ecologie et conservation d`un oiseau marin endemique de

Transcription

Université Paul Cézanne
Faculté des Sciences et Techniques de St Jérôme
UMR - CNRS 6116
INSTITUT MEDITERRANEEN D’ECOLOGIE ET DE PALEOECOLOGIE
DIPLOME D’ETUDES SUPERIEURES
Mention Sciences, Discipline : Biologie, Option : Ecologie
Présenté et soutenu publiquement par
Karen BOURGEOIS
ECOLOGIE ET CONSERVATION D’UN OISEAU MARIN
ENDEMIQUE DE MEDITERRANEE PUFFINUS YELKOUAN
Prédation par le chat haret et sélection de l’habitat dans le Parc National de PortCros
sous la direction de Eric VIDAL et Thierry TATONI
Le 22 janvier 2004
Membres du jury :
Pr. Thierry TATONI
Dr. Eric VIDAL
Dr. Joël BRIED
Dr. Gilles CHEYLAN
M. Patrick VIDAL
Professeur, Université Aix-Marseille III
Maître de Conférences, Université Aix-Marseille III
Chargé de recherche, Université des Açores, Portugal
Conservateur, MNHN, Aix-en-Pce
Chargé de Mission, ENP-CEEP, Marseille
Rapporteur
Rapporteur
Examinateur
Examinateur
Examinateur
REMERCIEMENTS
Ce travail de recherche a été réalisé au sein de l’équipe "Ecologie du Paysage et
Biologie de la Conservation" de l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie
(UMR CNRS 6116) que je remercie pour son accueil et sa contribution au bon déroulement
de cette étude.
Ce travail a été rendu possible grâce à l’attribution de financements par le Parc
National de Port-Cros, dont je remercie la Directrice Nicole Jensen et le Responsable
Scientifique Philippe Robert (contrats de recherche n°03-011-83400PC, 02-025-83400PC et
01-007-83400PC), et par le Conseil Régional PACA (subvention 2002-01625). Le Parc
National de Port-Cros a également fourni un important soutien logistique sur le terrain et
j’exprime ma sincère reconnaissance à son personnel (secteurs de Port-Cros et Porquerolles),
et plus particulièrement à Marine Colombey, Patrick Vandenbrouk, Pascal Gillet et Nicolas
Crouzet. L'achèvement de ce travail a été réalisé dans le cadre du programme LIFE
"Conservation du puffin cendré sur les îles d'Hyères" (LIFE03 NAT/F/000105) piloté par la
LPO PACA et financé par l'Union Européenne, la DIREN PACA et le Conseil Régional
PACA.
J’adresse ma gratitude à mes maîtres de stage, Thierry Tatoni et plus particulièrement
Eric Vidal pour leur soutien, leurs conseils avisés ainsi que leur disponibilité.
Je tiens également à remercier les membres du jury, Joël Bried, Gilles Cheylan et
Patrick Vidal, pour leur participation à la soutenance et l'intérêt qu'ils ont porté à ce travail.
Le travail de terrain a été réalisé avec l’aide de Yannick Tranchant, Elsa Bonnaud,
Pascal Gillet et Nicolas Crouzet. Le travail de laboratoire a bénéficié de la participation de
Yannick Tranchant et Sébastien Voiriot. Merci à tous pour cette aide pratique et le soutien
que vous m’avez apporté. Je remercie également Philip Roche et Franck Torre (écologue
statisticien, IMEP) pour leurs conseils sur les analyses statistiques ainsi qu'Yves Kayser (Tour
du Valat) et Patrick Bayle pour leur aide dans l'identification des restes de proies. L’analyse
de l’habitat de reproduction a intégré des données acquises antérieurement pour le compte du
Parc National de Port-Cros par Corinne Rabouam, Antoine Catard et Patrick Vandenbrouck.
Je tiens à exprimer ma reconnaissance à toutes les personnes qui ont répondu à mes
questions et qui ont contribué à l’ambiance particulièrement chaleureuse dans laquelle s’est
déroulé ce travail. Enfin, j’adresse un grand merci à ma "collocataire" et à mes voisins de
bureau : Katia Diadema, Sylvain Fadda, Céline Duhem, Laurence Kiss et Sophie Martin pour
leur bonne humeur et leur soutien moral.
2
SOMMAIRE
1. INTRODUCTION ET OBJECTIFS DE L’ETUDE
3
1.1. Oiseaux marins et menaces terrestres
3
1.2. Cas du puffin de Méditerranée
4
1.3. Objectifs de l'étude
5
2. MATERIEL ET METHODES
5
2.1. Présentation du puffin de Méditerranée
5
2.2. Sites d'étude
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2.3. Patrons de prédation par le chat haret sur le puffin de Méditerranée
9
2.4. Sélection de l’habitat par les puffins de Méditerranée
12
2.4.1. Analyse de l’emplacement des colonies
12
2.4.2. Facteurs d’occupation des terriers
13
2.5. Paramètres reproducteurs des puffins de Méditerranée
3. RESULTATS
14
16
16
21
21
23
4. DISCUSSION
4.1. Prédation par le chat haret sur le puffin de Méditerranée
26
28
28
4.2. Rôle de la sélection de l'habitat de reproduction chez le puffin de Méditerranée 32
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES EN TERMES DE CONSERVATION
34
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
37
ANNEXES
3
1. INTRODUCTION ET OBJECTIFS DE L’ETUDE
1.1. Oiseaux marins et menaces terrestres
Près de 14% des espèces d’oiseaux sont actuellement globalement menacées à travers le
monde (Stattersfield et Capper, 2000). Parmi ces 1186 espèces, 298 soit 25% sont exposées à
la présence de prédateurs introduits. Chez les oiseaux marins, le taux d'espèces menacées est
supérieur à la moyenne puisque sur les 311 espèces existantes, 51 soit 16% sont menacées
(Oro et Martínez-Abraín, 2003). Ces oiseaux essentiellement insulaires sont confrontés à
l'introduction de prédateurs non indigènes tels que les renards (Vulpes sp. et Alopex sp.), les
chiens (Canis familaris Linné 1758), les mustélidés (Mustela sp.), les mangoustes (Herpestes
auropunctatus Hodgson 1836) ou les sangliers (Sus scrofa Linné 1758), mais ils sont plus
particulièrement affectés par les rats (Rattus sp.) et les chats (Felis catus Linné 1758)
largement introduits à la surface du globe et qui occasionnent des prélèvements importants
(Burger et Gochfeld, 1994 ; Courchamp et al., 2003b). La sensibilité particulière des
populations d'oiseaux marins aux menaces terrestres auxquelles ils s’exposent lors de leur
reproduction, et notamment à la prédation exercée par les animaux introduits, est liée à un
certain nombre de traits d’histoire de vie qui peuvent les caractériser, comme une faible
productivité annuelle, un cycle de reproduction long, une maturité sexuelle tardive, une faible
mortalité des adultes ou encore une certaine "naïveté" vis-à-vis des prédateurs (Moors et
Atkinson, 1984). Toutes les espèces constituant l’ordre des Procellariiformes (albatros, pétrels
et puffins) présentent chacun de ces traits d’histoire de vie (Warham, 1990 et 1996). Ainsi,
beaucoup d’entre elles ont une nidification hypogée, à l’intérieur de terriers ou de cavités
naturelles, et reviennent sur leurs sites de reproduction uniquement la nuit en période de faible
éclairage lunaire (Bretagnolle, 1990 ; Warham, 1990 et 1996). Ces comportements sont
considérés comme des moyens de protection contre les prédateurs (Bretagnolle, 1990 ;
Mougeot et Bretagnolle, 2000). Toutefois, la protection offerte par cette nidification hypogée,
que ce soit vis-à-vis des prédateurs ou des conditions environnementales, dépend des
caractéristiques des sites et des cavités de reproduction (Penloup et al., 1997 ; Stokes et
Boersma, 1998). En outre, la sélection de certaines caractéristiques des sites et des cavités par
les Procellariiformes détermine également la disponibilité en lieux de reproduction favorables
(Catry et al., 2003) ainsi que l'ampleur des interactions, et notamment de la compétition pour
l'espace de nidification, qui peut exister entre des espèces sympatriques (Genevois et Buffard,
1994 ; Ramos et al., 1997).
4
1.2. Cas du puffin de Méditerranée
Le puffin de Méditerranée Puffinus yelkouan est un Procellariiforme endémique du bassin
méditerranéen dont de nombreuses colonies présentent actuellement des signes évidents de
déclin (Zotier et al., 1992). La majorité de sa population française niche sur les îles d’Hyères
dans le sud-est de la France (Zotier, 1999), où le rat noir (Rattus rattus Linné 1758) a été
introduit depuis plusieurs siècles. Ce rongeur peut diminuer le succès de reproduction des
puffins de Méditerranée de façon importante lors d'épisodes de forte densité autour des
colonies (Vidal, 1985), mais en dehors de ces épisodes d'abondance exceptionnelle, son
impact semble globalement réduit d'autant plus qu'il s'attaque essentiellement aux œufs et aux
poussins (Zotier, 1997 ; Derré, 2002 ; Parghentanian, 2003). Le chat haret a également été
introduit de longue date, probablement depuis le XVIIème siècle. Son impact sur les puffins
de Méditerranée a longtemps été considéré comme négligeable ou tout au moins réduit.
Cependant, l’existence d’une prédation importante sur ces puffins a récemment été démontrée
sur les îles d’Hyères et semble ne concerner que les adultes (Tranchant et al., 2003). La taille
moyenne de ce Procellariiforme (330 à 485g, envergure de 73 à 88 cm ; Snow et Perrins,
1998) et son comportement peu agressif en font une proie privilégiée pour les chats en
comparaison des autres oiseaux marins présents sur ces îles comme le puffin cendré
Calonectris diomedea diomedea (560 à 960g ; Thibault et al., 1997) ou le goéland leucophée
Larus michahellis (800 à 1500g ; Snow et Perrins, 1998). La mortalité des adultes ayant un
impact accru par rapport à celle des œufs et des poussins sur les populations d'espèces
longévives telles que les Procellariiformes (e. g. Hamilton et Moller, 1995 ; Cuthbert et al.,
2001), la prédation sur les puffins de Méditerranée par les chats harets constitue un modèle
original en Méditerranée dont l'étude des mécanismes et de l'impact est essentielle pour la
conservation de cette espèce. En outre, les critères de sélection des sites et cavités de
nidification par les puffins de Méditerranée sont peu connus alors qu'ils peuvent jouer un rôle
essentiel dans le maintien des populations de puffins. En effet, ces critères déterminent la
disponibilité en sites de reproduction favorables ainsi que l'existence ou non d'une
compétition pour l'habitat de reproduction avec le puffin cendré qui peuvent constituer des
facteurs limitant des populations de puffins de Méditerranée (Ramos et al., 1997 ; Catry et al.,
2003). Enfin, la sélection de certaines caractéristiques des cavités utilisées peut favoriser la
protection des adultes et des jeunes vis-à-vis de l'environnement et plus particulièrement
contre les prédateurs comme cela a été démontré chez d'autres espèces (Penloup et al., 1997 ;
Stokes et Boersma, 1998).
5
1.3. Objectifs de l'étude
La présente étude a pour objectif d’étudier l’écologie du puffin de Méditerranée au cours de
sa "phase terrestre" et plus particulièrement, d'identifier les menaces pesant sur lui dans ce
milieu en vue de la mise en place d’un programme de conservation de l’espèce dans le Parc
National de Port-Cros. L’idée générale est d’analyser la menace que représente la prédation
par les mammifères introduits, et plus particulièrement les chats harets, ainsi que d'analyser
les critères de sélection de l'habitat de reproduction de cet oiseau, en comparaison avec une
espèce sympatrique (le puffin cendré), et en relation avec la protection contre les prédateurs et
avec son succès de reproduction. Pour cela, trois axes principaux ont été développés. Le
premier axe a été l’étude de la prédation par les chats harets sur les puffins de Méditerranée.
Elle a été réalisée en analysant la place des puffins dans le régime alimentaire des chats
harets, en étudiant les patrons spatio-temporels de la prédation exercée par les chats harets et
en estimant les prélèvements annuels qu'ils engendrent (Apps, 1983). Le deuxième axe a
consisté à analyser la sélection de l’habitat de reproduction par les puffins de Méditerranée à
deux échelles spatiales (au niveau des colonies sur les îles et au niveau des terriers dans les
colonies) afin de comparer leurs critères de sélection à ceux des puffins cendrés, d'évaluer la
disponibilité en sites favorables et d’estimer le rôle de la sélection de l’habitat dans la
protection contre les prédateurs. Enfin, le dernier axe a concerné le suivi de la reproduction
des puffins de Méditerranée sur des colonies tests afin de déterminer les paramètres
reproducteurs et d'étudier l'influence de l'habitat sur ces paramètres.
2. MATERIEL ET METHODES
2.1. Présentation du puffin de Méditerranée
Le puffin de Méditerranée Puffinus yelkouan est un oiseau marin pélagique appartenant à
l’ordre des Procellariiformes et à la famille des Procellariidés (Photos 1). Il a d’abord été
considéré comme une sous-espèce du puffin des anglais Puffinus puffinus tout comme le
puffin des Baléares Puffinus mauretanicus, qui est le seul autre oiseau marin pélagique
endémique de Méditerranée au niveau spécifique. Ces oiseaux sont maintenant reconnus
comme deux espèces à part entière se distinguant clairement par leurs caractéristiques
morphologiques, écologiques, comportementales et génétiques (Heidrich et al., 1998 ;
6
Sangster et al., 2002a ; Sangster et al., 2002b). Ce Procellariiforme de taille moyenne se
reproduit uniquement sur les îles ou îlots présentant des habitats rocheux et niche dans des
terriers, des fissures ou sous des blocs rocheux (Photos 2 à 4 ; Zotier, 1997 et 1999). Il ne
revient à terre que pour se reproduire et fréquente les colonies dès le mois de novembre.
L’activité sur les colonies est uniquement nocturne et se déroule essentiellement en période de
faible éclairage lunaire. Les accouplements ont lieu fin février et la femelle pond un œuf
unique fin mars-début avril qui éclot début mai. Les parents se relaient pour couver puis pour
nourrir le poussin qui s’envole au cours du mois de juillet.
(2)
(1)
(3)
(4)
Photos : (1) puffin de Méditerranée ; (2) archipel des îles d'Hyères (sud-est de la France) : vue sur les
îles de Bagaud et de Port-Cros à partir de l'île de Porquerolles ; (3) exemple de site de reproduction
des puffins de Méditerranée en falaise littorale à éboulis (île de Porquerolles) ; (4) exemple de cavité
naturelle utilisée par les puffins de Méditerranée pour la nidification (île de Port-Cros).
