lokale muster pflanzlicher artenvielfalt - E-LIB

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LOKALE MUSTER
PFLANZLICHER
ARTENVIELFALT
Dissertation
von
Brigitte Schuster
AG Vegetationsökologie und Naturschutzbiologie
Institut für Ökologie und Evolutionsbiologie
Universität Bremen
Juni 2006
Zusammenfassung
Pflanzliche Artenvielfalt variiert in unterschiedlichen Vegetationstypen und in Abhängigkeit des
räumlichen Maßstabes. Die vorliegende Dissertation will daher Aufschluss über die lokale Variation von
Artenvielfalt entlang der Gradienten von Produktivität, Umweltfaktoren, Umweltheterogenität und
Störung auf unterschiedlichen Maßstäben und in verschiedenen Pflanzengemeinschaften geben. Die
dokumentierten Muster wurden mit hypothetischen und in früheren Studien beschriebenen Modellen
verglichen. Außerdem wurden multiple Vorhersagemodelle für Pflanzendiversität entwickelt. Zur
Datenerhebung wurden mit einer standardisierten Methodik sowohl im Grünland als auch in
Laubwäldern des Nordwestdeutschen Tieflandes vegetationskundliche Studien durchgeführt. Für die
untersuchten Standorte wurde das Produktivitätsniveau bestimmt, chemische Bodenanalysen
durchgeführt, die relative Lichtverfügbarkeit gemessen, die Heterogenität von Umweltfaktoren erhoben
sowie die Nutzungsintensität im Grünland ermittelt. Zusätzlich wurde eine Vielzahl von Datensätzen
hinsichtlich ihrer Beziehung zwischen pH und Artenvielfalt untersucht. Zur statistischen Analyse wurden
hauptsächlich univariate und multiple Regressionsanalysen verwendet.
Dabei ergab sich folgendes: 1) Die artenreichsten Wälder im Grünland, in Wäldern, Mooren und
Sandrasen wiesen Böden im mittleren Bereich des pH Gradienten auf. 2) Die Beziehung zwischen
Pflanzendiversität und Produktivität in Laubwäldern konnte auf verschiedenen Maßstäben und bei
einem insgesamt großen Produktivitätsgradienten am besten durch eine Optimumkurve beschrieben
werden, während im Grünland negative Zusammenhänge zwischen Artenvielfalt und Produktivität
dominierten. 3) Sowohl für Wälder als auch für Wiesen wurde deutlich, dass multiple Modelle einen
wesentlich größeren Teil der Variation von Artenvielfalt erklären konnten als einzelne Faktoren. 4) In
Vorhersagemodellen für Artenreichtum in Laubwäldern hatten Produktivität, pH, die Heterogenität von
Licht, das C/N Verhältnis, der Kalzium-Gehalt des Bodens sowie auf kleineren Flächengrößen die
mittlere Lichtverfügbarkeit die größte Bedeutung. 5) Im Grünland dominierte dagegen der Effekt von
gegenwärtiger Wiesennutzung und Nutzungsgeschichte, chemische Bodeneigenschaften korrelierten
schwächer mit Pflanzenvielfalt. 6) Hohe Heterogenität von Lichtverfügbarkeit führte zu einem Anstieg
der Artenzahl, während zunehmende Heterogenität von pH in einer reduzierten Artenvielfalt resultierte.
7) In Wäldern mittlerer Produktivität erreichte die Heterogenität von Lichtverfügbarkeit Maximalwerte. 8)
Die Muster von Pflanzenvielfalt waren abhängig von dem Maßstab der Untersuchung, wobei auf den
jeweiligen Flächengrößen der Effekt unterschiedlicher Faktoren dominierte.
II
Summary
Plant species diversity varies in different plant communities over a wide range of spatial scales. In this
study the local variation of species richness along gradients of productivity, environmental factors,
environmental heterogeneity and disturbance were analysed in different plant communities. The
documented patterns were compared to theore tical models and relationships as observed in previous
studies. Multiple models to predict plant diversity were developed. The vegetation data was assessed in
grassland and decideous forests of Northern Germany using a standardised method. For all study sites
productivity level, chemical soil properties, relative light availability in forests, environmental
heterogeneity and management intensity in grassland were determined. Furthermore, several studies in
forests, grassland, sand meadows and mires were compiled and reviewed on their relationship of pH
and species richness. For statistical analysis mainly univariate and multiple regressions were applied
The following results were documented: 1) Plant diversity peaks corresponded to forests, grassland,
mires and sand meadows with intermediate pH. 2) A unimodal model described best the relationship
between species richness and productivity in deciduous forests with a large productivity gradient at
different scales, while negative linear correlations were predominant in grassland communities. 3)
Generally, multiple models explained more of the variation in species richness than univariate models.
4) Models comprising productivity, pH, heterogeneity in light intensity, C/N ratio, soil Calcium content as
well as on smaller plots average light availability resulted in the highest predictive abilities for species
numbers in forests. 5) In grassland communities the effect of current meadow use and management
history in determining species richness dominated, whereas productivity and chemical soil properties
had only a weak relationship with plant diversity. 6) Plant diversity increased with heterogeneity in light
availability in forests, while intermediate heterogeneity in pH maintained highest species numbers. 7)
Peaks of heterogeneity in light availability corresponded to moderately productive deciduous forests. 8)
The patterns of plant diversity were scale-dependent with different factors dominating at varying scales.
III
Die vorliegende Dissertation basiert auf den folgenden vier Artikeln:
Artikel I
Schuster B. & Diekmann M. 2003. Changes in species density along the soil pH
gradient – evidence from German plant communities. Folia Geobotanica 38: 367-379.
Artikel II
Schuster B. & Diekmann M. 2005. Species density and environmental factors in
deciduous forests of Northwest Germany. Forest Ecology and Management
206: 197-205.
Artikel III
Schuster B. Role of environmental heterogeneity in determining species richness along
the productivity gradient in deciduous forests. Submitted to Plant Ecology.
Artikel IV
Schuster B., Wittig B. & Winter C. Variation of species richness in meadows: Effects of
management and environmental conditions at different scales. Submitted to Flora.
IV
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung
7
2 Fragestellung
13
3 Material und Methoden
14
3.1 Untersuchungsgebiet
14
3.2 Vegetationsdaten
14
3.3 Abiotische Standortfaktoren
18
3.4 Review-Artikel
19
3.5 Umweltgradienten und Artenvielfalt
19
3.6 Umweltheterogenität
20
3.7 Nutzung im Grünland
21
3.8 Multiple Modelle
21
4 Ergebnisse und Diskussion
23
4.1 Der regionale Artenpool und die Beziehung von Artenvielfalt und pH
23
4.2 Der Zusammenhang von Artenvielfalt und Produktivität
24
4.3 Variation von Artenvielfalt entlang von Umweltgradienten
28
4.4 Der Effekt der Wiesennutzung
33
4.5 Heterogenität von abiotischen Umweltbedingungen
34
4.6 Multiple Modelle zur Vorhersage von Artenvielfalt
37
4.7 Der räumliche und ökologische Maßstab
39
5 Schlussfolgerungen
41
6 Verwendete Literatur
43
7 Artikel
49
Artikel I: Changes in species density along the soil pH gradient
49
Artikel II: Species density and environmental factors in deciduous forests
69
Artikel III: Role of environmental heterogeneity in determining species richness
86
Artikel IV Variation of species richness in meadows
105
8 Danksagung
125
V
Tabellen- und Abbildungsverzeichnis
Abbildung 1: Optimumkurve zwischen Artenvielfalt und Produktivität
Abbildung 2: Die Rolle des regionalen, lokalen und realisierten Artenpools
Abbildung 3: Lage der Untersuchungsgebiete im Nordwestdeutschen Tiefland
Abbildung 4: Frühjahrsaspekt im Lamckens Busch
Abbildung 5: Borgfelder Wümmewiesen im Mai
Abbildung 6: Beziehung zwischen Produktivität und Artenvielfalt in Laubwäldern und im Grünland
Abbildung 7: Beziehung zwischen Artenvielfalt und pH in Laubwäldern und im Grünland
Abbildung 8: Beziehung von Artenvielfalt und Heterogenität von Lichtverhältnissen und Heterogenität
von pH
Tabelle 1:
Beschreibung der vier verwendeten Datensätze in Laubwäldern und im Grünland
Tabelle 2:
Beziehung zwischen Artenvielfalt und Standortfaktoren in Laubwäldern und Wiesen
Tabelle 3:
Multiple Vorhersagemodelle von Artenvielfalt in Laubwäldern und im Grünland
VI
Einleitung
1 Einleitung
Der gegenwärtige Artenverlust stellt nach Ansicht vieler Wissenschaftler eine Beschleunigung um den
Faktor 1000 bis 10000 gegenüber der natürlichen Aussterberate dar (Baillie et al. 2004). Als Reaktion
auf diesen dramatischen Trend wurde 1992 die UN Convention on Biological Diversity (CBD) in Rio de
Janeiro verabschiedet, um den Schutz der biologischen Vielfalt und deren nachhaltige Nutzung zum
Wohle aller Menschen zu gewährleisten. Seither ist der Ausdruck Biodiversität zu einem
Schlüsselbegriff der umweltbezogenen Politik weltweit geworden und in der Folge gewann biologische
Vielfalt auch als Forschungsthema im Bereich der Ökologie eine zentrale Bedeutung. Während
Biodiversität die Vielfalt von Arten, Lebensgemeinschaften, Habitaten, Ökosystemen sowie der
genetischen Grundlagen umfasst, steht die Artenvielfalt und deren Variation in einer großen Bandbreite
von Pflanzengemeinschaften und auf unterschiedlichen Maßstäben häufig im Mittelpunkt des
Forschungsinteresses.
Generell variiert die Anzahl von Arten in unterschiedlichen Lebensräumen und in Abhängigkeit des
räumlichen und zeitlichen Maßstabs. Eine Vielzahl von Hypothesen wurde entwickelt, um die
gefundenen Muster von Artenreichtum zu erklären (Palmer 1994). Dabei wurde deutlich, dass nicht ein
einzelner umfassender Mechanismus existiert, der die lokale Variation von Pflanzenvielfalt über eine
weite Spannbreite von Pflanzengemeinschaften erklären kann, sondern dass viele unterschiedliche
Faktoren und Prozesse zusammen wirken. In den letzten Jahren hat sich zunehmend die Meinung
durchgesetzt, dass lokal wirkende Standortfaktoren im Zusammenspiel mit großräumigen und
phylogenetischen Prozessen die Artenvielfalt an einem Standort bestimmen (Zobel et al. 1998, Grace
1999, Aarssen 2000). Die Faktoren, die in Verbindung mit der Variation von Artenvielfalt an einem
Standort beschrieben worden sind, kann man generell in folgende Kategorien unterteilen:
?
Abiotische Standortfaktoren, wie pflanzenverfügbare Nährstoffe, das Störungsniveau eines
Habitats, Umweltheterogenität und Habitatstrukturen,
?
Biotische Standortfaktoren, wie Konkurrenz, Artenzusammensetzung und Artenvielfalt selbst
sowie
?
Historische Faktoren, wie Entstehung und Aussterben von Arten, Besiedlung von Standorten
und Migration von Arten.
7
Einleitung
Artenvielfalt
30
20
10
0
100
200
Produktivität
Abbildung 1: Optimumkurve zwischen Artenvielfalt und Produktivität nach Grime (1979)
Produktivität
Bei den abiotischen Standortfaktoren hat sich das Interesse der Ökologen lange auf die Bedeutung des
Produktivitätsniveaus eines Standortes konzentriert. Wie von Grime (1973, 1979) und Al Mufti et al.
(1977) erstmals beschrieben, wird die Beziehung zwischen Produktivität und Artenvielfalt in vielen
ökologischen Lehrbüchern als unimodale oder Optimumkurve dargestellt (Abb. 1). Dies bedeutet, dass
die Artenzahl mit zunehmender Produktivität eines Standort zunächst ansteigt, ab einer gewissen
kritischen Grenze jedoch wieder abnimmt. Die größte Artenvielfalt ergibt sich demnach für den mittleren
Produktivitätsbereich. Die Autoren begründeten dieses Muster mit Hilfe des KonkurrenzausschlussPrinzips und argumentierten, dass zum einen nur wenige Arten eine ausreichende Stresstoleranz
entwickelt haben, die es ihnen erlaubt unter sehr unproduktiven Bedingungen zu überdauern, während
zum anderen die Konkurrenz zwischen Arten in hoch produktiven Standorten am größten ist. Daher
können sich in diesen Extrembereichen nur wenige Arten etablieren. Mehrere Untersuchungen in
unterschiedlichen Pflanzengesellschaften belegten den unimodalen Zusammenhang zwischen
Produktivität und Artenvielfalt (Garcia et al. 1993; Gough et al. 1994, Pastor et al, 1996; Rapson et al.
1997; Zobel & Liira 1997; Gryntes 2000). Huston & de Angelis (1994) sprachen sogar von einem
allgemeingültigen Muster von Artenvielfalt auf einer großen Spannbreite von Lebensräumen und
Maßstäben. Eine umfassende Studie von Waide et al. (1999), die eine Vielzahl von Studien hinsichtlich
dieser Beziehung in unterschiedlichen Lebensräumen, auf verschiedenen räumlichen Maßstäben und
8
Einleitung
für mehrere Organismusgruppen analysierte, machte jedoch deutlich, dass eine Relativierung dieser
Aussage notwendig ist. Für die lokale Variation pflanzlicher Artenvielfalt zeigten die Autoren, dass
unimodale Muster gleich häufig beschrieben worden waren wie das Fehlen eines Zusammenhanges
zwischen Artenvielfalt und Produktivität. In einem geringeren Ausmaß waren auch positive und negative
Zusammenhänge beobachtet worden.
Umweltheterogenität
Auf der Suche nach einer Erklärung für das unimodale Muster argumentierten Rosenzweig & Abramsky
(1993) überzeugend für einen Mechanismus, der auf maximaler Umweltheterogenität im mittleren
Produktivitätsbereich basiert. Da unproduktive Habitate generell nur wenige für Pflanzen besiedelbare
Stellen aufweisen und bei hoher Produktivität pflanzenverfügbare Nährstoffe gleichmäßiger an einem
Standort verteilt sind, sind Habitate im mittleren Produktivitätsbereich durch die höchste
Umweltheterogenität charakterisiert. Dies ist gleichbedeutend mit einer Vielzahl unterschiedlicher
ökologischer Nischen im mittleren Bereich des Produktivitätsgradienten, die es ermöglicht, dass viele
Arten mit unterschiedlichen Ansprüchen an einem Lebensraum koexistieren können (Wilson 2003).
Konsequenterweise resultieren daraus maximale Artenzahlen an Standorten mittlerer Produktivität.
Mehrere Beispiele haben den positiven Zusammenhang zwischen Pflanzendiversität und Heterogenität
verschiedener Standortfaktoren belegt (Pollock et al. 1998, Burnett et al. 1998, Lobo et al. 2001, Brose
2001, Bakker et al. 2003, Lundholm & Larson 2003). Auch experimentell wurde der Beweis erbracht,
dass Artenvielfalt auf heterogenen Substraten höher ist als auf homogene n Böden (Vivian-Smith 1997).
Obwohl man lange Zeit davon ausging, dass Artenvielfalt immer positiv mit Umweltheterogenität
korreliert, sprechen mehrere Argumente dagegen. Zum einen existieren Pflanzenarten, die unter
heterogenen Umweltbedingung zur Dominanz gelangen und dabei weniger konkurrenzfähige Arten
ausschließen können (Day et al. 2003, Wijesinghe et al. 2005). Dies kann dazu führen, dass an
heterogenen Standorten Artenzahlen abnehmen. Zum anderen muss berücksichtigt werden, dass die
Reaktion eines Organismus auf Umweltheterogenität von seiner Größe und Fähigkeit abhängt, sich die
heterogen verteilten Ressourcen eines Standortes verfügbar zu machen (Wilson 2003, Hutchings et al.
2003).
Bodeneigenschaften und Lichtverhältnisse
Im Gegensatz zu der Heterogenitätstheorie schlugen verschiedene Studien eine alternative Hypothese
vor, nach der die durchschnittliche Versorgungsrate von pflanzenverfügbaren Ressourcen die
Artenvielfalt an einem Standort festlegt (u.a. Stevens & Carson 2002). So betonten Gough et al. (1994)
in einem Modell zur Vorhersage von Artenvielfalt, dass Umweltbedingungen das Produktivitätsniveau an
9
Einleitung
einem Standort festlegen und dadurch im Zusammenspiel mit dem potentiellen Artenpool die lokale
Artenvielfalt bestimmen. Unter den chemischen Bodeneigenschaften stellt der durchschnittliche pH Wert
einen der wichtigsten Standortfaktoren dar, der für die Variation von Artenvielfalt in Laubwäldern (Dupré
& Diekmann 1998, Dupré et al. 2002) und im Grünland (Roem & Berendse 2000, Critchley et al. 2002)
verantwortlich gemacht wird. Des weiteren stehen der Stickstoffgehalt der Böden und die
Lichtverhältnisse in enger Beziehung mit der Produktivität eines Standortes, und für beide Faktoren
wurde mehrfach ein Zusammenhang mit der Pflanzendiversität an einem Standort nachgewiesen
(Grace & Pugesek 1997, Dupré et al. 2002, Critchley et al. 2002, Stevens & Carson 2002, Bakker et al.
2003, Cornwell & Grubb 2003). Außerdem haben viele Beispiele die wichtige Rolle der Phosphor-,
Kalium-, Kalzium-, Natrium- und Magnesiumgehalte im Boden belegt (Roem & Berendse 2000, McCrea
et al. 2001, Critchley et al. 2002). Da nur wenige aussagekräftige Untersuchungen vorliegen, die
systematisch
die
Beziehung
von
Artenvielfalt
mit
Bodeneigenschaften
beziehungsweise
Lichtverhältnissen untersucht haben, ist es schwierig, allgemeine Aussagen über deren Muster
abzuleiten. Generell geht man aber davon aus, dass aufgrund der physiologischen Grenzen des
Pflanzenwachstums unter extremen Umweltbedingungen die Beziehung von Artenvielfalt mit
verschiedenen Standortfaktoren durch eine Optimumkurve beschrieben werden kann (Rosenzweig
1995). Unterstützt wird diese Hypothese durch die Tatsache, dass die mitteleuropäische Flora weniger
Arten umfasst, die auf extreme Standorte spezialisiert sind, als solche, die eine große
Standortamplitude besitzen und / oder ihre optimale Verbreitung im mittleren Bereich eines
Umweltgradienten haben.
Der regionale Artenpool
Dies knüpft an die in den letzten Jahren entwickelte Einsicht an, dass auch großräumige und historische
Evolutionsprozesse wie Artbildung, die Ausbreitung von Arten und der regionale genetische Austausch
zwischen Populationen indirekt Einfluss auf die Größe der lokalen Artenvielfalt haben, indem sie die
Zusammensetzung des regionalen Artenpools bestimmen (Zobel 1997, Dupré et al. 2002, Pärtel 2002).
Der Begriff des regionalen Artenpools wurde für Pflanzenarten geprägt, die in der gleichen Region
vorkommen und fähig sind in einer bestimmten Pflanzengemeinschaft zu koexistieren (Pärtel et al.
