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10/02/11 15.40
Dello stesso Editore:
Adamo et al. – Istologia per le lauree
triennali
Arienti – Le basi molecolari della nutrizione
Atkinson – Introduzione alla psicologia
Avitabile – Chimica organica
Ayala/Lisi/Monfrecola – Dermatologia
Bernabeo/Pontieri/Scarano – Storia della
medicina
Brocks/Jawetz/Melnick/Adelberg – Microbiologia
medica
Bucciante – Anatomia umana
Cardone/Balbi/Colacurci – Ostetricia
e ginecologia
Carlson – Fisiologia del comportamento
Carlson – Psicologia
Castello – Pediatria
Chiarugi/Bucciante – Istituzioni di Anatomia
dell’uomo, 5 voll.
Cinti – Quiz a scelta multipla di Anatomia Umana
normale
Colton – Statistica e medicina
Cooper/Hausman – La cellula: un approccio
molecolare
Crepaldi – Trattato di Medicina Interna
D’Amico – Chirurgia generale
De Felici et al. – Embriologia Umana
De Vincentiis/Gallo – Otorinolaringoiatria
Dizionario medico enciclopedico
Esposito et al. – Anatomia umana
Fantoni/Bozzaro/Del Sal/ Ferrari/Tripodi – Biologia
cellulare e genetica
Fegiz/Marrano/Ruberti – Manuale di chirurgia
generale
Fogari – Semeiotica medica
Foye – Principi di chimica farmaceutica
Fradà – Semeiotica medica nell’adulto e
nell’anziano
Fumagalli/Cavallotti – Anatomia Umana normale,
3 voll.
Furlanut – Farmacologia: principi e applicazioni
Ganong – Fisiologia medica
Garrett – Principi di Biochimica
Giberti/Rossi – Manuale di Psichiatria
Gilman/Newman – Neuroanatomia clinica e
Neurofisiologia
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Katzung – Farmacologia generale e clinica
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Marchetti/Pillastrini – Neurofisiologia del
movimento
Mariuzzi – Anatomia e istologia patologica
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Mazzeo – Trattato di Clinica e Terapia Chirurgica
Mezzogiorno/Mezzogiorno – Compendio di
Anatomia Umana
Midrio – Compendio di Fisiologia Umana
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Monesi – Istologia
Motta – Anatomia microscopica
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Norelli/Buccelli/Fineschi – Medicina legale e
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Pier – Immunologia, Infezione, Immunità
Pontieri – Patologia e Fisiopatologia Generale
per le lauree triennali
Pontieri – Patologia generale
Rhoades/Pflanzer – Fisiologia generale e umana
Rohen/Yokochi/Lütjen-Drecoll – Atlante a colori
di Anatomia Umana descrittiva e topografica
Sborgia/Delle Noci – Malattie dell’apparato visivo
Scuderi – Chirurgia plastica
Silipandri/Tettamanti – Biochimica medica
Spalteholz/Spanner – Atlante di Anatomia Umana,
2 voll.
Sternberg – Psicologia cognitiva
Trapani/Wardle – La nuova grammatica inglese
Trevor/Katzung – Farmacologia: quesiti a scelta
multipla e compendio della materia
Valletta/Matarasso/Mignogna – Malattie
odontostomatologiche
Vigué/Martín – Grande atlante di Anatomia Umana
descrittiva e funzionale
Waxman – Neuroanatomia clinica
Ziegler – Nutrizione
Ziparo – Fisiologia del sistema gastrointestinale
03/02/11 13.00
Kenneth S. Saladin
Georgia College & State University
Quinta edizione
&
Anatomia
Fisiologia
Edizione italiana
a cura di
Eugenio Gaudio
Traduzione di
Simone Carotti
Romina Mancinelli
Anastasia Renzi
10/02/11 15.40
Titolo originale:
Anatomy & Physiology - The Unity of Form and Function
Fifth Edition
Copyright © 2010 by The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights reserved
Tutti i diritti sono riservati
È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA
E IN QUALSIASI ALTRA FORMA
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o trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsiasi mezzo elettronico,
meccanico, per fotocopia, registrazione o altro,
qualsiasi parte di questa pubblicazione
senza autorizzazione scritta dell’Editore.
Ogni violazione sarà perseguita secondo le leggi civili e penali.
ISBN 978-88-299-2077-8
Stampato in Italia
Copyright © 2011 by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padova
www.piccin.it
03/02/11 13.00
Presentazione
dell’edizione italiana
Ken Saladin ha amato sin da piccolo lo studio della
natura e del corpo umano in particolare, così come ha
sempre apprezzato la bella scrittura e la prosa scientifica
dotta e precisa.
Nel suo testo di Anatomia e Fisiologia dell’uomo ha
trasferito l’entusiasmo che lo ha sempre animato, assieme
alla ricerca di un’esposizione che fosse allo stesso tempo
semplice da comprendere e ricca di notizie e di significato
scientifico. Non sempre, infatti, i testi riescono a coniugare
la precisione ed il dettaglio dell’informazione scientifica con
una presentazione che la renda accessibile anche ai giovani
alle prime armi con gli studi biomedici. Il pregio del Saladin
è proprio quello di aver perseguito questo obiettivo, e di
esserci – a mio avviso – perfettamente riuscito, integrando
gli elementi essenziali di istologia, anatomia e fisiologia in
capitoli e paragrafi snelli ed autosufficienti, che possono
essere agevolmente affrontati dagli studenti delle nostre
Università.
Peraltro, oggi i nostri corsi di laurea universitari
presentano particolari problemi di tipo didatticopedagogico. Infatti, in particolare per le lauree triennali di
primo livello (il testo non si pone, infatti, ambiziosi obiettivi
di esaustività anatomo-topografica e anatomo-clinica, che
sono indispensabili per la formazione del medico-chirurgo),
si avverte sempre più il problema di riuscire a fornire, nei
tempi sempre più ristretti che il calendario accademico e
le riforme degli ordinamenti mettono a disposizione degli
studi morfo-funzionali del primo anno, un corso – e quindi
dei testi – che coniughino la necessaria semplicità di
esposizione ad un rigore metodologico ed alla correttezza
ed adeguatezza scientifica dei contenuti che l’evoluzione
tumultuosa delle conoscenze scientifiche ci impone.
Semplificare ed integrare, quindi, senza banalizzare.
Saladin riesce perfettamente ad operare questa difficile
sintesi e, pertanto, il suo testo si pone all’attenzione dello
studioso e dello studente come validissimo sussidio didattico
per i basilari studi anatomo-funzionali che introducono il
discente alla conoscenza e comprensione della complessità
strutturale e funzionale dell’organismo umano.
Non è facile rendere in italiano la linearità e la
essenzialità della prosa di Saladin; pertanto, un ringraziamento va ai traduttori dell’edizione americana, Dottori
Simone Carotti, Romina Mancinelli ed Anastasia Renzi,
che si sono sforzati di renderne al meglio la semplicità ed
al tempo stesso la ricchezza espositiva. Un riconoscimento,
infine, all’editore dott. Piccin, che ha curato con scrupolo e
qualità la stampa della presente edizione.
Prof. Eugenio Gaudio
Preside della Facoltà di Medicina e Farmacia
Direttore del Dipartimento di Anatomia Umana
Sapienza Università di Roma
Avvertenza
Nella traduzione dall’inglese, si è ritenuto opportuno usare i termini più comuni della nomina anatomica internazionale,
e, ove presenti, utilizzare anche i sinonimi di abituale uso nella comune letteratura biomedica, anche al fine di arricchire
il bagaglio lessicale dello studente.
V
03/02/11 13.00
breve
Sommario
Presentazione dell’edizione italiana V
Informazioni sull’autore VII
Revisori XVIII
Indice generale XX
Lettera agli studenti XXVI
PARTe PRimA
Organizzazione del corpo
1
2
3
4
5
I principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1
Atlante A Orientamento generale del corpo
umano 28
La chimica della vita 51
Forma e funzione cellulare 87
Genetica e funzione cellulare 123
Istologia 151
PARTe secondA
15
16
17
Sistema nervoso autonomo e
innervazione viscerale 565
Organi di senso 586
Apparato endocrino 637
PARTe quARTA
Regolazione e sopravvivenza
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Apparato circolatorio: il sangue 683
Apparato circolatorio: il cuore 719
Apparato circolatorio: vasi sanguigni
e circolazione 755
Sistema linfatico e sistema immunitario 815
Apparato respiratorio 863
Apparato urinario 905
Acqua, elettroliti ed equilibrio
acido-base 942
Apparato digerente 965
Nutrizione e metabolismo 1013
Sostegno e movimento
6
7
8
9
10
11
Apparato tegumentario 187
Tessuto osseo 213
Apparato scheletrico 241
Articolazioni 285
Apparato muscolare 319
Atlante B Anatomia di superficie 387
Tessuto muscolare 403
PARTe TeRzA
Integrazione e controllo
12
13
14
Tessuto nervoso 441
Midollo spinale, nervi spinali e
riflessi somatici 481
Encefalo e nervi cranici 514
PARTe quinTA
Riproduzione e sviluppo
27
28
29
Apparato riproduttivo maschile 1047
Apparato riproduttivo femminile 1077
Sviluppo umano 1117
Appendice A: Risposte A-1
Appendice B: Tavola periodica degli elementi A-10
Appendice C: Simboli, pesi e misure A-11
Appendice D: Abbreviazioni biomediche A-12
Glossario G-1
Crediti C-1
Indice analitico I-1
Lessico L-1
VI
03/02/11 13.00
informazioni sull’
Kenneth s. saladin insegna dal 1977 al Georgia
Coll ege and State University a Milledgeville, Georgia. Ha
conseguito un B.S. in zoologia alla Michigan State University
e un Ph.D. in parassitologia alla Florida State University, con
speciale interesse nell’ecologia sensoriale degli invertebrati
d’acqua dolce. Oltre all’anatomia e alla fisiologia umana, la
sua esperienza d’insegnamento include l’istologia, la parassitologia, il comportamento animale, la sociobiologia, l’introduzione alla biologia, la zoologia generale, l’etimologia
biologica e un’attività di studio all’estero alle Isole Galapagos.
Ken è stato riconosciuto come “il miglior mentore tra gli
studenti universitari” per nove volte nel corso degli anni
dagli studenti eccellenti, membri del Phi Kappa Phi. È stato
insignito del Premio d’eccellenza per la Ricerca e l’Editoria
per la prima edizione di questo libro ed è stato nominato
“Distinguished Professor” nel 2001.
Autore
Ken è membro della Società di Anatomia e Fisiologia
Umana, della Società di Biologia Integrata e Comparata,
della Società Americana degli Anatomisti e della Società
Americana per il Progresso Scientifico. Ha lavorato alla revisione, sviluppo e supplementazione di molti altri testi di
Anatomia e Fisiologia della McGraw-Hill per molti anni
prima di diventare egli stesso autore di un’opera.
Altri interessi di Ken sono costituiti dal programma
per figli di genitore unico Fratelli Maggiori/Sorelle maggiori,
la stazione di Ricerca Charles Darwin nelle Galapagos e
borse di studio per studenti. Ken è sposato con Diane
Saladin, infermiera diplomata. Il loro figlio Emory è uno
studente di architettura e la loro figlia Nicole è direttrice di
un programma educativo per l’ambiente costiero dell’Università del South Carolina.
Questo libro è dedicato ai miei studenti
del Georgia College e alla mia “classe estesa”
in giro per il mondo.
Voi siete la ragione
per la quale spesso penso
quando si fa sera “Questa è stata
veramente una gran bella giornata”
e il motivo per il quale mi sveglio
il giorno dopo desideroso
di ricominciare di nuovo.
VII
08/02/11 15:37
l’evoluzione di uno
Scrittore
Il primo passo di Ken Saladin come autore è stato un elaborato di 318
pagine sull’ecologia delle idre scritto come “tesina” di biologia alle
scuole superiori. Con questo “primo libro”, corredato
da 53 disegni originali a inchiostro di china e fotografie
al microscopio, si è sancita la nascita di un vero scrittore.
“Quando diventai per la prima volta uno scrittore, riscoprii
lo stesso entusiasmo nello scrivere e illustrare questo libro
che sperimentai quando avevo 15 anni”.
–Ken Saladin
Ken’s 1st text in 1965
Il “primo libro” di Ken,
Hydra Ecology, 1965
Uno dei disegni di Ken
raccolti in Hydra Ecology
Ken nel 1964
Ken ha cominciato a
lavorare al suo primo libro per la
McGraw-Hill nel 1993 e nel 1997 è
stata pubblicata la prima edizione di
Anatomy & Physiology. The Unity of
Form and Function.
Nel 2010 l’avventura prosegue
con la quinta edizione diventata
ormai un bestseller.
La prima edizione (1997)
La storia continua (2010)
VIII
03/02/11 13.00
saladin anatomia & fisiologia
UnaBella
Avventura
Anatomia & Fisiologia racconta una storia articolata secondo più
prospettive che comprende oltre ai contenuti scientifici fondamentali,
le note cliniche, la storia della medicina e l’evoluzione del corpo umano.