Le bassin méditerranéen abrite la totalité de la population mondiale de puffin de Méditerranée
qui ne semble pas excéder 15 000 à 20 000 couples (Zotier et al., 1992 ; Zotier, 1997) malgré
une estimation allant parfois jusqu'à plus de 50 000 couples (Tucker et Heath, 1994 ; Snow et
Perrins, 1998 ; Zotier, 1999). L'importante imprécision de ces estimations est liée au fait que
les effectifs des plus grosses colonies résultent de recensements en mer ce qui induit
généralement une nette surestimation des effectifs (Zotier, 1997 et 1999). Ainsi la population
7
de Turquie est estimée entre 1 000 et 30 000 couples alors que la reproduction dans cette
région n'est toujours pas confirmée de façon absolument certaine. En Sardaigne, les effectifs
sont estimés entre 7 500 et 13 000 couples, se répartissant sur 25 colonies, majoritairement sur
Tavolara et Molara (6 000 à 9 000 couples). Cependant, l'existence de colonies d'importance
remarquable suggérée par ces données n'a pas été confirmée de façon certaine (Zotier, 1997).
La population italienne (11 000 à 18 000 couples) semble tout de même constituer la majorité
de la population mondiale puisque des colonies sont également mentionnées sur plusieurs
archipels de la mer Tyrrhénienne et du canal de Sicile (Tucker et Health, 1994 ; Snow et
Perrins, 1998 ; Zotier, 1992 et 1999). La Grèce abrite 1 000 à 2 000 couples nichant en mer
Ionienne et en mer Egée, mais ces données sont difficilement vérifiables. Quelques sites de
reproduction aux effectifs réduits ont été identifiés en mer Noire en Bulgarie et le long de la
côte nord-africaine. Les populations croates (500 à 1 000 couples) et maltaises (plus de 1 000
couples) sont en déclin, certaines colonies ayant récemment disparu. Enfin, des os subfossiles
ont été retrouvés sur des sites non occupés aujourd'hui, comme en Crète par exemple. Le
statut de l'espèce est donc assez flou du fait d'importantes lacunes dans la prospection des
sites de reproduction. Cependant, lorsque des investigations ont été sérieusement menées, les
effectifs se sont avérés généralement en baisse ou dans la fourchette inférieure des
estimations.
La population française est estimée entre 250 et 350 couples, et se répartit entre les archipels
de Marseille et d'Hyères (Zotier, 1997 et 1999). Certaines colonies ont disparu sur ces
archipels et si les effectifs restent globalement stables, les colonies ont tendance à se confiner
dans des habitats marginaux et peu accessibles, notamment dans les falaises et les secteurs
d'éboulis. Le puffin de Méditerranée semble avoir quasiment disparu de Corse puisque
seulement quelques couples pourraient se maintenir sur l'îlot de la Giraglia alors qu'il a peuplé
les îles Lavezzi et Cerbicales jusqu'à plus ou moins récemment (Thibault et Bonaccorsi,
1999). L’archipel des îles d’Hyères (sud-est de la France) abrite la majorité de la population
française de puffins de Méditerranée avec une totalité de 230 à 300 couples qui se répartissent
sur les quatre îles principales : Proquerolles, Bagaud, Port-Cros et Le Levant (Fig. 1, photos 2
et 3).
8
2 km
N
O
E
FRANCE
S
Hyères
Mer Méditerranée
Ile de Bagaud
(4 couples)
Ile de Porquerolles
(65-90 couples)
Ile du Levant
(100-150 couples)
Ile de Port-Cros
(90-110 couples)
Fig. 1 : Carte localisant les îles d’Hyères et indiquant les effectifs reproducteurs de puffins de
Méditerranée estimés par Guyot et al. (1985) sur l'île du Levant et par Rabouam (1999).
2.2. Sites d'étude
Cette étude a été conduite sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles. Ces îles sont soumises à
un climat méditerranéen sub-humide à hivers doux ainsi qu’à un régime de vent fréquent.
Elles sont recouvertes en grande partie par des formations forestières à Quercus ilex L. et
Pinus halepensis Mill. ainsi que par des maquis internes ou littoraux à Erica arborea Kreta,
Pistacia lentiscus L., Phillyrea angustifolia L. et Dactylis glomerata L. ssp. hackelii. Leur
relief généralement accusé ainsi que la nature du substrat (micaschistes) entraînent l’existence
de falaises littorales fortement fracturées et à éboulis grossiers favorables à la nidification des
puffins de Méditerranée. Le chat haret a probablement été introduit depuis le XVIIème siècle
lorsque les premiers résidents permanents se sont installés sur ces îles (Pasqualini, 1995).
L’île de Port-Cros s’étendant sur 640 ha est entièrement placée sous la gestion du Parc
National de Port-Cros. Elle abrite 90 à 110 couples de puffins de Méditerranée répartis sur
cinq colonies dont la plus importante est celle située dans la zone sud-est de la pointe du
Grand-Peyre avec 34 à 67 couples (Rabouam, 1999 ; Fig. 2). Les mesures de terriers et le
suivi de la reproduction des puffins ont été effectués au niveau de cette colonie en ce qui
concerne Port-Cros. L’île de Porquerolles de 1250 ha est gérée par le Parc National de Port-
9
Cros sur 80 % de sa superficie. Elle abrite 65 à 90 couples de puffins de Méditerranée qui se
répartissent sur quatre à six colonies (Rabouam, 1999 ; Fig. 2). Les mesures de terriers et le
suivi de la reproduction des puffins ont été effectués au niveau des colonies de la zone ouest
de la pointe de l’Oustaou (Oustaou1), à l’est de cette pointe (Oustaou2) et de la zone de la
calanque de l'Indienne.
(a)
(b)
Le Gros Mur Nord
Calanque des Salins
Colonie de l’Oustaou2
(16-29 couples)
Colonie de l’Oustaou1
(30-41 couples)
N
0
Kilomètre
Colonie de Grand Cale
(0-2 couples)
1
Colonie de l’Indienne
(7-16 couples)
Fig. 2 : Carte localisant les colonies de puffins de Méditerranée sur les îles de Port-Cros (a) et
Porquerolles (b) et indiquant les effectifs reproducteurs estimés par Rabouam en 1999 (les effectifs
non précisés sont inconnus).
L’étude du régime alimentaire des chats harets et des patrons de prédations sur les puffins de
Méditerranée a été réalisée à partir de l’analyse des fèces de chats récoltées sur le terrain.
L’échantillonnage des fèces a été effectué de novembre 2002 à août 2003 à différentes
périodes de l’année afin d’étudier la prédation sur les puffins en fonction de leur cycle de
reproduction et de leur activité vocale (Fig. 3). Ainsi, la majorité des chemins praticables de
chaque île a été prospectée à des périodes équivalentes tous les deux mois environ. Les
chemins parcourus ont été rigoureusement les mêmes lors de chaque prospection. Un total de
300 et 206 fèces a été récolté respectivement sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles. La
10
localisation précise du lieu de dépôt de chaque fèces récoltée a été reportée sur une carte
1/15000e permettant ainsi de visualiser l’utilisation de l’espace par les chats au cours d’une
année et de déterminer les distances minimales parcourues entre les colonies et le lieu de
dépôt des fèces contenant des restes de puffins de Méditerranée.
Périodes de récolte des fèces de chats sur chaque île
Oct
Cycle
Nov
Déc
Pr.
Jan
Fév
Mars
Ac.
Avr
P.
Mai
Ec.
Juin
Juil
Août
Sept
En.
Chant
Fig. 3 : Périodes de récolte des fèces de chats harets sur les îles de Port-Cros ( ) et de Porquerolles ( )
en fonction du cycle de reproduction du puffin de Méditerranée (Pr. : prospection des colonies, Ac. :
accouplement, P. : ponte, Ec. : éclosion, En. : envol) et de son activité vocale (en noir).
L’analyse du régime alimentaire a consisté à identifier les restes non digérés des différentes
proies consommées contenus dans les fèces. Pour ce faire, les fèces ont été délitées
individuellement dans l’eau au dessus d’un tamis de 0,5mm de maille afin de recueillir les
éléments identifiables (Furet, 1989). L’identification des mammifères a été réalisée jusqu’au
niveau de l’espèce grâce à l’analyse de la forme et de la taille des dents, mandibules et os à
l’aide d’une clé (Erome et Aulagnier, 1989) et d’une collection de référence. Les reptiles ont
été déterminés à partir des doigts, pattes et écailles. Seuls les insectes susceptibles d’avoir été
consommés volontairement ont été pris en compte et classés selon leur ordre. La nature des
végétaux et déchets n’a pas été déterminée précisément. Enfin, les restes d’oiseaux, et en
particulier de puffins de Méditerranée, constitués principalement de fragments de plumes de
petite taille ont été identifiés à l’aide d’une collection de référence. La fréquence d’occurrence
de chaque catégorie alimentaire ou proie a été calculée, permettant ainsi d’obtenir le régime
alimentaire d’un "chat moyen" sur chaque île (Apps, 1983). Ces fréquences ont été comparées
à l'aide de c2 d'ajustement. Les oiseaux autres que les puffins de Méditerranée n'ayant pas été
identifiés dans le cadre de cette étude, des résultats obtenus antérieurement (Tranchant et al.,
2003) ont été utilisés pour illustrer la place des puffins de Méditerranée dans le régime
alimentaire des chats par rapport aux autres oiseaux. La fréquence d'occurrence des restes de
puffins de Méditerranée a été déterminée pour chaque session de récolte de fèces afin
d'étudier les patrons de prédation au cours de leur cycle de reproduction. Chaque session
correspond à une période de dépôt d'environ deux mois puisque le délai de décomposition est
11
estimé entre un et deux mois et puisque toutes les fèces ont été considérées comme récoltées à
chaque session sur les parcours échantillonnés. Les fréquences d'occurrence des puffins dans
les fèces ont été comparées entre les deux îles ou entre les sessions à l'aide de tests exacts de
Fisher ou de G-tests (Sokal et Rohlf, 1995).
Le nombre de puffins de Méditerranée prédatés au cours d'une année (N) a été estimé à l'aide
de la formule suivante :
N=F x (d x S) x (D x T)
où,
F = fréquence d'occurrence des puffins de Méditerranée dans les fèces de chats harets
sur le cycle de reproduction 2002-2003
d = densité de chats par hectare
S = superficie de l'île (ha)
D = taux de défécation des chats harets (nombre de fèces produites par jour)
T = durée de la période de prédation correspondant à la période de fréquentation des
sites de reproduction par les puffins de Méditerranée (jours)
Les valeurs attribuées à chaque variable sont issues à la fois des données acquises au cours de
cette étude (F, T) mais également de données trouvées dans la littérature (d, S, D).
Sur 27 îles où des chats ont été introduits, leur densité est comprise entre 0,0015 et 1,1
individus par hectare avec une moyenne de 0,3355 (Nogales et al., 2004). Aucune donnée
n'étant disponible sur les îles d'Hyères, cette valeur moyenne a été choisie, ainsi qu'une
seconde valeur plus faible mais récurrente dans la bibliographie (0,025 chats/ha) pour calibrer
le calcul. La densité faible a été utilisée dans cette étude dans le but d'obtenir un nombre
minimum de chats plus cohérent avec le cas des îles d'Hyères et de ce fait, un nombre
minimum de puffins consommés.
Le taux de défécation (D) est considéré comme étant égal à une fèces par chat par jour (Apps,
1983). Les puffins de Méditerranée fréquentent leurs sites de reproduction durant neuf mois
soit 273 jours.
La masse quotidienne de nourriture consommée par un chat est estimée entre 210 et 547g par
jour (Apps, 1983 ; Keitt et al., 2002). Keitt et al. (2002) estiment que la masse de tissus
consommée par les chats correspond à 50% de la masse des puffins cul-noir Puffinus
opisthomelas sur l'île Natividad au large du Mexique. Or, ce puffin est du même gabarit que le
puffin de Méditerranée puisqu'il pèse en moyenne 408g. Ainsi, sachant qu'un puffin de
Méditerranée (330 à 485g) peut au mieux fournir la quantité nutritionnelle nécessaire à un
chat pour une journée, la présence de restes de puffins dans une fèces peut correspondre à un
puffin consommé. Le nombre de puffins consommés au cours d'un cycle de reproduction peut
12
donc être considéré comme étant équivalent au nombre de fèces contenant du puffin produites
en neuf mois. Ainsi, pour chaque île :
N=F x 0,3355 x S x 273 ou N=F x 0,025 x S x 273
Enfin, une synthèse de toutes les données existant sur la prédation exercée par les chats harets
et domestiques sur les puffins de Méditerranée, sur les îles d'Hyères au cours des quatre
dernières années, a également été réalisée afin d'analyser la récurrence de l'importance de
cette proie comme ressource alimentaire pour les chats. La variation de la fréquence
d'occurrence du puffin de Méditerranée dans les fèces de chats harets en fonction de l'année
d'étude a été testée à l'aide d'un G-test d'indépendance pour une période de prélèvement des
fèces s'étendant de début mars à fin juillet, seule période commune entre les quatre années
d'étude (Sokal et Rohlf, 1995).
Afin de caractériser les sites de reproduction sélectionnés par les puffins de Méditerranée,
différentes caractéristiques topographiques, physiques et biotiques ont été analysées au niveau
des colonies sur les îles de Port-Cros et Porquerolles. Les données ont été collectées dans la
littérature récente (Rabouam, 1999) et complétées par de nouvelles variables.
Sur chaque île, les colonies étalées spatialement ont été divisées en plusieurs zones en
fonction des différents faciès apparents afin de caractériser au mieux les sites de reproduction
utilisés par les puffins de Méditerranée. Les colonies abritant des puffins cendrés ont
également été analysées en vue de comparer les caractéristiques des sites de reproduction à
puffins de Méditerranée exclusivement, à puffins cendrés exclusivement et les colonies
mixtes. Ainsi, les variables suivantes ont été relevées pour chaque site : l’espèce de puffin
présente, la pente, l’altitude maximale de la falaise, les recouvrements en herbacées, arbustes
et arbres ainsi que le recouvrement en éboulis. Dans un premier temps, ces données ont été
analysées à l'aide d'une Analyse en Composantes Principales (ACP) afin d'illustrer les
différences de caractéristiques des trois types de sites de reproduction. Dans un second temps,
une analyse de variance multivariée (Manova) suivie d’un test a posteriori de Scheffé a été
réalisée afin de mettre en évidence les variables différenciant significativement les sites à
puffins de Méditerranée, à puffins cendrés et mixtes. Lorsque les conditions d'utilisation des
Anovas n'étaient pas remplies, les variables ont été transformées à l'aide d'une fonction
13
logarithmique dans le cas des mesures et d'une fonction arcsinus dans le cas des pourcentages
(Sokal et Rohlf, 1995).
L'utilisation des terriers disponibles par les puffins de Méditerranée a été étudiée par le suivi
de la fréquentation des terriers depuis la période de prospection effectuée par les puffins avant
le choix du site (novembre - décembre 2002) jusqu'à la période d'éclosion (mai 2003). Les
terriers ont ainsi été classés en trois catégories : terriers visités c'est-à-dire présentant des
indices de fréquentation par les puffins (fientes, plumes) mais n'étant pas occupés
durablement par la suite, terriers occupés durablement (au moins jusqu'à la fin de la période
de ponte c'est-à-dire vers la deuxième semaine d'avril) et terriers non visités et non occupés.