1996). Das Konzept des regionalen Artenpools als Mechanismus, der den lokalen Artenreichtum erklärt,
steht keineswegs im Widerspruch zu Theorien, welche die Bedeutung von Standortfaktoren und
Konkurrenz betonen. Vielmehr sollte der Einfluss des regionalen Artenpools als komplementärer
Prozess verstanden werden. Die lokal wirkenden Faktoren fungieren in diesem Sinne als Filter, die
festlegen, welche der potentiellen Arten aus dem regionalen Artenpool an einem Standort vorkommen
können (Abb. 2).
10
Einleitung
Artbildung
Großräumige Artausbreitung
Kleinräumige Artausbreitung
Abiotische und biotische
Standortfaktoren wirken
als Filter
Realisierter Artenpool
Lokaler Artenpool
Regionaler Artenpool
Abbildung 2: Die Rolle von groß- und kleinräumigen Prozessen bei der Bestimmung des lokalen
Artenreichtums (nach Zobel 1997)
Störung
Störung zählt ebenfalls zu den Standortfaktoren, deren Einfluss auf Artenvielfalt vielfach dokumentiert
worden ist (Huston 1979, Chaneton & Facelli 1991). Störung bewirkt, dass die Konkurrenzbeziehungen
zwischen Arten beeinträchtigt, die Habitatstruktur beeinflusst sowie die Verteilung und Verfügbarkeit von
Nährstoffen verändert wird. Im Grünland werden Beweidung und Mahd als Störungseinflüsse
betrachtet, die sich in ihrer Wirkweise aber grundsätzlich voneinander unterscheiden. Während
Beweidung eine über einen längeren Zeitraum anhaltende, ungleichmäßig auf die Fläche wirkende
Störung darstellt, bedeutet Mahd einen kurzzeitigen Eingriff hoher Intensität, der die gesamte
Vegetation gleichmäßig und zeitgleich trifft. In dem intermediate disturbance Modell von Huston (1979)
wurden die höchsten Artenzahlen für ein mittleres Störungsniveau vorhergesagt. Mehrere Studien
machten deutlich, dass sowohl Zeitpunkt als auch Intensität der Störung bzw. Nutzung einen
entscheidenden Effekt auf Artenvielfalt im Grünland haben (Zobel et al. 1996; Rosenthal et al. 1998,
Stampfli & Zeiter 1999, Fynn et al. 2001, Zechmeister et al. 2003). Neben der gegenwärtigen Nutzung
hat auch die Nutzungsgeschichte einen Effekt auf Artenvielfalt. Dies wurde sowohl für die Art der
vorhergehenden Nutzung (Ulrich et al. 2002) als auch den Zeitraum der extensiven Nutzung im
Grünland (Waldhard & Otte 2003) sowie für das Alter von Waldbeständen (Wulf 1997) belegt. Proulx &
11
Einleitung
Mazumder (1998) und Osem et al. (2002) zeigten, dass das Produktivitätsniveau und die
Nutzungsintensität
gegensätzliche
Auswirkungen
auf
die
inter-
und
intraspezifischen
Konkurrenzbeziehungen haben, so dass Artenzahlen in produktivem Grünland bei intensivem
Management zunehmen, während sie an unproduktiven Standorten bei intensiver Nutzung
zurückgehen.
Der Maßstab
Eine der auffälligsten Aspekte bei Untersuchungen zur Artenvielfalt über eine große Spannbreite von
Vegetationstypen ist die Variation der Muster von Pflanzendiversität in Abhängigkeit des Maßstabs
(Rosenzweig 1995, Waide et al. 1999, Gross et al. 2000, Weiher & Howe 2003). Generell unterscheiden
Studien zwischen einer geographischen und ökologischen Klassifizierung hinsichtlich der Maßstäbe.
Waide et al. (1999) haben gezeigt, dass beim Übergang von lokalen zu großräumig geographischen
Mustern zunehmend positiv lineare Zusammenhänge zwischen Artenvielfalt und Produktivität
dominieren und die auf dem lokalen Maßstab stärker vertretenen Optimumkurven ersetzen. Außerdem
berichteten Guo & Berry (1998) sowie Gross et al. (2000), dass bei Untersuchungen, die sich nicht auf
eine Pflanzengemeinschaft beschränkt hatten, unimodale Modelle für die Beziehung zwischen
Produktivität und Artenvielfalt häufiger beschrieben wurden als in Studien innerhalb der gleichen
Pflanzengemeinschaft, wo oftmals gar kein Zusammenhang gefunden wurde. Die begrenzte
Produktivitätsspanne innerhalb einer einzig en Pflanzengemeinschaft wird normalerweise als
Begründung für dieses Muster angeführt und resultiert darin, dass entweder der ansteigende oder der
abfallende Teil der Optimumkurve nicht erfasst werden kann (Rosenzweig 1995, Grace 1999). Auch die
Länge anderer Umweltgradienten hat einen Einfluss auf das beobachtete Muster von Artenvielfalt
(Dupré et al. 2002).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass eine große Anzahl von Studien den Einfluss von
Produktivität, Umweltheterogenität, Bodeneigenschaften, Lichtverfügbarkeit, Störung und regionalem
Artenpool auf Artenvielfalt beschrieben haben. Zum Teil wurden aus den beobachteten Mustern
umfassende Modelle und Hypothesen entwickelt und diskutiert, um die Variation von Artenvielfalt in
unterschiedlichen Vegetationstypen und auf unterschiedlichen Maßstäben zu erklären.
12
Fragestellung
2 Fragestellung
Trotz einer Vielzahl von Studien, die sich mit der lokalen Variation von Artenvielfalt und den
zugrundeliegenden Faktoren und Mechanismen auseinandergesetzt haben, bleiben einige Fragen
ungeklärt. Vielfach werden die Wirkmechanismen einzelner Umweltfaktoren isoliert und unabhängig von
räumlichen und zeitlichen Prozessen untersucht. Eine Analyse der kausalen Zusammenhänge zwischen
den einzelnen beschriebenen Hypothesen wurde bisher weitestgehend vernachlässigt, und viele
Studien beschreiben beobachtete Muster, ohne die ursächlichen Faktoren zu ergründen. Eine
systematische Untersuchung der Gültigkeit und Anwendbarkeit verschiedener Theorien und Muster in
unterschiedlichen Vegetationstypen mit Hilfe einer standardisierten Methodik fehlt. Schließlich besteht
generell das Manko, dass viele Studien den Bezug zwischen ihren Ergebnissen und deren Relevanz für
den praktischen Naturschutz nicht herstellen.
Um zu versuchen, einige der oben beschriebenen Lücken zu schließen, wurde im Rahmen der
vorliegenden Arbeit folgende Fragestellung bearbeitet:
1. Welche Beziehung besteht zwischen pH und Artenvielfalt in verschiedenen
Vegetationstypen Mitteleuropas, wie z.B. Wäldern, Grünland, Sandrasen und Mooren?
Korreliert der große regionale Artenpool kalkliebender Arten mit dem lokalen
Artenreichtum? In welchem pH Bereich finden sich maximale Artenzahlen? (Artikel I)
2. Welcher Zusammenhang besteht zwischen Produktivität und Artenvielfalt in Laubwäldern
und im Grünland? Wie verändert sich die Beziehung auf unterschiedlichen Maßstäben?
(Artikel II, III und IV)
3. Wie variiert die lokale Artenvielfalt in Laubwäldern und im Grünland entlang von Gradienten
abiotischer Standortfaktoren (Bodeneigenschaften, Licht)? Wie verändern sich die Muster
auf unterschiedlichen Maßstäben? (Artikel I, II, III und IV)
4. Welchen Einfluss hat Umweltheterogenität auf den Artenreichtum in Laubwäldern und im
Grünland? Wie variiert Umweltheterogenität entlang des Produktivitätsgradienten? (Artikel
III)
5. Welchen Einfluss hat die gegenwärtige Nutzung und die Nutzungsgeschichte auf die
Artenvielfalt in Mähwiesen? Wie verändert sich die Beziehung auf unterschiedlichen
Maßstäben? (Artikel IV)
6. Welche Kombination von Faktoren ergeben die besten Vorhersagemodelle für Artenvielfalt
in Laubwäldern und im Grünland? Wie groß ist die relative Wichtigkeit der einzelnen
Standortfaktoren in den Modellen? (Artikel II, III und IV)
13
Material und Methoden
3 Material und Methoden
3.1 Untersuchungsgebiet
Die Daten für die vorliegende Arbeit wurden in Laubwäldern und im Grünland des Nordwestdeutschen
Tieflandes erfasst. Im Norden Deutschlands erstreckt sich von der Elbe nach Osten das
Nordwestdeutsche Tiefland, das im allgemeinen durch geringe Reliefunterschiede gekennzeichnet ist.
Durch die Nähe zur Nordsee herrscht ein ozeanisch bestimmtes Klima der gemäßigten Zone vor, das
durch milde Winter und eine gute Versorgung mit Niederschlägen gekennzeichnet ist. Charakteristisch
für das Gebiet sind Niedermoorböden (z.T. Niedermoortorf auf Sand), Podsol-Gley, Moor- und
Marschböden sowie sandige Böden auf Geestrücken. Generell dominieren im Untersuchungsgebiet
Böden mit niedrigem bis mittlerem pH, die relativ nährstoffarm sind und daher als Weide- oder Grünland
verwendet werden. Nur ein kleiner Teil des Nordwestdeutschen Tieflandes ist bewaldet.
5
1
3
2
4
Abbildung 3: Lage der Untersuchungsgebiete im Nordwestdeutschen Tiefland (nach Winter 2003,
verändert)
3.2 Vegetationsdaten
Wälder
Die Daten für die Untersuchungen in Laubwäldern wurden im Elbe-Weser-Dreieck zwischen Zeven,
Bremervörde und Seesen (1, siehe Abb. 1), im Bereich der Wildeshauser Geest südwestlich von
14
Bremen (2, siehe Abb. 1) sowie in Bremen Nord (3, siehe Abb. 1) erhoben. Detaillierte Angaben zu den
untersuchten Waldgemeinschaften, Anzahl der Untersuchungsflächen, dem Jahr der Datenerhebung,
dem Produktivitätsniveau, chemischen Bodeneigenschaften sowie der aktuellen Nutzung der Flächen
befinden sich in Tab. 1.
Bei der Auswahl der Wälder wurde darauf geachtet, die gesamte im Untersuchungsgebiet vorhandene
Spannbreite an Produktivität abzudecken. Erlenbruchwälder (Alnion glutinosae) und UlmenEschenwälder (Alno-Ulmion) erreichten dabei die höchsten Werte auf der Produktivitätsskala,
bodensaure Buchenwälder (Luzulo-Fagenion) stellten das andere Extrem des Produktivitätsgradienten
dar. Eine homogene Bodenvegetation, das Fehlen von anthropogenen Störungseinflüssen (z.B. gefällte
Bäume oder Wege) sowie historisch alte Wälder (Wulf 1997) wurden als Auswahlkriterien für die
Untersuchungsflächen zugrunde gelegt. Insgesamt 48 Aufnahmeflächen wurden in 44 Wäldern
untersucht, die zufällig mit Hilfe einer Frisbeescheibe ausgewählt worden waren. In ineinander
verschachtelten Untersuchungsplots von 1 m², 10 m² und 100 m² Größe wurden die Artenzahlen von
Phanerogamen (einschließlich der Bäume) und Kryptogamen ermittelt. Um Aussagen über die
Habitatstrukturen
in
dem
Untersuchungsgebiet
treffen
zu
können, wurde die Isolation und Größe
der
Wälder
bestimmt.
Der
Isolationsgrad der Wälder wurde über
die durchschnittliche Entfernung zu
den
drei
Nachbarwäldern
nächstgelegenen
berechnet.
Die
Waldgröße wurde mit Hilfe von
topographischen
(Maßstab: 1:50000).
Karten
ermittelt
Abbildung 4: Frühjahrsaspekt im Lamckens Busch (Bremen
Nord) (F. Barsch)
Grünland
Die Grünlanddaten basieren auf zwei Datensätzen, die in unterschiedlichen Gebieten des
Nordwestdeutschen Tieflandes erhoben wurden. Einer der beiden Datensätze (Aller-Tal) umfasst 45
Untersuchungsflächen im Bereich des Aller-Tales bei Verden (Niedersachsen) (4, siehe Abb. 1) und
repräsentiert eine weite Spannbreite von extensiv hin zu intensiv genutzten Wiesen. Im zweiten
Datensatz (Bremen) wurden insgesamt 33 Flächen erfasst, die sowohl extensiv genutztes Mähgrünland
in Bremen (3, siehe Abb. 1) und in niedersächsischen Randgemeinden (3, siehe Abb. 1) als auch
15
intensiv genutzte Silagewiesen in den Gemeinden Ottersberg östlich von Bremen (3, siehe Abb. 1)
sowie in der Gemeinde Bramel östlich von Bremerhaven (5, siehe Abb. 1) abdecken. In beiden
Datensätzen wurde ausschließlich Mähgrünland untersucht, Weiden und Brachen blieben
unberücksichtigt. Alle Untersuchungsflächen wurden, gemäß der Vorgehensweise in den untersuchten
Wäldern, zufällig ausgewählt. Detaillierte
Informationen finden sich auch für diese
Datensätze in Tab. 1.
Die Artenzahlen von Phanerogamen und
Kryptogamen wurden auf ineinander
verschachtelten
Untersuchungsflächen
von 0,001 m² bis 1000 m² Größe für den
Datensatz Bremen bzw. auf 12 m² Plots
für den Datensatz Aller-Tal erhoben.
Abbildung 5: Borgfelder Wümmewiesen im Mai (C. Winter)
Die Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands wurde sowohl in Wäldern als auch im
Grünland für die Nomenklatur verwendet (Wisskirchen & Häupler 1998).
16
Tabelle 1: Übersichtsbeschreibung der vier untersuchten Datensätze in Laubwäldern und im Grünland mit Angaben zu untersuchten Pflanzengemeinschaften,
der Anzahl der Untersuchungsflächen, dem Jahr der Datenerhebung, dem Produktivitätsniveau (Mittelwert und Spanne: bezieht sich bei Wäldern nur auf die
Krautschicht), chemischen Bodeneigenschaften (pH und C/N Verhältnis), der aktuellen Nutzung der Flächen sowie der Nummer des Artikels, in dem der
Datensatz behandelt wird.
Datensatz
Untersuchte Pflanzengemeinschaften
Anzahl der
Jahr der
Untersuchungsflächen Datenerhebung
Produktivität
Bodeneigenschaften
5,6 [dt/ha] (0,0 -
pH: 3,8 (2,3 - 5,7)
18,5)
C/N: 15,4 (11,3 - 24,1)
Nutzung
Artikel
Buchenwälder (Galio odorati-Fagenion und LuzuloFagenion),
Gemischte Laubwälder (Carpinion betuli),
Laubwälder
Eichenwälder (Quercion robori-petraeae),
48
2002
Gemischte Laubwälder (Alno-Ulmion),
Erlenbruchwälder (Alnion glutinosae),
Heterogenität
Buchenwälder (Luzulo-Fagenion),
Gemischte Laubwälder (Carpinion betuli),
Gemischte Laubwälder (Alno-Ulmion)
Grünland Bremen Wiesenfuchsschwanzwiesen (Arrhenatherion),
Seggenriede (Caricion gracilis),
Grünland Aller-Tal Sumpfdotterblumenwiesen (Calthion palustris)
II
Staatswälder, die
wenig intensiv
genutzt werden
12 (100 m² Flächen)
108 (1 m² Flächen)
34
2003
2002
Flut- und Trittrasen (Agropyro-Rumicion),
Sandtrockenrasen (Armerion elongatae),
Privat- und
forstwirtschaftlich
Birkenbruchwälder (Betulion pubescentis).
Laubwälder –
historisch alte
4,2 [dt/ha] (0,0 –
11,4)
26,6 [dt/ha] (8,2
– 49,3)
pH: 4,4 (2,8 – 5,7)
III
pH: 4,6 (4,0 – 5,6)
C/N: 12,6 (10,8 – 17,4) große Spannbreite
von extensiv bis
45 (Vegetations- und
Nutzungsdaten)
34 (Bodenfaktoren)
24 (Produktivität)
intensiv genutztem
2004 / 2005
15,4 [dt/ha] (4,7
pH: 5,6 (4,3 – 6,8)
– 28,6)
C/N: 10,4 (8,3 – 18,0)
Mähgrünland
IV
3.3 Abiotische Standortfaktoren
Produktivität
Die meisten Studien, die sich mit der Beziehung zwischen Artenvielfalt und Produktivität beschäftigt
haben, gehen davon aus, dass Produktivität eng mit der oberirdischen Biomasse zum Zeitpunkt des
maximalen Wachstums korreliert. Um die Produktivität in Laubwäldern und im Grünland zu bestimmen,
wurde in der vorliegenden Arbeit für jede Untersuchungsfläche die oberirdische Biomasse der
Krautschicht auf einer repräsentativen Fläche von 1 m² abgeschnitten, dann mindestens 72 Stunden
ofengetrocknet und anschließend gewogen. In Laubwäldern wurden zweimal im Jahr Proben
genommen, jeweils zur Zeit der maximalen Biomasseproduktion im Frühjahr (Frühlingsgeophyten) und
im Sommer, und die Werte aufaddiert. Im Grünland wurden einmalig Biomasseproben entnommen, für
den Datensatz Bremen im Juni und für den Datensatz Aller-Tal jeweils kurz vor der ersten Mahd .
Bodeneigenschaften
Sowohl im Grünland als auch in den Laubwäldern wurden auf allen Untersuchungsflächen mit jeweils
fünf 100 cm³ fassenden Metallzylindern Bodenmischproben unterhalb der Streuschicht entnommen. Die
Probenahme fand gleichzeitig auf allen Untersuchungsflächen eines Vegetationstyps statt. Die
Bodenproben wurden luftgetrocknet, zerkleinert und mit Hilfe eines 2 mm Siebes gesiebt. Die
Bodenfeuchte wurde gravimetrisch erfasst. Dazu wurden 5 g des bereits luftgetrockneten Bodens
nochmals bei 105 ?C im Ofen getrocknet. Zur Bestimmung des pH (KCl) Wertes wurden 10 g des
luftgetrockneten Bodens zunächst mit 50 ml 0,2 M KCl extrahiert, für eine halbe Stunde geschüttelt und
nach Sedimentation der Bodenpartikel der pH Wert mit einer Elektrode gemessen. Nach Extraktion von
jeweils 5 g luftgetrockneten Bodens mit Ammoniumlactatessigsäure (nach Egner-Riehm & Domingo
1960) wurden Natrium, Kalium, Kalzium und Magnesium mit Hilfe eines Atom-AbsorptionsSpektrometers (SP9-AAS der Firma Philips) gemessen, Phosphor mit einem Flow Injection Analyzer
(FIAstar SuperFlow Duo der Firma tectator). Ein Elementaranalysator (EURO EA 3000 der Firma
HEKAtech) wurde verwendet, um das C/N Verhältnis in den Böden zu bestimmen.
Lichtverfügbarkeit
In den Laubwäldern wurden in jeder 100 m² Untersuchungsfläche Lichtmessungen zum Zeitpunkt
maximaler Belaubung durchgeführt. Dazu wurde ein sogenanntes LI? Cor Lichtmessgerät (Model
LI/250) verwendet. Um die relative Lichtverfügbarkeit bestimmen zu können, wurden exakt zeitgleiche
Messungen innerhalb und außerhalb der Wälder durchgeführt und die Werte dann dividiert.