Saladin combina questa prospettiva umanistica dell’anatomia e della
fisiologia con foto e disegni accattivanti che comunicano la bellezza e
l’entusiasmo suscitati dalla materia agli studenti che si avvicinano per la
prima volta a questi studi. Per aiutare gli studenti a gestire la notevole
quantità di informazioni contenuta in questo corso introduttivo, il materiale è
articolato in brevi unità didattiche
corredate ciascuna dall’indicazione
“Questo testo è un matrimonio ben
degli obiettivi di apprendimento e
riuscito tra la forma e la funzione.
Fornisce agli studenti informazioni
da domande riassuntive di
interessanti e accurate, li introduce
autovalutazione. Questa
in situazioni cliniche ed è in grado
organizzazione editoriale
di distinguere tra ciò che è imporcontribuisce a rendere più
tante e ciò che è superfluo”.
efficiente ed efficace per gli
studenti l’apprendimento
–Amy Nunnally
dell’Anatomia e della Fisiologia.
Front Range Community College
StilenarrativoX-XII
Livelloappropriato
Materialeinterattivo
Letturainteressante
Vestegraficachefavorisce
l’apprendimentoXIII-XIV
Fissalostandard
Rendepiùfacilel’apprendimento
Strumentipedagogici
diapprendimentoXV-XVI
Organizzazionedeicapitolistudiata
percoinvolgerelostudente
Apprendimentogradualebasatosu
obiettivi
Sequenzadeicapitoliinnovativa
XVII
novità nella quinta edizione
Non è infrequente sentire pareri scettici sui libri di testo perché si pensa
che le nuove edizioni siano solo la
riproposizione dello stesso contenuto
in una nuova veste grafica, cosa che
non è assolutamente vera per questo
libro. Se si annotano le modifiche che
ho apportato nella quinta edizione si
arriva a 113 pagine e 50000 parole.
–Ken Saladin
nuovo! Revisione del Capitolo 20 Questo capitolo sui vasi
sanguigni ha ora un approccio topografico. Invece di descrivere tutte le arterie
della circolazione sistemica dalla testa ai piedi per poi riprendere dalla testa
per descrivere le vene, l’autore ora affronta una dopo l’altra le diverse regioni
corporee descrivendone insieme l’irrorazione arteriosa e il drenaggio venoso.
Per esempio, Saladin tratta arterie e vene di testa e collo, poi le arterie e le
vene del torace, poi arterie e vene dell’arto superiore e così per tutti i distretti.
Questo rappresenta un approccio strutturalmente e funzionalmente più
integrato che è di aiuto alla memorizzazione. Gli studenti possono così
meglio percepire che le arterie e le vene di un dato distretto hanno spesso
denominazioni corrispondenti (arteria e vena succlavia, per esempio).
nuovo! Aggiornamenti scientifici nella quinta edizione!
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Meccanismi di osmosi
Regolazione genica
Geni del cancro
Cheratinizzazione epidermica
Ingegneria tessutale
Dibattito sulle cellule staminali
Evoluzione del colore della pelle
Filtri solari e cancro della pelle
Genetica del melanoma maligno
• Osteocalcina, un nuovo ormone
dell’osso
• Uso sportivo della creatina
• Malattia di Alzheimer
• Ormoni che regolano l’appetito
• Progressi nel diabete mellito
• Produzione delle piastrine
• Follicologenesi ovarica
• Progressi nella contraccezione
“Confrontando la quinta edizione con la quarta, è chiaro che è
stato profuso in ogni paragrafo
uno sforzo per assicurare la coerenza, la chiarezza e l’accuratezza. Apprezziamo molto la
quarta edizione, ma il capitolo 6
nella quinta edizione è anche
meglio.”
–Judith Megaw
Indian River State College
IX
10/02/11 15.43
CAPITOLO 8
Apparato scheletrico
251
narrativa
Stile narrativo
forma l’incisura sopraorbitaria. Una persona potrebbe avere un foro su un margine sovraorbitario e
un’incisura sull’altro. L’area liscia dell’osso frontale
appena sopra il tetto del naso è chiamata glabella7.
L’osso frontale contiene anche il seno frontale.
Sutura squamosa
16
PARTE PRIMA Organizzazione del corpo
Probabilmente non lo noterai in tutto lo studio della
Parte squamosa
testa. È assente in molte persone e in molte teste la
16
●
calotta è tagliata
troppo
in
alto
per
mostrarlo.
Lungo
Esso consiste di due classi di reazioni: anabolismo , in
Evoluzione. Tutte le specie viventi mostrano un cambiail taglio della
puoirelativamente
vedere il diploe,
lo strato
mento genetico da generazione a generazione che percui lecalotta
molecole
complesse
sono Parte
sintetizzamastoidea
Processo
di tessutoteosseo
che esempio,
si trova nel
mezzoproteica) e
mette l’evoluzione. Questo accade perché
lezigomatico
mutazioni
da piùspugnoso
semplici (per
la sintesi
Fossa
mandibollare
17
delle ossacatabolismo
craniche (vedi
fig.
8.5b).
(cambiamenti
nella
struttura
del
DNA)
sono
inevitabili
, in cui molecole relativamente complesse
Incisura
mastoidea
acustico fornie perché le pressioni della selezioneMeato
ambientale
sono suddivise in più semplici (per esempio, la
digestioesterno
Processo mastoideo
scono alcuni individui di un maggiore
successo riprone proteica).
Il metabolismo
produce
Linguaggio
chiaro per
studentiinevitabilmente
di Anatomia
e
Osso parietale
Parte timpanica
Processo stiloideo
duttivo rispetto ad altri. Diversamente da altre,
rifiuti chimici, alcuni dei quali tossici se vengono accu“Mi
piace
il
modo
in
cui
l’autore
identifica situaFisiologia
all’inizio
dele loro
curriculum
Le ossa parietali
di destra
di sinistra
formano la
l’evoluzione
è una
caratteristica vista solo nella popolamulati. Inoltre, il metabolismo richiede l’escrezione, la
(a) Superficie
laterale
maggior
parte
della
volta
del
cranio
e
parte
delle
zioni
nelle
quali
la
spiegazione
esaustiva
Attenta selezione
parole
e della
struttura
dei
zione come un intero. Nessun individuo evolve da di
solo
separazione delle
dei rifiuti
dai tessuti
e la loro
eliminazione
sue pareti (vedi figg. 8.4 e 8.6). Ciascuno è chiuso
nel corsoodella
sua vita.
un’idea
concetto
sarebbe
sproporzionata
rispetto
dal corpo umano. C’è un costante turnover di molecole
paragrafi
da quattro suture che lo unisce alle ossa vicine: (1)
nell’organismo umano; tanto che poche delle molecole
al
livello
accademico
dello
studente,
come
quando
I criteri clinici e legali della vita differiscono da quelli
Appropriato
per tutti
(lettori
internazionali,
nonsquamosa
una sutura sagittale
tra le ossa
parietali;
(2) la sutuche8 compongono il nostro corpo sono nel loro Sutura
sito da
più
biologici.
Una comprensione
persona che non hadelle
mostrato
attività
cerebrale
al
margine
anteriore;
(3)
la
sutura
ra
coronale
scrive
“la
unità
di
misura
(per
madrelingua
studenti
noniltradizionali)
di un e
anno.
Queste sono
cibo per la mente e, anche se
per 24 ore, non ha riflessi, respirazione o battiti cardiaci se
lambdoidea9 al margine posteriore; e (4) la sutura
Parte
squamosa
l’esposizione
alle
radiazioni)
richiede
una
conosi percepisce
una continuità
di personalità
ed esperienza
Attenzione
nell’evitare
un ossa
modo
eccessivamente
non grazie a quelli dati dalle macchine, può essere considesquamosa lateralmente.
Piccole
suturali
(wordalla fanciullezza al presente, quasi tutto il corpo umano
scenza
della
fisica
vatempo,
al di comunque,
là dello scopo
rata
legalmente
morta.
Alloche
stesso
la mag- di
miane) sono spesso
trovate
lungo leisuture
sagittale
“semplificato”
di
presentare
contenuti
Parte petrosa
è sostituito in un anno.
Processo
gior
parte
del
corpo
è
ancora
biologicamente
viva
e
i suoi
questo
libro”.
Dalla
prospettiva
dello
studente
e lambdoidea, come piccole isole ossee con linee di zigomatico
●
Meato acustico
Eccitabilità
e movimento.
L’abilità
degli organismi di
organi possono essere usati per trapianti.
sutura che
passano intorno
ad esse.
Internamente
penso
che
questo
lo
avvicini
all’autore.
Come
interno
sentire eereagire
agli
stimoli
(cambiamenti
le ossa parietali
frontali
hanno
delle
marcature nel loro
risultato
penso
che
lo
studente
sia meglio disposto
ambiente)
è
chiamata
eccitabilità,
irritabilità
o
reattiviche sembrano come fotografie aeree di affluenti di
Processo
Variazione fisiologica
Processo
stiloideo
tà.
Avviene
a
tutti
i
livelli
dalla
singola
cellula
all’intero
ad
ascoltare
le
parole
scritte
dall’autore
sui temi
mastoideo
un fiume (vedi fig. 8.4b). Queste rappresentano siti
Precedentemente abbiamo considerato l’importanza clinica
corpo
e caratterizza
gli esseri
viventi
dove l’osso
è stato
modellatotutti
intorno
ai vasi
san-dai batteri
importanti
piuttosto
che
se
l’autore
cercasse
(b) Superficie
mediale
delle variazioni
nell’anatomia,
ma la fisiologia è anche piùdi
all’uomo.
L’eccitabilità
è evidente
specialmente negli
Attività
di
revisione
integrate
nel capitolo
guigni delle
meningi.
spiegare
comunque
il
concetto
forsecon
in un
tentativariabile. Le variabili fisiologiche differiscono
il sesso,
animali perché
cellule poche
nervose FIGURA
e muscola-8.10 Osso
temporale di destra. La superficie laterale è rivolta verso il
Esternamente
le ossa propria
parietalidelle
presentano
l’età,
il
peso,
la
dieta,
il
livello
di
attività
fisica
e
l’ambiente.
ri
che
mostrano
alta
sensibilità
agli
stimoli
ambientali,
Spunti
di
auto-apprendimento
e
semplici
vo di dimostrare
quanto
bene
sia formato”.
esterno; la superficie
mediale
al cervello.
peculiarità. Un forame parietale si ha, a volte, vici- cuoio capelluto e all’orecchio
Non considerare queste variazioni conduce ad errori medici
trasmissione rapida dell’informazione e reazioni
veloci.
che si articolano con il temporale.
no all’angolo proposti
delle suture
sagittale
e lambdoidea Elencare cinque ossa
esperimenti
lungo
il testo
come
l’overmedicazione
dell’anziano
o
della donna
curataJones
–Tina
Molti organismi viventi sono capaci di muoversi, e
(vedi fig. 8.6). Un paio di lievi inspessimenti, le
sulla base di ricerche fatte
sull’uomo.
Se
un
testo
indica
un
insieme
alle
cellule
sono
capaci
di
muovere
le
sostanze
Shelton State Community College
Aiuti
come alcuni
linee nell’apprendimento
temporali superiore e inferiore,
formano un
tipico andamento del cuore umano, della pressione sanguigna,
internamente, come il cibo lungo il tratto digerente
zigomatico
che
si
estende
anteriormente
a
formare
la
arco che attraversa ledelle
ossa parietale
ee
frontale
fig. 8.4a).
approfondimenti
origini
delle(vedi
del da
della conta cellulare degli eritrociti, della temperatura corponell’organismo umano
o le molecole
eradici
gli organuli
porzione dell’arco zigomatico (zigomo), e (2) la fossa
Essi segnano l’attacco del grande muscolo temporale a forma
rea, essi sono generalmente assunti come valori di riferimento
undei
sito termini
all’altro all’interno
della cellula.
significato
medici.
mandibolare, una depressione dove la mandibola si
di ventaglio, un muscolo masticatore che si inserisce sulla
per un individuo giovane e in salute a meno che non sia diver●
Omeostasi. Benché l’ambiente interno attorno all’orgaarticola
con
il cranio.
mandibola.
samente
indicato.
Gli standard per questi valori generali possonismo cambia, questo mantiene relativamente stabile le
12
consiste
in donna.
un piccolo
anello uomo è
2. Lanoparte
timpanica
essere
riferiti
all’uomo
o alla
Il riferimento
condizioni interne. Tale abilità a mantenere una stabiliosseo
che come
delimita
il meatoinacustico
esterno,
l’apertuOsso temporale
definito
un
maschio
salute
di
22
anni,
che pesa 70 kg
tà interna è chiamata omeostasi e sarà esaminata breveraenel
canale
auricolare.
Sulla
sua superficie
inferiore
vive
in
un
ambiente
con
temperatura
media
di
22°C, occupaSe palpi la
tua testa
appena sopra
e anteriormente all’orecmente
con maggiore
profondità.
possiede
una porzione
appuntita,
il processo
stiloideo,
to in un’attività
odierna,
e che consuma
2800 kcal
al giorno. Il
chio –● cioè
nella
regione
temporale
–
potrai
sentire
l’osso
Sviluppo. Lo sviluppo comprende qualsiasi cambiamenchiamato
cosìdonna
per laè sua
somiglianza
ad il
una
stilo
usata
riferimento
lo
stesso
eccetto
per
peso
che
deve essetemporaletoche
forma
la parete
bassa edurante
parte del
pavimennella
forma
e nellapiù
funzione
tutta
la vita
dagli
antichi
Greci
e Romani
per kcal/giorno.
scrivere sulle tavoletre
di
58
kg
e
un
apporto
di
2000
to della cavità
cranica (fig.