Ce suivi a été réalisé sur trois colonies des îles de Port-Cros et Porquerolles. Sur l'île de PortCros, 82 terriers ont été étudiés au niveau de la colonie du Grand Peyre alors que sur l'île de
Porquerolles, 34 et 41 terriers ont été suivis au niveau des colonies de l'Oustaou1 et de
l'Oustaou2 respectivement (Fig. 2). Ainsi, les pourcentages de terriers visités et de terriers
occupés par les puffins de Méditerranée ont pu être calculés pour chaque île et comparés à
l'aide de tests de c2 d'ajustement.
Nous avons cherché à caractériser les terriers sélectionnés parmi l'ensemble des cavités
disponibles, par les puffins de Méditerranée et les puffins cendrés mais également à
déterminer si les terriers occupés offraient une protection particulière vis-à-vis des prédateurs.
Pour cela, différentes caractéristiques topographiques et physiques des terriers vides (visités et
non visités) et des terriers occupés par chaque espèce de puffin ont été relevées au niveau de
quatre colonies des îles de Port-Cros et Porquerolles (179 terriers en tout). Ainsi, sur l'île de
Port-Cros, les terriers ont été étudiés au niveau de la colonie du Grand Peyre alors que sur l'île
de Porquerolles, les terriers ont été analysés au niveau des colonies de l'Indienne (22 terriers),
de l'Oustaou1 et de l'Oustaou2 (Fig. 2). Parmi ces 179 terriers, 110 terriers se sont avérés
vides, 48 occupés par des puffins de Méditerranée et 21 par des puffins cendrés. Afin de
mettre en évidence les caractéristiques différenciant les terriers occupés par chaque espèce et
les terriers vides, cinq variables quantitatives (altitude, largeur et hauteur de l'entrée,
profondeur du terrier et pente minimale au niveau de l'entrée) ont été analysées à l’aide d’une
Analyse Discriminante (AD) incluant une Manova, suivie d’un test a posteriori de Scheffé
(Tab. 1). Lorsque les conditions d'utilisation n’étaient pas remplies même après
transformation, des tests de Kruskal-Wallis ont été utilisés après l’ajustement de Bonferroni
du seuil de signification (Sokal et Rohlf, 1995). En outre, quatre variables qualitatives
14
(présence de protection camouflant l'entrée du terrier, type de protection, présence de couloir
et type de couloir) ont été analysées à l’aide de tests de c2 d’association puis de comparaison
de distributions observées à des distributions théoriques (test G d'ajustement avec correction
de Williams ; Sokal etRohlf, 1995). Enfin, les distances et densités des terriers les plus
proches vides et occupés (par un puffin conspécifique ou de l’autre espèce) ont été comparées
à l’aide de tests appariés de Wilcoxon pour chaque espèce afin de rechercher l’existence
d’effets attractifs ou répulsifs des voisinages intra- et inter-spécifiques dans la sélection des
terriers. Dans le cas des puffins de Méditerranée, les terriers voisins occupés par des puffins
cendrés ont été considérés comme vides puisque, arrivant sur les sites de reproduction après
les puffins de Méditerranée, ils ont été considérés comme ne pouvant pas influencer leur
choix de terrier. Les distances au plus proche voisin conspécifique et la densité de voisins de
la même espèce ont été comparées entre les deux espèces à l'aide de deux tests non appariés
de Mann-Whitney.
Tab.1 : Tests statistiques utilisés pour l'analyse des caractéristiques des terriers.
Variables
- Recouvrements en végétation dans un rayon d'un mètre (%)
Herbacées
Arbustes
Arbres
- Recouvrements en substrat dans un rayon d'un mètre (%)
Blocs
Cailloux
Graviers
Sable
- Caractéristiques physiques des terriers (quantitatives)
Altitude (m)
Largeur de l'entrée (cm)
Hauteur de l'entrée (cm)
Profondeur (cm)
Pente minimale dans un rayon d'un mètre (°)
- Caractéristiques physiques des terriers (qualitatives)
Présence de protection
Type de protection (dalle, branche)
Présence de couloir
Type de couloir (droit, sinueux)
- Caractéristiques de voisinage
Distances aux plus proches terriers (vide, occupé)
Densités des terriers dans un rayon de 3 mètres (vides, occupés)
Tests statistiques
Kruskal-Wallis
Kruskal-Wallis
Kruskal-Wallis
Kruskal-Wallis
Kruskal-Wallis
Kruskal-Wallis
Kruskal-Wallis
Analyse discriminante,
Manova
Chi 2
Chi 2
Chi 2
Chi 2
Wilcoxon, Mann-Withney
Wilcoxon, Mann-Withney
Afin d'étudier le succès de reproduction des puffins de Méditerranée, la totalité des terriers
accessibles des quatre sites de nidification de Port-Cros et de Porquerolles mentionnés cidessus ont été suivis tout au long du cycle de reproduction de mars à juillet 2003. Ainsi,
15
chacun des 179 terriers a été visité deux fois à chaque phase du cycle (moitié et fin des
périodes de ponte et d'éclosion, quinze jours avant le début et la fin de la période d'envol ; Fig.
3) en vue de déterminer les succès d'éclosion (pourcentages des terriers occupés produisant un
poussin), les succès d'envol des poussins (pourcentages des terriers dont le poussin s'envole
parmi ceux ayant produit un poussin éclos) et les succès de reproduction (pourcentages des
terriers occupés produisant un poussin à l'envol) sur chaque île. Ces succès ont été comparés à
l'aide de tests de c2 d'ajustement. En raison de la profondeur et de la sinuosité des terriers, les
chambres d'incubation sont souvent invisibles et l'observation directe des oiseaux
reproducteurs est généralement impossible. Ainsi, différentes méthodes ont été combinées
pour le suivi des terriers. Tout d'abord, les traces de présence caractéristiques comme les
plumes, les fientes, les traces de pas ou l'odeur ont été recherchées. L'occupation a ensuite été
contrôlée par observation directe. Lorsque la chambre d'incubation n'était pas visible, un
système de repasse de chant de puffin de Méditerranée préenregistré a été utilisé. Cependant,
cette méthode n'est pas suffisante puisque le taux de réponse chez les Procellariiformes
n'atteint pas 100% (Burger et Lawrence, 2001). C'est pourquoi un montage comprenant une
mini caméra, des LEDs infrarouges et un écran a été utilisé afin d'observer l'intérieur des
terriers lorsque l'entrée était assez grande et le couloir pas trop sinueux pour permettre le
passage de la caméra. L'efficacité de cette méthode ne semble pas optimale dans le cas de
populations denses de Procellariiformes dans lesquelles le réseau de terriers est complexe
(Hamilton, 2000), ce qui n'est pas le cas pour les sites des îles d'Hyères. Par contre, cette
méthode présente l'avantage de ne pas être traumatisante pour les oiseaux puisqu'elle n'utilise
pas la lumière blanche et s'avère donc invisible pour eux (Markwell, 1997). La répétition des
visites a également permis d'optimiser le suivi en permettant l'observation de l'apparition de
nouvelles traces, en augmentant les chances de réponse à la repasse et d'observation des
poussins.
L'analyse des différences de caractéristiques des terriers ayant conduit à l'échec ou au succès
de la reproduction des puffins de Méditerranée a été réalisée, dans un premier temps, à l'aide
d'une ACP basée sur les variables supposées partiellement liées aux risques de prédation
(dimension minimale de l'entrée, profondeur du terrier, sinuosité du couloir et pente minimale
dans un rayon d'un mètre autour des terriers, densité de voisins de la même espèce dans un
rayon de trois mètres, distance minimale par rapport au bord de la colonie, pourcentage de
recouvrement en arbustes dans un rayon d'un mètre et distances aux indices les plus proches
de rat et de goéland). Dans un second temps, une Manova suivie d'un test a posteriori de
Scheffé ont été effectués sur l'ensemble des caractéristiques des terriers pour lesquelles les
16
conditions d'utilisation étaient remplies et après transformation si nécessaire, afin de mettre en
évidence les variables différenciant significativement les terriers dans lesquels la reproduction
a échoué de ceux dans lesquels la reproduction a réussi.
3. RESULTATS
L'analyse des fèces des chats harets permet de mettre en évidence des spectres alimentaires
différents sur les îles de Port-Cros et Porquerolles (c2=107,3 p<0,001 ; Fig. 4). Les fréquences
d'occurrence des mammifères et des reptiles sont supérieures sur l'île de Port-Cros alors que
celles des oiseaux, des végétaux et des déchets sont supérieures sur l'île de Porquerolles. Les
fréquences d'occurrence des insectes sont équivalentes sur les deux îles. Les mammifères
représentent la catégorie alimentaire la plus consommée que ce soit sur Port-Cros ou sur
Porquerolles. Le rat noir est l'espèce-proie la plus représentée avec une fréquence
d'occurrence de 74,7% sur Port-Cros et de 43,7% sur Porquerolles alors que le deuxième
mammifère le plus fréquent, le mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus Linnée 1758), n'est
présent que dans 30,0% et 24,8% des fèces de chats harets sur chaque île. La fréquence
d'occurrence des oiseaux est de 24,0% sur l'île de Port-Cros et de 33,5% sur l'île de
Porquerolles.
Fréquences d'occurrence (%)
100
80
60
Port-Cros
Porquerolles
40
20
0
Mammifères Oiseaux
Reptiles
Insectes
Végétaux
Déchets
Catégories alimentaires
Fig. 4 : Spectres alimentaires des chats harets sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles (n=300 et
n=206 respectivement).
17
L'étude réalisée en 2000 et 2001 par Tranchant et al. (2003), sur l'île de Port-Cros, met
également en évidence la prédominance des mammifères, et plus particulièrement du rat noir,
dans le régime alimentaire des chats harets (Tab. 2). En outre, ces données montrent que le
puffin de Méditerranée est l'espèce d'oiseau la plus fréquemment prédatée. Sa fréquence
d'occurrence atteint 2,6% alors que chacun des autres oiseaux identifiés est présent dans
moins de 1,5% des fèces.
Tab. 2 : Fréquence d'occurrence des différentes catégories alimentaires dans 308 fèces de chats harets
récoltées sur l'île de Port-Cros de février à juin 2000 et d'avril à juin 2001 (d'après Tranchant et al.,
2003).
Mammifères
Rattus rattus
Apodemus sylvaticus
Oryctolagus cuniculus
Reptiles
Podarcis muralis
Phyllodactylus europaeus
Indéterminés
Insectes
Végétaux
Déchets
94,8
Oiseaux
77,3
Puffinus yelkouan
44,8
Jynx torquilla
Phoenicurus sp.
0,3
Gallinago sp.
8,8
Sylvia sp.
7,8
0,6
Sturnidae
Streptopelia sp.
0,3
Laridae (Larus sp.)
4,9
24,7
Passereaux indéterminés
4,5
Limicoles indéterminés
Indéterminés
11,4
2,6
0,3
1,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,6
0,6
4,2
Les patrons de prédation par les chats harets sur les puffins de Méditerranée diffèrent entre les
îles de Port-Cros et de Porquerolles (Fig. 5). En effet, sur l'île de Port-Cros, le puffin de
Méditerranée est présent dans les fèces de chats tout au long de son cycle de reproduction
même si sa fréquence d'occurrence varie en fonction de la saison (G=10,4 ; p<0,05) avec un
pic en période prépositale (novembre à mi-mars). Sur l'île de Porquerolles, la prédation est
exercée en fin du cycle de reproduction (novembre à mi-mars vs mi-mars à fin juillet : Fisher,
p<0,001) puisque le puffin n'apparaît dans les fèces qu'en période d'élevage et d'envol des
poussins. La différence de fréquence de prédation entre les deux îles est significative en début
de reproduction avec une fréquence d'occurrence des puffins dans les fèces de chats
supérieure sur l'île de Port-Cros (novembre à mi-mars : Fisher, p<0,001 ; mi-mars à fin juillet
: G=2,1 ; p=0,15). Des restes de puffins ont été retrouvés dans 20 des 300 fèces analysées sur
l'île de Port-Cros, ce qui correspond à une fréquence d'occurrence de 6,7%. Sur l'île de
Porquerolles, 1,9% des fèces, soit quatre fèces sur les 206 analysées, contenaient du puffin de
Méditerranée.
18
Fréquences d'occurrence des puffins
de Méditerranée (%)
16
11/80
14
4/31
12
Port-Cros
Porquerolles
10
8
5/73
6
2
2/52
1/29
4
1/66
0/46
0
0/46
Novembre
Janvier
0/53
0/30
Mars
Mai
Juillet
Mois
de des
récolte
fècessur chaque île
Périodes de
récolte
fècesdes
de chats
Oct
Cycle
Nov
Déc
Jan
Pr.
Fév
Mars
Ac.
Avr
P.
Mai
Ec.
Juin
Juil
Août
Sept
En.
Chant
Fig. 5 : Fréquence d'occurrence du puffin de Méditerranée dans les fèces de chats harets en fonction du
cycle de reproduction du puffin (Pr. : prospection des colonies, Ac. : accouplement, P. : ponte, Ec. :
éclosion, En. : envol) et de son activité vocale sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles.
Le report sur la carte de l'île de Port-Cros de la localisation des 300 fèces de chats harets
collectées permet de montrer leur répartition relativement uniforme sur l'ensemble de l'île, y
compris à proximité immédiate des colonies (Fig. 6). Les fèces contenant du puffin de
Méditerranée ont été récoltées à des distances allant de 170m à 1000m de la colonie la plus
proche, la moyenne étant de 607,5m.
19
Dates de récolte
2
1
18
9
8
13
6
7
5
3
4
10
16
17 20
15 12
Chemins prospectés
Chemins non prospectés
Colonies de puffins de
Méditerranée
19
11
14
Fèces contenant du puffin de
Méditerranée
Fèces analysées
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
3/11/02
15/01/03
15/01/03
15/01/03
15/01/03
15/01/03
15/01/03
15/01/03
15/01/03
16/01/03
16/01/03
14/01/03
17/03/03
18/03/03
18/03/03
18/03/03
18/03/03
28/05/03
30/07/03
29/07/03
Distance à la colonie
la plus proche
220 m
170 m
390 m
500 m
540 m
590 m
460 m
890 m
1000 m
850 m
700 m
780 m
700 m
700 m
960 m
630 m
570 m
260 m
650 m
590 m
Fig. 6 : Carte de l'île de Port-Cros localisant les 300 fèces de chats harets récoltées et en particulier
celles contenant du puffin de Méditerranée dont les dates de récolte et les distances à la colonie la plus
proche sont précisées.
La superficie (S) de l'île de Port-Cros étant de 640 ha, si l'on considère la densité de chats
harets moyenne (d=0,3355 chats/ha), leur nombre total sur cette île s'élèverait à 215 individus.
La fréquence d'occurrence (F) des puffins de Méditerranée dans les fèces de chats étant de
0,067 ; 3927 puffins (N) seraient prédatés au cours d'un cycle de reproduction sur l'île de PortCros (rappel : N=FxdxSxDxT). Si l'on considère que la densité de chats harets (d) est de
l'ordre de 0,025 chats/ha (Keitt et al., 2002), leur nombre total sur cette île s'élèverait à 16
individus. Si chaque chat produit une fèces par jour (D=1), ces 16 chats produiraient 4368
fèces durant les neuf mois de présence des puffins sur l'île (T=273 jours). La fréquence
d'occurrence (F) des puffins de Méditerranée dans les fèces de chats étant de 0,067 ; 293 fèces
contenant du puffin seraient produites au cours d'un cycle de reproduction sur l'île de PortCros. Ainsi, un nombre équivalent d'oiseaux serait potentiellement prédaté en une année.