18
3.4 Review-Artikel (Artikel I)
In einem Review-Artikel wurde eine Vielzahl von Studien hinsichtlich der Beziehung zwischen
Artenvielfalt und pH untersucht. Auf der Suche nach relevanten Daten wurden pflanzensoziologische
und -ökologische Studien gesichtet und dann ausgewählt, wenn sie Angaben sowohl zu Artenzahlen als
auch pH Messungen enthielten. Insgesamt 40 Untersuchungen mit den nötigen Daten wurden gefunden
(für mehr Informationen siehe Appendix, Artikel I). Die Untersuchungsgebiete der verwendeten Studien
hatten einen Schwerpunkt in Norddeutschland, erfassten zum Teil aber auch andere Gegenden
Deutschlands sowie drei Nachbarländer. Die Unterschiede zwischen pH (H2O) und pH (KCl oder CaCl 2)
wurden berücksichtigt und mit einem Korrekturwert ausgeglichen.
Folgende vier Vegetationstypen wurden in den Review-Artikel einbezogen:
? Wälder: Laub- und Nadelwälder auf feuchten und nassen Böden (Alnetea glutinosae, QuercoFagetea, Vaccinio -Piceetea und Vaccinietea uliginosae);
? Grünland: intensiv und extensiv genutzte Pflanzengemeinschaften (Molinio-Arrhenatheretea,
Nardo-Callunetea [Nardetalia] und Festuco-Brometea);
? Niedermoore / Moore (Oxycocco-Sphagnetea und Scheuchzerio-Caricetea);
? Sandrasen: Vegetation auf Heideflächen und Dünen (Sedo-Scleranthetea [Corynephoretalia
canescentis und Thero-Airetalia] und Nardo-Callunetea [Calluno-Ulicetalia]).
Zunächst wurde für jeden einzelnen Datensatz die Beziehung zwischen pH und Artenvielfalt mit Hilfe
von Regressionsanalysen untersucht. Zu diesem Zweck wurde ausschließlich zwischen linearen und
quadratischen Modellen unterschieden, deren Vorhersagequalität anhand der R2adj Werte bemessen
wurde. Um die Unterschiede in der Beziehung von Artenvielfalt und pH zwischen den Vegetationstypen
zu analysieren, wurde für alle Datensätze die Steigung bei pH 5 berechnet. Die durchschnittliche
Steigung wurde dann zwischen den einzelnen Vegetationstypen mit Hilfe von unpaired T-tests
verglichen. Außerdem wurden für die jeweils fünf artenreichsten Untersuchungsflächen in allen Studien
die durchschnittlichen pH Werte ermittelt und anschließend einer pH Skala von niedrig (pH 2 – 3.99),
mittel (pH 4 – 5.99) und hoch (pH 6 – 8) zugeordnet. Dieses Verfahren erlaubte es, Aussagen darüber
zu treffen, in welchem Bereich des pH Gradienten Artenvielfalt Maximalwerte erreicht.
3.5 Umweltgradienten und Artenvielfalt (Artikel II, III, IV)
Die Beziehung zwischen Artenvielfalt und Produktivität, chemischen Bodeneigenschaften und
Lichtverfügbarkeit im Grünland und in Laubwäldern wurde mit Hilfe univariater Regressionsanalysen
ermittelt. Dabei wurden Produktivität, Bodenfeuchte, pH, C/N Verhältnis, Phosphor, Kalium, Kalzium,
19
Magnesium, Natrium und für Laubwälder zusätzlich Lichtverfügbarkeit als Vorhersagevariablen
verwendet. Grundsätzlich wurde zwischen linearen und quadratischen Modellen unterschieden. Das
Model mit der höheren Vorhersagekraft wurde in Artikel II anhand des höheren R²adj Wertes ermittelt,
während in Artikel III mit Hilfe von Stepwise Regression (backwards und forwards selection mit a =
0.05) getestet wurde, ob der quadratische Term signifikant zu dem Modell beitrug.
Im Grünland wurden drei zusätzliche Datensätze in die statistischen Analysen einbezogen, um die
Ergebnisse der untersuchten Wiesen mit denen von anderen Studien im Grünland der Region
vergleichen zu können. Die drei zusätzlichen Datensätze von Grootjahns et al. (1985), Hand (1991) and
Schwartze (1995) (mehr Details siehe Tab. 3, Artikel III) wurden in Bezug auf die Variation von
Artenvielfalt entlang des Produktivitätsgradienten untersucht.
3.6 Umweltheterogenität (Artikel III)
Der Einfluss von Heterogenität abiotischer Standortfaktoren auf Artenvielfalt wurde auf 12 zufällig
ausgewählten Untersuchungsflächen (100 m²) in Laubwäldern und auf 15 Untersuchungsflächen (100
m²) im Grünland analysiert. Da Flächengröße und Heterogenität eng miteinander korrelieren, wurde die
Größe der Untersuchungsflächen konstant gehalten. Jeweils neun 1 m² große Aufnahmequadrate
wurden auf den 100 m² Flächen gemäß Abbildung 1 (Artikel III) verteilt und untersucht. Für alle 1 m²
Flächen wurden nach der oben beschriebenen Methodik die pH Werte und die relative
Lichtverfügbarkeit bestimmt sowie die Anzahl der Phanerogamen und Kryptogamen erhoben. Aus den
neun Einzelwerten pro 1 m² wurde die durchschnittliche Artenvielfalt sowie der Mittelwert von pH und
Lichtverfügbarkeit für die 100 m² Untersuchungsflächen berechnet. Zur Bestimmung der Heterogenität
von Standortfaktoren wurden aus den jeweils neun pH- und Lichtwerten die Variationskoeffizienten
bestimmt, die bereits in früheren Studien als Maßstab für Heterogenität verwendet worden waren (Kleb
& Wilson 1997). Gemäß der oben erläuterten Methodik wurde außerdem für jede 100 m²
Untersuchungsfläche das Produktivitätsniveau ermittelt.
Die Beziehung zwischen Artenvielfalt und Heterogenität der Lichtverhältnisse beziehungsweise der pH
Werte wurde mit Hilfe von linearen und quadratischen Regressionsanalysen ermittelt. Das gleiche
statistische Verfahren wurde angewandt, um die Variation von Heterogenität der Lichtverfügbarkeit
beziehungsweise des pHs entlang des Produktivitätsgradienten zu analysieren.
3.7 Wiesennutzung (Artikel IV)
20
Im Grünland wurde zusätzlich zu den oben beschriebenen Standortfaktoren der Einfluss der Nutzung
auf Artenvielfalt getestet. Parameter hinsichtlich der gegenwärtigen Nutzung und Nutzungsgeschichte
wurden folgendermaßen klassifiziert:
? Zeitpunkt des ersten Schnittes: 1 = bis 29.Mai, 2 = vom 30.Mai bis 14.Juni, 3 = 15.Juni bis
29.Juni, 4 = ab 30.Juni
? Mahdhäufigkeit: 1 = 1 Schnitt/Jahr, 2 = 2 Schnitte/Jahr, 3 = 3 Schnitte/Jahr etc.
? Nutzungsgeschichte: 1 = gegenwärtig intensive Nutzung, 2 = Wiesen werden seit 1 - 5 Jahren
extensiv genutzt, 3 = Wiesen werden seit 5 - 10 Jahren extensiv genutzt, 4 = Wiesen werden
seit 10 – 15 Jahren extensiv genutzt, 5 = Wiesen werden seit mehr als 15 Jahren extensiv
genutzt, 6 = Wiesen wurden immer extensiv genutzt.
Um die Beziehung zwischen Artenvielfalt und Nutzungsgeschichte, Schnitthäufigkeit und Zeitpunkt des
ersten Schnittes zu ermitteln, wurden lineare und quadratische Regressionen durchgeführt. Gemäß der
unter 3.5 beschriebenen Methodik wurde das Modell mit der höheren Vorhersagekraft mit Hilfe von
Stepwise Regression bestimmt.
3.8 Multiple Modelle (Artikel II, III, IV)
Da frühere Studien darauf hingewiesen haben, dass Artenvielfalt von einer Vielzahl von Faktoren
bestimmt wird (z.B. Grace 1999), wurden neben den oben beschriebenen univariaten
Regressionsanalysen auch multiple Regressionen durchgeführt. Um das Set signifikanter Variablen zur
Vorhersage von Artenvielfalt zu ermitteln, wurden sowohl in Wäldern als auch im Grünland Stepwise
Regression mit backwards selection (a to remove im Grünland = 0,05; a to remove in Wäldern = 0,1)
verwendet. Sowohl in Laubwäldern als auch im Grünland wurden alle erhobenen Variablen in die
Stepwise Regression einbezogen. Der aus den Regressionsanalysen resultierende R²adj wurde als
Maßstab verwendet, um die Vorhersagequalität der Modelle zu beurteilen. Die relative Wichtigkeit der
Vorhersagevariablen in den Modellen wurde in Artikel III mit Hilfe von partial regression plots (Neter et
al. 1996) und in Artikel IV anhand der aus der Stepwise Regression resultierenden T-Werte bestimmt.
In Artikel II wurde ein alternatives Verfahren angewandt, das im folgenden beschrieben wird. Dazu
wurde der Datensatz zunächst mit Hilfe von statistischen Zufallsverfahren in einen Trainings- und einen
Testdatensatz geteilt. Der Zweck des Trainingsdatensatzes war es, durch Stepwise Regression
optimale Vorhersagemodelle zu entwickeln, deren Qualität durch den Testdatensatz überprüft wurde.
Die mit Hilfe des Testdatensatzes vorhergesagten Artenzahlen wurden mit der beobachteten
Artenvielfalt korreliert (Pearson Korrelation) und die resultierenden Korrelationskoeffizienten (r) als
21
Maßstab für die Vorhersagequalität der Modelle verwendet. Um zu testen, ob die verbleibende Variation
durch die Habitatstruktur erklärt werden kann, wurden zusätzlich die Isolation und Größe der
Waldparzellen ermittelt und mit den aus der Regression von beobachteten gegenüber erwarteten
Artenzahlen resultierenden Residuen korreliert.
Für alle statistischen Analysen in der vorliegenden Arbeit wurde das Programm MINITAB (Anon. 1998)
verwendet.
22
Ergebnisse und Diskussion
4 Ergebnisse und Diskussion
4.1 Der regionale Artenpool und die Beziehung von Artenvielfalt und pH (Artikel I)
Der regionale Artenpool umfasst Pflanzenarten, die in der gleichen Region vorkommen und fähig sind,
in einer bestimmten Pflanzengemeinschaft zu koexistieren (Pärtel et al. 1996). Die Bedeutung des
regionalen Artenpools für die lokale Artenvielfalt wurde von verschiedenen Studien belegt (Zobel 1997,
Dupré et al. 2002, Pärtel 2002). Diese Beispiele haben deutlich gemacht, dass nicht nur lokal wirkende
Umweltfaktoren Artenreichtum an einem Standort beeinflussen, sondern auch großräumige Prozesse,
die in historischen Maßstäben stattfinden.
In der vorliegenden Arbeit wurde indirekt überprüft, ob der Artenpool kalkliebender Pflanzen in
Mitteleuropa Einfluss auf die Variation lokaler Artenvielfalt hat. Dazu wurde eine Vielzahl von
Datensätzen aus unterschiedlichen Vegetationstypen hinsichtlich ihrer Beziehung von Artenvielfalt und
pH ausgewertet. Ausgangspunkt für diese Studie waren die Ergebnisse von Ewald (2003), der mit Hilfe
von Indikatorwerten nach Ellenberg (1991) gezeigt hatte, dass der regionale Artenpool von
Gefäßpflanzen in Mitteleuropa auf basenreichen und kalkhaltigen Böden vergleichsweise größer war als
der auf saureren Böden. Dieses Verhältnis war sowohl für die gesamte Flora als auch für einzelne
Vegetationstypen gültig. Da gemäß der oben erläuterten Hypothese der regionale Artenpool positiv mit
dem lokalen Artenreichtum korreliert, schloss Ewald (2003) daraus, dass Artenzahlen an basenreichen
Standorten immer ein Maximum erreichen.
Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit widersprechen dieser Vermutung jedoch zumindest teilweise. In
allen untersuchten Vegetationstypen, einschließlich Wäldern, Grünland, Mooren und Sandrasen, war
bei hohen pH Werten die Beziehung zwischen Artenreichtum und pH immer negativ (Abb. 1, Artikel I).
Zwar nahm bei steigendem pH die Artenzahl zunächst zu, ging dann aber vor allem in Datensätzen,
deren pH Gradienten über 6 hinausgingen, wieder zurück. Insbesondere wenn die pH Spanne in drei
Kategorien - niedrig (< 4), mittel (4,00 –5,99) und hoch (> 5,99) – unterteilt wurde und anschließend die
jeweils fünf artenreichsten Flächen jeder Studie diesen Kategorien zugeordnet wurden, kristallisierte
sich eine deutliche Optimumkurve zwischen pH und lokaler Artenvielfalt in allen untersuchten
Vegetationstypen heraus (Abb. 2, Artikel I). Diese Ergebnisse scheinen im Widerspruch zu der
Hypothese des regionalen Artenpools zu stehen, da eine maximale Pflanzendiversität im mittlerem pH
Bereich nicht durch den großen regionalen Artenpool kalkliebender Arten erklärt werden kann.
Dabei
muss
jedoch
berücksichtigt
werden,
dass
der
Begriff
Artenpool
für
ganze
Pflanzengemeinschaften geprägt wurde und diese von mehreren Standortfaktoren und nicht nur von
einem einzelnen Parameter wie pH definiert werden. Außerdem basierte die Untersuchung von Ewald
23
(2003) auf Indikatorwerten nach Ellenberg (1991), die definitionsgemäß den Optimumbereich der Arten
in Bezug auf eine bestimmte Umwelteigenschaft, in diesem Fall pH, beschreiben. Da jedoch
Artenvielfalt in erster Linie von der Anzahl der Arten abhängt, die bestimmte Bedingungen tolerieren
können, muss der große Artenpool bei Indikatorwerten von 7 bis 9 nicht notwendigerweise in
maximalem Artenreichtum auf Böden mit höherem pH resultieren. Bei pH Werten im mittleren Bereich
können sowohl säureliebende als auch kalkliebende Arten koexistieren, während bei Extremwerten auf
der pH-Skala die Anzahl toleranter Arten abnimmt. Mittlere pH Bereiche schließen also nur wenige
Arten aus und sind daher am artenreichsten, selbst wenn der regionale Artenpool im basenreichen
Bereich am höchsten ist. Die Untersuchungen zur Beziehung von Artenvielfalt und pH in der
vorliegenden Arbeit sollen nicht die Theorie des regionalen Artenpools generell in Frage stellen, haben
aber erneut bekräftigt, dass weiterhin die Schwierigkeit besteht, den regionalen Artenpool für
verschiedene Pflanzengemeinschaften mit Sicherheit zu bestimmen (Eriksson 1993, Pärtel et al. 1996).
4.2 Der Zusammenhang von Artenvielfalt und Produktivität (Artikel II,III,IV)
Die vorliegende Arbeit bestätigt die Gültigkeit der von Grime (1979) vorhergesagten und kontrovers
diskutierten unimodalen Beziehung zwischen Artenreichtum und Produktivität in Laubwäldern. Auf allen
Untersuchungsflächengrößen (1 m², 10 m², 100 m²) wurde eine signifikante Optimumkurve gefunden
(Abb. 6a), die jedoch in Wäldern mit einem insgesamt kürzeren Produktivitätsgradienten weniger
deutlich ausfiel und keinen eindeutigen Artenrückgang bei hoher Produktivität aufwies (Abb. 2, Artikel
III). In den ebenfalls untersuchten Wiesen im Grünland dominierten dagegen negativ lineare Modelle,
die auf den Untersuchungsflächen 1 - 100 m² des Datensatzes Bremen sowie für Grootjahns et al.
(1985) und Hand (1991) nachgewiesen wurden (Abb. 6b; Abb. 2, Artikel IV). Jedoch wurde auf der
Flächengröße 0,001 m² in dem Untersuchungsgebiet Bremen eine negativ lineare Beziehung gefunden,
für Schwartze (1995) ergab sich eine deutliche Optimumkurve und in den Wiesen des Aller-Tals
korrelierten Produktivität und Artenvielfalt gar nicht miteinander.
Bereits die umfassende Studie von Waide et al. (1999) hatte deutlich gemacht, dass die Optimumkurve
kein allgemeingültiges Modell für die Beziehung zwischen Artenvielfalt und Produktivität in allen
Pflanzengemeinschaften und auf allen Maßstäben darstellt. Die Autoren sind mit Hilfe einer Vielzahl von
Untersuchungen zu dem Ergebnis gelangt, dass die Form der Beziehung zwischen Artenvielfalt und
Produktivität in Abhängigkeit des untersuchten Maßstabs, der Organismusgruppe und des Bioms stark
variiert. In ihrer Studie waren auf lokalem Maßstab unimodale Beziehungen etwa gleich häufig wie kein
Zusammenhang.
24
Verschiedene Me chanismen können die in der vorliegenden Arbeit gefundenen widersprüchlichen
Muster erklären. Mehrere Studien führen lineare Beziehungen zwischen Produktivität und Artenreichtum
auf einen limitierten Produktivitätsgradienten innerhalb einer oder ähnlicher Pflanzengemeinschaften
zurück, so dass der auf- oder absteigende Teil der Kurve nicht beobachtet werden kann (z.B. Grace
1999, Gross 2000) Dies trifft mit Sicherheit auf den Datensatz des Artikels III zu, in dem die
untersuchten Wälder eine insgesamt kürzere Produktivitätsspanne aufwiesen als in Wäldern des
gleichen Untersuchungsgebietes, in denen Optimumkurven beobachtet wurden (Artikel II). Im Grünland
deuten die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit dagegen auf einen dominanten Effekt der
Nutzungsintensität und Nutzungsgeschichte hin. Vor allem wenn Wiesen gut mit Wasser versorgt ist,
häufen sich in diesem Vegetationstyp zudem Beispiele, die ebenfalls einen negativen linearen
Zusammenhang zwischen Artenvielfalt und Produktivität beschrieben haben (Silvertown 1980, Bakker
1987, Cornwell & Grubb 2003).
Da das enge Zusammenspiel zwischen Produktivität und Artenvielfalt in unterschiedlichen Habitattypen
mehrfach nachgewiesen wurde, haben einige Studien sich der Frage gewidmet, welche
zugrundeliegenden Mechanismen für die gefundenen Muster verantwortlich sind. So identifizierte Grime
(1979)
Konkurrenz
als
Hauptursache
für
die
Variation
von
Artenvielfalt
entlang
des
Produktivitätsgradienten und erklärte den Rückgang des Pflanzenreichtums in den produktiven
Habitaten mit Hilfe des Konkurrenzausschluss-Prinzips. Er argumentierte, dass am oberen Ende der
Produktivitätsskala die Konkurrenz zwischen Arten am höchsten ist und sich daher in diesem Bereich
nur wenige dominante und biomassereiche Arten durchsetzen können. Abrams (1995) stellte diesen
Mechanismus in Frage und präsentierte in seiner Untersuchung eine Reihe weiterer plausibler
Begründungen für den Artenrückgang bei zunehmender Produktivität. In einer umfassenden Studie
evaluierten Rosenzweig & Abramsky (1993) mehrere Hypothesen, die einen Erklärungsversuch für die
Optimumkurve zwischen Produktivität and Artenreichtum liefern, hinsichtlich ihrer Logik und Gültigkeit.
Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass der überzeugendste Mechanismus auf der Rolle von
Umweltheterogenität in einem Habitat basiert. Demnach ergeben sich höchste Artenzahlen im mittleren
Produktivitätsbereich, wo bei einem Maximum an Heterogenität die Koexistenz vieler Arten möglich ist.
Experimentelle Beweise für die Rolle von Heterogenität bezüglich des Rückgangs von Artenvielfalt bei
zunehmender Produktivität lieferten unter anderem Tilman (1987) und Goldberg & Miller (1990). In
beiden Studien zeigten die Autoren, dass Nährstoffanreicherung zu einer homogeneren Verteilung der
Bodenressourcen führte und gleichzeitig eine Abnahme der Artenvielzahl zu beobachten war. Die
Studie von Dupré et al. (2002) ist eine der wenigen bekannten Untersuchungen, welche die gesamte
unimodale Kurve mit Hilfe der Heterogenitätshypothese zu erklären versuchte. Die Autoren konnten
zeigen, dass im mittleren Bereich von pH und Licht (als indirekter Maßstab für Produktivität) die
25
Heterogenität beider Standortfaktoren verhältnismäßig groß war. Da in der vorliegenden Arbeit für die in
Artikel II untersuchten Laubwälder ein starker, unimodaler Zusammenhang zwischen Produktivität und
Artenvielfalt nachgewiesen wurde, sollte die Richtigkeit der Heterogenitätshypothese getestet werden.
Dabei wurde grundsätzlich zwischen Heterogenität von pH Werten und Lichtverhältnissen
unterschieden, die als Variationskoeffizient gemessen wurde. Tatsächlich waren die Lichtverhältnisse in
Wäldern mit einem mittleren Produktivitätsniveau am heterogensten (Abb. 4a, Artikel III). Dieses
Ergebnis lieferte damit einen Hinweis darauf, dass die Heterogenität von Lichtverfügbarkeit als
zugrundeliegender Mechanismus für die Optimumkurve von Produktivität und Artenvielfalt in Frage
kommt. Die vorliegende Arbeit konnte dies aber nicht abschließend klären, da sich für die untersuchten
Laubwälder des Artikel III keine eindeutig unimodale Beziehung zwischen Produktivität und Artenvielfalt
ergab. Produktivität und Heterogenität des Boden pHs koreliierten dagegen nicht miteinander.
Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit haben untermauert, dass, obwohl die Muster für Pflanzenvielfalt
entlang des Produktivitätsgradienten im Grünland und in Laubwäldern variieren, Produktivität in beiden
Habitattypen für die Artenvielfalt eine wichtige Rolle spielt. Unabhängig von der Form der Beziehung
wurde deutlich, dass sehr produktive Standorte - sowohl in Wäldern als auch im Grünland - in vielen
Fällen artenarm sind. Eutrophierung eines Standortes als Folge von intensiver Düngung,
Stickstoffeintrag aus der Luft oder durch natürliche Prozesse wie Sukzession nach Nutzungsaufgabe
führt daher in jedem Fall zur Abnahme von Pflanzenvielfalt.
26
a
Laubwälder
100 m²
Artenvielfalt
30
20
10 m²
10
1 m²
0
10
0
20
Biomasse [dt/ha]
b
Grünland
100 m²
Artenvielfalt
20
10 m²
1 m²
10
0,001 m²
0
10
20
30
40
50
Biomasse [dt/ha]
Abbildung 6: Beziehung zwischen Produktivität (gemessen als oberirdische Biomasse) und
Artenvielfalt in a) Laubwäldern und im b) Grünland (Datensatz Bremen) auf unterschiedlichen
Untersuchungsflächengrößen. Signifikante Zusammenhänge ergaben sich für den Vegetationstyp Wald
für alle Flächengrößen: 1 m² (R²adj = 0,22***), 10 m² (R²adj = 0,22***) und 100 m² (R²adj = 0,34***), für
Grünland für 4 von 7 verschiedenen Flächengrößen: 0,001 m² (R²adj = 0,17*), 1 m² (R²adj = 0,10*), 10 m²
(R²adj = 0,11*) und 100 m ² (R²adj = 0,11*). Signifikanzniveau: * = p < 0.05, ** = p < 0.01, *** = p < 0.001;
(Wälder: n = 48, Grünland: n = 34).
27
4.3 Variation von Artenvielfalt entlang von Umweltgradienten (Artikel I, II, III, IV)
Es ist allgemein anerkannt, dass abiotische Standortfaktoren wie Bodeneigenschaften und
Lichtverhältnisse das Produktivitätsniveau eines Standortes regulieren und dadurch im Zusammenspiel
mit dem regionalen Artenpool die lokale Artenvielfalt bestimmen (u.a. Gough et al. 1994). Die
vorliegende Arbeit hat bestätigt, dass neben Produktivität auch Bodenparameter und Lichtverhältnisse
sowohl in Laubwäldern als auch im Grünland einen wichtigen Einfluss auf die lokale Variation von
Artenvielfalt haben.
Für Laubwälder Nordwestdeutschlands ergaben sich signifikante Beziehungen zwischen Artenvielfalt
und pH, C/N und Kalzium auf allen untersuchten Plotgrößen (1 m², 10 m² und 100 m²) (Tab. 2; Tab. 1,
Artikel II). Phosphor, Kalium und Licht waren mindestens auf einer Flächengröße signifikant mit
Artenvielfalt korreliert (Tab. 2; Tab. 1, Artikel II). Vor allem für die Beziehung zwischen Artenvielfalt und
pH, Kalzium, Licht und dem C/N Verhältnis wurden hohe R²adj Werte erreicht. Bei den Beziehungen
zwischen den abiotischen Umweltfaktoren und Artenvielfalt dominierten Optimumkurven (siehe auch
Tilman 1982, Rosenzweig 1995). Die unimodalen Muster können damit erklärt werden, dass aufgrund
physio logischer Grenzen für das Wachstum von Pflanzen Artenvielfalt hin zu den Extremen von
Umweltgradienten abnimmt and auf Null zurückgeht (Pärtel 2002). Bezüglich des pH ist dies gut
untersucht. Auf stark alkalischen Böden leiden Arten unter niedriger Verfügbarkeit an Eisen, Mangan
und Phosphat, sehr saure Böden sind dagegen generell sehr nährstoffarm, Eisen und Aluminium sind
oft in toxischen Mengen vorhanden (Tyler 1999).
Der pH Gradient
Wie bereits beschrieben, belegte der Review-Artikel (Artikel I), in dem eine Vielzahl von Studien
hinsichtlich der Beziehung zwischen pH und Artenvielfalt ausgewertet wurden, unimodale
Zusammenhänge für alle vier analysierten Vegetationstypen, wenn die fünf artenreichsten Flächen drei
pH Bereichen zugeordnet wurden (Abb. 2, Artikel I).
In Artikel I wurde für die ausgewerteten Walddatensätze in 9 von 11 Studien eine signifikante
Beziehung zwischen pH und Artenvielfalt beobachtet (Abb. 1, Artikel I). Alle Regressionslinien wiesen
einen deutlichen und oftmals steilen Anstieg von Artenvielfalt bis pH 6 auf. Während seltener die größte
Artenvielfalt bereits auf moderat sauren Standorten mit einem pH von 5 - 6 erreicht wurden, wurden
Optimumkurven nur für Wälder beobachtet, deren pH Maximum über 6 lag (Abb. 1, Artikel I). In den
Wäldern Nordwestdeutschlands dagegen erzielte eine positiv lineare Korrelation zwischen pH und
Artenvielfalt leicht höhere R²adj Werte als das unimodale Model (Abb. 7a). Die Vermutung liegt nahe,
dass das Fehlen von sehr basenreichen Wäldern im Untersuchungsgebiet für dieses Muster
28
verantwortlich ist. Bei der begrenzten Spannbreite von pH Werten vor allem im oberen Bereich wie im
Untersuchungsgebiet Bremen wurde daher der absteigende Teil der Optimumkurve nicht erfasst.
Bereits Dupré et al. (2002) betonten, dass die Länge des untersuchten pH Gradienten einen
entscheidenden Einfluss auf die Muster von Pflanzenvielfalt hat.
Im Grünland Nordwestdeutschlands war die Beziehung zwischen Artenvielfalt und pH skalenabhängig.
So ergab sich für die 0,01 m² Untersuchungsflächen des Untersuchungsgebietes Bremen eine uförmige Beziehung zwischen pH und Artenvielfalt, während lineare Muster für die 0,1 m² und 10 m²
Plots gefunden wurden (Abb. 7b). In der umfassenden Analyse mehrerer Datensätze (Artikel I)
dominierten dagegen eindeutig unimodale Muster in Grünlandgemeinschaften. Maximale Artenzahlen
wurden immer bei moderaten pH Werten erreicht (Abb. 2, Artikel I), wobei 9 von 14 Datensätze
signifikante Beziehungen zwischen Artenreichtum und pH aufwiesen (Abb. 1, Artikel I).
In Mooren ergaben sich für 5 von 10 Studien signifikante Zusammenhänge zwischen pH und
Artenvielfalt (Abb. 1, Artikel I). Auch in diesem Vegetationstyp ließ sich eine Tendenz zu unimodalen
Modellen für das Verhältnis von pH und Artenreichtum erkennen, obwohl die Muster generell weniger
deutlich waren (Abb. 1 und 2, Artikel I).
Die Beziehung zwischen pH und Artenvielfalt in Sandrasen war dagegen schwierig zu interpretieren,
zumal nur eine geringe Anzahl von Untersuchungen analysiert worden waren. Drei von den Modellen
waren signifikant, von denen zwei linear und eines u-förmig war (Abb. 1, Artikel I). Die fünf
artenreichsten Flächen konnten aber wie für alle anderen Vegetationstypen dem mittleren pH Bereich
zugeordnet werden (4 – 5,99) (Abb. 2, Artikel I).
29
Laubwälder
a
35
30
100 m²
Artenvielfalt
25
20
15
10 m²
10
1 m²
5
0
2
3
4
5
6
pH
b
Grünland
Artenvielfalt
15
10 m²
10
0.1 m²
5
0.01 m²
4,0
4,5
pH
5,0
5,5
Abbildung 7: Beziehung zwischen Artenvielfalt und pH in a) untersuchten Laubwäldern (Artikel II) und
im b) Grünland (Datensatz Bremen, Artikel IV) auf unterschiedlichen Untersuchungsflächengrößen.
Signifikante Zusammenhänge ergaben sich für den Vegetationstyp Wald für alle Flächengrößen: 1 m²
(R²adj = 0,30***), 10 m² (R²adj = 0,31***) und 100 m² (R²adj = 0,39***), für Grünland für 3 von 7
verschiedenen Flächengrößen: 0,01 m² (R²adj = 0,38***), 0,1 m² (R²adj = 0,13*) und 10 m² (R²adj = 0,12*).
Signifikanzniveaus wie in Abbildung 6.
30
Der Lichtgradient
Die vorliegende Arbeit hat den Einfluss von Lichtverhältnissen auf Artenzahlen in Laubwäldern deutlich
gemacht. So ergab sich eine quadratische Beziehung mit Artenvielfalt auf 100 m² für den Datensatz mit
einer großen Spannbreite unterschiedlicher Waldtypen (Tab. 2), während bei einer geringeren Variation
der Waldpflanzengemeinschaften ohne die lichtreichen Erlen- und Birkenbruchwälder die
Lichtverhältnisse stark positiv mit dem Artenreichtum in Laubwäldern korrelierten (Tab. 2). Die
Bedeutung der Lichtverfügbarkeit hinsichtlich des Artenreichtums in Wäldern der gemäßigten Zone
wurde bereits von früheren Studien unterstrichen (Grace & Pugesek 1997, Cornwell & Grubb 2003).
Weitere chemische und physikalische Bodeneigenschaften
Wie erwartet dominierten auch bei den chemischen Bodeneigenschaften signifikante quadratische
Modelle und beschrieben das Verhältnis von Pflanzendiversität und Kalzium bzw. dem C/N Verhältnis
auf allen Plotgrößen in Laubwäldern Nordwestdeutschlands (Tab. 2; Tab. 1, Artikel II). Optimumkurven
wurden für Phosphor immerhin auf zwei Untersuchungsflächen (1 m² und 100 m²) und für Kalium auf 1
m² nachgewiesen. Nur Kalium wies auf einer Flächengröße eine lineare Beziehung mit Artenvielfalt auf
(Tab. 1, Artikel II).
Im Grünland ergab sich ein u-förmiger Zusammenhang für den Phosphorgehalt im Boden mit
Artenreichtum auf 12 m² des Datensatzes Aller-Tal und für das C/N Verhältnis auf 0,01 m² des
Datensatzes Bremen, während Natrium.-, Kalium.- und Magnesiumgehalte nicht signifkant mit
Artenzahlen in Wiesen korrelierten (Tab. 2; Tab. 3, Artikel IV). Zwar konnte für Kalium in den univariaten
Modellen keine signifikante Beziehung mit Artenvielfalt nachgewiesen werden, der Bodenparameter
stellte aber eine signifikante Variable in den multiplen Modellen des Datensatzes Aller-Tal dar (siehe
auch Kapitel 4.6). Ulrich et al. (2002) belegten, dass hohe Kaliumgehalte in Wiesen auf einen hohen
Düngermitteleintrag zurückzuführen ist und zu einem Rückgang der Artenvielfalt führt.
Bodenfeuchtigkeit korrelierte weder in den untersuchten Laubwäldern noch im Grünland mit Artenvielfalt
(Tab. 2). Da von früheren Studien jedoch gezeigt wurde, dass der Faktor Wasser durchaus
entscheidend für die Variation von Artenvielfalt in verschiedenen Pflanzengemeinschaften ist (z.B.
Cornwell & Grubb 2003), muss man davon ausgehen, dass die hohe Fluktuation von Bodenfeuchtigkeit
im Laufe eines Jahres (Schlichting et al. 1995) in der vorliegenden Arbeit nicht vollständig erfasst
wurde.
31
Tabelle 2: Ergebnisse der linearen und quadratischen Regressionsanalysen der Beziehung zwischen Artenvielfalt und abiotischen Umweltfaktoren und
Nutzungsparametern für die untersuchten Laubwälder und Wiesen Nordwestdeutschlands (Signifikante Modelle sind hervorgehoben). Wenn der quadratische
Term signifikant zu dem Modell betrug, wurde das quadratische Modell mit einem „Q“ markiert. (k/A = keine Angaben verfügbar; - = negativ lineare Beziehung,
ansonsten positive Beziehung; u = u-förmige Beziehung, ansonsten unimodale Beziehung). Signifikanzniveaus wie in Abb. 6. (Wälder (Artikel II): n=48; (Wälder
(Artikel III): n=12; Grünland Bremen: n= 34; Grünland Aller-Tal: n=45 für Nutzungsvariablen, n=34 für Bodenfaktoren und n=24 für Produktivität).
Wälder (Artikel II) – 100 m²
Variable
Lineare Modelle
Quadratische
Modelle
Wälder (Artikel III) - 100 m²
Lineare Modelle
Quadratische
Modelle
Grünland Aller-Tal (Artikel lV) – 12 m² Grünland Bremen (Artikel lV) – 10 m²
Lineare Modelle
Quadratische
Modelle
Lineare Modelle
Quadratische
Modelle
Produktivität
0,08*
0,34***Q
0.69***
0.70***
0
0
0,11* (-)
0,09 (u)
Magnesium
0
0,06
k/A
k/A
K/A
k/A
0,01
0
Kalium
0,07*
0,06
k/A
k/A
0
0
0
0
Kalzium
0,30***
0,31*** Q
k/A
k/A
K/A
k/A
0,08
0,07
Phosphor
0,02
0,10* Q
k/A
k/A
0
0,19** (u) Q
0,01 (-)
0,03 (u)
C/N
0,44***
0,51*** Q
k/A
k/A
0
0
0
0
pH
0,39***
0,39***
0.34*
0.30*
0,04 (-)
0,02 (u)
0,12* (-)
0,10*
Bodenfeuchte
0
0
k/A
k/A
K/A
k/A
0
0
Licht
0
0,12* Q
0.30*
0.25*
K/A
k/A
k/A
k/A
Mahdhäufigkeit
k/A
k/A
k/A
k/A
0,04 (-)
0,03
0,19** (-)
0,21** (u)
Erster Schnitt
k/A
k/A
k/A
k/A
0
0,12* Q
0,14* (+)
0,14* (u)
k/A
k/A
k/A
k/A
0,15** (-)
0,32*** (u) Q
0,08 (-)
0,07 (u)
Zeitraum seit
Extensivierung
4.4 Der Effekt der Wiesennutzung (Artikel IV)
Die vorliegende Arbeit hat belegt, dass die Nutzungsintensivierung im Grünland einen der wichtigsten
Faktoren für den Rückgang der Pflanzendiversität in Grünlandgemeinschaften Mitteleuropas darstellt.
Insbesondere durch die multiplen Regressionsanalysen wurde die dominante Bedeutung der
gegenwärtigen und vergangenen Nutzung von Wiesen in Relation zu anderen Umweltfaktoren wie
Produktivität oder anderen Bodeneigenschaften unterstrichen (siehe auch 4.6). Zeitpunkt des ersten
Schnittes, die Mahdhäufigkeit sowie die Nutzungsgeschichte von Wiesen stellten das Set signifikanter
Faktoren im Datensatz Bremen und zusammen mit Kalium im Datensatz Aller-Tal dar. Dies hat
verdeutlicht, dass der anthropogene Einfluss im Grünland im wesentlichen entscheidend für die
Variation von Artenreichtum in Wiesen ist.
Wie von früheren Untersuchung bereits für das Grünland dokumentiert worden ist (Zobel et al. 1996,
Rosenthal et al. 1998, Stampfli & Zeiter 1999, Fynn et al. 2001), korrelierte der Zeitpunkt des ersten
Schnitts stark mit der Artenvielfalt in den untersuchten Wiesen (Tab. 2). Während im Datensatz Bremen
die Artenvielfalt höher war je später gemäht wurde, wurden im Aller-Tal die artenreichsten Wiesen im
Bereich mittlerer Schnitttermine (Juni) gefunden. Frühe Schnitttermine führen bekanntermaßen zu
einem Rückgang der Pflanzenvielfalt in Wiesen, weil die Reproduktionsmöglichkeiten vieler Arten
deutlich eingeschränkt ist. Jedoch tendieren vor allem nährstoffreiche Wiesen dazu, wenn sie über viele
Jahre sehr spät in der Saison gemäht werden, an Arten zu verarmen und entwickeln typische
Charakteristika von Brachen, in denen generell wenige hochwüchsige und biomassereiche Arten
dominieren (Proulx & Mazumder 1998, Vinther & Hald 2000, und Osem et al. 2002). Dieses Ergebnis
belegt gleichzeitig, dass artenreiches Grünland eher durch adaptives und flexibles Management als
durch starre Mahdtermine gefördert wird.