L’osso temporale
prende il
dell’organismo.
In 8.10).
molti organismi
esso coinvolge
due
te di cera. Il processo stiloideo fornisce la superficie di
suo nomeprocessi
dal fattoprincipali:
che le persone
spesso sviluppano
i loro
(1) differenziazione,
cioè la
trasforancoraggio per i muscoli della lingua, della faringe e
10
Omeostasi e feedback negativo
.
La
relativamente
complesprimi capelli
grigi delle
sulle cellule
tempiecon nessuna specializzazione funmazione
dell’osso ioide.
sa forma dell’osso
viene meglio
secompito,
divizionale intemporale
cellule impegnate
in uncompresa
particolare
e
Il corpo umano ha13una marcata capacità di autoequilibrarsi.
parte mastoidea si trova posteriormente a quella
sa in quattro
parti: cioè un aumento nelle dimensioni. Alcuni 3. LaIppocrate
(2) crescita,
osservava che di solito esso torna ad uno stato bilantimpanica
e possiede un grosso processo mastoideo,
esseri
non
viventi
crescono,
ma
non
allo
stesso
modo
del
11
ciato
da solo e le persone si riprendono da molte malattie anche
1. La parte squamosa (che si può palpare) è relativamenche
si
può
sentire come una massa prominente dietro
nostro corpo umano. Se si fa evaporare una soluzione di
senza l’aiuto di un medico. Tale tendenza deriva dall’omeostate piatta e verticale. È circondata da una sutura squamoil lobo
dell’orecchio. È riempito con piccoli condotti
18
zucchero saturato, i cristalli cresceranno da questa ma
si , la capacità del corpo umano di scoprire un cambiamento,
sa ed ha due caratteristiche importanti: (1) il processo
d’aria che comunicano con la cavità dell’orecchio
non attraverso un cambiamento nella composizione dello
attivare meccanismi che gli si oppongono e, in tal modo, manmedio.
Questi condotti sono soggetti a infezioni e
zucchero. Essi aggiungono semplicemente più molecole
tenere relativamente stabili le condizioni interne.
Spunti
di auto-apprendimento
rendi zucchero dalla
soluzione
alla superficie del cristallo.
Il fisiologo francese Claude Bernard (1813-1878) ha
7
letturaalpiù
coinvolgente.
corpolaumano,
contrario,
avviene attraglab liscioLa crescita deldono
osservato che le condizioni interne del corpo umano riman8
corona sommità
verso un cambiamento chimico (metabolismo); per la
gono abbastanza costanti anche quando quelle esterne varia9
A forma della lettera greca lambda ()
maggior parte,Le
il corpo
umano
è composto
da mole- 12
origini
dellenon
parole
sono riporno
di molto.
esempio,
anche se la temperatura esterna è
10
tempor tempo
timpan
timpano
icoPer
relativo
a
coleintrodotte
con a
l’alimentazione
11
tate
piè pagina. ma di molecole fatte 13mast particolarmente
fredda o calda, quella interna del corpo
squam piatto
oso caratterizzato
da
seno oide che assomiglia
con cambiamenti chimici del cibo.
rimane in un range tra 36°C e 37°C. Il fisiologo americano
●
Riproduzione. Tutti gli organismi viventi producono
Walter Cannon (1871-1945) ha coniato il termine omeostasi
copie di se stessi, passando i loro geni in un nuovo e
per questa tendenza di mantenere una stabilità interna.
più giovane contenitore, la prole.
L’omeostasi è stata una delle più illuminanti teorie nella
Livello appropriato
•
•
•
•
materiale interattivo
•
•
•
16
17
X
ana su
cata sotto
La conoscenza dell’origine delle
parole aiuta gli studenti a meglio
comprendere e memorizzare il
significato e la pronuncia
18
omeo lo stesso stasi stare
X
03/02/11 13.00
distanza. Un impulso
in una fibra amielini
assoni più lunghi, l’u
bottone sinaptico ha i
livello della zona trig
paragonare l’impulso
una miccia viene acce
vere immediatamente
propagandosi fino all
brucia con la medesim
una miccia, la polve
potenziale che garant
non decrementale. In
gradiente ionico attra
modo, l’impulso non
ga come la fiamma di
Segnale
Potenziale d’azione
in avanzamento
++++–––+++++++++++
––––+++–––––––––––
Membrana
refrattaria
Membrana
eccitabile
narrativa
Stile narrativo
Lettura interessante
• Gli studenti affermano che le
analogie illuminanti, le note
cliniche, le notazioni storiche e
gli approfondimenti
evoluzionistici rendono il testo
non solo ricco di informazioni ma
piacevole da leggere.
Assone
Corpo cellulare
Segnale
Potenziale d’azione
in avanzamento
++++–––+++++++++++
––––+++–––––––––––
Membrana
refrattaria
Membrana
eccitabile
––––+++–––––––––––
++++–––+++++++++++
+++++++++–––++++++
–––––––––+++––––––
+++++++++++++–––++
–––––––––––––+++––
–––––––––––––+++––
+++++++++++++–––++
FIGURA 12.16 Conduzione di un impulso nervoso in una fibra
amielinica. Si noti che la polarità della membrana si inverte nella zona
del potenziale d’azione (rosso). Una porzione di membrana nel periodo
refrattario (giallo) segue il potenziale d’azione e impedisce agli impulsi
nervosi di tornare indietro verso il soma. Le altre porzioni di membrana
(verde) sono completamente polarizzate e pronte a rispondere.
Si noti bene che un potenziale d’azione non viaggia di per sé
lungo l’assone; piuttosto stimola la produzione di un nuovo
potenziale d’azione nella membrana posta immediatamente a
valle di esso. In questo modo possiamo distinguere un potenziale
d’azione da un impulso nervoso. L’impulso nervoso è costituito
da un’onda di eccitazione che si propaga, generata da potenziali
d’azione che si autopropagano.
È un fenomeno che si può assimilare ad una serie di pedine
del domino che cadono l’una sull’altra. Nessuna pedina viaggia
fino alla fine della serie ma ciascuna cade sull’altra e in questo
modo si verifica una trasmissione di energia dalla prima pedina
all’ultima. Analogamente, nessun potenziale d’azione raggiunge
la terminazione di un assone; un impulso nervoso è costituito da
una reazione a catena di potenziali d’azione.
Se un potenziale d’azione ne stimolasse un altro vicino, si
potrebbe pensare che l’impulso potrebbe anche invertire la sua
direzione e tornare al soma. Questo tuttavia non si verifica perché la membrana a monte dell’impulso nervoso è ancora nel
periodo refrattario e non può essere nuovamente stimolata. Solo
la membrana a valle è sensibile alla stimolazione. Il periodo
refrattario in questo modo assicura che gli impulsi nervosi vengano condotti nella direzione corretta, dal soma ai bottoni sinaptici. Un impulso nervoso che si propaga è una corrente elettrica,
ma non è esattamente uguale ad una corrente che si trasmette
attraverso un filo elettrico.
Le note cliniche
rendono la scienza astratta
più interessante.
PARTE SECONDA Sostegno e movimento
APPROFONDIMENTO 9.4
Dendriti
–––––––––+++––––––
+++++++++–––++++++
• Anche i docenti riconoscono di
apprendere qualcosa di nuovo e
interessante grazie alla
prospettive innovative proposte
da Saladin.
312
PARTE TERZA Integrazione e controllo
460
Nota clinica
Danni al ginocchio e chirurgia artroscopica
Benché il ginocchio possa sostenere molto peso, è assai vulnerabile
agli stress rotazionali e orizzontali, in particolare quando il ginocchio è flesso (come nello sciare o nel correre) e riceve un colpo da
dietro o da un lato. I danni più comuni sono al menisco o al legamento crociato anteriore (LCA) (fig. 9.30). Questi danni guariscono
lentamente poiché legamenti e tendini hanno uno scarso apporto
vascolare e la cartilagine è solitamente avascolare.
La diagnosi e il trattamento dei danni al ginocchio hanno subito ampi miglioramenti con l’artroscopia, una procedura in cui si può
vedere l’interno dell’articolazione con uno strumento sottile come
una penna, l’artroscopio, che viene inserito tramite una piccola incisione. L’artroscopio contiene una piccola luce, una lente e fibre
ottiche che permettono all’osservatore di vedere dentro la cavità,
prendere delle immagini o un video dell’articolazione e prelevare
dei campioni di liquido sinoviale. Soluzione salina è spesso introdotta tramite un’incisione per allargare l’articolazione e fornire una
visione più chiara delle sue strutture. Se viene richiesto l’intervento
chirurgico possono essere fatte altre piccole incisioni per gli strumenti chirurgici e le procedure si osservano con l’artroscopio o su
un monitor. La chirurgia artroscopica determina meno danni tissutali rispetto alla chirurgia convenzionale e permette una più veloce
riabilitazione dei pazienti.
I chirurghi ortopedici oggi sostituiscono spesso un LCA danneggiato con un innesto dal legamento patellare o da un tendine
dei muscoli posteriori della coscia. Il chirurgo “preleva” una striscia
al centro del legamento (o del tendine) del paziente, pratica un foro
nel femore e nella tibia all’interno della cavità articolare, inserisce il
legamento nei fori e li chiude con delle viti. Il legamento innestato
è più teso e “competente” di quello danneggiato. Si accresce con
vasi sanguigni e funge da substrato per la deposizione di più collagene che lo rafforza ulteriormente nel tempo. Successivamente alla
ricostruzione artroscopica dell’LCA, un paziente deve normalmente
usare le stampelle per 7 o 10 giorni e sottoporsi a terapia medica
per 6-10 settimane, seguite da terapia con esercizi autogestiti. La
guarigione sarà completata in 9 mesi circa.
Movimento di
torsione
+++++++++–––++++++
–––––––––+++––––––
Fibre mielinich
–––––––––+++––––––
+++++++++–––++++++
Le cose sono un po’ d
ci regolati dal voltag
+++++++++++++–––++
internodi, rivestiti da
–––––––––––––+++––
in confronto a 2000-1
ci sarebbe alcun vant
internodi, dal momen
–––––––––––––+++––
sone dal FEC e il sod
+++++++++++++–––++
anche se fossero prese
FIGURA 12.16 Conduzione di un impulso nervoso in una fibra
L’unico modo ne
Le analogie permettono
amielinica. Si noti che la polarità della membrana si inverte nella zona
Una corrente in un filo elettrico viaggia alla velocità di miliolungo un internodo è
di comunicare
i contenuti
del
d’azione
(rosso). Una
porzione di membrana
nel periodo
ni di metri al secondo
ed è potenziale
decrescente, si indebolisce
con la
distanza. Un impulso nervoso è molto più lento (non più di 2 m/s
precede e diffonde a
refrattario
(giallo)
il potenziale
d’azione einimpedisce
agli impulsi
in una fibra amielinica),
ma non è decrementale.
Persino segue
negli
scientifici
un modo
assoni più lunghi, l’ultimo potenziale d’azione generato in un
(fig. 12.17a). Questo
di tornare
indietro
verso il soma. Le altre porzioni di membrana
bottone sinaptico ha ilnervosi
medesimo voltaggio
del primo generato
a
livello della zona trigger. Per chiarire questo concetto possiamo
comprensibile
per
gli
studenti.
nervosa oppone una
sono
completamente
polarizzate e pronte a rispondere.
paragonare l’impulso (verde)
nervoso a una miccia
che brucia.
Quando
una miccia viene accesa, il calore provoca l’accensione della polvere immediatamente a ridosso di questo. E questo si ripete autofilo elettrico oppone
propagandosi fino alla fine della miccia. All’estremità la miccia
brucia con la medesima intensità di quanto bruciava all’inizio. In
diventa più debole m
una miccia, la polvere combustibile è la sorgente dell’energia
Si noti bene che un potenziale d’azione non viaggia di per sé
potenziale che garantisce che il processo prosegua in un modo
aspetto della conduz
non decrementale. In un assone, l’energia potenziale deriva dal
lungo
l’assone;
piuttosto stimola la produzione di un nuovo
gradiente ionico attraverso
la membrana
plasmatica. In questo
propagarsi ad una di
modo, l’impulso non si indebolisce con la distanza; si autopropaga come la fiamma di potenziale
una miccia.
d’azione nella membrana posta immediatamente a
tare troppo debole pe
Fibre mieliniche
valle di esso. In questo modo possiamo distinguere un potenziale
Le cose sono un po’ differenti nelle fibre mieliniche. I canali ionifortunatamente c’è u
ci regolati dal voltaggio sono in scarsa quantità a livello degli
d’azione da un impulso nervoso. L’impulso nervoso è costituito
internodi, rivestiti da mielina, meno di 25/µm in queste regioni
lungo l’assone, a live
2000-12.000/µm a livello dei nodi di Ranvier. Non
in confronto a 2000-12.000/
da
un’onda
di
eccitazione
che
si
propaga,
generata
da
potenziali
ci sarebbe alcun vantaggio nell’avere canali ionici a livello degli
extracellulare e prese
internodi, dal momento che in questi punti la mielina isola l’assone dal FEC e il sodio
presente nel FECche
non potrebbe
entrare
d’azione
si autopropagano.
ti dal voltaggio. Quan
anche se fossero presenti molti canali.
