Las Hormigas Carpinteras - Emporia State University
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Las Hormigas Carpinteras - Emporia State University
Las Hormigas Carpinteras THE KANSAS SCHOOL NATURALIST ISSN: 0022-877X Published by EMPORIA STATE UNIVERSITY Prepared and Issued by THE DIVISION OF BIOLOGICAL SCIENCES Editor: JOHN RICHARD SCHROCK Editorial Committee: DAVID EDDS, TOM EDDY, GAYLEN NEUFELD Editors Emeritus: ROBERT BOLES, ROBERT F. CLARK Circulation and Mailing: ROGER FERGUSON Circulation (this issue): 9,200 Press Run: 15,000 Compilation: John Decker Printed by: ESU Press The Kansas School Naturalist is sent free of charge and upon request to teachers, school administrators, public and school librarians, youth leaders, conservationists, and others interested in natural history and nature education. In-print back issues are sent free as long as supply lasts. Out-of-print back issues are sent for one dollar photocopy and postage/handling charge per issue. A back issue list is sent free upon request. 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Both this 'Carpenter Ants" and "Springtail" issues are available in Spanish and the "Tardigrade" ssue is available in Chinese [photocopied] for $1 each. The text of this issue and of other '<SNs is available at http://www.emporia.edu/s/www.biosci/ksn/public.htm Foto de la port ada: Una colonia madura de honnigas carpinteras tiene miles de obreras, todas estas hernlanas csteriles. John H. Klotz es profesor agregado de entomologia en la Facultad de Entomoiogia de La Universidad de California en Riverside, Riverside, CA 92521. Laurel D. Hansen enseila en Spokane Falls Community College, Spokane, WA 99224 Y escribio conjuntamente el Kansas School Naturalist sobre "EI Recogido y el Cuidado de las Honnigas" Vol. 41 , Ntim. 1. Byron L. Reid es entomologo y vive en 5311 Oakview, Shawnee, KS 66216. Stephen A. Klotz proporciono todos los dibujos y es Director de La Seccion de Enfennedades Contagiosas del Centro Medico Veterans Affairs de Kansas City, Kansas City, MO,64218. if, " Las Hormigas Carpinteras por John H. Klotz, Laurel D. Hansen. Byron L. Reid y Stephen A. Klotz Traduccion por Chester A. Klotz Las hormigas carpinteras son una de las especies de hornligas mas fascinantes. Los entol11ologos han estudiado muchas aspectos de su vida y han descubieno relaciones imponantes que las horllligas carpinteras tienen con otros orgallisl11os vivos incluyendo los seres humanos. EI papel principal desemperiado por las honnigas carpinteras en los ecosistemas forestales noneamericanos es. por 10 general, desconocido. nidos en la madera. Sin embargo la ma\'oria de las especies de Camponotus no son "carpi'nteras" en absoluto, prefi riendo anidar debajo de rocas. en el suelo, 0 en plantas no leriosas vivas 0 Illucnas. La primcra hormiga noneamerieana en ser descrita fue la hormiga earpintera negra . En 1771. Baron Carl DeGreer. estudiante del gran botanista succo Linnaeus. deseribio Fo rmica pennsv/vani co. conocida hoy en dia como lomponotus pennsy/vanicus (DeGrecr). Esta hornliga es comun en la mitad oriental de los Estados Unidos (Figura I). y aunque grande Y IllUY visible. pasa Inadvenida debido a su est ilo de vida nocturno . Esta vida noctuma probablemellte surgio por la eOlllpetencia de otras hormigas \' la depredacion por pane de los pajaros. Los pajaros. con la e.~ee pcion de las lechuzas. son activos de dia. .:Que es una hormiga carpintera? Las hornligas carpinteras penenecen al mas amplio genero de hormigas, Camponotus, el eual se distribuye mundialmente en las regiones tropieales y templadas . EI nombre comun, la hOrtlliga carpintera, se deriva de la preferencia de algunas de las especies Camponotus mas notables de excavar sus Figura I Espeeies eeonomieamente imponantes de hormigas earpinteras \. su distribuci on geogralica nortcamericana . 3 carpinleras dcsempeiian un papel criticoen cI control biologico de los inseclos forestales y el reciclaje de los nUlrientes organicos e inorganicos. EI cicio vital Una hormiga con alas comienza el cicio vital. Se forman las colonias de hormigas carpinteras despues de que los adullos reproductores (reinas virgenes con alas \' machos con alas) salen de su nido de origen para '-ueJos de apareamiento, usualmenlc duranle los primeros dias calurosos de la primavera . Despues de aparearse. el macho se muere. Cada reina JOseminada selecciona un lugar para anidar. a menudo en una cavidad pequeria de una cepa 0 un lronco. 