Übereinstimmend mit Zechmeister et al. (2003) wurde anhand des Datensatzes Breme n deutlich, dass
bei hoher Schnittfrequenz die Artenvielfalt stark abnimmt (Tab. 2). In beiden Untersuchungsgebieten
werden Wiesen mit hoher Mahdhäufigkeit als Silagegrünland intensiv genutzt, das zusätzlich durch
moderate bis hohe Düngemittelzufuhr und frühe erste Schnitte (Mitte Mai) charakterisiert sind. Dieser
Wiesentyp ist generell sehr artenarm, weil bei intensiver Nutzung nur wenige konkurrenzkräftige und
schnellwüchsige Arten in der Lage sind zu koexistieren (Rosenthal et al. 1998).
Darüber hinaus wurde ein starker Einfluss der Nutzungsgeschichte auf den Artenreichtum in Wiesen
des Aller-Tals nachgewiesen (Tab. 2). Wie bereits von Waldhardt & Otte (2002) gezeigt, war die
Artenzahl in Wiesen am höchsten, die am längsten extensiv genutzt wurden. Neben dem Zeitraum seit
der Extensivierung spielt auch die Art der früheren Nutzung für die gegenwärtige Artenvielfalt eine
wichtige Rolle (Ulrich et al. 2002). Die schwache Beziehung von Nutzungsgeschichte und Artenvielfalt
33
für den Datensatz Bremen ist ein Hinweis darauf, dass die Extensivierung von Wiesen nicht
automatisch und sofort zu hoher Pflanzendiversität führt. Gründe hierfür sind hinreichend bekannt: stark
verarmte Samenbanken in Intensivgrünland, das Fehlen artenreicher Wiesen in der Nachbarschaft
sowie die begrenzte Verbreitungs- und Keimfähigkeit vieler Arten. Diasporentransfer durch Aufbringen
von Mahdgut artenreicher Wiesen hat sich als erfolgreiche Methode erwiesen, die Ansiedlung neuer
Arten in extensiviertem Grünland zu unterstützen (Hölzel & Otte 2003).
4.5 Heterogenität von abiotischen Umweltbedingungen (Artikel III)
In der vorliegenden Arbeit wurde gezeigt, dass die Artenvielfalt in Wäldern maximal heterogener
Lichtverfügbarkeit am höchsten war (Abb. 8a), während Artenzahlen mit steigender Heterogenität von
pH eine Optimumkurve beschrieben (Abb. 8b). Die unveröffentlichten Untersuchungen im Grünland
konnten dagegen keinen Zusammenhang zwischen Heterogenität verschiedener Standortfaktoren und
Artenvielfalt belegen.
Der positive Zusammenhang zwischen Pflanzenvielfalt und Lichtheterogenität lässt sich durch Modelle
erklären, die auf der Annahme beruhen, dass eine große Anzahl ökologischer Nischen mit
unterschiedlichen Lichtbedingungen eine Spezialisierung von Pflanzen erlaubt und damit eine
Koexistenz einer großen Spannbreite von Licht- bis Schattenpflanzen ermöglicht (Fitter 1982, Wilson
2003). Eine starke Korrelation von Artenvielfalt mit Heterogenität von Lichtverfügbarkeit wurde bereits
von Bakker et al. (2003) in beweidetem Grünland nachgewiesen.
Im Gegensatz dazu untermauerten die für die Variation von pH und die im Grünland gefundenen Muster
die in den letzten Jahren entwickelte Hypothese, dass Artenvielfalt keineswegs notwendigerweise mit
Heterogenität zunimmt. So fanden einige Studien eine negative Beziehung zwischen Heterogenität von
Bodennährstoffen und Artenreichtum (Kleb & Wilson 1997), andere konnten gar keinen Effekt von
Umweltheterogenität nachweisen (Collins & Wein 1998, Stevens & Carson 2002, Bakker et al. 2003,
Wijesinghe et al. 2005). Verschiedene Mechanismen können diese Muster erklären. Erstens, variieren
Pflanzenarten in ihrer Fähigkeit heterogen verteilte Nährstoffe mit ihrem Wurzelsystem zu erreichen und
nutzbar zu machen (Hutchings et al. 2003). Zweitens, wurde nachgewiesen, dass einzelne
Pflanzenarten unter heterogenen Bedingungen wuchskräftiger sind und mehr Biomasse produzieren als
auf Böden mit homogen verteilten Nährstoffen (Wijesinghe et al. 2005). Damit können sie potentiell an
heterogenen Standorten dominieren und weniger gut angepasste Arten verdrängen (Day et al. 2003).
Außerdem haben Wijesinghe et al. (2005) gezeigt, dass bei gleicher Nährstoffversorgung unter
heterogenen Standortbedingungen Konkurrenzverhältnisse generell stärker ausgeprägt sind als auf
homogenen Substraten und dadurch Artenvielfalt abnimmt. Schließlich kann die limitierte
34
Verbreitungsfähigkeit mancher Pflanzenarten dazu führen, dass Pflanzen die heterogen verteilten
Bodenressourcen nicht nutzen können und daher trotz heterogener Bedingungen die Artenvielfalt
niedrig ist (Wilson 2003).
Generell steht die Heterogenitätstheorie im Gegensatz zu Hypothesen, die betonen, dass die
durchschnittliche Verfügbarkeit der limitierendsten Ressource Artenvielfalt kontrolliert (Stevens &
Carson 2002). Die Ergebnisse der multiplen Analysen unterstützten jedoch vielmehr Modelle, die
sowohl durchschnittliche Standortbedingungen als auch deren Variation umfassen (siehe auch 4.6).
35
a
19
Artenvielfalt
14
9
4
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Heterogenität von Lichtverfügbarkeit
b
Artenvielfalt
20
10
0
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,10
0,11
0,12
0,13
Heterogenität von pH
Abbildung 8: Beziehung von Artenvielfalt und a) Heterogenität von Lichtverhältnissen (R²adj = 0,61**)
und b) Heterogenität von pH (R²adj = 0,52**) auf 100 m² Untersuchungsflächen. Signifikanzniveaus wie
in Abb. 6. (n=12)
36
4.6 Multiple Modelle zur Vorhersage von Artenvielfalt (Artikel II, III, IV)
Die vorliegende Arbeit hat deutlich gemacht, dass Artenvielfalt an einem Standort von einer Vielzahl von
Faktoren gleichzeitig bestimmt wird. Die multiplen Modelle sowohl in Laubwäldern als auch im Grünland
wiesen konstant höhere R²adj Werte auf als die, die sich aus den univariaten Analysen ergaben. Dies
stimmte auch mit den Ergebnissen einer Studie von Grace (1999) überein, die belegte, dass
Artenvielfalt eine Funktion mehrerer Variablen ist und multiple Modelle einen größeren Anteil der
Variation von Artenvielfalt (im Durchschnitt 57%) erklären können als Einzelfaktoren. Gleichzeitig
unterstreichen die Ergebnisse der multiplen Analysen, dass im Grünland und in Laubwäldern
unterschiedliche Faktoren die lokale Variation pflanzlicher Artenvielfalt bestimmen.
Wälder
In der vorliegenden Arbeit ergab sich die höchste Vorhersagekraft für die Kombination von pH,
Produktivität und Heterogenität von Lichtverfügbarkeit (Tab. 3), die für 83 % der Variation pflanzlicher
Artenvielfalt in Laubwäldern verantwortlich war. Daraus kann man schließen, dass Artenvielfalt als eine
Funktion mittlerer Standortbedingungen und Umweltheterogenität beschrieben werden kann. Dieses
Ergebnis unterstützt das Modell von Grace (1999), das zur Vorhersage von Artenvielfalt auf vielen
Variablen basiert und unter anderem durchschnittliche Umweltbedingungen, Biomasse und
Umweltheterogenität einschließt. Die partial regression plots zeigten, dass pH und Produktivität in dem
Modell eine höhere relative Wichtigkeit haben als die heterogene Verteilung von Lichtverfügbarkeit
(Abb. 3a-c, Artikel III).
Multiple Analysen, die Heterogenität von Standortbedingungen nicht als unabhängige Variable
erfassten, belegten, dass Produktivität, Boden pH und das C/N Verhältnis Schlüsselfaktoren zur
Vorhersage von Artenvielfalt in Laubwäldern darstellen. Sie tauchten in den drei besten Modellen für
alle Flächengrößen (1 m² bis 100 m²) entweder zu dritt oder in Kombination mit einer weiteren Variable
auf (Tab. 2, Artikel II; Tab. 3, Artikel II). Das Modell mit der höchsten Vorhersagekraft enthielt
Produktivität, pH, C/N und Magnesium und konnte 74% der Variation von Artenvielfalt auf 100 m²
Untersuchungsflächen in Laubwäldern erklären (Tab. 3). Auf kleineren Untersuchungsflächen (1 m² und
10 m²) gewann im Vergleich zu anderen Standortfaktoren die Lichtverfügbarkeit in Wäldern an
Bedeutung und bildete zusammen mit pH und C/N die besten Modelle (Tab. 3).
Außerdem machte die vorliegende Arbeit deutlich, dass die großräumige Habitatstruktur und zwar die
Größe und Isolation von Wäldern für die verbleibende Variation in den Vorhersagemodellen
mitverantwortlich war (Tab. 4, Artikel II). Übereinstimmend mit der Inselbiographie-Theorie nach
MacArthur & Wilson (1967) stiegen Artenzahlen in den untersuchten Laubwäldern mit der Größe der
37
Wälder (Waldinseln!) an und gingen gleichzeitig bei höherer Isolation der Wälder zurück. Dass
großräumige Habitatstrukturen einen entscheidenden Einfluss auf die lokale Variation von Artenvielfalt
haben, ist gut dokumentiert (Brose 2001, Dupré & Ehrlén 2002). Zunehmende Fragmentierung der
Landschaft als Mechanismus, der die Artausbreitung und den genetischen Austausch zwischen
Populationen einschränkt sowie zusätzlich zur Lebensraumverkleinerung beiträgt, spielt speziell in dicht
besiedelten Gebieten Mitteleuropas eine entscheidende Rolle beim Rückgang der Artenvielfalt. Dabei
sind Pflanzenarten in Abhängigkeit ihrer Verbreitungs- und Überlebensstrategien in unterschiedlichem
Maße von Isolation betroffen (Dupré & Ehrlén 2002).
Grünland
Im Unterschied zu den Ergebnissen in Laubwäldern wurde im Grünland die herausragende Bedeutung
der gegenwärtigen Wiesennutzung und der Zeit seit der Extensivierung in den multiplen Modellen
unterstrichen. 78 % der Variation von Artenvielfalt in Wiesen wurde mit der Kombination von
Mahdhäufigkeit, Zeitpunkt des ersten Schnittes, Zeitraum extensiver Nutzung und Kalium in dem
Datensatz Aller-Tal erklärt (Tab. 3). Im Datensatz Bremen wurden abgesehen von Kalium die gleiche
Kombination von Faktoren zur Vorhersage von Artenvielfalt nachgewiesen, war aber für nur 29% der
Variation verantwortlich (Tab. 2, Artikel IV). Diese wesentlich geringere Erklärungskraft in dem
Datensatz Bremen wird auf den Effekt des großen Untersuchungsgebietes zurückgeführt, in dem
möglicherweise Änderungen in der Größe und Zusammensetzung des regionalen Artenpools die
Datenanalyse beeinflussen (Zobel 1997). In beiden Modellen ergab sich die höchste relative Wichtigkeit
für die Nutzungsgeschichte und die Mahdhäufigkeit. Trotz ihrer Schlüsselfunktion in den untersuchten
Wäldern spielten Produktivität, pH und das C/N Verhältnis im Grünland in den besten
Vorhersagemodellen keine Rolle.
38
Tabelle 3: Kombination signifikanter Variablen zur Vorhersage von Artenvielfalt (resultierend aus
Stepwise Regression) auf 1 m² bis 100 m² Untersuchungsflächen in Laubwäldern und auf 12 m² Plots
im Grünland. Der R²adj Wert diente als Maßstab für die Vorhersagequalität der Modelle. In die
Regressionsanalysen wurden alle erhobenen Parameter einbezogen. Signifikanzniveaus wie in Abb 6.
Artikel
Vegetationstyp
Flächengröße
III
Laubwälder
100 m²
II
Laubwälder
100 m²
II
Laubwälder
II
IV
Kombination von Variablen
Produktivität, pH, Heterogenität von
Vorhersagekraft
N
(R²adj)
0.83***
12
Produktivität, pH, C/N, Magnesium
0,74***
24
10 m²
pH, C/N, Licht
0.60***
24
Laubwälder
1 m²
pH, C/N, Licht
0.54**
24
Grünland
12 m²
0.78***
24
Licht
Schnittfrequenz, erster Schnitt,
Zeitraum extensiver Nutzung, Kalium
4.7 Der räumliche und ökologische Maßstab (Artikel II, IV)
Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit haben gezeigt, dass der räumliche Maßstab einer
Untersuchung einen entscheidenden Einfluss auf die Form und Stärke des Zusammenhanges zwischen
Artenvielfalt und Standortfaktoren hat. Mehrere Beispiele dokumentieren, dass Diversitätsmuster mit
Produktivität (Waide et al. 1999, Weiher 1999, Gross et al. 2000), Störung (Chaneton & Facelli 1991,
Reed et al. 1993, Dupré & Diekmann 2001) und anderen Umweltfaktoren (Reed et al. 1993, Weiher &
Howe 2003) in Abhängigkeit des Maßstabes variieren. Diese Skalenabhängigkeit wurde sowohl für die
univariaten (Artikel II und IV) als auch die multiplen Modelle (Artikel II) in den untersuchten Laubwäldern
und Wiesen nachgewiesen. Generell nahm die Stärke (gemessen als R²adj Werte) der Beziehung
zwischen Artenvielfalt und Standortfaktoren in Wäldern bis 100 m² kontinuierlich zu (Tab. 1, Artikel II).
Im Grünland wurden in der Mehrzahl der Fälle weder auf den kleinsten (0,001 m² und 0,01 m²) noch auf
den größten (1000 m²) Untersuchungsflächen signifikante Beziehungen pflanzlicher Artenvielfalt mit
Standortfaktoren nachgewiesen (Tab. 4, Artikel IV). Diese Muster lassen sich damit erklären, dass die
zufällige Variation von Artenvielfalt sowie die Dichteabhängigkeit zwischen Pflanzenindividuen
(Oksanen 1996) auf kleinen Untersuchungsflächen und eine zunehmende Heterogenität bei großen
Flächengrößen eine relativ wichtige Rolle spielen (Wilson 2003). Es wurde außerdem beobachtet, dass
39
die relative Wichtigkeit der einzelnen Vorhersageparameter insbesondere in Wiesen in Abhängigkeit der
Flächengröße variierte (Tab. 4, Artikel IV). So zeigte sich, dass Nutzungsparameter im Grünland auf
den 100 m² Plots am stärksten mit Artenvielfalt korrelierten, während sich für Produktivität auf 0,001 m²
und für pH und das C/N Verhältnis auf 0,01 m² Flächen die höchsten R²adj Werte ergaben. Dieses
Ergebnis deutet darauf hin, dass auf unterschiedlichen Maßstäben verschiedene ökologische Prozesse
und Faktoren dominieren und Artenvielfalt beeinflussen. Ein skalenabhängiger Einfluss der
Vorhersagevariablen wurde bereits in früheren Studien beobachtet (Chaneton & Facelli 1991, Reed et
al. 1993). Tendenziell zeigten die Daten der vorliegenden Arbeit, dass Bodenfaktoren eher auf kleineren
Untersuchungsquadraten (bis zu 0,1 m²) eine wichtige Rolle spielen, während Störung bzw. Nutzung die
Interaktionen zwischen Pflanzen und damit die Artenzahlen auf mittlerem Maßstab (1 m² bis 100 m²)
bestimmt. Außerdem, wurde deutlich, dass die Muster der Beziehung zwischen Artenvielfalt und den
Vorhersagevariablen in Wäldern und im Grünland in Abhängigkeit des Maßstabes variierten. So
beschrieb beispielsweise in Wiesen ein u-förmiges Modell den Zusammenhang zwischen pH und
Artenvielfalt auf 0,01 m² am besten, während lineare Muster auf größeren Untersuchungsflächen
gefunden wurden (Tab. 4, Artikel IV). Auch für Kalium wurde diese Skalen-Abhängigkeit in Wäldern
beobachtet (Tab. 1, Artikel II)
Entsprechend der Studien von Waide et al. (1999) und Gross et al. (2000) veränderte sich die
Beziehung zwischen Artenvielfalt und Produktivität auch in Abhängigkeit des ökologischen Maßstabes.
Die Wahrscheinlichkeit, eine Optimumkurve zu beobachten, nimmt zu, je größer der untersuchte
Produktivitätsgradient ist (Rosenzweig 1995, Gross et al. 2000). Dies wurde durch die vorliegende
Arbeit in Laubwäldern und im Grünland bestätigt. So war in der Untersuchung, die eine Vielzahl von
Waldtypen mit einer insgesamt großen Spannbreite von Produktivität erfasste (Artikel II), die unimodale
Kurve deutliche r
und
vollständiger
als
in
der
Studie
mit
wenigen
unterschiedlichen
Waldpflanzengemeinschaften und einem kürzeren Produktivitätsgradienten (Artikel III). Die Bedeutung
der Länge eines Umweltgradienten bezüglich der Muster von Artenvielfalt wurde auch für Licht und pH
demonstriert. Beispielsweise resultierte aus den Regressionsanalysen der Beziehung zwischen
Lichtverhältnissen und Artenvielfalt eine Optimumkurve, wenn alle Waldtypen mit einer großen
Bandbreite von sehr dunklen Eichenwäldern (Quercion robori-petraeae) bis hin zu lichtreichen
Birkenbruchwäldern (Betulion pubescentis) in die Datenauswertung einbezogen wurden (Artikel II).
Dagegen dominierten lineare Muster, wenn sich die Analyse auf wenige Waldtypen beschränkte und
damit die Länge des Lichtgradienten deutlicher kürzer ausfiel (Artikel III).
Diese Ergebnisse machen deutlich, dass Untersuchungen auf unterschiedlichen Flächengrößen
unablässig sind, um die zugrundeliegenden Prozesse und Mechanismen, die den Artenreichtum an
einem Standort bestimmen, verstehen zu können.
40
Schlussfolgerungen
5 Schlussfolgerungen
Die vorliegende Arbeit hat deutlich gemacht, dass die Muster pflanzlicher Artenvielfalt in den
unterschiedlichen Vegetationstypen sowie in Abhängigkeit des Maßstabes variieren. Gleichzeitig kann
die Variation von Artenvielfalt nur erklärt werden, wenn eine Vielzahl von Faktoren und deren
Interaktionen gleichzeitig betrachtet werden. Lokale Umweltfaktoren sowie deren Heterogenität,
anthropogener Einfluss, Habitatstrukturen auf einem größeren Maßstab und historische Prozesse
bestimmen im Zusammenspiel und mit unterschiedlicher Wichtigkeit in den jeweiligen Vegetationstypen
pflanzliche Artenvielfalt.