L’unico modo nel quale un impulso nervoso può viaggiare
È un fenomeno che si può assimilare ad una serie di pedine
lungo un internodo è grazie al sodio che entra nel nodo che lo
l’impulso è ancora a
precede e diffonde al di sotto dell’assolemma lungo l’assone
domino
che
l’una sull’altra. Nessuna pedina viaggia
(fig. 12.17a). Questo del
è un processo
molto veloce,
ma la cadono
fibra
di questi canali e da
nervosa oppone una resistenza a questo flusso (così come un
filo elettrico oppone fino
una resistenza
corrente) edella
l’impulso serie ma ciascuna cade sull’altra e in questo
allaalla fine
Questo potenziale d’
diventa più debole man mano che si allontana. Perciò questo
aspetto della conduzione è decrementale. Il segnale non può
modo si verifica una trasmissione di energia dalla prima pedina
generato a livello de
propagarsi ad una distanza maggiore di 1 mm prima di diventare troppo debole per aprire i canali regolati dal voltaggio. Ma
nessun potenziale d’azione raggiunge
Analogamente,
fortunatamente c’è unall’ultima.
nodo di Ranvier ogni millimetro
o meno
nodo di Ranvier ripo
lungo l’assone, a livello del quale l’assone è esposto al fluido
extracellulare e presenta
notevole quantità di canali regolalaunaterminazione
di un assone; un impulso nervoso è costituito da
(35 mV). Questa mo
ti dal voltaggio. Quando gli ioni diffondono fino a questo punto,
l’impulso è ancora abbastanza intenso da provocare l’apertura
una reazione a catena di potenziali d’azione.
sce conduzione salt
di questi canali e da generare un nuovo potenziale d’azione.
Questo potenziale d’azione ha la medesima intensità di quello
nervoso che sembra s
Se un
potenziale
d’azione ne stimolasse un altro vicino, si
generato a livello del nodo precedente,
in modo
che ciascun
nodo di Ranvier riporta il segnale alla sua intensità originaria
(35 mV). Questa modalità
di conduzionepensare
del segnale si definiA livello degli in
potrebbe
che l’impulso potrebbe anche invertire la sua
sce conduzione saltatoria , la propagazione di un impulso
nervoso che sembra saltare da un nodo all’altro (fig. 12.17b).
basata su un processo c
direzione e tornare al soma. Questo tuttavia non si verifica perA livello degli internodi, la conduzione saltatoria è perciò
basata su un processo che è molto veloce (la diffusione di ioni lungo
la fibra) ma decremen
ché
lala conduzione
membrana
la fibra) ma decrementale.
Nei nodi,
è più lenta ma a monte dell’impulso nervoso è ancora nel
non decrementale. Dal momento che la maggior parte dell’assone è
non decrementale. Dal
ricoperta da mielina, laperiodo
conduzione si verifica
principalmente gra-e non può essere nuovamente stimolata. Solo
refrattario
zie al processo di diffusione rapido. Questo è il motivo per il quale
le fibre mieliniche trasmettono impulsi molto più velocemente
ricoperta da mielina, l
la membrana a valle è sensibile alla stimolazione. Il periodo
(sino a 120 m/s) rispetto a quelle amieliniche (sino a 2 m/s).
zie al processo di diffu
refrattario in questo modo assicura che gli impulsi nervosi venle fibre mieliniche tr
gano condotti nella direzione corretta, dal soma ai bottoni sinap(sino a 120 m/s) rispet
tici. Un impulso nervoso che si propaga è una corrente elettrica,
ma non è esattamente uguale ad una corrente che si trasmette
28
da saltare saltare, balla
attraverso un filo elettrico.
2
2
28
28
da saltare saltare, ballare
Piede fisso
Legamento
crociato anteriore
(strappato)
Legamento
collaterale tibiale
(strappato)
Menisco
mediale (strappato)
Legamento
patellare
FIGURA 9.30 Lesioni del ginocchio.
Un importante aspetto del bipedismo umano è la capacità di “bloccare” le ginocchia e stare eretti senza stancare i
muscoli estensori dell’arto inferiore. Quando il ginocchio è
esteso al massimo grado permesso dall’LCA, il femore ruota
medialmente sulla tibia. Questa azione blocca il ginocchio, e
in questa situazione tutti i principali legamenti del ginocchio
sono intrecciati e tesi. Per sbloccare il ginocchio il muscolo
popliteo ruota il femore lateralmente e distende i legamenti.
L’articolazione del ginocchio contiene almeno 13 borse.
Quattro di queste sono anteriori: l’infrapatellare superficiale,
la sovrapatellare, la prepatellare e l’infrapatellare profonda.
Localizzate nella regione poplitea sono la borsa poplitea e la
borsa semimembranosa (non illustrate). Almeno più di sette
borse si trovano sui lati laterali e mediali dell’articolazione del
ginocchio. Dalla figura 9.29c la tua conoscenza di importanti
parole (infra-, sovra-, pre-) e dei termini superficiale e profon-
––––+++–––––––––––
++++–––+++++++++++
do dovrebbe essere in grado di spiegare le ragioni della maggior parte di questi termini e di elaborare un sistema per poter
ricordare la posizione di queste borse.
Articolazione della caviglia
“Saladin è realmente in grado di descrivere
le strutture anatomiche e i processi fisiologici in un modo che coinvolge gli studenti. Il
suo frequente ricorso a riferimenti storici e a
note cliniche fornisce agli studenti qualcosa
di tangibile da mettere in relazione con le
informazioni appena acquisite.”
–Patricia Bernard
Erie Community College
L’articolazione talocrurale29 (o tibiotarsica della caviglia)
comprende due articolazioni – una mediale tra la tibia e il
talo, e una laterale tra fibula e talo, entrambe racchiuse in
una capsula articolare (fig. 9.31). I malleoli della tibia e della
fibula sporgono sul talo da ogni lato come un berretto e
impediscono la maggior mobilità laterale. La caviglia inoltre
ha un intervallo più ristretto di mobilità rispetto al polso.
29
talo caviglia crurale che appartiene alla gamba
XI
03/02/11 13.00
28 anni (fig. 25.33), era in piedi fuori ad una stazione commerciale quando fu accidentalmente colpito da una raffica di
colpi di fucile da 3 metri di distanza. Un medico dell’Esercito
di stanza a Fort Mackinac, William Beaumont, fu chiamato
per visitare St. Martin. Come Beaumont scrisse in seguito,
“una porzione del polmone grande quanto un uovo di tacchino” sporgeva attraverso la carne lacerata e bruciata di St.
Martin. Oltre questo vi era una porzione di stomaco che presentava un foro “largo abbastanza da ricevere il mio dito
indice.” Beaumont fece del suo meglio nell’estrarre i frammenti ossei e curare la ferita, anche se non si aspettava che
St. Martin sopravvivesse.
Sorprendentemente, egli è sopravvissuto. Durante i mesi
successivi dalla ferita furono estratti frammenti di osso, di
cartilagine, e di polvere da sparo. Quando la ferita guarì,
rimase una fistola (foro) nello stomaco, così grande che
Beaumont doveva coprirla comprimendola per evitare che gli
alimenti fuoriuscissero. In seguito, la fistola si ricoprì di tessuto fibroso, ma rimaneva facilmente apribile. Un anno dopo, St.
Martin era ancora debole. Le autorità pubbliche decisero di
non poterlo più sostenere con i fondi pubblici e di rimandarlo
CAPITOLO 25 Apparato digerente
1007
a casa a circa 2400 km di distanza. Beaumont, tuttavia, credeva fortemente nel destino. Molto poco si conosceva sulla
Da parte sua, St. Martin si sentiva impotente e umiliato
dagli esperimenti
di
Beaumont.
I
cacciatori
di
pellicce
lo
digestione, ed egli vide l’incidente
come una opportunità
schernivano come “l’uomo con un buco nello stomaco”, e egli
unica
Decise
di prendersi cura di St. Martin a
sarebbe voluto
tornare per
al suo imparare.
lavoro nel deserto.
Aveva una
moglie e unasue
figlia spese
in Canadaed
cheeseguì
raramentesu
aveva
avuto
di lui 238 esperimenti per diversi anni.
modo di vedere, e fuggì ripetutamente per riunirsi a loro.
non
aveva
mai
frequentato la scuola medica e non
Stette via per Beaumont
4 anni prima che la
povertà
lo facesse
ritornare
da Beaumont. Beaumont disprezzò la scelleratezza e la irriveaveva
ladelminima
ideaal suo
di come
renza di St. Martin
e restò
tutto insensibile
imbaraz- fosse il lavoro di uno scienziato,
zo e al suo disagio
nel corso degli
Eppuresperimentatore
il
ma dimostrò
diesperimenti.
essere uno
sagace. In conditemperamento
amento di St. Martin ha permesso a Beaumont di fare
zioni precarie
e contraquasi
nessuna
attrezzatura, ha scoperto
le prime osservazioni
dirette del rapporto
emozione
e
digestione. Quando St. Martin era particolarmente angosciamolti dei fatti di base della fisiologia gastrica trattati in queto, Beaumont notò che la digestione quasi non avveniva:
come ora
il sistema nervoso simpatico inibisce
a sappiamo,
sto capitolo.
l’attività digestiva.
“Posso
direttamente
nella cavità dello stomaBeaumont pubblicò
un libroguardare
nel 1833 che pose
le basi
della moderna
fisiologia
gastrica eildella
È stato
co,
osservare
suodietetica.
movimento,
e quasi vedere il processo di
accolto con entusiasmo dalla comunità medica e non ha
Beaumont.
“Posso versare dell’acqua
avuto
a quando il fisiologoscriveva
russo Ivan Pavlov
(1849o pari finodigestione”,
1936) fece i suoi celebri esperimenti sulla digestione degli
all’interno dello stomaco con un imbuto e introdurvi degli
animali. Basandosi sui metodi usati da Beaumont, Pavlov ha
ricevuto il Premio
Nobel 1904
per la
Fisiologia
e Medicina.
alimenti
con
un
cucchiaio,
e trarli fuori di nuovo con un sifoNel 1853, Beaumont scivolando sul ghiaccio, subì un duro
ne.”
Misee morì
pezzi
carne
suSt.una stringa e li introdusse nello
colpo alla base
del cranio,
pochedi
settimane
dopo.
Martin continuò
ontinuò a girare tra le scuole di medicina e ad essere
stomaco
rimuovendoli
ogni
ora per esaminarli. Mandò flacosottoposto
to ad esperimenti da parte di altri fisiologi, le cui
conclusioni
state
spesso gastrico
meno corrette
di quelle
di
onclusioni sono
ni di
succo
alle
principali
farmacie d’America e d’EuBeaumont. Alcuni, per esempio, attribuirono la digestione
ropa,
che
potevano
fare
ben
poco, ma riportarono che il
chimica all’acido lattico, invece che all’acido cloridrico. St.
una misera e minuscola
baraccaacido
con
Martin visse insucco
povertà ingastrico
conteneva
cloridrico. Egli ha dimostrato
la moglie e diversi figli, e morì 28 anni dopo Beaumont. A
che
la digestione
richiede
l’HCl e potrebbe anche avvenire al
quel punto egli
era vecchio
e credeva di essere
stato a Parigi,
dove Beaumont aveva spesso promesso di portarlo.
di fuori dello stomaco, ma ha scoperto che l’HCl da solo non
digerisce la carne; il succo gastrico deve contenere un altro
fattore digerente. Theodor Schwann, uno dei fondatori della
teoria cellulare, identificò l’altro fattore, la pepsina. Beaumont
ha anche dimostrato che il succo gastrico è secreto solo in
risposta al cibo, ma non si accumula tra i pasti, come si pensava prima di allora. Ha smentito l’idea che la fame è causata
dallo sfregamento l’una contro l’altra delle pareti dello stomaco vuoto.
Part fourRegulation and Maintenance
XII
renza di St. Martin e restò del tutto insensibile al suo imbarazzo e al suo disagio nel corso degli esperimenti. Eppure il
temperamento di St. Martin ha permesso a Beaumont di fare
le prime osservazioni dirette del rapporto tra emozione e
digestione. Quando St. Martin era particolarmente angosciato, Beaumont notò che la digestione quasi non avveniva:
come ora sappiamo, il sistema nervoso simpatico inibisce
l’attività digestiva.
Beaumont pubblicò un libro nel 1833 che pose le basi
della moderna fisiologia gastrica e della dietetica. È stato
accolto con entusiasmo dalla comunità medica e non ha
avuto pari fino a quando il fisiologo russo Ivan Pavlov (18491936) fece i suoi celebri esperimenti sulla digestione degli
animali. Basandosi sui metodi usati da Beaumont, Pavlov ha
ricevuto il Premio Nobel 1904 per la Fisiologia e Medicina.
Nel 1853, Beaumont scivolando sul ghiaccio, subì un duro
colpo alla base del cranio, e morì poche settimane dopo. St.
Martin continuò a girare tra le scuole di medicina e ad essere
sottoposto ad esperimenti da parte di altri fisiologi, le cui
conclusioni sono state spesso meno corrette di quelle di
Beaumont. Alcuni, per esempio, attribuirono la digestione
chimica all’acido lattico, invece che all’acido cloridrico. St.