La localisation des fèces collectées sur l'île de Porquerolles met en évidence la présence du
chat haret sur une grande partie de l'île, mais leur répartition semble nettement moins
uniforme que sur l'île de Port-Cros (Fig. 7). En outre, seulement 206 fèces ont été trouvées
alors que la distance parcourue lors de la prospection de l'île est 1,5 fois supérieure à celle
20
parcourue sur l'île de Port-Cros. Les fèces contenant du puffin de Méditerranée ont été
récoltées à des distances allant de 190m à 490m de la colonie la plus proche.
Chemins prospectés
Chemins non prospectés
Fèces contenant du puffin de
Méditerranée
Fèces analysées
Colonies de puffins de Méditerranée
4
Dates de récolte
1
2
3
4
5/08/03
5/08/03
6/08/03
6/08/03
Distance à la colonie
la plus proche
490 m
490 m
330 m
190 m
3
1
2
Fig. 7 : Carte de l'île de Porquerolles localisant les 206 fèces de chats harets récoltées et analysées,
avec en particulier celles contenant du puffin de Méditerranée dont les dates de récolte et les distances
à la colonie la plus proche sont précisées.
La superficie (S) de l'île de Porquerolles étant de 1250 ha, si l'on considère la densité de chats
harets moyenne (d=0,3355 chats/ha), leur nombre total sur cette île s'élèverait à 419 individus.
La fréquence d'occurrence (F) des puffins de Méditerranée dans les fèces de chats étant de
0,019 ; 2175 puffins (N) seraient prédatés au cours d'un cycle de reproduction sur l'île de
Porquerolles (rappel : N=FxdxSxDxT). Si l'on considère que la densité de chats harets (d) est
de l'ordre de 0,025 chats par ha (Keitt et al., 2002), leur nombre total sur cette île s'élèverait à
31 individus. Si chaque chat produit une fèces par jour (D=1), ces 31 chats produiraient 8463
fèces durant les neuf mois de présence des puffins sur l'île (T=273 jours). La fréquence
d'occurrence (F) des puffins de Méditerranée dans les fèces de chats étant de 0,019 ; 162 fèces
contenant du puffin seraient produites au cours d'un cycle de reproduction sur l'île de
Porquerolles. Ainsi, un nombre équivalent d'oiseaux serait potentiellement prédaté en une
année.
La synthèse des cas de prédation exercée par les chats harets sur les puffins de Méditerranée
permet de montrer que ce phénomène n’est ni anecdotique ni ponctuel, comme cela a
longtemps été cru (Zotier, 1997), puisque ce Procellariiforme est présent dans 2 à 7% des
21
fèces des chats sur les îles d’Hyères et ceci, pour chaque année d'étude entre 2000 et 2003
(Tab. 3a). La fréquence d'occurrence des puffins de Méditerranée dans les fèces de chats
harets est indépendante de l'année d'étude (G3=3,9 p=0,27). De plus, ces prélèvements
peuvent être accentués par des épisodes de forte prédation exercée par des chats domestiques
issus du village sur Port-Cros (Tranchant et al., 2002 ; Tab. 3b). Le déplacement des cadavres
en sous-bois, la décapitation et la non consommation de certains d’entre eux ainsi que
l’observation de chats peu craintifs sur la colonie du Grand Peyre permettent d’attribuer ces
épisodes de forte prédation à la divagation de quelques chats domestiques depuis le village
proche.
Tab. 3 : Synthèse des cas de prédation de puffins de Méditerranée par des chats harets (a) et
domestiques (b) recensés depuis quatre ans sur l'île de Port-Cros (données 2000-2001 : Tranchant et
al., 2003 ; données 2002 : Tranchant et al., 2002 ; données novembre 2002-août 2003 : présente étude)
(b)
(a)
Période de récolte
des fèces
Février-juin 2000
Avril-juin 2001
Juin 2002
Novembre 2002-août 2003
Nombre de total
de fèces récoltées
52
256
114
300
Fréquence d'occurrence des
restes de puffin (%)
3,8
2,3
6,1
6,7
Dates de découverte
15/01/02
21/01/02
21/01/02
22/01/02
2/02/02
2/02/02
4-9/02/02
4-9/02/02
13/02/02
13/02/02
13/02/02
28/02/02
28/02/02
28/02/02
28/02/02
20/03/02
Description
Cadavre frais d'adulte décapité
Plumée récente
Aile droite d'un adulte
Aile droite d'un adulte
Cadavre
Plumée
Plumée récente
Plumée récente
Plumée récente
Plumée récente
Plumée récente avec un œuf
La variation des caractéristiques des sites de reproduction à puffins de Méditerranée, à puffins
cendrés et mixtes, est figurée sur le diagramme de l'ACP basée sur les sept variables
quantitatives mesurées (Fig. 8). Les trois premières composantes expliquent 68,65% de la
variance totale. Les variables les plus contributives sont la pente et le pourcentage de
recouvrement en arbustes pour la première composante (30,59%), le nombre de terriers et les
pourcentages de recouvrement en herbacées et en éboulis pour la seconde composante
(23,32%) et enfin, l'altitude et le pourcentage de recouvrement en arbres pour la troisième
composante (14,74%). Les deux premières composantes permettent de distinguer les sites de
22
reproduction à puffins de Méditerranée et à puffins cendrés ; les sites mixtes ayant une
position intermédiaire. Ainsi, les sites à puffins de Méditerranée se répartissent dans la zone
du plan correspondant aux sites présentant une pente et un recouvrement en arbustes
supérieurs.
0.8
inférieurs ainsi qu'un nombre de terriers et des recouvrements en herbacées et en éboulis
0,8
Terriers
Composante principale 2 (23,32%)
Herbacée s
Eboulis
Arbustes
0,0
Arbres
Altitude
-0.8
Pente
- 0,8
-1,0
-1.0
0,0
1,0
1.0
Fig. 8 : Diagramme de l'ACP des caractéristiques des sites de reproduction à puffins de Méditerranée
(♦), à puffins cendrés (Δ) et mixtes (Ο), basée sur 7 variables quantitatives.
La Manova réalisée sur ces mêmes données montre que, de façon générale, les
caractéristiques des sites de reproduction à puffins de Méditerranée, à puffins cendrés et
mixtes, sont significativement différentes (F=2,3 ; p<0,05). Les sites à puffins cendrés ont une
pente moyenne de 80° significativement supérieure à la pente moyenne de 67° des sites à
puffins de Méditerranée (Scheffé p<0,05 ; Fig. 9a). Le pourcentage de recouvrement en
éboulis des sites à puffins de Méditerranée est très significativement supérieur à celui des sites
à puffins cendrés puisqu'il est en moyenne de 20% alors qu'aucun site à puffins cendrés ne
présente d'éboulis (Scheffé p<0,005 ; Fig. 9b). Les sites mixtes présentent une pente et un
recouvrement en éboulis intermédiaires. Enfin, les sites mixtes présentent un nombre de
terriers disponibles significativement supérieur à celui des sites à puffins cendrés (Scheffé
p<0,05) mais la différence avec les sites à puffins de Méditerranée n'est pas significative
(Scheffé p=0,10 ; Fig. 9c). Les recouvrements en herbacées, en arbustes et en arbres, ainsi que
l'altitude maximale de la falaise ne sont pas significativement différents entre les trois types
de sites.
23
(b)
80
70
60
50
40
Puffins de
Méditerranée
Mixte
Puffins
cendré
(c)
40
Nombre de terriers
disponibles
Pente (°)
90
Recouvrement en éboulis
(%)
(a)
30
20
10
0
Puffins de
Méditerranée
Type de site de reproduction
Mixte
40
30
20
10
0
Puffins de
Méditerranée
Puffins
cendré
Mixte
Puffins
cendré
Fig. 9 : Pente (a), recouvrement en éboulis (b) et nombre de terriers disponibles (c) moyens des sites à
puffins de Méditerranée, à puffins cendrés et mites.
Les pourcentages de terriers occupés par les puffins de Méditerranée ne sont pas différents sur
les îles de Port-Cros et de Porquerolles (c2=0,0 p=1,00 ; Fig. 10) et moins de 30% des terriers
disponibles sont occupés par cette espèce. Le pourcentage de terriers visités sur Porquerolles
est supérieur à celui sur Port-Cros (c2=5,7 p<0,05). Il en résulte un pourcentage de terriers
visités effectivement occupés par la suite de 62,2% sur Port-Cros contre seulement 38,6% sur
Porquerolles, mais cette différence n'est pas significative (c2=2,1 p=0,14).
Poucentage des terriers
80
60
40
Port-Cros
Proquerolles
20
0
Visités/total
Occupés/total Occupés/visités
Utilisation des terriers
Fig. 10 : Pourcentages de visite et d'occupation des terriers par les puffins de Méditerranée sur les îles
de Port-Cros et de Porquerolles.
Les tests de Kruskall-Wallis effectués sur les données de recouvrement en végétation et en
substrat autour des terriers n’ont pas mis en évidence de différences significatives entre les
terriers occupés par chaque espèce de puffin et les terriers non occupés.
L'analyse discriminante et la Manova associée réalisées sur les caractéristiques physiques des
terriers montrent une différence globale significative entre les terriers occupés par les puffins
de Méditerranée, ceux occupés par les puffins cendrés et ceux non occupés (F=4,2 p<0,001 ;
Fig. 11a). Les deux fonctions discriminantes expliquent respectivement 70,46% et 29,54% de
la variance entre ces trois groupes. Les variables les plus contributives de la première fonction
24
discriminante sont l'altitude et la hauteur de l'entrée des terriers. La profondeur des terriers
contribue le plus à la deuxième fonction discriminante (Fig. 11b). Les puffins cendrés
occupent les terriers les plus élevés puisque leur altitude moyenne de 16,4m est
significativement supérieure à celles des terriers vides et occupés par les puffins de
Méditerranée (10,5 et 11m respectivement, Scheffés p<0,01 ; Fig. 11c). La hauteur moyenne
de l’entrée des terriers occupés par les puffins cendrés est également significativement
supérieure à celles des terriers vides et occupés par les puffins de Méditerranée (Scheffés
p<0,01 et p<0,05 respectivement ; Fig. 11d). Les puffins de Méditerranée occupent des
terriers significativement plus profonds que ceux vides puisque leur profondeur moyenne est
supérieure à 1m alors qu’elle est de 84cm pour les terriers vides (Scheffé p<0,01 ; Fig 11e).
Enfin, la pente minimale dans un rayon d’un mètre ainsi que la largeur de l’entrée des terriers
ne sont pas significativement différentes entre les trois types de terriers.
(b)
Fonction discriminante 2
1
0
-1
Profondeur
0,8
0,6
0,4
Pente
Largeur
0,2
0,0
Hauteur
-0,2
-0,4
Altitude
-0,6
-0,8
-2
-1,0
-1,0
-0,8
-0,6
-3
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Fonction discriminante 1 (70,46%)
20
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Var1
Fonction discriminante
1
(c)
Hauteur de l'entrée
(cm)
Altitude (m)
2
Var2
Fonction disciminante 2 (29,54%)
Fonction discriminante 2 (29,54%)
3
1,0
15
10
5
0
Puffin de Puffin cendré
Méditerranée
Vide
Occupation du terrier
30
4
5
Puffin de Méditerranée
Puffin cendré
Vide
(d)
20
10
0
Puffin de Puffin cendré
Vide
Méditerranée
Profondeur (cm)
(a)
Scatterplot (Spreadsheet17 2v*5c)
4
140
(e)
120
100
80
60
Puffin de Puffin cendré Vide
Méditerranée
Fig. 11 : Diagrammes de l'AD des caractéristiques physiques des terriers (altitude et profondeur des
terriers, largeur, hauteur et pente au niveau de l'entrée) en fonction de l'occupation par les puffins (a) et
des corrélations entre ces caractéristiques et les fonctions discriminantes (b). Les valeurs propres des
deux fonctions discriminantes sont respectivement 0,174 et 0,073. Altitude (c), hauteur de l’entrée (d)
et profondeur (e) moyennes des terriers occupés par chaque espèce de puffin et des terriers vides.
25
Les tests de c2 n’ont pas permis de mettre en évidence une association entre l’existence d’une
protection et l’occupation du terrier ni entre le type de protection et l’occupation du terrier
(c2=4,4 p=0,11 et c2=0,4 p=0,84 respectivement). Par contre, l’occupation du terrier est liée à
la présence d’un couloir ainsi qu’au type de couloir (c2=23,3 p<0,001 et c2=11,3 p<0,01,
respectivement). La fréquence de l’existence d’un couloir dans les terriers occupés par les
puffins de Méditerranée est supérieure à ce qui est attendu si cette fréquence était en accord
avec la proportion globale de terriers présentant un couloir (G=18,3 p<0,001 ; Tab. 4a). Dans
le cas des terriers vides, cette fréquence observée est inférieure à celle attendue (G=8,0
p<0,01). De même, les couloirs sinueux sont plus fréquents dans les terriers occupés par les
puffins de Méditerranée que ce qui était attendu contrairement à ce qu'on observe dans le cas
des terriers vides (G=4,1 p<0,05 et G=6,5 p<0,05 ; Tab. 4b).
Tab. 4 : Résultats des tests de comparaison des fréquences observées et attendues de l’existence d’un
couloir (a) et des deux types de couloirs (b) des terriers occupés par chaque espèce et des terriers vides
(G calculés avec la correction de Williams ; * : p<0,05 ; ** : p<0,01 ; *** : p<0,001).
(a)
Puffin de Méditerranée
Puffin cendré
Vides
Présence
Absence
Présence
Absence
Présence
Absence
f obs
47
1
19
2
71
39
f att
36,7
11,3
16,1
4,9
84,2
25,8
(b)
G
18,3 ***
(1)
8,0 **
Droit
Sinueux
Droit
Sinueux
Droit
Sinueux
f obs
31
16
13
6
64
7
f att
37,1
9,9
15,0
4,0
56,0
15,0
G
4,1 *
(1)
6,5 *
(1) En raison d'une fréquence attendue inférieure à 5, le test ne peut pas être appliqué
La distance moyenne au voisin conspécifique le plus proche est supérieure à la distance
moyenne au terrier vide le plus proche chez le puffin de Méditerranée (Z=5,4 p<0,001 ; Fig.