Als Schlüsselfaktoren in Modellen zur Vorhersage pflanzlicher Artenvielfalt in Laubwäldern wurden pH,
Produktivität, die Variation von Lichtverhältnisse und das C/N Verhältnis identifiziert, während der
Einfluss von anderen chemischen Bodeneigenschaften geringer ausfiel. Im Grünland dagegen
dominierte eindeutig der Einfluss des gegenwärtigen Mahdregimes - einschließlich Häufigkeit und
Zeitpunkt der Mahd - sowie der Nutzungsgeschichte.
Die vorliegende Arbeit hat darüber hinaus gezeigt, dass die kontrovers diskutierte Optimumkurve
zwischen Artenvielfalt und Produktivität nicht für alle Vegetationstypen und auf allen Maßstäben gültig
ist. Zwar wurde die von Grime (1979) vorhergesagte Beziehung für Laubwälder mit einer weiten
Produktivitätsspanne auf unterschiedlichen Maßstäben nachgewiesen, jedoch variierten die Modelle in
Abhängigkeit der Länge des Produktivitätsgradienten. Im Grünland dagegen waren die Muster weniger
eindeutig, es dominierten aber negativ lineare Zusammenhänge. Mit dem Ergebnis, dass maximale
Heterogenität von Lichtverfügbarkeit in Wäldern mittleren Produktivitätsniveaus gefunden wurde, lieferte
die vorliegende Arbeit wichtige Hinweise auf die Gültigkeit der Hypothese von Rosenzweig & Abramsky
(1993), mit der die Autoren versuchten, die Optimumkurve zwischen Produktivität und Artenvielfalt zu
erklären.
Entgegen der allgemeinen Lehrmeinung wurde nachgewiesen, dass zunehmende Umweltheterogenität
und die damit verbundene Differenzierung in unterschiedliche ökologische Nischen nicht automatisch zu
höheren Artenzahlen führt. Zwar korrelierte die heterogene Verteilung von Lichtverfügbarkeit positiv mit
Artenvielfalt, für die Heterogenität von pH wurde aber eine Optimumkurve mit Artenreichtum
nachgewiesen. Wie oben beschrieben, könnten in diesem Fall Mechanismen wie die eingeschränkte
Fähigkeit von Arten, heterogen verteilte Nährstoffe nutzbar zu machen (Hutchings et al. 2003), oder
erhöhte inter- und intraspezifische Konkurrenzverhältnisse unter heterogenen Umweltbedingungen
(Wijesinghe et al 2005) zum Tragen kommen.
Wie von Rosenzweig (1995) vorhergesagt, wurden bei ausreichender Länge des Umweltgradienten
unimodale Beziehungen zwischen Artenvielfalt und Bodenfaktoren bzw. Lichtverhältnissen gefunden.
41
Bei Untersuchungen innerhalb einer oder ähnlicher Pflanzengemeinschaften überwogen dagegen
lineare Beziehungen. Eine Optimumkurve wurde auch für die Beziehung zwische n Pflanzendiversität
und pH in den verschiedensten Vegetationstypen nachgewiesen. Dieses Ergebnis steht damit
anscheinend im Gegensatz zur Hypothese des regionalen Artenpools (Zobel 1997), der gerade für
kalkliebende Arten als besonders hoch eingeschätzt wird (Ewald 2003). Dieser Widerspruch wurde
dadurch erklärt, dass regionale Artenpools nicht durch einen einzelnen Umweltfaktor definiert sind und
sich im mittleren Bereich des pH Gradienten die Verbreitung säuretoleranter und kalkliebender Arten
uberschneiden.
Darüber hinaus untermauerte die vorliegende Arbeit, dass die mit der Entwicklung der
landwirtschaftlichen Praktiken einhergehende Nutzungsintensivierung in Wiesen, eine ernste
Bedrohung für die Pflanzenvielfalt im Grünland Nordwestdeutschlands darstellt. Wie erwartet, gingen
Artenzahlen in Wiesen mit zunehmender Nutzungsintensität, gemessen als hohe Schnittfrequenz,
früher erster Mahd sowie hohen Düngergaben, deutlich zurück. Außerdem waren Wiesen artenreicher
je länger sie extensiv genutzt wurden.
Die beobachtete Skalen-Abhängigkeit von Diversitätsmustern belegte die Tatsache, dass Prozesse und
Faktoren, die Artenvielfalt bestimmen, auf unterschiedlichen Untersuchungsflächengrößen variieren.
Um also die Mechanismen für die Variation von Pflanzenvielfalt zu verstehen, können sich zukünftige
Studien nicht nur auf eine Plotgröße beschränken, ohne sich der Limitierung bewusst zu sein.
42
Verwendete Literatur
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48
ARTIKEL I
CHANGES IN SPECIES DENSITY ALONG THE SOIL PH
GRADIENT – EVIDENCE FROM GERMAN PLANT
COMMUNITIES
49
Changes in species density along the soil pH gradient –
evidence from German plant communities
Brigitte Schuster & Martin Diekmann
Abstract
The relationship between small-scale species richness and soil pH in plant communities was reviewed
using 40 (mainly phytosociological) studies primarily from the northern parts of Germany. Four
formations were distinguished (forest, grassland, mire and sand). To examine the above relationship,
two approaches were applied: (a) regression analysis using linear and quadratic models, and (b)
calculation of the mean pH of the five plots with the highest species density. Despite methodological
problems (lack of single plot data in some studies, varying plot sizes, different ways of measuring pH)
some general patterns could be identified. In forests, the regression in most cases indicated a linear or
curved increase in species density with increasing pH, whereas maximum species density was, except
in one case, found at intermediate pH of around 5. In contrast, in grasslands and mires most studies
showed hump-backed relationships between species density and soil acidity and, accordingly,
maximum species density was found at moderately high pH between 5 and 6. For sand vegetation, the
few studies available revealed an increase in species density with increasing pH. The findings imply that
the predominance of calciphilous species vs. acidicophilous species in the Central European flora does
not always translate into positive relationships between plant species density and pH on a local plot
scale. The hump-backed species density-pH pattern may be explained by confounding effects of other
environmental factors and productivity, but also by the large overlap of species tolerances in the middle
of the acidity gradient.
Keywords: Calciphilous species, Hump-backed model, pH amplitude, Physiological tolerance, Regional
species pool, Soil acidity, Species tolerance
50
Introduction
Species richness varies across environments. On a regional scale, the species pool - the set of all
species physiologically capable of living in the environmental conditions of a certain community (Zobel
et al. 1998) - differs considerably between vegetation types. These differ in species number also on a
local scale, where factors such as competition are usually regarded as the main determinants of species
diversity (Grime 1979). In recent years, however, the species pool has also been recognised as playing
an important role in regulating the plant species richness of sites (Zobel 1997, Grace 1999, Pärtel
2002).
Ewald (2003) shows that the regional pool of vascular plants in Central Europe on base-rich and
calcareous soils is much larger than the pools on more acidic soils. This appears to be true both for the
flora as a whole and for broadly defined formations such as forests. Pärtel (2002) has shown that, in
general, positive relationships between richness and pH prevail in temperate areas with evolutionary
centres on high pH soils. Supposing that the size of the regional species pool is positively correlated
with the small-scale richness of plots, local communities on base-rich soils should be more diverse than
those on more acidic soils. According to Ewald (2003), this prediction is supported by various wellknown studies.
It is unquestioned that there is an increase in species richness from very acidic to somewhat less acidic
sites. However, across the potential range of soil acidity, the relationship between species number and
pH must inevitably be unimodal as no species can survive pH values higher than about 9. The basic
question is at what pH is the optimum in species richness reached, or, more specifically, is there an
decrease in species number already on increasingly base-rich sites. Whereas the relationship between
richness and productivity has received much attention in ecology (Grime 1979), the effects of single
factors such as pH have not been studied in much detail (but see, for example,. Dupré et al. 2002).
The main objective of our study was to examine the general relationship between species richness in
sample plots (species density) and (soil) pH for different formations by means of linear and quadratic
regression, and to compare the resulting patterns between and within these formations. For this, we
gathered data across a wide array of plant communities, based on published and unpublished data
mainly from Germany. We deliberately avoided to use Ellenberg’s reaction indicator values to calculate
site averages as surrogates for actual pH data, because there is much evidence that the relation
between indicated and measured values is not linear at high pH sites (Schaffers & Sýkora 2000).
51
Material and methods
Compilation of data
For the compilation of data, phytosociological and other plant ecological literature was screened for data
on plot species density (mostly vascular plants, but often also including cryptogams) linked with
measurements of pH. A total of 40 studies are represented in the data set (Appendix 1). Study regions
included various parts of Germany with an emphasis on the north of the country, as well as two
surrounding countries (France and Austria). We preferably used data where information was given for
single plots. Many of the studies, however, contained floristic and environmental information only for
clusters including several plots, i.e. mean values of species density and pH for certain community types.
Cluster data are less reliable than single plot data, because species density values usually were the
mean of all plots in a cluster, whereas pH was measured only in a few selected plots that are not
necessarily representative of the whole cluster.
There were two further methodological problems that we had to cope with. The first arose from the fact
that almost all plots were established as relevés according to the Braun-Blanquet approach, meaning
that the plot sizes usually differed considerably. Non-standardised plot sizes may distort the analysis if
there is a systematic relationship between pH and plot size chosen, as species density should increase
with increasing plot size. The relations between plot size, pH and species density will be dealt with in
more detail below. The second problem concerns the pH measurements that were made with different
methods. Most studies relied on pH (H2O) data, while in several cases pH (KCl or CaCl 2) was
measured, resulting in lower values (compare Tyler 1997). When both pH values were given in a study,
however, the two ways of measuring soil acidity resulted in very similar correlations with species
density, only pH (H2O) was used for further analysis. To be able to include data of both types in
comparative analysis, we calculated the mean difference between pH (KCl or CaCl 2) and pH (H2O)
across all studies and added this mean to all values of pH (KCl or CaCl 2) to arrive at corrected values.
To examine if the relation between species density and pH differed between formations, we
distinguished four broadly defined vegetation types (see Appendix 1):
?
Forest: deciduous and coniferous woodland on fresh and wet soils (classes Alnetea glutinosae,
Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea and Vaccinietea uliginosae);
?
Grassland: intensively and extensively managed, open communities dominated by graminoids
(Molinio-Arrhenatheretea, Nardo-Callunetea [Nardetalia] and Festuco-Brometea);
52
?
Mire: bog, poor mire and fen communities (Oxycocco-Sphagnetea and ScheuchzerioCaricetea);
?
Sand: vegetation of open sandy heaths and dunes (Sedo-Scleranthetea [Corynephoretalia
canescentis and Thero-Airetalia] and Nardo-Callunetea [Calluno-Ulicetalia]);
Statistical data analysis
The relationship between species density and pH was first analysed separately for each study by
means of regression. We only used linear and quadratic models, as other model types, though possible
or even realistic, did not serve the purpose of our study aiming at discriminating between linear or
hump-shaped relationships. The model with the higher adjusted R2 was regarded as the one fitting the
data best. The regression lines for studies belonging to the same formation were displayed in one figure
by overlaying the graphs. This was done despite the fact that the pH measurements were made with
different methods, using the pH (H2O) values and corrected pH (KCl or CaCl 2) values. Differences in
species density between studies of the same formation were not analysed and are mainly an effect of
different plot sizes.
Difference in the relationship between species richness and pH between formations were analyzed by
calculating the slope of the fitted regression lines (either linear or quadratic) at pH 5 for all studies. The
slopes were then compared between formations by means of unpaired t-tests.
The regression analysis describes the general relationship between species density and pH, but does
not tell us where along the acidity gradient species density is at its maximum. Also a flat hump-backed
curve may still rise at high pH. In addition, differences in the variation in species density along the
acidity gradient may imply that the peak of the optimum curve does not fully correspond to the pH of
maximum species density. Therefore, we calculated the mean pH of the five most species-rich plots, cut
the pH range into 3 equal sections of low (pH 2 – 3.99) , middle (pH 4 – 5.99) and high (pH 6 – 8) pH
and checked in which section the above mean value was situated. This analysis could only be
conducted on studies with single plot data.
Results
Plot size varies in all but a few studies, but detailed information for single plots was available only in 14
studies. In two cases, plot size was significantly correlated with pH (Table 1), and in only one of the two
studies (no. 28) species density was also correlated with plot size. It therefore, in general, appears
53
unlikely that the varying plot sizes had a distorting effect on the analysis between species density and
pH. In more than half of the studies there was no significant positive relationship between species
density and plot size.
Table 1: Relationship between plot size and pH and relationship between species density and plot size,
given for studies with known and varying plot size. R2adj values are given; significant positive
correlations are indicated by plus signs, significant negative one s correspondingly by minus signs (+/-, p
< 0.05; ++/- -, p < 0.01; +++/- - -, p < 0.001).
Relationship between
No. of study
plot size and pH
species density
and plot size
Forest
6
0.0
0.0
16
13.8-
0.0
22
0.1
2.7++
28
2.8++
2.1++
1
0.0
1.0
7
0.0
24.0+++
17
0.0
0.0
38
0.0
0.0
13
1.4
0.2
20
1.8
11.4+++
Grassland
Mire
Sand
In forests, there was a significant relationship between species density and pH in 9 out of 11 studies
(Table 2). All regression lines showed a rather steep rise at low pH, while the curves differed in their
slopes at higher pH (Fig. 1). Those with maximum values around or lower than 6 were largely linear,
whereas those exceeding pH 6 were quadratic, exhibiting a reduced slope or even tapering off (no. 19).
54
The majority of studies in grasslands (9 out of 14) also gave significant fits for the relationship between
species density and pH (Table 2). Again, there was a steep increase in species number from low to
moderately high pH (Fig. 1). The hump-backed pattern was more pronounced than in forests, with five
studies having clear optimum curves (no. 5, 9, 17, 23, 25). One regression line (no. 24) had a negative
linear slope, and one of the studies including pH values > 7 (no. 14) was found to have a positive linear
regression line.
Five of the ten studies of mires resulted in significant relationships between the two variables (Table 2).
The two studies with pH maximum values around 6 resulted in linear, positively sloping regression lines,
and those with higher top values had hump-backed curves, two of which exhibited a clear optimum (Fig.
1).
For the sand formation the number of studies was lower (Table 2). Three regression lines were found to
be significant, two of which exhibited a linear, and the third a quadratic, but concave shape (Fig. 1).
There was, however, a clear increase in species density with pH on increasingly neutral soils.
The slopes of regression curves at pH 5 in forests were significantly higher than in mires (t = 2.32, p =
0.033, df = 19), and they tended to be higher than in grasslands (t = 1.02, p = 0.319, df = 22) and in
sand vegetation (t = 1.02, p = 0.332, df = 13). The grassland slopes were not different from those of
mires (t = 0.89, p = 0.384, df = 21) nor did they differ from those of sandy vegetation (t = -0.16, p =
0.872, df = 15). Finally, also mires and sandy vegetation did not significantly differ from each other (t = 0.132, p = 0.227, df = 12).
When calculating the mean soil pH of the five plots with the highest species number, the emerging
pattern was consistent (Table 2, Fig. 2). For forests, grasslands, mires and sand, the maximum species
density was found in the middle section (pH 4 - 5.99), i.e. on sites with moderately high pH, followed by
the high pH section (pH 6 - 8) (Fig. 2). In only a few cases species number was at its maximum on low
pH sites. Across all 40 studies, maximum species density was on average reached at pH 5.4 and of 26
studies with maximum pH values exceeding 6, only 9 had values of maximum richness at pH = 6.
55
Table 2. Basic data analysis of the 40 studies: pH (minimum, maximum and mean value), species
number (minimum, maximum and mean value), regression statistics of the relationship between species
density and pH (R2adj are given for both linear and quadratic regression; significant fits are marked with
an asterisk: *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; (u) concave shape of the curve), and the pH of
highest species density (mean pH of the five sites with the highest species number).
No. of
pH
Study
Regression
No. of species
- R2adj
pH of highest
species density
Min
Max
Mean
Min
Max
Mean
Linear
Quadratic
1
3,7
6,4
4,7
7
39
19,1
5,3 *
8,8 *
4,8
2
4,0
7,3
5,5
6
36
21,4
60,3 ***
60,7 **
6,3
3
4,9
6,3
5,6
18
41
32,6
22,5
27,4
5,3
4
3,9
7,2
5,9
27
61
49,2
0,0
16,8 *
5,5
5
2,6
4,1
3,3
5
9
4,8
25,3
15,9
2,8
6
2,9
6,3
4,8
12
65
37,3
58,5 ***
59,7 ***
5,4
7
4,8
7,7
6,8
5
45
18,1
0,0
0,0
6,0
8
3,6
7,6
5,5
7
71
33,8
15,3 ***
18,1 ***
5,9
9
4,4
7,0
5,6
14
59
37,0
4,9
14,7 *
5,8
10
3,8
4,9
4,4
13
29
20,0
4,7
12,8 *
4,4
11
3,3
5,7
4,6
14
59
22,0
37,6 ***
36,2 ***
5,1
12
3,5
6,1
5,0
15
36
24,4
62,7 *
55,7
5,4
13
3,4
6,5
5,0
1
44
22,8
36,6 ***
35,8 ***
5,4
14
4,0
8,0
6,0
18
61
35,6
10,9 ***
10,9 ***
6,5
15
3,1
5,7
3,8
3
39
15,1
35,2 ***
39,0 ***
4,7
16
3,5
5,4
4,3
18
50
34,7
23,8 **
28,2 **
4,5
18
4,0
7,0
5,0
13
42
27,9
0,0
2,2
5,2
19
2,7
7,1
4,3
22
55
33,9
35,0 **
50,9 **
5,6
20
4,0
7,2
5,3
4
29
16,3
37,0 **
33,9 **
6,0
21
6,2
7,6
7,1
11
66
35,9
2,9
6,6 (u)
7,0
22
4,0
7,7
5,8
5
25
13,8
0,0
0,8
6,0
23
3,4
8,0
7,3
10
71
37,7
3,4 ***
7,7 ***
7,0
24
3,7
8,1
5,9
5
49
22,5
1,7
13,4 ***
5,2
25
3,3
5,2
4,6
12
28
18,1
3,2
2,9
4,7
26
4,3
7,1
5,0
31
55
44,0
0,9
0,0
5,0
56
No. of
pH
Study
Regression
No. of species
- R2adj
pH of highest
species density
Min
Max
Mean
Min
Max
Mean
Linear
Quadratic
27
6,0
8,1
7,0
1
29
11,5
0,0
0,0
7,2
28
3,0
5,7
4,5
7
72
31,4
41,3 ***
41,8 ***
4,8
29
3,4
7,2
4,6
2
59
25,1
13,1 ***
13,8 ***
5,8
30
3,9
4,5
4,1
5
16
10,7
16,5
0,0
4,1
31
4,3
5,6
4,8
14
44
24,7
0,0
12,2
4,9
32
4,0
6,1
5,0
16
56
30,8
33,4 ***
32,3 ***
5,4
33
2,5
3,4
2,9
11
47
21,6
40,9 ***
40,2 (u) ***
3,2
34
3,8
5,7
4,7
3
29
14,1
35,4 ***
61,6 ***
5,3
35
4,6
7,3
6,0
12
21
16,9
9,1
7,5
5,9
36
3,0
5,4
4,0
13
46
23,0
75,2 ***
74,1 ***
5,0
37
2,9
6,7
4,8
8
44
20,8
2,7
0,0
5,3
38
2,1
5,6
3,8
5
34
13,8
29,9 ***
29,4 ***
4,6
39
2,8
6,1
4,0
3
57
32,4
72,8 ***
75,9 ***
5,5
40
4,8
5,8
5,3
25
42
34,5
60,1
40,7
5,0
Discussion
Effects of varying plots size
Plot size was positively correlated with pH in less than half of the studies (Table 1). This supports the
observation made by Chytrý (2001) who assumed that researchers, especially those with a strong
interest in phytosociology, tend to use larger plots in species-poor vegetation to include more taxa of
interest or potential value as diagnostic species. However, there appeared to be no systematic bias as
to the relationship between plot size chosen and pH, which justifies the use of phytosociological relevés
for our purpose, in absence of more standardised data.