Martin visse in povertà in una misera e minuscola baracca con
la moglie e diversi figli, e morì 28 anni dopo Beaumont. A
quel punto egli era vecchio e credeva di essere stato a Parigi,
dove Beaumont aveva spesso promesso di portarlo.
storia della medicina Saladin “introduce l’elemento
APPROFONDIMENTO 25.5
Storia della medicina
L’uomo con un buco nello stomaco
Forse l’episodio più celebre nella storia della fisiologia digestiva inizia nel 1822 sull’isola di Mackinac tra il Lago Michigan
e il Lago Huron. Alexis St. Martin, un viaggiatore canadese di
28 anni (fig. 25.33), era in piedi fuori ad una stazione commerciale quando fu accidentalmente colpito da una raffica di
colpi di fucile da 3 metri di distanza. Un medico dell’Esercito
di stanza a Fort Mackinac, William Beaumont, fu chiamato
per visitare St. Martin. Come Beaumont scrisse in seguito,
“una porzione del polmone grande quanto un uovo di tacchino” sporgeva attraverso la carne lacerata e bruciata di St.
Martin. Oltre questo vi era una porzione di stomaco che presentava un foro “largo abbastanza da ricevere il mio dito
indice.” Beaumont fece del suo meglio nell’estrarre i frammenti ossei e curare la ferita, anche se non si aspettava che
St. Martin sopravvivesse.
Sorprendentemente, egli è sopravvissuto. Durante i mesi
successivi dalla ferita furono estratti frammenti di osso, di
cartilagine, e di polvere da sparo. Quando la ferita guarì,
rimase una fistola (foro) nello stomaco, così grande che
Beaumont doveva coprirla comprimendola per evitare che gli
alimenti fuoriuscissero. In seguito, la fistola si ricoprì di tessuto fibroso, ma rimaneva facilmente apribile. Un anno dopo, St.
Martin era ancora debole. Le autorità pubbliche decisero di
non poterlo più sostenere con i fondi pubblici e di rimandarlo
a casa a circa 2400 km di distanza. Beaumont, tuttavia, credeva fortemente nel destino. Molto poco si conosceva sulla
digestione, ed egli vide l’incidente come una opportunità
unica per imparare. Decise di prendersi cura di St. Martin a
sue spese ed eseguì su di lui 238 esperimenti per diversi anni.
Beaumont non aveva mai frequentato la scuola medica e non
aveva la minima idea di come fosse il lavoro di uno scienziato,
ma dimostrò di essere uno sperimentatore sagace. In condizioni precarie e con quasi nessuna attrezzatura, ha scoperto
molti dei fatti di base della fisiologia gastrica trattati in questo capitolo.
“Posso guardare direttamente nella cavità dello stomaco, osservare il suo movimento, e quasi vedere il processo di
digestione”, scriveva Beaumont. “Posso versare dell’acqua
all’interno dello stomaco con un imbuto e introdurvi degli
alimenti con un cucchiaio, e trarli fuori di nuovo con un sifone.” Mise pezzi di carne su una stringa e li introdusse nello
stomaco rimuovendoli ogni ora per esaminarli. Mandò flaconi di succo gastrico alle principali farmacie d’America e d’Europa, che potevano fare ben poco, ma riportarono che il
succo gastrico conteneva acido cloridrico. Egli ha dimostrato
che la digestione richiede l’HCl e potrebbe anche avvenire al
di fuori dello stomaco, ma ha scoperto che l’HCl da solo non
digerisce la carne; il succo gastrico deve contenere un altro
fattore digerente. Theodor Schwann, uno dei fondatori della
teoria cellulare, identificò l’altro fattore, la pepsina. Beaumont
ha anche dimostrato che il succo gastrico è secreto solo in
risposta al cibo, ma non si accumula tra i pasti, come si pensava prima di allora. Ha smentito l’idea che la fame è causata
dallo sfregamento l’una contro l’altra delle pareti dello stomaco vuoto.
umano nell’Anatomia e Fisiologia dell’uomo” con gli spaccati
che talvolta apre sui personaggi che stanno dietro la scienza.
Gli studenti affermano che queste storie rendono lo studio
dell’Anatomia e della Fisiologia più divertente e stimolante.
William Beaumont (1785–1853)
William Beaumont (1785–1853)
Alexis St. Martin (1794–1880)
FIGURA 25.33 Medico e paziente in uno studio pionieristico
della digestione.
Alexis St. Martin (1794–1880)
FIGURA 25.33 Medico e paziente in uno studio pionieristico
della digestione.
Più di qualcuno tra i maggiori scienziati e clinici
sostiene di aver tratto ispirazione dalla lettura delle
biografie dei loro predecessori. Forse queste storie
ispireranno anche alcuni dei nostri studenti a intraprendere grandi cose.
–Ken Saladin
256
medicina evoluzionistica In rapida
APPROFONDIMENTO 8.2
crescita, sempre più affascinante.
Significato evoluzionistico del palato
Vomere
Nella maggior parte dei vertebrati i condotti nasali si aprono nella
cavità orale. I mammiferi, al contrario, hanno un palato che separa la cavità nasale da quella orale. Al fine di mantenere il nostro
alto tasso metabolico, dobbiamo digerire molto rapidamente; e
per far ciò mastichiamo a fondo per ridurre il più possibile il cibo
in particelle facilmente digeribili prima di essere deglutito. Il palato ci permette di continuare a respirare durante una masticazione
prolungata.
Il vomere forma la metà inferiore del setto nasale (vedi figg.
8.3 e 8.4b). Il suo nome letteralmente significa “ porzione
dell’aratro” che si riferisce alla sua somiglianza alla pala
dell’aratro. La metà superiore del setto nasale è formata dalla
lamina perpendicolare dell’osso etmoide, come menzionato
precedentemente. Il vomere e la lamina perpendicolare
sostengono una parete della cartilagine del setto che forma la
maggioranza della parte anteriore del setto nasale.
Medicina evoluzionistica
La medicina evoluzionistica fornisce modi
nuovi e affascinanti di considerare:
Ossa palatine
256
• la menopausa
• la golosità
Ossa zigomatiche
• il bipedismo
APPROFONDIMENTO 8.2
Medicina evoluzionistica
• l’origine dei mitocondri
Significato evoluzionistico del palato
• il colore della pelle
• la produzione pilifera corporea
Nella maggior parte dei vertebrati i condotti nasali si aprono nella
Ossa lacrimali
cavità orale. I mammiferi, al contrario,
hanno un palato che sepa• l’intolleranza al lattosio
ra la cavità nasale da quella orale. Al fine di mantenere il nostro
• il rene e la vita sulla terraferma
alto tasso metabolico, dobbiamo digerire molto rapidamente; e
• il palato
per far ciò mastichiamo a fondo per ridurre il più possibile il cibo
Ossa nasali
in particelle facilmente digeribili prima
di essere deglutito. Il pala• le teorie sull’invecchiamento
to ci permette di continuare a respirare durante una masticazione
e sulla morte
prolungata.
Le ossa palatine formano il resto del palato duro, parte della
parete della cavità nasale e parte del pavimento dell’orbita
(vedi figg. 8.5a e 8.13). Agli angoli posterolaterali del palato
duro ci sono due fori palatini maggiori.
Le ossa zigomatiche26 formano gli angoli delle guance ai
margini inferolaterali delle orbite e parte della parete laterale
di ogni orbita; si estendono fino a circa metà strada verso
l’orecchio (vedi figg. 8.4a e 8.5a). Ciascun osso zigomatico ha
una forma di T rovesciata e un piccolo foro zigomaticofaciale vicino al punto d’intersezione dei due segmenti della
T. Il prominente arco zigomatico che si allarga su ogni lato
della testa è formato principalmente dall’unione del processo zigomatico dell’osso temporale e il processo temporale
dell’osso zigomatico (vedi fig. 8.4a).
Le ossa lacrimali formano parte della parete mediale di
ogni orbita (fig. 8.14), sono le più piccole ossa della testa, con
dimensioni simili ad una piccola unghia. Una depressione
chiamata fossa lacrimale accoglie in vita il membranoso
sacco lacrimale. Le lacrime dall’occhio vengono raccolte in
questo sacco e drenate nella cavità nasale.
27
Ossa palatine
XII
Mandibola
La mandibola (fig. 8.15) è l’osso più forte della testa ed è
anche l’unico dotato di una notevole mobilità. Sostiene l’arcata dentaria inferiore e fornisce ancoraggio ai muscoli della
masticazione e dell’espressione facciale. Si sviluppa separatamente come osso sinistro e osso destro nel feto unendosi
tramite una giunzione cartilaginea mediana chiamata sinfisi
mentoniera sulla punta del mento. Questa articolazione ossifica precocemente nell’infanzia unendo le due metà in un
singolo osso. La punta stessa del mento è detta protuberanza
mentoniera.
mentoniera
La mandibola è composta da due principali regioni ad
ogni lato – il corpo orizzontale che sostiene i denti e il ramo,
la porzione posteriore obliqua o verticale, che si articola con
il cranio. Il corpo e il ramo si uniscono nell’angolo della
mandibola.
Il corpo della mandibola, come la mascella, presenta
processi alveolari tra i denti. Leggermente laterale alla
sinfisi mentoniera c’è un evidente foro mentoniero che
permette il passaggio di nervi e vasi sanguigni del mento.
La superficie interna del corpo è caratterizzata da depressioni superficiali e creste che sistemano muscoli e ghiandole salivari. Nella regione della protuberanza mentoniera,
la superficie interna ha un paio di piccoli punti, le spine
dell’osso etmoide. Il cornetto nasale inferiore – il più
dei tre – è un osso separato (vedi fig. 8.13).
Vomere
Il vomere forma la metà inferiore del setto nasale (ved
8.3 e 8.4b). Il suo nome letteralmente significa “ po
dell’aratro” che si riferisce alla sua somiglianza all
dell’aratro. La metà superiore del setto nasale è format
lamina perpendicolare dell’osso etmoide, come menz
precedentemente. Il vomere e la lamina perpend
sostengono una parete della cartilagine del setto che fo
maggioranza della parte anteriore del setto nasale.
Condili mandibolari
Processo condilare
Processo coronoideo
Due piccole ossa nasali rettangolari formano il ponte del
naso (vedi fig. 8.3) e sostengono le cartilagini che danno
forma alla sua porzione inferiore. Se palpi questo ponte
puoi facilmente sentire dove finiscono le ossa nasali e dove
iniziano le cartilagini. Le osa nasali si fratturano spesso per
colpi al naso.
alv
Processo alveolare
Cornetto nasale inferiore
Foro mentoniero
Esistono tre cornetti nella cavità nasale. Il cornetto superiore
e medio, discusse precedentemente, sono componenti
Protuberanza
mentoniera
mentonier
mandibolare
Incisura mandibolar
Foro mandibolare
Ramo
Mandibola
Corpo
26
zigo per unire
27
lacrim per piangere
Le ossa palatine formano il resto del palato duro, parte della
parete della cavità nasale e parte del pavimento dell’orbita
(vedi figg. 8.5a e 8.13). Agli angoli posterolaterali del palato
duro ci sono due fori palatini maggiori.
Ossa zigomatiche
dell’osso etmoide. Il cornetto nasale inferiore – il più grande
dei tre – è un osso separato (vedi fig. 8.13).
Le ossa zigomatiche26 formano gli angoli delle guance ai
margini inferolaterali delle orbite e parte della parete laterale
di ogni orbita; si estendono fino a circa metà strada verso
Angolo
La mandibola (fig. 8.15) è l’osso più forte della test
FIGURA 8.15
anche l’unico dotato di una notevole mobilità. Sostien
cata dentaria inferiore e fornisce ancoraggio ai muscol
masticazione e dell’espressione facciale. Si sviluppa s
tamente come osso sinistro e osso destro nel feto un
tramite una giunzione cartilaginea mediana chiamata
mentoniera sulla punta del mento. Questa articolazion
fica precocemente nell’infanzia unendo le due metà
singolo osso. La punta stessa del mento è detta protube
mentoniera.
La mandibola è composta03/02/11
da due13.00
principali regi
Mandibola.
veste grafica che
favoriscel’apprendimento
Microvilli
Fissa lo standard
• Ampiagammadidisegniefoto
Microfilamenti
• Centinaiadiaccuraterevisioni
Vescicola
di secrezione
durante il
trasporto
• Pannelliillustratividettagliati
Rete terminale
Lisosoma
Desmosoma
Illustrazioni chiare ricchediparticolari
Chinesina
Microtubulo
esfumature,concoloribrillantievivaciche
mettonoinrisaltolestrutture
Filamenti
intermedi
Filamenti
intermedi
Microtubulo
durante
l’assemblaggio
Centrosoma
Microtubulo
durante il
disassemblaggio
Nucleo
Mitocondrio
Assonema:
Microtubuli periferici
Microtubuli centrali
Bracci di dineina
(a)
Base della
membrana
Ciglia
Emidesmosoma
Corpo del ciglio
(b)
Corpo basale
(a)
Membrana
plasmatica
15 µm
10 µm
(b)
Pag. 116
Ciglia
Microvilli
Braccio
di dineina
Assonema
Microtubulo
centrale
Microtubuli
periferici
(c)
0.15 µm
(d)
Pag. 98
L’impatto visivo della natura è enormemente
importante nel motivare lo studio. Noi lo testiamo
ogni giorno nel lavorare con l’anatomia umana,
nei tanti studenti che prediligono la “memoria
visiva”; nelle molte persone che trovano gli atlanti
di anatomia assai interessanti e nell’enorme popolarità delle mostre come Body Worlds che esibiscono il corpo umano e di manifestazioni simili.