0 lal vez debajo de la corteza de un arbol \'ivo. Enlonces ella desprende sus alas y en pocos dias pone sus primeros huevos. En unas dos 0 Ires semanas. los huevos eclosionan. haciendose larvas que son alimentadas por la reina, quien mobiliza alimenlo acumulado en los musculos de vuelo de su lorax y en los cuerpos grasos de su abdomen. La reina no sale del nido para buscar alimento duranle eSla elapa. Permanece para proteger, alimentar y criar a la nidada (Figura 3). Al final de la etapa de desarrollo larval, las larvas pupan y surgen como obreras secundarias. sumando de diez a veinlicinco individuos. Las obreras, las cuales son todas hembras. adoplan las funciones de forraje, excavar los nidos, y criar a la cria. Despues de dos ailos, una poblacion de obreras cuyos tamarios varian desde menores pequerias (6 nun) hasta mayores grandes (13 mm) eSlara presente. Eltamailo de la obrera no se delermina genelicamente; depende de faclores ambienlales como la nUlricion larval. Se producen adullos con alas (reproduclores) en colonias que tienen de seis a diez ailos y cuyas poblaciones exccden los dos mil obreros. Las colonias maduras, o colonias matrices. establecen colonias sateliles cercanas cuando hay necesidad de mas terri lorio, rccursos, 0 un silio de anadimiento mas seco y ca luroso para el desarrollo de su larva y pupa. La rei na. las obreras, y la larva pequeria siempre esuin presentes en la colonia malriz mienlras las colonias salclites conlienen obreras, larva mas grande, y pupa. Con la e:'\cepeion de la diapausa invemal, las obreras viajan entre "arios saleliles de la colonia que eSlan coneclados por caminos bien definidos (disculidos Ill;]S tarde) Figura 2. (·un/POIIO I".. modoc empie~..a d proceso de r~ciclaj~ en lin hosqlle de Washinglon. Una colonia de hormigas carpillierns lorrajean en esle nrbolmuerto. Aunque las hormigas carpinleras son inseclos comunes en los habilalS forestales ,. a menudo pasan inadvertidas. sus aClividades lienen efeclOs lrascendenta les en las comunidades foresla\es y en los seres humanos. Sus conduclas sociales. como el forraie ~. el compartir alimento en grupo. apoyan colo~ia~ grandes que por virtud de la longevidad de la hormiga reina. las hacen habitantes permanentes de los bosques. Entre las muchas especies de homligas. las hormigas carpinteras se destacan como el insecto dominanle en los ccosistcmas forestales. Su depredacion de otros insectos influve ell la dlnamica de poblacion y la distribucion de las especies de las cuales se alimenlan. v sus habitos de anidamiento illlcian cI proceso de degradacion de la celulosa del arbol (Figura 2) hasw convertirlo una forma ul il para olros animales ,. pl antas Asi. en la rcd ccologica de "ida forestal. las homligas 4 C6mo las hormigas carpinteras encuentran el camino Existir en un area con otras colonias distintas \' e\'itar encuentros agresivos requiere que las hormigas carpinteras esten familiariLadas con su ambiente inmediato. Ya que son principal mente nocturnas. dcpendcn enormementc de las scilalcs fisicas y los rastros quimicos para orienlarse con respecto al nido. Caminos fisicos bien mantenidos.'· arterias principales de trafico de hormigas carpinteras sirven como calzadas a traves de la \'egetacion y los escombros (Figura -I) . Estos caminos recuerdan los caminos amplios) despcjados de las hornligas arrieras comunes en Cenlro- \' Sudamerica. En las latitudes nortenas exlremas. los caminos dc las hormigas carpinteras a I11cnudo seguiran una ruta subterranea . pasa ndo por hovos naturales C0l110 los que dejan en el suelo las raices de los arboles \'a podridas. Estos tuneles usual mente son de 1.5 a 1.0 centimetros de diamctro v pueden estar hasta un metro bajo la supcrficic dc I~ tierra. Figura 3. Una reina recientemellte pareada con su primera cria. I Tamailo de la colonia La poblaci6n de las colonias de hormigas puede lIegar a numeros extraordinarios. Por ejemplo. se han encontrado mas de 50 mil obreras ell las colonias de Campono/us modoc (portada ). una hornliga carpintera occidental. Este es un grupo social relativamente pequeilo en comparacion con otras hormigas carpinteras encontradas en el oeste. Campono/us vicinlls. cuyas colonias pueden sumar nds de JOO mil obreras. Parte de la explicaci on para la inmensa diferencia entre poblaciones de co lonias es la presencia de mas de una sola reina . una condici6n Hamada poliginia. la cual es comun en las colonias de C. vicinus. Hasta -II reinas funcionales han side recogidas cn una colonia de C. vicinl/s. La mayo ria de las especies dc hornligas carpi nteras son monoginas (poscen sola mente una reina) ." por 10 tanto, las colonias son mas pequeilas y requieren mas ailos para aleanzar la madurez. Figura -I. Hormigas