12a). Dans le cas du puffin cendré, la distance moyenne au voisin conspécifique le plus
proche est inférieure à la distance moyenne au voisin de l’autre espèce le plus proche (Z=2,1
p<0,05). Les moyennes des distances au voisin conspécifique le plus proche ne sont pas
différentes chez le puffin de Méditerranée et chez le puffin cendré (Z=0,5 p=0,62). Ces
distances sont de 4,8m en moyenne. La densité de terriers occupés par un puffin
conspécifique est inférieure à la densité de terriers vides dans un rayon de trois mètres autour
des terriers occupés par les puffins de Méditerranée (Z=4,9 p<0,001 ; Fig. 12b). Par contre, la
densité de terriers occupés par un puffin conspécifique n’est pas significativement différente
de la densité de terriers occupés par l’autre espèce dans un rayon de trois mètres autour des
26
terriers occupés par les puffins cendrés (Z=1,1 p=0,29). Les moyennes des densités de voisins
10
(a)
8
Puffin de
Méditerranée
Puffin cendré
6
4
2
0
Conspécifique Vide
Autre espèce
Densité dans un rayon de
3m
Distance au plus proche
voisin (m)
conspécifiques ne sont pas différentes entre les deux espèces (Z=-0,2 p=0,84)
(b)
3
2
Puffin de
Méditerranée
Puffin cendré
1
0
Conspécifique
Type de voisin
Vide
Autre espèce
Type de voisin
Fig. 12 : Distances au voisin le plus proche (a) et densités de voisins (b) moyennes pour les puffins de
Méditerranée et les puffins cendrés.
Le suivi de la reproduction dans les terriers occupés par les puffins de Méditerranée n'a pas
permis de mettre en évidence des différences significatives de pourcentages de succès entre
les îles de Port-Cros et Porquerolles (Fig. 13). Les tests de c2 réalisés sur les succès d'éclosion,
d'envol et de reproduction ne sont pas significatifs (c2=0,0 p=0,86, c2=0,0 p=0,84 et c2=0,0
Pourcentage des terriers
p=0,95 respectivement).
100
80
60
Port-Cros
Proquerolles
40
20
0
Inconnu
Eclosion
Envol
Reproduction
Succès des terriers occupés
Fig. 13 : Pourcentages des terriers occupés par les puffins de Méditerranée dont le succès est inconnu
et pourcentages de succès d'éclosion, d'envol et de reproduction des terriers occupés dont la
reproduction a pu être entièrement suivie, sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles.
La variation des caractéristiques des terriers de puffins de Méditerranée dont la reproduction a
échoué et dont la reproduction a réussi est montrée sur le diagramme de l'ACP basée sur les
neuf variables suivantes (Fig. 14) : densité de voisins de la même espèce dans un rayon de
trois mètres, pente minimale entre celles au-dessus et en dessous du terrier, distance minimale
27
par rapport au bord de la colonie, sinuosité du couloir, pourcentage de recouvrement en
arbustes dans un rayon d'un mètre, distances aux indices de présence de goéland et de rat les
plus proches, profondeur et dimension minimale de l'entrée du terrier. Les trois premières
composantes expliquent 58,06% de la variance totale. Les variables les plus contributives de
la première composante (24,12%) sont la dimension minimale de l'entrée, la distance
minimale par rapport au bord de la colonie, la profondeur et la sinuosité du couloir. La densité
de voisins, la distance aux indices de présence de goéland, le pourcentage de recouvrement en
arbustes et la sinuosité du couloir sont les variables les plus contributives de la deuxième
composante (20,54%). Enfin, la pente minimale, la distance aux indices de présence de rat et
le pourcentage de recouvrement en arbustes contribuent le plus à la troisième composante
(13,40%). Les deux premières composantes permettent de distinguer assez clairement les
terriers dont la reproduction a réussi de ceux dont la reproduction a échoué. Les terriers dont
la reproduction a réussi se répartissent globalement dans la zone du plan correspondant à des
couloirs plus profonds et plus sinueux, à une entrée plus large, une densité de voisins
inférieure, une position en périphérie de la colonie, éloignée des indices de présence de rat et
1.0
de goéland, ainsi qu'à un recouvrement en arbustes supérieur.
1,0
Goéland
Profonde ur
Rat
Entrée
0,0
D(bord)
Pente
-0.8
Couloir
Arbustes
- 0,8
- 1,0
-1.0
Densité
0,0
1.01,0
Fig. 14 : Diagramme de l'ACP des caractéristiques des terriers de puffins de Méditerranée dont la
reproduction a échoué () et a réussi (Ο), basée sur 9 variables quantitatives.
Les caractéristiques des terriers de puffins de Méditerranée dont la reproduction a échoué sont
significativement différentes de celles des terriers dans lesquels la reproduction a réussi
28
(F=3,1 ; p<0,05). Les terriers dans lesquels la reproduction a réussi présentent un couloir plus
long (116cm vs. 82cm ; Scheffé p<0,05 ; Fig. 15a), une distance aux indices de présence de
goéland plus élevée (Scheffé p<0,05 ; Fig. 15b), une dimension minimale de l'entrée plus
grande (Scheffé p<0,05 ; Fig. 15c) ainsi qu'un pourcentage de recouvrement en cailloux plus
faible (Scheffé p<0,05 ; Fig. 15d) que les terriers dans lesquels la reproduction a échoué. Les
indices de présence de rat sont plus proches dans le cas des terriers dont la reproduction a
échoué mais la différence n'est pas significative (Scheffé p=0,07). La distance minimale au
bord de la colonie, la densité de voisins conspécifiques, la pente minimale et le recouvrement
en arbustes ne sont pas significativement différents entre les terriers dont la reproduction a
140
120
100
80
60
Succès
Echec
Reproduction
5
(b)
Dimension minimale de
l'entrée du terrier (cm)
(a)
Distance aux indices de
présence de goéland (m)
Profondeur du terrier (cm)
160
4
3
2
1
0
25
(c)
20
15
10
5
0
Succès
Echec
Reproduction
Succès Echec
Reproduction
Recouvrement en cailloux
(%)
échoué et ceux dont la reproduction a réussi.
25
(d)
20
15
10
5
0
Succès Echec
Reproduction
Fig. 15 : Profondeur (a), distance minimale aux indices de présence de goéland les plus proches (b),
dimension minimale de l'entrée (c) et recouvrement en cailloux dans un rayon d'un mètre (d) des
terriers de puffin de Méditerranée dont la reproduction a échoué et a réussi.
4. DISCUSSION
4.1. Prédation par le chat haret sur le puffin de Méditerranée
L'étude du régime alimentaire des chats harets sur les îles d'Hyères a permis de mettre en
évidence trois éléments clés : (i) les chats harets exercent une prédation importante et
récurrente dans le temps (au cours d'un cycle de reproduction et année après année) sur les
puffins de Méditerranée, oiseaux marins endémiques du bassin méditerranéen, et ceci dans
des proportions nettement supérieures à ce que peuvent supporter les seules populations
reproductrices ; (ii) le régime alimentaire des chats repose fortement sur les autres
mammifères introduits de ces îles, et plus particulièrement sur les rats noirs, prédateurs
29
potentiels des œufs et poussins d'oiseaux marins ; (iii) le régime alimentaire des chats varie
d'une île à l'autre, sans doute en fonction des milieux et ressources rencontrés.
Les oiseaux représentent la seconde catégorie alimentaire utilisée par les chats harets sur les
îles d'Hyères et le puffin de Méditerranée, en particulier, semble constituer une des espècesproies les plus importantes de cette catégorie. Cette sensibilité particulière de cette espèce à la
prédation par les chats est sans doute liée au comportement de ce Procellariiforme qui revient
à terre la nuit, c'est-à-dire en période de forte activité des chats (Jones et Coman, 1982 ;
Alterio et Moller, 1997a) ; à son activité vocale intense sur les colonies qui en facilite le
repérage par les prédateurs ; et enfin à son comportement peu agressif et sa maladresse à se
mouvoir à terre. D'autre part, cet oiseau marin est susceptible de constituer une ressource
énergétique intéressante pour les chats puisqu'un individu peut fournir une masse de tissus
suffisante pour nourrir un chat pour une journée (Apps, 1983 ; Keitt et al., 2002).
Cette étude a mis en évidence des différences de patrons de prédation exercée par les chats
harets sur les puffins de Méditerranée entre les îles de Port-Cros et de Porquerolles. La
prédation s'avère moins forte et plus concentrée dans le temps sur Porquerolles ce qui pourrait
être lié à la guilde de proies disponibles plus large ainsi qu'à l'effectif reproducteur de puffins
de Méditerranée plus faible sur cette île, mais on ne peut pas exclure un biais lié à
l'échantillon plus réduit de fèces de chats harets. Cependant, la prédation exercée par les chats
harets apparaît être un facteur important de mortalité des puffins de Méditerranée sur les deux
îles. En effet, qu'elle soit étalée dans le temps ou concentrée sur une courte période, la
présence de restes de puffins dans 2 à 7% des fèces de chats montre que cette prédation est
loin d’être ponctuelle comme elle l’a longtemps été considérée (Zotier, 1997). Les nombres de
puffins de Méditerranée prédatés en un cycle de reproduction obtenus en se basant sur la
densité de chats moyenne rencontrée sur les îles où ils ont été introduits (0,3355 chats/ha),
seraient colossaux et paraissent peu vraisemblables (plus de 6000 individus au total) d'autant
plus que les nombres de chats induits par cette densité semblent eux mêmes peu envisageables
sur les îles d'Hyères. Par contre, les nombres de chats obtenus à partir de la densité plus faible
(0,025 chats/ha) semblent plus cohérents voire plus faibles que ce qui pouvait être attendu sur
ces îles. Malgré cela, les estimations minimales du nombre de puffins consommés en un cycle
de reproduction qui en découlent sont considérables (293 et 162 individus) puisqu'ils sont
largement supérieurs au nombre d'individus nicheurs. Ainsi, en considérant des populations
de chats harets dont les effectifs (16 et 31 individus selon l'île) se situent dans la fourchette
inférieure des estimations calculées à partir des densités rencontrées sur d'autres îles, les chats
harets sont susceptibles de fortement affecter la dynamique des populations de puffins de
30
Méditerranée. Plusieurs études ont d'ailleurs mis en évidence l'impact désastreux que peuvent
avoir de faibles effectifs de chats sur les populations de Procellariiformes (Keitt et al., 2002 ;
Martínez-Gómez et Jacobsen, 2003). La relative stabilité des populations de puffins de
Méditerranée constatée sur les îles d'Hyères depuis au moins une vingtaine d'années (Zotier,
1997), semble ainsi étonnante, et pourrait s'expliquer par trois hypothèses : (i) l'effectif
reproducteur réel serait nettement supérieur à celui estimé, du fait de l'existence de colonies
passées inaperçues jusqu'à présent ; (ii) le taux de recrutement de nouveaux individus
reproducteurs serait élevé à chaque saison de reproduction, compensant ainsi les pertes liées à
la mortalité par prédation (les îles d'Hyères constitueraient alors des "puits" démographiques)
; et (iii) la prédation s'exercerait majoritairement sur des individus prospecteurs c'est-à-dire
cherchant à se fixer sur les colonies ou les fréquentant, et non sur des individus strictement
reproducteurs. La première hypothèse semble peu vraisemblable puisqu'il est peu probable
que des colonies, aux effectifs suffisamment importants pour permettre aux populations de
puffins de supporter cette forte pression de prédation, n'aient pas été détectées lors des
différents recensements effectués jusqu'en 1999. Le taux annuel de recrutement de nouveaux
individus peut jouer un rôle dans le maintien des populations sur ces îles, mais il devrait être
de l'ordre de 100% chaque année ce qui semble considérable, surtout pour des
Procellariiformes caractérisés par une forte fidélité au site de reproduction, une faible
productivité annuelle et une maturité sexuelle tardive. Son rôle ne pourra être déterminé
qu'après la mise en œuvre d'un programme de baguage des puffins de Méditerranée adultes
sur ces îles. Enfin, l'hypothèse d'une prédation majoritairement exercée sur des individus
prospecteurs pourrait être appuyée par les suggestions de Vidal (1985) qui signale qu'un
nombre de puffins très nettement supérieur à l'effectif reproducteur des îles d'Hyères peut être
observé au large de l'archipel. De plus, il indique que des individus supposés non
reproducteurs auraient une activité vocale plus intense que les nicheurs sur les colonies et
qu'ils resteraient en dehors des terriers plus longtemps ce qui les rendrait plus vulnérables à la
prédation par les chats harets. La combinaison d'un recrutement plus ou moins important
couplé à une mortalité orientée partiellement vers des prospecteurs semblerait le plus
vraisemblable pour expliquer la relative stabilité des effectifs nicheurs de puffins de
Méditerranée sur les îles d'Hyères malgré la forte prédation exercée par les chats harets. Ainsi,
à défaut d'affecter sensiblement la survie du pool de reproducteurs, ce qui reste à démontrer,
la prédation par les chats constituerait au minimum un frein sérieux à l'augmentation des
effectifs par fixation de nouveaux individus.
31
Les chats harets présentent des spectres alimentaires qui reposent fortement sur les
mammifères introduits et plus particulièrement sur les populations de rats noirs. Ces
mammifères introduits semblent ainsi permettre le maintien des populations de chats harets et
induire un processus d'hyperprédation des chats sur les puffins de Méditerranée, c'est-à-dire
une prédation anormalement élevée d'une espèce-proie indigène par une population de
prédateurs, qui est accrue par la disponibilité d'une espèce-proie introduite très abondante
(Smith et Quin, 1996 ; Courchamp et al., 2000 ; Zavaleta, 2001). En outre, le rat noir
constitue lui aussi un prédateur potentiel des puffins de Méditerranée bien que les résultats
relatifs à ce phénomène soient controversés. Selon les sites, un certain nombre d'études ont
montré que l'impact de ce rongeur sur les populations de Procellariiformes peut être fort, mais
qu'il est généralement lié à des densités particulièrement élevées de rats (e. g. Thibault, 1995 ;
Martin et al., 2000 ; Jouventin et al., 2003). Sur les îles d'Hyères, la prédation par le rat noir
peut causer un important taux d'échec de la reproduction, mais ceci probablement de façon
localisée et ponctuelle, dans les zones et/ou durant les périodes d'abondance exceptionnelle
des rats (Cheylan et Granjon, 1985 ; Vidal, 1985). D'ailleurs, les études récemment réalisées
sur le rat noir sur ces îles montrent son maintien en densité relativement basse au niveau des
colonies de puffins de Méditerranée (moins de 0,07 individus par nuit-piège) et une place très
limitée de ces oiseaux marins dans son régime alimentaire (Derré, 2002 ; Parghentanian,
2003). L’importance des rats noirs dans le régime alimentaire des chats harets, notamment sur
l’île de Port-Cros, pourrait suggérer l'éventualité d'une régulation des populations de ces
mésoprédateurs par les superprédateurs que sont les chats (Courchamp et al. 1999). Cette
régulation, si elle existait, pourrait empêcher l'explosion des populations de rats et de ce fait,
limiter leur impact sur les puffins de Méditerranée.