–KenSaladin
(a)
(b)
Pag. 725
XIII
08/02/11 15:39
XIV
Pag. 200
Vecchia clava
del pelo
Epidermide
Ghiandola
sebacea
Clava del pelo
(distaccamento
dalla matrice)
Piloerettore
Nuovo pelo
Clava
Rigonfiamento
Matrice del pelo
Bulbo pilifero
Degenerazione
del follicolo
inferiore
Derma
1 Anagen (precoce)
Anagen (maturo)
(Fase di crescita, 6–8 anni)
Cellule staminali si moltiplicano e il follicolo cresce più in profondità nel
derma, le cellule della matrice aumentano e cheratinizzano causando
l’allungamento del pelo; la vecchia clava del pelo potrebbe persistere
temporaneamente lungo il nuovo pelo in crescita.
Papilla dermica
2 Catagen
(Fase degenerativa, 2–3 settimane)
La crescita del pelo cessa, il bulbo
pilifero cheratinizza e forma la clava
del pelo; il follicolo inferiore degenera.
3 Telogen
(Fase di riposo, 1–3 mesi)
La papilla dermica sale
a livello del rigonfiamento;
la clava pilifera cade, di solito
in questa fase o in anagen.
Pag. 770
Rende più facile
l’apprendimento
Pag. 46
Aorta
Arteria
mesenterica
superiore
• Facilità a comprendere i
processi tramite le figure
• Strumenti per gli studenti al
fine di facilitare il loro
orientamento
Dilatata
Costretta
Aumenta il
flusso all’intestino
Ridotto
flusso
all’intestino
Arterie iliache
comuni
Dilatata
Costretta
Anteriore
Flusso ridotto alle gambe
Aumenta il flusso alle gambe
(a)della cavità
Grasso
toracica
M. grande
pettorale
(b)
Sterno
Ventricoli
del cuore
Coste
Cavità
pericardica
Nuovi concetti in un contesto
familiare per aiutare gli studenti
a fare collegamenti tra le varie idee.
Polmone destro
Esofago
Atri del cuore
Aorta
Vertebra
Polmone
sinistro
Midollo spinale
Cavità pleurica
10
Posteriore
1 Il sangue proveniente dalle vene cave
superiore e inferiore entra nell’atrio destro.
Aorta
Arteria
polmonare
sinistra
11
5
strumenti di orientamento l’arte
di Saladin integra strumenti per aiutare
gli studenti a orientarsi velocemente
in una figura e fare collegamenti tra i diversi
argomenti.
5
9
Tronco polmonare
Vena cava
superiore
Vene
polmonari
destre
4
6
6
Atrio sinistro
1
Atrio
destro
8
2
Vetricolo
destro
Vena cava
inferiore
3 La contrazione del ventricolo destro determina
l’apertura della valvola polmonare.
4 Il sangue attraversa la valvola polmonare e
raggiunge il tronco polmonare.
5 Tramite le arterie polmonari destra e sinistra
il sangue raggiunge i polmoni dove rilascia
CO2 e assume O2.
Valvola aortica
6 Il sangue proveniente dai polmoni torna
all’atrio sinistro tramite le vene polmonari.
Valvola AV
sinistra
(bicuspide)
7 Il sangue contenuto nell’atrio sinistro raggiunge il
ventricolo sinistro attraverso la valvola AV sinistra.
7
3
Valvola AV
destra (tricuspide)
Vene polmonari
sinistre
2 Il sangue contenuto nell’atrio destro raggiunge
il ventricolo destro attraverso la valvola AV destra.
Ventricolo
sinistro
8 La contrazione del ventricolo sinistro
(contemporanea al punto 3 ) determina
l’apertura della vaolvola aortica.
9 Il sangue attraversa la valvola aortica e
raggiunge l’aorta ascendente.
11
10 Il sangue dall’aorta viene distribuito a tutti gli
organi, dove rilascia O2 e assume CO2.
11 Il sangue ritorna al cuore tramite le vene cave.
elaborazione delle figure Saladin suddivide
Pag. 728
processi fisiologici complicati in diversi passaggi
per rendere più accessibili i concetti difficili.
XIV
03/02/11 13.01
Strumenti PedagogiCi
di insegnamento
organizzazione dei capitoli studiata
per coinvolgere lo studente
• I capitoli sono strutturati
in maniera comprensibile
per gli studenti.
C A P I TO LO
• Numerose parole evidenziate
aiutano gli studenti
a organizzare il loro tempo
di studio e revisionare
le strategie.
12
Una cellula di Purkinje,
un neurone del cervelletto
TESSUTO NERVOSO
indice del capitolo
INDICE DEL CAPITOLO
fornisce una veloce sintesi del
suo contenuto.
12.1 Introduzione generale al Sistema
Nervoso 442
12.2 Proprietà dei neuroni 443
●
concetti da riprendere
sottolineano i collegamenti tra
i vari concetti fornendo anche
un aiuto al ripasso per gli
studenti non tradizionali.
●
●
●
12.3 Cellule di sostegno (neuroglia) 448
●
●
●
●
●
Approfondimenti fanno
luce su aree d’interesse per lo
studente.
Proprietà generali 443
Classi funzionali 444
Struttura di un neurone 444
Trasporto assonale 447
Tipi di neuroglia 448
Mielina 450
Fibre nervose amieliniche 450
Velocità di conduzione delle fibre
nervose 452
Rigenerazione delle fibre nervose 452
12.4 Elettrofisiologia dei neuroni 453
●
●
●
●
●
●
Potenziale elettrico e corrente 454
Potenziale di membrana a riposo 455
Potenziale locale 455
Potenziale d’azione 457
Periodo refrattario 459
Conduzione del segnale nelle fibre
nervose 459
12.6 Integrazione neurale 467
●
●
●
●
●
Potenziali postsinaptici 468
Sommazione, facilitazione
e inibizione 468
Codifica neurale 470
Gruppi neurali e circuiti 471
Memoria e plasticità sinaptica 472
Collegamenti 476
Concetti
da riprendere…
Per la comprensione del presente
capitolo è necessario possedere
o ripassare i seguenti concetti:
●
Riepilogo del capitolo 477
APPROFONDIMENTI
12.1 Nota clinica: Cellule gliali e tumori
encefalici 449
12.2 Nota clinica: Malattie della guaina
mielinica 450
12.3 Storia della medicina: Il fattore
di crescita neurale, dal laboratorio
nella camera da letto al Premio Nobel 454
12.4 Nota clinica: Morbo di Alzheimer
e Morbo di Parkinson 474
●
●
●
●
Cationi e anioni (pag. 56)
I canali ionici regolati
dal voltaggio e regolati
dal ligando (pag. 94)
AMP ciclico come secondo
messaggero (pag. 95)
Diffusione semplice (pag. 100)
Il trasporto attivo e la pompa
sodio-potassio (pag. 104)
12.5 Sinapsi 462
●
●
●
●
●
●
La scoperta dei neurotrasmettitori 462
Struttura di una sinapsi chimica 463
Neurotrasmettitori e mediatori correlati 463
Trasmissione sinaptica 464
Cessazione del segnale 467
Neuromodulatori 467
XV
03/02/11 13.01
PARTE PRIMA
Organizzazione
corpo
CAPITOLO
9del Articolazioni
178
289
Apprendimento graduale basato
quelle di una sutura o di una gonfosi, conferendo all’osso
maggiore mobilità. Mentre l’intervallo di mobilità differisce
suseobiettivi
Anche
i denti non sono ossa il loro legame alla cavità viene
Gonfosi
Mantello mucoso
Ciglia
molto tra le sindesmosi,Muco
tutte
sono molto più mobili delle
in
classificato come un’articolazione chiamata gonfosi. Il termiuna cellula
Epitelio Una delle sindesmosi meno mobili è
suture e delle gonfosi.
Cellule cigliate
•
Icapitolisonodivisiinporzionipiùagevoli,
ne si riferisce alla sua somiglianza ad un chiodo martellato nel
dell’epitelio
l’articolazione che unisce
le estremità distali della tibia e
pseudostratificato
Il dente è mantenuto nella sua posizione da un legalegno5.cheaiutanoglistudentiabilanciareiltempo
della fibula insieme, lato a lato. Mentre una più mobile esiste
mento periodontale fibroso, costituito da fibre collagene che
tra i corpiMembrana
del radio e Membrana
dell’ulna che sono connessi da un
basale
distudioinmanieraefficace.
mucosa
si estendono
dalla matrice ossea della mascella nel tessuto
ampio foglietto
(mucosa) fibroso chiamato membrana interossea che
dentario (vedi fig. 9.2b). Il legamento periodontale permette al
Vaso sanguigno
consente movimenti come pronazione e supinazione
• di
Ledomandeallafinediunasessione
dente
muoversi o andare un po’ giù durante la masticazioFibre collagene
Lamina
dell’avambraccio (vedi
fig.
9.2c).
propria
Fibroblasto
ne. Questo
ci consente di percepire la durezza di quello che
permettonoallostudentedicontrollare
Fibre elastiche
stiamo mangiando o sentire il cibo che ci è rimasto tra i denti.
lasuacomprensioneprimadiprocedere Sinartrosi: articolazioni cartilaginee
Muscolaris
mucosae
Sindesmosi
conlostudio.
Una sindesmosi6 è un’articolazione fibrosa in cui le due ossa
sono tenute insieme da fibre collagene più lunghe rispetto a
Ognisessionenumeratainizia
congliobiettivi di apprendimento
5
gonf chiodo, bullone osi condizione
6
sin insieme desm
gruppo osi condizione
cheaiutanoafocalizzare
l’attenzionedellettore
suiconcettigenerali.
Un’articolazione
cartilaginea
è anche
chiamata o anfiartroFIGURA 5.32
Istologia di una membrana
mucosa.
si7. In queste articolazioni le due ossa sono tenute insieme da
cartilagine spesso,
(fig. 9.4).
a sua volta si appoggia su un foglietto elastico.
5.6
La crescita, lo sviluppo, la
riparazione e la morte di un tessuto
Nell’insieme, questi tessuti formano una membrana chiamata tonaca interna dei vasi sanguigni ed endocardio del cuore.
Il semplice epitelio squamoso che circoscrive le cavità pleuriche, pericardiche e peritoneali è detto mesotelio.
7
anfi su tutti i lati
artr
articolato
osi scheletrico
condizione
Alcune
articolazioni
dell’apparato
sono delimitate da membrane sinoviali formate solo da tessuto connettivo. Tali membrane coprono lo spazio tra un osso e l’altro
e secernono un fluido sinoviale lubrificante all’interno delle
giunzioni.
●
Obiettivi di apprendimento
Al termine di questa sezione bisognerebbe essere in grado di:
●
●
Prima di continuare
●
Rispondere alle seguenti domande per verificare la comprensione della sezione precedente:
Clavicola
Sterno
Prima
costa
Foro sopraorbitario
CartilaRadice
dell’orbita
Laminagine
orbitale
costale
dell’osso
frontale
Piccola ala dello sfenoide
Foro ottico
Parete
mediale
Osso lacrimale
(a)
Processo frontale
della mascella
Pavimento
dell’orbita
19. Confrontare la struttura delle giunzioni strette e delle
gap. Collegare le loro differenze strutturali con quelle
funzionali.
CAPITOLO 8 Apparato
scheletrico
255
20. Distinguere
tra una ghiandola
semplice ed una composta fornendo un esempio di ciascuna. Distinguere
tra una ghiandola tubulare e una acinosa dando anche
qui degli esempi.
21. Confrontare le modalità di secrezione merocrina ed
olocrina elencando i prodotti ghiandolari ottenuti nei
due casi.
22. Descrivere le differenze tra una membrana mucosa e
Processo zigomatico
sierosa.
dell’osso frontale
23. Elencare gli strati di una membrana mucosa concentrando Parete
l’attenzione su quale tra i quattro tessuti prinGrande ala
cipali costituisce
laterale ciascun strato. Disco intervertebrale
dell’osso sfenoide
Lamina orbitale
dell’osso etmoide
Processo orbitale
dell’osso palatino
Superficie orbitale
della mascella
dell’orbita
Superficie orbitale
dell’osso zigomatico
Fessura orbitale superiore
Qual è la differenza tra la sinfisi pubica e
disco interpubico?
Ossa della ilfaccia
Le ossa della faccia sono quelle che non hanno contatto
diretto con il cervello o le meningi. Sostengono i denti,
danno forma e individualità al viso, formano parte delle
cavità orbitali e nasali fornendo punti di ancoraggio ai
muscoli per la masticazione e per le espressioni facciali.
Esistono 14 ossa facciali:
2
2
2
2
Ledomandenelledidascalie
mascellari
2 ossa nasali
ossa palatine
cornetti
nasali inferiori
eglispunti 2di
riflessione
ossa zigomatiche
1 vomere
stimolanoglistudentiapensaossa lacrimali
1 mandibola
reinmanierapiùapprofondita
alleimplicazionieapplicazioni
Mascella
diquellochehannoappreso.