carpinteras mantlencn caminos muy grandcs. Se muestra un camino pnncipal abajo en un area con hierba 5 Figura 5. Ilonlllg.as l;(lrplIlll!ra s lorrajl.!an por ia no~h(; I.!Il un robl!! lIsaml0 ulla ··hn"ljula hUlar" como ori~lllaci6n . de tralico para buscar recursos usando el tacto y la vista. v para acomodar es(O, se usan otras senales de oriemaci6n. La orientaci6n por directrices estructurales es una serial imponantc para las hormigas carpinteras forrajeras. A diferencia de las sustancias qui micas en rastros de olores, las directrices estructurales son estimulos tactiles en la forma de bordes y ranuras proporcionadas por conezas de arboles, vides, ramas, o rakes en el suelo del bosque. Las hormigas carpinteras siguen deS\'ios elaborados a 10 largo de r3mas ~' aceras antes que ir en linea recta. EI movimiento de una hormiga es mas eliciente en lineas directrices suaves y libres en comparaci6n a su movimiento por caminos en la tierra donde el cesped y las caracteristicas de la superlicie imponen muchos obstaculos al paso de la hormiga . EI benelicio de estos des\'ios estructurales es la rcducci6n deltiempo pasado en el \·iaje. Las directrices estructurales son el nivel mas bajo de seilal encontrado en las investigaciones del sistema de orientaci6n de la hormiga carpintera. Si se po"e" en la oscuridad total. las hormigas no son capaces de negociar atajos por el uso de senales visuales y por eso regresan a la orienta cion tactil siguiendo directrices estructurales. Los caminos quimicos consisten en hidrocarbonos producidos en el intestino trasero de la hormiga \' depositados en la supcrlicie del camino. Estos hidrocarbonos son feromonas y son depositados por la homliga cuando por distancias cortas arrastra sobre el substrato la punta de su abdomen mientras se mue\'e por cI camino. Las feromonas son compuestos olorosos producidos por la hormiga para comunicar informacion. En el caso de feremonas del camino, los compuestos guian a las hormigas a sitios fuera del nido. DepOsitos pcsados se acumulan en los caminos mas transitados. formando una linea principal de trMico. 0 anerias imponantes de transponacion que guian a los forrajeros a los rccursos. Los recursos incluyen colonias de alidos donde las hornllgas acumulan la melaza, un alimento aprcciado rico en azucares y buscado por muchas espccies de hormigas distintas. Los feromonas del camino atraen a los companeros de nido a recursos alimenticios recientemente descubienos. En base al tamano relativamente grande de los lobulos olfativos que se encuentran en el cerebro. el olfato es obviamente imponante. EI olfato les es muy uti I a las hormigas en sus actividades noctumas. Sin embargo, el forrajero eventualmemc ticne que salir de la ancria principal 6 ..,. .. --. -. 5 Figura 6. Como las honnigas carpinteras se orientan en su ambiente. Lado izquierdo: tanto la orientacion por la bnijula lunar como por mareas ya conocidas pueden ser utilizadas. Lado derecha: la orienlacion por la bnijula solar y bordes como la casa 0 la linea de telefono que entra la casa pueden ser utilizados. Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser ulilizados tambien. especial mente en eaminos bientransllados como se muestra por el sendero. ~ '. I Si la oscuridad 10lal es pro\'isionalmente interrumpida por una vista del techo foreslal u otra senal visual. las honnigas cambian a otra manera de orientarse. localizandose por marcas )'a conocidas. Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un arbol 0 un arbusto. Las marcas son memorizadas en detalle )' dirigen a las hormigas en relaci6n a los nidos. La orientacl6n por el dosel de hojas es un lipo de orientaci6n por mareas eonocidas que las hormigas earpinteras usan en los bosques templados \. en las condiciones de 1m: bajas del cielo noclurno. Ya que las honnigas carpinteras anidan dentro de los arboles. el uso de mareas del dose I de hojas como senales puede ser una adaptaci6n para aumentar la posibilidad de que las homligas regresen al arOOI nidal depues de forrajear Las homligas carpinteras muestran una fu ene respuesta a la 1m: durante la nochc. Esto sugierc que tambien la luna es usada por las horl11igas carpinteras C0l110 una sellal direccional (Figura G) Felix Santschi, un entom610go frances . demostro orientacion por la bnijula solar en las homligas del desierto de Africa en 1911 . Inl'irtio la direccion del sol usando espejos y mostro claramenle que las horrnigas del desierto si se orientan por medio del sol. Un experimento semejante utili7.ando espejos durante las noches iluminadas por la luna di6 resultados parecidos con honnigas earpinleras. Las