Enfin, les spectres alimentaires des chats harets diffèrent entre les îles de Port-Cros et de
Porquerolles. Les différences constatées (Porquerolles : fréquences d'occurrence des oiseaux,
des végétaux et des déchets supérieures, Port-Cros : fréquences d'occurrence des mammifères
et des reptiles supérieures) sont probablement liées à des différences de caractéristiques de ces
îles en termes d'habitat et d'emprise humaine. En effet, l'île de Porquerolles sur laquelle la
présence humaine est plus forte et qui présente un recouvrement en milieu ouvert ou agricole
plus développé, abrite une faune plus variée, notamment en ce qui concerne les mammifères
et les oiseaux, et semble offrir un panel de ressources alimentaires plus large. Une analyse
plus fine et plus complète visant à déterminer chaque proie au niveau spécifique est en cours
pour tester cette hypothèse. Les deux principales ressources alimentaires des chats harets sont
les oiseaux et surtout les mammifères comme cela a souvent été observé sur les îles où ils ont
32
été introduits (e.g. Berruti, 1986 ; Nogales et Medina, 1996 ; Alterio et Moller, 1997b). La
fréquence d'occurrence des oiseaux dans les fèces de chats supérieure sur l'île de Porquerolles
pourrait traduire une disponibilité de ce type de proie plus élevée, liée à l'ouverture du milieu
et à la présence d'un certain nombre d'espèces nichant au sol comme la perdrix rouge
Alectoris rufa ou le faisan de Colchide Phasianus colchicus. Les déchets, les insectes et les
reptiles jouent vraisemblablement un rôle de compléments dans le régime alimentaire des
chats en raison de leurs fréquences d'occurrence relativement peu élevées et de la faible masse
qu'ils représentent. Enfin, la fréquence d'occurrence supérieure des végétaux sur l'île de
Porquerolles est difficilement interprétable et utilisable. En effet, les éléments végétaux sont
généralement ingurgités à des fins digestives ou indirectement en consommant des proies
herbivores et ont donc un rôle restreint dans l'apport énergétique et le comportement
alimentaire des chats harets (Nogales et al., 1996). La plus faible variété de ressources
disponibles sur l'île de Port-Cros, plus boisée et peu anthropisée, pourrait être une des causes
de la plus forte prédation exercée sur les puffins de Méditerranée sur cette île.
4.2. Rôle de la sélection de l'habitat de reproduction chez les puffins de Méditerranée
L'étude de la sélection de l'habitat par les puffins de Méditerranée et le suivi de leur
reproduction sur les îles d'Hyères ont permis de mettre en lumière deux éléments clés dans les
caractéristiques des sites et des cavités de reproduction choisis par ces oiseaux : (i) les puffins
de Méditerranée s'installent préférentiellement dans des terriers dont les caractéristiques vont
dans le sens d'une dissimulation vis-à-vis des prédateurs, leur permettant un meilleur succès
de reproduction, tandis que ce comportement est moins net chez les puffins cendrés qui ne
semblent pas être prédatés par les chats harets ; (ii) la sélection de certaines caractéristiques
particulières des habitats de reproduction par les puffins de Méditerranée et les puffins
cendrés permet une certaine ségrégation spatiale des deux espèces limitant ainsi les risques de
compétition interspécifique pour l'espace de nidification.
Sur les îles d'Hyères, moins de 30% des cavités disponibles et potentiellement favorables aux
exigences de l'espèce sont occupées par les puffins de Méditerranée. La plupart des terriers
qu'ils occupent (98%) présentent l'existence d'un couloir, contrairement aux terriers inoccupés
dont la proportion présentant cette configuration est de l'ordre de 55%. D'autre part, les
terriers occupés par ce Procellariiforme sont plus profonds et plus sinueux que les terriers
vides. En outre, les terriers dans lesquels la reproduction est un succès (envol d'un jeune) sont
les plus profonds et les plus éloignés des indices de présence de prédateurs tels que les
33
goélands et, dans une moindre mesure, les rats noirs. Le rôle des caractéristiques des habitats
de nidification dans la protection contre les prédateurs et dans le succès de reproduction a déjà
été mis en évidence chez un certain nombre d'espèces d'oiseaux, et consiste essentiellement en
la dissimulation et l'inaccessibilité des nids (e. g. Penloup et al., 1997 ; Stokes et Boersma,
1998). L'existence d'un couloir ainsi que la profondeur élevée et la sinuosité d'un terrier
constituent des facteurs de dissimulation et d'inaccessibilité des nids de puffins de
Méditerranée qui semblent donc sélectionner les terriers leur offrant une meilleure protection
contre les prédateurs. Ce comportement apparaît d'ailleurs moins fréquemment chez le puffin
cendré, plus gros, plus agressif et moins sensible à la prédation comme le suggère l'apparente
absence de prédation par les chats harets. La proportion réduite de terriers disponibles
effectivement utilisés par les puffins de Méditerranée, couplée au fort recouvrement existant
entre les caractéristiques des terriers occupés par cette espèce et ceux laissés vides (Fig. 11a),
suggèrent l'absence d'une saturation des sites de reproduction sur les îles d'Hyères. Les seules
différences significatives entre les terriers utilisés et ceux non occupés reposent sur des
caractéristiques qui peuvent être assimilés à des facteurs de protection contre les prédateurs,
ce qui semble indiquer que la pression de prédation exercée sur cet oiseau marin constitue un
élément important de la limitation de ses effectifs nicheurs sur ces îles, alors même qu'un
large habitat "physiquement" favorable existe.
La majorité des sites de reproduction abrite une seule des deux espèces de Procellariiformes
présents sur les îles d'Hyères, ce qui semble traduire une certaine différence de leurs critères
de sélection des habitats de reproduction. Ainsi, les puffins de Méditerranée nichent
préférentiellement sur des sites peu pentus présentant des éboulis, alors que les puffins
cendrés choisissent des sites à forte pente et sans éboulis. Toutefois, il existe quelques sites
abritant des colonies mixtes, dont les caractéristiques sont intermédiaires par rapport aux sites
occupés par une seule espèce. Les deux espèces de Procellariiformes ne semblent donc pas
s'exclure bien que les colonies mixtes soient caractérisées par un nombre de terriers élevé,
permettant potentiellement de réduire les interactions, et notamment la compétition, entre les
deux espèces. Les critères de sélection des terriers des deux espèces diffèrent sensiblement
puisque ceux occupés par les puffins cendrés se situent à une altitude supérieure à celle des
terriers occupés par les puffins de Méditerranée qui préfèrent également les terriers dont
l'entrée est moins haute. Néanmoins, les caractéristiques des terriers occupés par chaque
espèce demeurent très proches (Fig. 11a) et ne permettent pas d'exclure l'existence d'une
compétition entre les deux Procellariiformes pour leur occupation. Sur l'îlot Vila (Açores), le
puffin cendré entre en compétition avec d'autres Procellariiformes plus petits pour les cavités
34
de reproduction (Ramos et al., 1997 ; Bried, comm. pers.). Son abondance et sa taille
supérieures aux autres espèces ainsi que son comportement plus plastique et plus agressif lui
permettent de chasser, voir même de tuer, ses compétiteurs. L'observation de l'installation
d'un puffin cendré dans un terrier préalablement occupé par un puffin de Méditerranée lors de
notre suivi sur l'île de Porquerolles, pourrait constituer un cas de délogement de l'espèce la
plus petite par la plus grande ; d'autant plus que le terrier a été abandonné par le puffin de
Méditerranée après le retour des puffins cendrés sur les colonies. L'abandon du terrier par le
puffin de Méditerranée pourrait également être lié à d'autres phénomènes comme l'échec de la
ponte, le dérangement ou la prédation. Ainsi, il n'existe aucune preuve formelle d'un
comportement d'exclusion des puffins de Méditerranée par les puffins cendrés, mais si ce
comportement existe, il ne semble pas être répandu.
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES EN TERMES DE CONSERVATION
Le puffin de Méditerranée est un oiseau marin pélagique exceptionnel du fait de son
endémisme et de son rattachement strict au bassin clos que constitue la mer Méditerranée
(Zotier, 1999). Le manque de connaissances sur cette espèce, la faiblesse de ces effectifs et
son déclin amorcé dans un certain nombre de sites rendent urgente la mise en place de
programmes d'étude et de conservation de ce Procellariiforme. Le présent travail met en
évidence un élément clé pour la compréhension de l'écologie et de la conservation de cette
espèce sur les îles d'Hyères : la prédation par les chats harets.
Les interactions entre espèces introduites peuvent conduire à un processus de favorisation de
ces espèces entre elles, appelé "invasional meltdown", qui conduit à l'accroissement et
l'accélération de leur impact sur les écosystèmes indigènes (Simberloff et Von Holle, 1999).
L'introduction d'un superprédateur (le chat) et d'une proie, en l'occurrence un mésoprédateur
(le rat), possédant des capacités de reproduction élevées peut induire un des éléments de ce
processus, l'hyperprédation, qui consiste en l'effet indirect d'une proie introduite sur une proie
indigène par l'intermédiaire d'un prédateur introduit (Smith et Quin, 1996 ; Courchamp et al.,
2000). L'espèce-proie introduite, en permettant une augmentation du ratio prédateur
introduit/proie indigène, entraîne une amplification de la prédation exercée sur l'espèce-proie
indigène. Le schéma rencontré sur les îles d'Hyères semble être un cas d'hyperprédation
puisque le rat noir est une espèce-proie introduite qui constitue un élément essentiel du régime
alimentaire du chat haret (prédateur introduit), permettant probablement son maintien et
35
indirectement, la prédation sur le puffin de Méditerranée (espèce-proie indigène) (Tranchant
et al., 2003). La forte prédation exercée par les chats harets entraîne une mortalité
considérable des puffins de Méditerranée et semble freiner l'accroissement de la population
reproductrice. Le contrôle, voire l'éradication des populations de chats sur ces îles, seraient
donc susceptibles de permettre une redynamisation importante des populations de ce
Procellariiforme dont l'effectif pourrait augmenter à plus ou moins long terme. Toutefois,
deux problèmes se posent quant à l'efficacité de ce type de mesure : les risques d'effet
"surprise" et l'aptitude de l'environnement à permettre une augmentation de ces populations.
La restauration des écosystèmes et la protection des espèces indigènes patrimoniales passent
de plus en plus obligatoirement par le contrôle et l'éradication d'espèces introduites.
Néanmoins, ces opérations de gestion sont susceptibles de provoquer un "effet surprise" c'està-dire de déclencher involontairement des explosions démographiques d'autres espèces ou des
réactions en chaîne similaires (Courchamp et al., 2003a). La relâche des mésoprédateurs est
un de ces "effets surprises". Lorsqu'un superprédateur introduit régule la population d'un autre
prédateur introduit (mésoprédateur), la suppression du superprédateur entraîne une relâche des
mésoprédateurs dont la population augmente, ce qui peut avoir de sévères conséquences sur
les espèces indigènes (Courchamp et al., 1999). En raison du rôle potentiel des chats harets
dans la régulation des populations de rats noirs, la mise en place de programmes de régulation
ou d’éradication des chats pourrait s'avérer compliquée par le risque d'un accroissement de
l’impact des rats sur les populations de puffins suite à un éventuel phénomène de relâche de
ce mésoprédateur. Ainsi, l'intégration des opérations d'éradication ou de contrôle des
populations de prédateurs dans un plan de gestion global prenant en compte le suivi des
différents niveaux trophiques impliqués dans la dynamique démographique des puffins de
Méditerranée est essentielle à la mise en place d'un programme de conservation de cette
espèce cohérent et efficace (Zavaleta et al., 2001).
D'autre part, la dynamisation des populations de puffins de Méditerranée ne peut être efficace
que si l'environnement qu'ils utilisent est apte à permettre le maintien et l'augmentation de
leurs effectifs. Ainsi, l'absence d'habitat de reproduction disponible liée à une saturation des
sites ou la dégradation de cet habitat constituent un obstacle classique à cette dynamisation
(Martínez-Gómez et Jacobsen, 2003). Dans le cas particulier des îles d'Hyères, les capacités
d'accueil de couples reproducteurs supplémentaires semblent être importantes du fait du
nombre relativement important de terriers non utilisés mais potentiellement favorables à
l'occupation par des puffins de Méditerranée. Par contre, l'amplitude et l'impact de la
dégradation de l'habitat terrestre restent encore inconnus et la préservation des sites de
36
reproduction sensibles à la fréquentation touristique ne doit pas être oubliée. Enfin, comme
tout oiseau marin pélagique, le puffin de Méditerranée passe la grande majorité de sa vie en
mer. Or, tout le volet marin de l'écologie de cette espèce reste encore très largement méconnu
alors qu'un certain nombre de menaces liées à ce milieu ont pu être identifiées chez d'autres
Procellariiformes, comme la diminution des ressources alimentaires (Mayol-Serra et al.,
2000), les captures accidentelles dans les engins de pêche (e. g. Barnes et al., 1997 ; Belda et
Sánchez, 2001 ; Inchausti et Weimerskirch, 2001 ; Furness, 2003) ou la pollution (e. g. Spear
et al., 1995 ; Camphuysen et al., 1999 ; Guruge et al., 2001). Ainsi, l'étude de l'écologie
marine des puffins de Méditerranée des îles d'Hyères correspond à une démarche
indispensable à intégrer rapidement dans les programmes de conservation de cette espèce
d'autant plus qu'elle peut fournir des éléments essentiels à la compréhension de son écologie
et à sa conservation à l'échelle du bassin méditerranéen.