Le ossa mascellari sono le più ampie della faccia. Formano
la mandibola superiore e si incontrano sulla sutura intermaXVI(vedi figg. 8.3, 8.4a e 8.5a). Piccoli punti
scellare mediana
dell’osso mascellare, chiamati processi alveolari, crescono
negli spazi tra le basi dei denti. La radice di ciascun dente è
inserita in un profondo incavo o alveolo. Se si perde o si
estrae un dente la mascella non viene più sollecitata dalla
masticazione, i processi alveolari si riassorbono e l’alveolo si
riempie di nuovo osso lasciando un’area liscia sulla mascella.
Sebbene siano conservati nel cranio, i denti non sono delle
ossa.00_fm_i-xxviii.indd
Saranno discussi 16
in maggior dettaglio nel capitolo 25.
(fibrocartilagineo)
●
descrivere i modi con cui un tessuto può modificarsi
da un tipo all’altro;
descrivere i modi e le cause per cui un tessuto
muore;
descrivere i modi in cui il corpo umano ripara i tessuti danneggiati.
La crescita tissutale
I tessuti crescono sia perché le loro cellule aumentano in
numero che perché le cellule esistenti si allargano. La maggior parte della crescita embrionale e neonatale avviene per
iperplasia39, il tessuto si accresce tramite moltiplicazione
cellulare. I muscoli allenati, comunque, crescono per ipertrofia40, ingrandimento delle cellule preesistenti. L’accumulo
del grasso corporeo avviene anche per ipertrofia. Anche un
39
40
iper eccessivo plasia crescita
iper eccessivo trofia nutrimento
Fessura orbitale
inferiore
Foro
infraorbitale
Prima di continuareconduce
glistudentiinun’autovalutazione
primadicontinuareconlasuccessiva
sessione.
(c)
FIGURA 8.14 Orbita di sinistra (visione anteriore).
quello che può essere visto dell’etmoide è la lamina perFIGURA 9.4 Articolazioni cartilaginee.
pendicolare guardando dalla cavità nasale (vedi fig. 8.3);
(a) Una sincondrosi rappresentata dalla carla lamina orbitale osservando dalla parete mediale
tilagine costale che unisce la prima costa
dell’orbita (fig.
e la crista
insieme
con8.14);
lo sterno.
(b) Lagalli
sinfisi
pubica.alla lamina
cribrosa guardando
dall’interno
dellache
cavità
craniale
(c) Dischi
intervertebrali
uniscono
ver(vedi fig. 8.5b).
tebre adiacenti tramite sinfisi.
●
descrivere le modalità di crescita tissutale;
definire le cellule staminali adulte ed embrionali e i
loro vari gradi di plasticità sviluppata;
Corpo della
vertebra
Spunti di riflessione
Supponi di star studiando un cranio con dei denti mancanti. Come puoi dire se questi denti sono stati persi
Disco interpubico
dalla persona dopo la morte o anni prima?
(fibrocartilagineo)
Ogni mascella si estende dai denti alla parete infero-
Sinfisi pubica
(b)mediale dell’orbita. Appena al di sotto dell’orbita presenta
un foro infraorbitario per il passaggio di un vaso sanguigno
alla faccia e un nervo che riceve la sensibilità dalla regione
nasale e dalla guancia. Questo nervo emerge tramite il foro
rotondo nella cavità cranica. La mascella forma parte del
pavimento dell’orbita dove mostra la fessura orbitale inferiore che piega verso il basso e medialmente (fig. 8.14). Le
fessure orbitali inferiore e superiore formano lateralmente
una V il cui vertice si trova vicino al foro ottico. La fessura
orbitale inferiore funge da passaggio di vasi sanguigni e nervi
sensitivi dalla faccia.
Il palato crea il tetto della bocca e il pavimento della
cavità nasale. È costituito dal palato duro anteriormente e
dal palato molle posteriormente. La maggior parte del palato
duro è formata da estensioni orizzontali della mascella chiamate processi palatini (vedi fig. 8.5a). Vicino al margine
anteriore di ciascun processo palatino, appena dietro gli
incisivi, c’è il foro incisivo. I processi palatini normalmente
si uniscono nella sutura intermascellare a circa 12 settimane
di gestazione. Se questa adesione non avviene si ha palatoschisi spesso accompagnate da labioschisi lateralmente alla
linea mediana. Palatoschisi e labioschisi possono essere corrette chirurgicamente con buoni risultati estetici, ma una
palatoschisi rende difficile per un neonato la suzione necessaria al suo nutrimento.
Le domande alla fine
del capitolosonocostruite
sututtiilivellidellatassonomia
diBloomintrepartiper:
1. provaresemplicementea
ricordare
2. associareilricordoconil
pensieroanalitico
3. applicarequellochesiconosce
anuoviproblemicliniciealtre
situazioni
08/02/11 15:54
InnovatIva sequenzadeicapitoli
Nuova organizzazione
dei capitoli
Alcuni capitoli e argomenti sono presentati in una sequenza che è pedagogicamente
più valida rispetto all’ordine
convenzionale.
Introduzione all’ereditarietà
I principi fondamentali dell’ereditarietà
sono presentati nelle ultime pagine del
capitolo 4 piuttosto che alla fine del testo
per meglio integrare la genetica molecolare
con quella mendeliana. Tale organizzazione
prepara lo studente ad apprendere i caratteri
genetici e condizioni come la fibrosi cistica,
il daltonismo, i gruppi sanguigni, l’emofilia,
i geni del cancro o l’anemia falciforme introducendo prima di tutto il concetto di allele
dominante e recessivo, fenotipo e genotipo e
legami sessuali.
La fisiologia e l’anatomia
dei muscoli segue quella
relativa allo scheletro
e alle articolazioni
La morfologia funzionale dello scheletro,
delle articolazioni e dei muscoli viene trattata in tre capitoli successivi, dall’8 al 10,
così quando gli studenti apprendono le origini e le inserzioni di un muscolo, questo
viene esposto dopo solo due capitoli relativi allo studio delle più importanti caratteristiche ossee. Quando gli studenti studiano
le azioni muscolari, queste sono presentate
nel capitolo successivo a quello relativo ai
termini dei movimenti articolari. Questo
ordine fornisce un altro vantaggio: la fisiologia delle cellule muscolari e nervose è
trattata in due capitoli successivi (11 e 12),
che sono così integrati per meglio comprendere le sinapsi, i neurotrasmettitori e l’elettrofisiologia della membrana.
BREVE
Sommario
Presentazione dell’edizione italiana V
Informazioni sull’autore VII
Revisori XVIII
Indice generale XX
Lettera agli studenti XXVI
PARTE PRIMA
Organizzazione del corpo
16
15
Sistema nervoso autonomo e
Organi di senso 586
17
PARTE QUARTA
18
1
I principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1
Atlante A Orientamento generale del corpo
umano 28
19
20
2
3
4
5
Istologia 151
21
22
23
e circolazione 755
Sistema linfatico e sistema immunitario 815
PARTE SECONDA
24
25
26
Acqua, elettroliti ed equilibrio
acido-base 942
6
7
8
Tessuto osseo 213
9
10
Articolazioni 285
Atlante B Anatomia di superficie 387
11
PARTE TERZA
Integrazione e controllo
12
13
14
Tessuto nervoso 441
Encefalo e nervi cranici 514
PARTE QUINTA
Riproduzione e sviluppo
27
28
29
Sviluppo umano 1117
Appendice A: Risposte A-1
Appendice B: Tavola periodica degli elementi A-10
Appendice C: Simboli, pesi e misure A-11
Appendice D: Abbreviazioni biomediche A-12
Glossario G-1
Crediti C-1
Indice analitico I-1
Lessico L-1
VI
Apparato urinario presentato vicino agli apparati
circolatorio e respiratorio
Molti libri inseriscono questo apparato al termine del testo per le
sue relazioni anatomiche e di sviluppo con l’apparato riproduttivo.
Tuttavia i suoi legami fisiologici agli apparati circolatorio e respiratorio sono molto più importanti. Tranne per la digressione necessaria sul sistema linfatico e immunitario, l’apparato circolatorio è
seguito quasi immediatamente dal respiratorio e dall’urinario.
XVII
08/02/11 15:46
Revisori
Mike Aaron
David Corey
Midlands Technical College
Regina Hoffman
Midlands Technical College
P.A. Ahanotu
Georgia Perimeter College
Jorge D. Cortese
Durham Technical Community College
William Hoover
Bunker Hill Community College
John V. Aliff
Georgia Perimeter College
Paul B. Currie
Hazard Community and Technical
College
William F. Huber
St. Louis Community College – Forest Park
Emily Allen
Gloucester County College
Teresa Alvarez
St. Louis Community College – Forest Park
Steven Amdur
Nassau Community College
Kathy Pace Ames
Illinois Central College
Seher Atamturktur
Bronx Community College
Bert Atsma
Union County College
Timothy A. Ballard
University of North Carolina Wilmington
Jeanne Barnett
University of Southern Indiana
Jerry Barton
Tarrant County College- South Campus
Ellen Beidler
Robert M. Blum
Lehigh Carbon Community College
William Caldecutt
Polk Community College
Jackie Carnegie
University of Ottawa
Samuel Chen
Moraine Valley Community College
Roger D. Choate
Oklahoma City Community College
Genevieve C. Chung
Broward College
Pamela Anderson Cole
Mary Elizabeth Dawson
Kingsborough Community College
Catherine J. Hurlbut
Florida Community College at
Jacksonville
Richard Doolin
Daytona Beach Community College
Melinda Hutton
McNeese State University
Angela M. Edwards
Trident Technical College
Alexander Imholtz
Prince George’s Community College
Grisseel A. Cruz-Espaillat
Keiser College Kendall Campus
Jody E. Johnson
Arapahoe Community College
Libby Willson Farrelly
Chattanooga State Technical Community
College
Tina Jones
Maria Florez
Lone Star College – CyFair
Ellen N. Jordan
East Mississippi Community College
Margaret Folsom
Methodist College
Kamal Kamal
Valencia Community College – West
Campus
Jennifer Freed
Rio Salado College
Michael S. Kopenits
Amarillo College
Purti P. Gadkari
Wharton County Junior College
Anna Koshy
Houston Community College – Northwest
Peter Germroth
Hillsborough Community College, Tampa
Selena K. Krajewski
Matthew Gosses
Owens Community College
Marc Laxer
University of Massachusetts – Dartmouth
Richard D. Griner
Augusta State University
Steven A. Leadon
Miles Hacker
University of Toledo
John E. Leffert IV
Lock Haven University of Pennsylvania
Gale Haigh
McNeese State University
Peggy LePage
North Hennepin Community College
Terry Harrison
Arapahoe Community College
Georgia Lind
Kingsborough Community College
Jean Helgeson
Collin College
Paul Luyster
Tarrant County College – South Campus
XVIII
03/02/11 13.01
Steven T. Lytle
Broward Community College
Gregory T. Payne
University of West Georgia
Dianne Snyder
Elizabeth Maher
Ivy Tech Community College
Davonya J. Person
Auburn University
Yong Tang
Jane Marone
University of Illinois – Chicago
Andrew J. Petto
University of Wisconsin-Milwaukee
Christine Terry
Jameson McCann
Guilford Technical Community College
David C. Pfeiffer
University of Alaska – Anchorage
Randall L. Tracy
Worcester State College
Jennifer McLeese
University of Manitoba
Julie C. Pilcher
Charles Venglarik
Jefferson State Community College
Mark Meade
Jacksonville State University
David J. Porta
Bellarmine University and University of
Louisville School of Medicine
Kimberly Vietti
Judith Megaw
Indian River State College
Richard Merritt
Houston Community College
Ralph R. Meyer
University of Cincinnati
Howard Motoike
LaGuardia Community College
Scott Murdoch
Moraine Valley Community College
Amy Nunnally
Igor V. Oksov
Union County College
Mark Paternostro
Pennsylvania College of Technology
Tinna Ross
North Hennepin Community College
Connie Rye
East Mississippi Community College
Jennifer Scoby
Marsha L. Segebarth
Joanne Settel
Baltimore City Community College
Colleen Sinclair
Towson University
Janice Yoder Smith
Tarrant County College – Northwest
Campus
Rukmani Viswanath
Laredo Community College
Janice M Webster
Ivy Tech Community College
Candace Belanger-Wenham
Collin County Community College
Ruby White
Owens Community College
Vernon Wiersema
Houston Community College – Southwest
Frederick E. Williams
University of Toledo
Bruce Wingerd
Broward College
XIX
03/02/11 13.01
Indicegenerale
Parte Prima
Organizzazionedelcorpo
A.3 Membraneecavità
delcorpo 34
A.4 Apparatidiorgani 37
A.5 Un’indaginevisiva
delcorpoumano 37
Riepilogodell’atlante 49
Capitolo 2
2.1
2.2
2.3
2.4
Atomi,ioniemolecole 52
Acquaemiscele 59
Energiaereazionichimiche 65
Compostiorganici 68
Riepilogodelcapitolo 84