honnigas carpinteras forrajeras cambian de dJreccion en respuesta a un eambio en la posicion aparente de la luna debido a la introduccion de espcjos. Dentro del ensamblaje de sel1ales de orielltacion para las hormigas earpinteras. hal' una supcrOuidad incorporada. Las horrnigas forrajera s realmente dependen de mas de una sola serial de oriemacion : por ejemplo. una forrajera usa tanto un cam ino oloroso como una fuente de 1lY. para oricntarse. Por consiguiente. las hormigas poseen seriales de repuesto con las cuales ptleden oriel1larsc en ausencia de una serial en particular. ESle arreglo proporciona a las honlligas carpi nteras la habi Iidad de forrajcar en las regiones foreslalcs a la luz del dia \' en la oscuridad total (Figura G) . Figura 7. Sc rt~li"an las colonias :iJidas por las homugas carpintcras para la melaza. Habitos alimcnticios La superOuidad de senales de orienlacion es fonuita pues permile el forraje bajo la mayoria de condiciones ambientales. A1imenlar una colonia de mas que IOO .O()() honmgas es una tarea formidable. Dc nidos grandes ~. cemralmenle siluados. las hormigas forrajeras sc desplegaran!X>r caminos que conducen a deslinaciones "arias dentro del habitat forestal Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de anro!X>dos C0l110 1110scas. orugas. escarabajos. aranas guadanadoras. ,. otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los <ifidos ,. a menudo se las puede obscryar culliY<indolos (Figura 7) Los Midos son chiliches verdaderos de cuef!X> blando que se alimentan de planlas )' que excretan camidades abundanles de melaza la cual es rica en azilcares. Muchas espccies de hormigas son alraidas a los arboles. arbuSlos. y plantas herbaceas infestados !X>r los afidos La cria de Midos !X>r pane de las homllgas es lipicamcnle vista como perjudicial para las planlas hucspcdes !X>rque la poblacion afida usual mente crcce bajo la proleccion de las homligas " los afldos danan el tejido de las planlas Por 10 conlrario. la cria de los afidos puede ser beneficiosa I"a que las hormigas matan a muchos insectos que se alimelltan de las plantas hucspedes. La hormiga carpintera negra liene un cicio bIen delcrll1inado de preferencias alimenticias. Durallle la prima"era ,. cI principio del verano. cuando produccion dc la cria es alia. las hormigas lienen una fuene preferc\1cla !X>r las proleinas, con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo. Por ejemplo. los gusanos de Ia harina rcciememente conados son devorados !X>r las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto 0 septiembre. A la inversa. las hormigas carpinteras se abastecen lentamenle de cebos simples de azilcar y miel en la primavera. pero se agola nipidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la aCli"idad de la colonia con el acerca del inviemo. Se usan los hldralOs de carbono como una fueme de energia para adultos a 10 largo del ailo. pero la provision en masa del otoilo. ames del comienzo de la diapausa. quiza conlribuya a la supervivencia hibernallle. Optimizacion de la comida Las teorias de forraje sugieren que los animales conser'an energia durante la busqueda de alimento. Un pronostico de la teona de forraje es que. a medida que aumenta la distancia entre el nido ) la fuente alimenlicia. las hormigas forrajeras se haran mas selectivas en sus dietas. En tcrminoseconomicos.las hormigas tienen que maxi mizar los "ingresos" caloricos para compensar!X>r el aumemo de "gastos" en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido. Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion. una colonia de C(ll/Iponolus penn.ly/vanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion. Por tanto. las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energia!X>r alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs.. Q Figura 8. De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado. Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido. Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle lerriloriales y luchan con miembros noemparemados de su propia especie y con otras honnigas. No se sabcn las causas de estas guerras territoriales. Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinteras. Un conflicto de gran escala entre honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de pino cllldaho. Se elibujo una linea de combate de 90 metros enlre dos colonias vecinas de Campono/us modoc. )' ecurrio la batalla en el suelo y en los locones . Una pane de la linea de combale incluia un lronco caido de 20 metros sobre el que los combalienles fueron expucstos en la crest a del tronco , Se libro la guerra por dos elias y dos neches enleras (Figura 8), Otra batalla de imponancia fue obseryada en un bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de Campona/lis pwnsylvanicus. AI cesar cl combale. miles de honnigas muenas quedaron al pie de un arbol en el cual una colonia de hormigas carpinleras anidaba . ESla colonia fue alacada por Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio para anidar. La malallza de la neche anterior estaba congelada en licmpo. soldados caidos aim en combate con sus enemigos. Las honnigas estaban desfiguradas. desmembradas, decapitadas, a menudo desaniculadas. v las mandibulas todavia agarraban las patas de sus ad\ersarios Illuenos. Podian verse los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose con abdomenes conados 0 dcsaparccidos. " el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales ,. ;on comportamientos elaramente e .~eepcionales . 3ajo eireunstaneias normales. las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra. ::oexistiendo en alias densidades. Por ejemplo. en un .erreno de un acre en Indiana. seis eolonias no :mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles. Estos arboles. y los sitios de anidaeion ,. rccursos de forraj e que representaban. estaban pcrfectamente di"ididos entre las eolonias. En Florida. un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites. Para determinar la relaeion ,. eltamal10 territorial de las eolonias. se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido. La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte. Para analizar la relaci6n entre colonias. las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y). Si no hay agresion entre las hormigas. es cierto que son companeras de nido de la misma colonia. Si hay agresion ligera 0 intensa. las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn . Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales. incluyendo colonias satelites. ~,it.ndo ~Por que activa~ por la noche? Por trabajar despues de la puesta del sol (nocturna), las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna). Por ejemplo. en Kansas la hormiga carpintera negra. Camponotus pennsyll'anieus. y una espccie de hormiga de campo negra , Formica subsericea, viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos. De dia , la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito. Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas. y la hormiga de campo negra es diurna. ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano. Ademas, por razones desconocidas. las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura. otra adaptaci6n a una existencia nocturna. Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas. Durante el dia. las honnigas ca rpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos. Equipos e.~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas. 'igura 9. Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas. EI "alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque. EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso. Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea . Sin embargo. ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas. eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos. Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque. Por ejemplo. los pajaros carpinteros pileados. Hy/alolllus pi/ealus. son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Campono/us modoc. Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una \'ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo. Por eso, los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi. En el occidente estadounidense, el pajaro carpintero pileado, un pajaro del tamailo de un cuen'o, no sobre\'ivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10). Figura 10. EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuent e de proteina. Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres. Figura 11. Muchas espccies de pajaros pascrinos 0 perchos ocasionalmente "homligan". a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas. Aqui se \'e Cvanocilla cris/ala ocupandosc en eI honnigar pasi\'o con honnigas carpinleras. Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar. Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo. Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a .. hormigando" . un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas. No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sin'e una funci6n ami eCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~\U'a II). 