37
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43
ANNEXES
Annexe 1 : Analyse du contenu des 300 fèces de chats harets récoltées sur l'île de
Port-Cros
II
Porquerolles
VIII
Annexe 3 : Caractéristiques des sites de reproduction des puffins de Méditerranée et
des puffins cendrés des îles de Port-Cros et de Porquerolles
XIII
Annexe 4 : Caractéristiques des 179 terriers analysés sur les îles de Port-Cros et de
Porquerolles
XIV
Annexe 5 : Caractéristiques des 30 terriers de puffins de Méditerranée dont le succès de
reproduction a pu être déterminé sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles
XX
Annexe 1 : Analyse du contenu des 300 fèces de chats harets récoltées sur l'île de Port-Cros
(*puffin de Méditerranée)
N°
Mammifères
Oiseaux Reptiles Insectes Végétaux Déchets
Echant Ind Rat Mulot Lapin
588
1
1
0
0
0
0
0
0
0
589
1
1
0
1
0
0
0
0
0
590
1
1
0
0
0
0
0
0
0
591
1
1
1
0
0
0
0
0
0
592
1
1
0
0
0
0
1
1
0
595
1
0
0
0
0
1
0
1
0
596
1
1
1
0
0
0
0
0
0
597
1
1
0
0
1
1
1
0
0
598
0
0
0
0
1
0
1
0
0
599
1
1
1
0
0
0
1
0
0
600
0
0
0
0
1
0
1
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1
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0
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1
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0
0
0
1
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0
603
1
1
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1
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1
0
1
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1
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1
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1
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1
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1
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1
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1*
1
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0
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1
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1
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1
0
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0
0
II
N°
Mammifères
639
1
1
1
0
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VI
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IX
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0
0
0
1
C163
1
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1
1
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0
1
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0
0
0
C164
1
1
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0
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0
1
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0
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0
C165
1
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1
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1
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0
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1
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1
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1
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0
1
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0
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0
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0
1
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1
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1
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0
0
1
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0
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1
C169
1
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1
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0
1
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0
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0
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C173
1
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1
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0
0
0
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0
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C200
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0
X
N°
Mammifères
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0
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0
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1
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0
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1
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0
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1
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0
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0
0
0
0
0
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C234
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0
0
1
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1
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C235
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0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
C236
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1
0
0
0
1*
1
0
1
0
C238
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0
0
0
0
0
1*
0
1
0
0
C239
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
C240
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
C241
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
C242
0
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0
0
0
0
1
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1
0
0
C243
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
C244
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
C245
1
1
0
0
0
0
1
0
0
1
0
C246
1
0
0
0
0
0
1*
0
1
1
0
C247
1
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
C248
1
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
C249
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
C250
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
C251
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
C252
1
1
0
0
0
0
0
0
1
1
0
C253
1
1
0
0
0
0
0
0
1
1
0
C254
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
C255
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0
0
1
0
0
1
0
1
0
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C256
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0
0
0
0
1
0
1
0
0
C257
1
1
0
0
0
0
1
0
1
1
0
XI
N°
Mammifères
C258
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
1
C259
1
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
C260
1
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
C261
1
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
C262
1
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
XII
Annexe 3 : Caractéristiques des sites de reproduction des puffins de Méditerranée et des
puffins cendrés sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles (d'après Rabouam 1999,
modifié et complété par la présente étude)
PC1ouest a
Puffinus
PC1ouest b
Puffinus
PC1est a
Mixte
PC1est b
Puffinus
PC2
Mixte
PC4b
Calonectris
PC5a ouest Calonectris
PC5a centre Puffinus
PC5a est
Puffinus
PC6b
Puffinus
PQ5a
Mixte
PQ5b
Mixte
PQ5c
Calonectris
PQ6c ouest Calonectris
PQ6c centre Calonectris
PQ6c est
Calonectris
PQ7nord a
Puffinus
PQ7nord b Calonectris
PQ7nord c
Mixte
PQ7sud
Mixte
PQ8nord
Puffinus
PQ8sud
Puffinus
PQ10b ouest Calonectris
PQ10b est Calonectris
Altitude Pente Recouvrement Recouvrement Recouvrement Recouvrement Nombre de
(m)
(°) en herbacées (%) en arbustes (%) en arbres (%) en éboulis (%) terriers
15
80
15
20
10
5
29
30
80
30
25
10
10
24
30
80
20
40
10
10
43
30
80
5
10
0
10
6
70
80
10
40
5
0
40
120
80
15
25
20
0
12
40
80
20
30
10
0
26
25
50
15
0
0
20
4
60
70
15
0
0
15
6
40
65
15
15
25
50
8
50
80
40
15
0
20
26
35
60
20
0
0
25
13
60
80
25
0
0
0
11
35
80
10
25
15
0
7
30
80
15
15
40
0
9
30
80
10
10
60
0
7
40
60
5
10
0
40
29
25
80
15
10
0
0
4
40
70
30
50
70
15
30
40
80
20
10
30
0
15
20
70
30
5
10
25
21
30
50
20
15
20
5
17
50
80
5
10
30
0
6
60
80
10
10
30
0
20
Abréviations :
PC : Port-Cros
Puffinus : puffin de Méditerranée
PQ : Porquerolles
Calonectris : puffin cendré
Ile/site
Occupation
XIII
Annexe 4 : Caractéristiques des 179 terriers analysés sur les îles de Port-Cros et de
Porquerolles
Abréviations :
PC : Port-Cros
Puffinus : puffin de Méditerranée
PQ : Porquerolles
Calonectris : puffin cendré
Remarques : recouvrements donnés dans un rayon d'1m, hauteur et largeur de l'entrée des terriers,
distance minimale au bord de la colonie, pente minimale dans un rayon d'1m
(PC1 : Grand Peyre sur Port-Cros ; Pq8 : Oustaou2, Pq7 : Oustaou1 et Pq5 : Indienne sur Porquerolles)
Ile/site
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
Ile/site
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
N° de
Altitude
Recouvrement (%)
Recouvrement (%)
Largeur Hauteur Profondeur Couloir
Occupation
terrier
(m) Herbacées Arbustes Arbres Bloc Cailloux Gravier Sable (cm)
(cm)
(cm)
3 vide
8,5
0
25
100
15
10
5
70
24
30
60 Droit
4 vide
8,5
0
25
100
30
20
10
40
32
10
220 Droit
5 vide
8,5
0
30
90
5
20
15
60
14,5
12,5
149 Droit
6 Puffinus
8
2
10
100
15
15
20
50
19
10
184 Sinueux
7 vide
2
40
0
0
80
5
5
10
29
16
90 Droit
8 vide
5
60
0
0
40
20
25
15
29,5
15
100 Droit
9 vide
5
20
0
0
60
20
15
5
17
7,5
72 Droit
10 vide
4
5
0
0
60
30
5
5
16
10
45 Sinueux
11 Puffinus
3,5
30
0
0
70
15
10
5
17
11
101 Sinueux
80 Puffinus
2,5
45
0
0
50
10
10
30
22
30
160 Droit
81 vide
3
2,5
0
0
70
15
10
5
14
23
53
0
82 Puffinus
2
40
0
0
75
5
10
10
27
14
165 Droit
83 Puffinus
2,5
2,5
0
0
80
10
5
5
23
30
146 Droit
84 vide
7
10
85
40
60
15
5
20
11,5
13
75 Sinueux
85 Puffinus
8
2,5
100
0
40
5
15
40
15
11
90 Sinueux
86 vide
7,5
2,5
80
0
90
2
0
8
32
54
60
0
87 vide
7
0
90
0
85
2
5
8
30
9
110 Droit
1 Puffinus
3
30
5
0
50
20
5
25
18
10
125 Sinueux
A1 vide
3,5
15
60
0
50
15
15
20
9,5
15
74 Droit
2 vide
4
85
0
0
40
25
10
25
10
10
44
0
12 Puffinus
3
4
0
0
90
5
2
3
21
33
120 Droit
A12 vide
6
15
0
0
80
15
3
2
9
11
74 Droit
13 vide
5
10
0
0
70
15
7
8
17
13
40
0
N° de
Densité de voisins dans 3m
Distance
Occupation Distance minimale au voisin (m)
terrier
Puffinus Calonectris vide Puffinus Calonectris vides au bord (m)
3 vide
2,5
1,2
1
0
2
0
4 vide
1,5
0,9
1
0
2
1,3
5 vide
1,3
0,9
1
0
2
1,2
6 Puffinus
3,1
1,3
0
0
3
2,5
7 vide
5
4
0
0
0
0
8 vide
3
1,5
1
0
1
4
9 vide
2
1,5
1
0
2
4
10 vide
3,5
1,5
0
0
1
4
11 Puffinus
1,7
2
2
0
2
3
80 Puffinus
0,5
2
3
0
2
0,5
81 vide
0,3
1,5
3
0
1
1,3
82 Puffinus
0,5
1,5
3
0
2
0
83 Puffinus
1
0,3
3
0
2
1
84 vide
2
3
2
0
1
2
85 Puffinus
2
2
1
0
2
0
86 vide
2
2
1
0
1
0
87 vide
4
2
0
0
1
0
1 Puffinus
10
1,5
0
0
1
0
A1 vide
6
5
0
0
0
0
2 vide
1,5
8
1
0
0
1,5
12 Puffinus
10
5
0
0
0
0
A12 vide
5
8
0
0
0
5
13 vide
3
0,3
1
0
3
1,5
Protection
0
Dalle
0
0
0
0
0
0
Dalle
0
0
0
Dalle
Dalle
Branche
0
Dalle
Dalle
0
Dalle
Dalle
0
Dalle
Pente
minimale (°)
18,0
0,0
18,3
22,8
50,2
34,0
29,3
50,2
50,2
50,2
50,2
50,2
50,2
36,5
30,7
0,0
17,6
13,8
28,1
35,0
20,3
9,8
31,6
XIV
Ile/site
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
Ile/site
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
N° de
Altitude
Recouvrement (%)
Recouvrement (%)
Largeur Hauteur Profondeur
Occupation
Couloir
terrier
(cm)
(cm)
14 vide
8
10
50
0
80
7
5
8
15
16
63 Sinueux
15 vide
8
10
50
0
80
7
5
8
43
13
56
0
16 vide
5
10
0
0
70
15
7
8
16
13
83 Droit
A16 vide
4
40
0
0
60
10
10
20
8,5
11
75 Droit
17 Puffinus
10
40
60
0
30
5
5
60
18
9
63 Sinueux
A17 vide
12
10
75
0
35
20
20
25
9
14,5
76 Droit
19 vide
8
10
50
0
80
7
5
8
20
14
100 Droit
20 Puffinus
8
0
0
0
95
3
1
1
26
9
105 Sinueux
21 vide
7,5
40
0
0
50
5
10
35
16
9
110 Droit
22 vide
6
25
0
0
70
20
5
5
9
15
140 Sinueux
A22 Puffinus
4,5
25
0
40
40
10
40
10
13
17
67 Droit
23 Puffinus
15
1
50
90
80
5
7
8
25
16
200 Droit
24 Puffinus
17
0
50
0
90
2
5
3
15
13
110 Droit
26 vide
15
2
10
0
50
0
0
50
25
17
120 Droit
A26 vide
13,5
50
60
0
75
5
10
10
9
8,5
138,5 Droit
27 vide
16
1
50
0
90
5
3
2
25
14
57
0
28G Puffinus
17,5
0
90
0
85
5
5
5
43
22
83 Droit
28D vide
17,5
0
90
0
85
5
5
5
43
22
60 Droit
29 vide
16
0
80
80
80
10
5
5
25
8
95 Droit
30 vide
17
2
60
0
55
5
10
30
16
11
91 Droit
31 vide
15
1
50
0
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10
5
10
20
11
60
0
32 vide
13
10
50
0
60
15
10
15
32
11
190 Droit
33 vide
13,5
2,5
70
0
50
10
5
35
26
17
119 Droit
34 vide
11,5
20
0
0
80
5
7
8
27
12
61
0
35 vide
12,5
2,5
0
0
90
5
3
2
9
14
132 Sinueux
36 Puffinus
11,5
0
0
10 100
0
0
0
29
15
162 Droit
37 vide
13,5
2,5
70
0
50
10
5
35
26
17
79
0
38 Puffinus
16
2,5
70
0
50
5
5
40
27
13
111 Droit
43 vide
17
25
30
0
75
3
2
20
14
12
64 Droit
44 vide
17
75
50
0
50
5
5
40
17
8
69 Droit
45 vide
17
80
25
0
50
5
5
40
60
12
55
0
N° de
Distance minimale au voisin (m)
Distance
Occupation
terrier
14 vide
2,7
0,3
1
0
2
3
15 vide
2,7
0,5
1
0
2
3
16 vide
3
0,3
1
0
2
1,5
A16 vide
3,5
1,5
0
0
2
0
17 Puffinus
4
2,7
0
0
3
5
A17 vide
3,5
3
0
0
1
7
19 vide
2,9
0,3
1
0
2
3
20 Puffinus
4
1,2
0
0
3
3
21 vide
1,2
2
1
0
3
3
22 vide
1,5
3,5
1
0
0
2
A22 Puffinus
3,5
1,5
0
0
1
0,5
23 Puffinus
4
1
0
0
1
0
24 Puffinus
4
2
0
0
2
1,5
26 vide
2,9
2,8
1
0
1
4
A26 vide
4,5
3
0
0
1
5,5
27 vide
1,5
2,9
1
0
1
3
28G Puffinus
5,5
1,5
0
0
2
2
28D vide
5,5
1,5
0
0
2
2
29 vide
1
4
1
0
0
0
30 vide
2
2
1
0
1
0
31 vide
2,5
3
1
0
1
2
32 vide
4
0,5
0
0
4
5,5
33 vide
4
0,3
0
0
4
5,5
34 vide
1,5
1
1
0
4
5,5
35 vide
1,5
1
1
0
4
6
36 Puffinus
4,5
1,5
0
0
2
6
37 vide
4
0,3
0
0
4
5,5
38 Puffinus
7
3,5
0
0
0
3
43 vide
2
1,3
1
0
3
3
44 vide
2
1,3
1
0
4
3
45 vide
3,3
1,5
0
0
3
2
Protection
Dalle
0
Dalle
0
0
0
Dalle
Dalle
0
0
0
0
Dalle
Dalle
0
0
Dalle
Dalle
Branche
0
Dalle
0
Branche
0
0
0
Branche
0
0
Branche
Branche
Pente
minimale (°)
21,9
50,2
37,4
15,6
45,4
14,1
18,0
24,7
22,0
31,8
7,0
34,0
11,3
13,5
6,4
27,2
21,3
21,3
0,0
19,4
19,0
12,3
21,4
17,0
50,2
50,2
21,4
0,0
1,7
11,0
15,7
XV
Ile/site
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
Pq8
Pq8
Pq8
N° de
Altitude
Recouvrement (%)
Recouvrement (%)
Occupation
Couloir
terrier
(cm)
(cm)
46 vide
18
25
45
0
60
0
10
30
15
12
76 Droit
47 vide
19
0
100
0
50
5
5
40
30
11
60
0
49 vide
16
50
25
10
60
10
10
20
14
17
62
0
51 vide
16
40
10
15
40
1
4
55
21
10
38
0
52 vide
16
40
25
0
60
5
10
25
23
11
50
0
53 Puffinus
14,5
40
35
0
80
5
5
10
24
9
60 Droit
54 vide
15,5
60
50
0
40
5
10
45
25
13
55
0
55 Puffinus
15,5
5
50
0
85
0
5
10
35
11
123 Sinueux
56 vide
15
20
50
15
30
10
20
40
20
14
110 Droit
57 vide
16
15
75
0
35
5
20
40
20
10
65
0
58 vide
16
15
75
0
35
5
20
40
38
9
86 Droit
59 vide
16
30
60
0
35
2
5
58
11
12
55
0
60 vide
14,5
2,5
15
30
85
5
5
5
10,5
26
101 Droit
61 vide
14
10
20
0
60
5
10
25
19
10
136 Droit
62 vide
14
10
20
0
60
5
10
25
35
19
90 Droit
63 Puffinus
13
2,5
30
60
50
15
10
25
30
13,5
90 Droit
64 Puffinus
15
2,5
35
0
65
2
10
23
10
13
190 Droit
65 vide
15
2,5
50
0
50
5
15
30
10
24
103 Droit
66 vide
14
15
50
0
70
10
10
10
13
15,5
111 Sinueux
A66 vide
14,5
25
0
0
60
15
10
15
12,5
10
69 Droit
67 Puffinus
14
5
5
0
80
5
0
15
20
16
70 Sinueux
68 vide
12
75
90
0
25
15
20
40
11
11
133 Droit
A68 vide
12
25
50
0
60
15
15
10
8,5
7,5
75 Droit
69 vide
12
15
50
20
80
5
5
10
20
11
91 Droit
70 vide
11
2,5
60
0
50
5
10
35
16
13
60 Droit
71 Puffinus
11
2,5
50
0
50
10
10
30
29
18
94 Droit
72 Puffinus
14
5
25
0
80
5
5
10
9
19
117 Droit
73 vide
14
10
5
0
65
10
10
15
18
14
55 Sinueux
1 vide
15
0
20
100
25
10
5
60
51
14
55
0
2 vide
14
50
10
90
25
5
5
15
21
10
62
0
3 Puffinus
12
5
0
100
60
2
10
28
23
17,5
80 Droit
Ile/site
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
Pq8
Pq8
Pq8
N° de
Distance
Occupation
terrier
46 vide
4
1,5
0
0
3
1
47 vide
4
1,5
0
0
3
0
49 vide
4
2,5
0
0
2
4
51 vide
3,5
2
0
0
2
4
52 vide
0,7
2,5
1
0
4
4
53 Puffinus
5
0,7
0
0
3
4
54 vide
1,5
2
1
0
1
5
55 Puffinus
4
1,5
0
0
3
5
56 vide
2,5
1
1
0
6
4
57 vide
3,5
0,2
0
0
4
4,5
58 vide
3,5
0,2
0
0
4
4,5
59 vide
4
1
0
0
3
5
60 vide
1,2
1
1
0
3
3,5
61 vide
0,8
0,2
2
0
3
3
62 vide
1
0,2
2
0
3
3
63 Puffinus
2
1
1
0
3
2
64 Puffinus
1,8
1,1
1
0
4
4
65 vide
1,1
2
1
0
2
4
66 vide
1
1
1
0
1
7
A66 vide
1,5
1
1
0
1
6
67 Puffinus
5
1
0
0
2
7
68 vide
3,5
1,5
0
0
1
6
A68 vide
4
1,5
0
0
1
6
69 vide
1
3,5
1
0
1
6
70 vide
0,4
1
1
0
1
5
71 Puffinus
4
0,4
0
0
2
5
72 Puffinus
4
0,5
0
0
1
7
73 vide
0,5
4,5
1
0
0
7
1 vide
2,5
3
2
0
1
0
2 vide
3
3,5
1
0
0
0
3 Puffinus
1,5
1
1
0
3
2,5
Protection
0
Branche
0
Branche
0
Dalle
Dalle
Dalle
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Branche
0
Dalle
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Pente
minimale (°)
27,5
10,6
17,6
30,9
32,4
18,0
28,2
27,8
26,7
36,6
26,6
29,9
26,9
28,5
14,8
23,7
24,6
34,4
20,8
19,2
21,0
50,2
14,6
25,4
50,2
19,1
28,1
23,5
17,4
25,3
36,9
XVI
Ile/site
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
N° de
Altitude
Recouvrement (%)
Recouvrement (%)
Occupation
Couloir
terrier
(cm)
(cm)
4 vide
11,5
5
0
100
60
2
10
28
23
8
60
0
5 Puffinus
11,5
3
0
100
60
2
10
28
30
10
93 Droit
A5 vide
9,5
5
10
50
50
30
15
5
8
10