Capitolo 3
Capitolo 1
i principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1
3.1
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
1.7
1.8
Obiettividell’anatomiaedellafisiologia 2
Originidellascienzabiomedica 3
Ilmetodoscientifico 7
Originieadattamentiumani 9
Lastrutturadelcorpoumano 12
Lafunzionedelcorpoumano 14
Illinguaggiodellamedicina 20
Revisionedeitemiprincipali 22
atlante a
Orientamento generale del corpo umano 28
A.1 Terminologiaanatomicagenerale 29
A.2 Porzionidelcorpoumano 31
Concettisullastruttura
cellulare 88
3.2 Superficiecellulare 91
3.3 Trasportodimembrana 100
3.4 Internodellacellula 110
Capitolo 4
4.1 DNAeRNA–Gliacidinucleici 124
4.2 Genieloroazione 129
4.3 ReplicazionedelDNAe
ciclocellulare 138
4.4 Cromosomied
eredità 142
XX
08/02/11 15:47
capitolo 5
istologia 151
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
Lo studio dei tessuti 152
Il tessuto epiteliale 154
Il tessuto connettivo 160
I tessuti nervoso e muscolare – tessuti eccitabili 170
Le giunzioni intercellulari, le ghiandole e
le membrane 173
La crescita, lo sviluppo, la riparazione
e la morte di un tessuto 178
PARTe secondA
6.3 Ghiandole cutanee 202
6.4 Disordini della cute 204
Collegamenti 209
capitolo 7
Tessuto osseo 213
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
Tessuti e organi dell’apparato
scheletrico 214
Istologia del tessuto osseo 217
Sviluppo dell’osso 221
Fisiologia del tessuto osseo 227
Disordini dell’osso 233
Collegamenti 237
capitolo 8
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
Panoramica sull’apparato scheletrico 242
Testa 244
Colonna vertebrale e
gabbia toracica 258
Cingolo scapolare e
arto superiore 267
Cingolo pelvico e arto inferiore 273
capitolo 9
capitolo 6
6.1
6.2
Cute e tessuto sottocutaneo 188
Peli e unghie 197
Articolazioni 285
9.1
9.2
9.3
Articolazioni e loro classificazione 286
Articolazioni sinoviali o diartrosi 290
Anatomia delle diartrosi selezionate 305
XXI
03/02/11 13.01
Capitolo 10
PArTe TerzA
Integrazioneecontrollo
10.1 Organizzazionestrutturaleefunzionale
deimuscoli 320
10.2 Muscolidellatestaedelcollo 328
10.3 Muscolideltronco 339
10.4 Muscolicheagisconosullaspallae
sull’artosuperiore 349
10.5 Muscolicheagisconosull’ancaesull’artoinferiore 366
Collegamenti 382
Atlante B
Anatomia di superficie 387
B.1
B.2
B.3
B.4
B.5
B.6
L’importanzadell’anatomiaesterna 388
Testaecollo 389
Tronco 390
Artosuperiore 394
Artoinferiore 396
Testsuimuscoli 402
Capitolo 11
11.1 Classificazioneedescrizione
deltessutomuscolare 404
11.2 Anatomiamicroscopicadel
tessutomuscolarescheletrico 405
11.3 Rapportotranervietessutomuscolare 410
11.4 Comportamentodellafibramuscolarescheletrica 414
11.5 Comportamentodelmuscolonelsuoinsieme 420
11.6 Metabolismomuscolare 425
11.7 Tessutomuscolarecardiacoe
tessutomuscolareliscio 430
Capitolo 12
Tessuto nervoso 441
12.1 Introduzionegeneraleal
sistemanervoso 442
12.2 Proprietàdeineuroni 443
12.3 Celluledisostegno(Neuroglia) 448
12.4 Elettrofisiologiadeineuroni 453
12.5 Sinapsi 462
12.6 Integrazioneneurale 467
Collegamenti 476
Capitolo 13
13.1 Midollospinale 482
13.2 Nervispinali 490
XXII
08/02/11 15:47
13.3 Riflessi somatici 503
capitolo 14
encefalo e nervi cranici 514
14.1 Introduzione generale all’encefalo 515
14.2 Meningi, ventricoli, liquido cefalorachidiano
e irrorazione 520
14.3 Rombencefalo e mesencefalo 524
14.4 Proencefalo 531
14.5 Funzioni integrative dell’encefalo 538
14.6 Nervi cranici 549
capitolo 15
capitolo 17
17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
17.7
Aspetti generali dell’apparato
endocrino 638
Ipotalamo e ipofisi 641
Altre ghiandole endocrine 649
Ormoni e loro azioni 659
Stress e adattamento 669
Eicosanoidi e segnalazione paracrina 670
Disordini endocrini 671
Collegamenti 678
PARTe quARTA
sistema nervoso autonomo e
15.1
Proprietà generali del sistema
nervoso autonomo 566
15.2 Anatomia del sistema nervoso autonomo 569
15.3 Effetti del sistema nervoso autonomo sugli organi
bersaglio 576
15.4 Controllo centrale delle funzioni autonomiche 581
capitolo 16
organi di senso 586
16.1 Proprietà e classificazione dei
recettori della sensibilità 587
16.2 Sensibilità generale 589
16.3 Sensi chimici 595
16.4 Udito ed equilibrio 600
16.5 Vista 614
capitolo 18
18.1 Introduzione 684
18.2 Eritrociti 689
18.3 Gruppi sanguigni 696
XXIII
03/02/11 13.01
18.4 Leucociti 700
18.5 Piastrine ed emostasi – Il controllo
del sanguinamento 707
21.4 Immunità cellulare 841
21.5 Immunità umorale 844
21.6 Disordini del sistema immunitario 850
Collegamenti 857
capitolo 19
capitolo 22
19.1
19.2
19.3
19.4
19.5
19.6
Introduzione generale
all’apparato cardiovascolare 720
Anatomia macroscopica del cuore 722
Muscolo cardiaco e sistema
di conduzione cardiaco 730
Attività elettrica e contrattile del cuore 733
Flusso sanguigno, toni cardiaci e
ciclo cardiaco 739
Gittata cardiaca 745
capitolo 20
e circolazione 755
20.1
20.2
20.3
20.4
20.5
20.6
20.7
20.8
Anatomia generale dei vasi sanguigni 756
Pressione, resistenza e flusso sanguigno 764
Scambio capillare 771
Ritorno venoso e shock circolatorio 774
Particolari circoli sanguigni 777
Anatomia del circuito polmonare 778
Vasi sistemici della regione assiale 779
Vasi sistemici della regione appendicolare 798
Collegamenti 809
capitolo 21
sistema linfatico e sistema immunitario 815
21.1 Sistema linfatico 816
21.2 Immunità innata 829
21.3 Caratteristiche generali dell’immunità specifica 837
22.1
22.2
22.3
22.4
Anatomia dell’apparato respiratorio 864
Ventilazione polmonare 875
Scambio e trasporto dei gas polmonari 886
Disordini respiratori 896
Collegamenti 900
capitolo 23
23.1 Funzioni dell’apparato urinario 906
23.2 Anatomia dei reni 908
23.3 Formazione dell’urina – parte I:
filtrazione glomerulare 914
23.4 Formazione dell’urina – parte II:
riassorbimento tubulare e secrezione 920
23.5 Formazione dell’urina – parte III:
mantenimento dell’acqua 925
23.6 Urina e Tests della funzione renale 928
23.7 Accumulo ed eliminazione delle urine 931
Collegamenti 937
capitolo 24
Acqua, elettroliti ed equilibrio acido-base 942
24.1 Bilancio idrico 943
24.2 Bilancio elettrolitico 949
24.3 Equilibrio acido-base 954
XXIV
03/02/11 13.01
Capitolo 25
Capitolo 27
25.1 Anatomiageneraleeprocessidigestivi 966
25.2 Dallaboccaall’esofago 970
25.3 Lostomaco 977
25.4 Ilfegato,lacolecistieilpancreas 986
25.5 Ilpiccolointestino 992
25.6 Digestionechimicaeassorbimento 996
25.7 Ilgrossointestino 1002
Collegamenti 1008
27.1
27.2
27.3
27.4
27.5
Riproduzionesessualeesviluppo 1048
Anatomiadell’apparatoriproduttivomaschile 1053
Pubertàeclimaterio 1060
Spermaeliquidoseminale 1063
Rispostasessualemaschile 1068
Capitolo 28
Capitolo 26
26.1 Nutrizione 1014
26.2 Metabolismodeicarboidrati 1025
26.3 Metabolismodeilipidiedelleproteine 1033
26.4 Statometabolicoemetabolismobasale 1036
26.5 Calorecorporeoetermoregolazione 1038
28.1 Anatomiariproduttiva 1078
28.2 Pubertàemenopausa 1088
28.3 Oogenesieciclosessuale 1089
28.4 Rispostasessualefemminile 1097
28.5 Gravidanzaeparto 1099
28.6 Allattamento 1106
Collegamenti 1111
Capitolo 29
PArte quiNtA
Riproduzioneesviluppo
Sviluppo umano 1117
29.1 Fecondazioneestadiopreembrionale 1118
29.2 Stadioembrionaleefetale 1124
29.3 Ilneonato 1134
29.4 Invecchiamentoesenescenza 1139
AppendiceA:Risposte A-1
AppendiceB:Tavolaperiodicadeglielementi A-10
AppendiceC:Simboli,pesiemisure A-11
AppendiceD:Abbreviazionibiomediche A-12
Glossario G-1
Crediti C-1
Indiceanalitico I-1
Lessico L-1
XXV
08/02/11 15:48
XXVI
Lettera agli studenti
D
a giovane ero molto interessato a quello che poi
avrei chiamato “studio della natura” per due
ragioni. Una era la bellezza della natura.
Mi divertivo con i libri per bambini per la loro abbondanza di disegni colorati, fotografie di animali, piante, minerali e gemme. Fu questo apprezzamento estetico della
natura che mi portò a interessarmi di più a essa, scoprendo con stupore e gioia che potevo costruire una carriera
su questo. Qualche anno dopo, un’altra cosa mi ha ulteriormente attirato nello studio della biologia, fu scoprire
alcuni scrittori che avevano un modo di usare le parole
tale da poter catturare la mia immaginazione e curiosità
con la loro elegante prosa. Una volta diventato abbastanza
grande da poter avere un lavoro part-time, ho iniziato a
comprare libri di zoologia e anatomia che mi ipnotizzavano con il loro stile avvincente, le loro affascinanti illustrazioni e fotografie. Anch’io volevo scrivere e disegnare
come loro e iniziai a insegnare imparando dai “maestri”.
Molte volte sono stato sveglio fino a notte fonda nella mia
stanza scrutando nel microscopio e in vasetti pieni di
acqua di stagno, battendo a macchina pagina dopo pagina
il testo e disegnando con la penna e l’inchiostro.
Insomma, studiavo un sacco. Il mio primo libro era composto da 318 pagine su piccoli animali di lago chiamati
idre, con 53 disegni a inchiostro che ho scritto per il mio
esame di biologia quando avevo 16 anni.
Dopo circa 30 anni sono diventato uno scrittore di libri di
testo, mi sono trovato piacevolmente a scrivere e a disegnare la prima edizione del testo che avete sotto mano.
Perché? Non solo per la soddisfazione creativa intrinseca,
ma anche perché credo che voi siate come ero io, e penso
che possiate apprezzare un libro che non si limita a fornire le informazioni di cui avete bisogno. Credo anche che
apprezzerete un autore che scrive in maniera piacevole
con una prosa scientifica, uno stile narrativo e che adopera un modo semplice e interessante di illustrare le cose.
Tramite i miei studenti, so che avete bisogno di qualcosa
di più che di semplici disegni accattivanti e di una lettu-
ra gradevole. Affrontiamo questo problema – l’anatomia
e la fisiologia sono un soggetto complesso e iniziare lo
studio del corpo umano potrebbe apparire un’ardua
impresa. Era difficile anche per me imparare (e non si
finisce mai d’imparare). Così in aggiunta al semplice
scrivere un libro, ho dato ampia importanza alla pedagogia – l’arte dell’insegnamento. Ho organizzato i capitoli
in modo da renderli più semplici per il vostro studio e
per darvi tante opportunità di controllare se avete compreso ciò che avete letto – per mettere alla prova voi
stessi (come consiglio ai miei studenti) prima che lo faccia il vostro professore.
Ogni capitolo è suddiviso in brevi e semplici paragrafi
con una serie di scopi di apprendimento (Obiettivi)
all’inizio di ciascuna sessione e domande di autovalutazione (Prima di continuare) dopo poche pagine. Anche
se avete solo 30 minuti per leggere, nella pausa pranzo o
sull’autobus, potete facilmente leggere o ripassare una di
queste brevi sessioni. Ci sono anche numerose domande
di autovalutazione al termine di ogni capitolo, in alcune
didascalie e negli occasionali “Spunti di riflessione”
dispersi nell’intero capitolo.
Le domande coprono un’ampia gamma di abilità cognitive, dal semplice richiamo di un termine alla vostra abilità di valutare, analizzare e applicare quello che avete
imparato a nuove situazioni cliniche o ad altre circostanze.
Spero sarete soddisfatti di studiare su questo libro, ma
sono cosciente che ci sono sempre nuovi modi per
migliorarlo. Infatti la qualità che voi potete trovare nella
presente edizione è dovuta ai commenti che ho ricevuto
da studenti di tutto il mondo. Se trovate degli errori di
battitura o altri tipi di errori, se avete qualsiasi suggerimento per migliorare, se posso chiarirvi un concetto o
anche se voleste solamente commentare qualcosa che vi
piace in particolare del libro, spero non esiterete a scrivermi. Ho un’intensa corrispondenza con gli studenti e
mi piacerebbe sentire anche voi.
Ken Saladin
Georgia College & State University
Milledgeville, GA 31061 (USA)
[email protected]
XXVI
03/02/11 13.01

00_fm_i-xxviii.indd 1 10/02/11 15.40

Transcription

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