Relation between species density and pH
In all formations we found a distinct and sometimes steep increase in species number from low (2 - 3) to
moderately high (5) pH. This is in accordance with the literature (e.g. Dupré et al. 2002) and reflects the
poor diversity of the most acidic and, at the same time, infertile sites. On soils of lower acidity, however,
the formations differed from each other in their relationship between species richness and pH.
57
Fig. 1: Relationship between species density and soil pH as assessed by regression analysis, shown
separately for the four formations forest, grassland, mire and sand. Each regression line refers to one
study, referred to by its number (see Appendix 1). For regression statistics, see Table 1. Lines
representing significant fits are marked with an asterisk added to the study no. In the majority of cases,
pH (H2O) was measured; studies based on pH (KCl or CaCl 2) are indicated by dashed lines.
For forests, the two ways of examining this relationship gave slightly different results. Whereas the
regression analysis showed that species density generally continues to increase even on sites with
weakly acidic or neutral pH of 6 to 7, the analysis of maximum density indicated that the top values are
found on moderately acidic soils of around pH 5-6. We believe that this pattern would have been even
stronger, if data had been available from the most base-rich forest sites that are absent from or clearly
58
underrepresented in our survey, namely beech and mixed deciduous forests on dry calcareous slopes
(Cephalanthero-Fagion) and mixed deciduous forests with Acer, Fraxinus, Tilia and Ulmus on highly
fertile slopes and glens (Tilio-Acerion). The first type has especially been associated with high floristic
diversity (Ellenberg 1996, and Diekmann, unpubl. data). This result of our survey is also in contrast to
the findings of Dupré et al. (2002), who based on data mainly from Scandinavia reported a
predominance of unimodal relationships between species richness and pH. More reliable data from
forests are needed to understand, if the relationship between species richness and pH varies
consistently between forest subtypes, or if there simply is no consistent pattern. The slopes of the
regression lines found in forests were or tended to be higher than in the other three formations,
indicating that the highest species richness in forests is reached at comparatively high pH.
In accordance, the regression lines in grasslands had their optima at a moderately high pH of 5 - 6, a
result that was supported also by the analysis of pH of maximum species number. This was somewhat
unexpected, as the survey included dry calcareous grasslands of the class Festuco-Brometea occurring
on high-pH soils that are well known for their high species number.
Mires also tended to have their highest species density at intermediate pH, although the pattern was
less clear and the changes in diversity along the acidity gradient were generally less pronounced than in
grasslands. Because species density included both vascular plants and cryptogams, mainly bryophytes,
and because the later are of particularly great importance in mires with respect to cover and species
number, we assumed that the numbers of bryophytes and vascular plants are reciprocal to each other.
However, this was not the case: in those studies that allowed us to test this assumption, species
densities of the two groups were significantly positively correlated.
The species density-pH relationship in the sand formation was difficult to assess and interpret, partly
due to the small number of studies included. In the following, the discussion will therefore focus on
forests, grasslands and mires.
59
Fig. 2: pH of maximum species density in relation to the pH gradient length. For each study, the mean
pH of the five sites with the highest species number was calculated. After dividing the whole pH range
into equally long sections of low (2.00 - 3.99), middle (4.00 - 5.99) and high (6.00 - 8.00), the section
comprising the mean pH was determined. The proportion of studies assigned to the three sections in
each formation is given on the y-axis.
Forest
Grassland
80
80
Species density
Species density
100
60
40
20
0
40
20
0
low
medium
high
low
pH
Mire
Sand
80
60
40
20
0
low
medium
pH
Species density
Species density
60
medium
pH
high
high
80
60
40
20
0
low
medium
high
pH
Species pools and local species richness
60
As there are physiological pH limits to the survival of plants, species densities beyond these limits must
be zero (Pärtel 2002). This implies that, close to the upper pH limit of about 9, species density-pH
relationships are expected to be negative. This may be relevant in grasslands, where pH exceeded 8 in
several studies and where, except in one case, richness decreased between pH 7 and 8. On such
alkaline soils, species suffer from the low availability of iron, manganese and phosphate and their
incapacity to render them soluble for uptake (Tyler 1999). However, species density in grasslands in
most cases was at maximum at pH 5 to 6.5, i.e. at somewhat or considerably higher acidity, and this
also applies to mires where pH values often exceeded 7. Thus, it is unlikely that the predominance of
hump-backed curves found in grasslands and mires is solely explained by the physiological tolerances
of species. In contrast, the often sharp decrease in species density on increasingly acidic soils found in
most formations may be primarily explained by the small pool of species physiologically capable of
surviving the high hydrogen ion concentration and overcoming the Al3+ toxicity of these soils (cf. Tyler
1999).
Our results contradict the general statement by Ewald (2003) that there is a “positive relationship
between pH and plant species density throughout the temperate zone”. Even though this survey shows
that the relationship is more positive than negative (when only linear regression is applied, the large
majority of studies had positive slopes), at high pH it is in fact no longer positive. The results of the
analysis of pH at maximum species density also give evidence for the hump-backed pattern. Thus, the
large pool of calciphilous species present in the flora of Central Europe may explain the higher floristic
diversity of the most base-rich sites compared to the most acidic sites, but it cannot explain the high
species density found in sites with intermediate pH. Here, we attempt to offer some possible
explanations that are not mutually exclusive:
(a) The term species pool was actually coined for communities affected by many environmental
variables at the same time, not by a single one such as pH. There may be confounding effects of other
factors that are correlated with pH across different environments. If high pH were associated with a
certain value of another variable, for example low light in forests for which the species pool is low, then
species density on such sites would be low despite the large pool of calciphilous species. The
importance of analysing and interpreting such habitat-specific species pools was emphasised by Dupré
et al. (2002). However, the problem remains of how to identify or calculate the species pools of
communities in a statistically sound way (Eriksson 1993, Pärtel et al. 1996, Grace 2001).
(b) This explanation is somewhat related to the one presented under (a). Productivity increases with
decreasing soil acidity from low to intermediate pH, whereas the pattern becomes more complicated at
higher pH. For example, base-rich forest sites can both be highly productive (Tilio-Acerion communities)
and relatively unproductive (Cephalanthero-Fagion, cf. Ellenberg 1996). In some formations such as
61
grasslands high pH sites are probably often more productive than soils with intermediate pH, although
we do not know of any systematic study of the relationship between the two variables across different
formations. If this holds true, the relationship between species density and pH may largely reflect the
hump-backed relationship between species number and productivity (Grime 1979).
(c) The overlap of the pH amplitudes of species with different indicator values, hypothetically shown by
Ewald (2003), implies another explanation: as the indicator values for reaction denote the supposed
species optima relative to pH, the high number of species with scores between 7 and 9 does not
necessarily result in high species densities on high pH sites, because species density is first of all
dependent on the number of species tolerant of these conditions. At pH of about 5 to 6, both
acidicophilous and calciphilous species may be able to (co-)exist, while at lower or higher pH the
number of tolerant species decline. In other words, intermediate pH conditions exclude only few species
from growing there, and therefore we may argue that the species pool in these conditions is high. This
explanation relates to the mid-domain effect described by Colwell & Lees (2000).
It may be concluded that the large pool of calciphilous species in Central Europe certainly affects the
small-scale richness of many plant communities on high pH soils, but that it cannot fully account for the
patterns of hump-backed species density-pH relationships found in this study, especially in grasslands
and mires. We believe that the decline in species richness on increasingly base-rich soils partly results
from the correlation of pH with other environmental factors across the landscape. To get a clearer view
of the issues raised by Ewald (2003) we need to collect more measurement data of pH and other
variables accompanied by species richness data. The collection of these data should be made with
more or less standardized sampling methods to avoid the drawbacks of the phytosociological approach
in this context.
Acknowledgements
We thank Marlies Rückmann and Marion Ahlbrecht for compiling many of the data on species densities
and soil pH.
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66
Appendix 1: Survey of references from which data were compiled. The studies were ordered
alphabetically and referred to in the text by their numbers. The vegetation data were assigned to four
broadly defined types (see text) and consist either of plots or groups of plots (Clusters). Plot size
differed between studies and partly also within studies (then, range and mean are given; means are in
parentheses); in some cases, no information on plot size was given. pH was measured either in water
(H2O) or in CaCl 2/KCl solution.
No. of
study
Data source
Vegetation Data type
No. of plots /
Plot size
Type of
clusters
(m2)
pH data
1
BAUMANN (1996)
Mire
Plots
66
4-16 (15)
H2O
2
BAUMANN (2000)
Mire
Clusters
14
4
H2O
3
BEER (1995)
Grassland
Plots
8
no data
H2O
4
BOHNER et al. (2001)
Grassland
Plots
29
no data
CaCl2
5
BORCHERT (1990)
Mire
Clusters
9
no data
H2O
6
BRAND (2000)
Forest
Plots
167
200-400 (100)
H2O
7
BRAUN (1968)
Mire
Plots
126
0,5-100 (13)
H2O
8
BRUELHEIDE (1995)
Mire
Plots
127
10
H2O
9
BRUELHEIDE (1995)
Grassland
44
10
H2O
10
BRUELHEIDE & F LINTROP
Mire
Plots
36
no data
H2O
Grassland
Plots
42
no data
H2O
(1994)
11
BRUELHEIDE & F LINTROP
(1994)
12
DÖRING-MEDERAKE (1991)
Forest
Clusters
8
100-400
H2O
13
F ISCHER (1998)
Sand
Plots
58
2-12 (5)
H2O
14
GÖBEL (1995)
Grassland
Plots
168
15-70
KCl
15
GÖNNERT (1989)
Forest
Plots
36
100-500
H2O
16
HACHMÖLLER (2000)
Grassland
Plots
30
16-25
KCl
17
HARM (1990)
Mire
Plots
15
5-15 (10)
H2O
18
HÄRDTLE (1995)
Forest
Clusters
17
100
H2O
19
HEINKEN (1990)
Sand
Plots
22
8-53 (18)
H2O
20
HEMP (2001)
Sand
Plots
52
4-75 (17)
CaCl2
21
ISERMANN (1997)
Sand
Clusters
17
1-25
KCl
22
JANDT (1999)
Grassland
Plots
274
3-16
H2O
23
KLESCZEWSKI (2000)
Grassland
Plots
101
no data
H2O
24
KRATZERT &
Grassland
Plots
84
10
H2O
Grassland
Clusters
13
no data
CaCl2
DENGLER (1999)
25
LIENKAMP (1993)
67
No. of
study
26
Data source
LISBACH & PEPPLER-LISBACH
(1996)
Vegetation Data type
No. of plots /
Plot size
Type of
Clusters
(m2)
pH data
Grassland
Plots
99
15-20
H2O
27
MEHRTENS (1995)
Grassland
Plots
14
no data
CaCl2
28
PEPPLER (1992)
Grassland
Plots
231
4-40 (18)
H2O
29
PFLUME (1999)
Forest
Plots
387
100-400
H2O
30
PIETSCH (1986)
Mire
Clusters
6
0,4-60
H2O
31
ROSENTHAL (1991)
Grassland
Clusters
14
25
CaCl2
32
SCHÖNERT (1994)
Forest
Plots
47
80-100
H2O
33
STORM (1996)
Forest
Plots
77
300
CaCl2
34
T ÄUBER (1994)
Sand
Clusters
16
9-22 (16)
H2O
35
T ÄUBER (2002)
Mire
Clusters
20
1-2
H2O
36
T AUX (1981)
Forest
Clusters
13
no data
H2O
37
WIEBE (1989)
Forest
Clusters
20
no data
KCl
38
WITTIG (1999)
Mire
Plots
95
1-30 (18)
CaCl2
39
WULF (1985)
Forest
Plots
20
100-400
CaCl2
40
WULF (1991)
Forest
Clusters
5
100-200
CaCl2
68
ARTIKEL II
SPECIES RICHNESS AND ENVIRONMENTAL
CORRELATES IN DECIDUOUS FORESTS OF
NORTHWEST GERMANY
69
Artikel II: Species richness and environmental correlates in deciduous forests
Species richness and environmental correlates in deciduous
forests of Northwest Germany
Brigitte Schuster & Martin Diekmann
Abstract
The hump-backed curve is the best-known model to explain the local variation in plant species richness
and predicts highest species numbers at intermediate productivity levels at local scales. To test the
validity of this model we studied various types of deciduous forest in Northwest Germany in respect to
the relation between species richness and environmental factors. We recorded species numbers at
three different scales in totally 48 sites and determined productivity, values of soil parameters and light
conditions in all sites. Our data showed that the hump-backed model in fact explained best the
relationship between species richness and productivity on a local scale. Also the relationship between
species richness and several soil factors (pH, P, Ca and C/N) was best described by a unimodal curve.
The amount of variation explained decreased from the largest plot size (100 m2) to the smaller plot sizes
(10 and 1 m2). We then developed multivariate models for the prediction of species richness by dividing
the data set into a training and a test data set for generating and testing of the models. The most
important variables in the multiple models were C/N, pH and productivity. The predictive abilities of the
best models were fairly high, but there was still much unexplained variation in the relation between
observed and expected species richness. The remaining variation could partly be explained by factors
related to the habitat configuration of the sites (patch size and isolation).
Keywords: Species richness, Productivity, Multiple models, Forest ecology
70
Introduction
Most ecologists agree that two factors are among the main determinants of species richness patterns:
scale and productivity. The best-known diversity pattern is that species richness increases with
increasing area (Arrhenius 1921). This relationship is often expressed in species-area curves, which
usually align the data in a straight line, when both factors are log-transformed (MacArthur & Wilson
1967).
The relationship between species richness and productivity is controversially discussed. Grime (1979)
postulated that a hump-backed or unimodal curve best describes the relationship between these
variables on a local scale, whereas, on a global scale, linear patterns predominate (Huston 2002). The
hump-backed pattern comprehends that species richness increases from low to moderate productivity
and declines again, when productivity rises to high levels. Various studies have supported the model
(Garcia et al. 1993, Pastor et al. 1996, Rapson et al. 1997, Zobel & Liira 1997, Gryntes 2000). In
contrast, Waide et al. (1999) found in a review that unimodal productivity-diversity patterns are as
frequent as no correlations on a local scale, whereas positive or negative relationships are much rarer.
Several theories have been proposed to explain the unimodal pattern (Rosenzweig 1995). One of the
main hypotheses explaining the hump-backed curve stresses the role of resource or habitat
heterogeneity, which is assumed to be highest at intermediate productivity levels (Wilson 2003). Our
own unpublished data from forest vegetation in Northwest Germany confirm the importance of microheterogeneity in habitat resources, especially edaphic factors, for the determination of species diversity
patterns.
The relationship between species richness and other environmental factors, such as light and soil
parameters, is less well studied. A model presented by Gough et al (1994) indicates a major role of
environmental conditions in determining diversity by influencing both the potential pool of species and
the productivity of the habitat. In a recent review, Schuster ? Diekmann (2003) showed that there was a
significant relationship between species richness and pH in various vegetation types (including
deciduous forests) of Central Europe.
The above studies indicate that biomass alone is not an adequate predictor of species richness.
According to literature we assume that species richness is determined by a complex of various factors.
Dupré & Diekmann (1998) applied multiple (logistic) models based on Ellenberg indicator values
(Ellenberg et al. 1991) to predict the probability of occurrence of plant species in Swedish deciduous
forests on a local scale. On a larger geographical scale a prediction method based on data of a
geographic information system (GIS) related to the forest management system (Skov & Svenning 2002).
71
These studies show that multiple models based on varying scales and predictive correlates were
successfully developed to predict species richness. To our knowledge, a prediction of the local variation
in species richness by means of measured environmental parameters in a multiple model has not been
done. A technique allowing the successful prediction of species richness in a patch or site could replace
complete species surveys, which are clearly more time consuming.
The objectives of our study were?
a) To analyse univariate relationships between species richness and productivity as well as other
environme ntal factors in deciduous forests on different scales;
b) To develop multiple models for the prediction of species richness by using measured environmental
variables and to test the accuracy of their predictive ability;
c) To test if the data variation remaining unexplained in the multiple models can be related to other
parameters than habitat quality.
Methods
Study site
The study is based on vegetation data collected in summer 2002 in Northwest Germany. Fieldwork was
carried out in all types of deciduous forests occurring in the area, including the following communities:
?
Beech forests of the Galio odorati-Fagenion on mesic, relatively nutrient-rich soils,
?
Beech forests of the Luzulo-Fagenion on very acid, dry soils,
?
Mixed deciduous forests of the Carpinion betuli on mesic soils of intermediate pH,
?
Oak-dominated forests of the Quercion robori-petraeae on very dry soils of intermediate to low
pH,
?
Mixed deciduous forests of the Alno-Ulmion on wet, nutrient-rich soils of high to intermediate
pH,
?
Alder forests of the Alnion glutinosae on very wet soils of moderate to low acidity,
?
Birch forests of the Betulion pubescentis on very wet and acid soils.
Our sample of forest types covered the whole range of productivity levels present in the study area. The
highest values can be found in Alnion glutinosae and Alno-Ulmion forests, the other end of the
productivity range is represented by the Luzulo-Fagenion. Altogether 48 plots were selected by
randomly throwing of a frisbee. Pre-requisites for choosing a site were: a highly homogeneous ground
72
vegetation, the absence of major disturbances (like tracks or recently cut-down trees), and a long forest
continuity (Wulf 1997).
The floristic information was recorded in the form of presence-absence data for phanerogams and
cryptogams in nested plots of 1 m², 10 m² and 100 m² size. For the determination of productivity, aboveground herbaceous biomass inside the 1 m² plots was clipped, then oven dried (at least 72 hours) and
weighed. Samples were taken twice per year, namely at the time of peak biomass during the vernal and
summer periods. Light measurements were carried out for each site with a LI? Cor light meter (Model
LI/250). Light measurements inside and outside the forest at exactly the same time allowed us to
calculate the relative light availability at a site.
Soil analysis
Soil samples from below the litter were collected in all plots in September 2002, each sample consisting
of five cores taken with a 5 cm high metal cylinder of 100 cm³. Prior to chemical analysis, the soils were
air dried, crushed and passed through a 2 mm sieve. For the determination of the water content, 5 g of
soil were additionally oven dried at 105 ?C. For the determination of pH (KCl), 10 g of dry soil were
extracted with 50 ml 0.2 M KCl and shaken for half an hour. PH was measured after sedimentation with
an electrometric electrode. For the determination of K, Ca, P and Mg, 5 g of air dried soil were extracted
with ammoniumlactataceticacid according to Egner-Riehm & Domingo (1960). Na, K, Ca and Mg were
measured with an Atom-Absorption-Spectrometer (ASS), P with a Flow Injection Analyzer. The C/N ratio
was determined with an elemental analysator (Model EURO EA 3000). The soil water content was
measured gravimetrically.