75 Droit
6 Puffinus
9
0
5
75
50
20
10
20
13
13
60 Droit
7 Puffinus
8
0
0
0
85
5
5
5
18
9
52 Droit
8 vide
7
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0
0
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0
9D Puffinus
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0
0
0
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9G vide
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0
0
0
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8
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11,5
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A9 Puffinus
7
2,5
0
0
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20
30
20
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0
0
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10
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12 vide
8
0
0
0
50
5
5
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13 vide
7,5
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0
0
80
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9
35
0
14 vide
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0
20
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14
120 Droit
A14 vide
4
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0
0
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10
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9
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20
0
0
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0
0
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0
0
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10
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0
0
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0
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0
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27
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0
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15
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200 Droit
22 Puffinus
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0
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0
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0
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5
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0
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77 Droit
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Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
N° de
Distance
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9D Puffinus
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9G vide
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A15 vide
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22 Puffinus
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27 Puffinus
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0
Protection
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Dalle
0
Dalle
Dalle
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Dalle
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Branche
Branche
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49,2
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28,3
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25,9
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0,0
0,0
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XVII
Ile/site
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
N° de
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Recouvrement (%)
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(cm)
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A33 vide
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0
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0
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0
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0
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0
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3
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100
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2,5
0
100
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10
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10
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0
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0
9 Puffinus
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0
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45
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19 Puffinus
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100
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0
21 Puffinus
16,5
0
50
25
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18
80 Droit
22 vide
16,5
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65
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15
30
18
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40
0
23 vide
3,5
60
0
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75
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10
12
18
100 Droit
24 Puffinus
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60
0
0
60
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28
100 Droit
Ile/site
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
N° de
Distance
Occupation
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1
0
2
0
31 vide
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32 vide
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33 Puffinus
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0
A33 vide
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0
0
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12 vide
1,3
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14 Puffinus
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0
1
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16 vide
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0,3 1,3
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2
2
4
17 Puffinus
2,5
2
1
1
2
3
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18 vide
0,4
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2
2
3,5
19 Puffinus
0,8
2 0,5
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6
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20 Calonectris
2
2
2
2
2
3
2
21 Puffinus
2,2
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1
0
1
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22 vide
0,6
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0
0
6
23 vide
0,3
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2
3
0
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1,5
24 Puffinus
1
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2
0
2
1
Protection
0
Branche
0
Dalle
0
0
0
Dalle
0
0
0
Branche
0
Dalle
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0
Dalle
0
Dalle
Dalle
Branche
Branche
0
Branche
Branche
Branche
Dalle
0
Branche
0
Branche
Pente
minimale (°)
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21,7
24,9
0,0
23,6
24,9
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13,5
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18,3
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0
17,7
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36,9
0
19,3
0
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34,9
17,2
XVIII
Ile/site
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
N° de
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Recouvrement (%)
Recouvrement (%)
Occupation
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(cm)
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0
10
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26 Puffinus
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90
0
100
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25
30
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24
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27 vide
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0
28 vide
14
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50
0
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3
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10
20,5
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0
100
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17
28
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22
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31 vide
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50
0
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20
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15
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0
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5
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22
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10
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19
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0
75
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15
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13
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2 Puffinus
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0
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5
15
22
181 Droit
3 vide
31
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0
80
10
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5
19
38
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A3 vide
25
50
0
0
70
15
10
5
9
12
82,5 Droit
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0
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5
16
22
100 Sinueux
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0
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0
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20
20
20
13
18
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20
13
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25
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0
0
50
10
10
30
13
20
69 Droit
6 Calonectris
20
80
0
0
30
20
20
30
33
45
190 Droit
7 Puffinus
23
50
0
0
50
10
15
25
16
22
123 Sinueux
8 Calonectris
15
10
0
0
60
25
10
5
33
10
80
0
A8 vide
15
50
0
0
40
30
15
15
13
12
65 Droit
9 Calonectris
11
5
0
0
75
5
10
10
38
26
120 Droit
10 vide
10,5
10
0
0
75
5
10
10
30
32
93 Droit
11 Calonectris
6
80
0
0
80
15
3
2
10
15
105 Sinueux
12 Calonectris
9
75
0
0
85
5
5
5
20
9
80 Droit
13G Calonectris
10
90
0
0
50
30
10
10
16
18
92 Droit
13D vide
10
90
0
0
50
30
10
10
16
18
63
0
14 vide
4
30
0
0
75
5
10
10
27
16
134 Droit
15 Puffinus
4
50
0
0
90
0
5
5
26
18
80 Droit
16 Calonectris
11
95
0
0
50
25
10
15
18
20
82 Droit
Ile/site
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
Pq5
N° de
Distance
Occupation
terrier
25 vide
1
8
2
0
1
1
0
26 Puffinus
2
6
2
1
0
2
3
27 vide
4
3
4
0
1
0
0
28 vide
1
1,1 1,3
2
2
2
5
29 Calonectris
4
2
5
0
1
0
0
30 vide
8
8
8
0
0
0
0
31 vide
4
3
5
0
1
0
0
32 Calonectris
20
0,7
4
0
1
0
0
33 Calonectris
20
0,7 3,5
0
1
0
0
34 vide
20
3,5 20
0
0
0
0
1 vide
5
2
4
0
1
0
2
A1 Calonectris
5
4,5
2
0
0
1
4
2 Puffinus
20
5
2
0
0
1
0
3 vide
2
4
4
1
0
0
2
A3 vide
12
7 10
0
0
0
3
4 Calonectris
8
4,5
4
0
0
0
2
A4 Calonectris
12
8
7
0
0
0
2
5 Calonectris
1,5
2 15
1
1
0
1,5
A5 Calonectris
4
2 15
0
1
0
0
6 Calonectris
4
5 17
0
0
0
0
7 Puffinus
20
1,5 15
0
1
0
0
8 Calonectris
20
8 1,2
0
0
1
0
A8 vide
20
1,2 15
0
1
0
1,2
9 Calonectris
20
10 0,3
0
0
1
0,3
10 vide
20
0,3
9
0
1
0
0
11 Calonectris
9
4,5
4
0
0
0
3
12 Calonectris
11
2,5 2,5
0
1
1
7
13G Calonectris
10
2,5 0,1
0
1
1
8,5
13D vide
10
0,1
6
0
1
0
8,5
14 vide
3
4
6
1
0
0
0
15 Puffinus
10
9
3
0
0
1
0
16 Calonectris
18
25 21
0
0
0
0
Protection
Dalle
Branche
Branche
Branche
Branche
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Branche
0
0
0
Branche
Branche
0
Branche
0
0
0
Branche
Branche
Branche
0
0
Branche
Pente
minimale (°)
36,2
30,4
31,8
14,3
36,9
32,2
34,5
50,2
23,3
0
15,9
28
21,8
21,7
21,5
32,7
15,5
14,5
28,9
32,9
2,9
22,4
15,6
35,8
20,9
21,6
24,1
12,4
12,4
17,7
12,0
22
XIX
Annexe 5 : Caractéristiques des 30 terriers de puffins de Méditerranée dont le succès de
reproduction a pu être déterminé sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles
(PC1 : Grand Peyre sur Port-Cros ; Pq8 : Oustaou2, Pq7 : Oustaou1 et Pq5 : Indienne sur Porquerolles)
Ile/site
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq5
Pq5
Ile/site
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
PC1
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq8
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq7
Pq5
Pq5
N° de
Altitude Recouvrement Recouvrement Recouvrement Recouvrement Recouvrement Recouvrement
Reproduction
terrier
(m) en herbacées (%) en arbustes (%) en bloc (%) en cailloux (%) en gravier (%) en sable (%)
83
succès
2,5
2,5
0
80
10
5
5
1
échec
3
30
5
50
20
5
25
12
échec
3
4
0
90
5
2
3
17
échec
10
40
60
30
5
5
60
A22
succès
4,5
25
0
40
10
40
10
23
succès
15
1
50
80
5
7
8
24
succès
17
0
50
90
2
5
3
28G
succès
17,5
0
90
85
5
5
5
53
échec
14,5
40
35
80
5
5
10
55
succès
15,5
5
50
85
0
5
10
63
échec
13
2,5
30
50
15
10
25
64
succès
15
2,5
35
65
2
10
23
67
succès
14
5
5
80
5
0
15
3
succès
12
5
0
60
2
10
28
5
échec
11,5
3
0
60
2
10
28
6
échec
9
0
5
50
20
10
20
9D
échec
9,5
0
0
80
5
7
8
A9
échec
7
2,5
0
30
20
30
20
22
échec
4
70
0
25
40
20
15
33
succès
12
50
0
50
10
20
20
2
succès
18
0
10
10
10
40
40
5
succès
19
0
90
10
3
3
84
13
succès
11,5
10
0
20
5
25
50
14
succès
3,5
75
0
75
10
5
10
15
échec
11
75
20
50
5
20
25
19
succès
15
50
10
50
10
15
25
24
succès
3
60
0
60
10
10
20
26
échec
4
90
0
30
25
30
15
7
succès
23
50
0
50
10
15
25
15
succès
4
50
0
90
0
5
5
N° de
terrier
83
1
12
17
A22
23
24
28G
53
55
63
64
67
3
5
6
9D
A9
22
33
2
5
13
14
15
19
24
26
7
15
Dimension Profondeur
Distance
Densité de
Distance
Pente
Distance
Distance
minimale de du terrier Sinuosité minimale au conspécifique minimale minimale aux indices aux indices de
l'entrée (cm)
(cm)
conspécifique (m) dans 3m au bord (m)
(°)
de rat (m) goéland (m)
23
146
0
1
3
1
0,0
3
3,5
10
125
1
10
0
0
13,8
0,8
0,5
21
120
0
10
0
0
20,3
0
0,9
9
63
1
4
0
5
45,4
1,2
3
13
67
0
3,5
0
2
7,0
1
3
16
200
0
4
0
2
34,0
0,7
5
13
110
0
4
0
1,5
11,3
0,5
5
22
83
0
5,5
0
2
21,3
5
1
9
60
0
5
0
4
18,0
0
2,5
11
123
1
4
0
5
27,8
4
4
13,5
90
0
2
1
2
23,7
1
6
10
190
0
1,8
1
4
24,6
1,3
5
16
70
1
5
0
7
21,0
1
3
17,5
80
0
1,5
1
2,5
36,9
1
3
10
93
0
1,5
1
2,5
17,2
0,5
2
13
60
0
2
2
0
28,9
0,5
3
7,5
87,5
0
1,2
2
2,5
49,2
1,5
0,5
8,5
75
0
2,5
1
5
17,6
3
0,5
17
70
0
3
1
2
22,4
5
3,5
34
300
0
18
0
0
24,9
10
3
13
80
1
4
0
5
13,5
7
1
14
94
1
5,5
0
3
18,3
10
6
10
79
1
6
0
0
31,8
10
4
24
100
0
1
2
3
37,2
1
3,5
14
65
0
3,5
2
5
36,9
10
2
15
58
0
0,8
3
4
8,7
10
3
28
100
0
1
2
1
17,2
0
2,5
9
70
1
2
1
3
30,4
2
1,5
16
123
1
20
0
0
2,9
10
7
18
80
0
10
0
0,5
12,0
10
0,5
XX
Ecology and conservation of a Mediterranean endemic seabird Puffinus yelkouan.
Predation by feral cat and habitat selection in the National Park of Port-Cros.
The Mediterranean shearwater Puffinus yelkouan is one of the rare pelagic seabirds strictly
endemic of the Mediterranean basin. Although mounting evidence suggests that many
populations could be seriously declining, the ecology and the threats this species has to face
are still very few documented. The general objective of this work was to study the ecology of
this species during its “terrestrial phase” on the Hyères Islands, which house the main part of
the French breeding population. For this purpose, we analysed the predation exerted by feral
cat (Felis catus) and the nesting habitat selection, compared with a sympatric species, the
Cory's shearwater Calonectris diomedea. This latter point was put in relation with the
protection against predators and with breeding success.
Results show that feral cat predation on the Mediterranean shearwater is high and recurrent
along the breeding cycle and year after year. This predation concerns a number of birds (>400
birds.yr-1) clearly higher than the whole breeding population. This suggests the presence of
large amounts of non-breeders on colonies. Mediterranean and Cory's shearwaters differ in
nesting habitat selection and less than 30% of suitable nesting cavities are effectively used by
the Mediterranean shearwater for breeding. Occupied cavities showed a significantly low
accessibility to predators, since they are deeper and more winding than the non-used cavities.
The very high feral cat predation is likely to considerably limit the breeding population of
Mediterranean shearwater on the Hyères Islands. The taking into account of this factor in the
conservation plan of this endemic seabird is likely to permit to enhance the population
growth.
Key words: Mediterranean shearwater, Procellariiform, Hyères Islands, Felis catus,
predation, nesting habitat, conservation biology
XXI

ecologie et conservation d`un oiseau marin endemique de

Transcription

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