11 Sobrni\'iendo el in\'ierno (.Que pasa con las hormigas durante los meses frios del in\'ierno? Las colonias centrales que contienen a la reina. las obreras. los reproductores alados. \' las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas. la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de "animacion suspcnelida." La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas. Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero/. un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructi\'os cristales de hiclo dentro de sus cuerpos. En regiones templadas, las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud. la elevaci6n. y el habitat). \' Ia reina empieza el primer periodo de poner hue\'os de la cstaci6n. que dura 7-10 elias. Los apetitos \'oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera . EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva. que se esta desarrollando rapidamellte. Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nue\'o por un periodo de 7-10 dias. EI periodo de forraje en el segundo puto maxi mo es mas corto v menos intenso. v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano. que hiberna como larva ~. compi eta el desarrollo ell febrero . Las colonias son perennes \. puedell e.xiSlir por mas de 20 anos. Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que \'i\,en en ambientes forcslales \' sin'en como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenaz.as a las estructuras de \'iviendas humanas (Figura 12 I. Como con muchos organismos. las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras. En el norte de los Estados Unidos y en las prO\'lIlcias de Canada. las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos. Por ejemplo. un minimo de 50 .000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las honlligas carpinteras. y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares. Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll.\' modoc puede hacer. Cuando una casa vieja estaba siendo renovada. se quitaron todas las tablas de las paredes interiores. La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras. La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras. Se extendia esta excavacion hasta las \'iguetas de tal manera que el propietario se ca\'o al suelo mientras mostraba los dalios. Una casa eerca de Grand Rapids. Minnesota . tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo. Por toda la America suburbana. es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles. Desafortunadamente, casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras. y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n. Asi. los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola. sino que sus casas sufren del dano de 5.000 a 50.000 obreras en colonias sate/ites que se mudan adentro del edificio. Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada. son sitios ideales para nidar. A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras. no hay mal que por bien no venga. por 10 menos de la perspectiva del cientifico. Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento. La colonia. cuyo nido estaba afuera en un arbol. seguia un cable telef6nico hasta la casa. en donde entraba por un interruptor elect rico \. pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie/. Ell vez de la mie! . se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras. Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso, la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba . 12 ,I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha ()rmil!3s Carpinteras tlenas segmentadas as de tamallo desigual nlura delgada Fuc en estc laborJtorio provisional que las hormigas carpintcras rC\'c1aron algunas dc sus adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS hogarcs. En su totalidad. los bencficios dcl "primcr deprcdador forestal" pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun. Sill duda. futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas. Vi\ir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs . REFERENCES: Bull, E. L., R. C. Beckwith and R. S. Holthausen. 1992. Arthropod Diet of Pileated Woodpeckers in Northeastern Oregon. Northwest Naturalist 73: 42-45. Ehrlich, P.R., D. S. Dobkin and D. Wheye. 1986. The Adaptive Significance of Anting. Auk 103: 835. Hansen, L. D. and R. D. Akre. 1990. Biology of Carpenter Ants. Pages 274-280 in R. Vander Meer, K. Jaffe and A. Cedeno [eds.], Applied Myrmecology: A World Perspective. Westview, Boulder, CO. Holldobler, B. and E. O. Wilson. 1990. The Ants. Belknap, Cambridge, MA. Holldobler, B. and E. O. 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