Statistical analysis
To examine the relationship between species richness and productivity or environmental factors,
regression analysis was applied. We only used linear and quadratic models, as other model types did
not serve the purpose of our study aiming at discriminating between straight and hump-shaped
relationships. The model with the highest adjusted R2 was regarded as the one fitting the data best.
Before developing multiple models for the prediction of species richness, we divided our data set into
two by means of random numbers. One half of the data was used for modelling (training data set), the
other half for testing the predictive models (test data set). Stepwise multiple regression was applied to
the training data set to analyse the relative impact of productivity, soil parameters and light conditions
on species richness. We regarded the models with the highest total R2adj as the ones fitting the data
73
best. To test the predictive abilities of the models, we then applied the formula of the multiple models
generated from the training data set to the test data set, receiving values for species richness predicted
by the respective model. These predicted values for species richness were then correlated (Pearson)
with the observed, “true” values of the sites included in the test data set. The resulting correlation
coefficients (r) were regarded as indicators for the predictive qualities of the models. To enable a
comparison with the R2adj values obtained from the regression with the training data set, the correlation
coefficients were squared. We developed and tested models for all three plot sizes.
When relating observed and predicted species richness to each other, there was still much unexplained
variation. In order to examine whether this variation was simply noise or included meaningful
information, the residuals of the regressions of observed on predicted values were related to parameters
of habitat configuration, namely patch area and isolation of the forest sites. Isolation was measured by
averaging the distances to the three closest neighbouring forests. Patch area and distances to the
neighbouring forests were determined using topographical maps (scaling of 1:50,000). The program
MINITAB (Anon. 1998) was used for all statistical analyses.
Results
Consistent with Grime´s theory of the hump-backed pattern (1979) we found a unimodal relationship
between species richness and productivity on all plot sizes, with the highest R²adj for the 100 m² plots
(Fig. 1). Regression analysis resulted in significant unimodal curves for the relationships between
species richness and pH, Ca, P and light, whereas a slightly convex curve was found for C/N (Table 1).
The unimodal patterns for these environmental parameters were consistent for all plot sizes, with the
highest R²adj usually obtained on the 100 m² scale. For pH, we found a significant (positive) linear model
with slightly higher R²adj than for the quadratic model. The relationship between species richness and K
was weak and not consistent across scales. Mg and water content had no significant impact on species
richness.
Based on these results we developed multiple optimum models for the prediction of species richness
using the training data set (Table 2). The optimum model with the highest R²adj contained pH, C/N,
productivity and Mg. This model also exhibited the highest correlation coefficients when applied to the
test data set. A combination of Ca, C/N and biomass followed by a model including productivity, C/N, pH
and P and one including productivity, C/N and pH were the next best multiple models, also having high
predictive abilities. In comparison to the multivariate models we developed univariate models with
considerably lower correlation coefficients when applied to the test data set (for example: productivity: rvalue = 0,181, pH: r-value = 0,49).
74
Table 1: Relationship between species richness and environmental factors at different spatial scales (1
m², 10 m² and 100 m² plots) as assessed by linear vs. quadratic regression analysis (the more accurate
models are bolded). Significance probabilities: * = p < 0.05, ** = p < 0.01, *** = p < 0.001 (n=48).
R²adj – Linear models
R²adj - Quadratic models
Parameter
1 m²
10 m²
100 m²
1 m²
10 m²
100 m²
Productivity
0.045
0.091
0.083*
0.221***
0.216**
0.343***
Mg
0.000
0.000
0.000
0.054
0.058
0.059
K
0.054
0.039
0.065*
0.097*
0.027
0.060
Ca
0.179**
0.251***
0.298***
0.226***
0.251***
0.305***
P
0.025
0.000
0.015
0.108*
0.066
0.102*
C/N
0.360***
0.320***
0.441***
0.412***a
0.361***a
0.509***a
PH
0.299***
0.309***
0.389***
0.297
0.304
0.385***
Water
0.000
0.010
0.000
0.002
0.016
0.001
Light
0.000
0.000
0.000
0.068
0.088
0.118*
a
- concave (all other quadratic regression curves are convex/hump -backed)
Our data showed that the models developed for the 100 m² scale also worked well for the smaller plots
(Table 3). However, the order of best fits and the predictive abilities were not the same. In contrast to
the models for the 100 m² plots, the order of accuracy of prediction differed between training and test
data sets. The combination of light, C/N and pH fitted the data best for the training data sets on both plot
sizes, but did not exhibit the highest correlation coefficients between observed and predicted species
richness. In general, the R2adj of the models decreased with decreasing plot size.
Even though the optimum models showed a high accuracy of prediction of species richness, there was
remaining variation that could not be explained by the measured edaphic parameters, light conditions or
productivity (Fig. 2). The correlation of the residuals, generated with the regression analysis of expected
and observed species richness in our models, with the two factors related to habitat configuration
showed that namely patch area, to a lesser extent also patch isolation, played an important role in the
determination of species richness (Fig. 3). Patch size was significantly positively correlated with the
residuals of three models, while isolation was significantly negatively correlated with the residuals of one
model (Table 4).
75
Fig. 1: Relationship between species richness and productivity (estimated as standing crop of the field
layer) on different scales. Regression statistics: 100 m²: R²adj = 0.343; 10 m²: R²adj = 0.216; 1m²: R²adj =
0.221 (all n = 48).
76
Species density observed
50
40
30
20
10
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Species density expected
Fig. 2: Relationship between expected and observed species richness in the test data set for the model
combining pH, C/N, productivity and Mg in the 100 m² plot (r = 0.678, p < 0.001, n = 24).
Discussion
The hump-backed model
Our results support the hump-shaped model (Grime 1979), as we found significant unimodal patterns for
the relationship between species richness and productivity on all plot sizes. This is in accordance with
various other studies carried out in different plant communities (Garcia et al. 1993, Pastor et al. 1996,
Rapson et al. 1997, Zobel & Liira 1997, Gryntes 2000). As the strength of the relationship increased
with increasing plot size it is obvious that the hump-shaped pattern at least partly is scale-dependent.
Aarssen (2000) stressed that productivity is indeed correlated with species richness, but that it is not the
primary factor causing the variation in species richness. He suggested to study the underlying
mechanisms for these patterns. According to our own unpublished data based on forest vegetation of
Northwest Germany, we believe that the micro-heterogeneity in basic habitat resources, especially
edaphic factors, plays a crucial role in the determination of species diversity patterns (see also Wilson
2003). Rosenzweig & Abramsky (1993) as well as Tilman ? Paccala (1993) proposed that more
environmental heterogeneity, which is supposed to be comparatively high at intermediate productivity
levels, is equivalent to more niches allowing more species to coexist.
77
Relation between environmental factors and species richness
Corresponding to the above diversity-productivity pattern we mainly found unimodal relationships
between species richness and environmental parameters, especially light, Ca, pH, P and C/N. As
productivity is the sum (or product) of many environmental factors, it is not surprising that also these
have a distinct, mostly quadratic relation with species richness. According to Tilman (1982) and
Rosenzweig (1995), the unimodal model generally describes the relationship between environmental
factors and species richness better than alternative models.
Our data emphasizes the role of environmental factors apart from productivity as important determinants
of species richness. This is particularly true for C/N and pH. Environmental conditions act in a
fundamental way on species richness by regulating both the potential pool of species and the
productivity of the habitat (Gough et al. 1994). Productivity in turn defines the amount of competitive
exclusion, which acts on the potential pool of species to determine the realised pool of species.
The slightly better fit of the linear models for pH in forests is consistent with the results of a review by
Schuster & Diekmann (2003), who compared various studies in respect to the relationship between soil
acidity and species richness. We believe that the linear pattern for pH in the study area is an artefact in
the sense that the pH gradient is shorter than in other regions, where unimodal patterns were found,
because forests on base-rich soils with very high pH are absent from Northwest Germany. Dupré et al.
(2002) also underlined that the length of the pH gradient in Swedish forests had a fundamental impact
on the resulting diversity patterns.
The ultimate reason for the predominance of unimodal patterns is of course that there are physiological
limits to the survival of plants, meaning that species densities must decrease beyond certain limits and
finally drop to zero. Various studies have shown that the (realised) regional species pool as the outcome
of evolutionary history plays an important role in regulating the variation in local species richness (Zobel
1997, Grace 1999, Pärtel 2002). If the regional species pool was at maximum at intermediate values of
environmental parameters, as assumed by Pärtel (2002), this could be another underlying reason for
the unimodal patterns.
The absence of any significant relationship between soil water and species richness may indicate that
this factor is less or not important for the local number of species, but it may also be a result of the high
temporal and spatial variation in soil water content as well known from the literature (Schlichting et al.
1995), which makes it difficult to obtain reliable data on the basis of accidental measurements.
78
Table 2. Optimum models for the prediction of species richness on 100 m² plots based on stepwise
multiple regression using the available environmental measurements, given in the order of accuracy of
prediction. The R²adj value denotes the relationship between species richness and the model parameters
in the training data set; the Pearson correlation coefficient (r) gives the correlation between predicted
and observed species richness in the test data set. For better comparability with the R²adj value of the
training data set the r values were squared. Significance probabilities as in Table 1. (n=24)
R²adj – training data
r - test
set
data set
pH C/N Productivity Mg
0,742***
0,678***
0,460
C/N Productivity Ca
0,717***
0,667***
0,445
pH C/N Productivity P
0,701***
0,642***
0,412
pH C/N Productivity
0,695***
0,648***
0,420
Model
Squared r - test data set
Table 3. Optimum models for the prediction of species richness on 10 and 1 m² plots based on stepwise
multiple regression. The first four models correspond to the optimum models for the 100 m² plots given
in Table 2 and are given in the order of accuracy of prediction for the training data set. The following two
models are those with the highest R²adj values for the smaller plots. The R²adj value denotes the
relationship between species richness and the model parameters in the training data set; the Pearson
correlation coefficient (r) gives the correlation between predicted and observed species richness in the
test data set. Models were based on all environmental factors available in the study. Significance
probabilities as in Table 1. (n = 24)
10 m²
Model
R²adj – training
data set
1 m²
r – test data set
R²adj – training
data set
r – test data set
pH C/N Productivity
0.523***
0.400
0.451**
0.579**
0.512***
0.385
0.426*
0.501*
0.511***
0.435*
0.463**
0.619***
C/N Productivity Ca
0.506***
0.518**
0.457**
0.564**
pH C/N Light
0.595***
0.302
0.536**
0.427*
pH C/N Productivity Light
0.563***
0.296
0.492**
0.352
79
The multiple models
The fact that the multiple models improved the coefficients of determination shows that species richness
is determined by several factors at the same time, not by one single factor. Our analysis of univariate
models underlined that not one single correlate plays the dominant role in determining species richness.
The most important variables in the multiple models on all plot sizes were C/N, pH and productivity,
whereas, for example, water content only had a weak effect on species richness. On smaller plot sizes
(10 m² and 1 m²), the importance of light in the multiple models increased compared with other
parameters. This supported the results of a study conducted on species richness in oak savannas by
Weiher & Howe (2003), who found that the explanatory abilities of various environmental parameters for
species richness varied dependent on scale. They, for example, found that disturbance, namely fire,
was decisive on small scales (0.25 m²), while canopy cover played a major role for species richness on
larger scales (256 - 1023 m²).
Even though the predictive abilities of the best models were fairly high, much variation remained in the
regression of observed on expected species richness (Fig. 4). This variation could partly be ascribed to
the habitat configuration in terms of forest patch size and isolation that turned out to be important
determinants in multiple diversity patterns. We showed that local species richness increased with
increasing forest area and decreased with increasing distance between the forest stands. This is in
accordance with the theory of island biogeography by MacArthur & Wilson (1967) and various later
studies on species richness and distribution in fragmented landscapes (Dzwonko & Loster 1989, Dupré
& Ehrlén 2002).
Hence, species richness is determined by environmental conditions (edaphic factors, light and
productivity) as well as by factors related to habitat configuration (patch area and isolation). A way to
improve the efficiency of the multiple models would be the inclusion of other explanatory parameters
than those taken into account in this study, such as stand continuity (Wulf 1997), forest management
(Skov & Svenning 2002) or topographical factors.
80
20
Residual
10
0
-10
-20
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Patch size
20
Residual
10
0
-10
-20
0
1
2
3
4
Patch isolation
Fig. 3: Relationship between the residuals of the regression observed vs. expected species richness
and the parameters patch size and isolation in the test data set (plot size: 100 m²). Values for expected
species richness were based on the model containing pH, C/N, productivity and Mg. Regression
statistics: r = 0.418* (patch size) and r = -0.339 (patch isolation), respectively (n = 24).
81
Table 4. Relationship between the residuals of the regression observed vs. expected species richness
and the parameters patch size and isolation in the test data set. Tests were conducted for the models
given in Table 2 (plot size: 100 m²) and the best models at the 10 m² and 1 m² scale. r values and
significance probabilities (as in Table 1) are given. (n = 24)
Model
Patch size
Patch isolation
0,418*
-0,339
Productivity C/N Ca
0,398
-0,414*
0,380
-0,366
PH C/N Productivity
0,408*
-0,389
PH C/N Light on 10m²
0,474*
-0,265
PH C/N Light on 1m²
0,144
-0,184
The impact of scale
Our data showed that the spatial scale influenced the form of the relationship between species richness
and environmental parameters. The amount of variation explained and the predictive abilities of the
models were found to be highest in the 100 m² plots and lowest in the 1 m² plots, i.e. decreased with
decreasing plot size. This scale dependence was also found by Gross et al. (2000) and Weiher & Howe
(2003) in both unifactorial and multiple models.
Even though the absolute amount of environmental heterogeneity increases with plot size the highest R²
were found in the 100 m² plots, because random variation in species richness as well as density
dependence between plant individuals (Oksanen 1996) play a relatively large role on smaller plot sizes
and may therefore lead to decreasing predictive abilities at smaller scales. On the other hand, even
larger scales would probably cause the R² values and predictive abilities to decline again, because
topographic and other heterogeneity would rise to high levels.
Conclusions
Our data support Grime´s hump-backed relationship between species richness and productivity (1979).
It also applied to the relationships between species richness and other environmental factors, namely
pH, C/N, Ca, P and light. Additionally, the study showed that species richness is determined by a
82
combination of several factors and is thus better described by multiple models. A complex of
productivity, soil factors, light conditions and parameters related to habitat configuration is responsible
for the local variation of species richness. However, the fact that most environmental parameters are
mutually correlated (for example, pH and C/N are highly negatively correlated with r = -0.882*** and pH
and Ca are highly positively correlated with r = 0.830**) complicates the identification of the direct and
indirect determinants of species richness. We therefore suggest to focus on the analysis of the
underlying mechanisms that are responsible for the variation in species richness. This appears to be a
necessary approach to solve the riddle of diversity, especially considering that studies on the local
variation in species richness often are contradictory (Waide et al. 1999).
It is well known that anthropogenic euthrophication (increase in productivity) as well as acidification
(decrease in pH) may be fatal for many species in deciduous forests. Both processes affect large areas
in Central Europe and other parts of the world and the results presented here imply that these
processes may also have a negative effect on total species richness.
We could also show that forest configuration is related to species richness. Consistent with the literature
(for example, Dupré & Ehrlén 2002) we found that species richness was negatively related to patch
isolation and positively related to patch size. Long-term processes such as speciation, migration and
extinction are tightly related to these parameters and affect species richness of a forest stand. This
means that management measures aiming to decrease stand isolation, for example by preserving or
creating connecting woody elements in the landscape, and to increase the size of forest patches will in
the long run increase species richness. In summary, forest management focusing on the improvement
of phytodiversity has to keep in mind both environmental factors and parameters relating to stand
histroy and configuration.
References
Anon. 1998. MINITAB Inc. State College, PA.
Arrhenius O. 1921. Species and area. Journal of Ecology 9: 95-99.
Dupré C. & Diekmann M. 1998. Prediction of occurrence of vascular plants in deciduous forests of
South Sweden by means of Ellenberg indicator values. Applied Vegetation Science 1: 139-150.
Dupré C. & Ehrlén J. 2002. Habitat configuration, species traits and plant distributions. Journal of
Ecology 90: 796-805.
83
Dwonko Z. & Loster S., 1989. Distribution of vascular plant species in small woodlands on the western
Carpathian foothills. Oikos 77: 248-258.
Grundlage für die Beurteilung des Nährstoffzustandes der Böden. Ann. Royal Agricultural College
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Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth V., Werner W. & Paulißen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen
in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18.
in a Mediterranean salt marsh. Journal of Vegetation Science 4: 417-424.
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85
ARTIKEL III
THE ROLE OF ENVIRONMENTAL HETEROGENEITY IN
DETERMINING SPECIES RICHNESS ALONG THE
PRODUCTIVITY GRADIENT IN DECIDUOUS FORESTS
86
Artikel III: The role of environmental heterogeneity
THE ROLE OF ENVIRONMENTAL HETEROGENEITY IN DETERMINING SPECIES
RICHNESS ALONG THE PRODUCTIVITY GRADIENT IN DECIDUOUS FOREST S
Brigitte Schuster
Abstract
The purpose of this study was to analyse the role of environmental heterogeneity and resource supplies
in terms of explaining patterns of plant species richness. Species richness, soil pH and light availability
were recorded in 108 sub-plots of 12 deciduous forest sites in Northwest Germany. The productivity
levels of the sites were determined as above-ground herbaceous biomass. Coefficients of variation
served as indicators for the heterogeneity in pH and light conditions. For statistical analysis, univariate,
multiple stepwise regression and partial regression analysis were applied.
Species richness increased with heterogeneity in light, whereas diversity peaks corresponded to
intermediate levels of variation in pH. There was a significantly positive relationship between species
richness and light availability as well as soil pH. Species richness was also positively, not unimodally,
related to productivity. In the multiple model, species richness was found to be a function of mean pH,
productivity and heterogeneity in light, accounting for 83% of the variation in plant species richness. The
highest fraction of variance was explained by mean pH and productivity, while heterogeneity in light had
a less significant effect. Maximum heterogeneity in light corresponded to moderately productive and at
the same time particularly species-rich deciduous forest sites.
Keywords: Heterogeneity in light; Heterogeneity in pH; Hump-backed pattern; Deciduous forests;
Species richness patterns; Heterogeneity hypothesis
87
Introduction
Most ecologists would agree that environmental heterogeneity is positively related to species richness.
The mechanism usually acknowledged to cause enhanced richness in response to environmental
heterogeneity is that more heterogeneity is equivalent to more niches allowing more species to coexist
(Fitter 1982, Wilson 2003). Much evidence, both descriptive and experimental, favours this theory
(Vivian-Smith 1997, Pollock et al. 1998, Brose 2001, Lobo et al. 2001, Lundholm & Larson 2003,
Pausas et al. 2003). For example, spatial heterogeneity in light (Bakker et al. 2003) and geomorphologic
heterogeneity (Burnett et al. 1998) were found to be associated with increasing plant species richness.
The study of Caley & Schluter (1997) indicated that also the diversity of amphibians, birds, butterflies,
corals, dragonflies, eucalypts, trees, fish, mammals and reptiles correlated with environmental
heterogeneity. However, despite many examples of diversity increasing with abiotic heterogeneity, the
pattern is not ubiquitous for several reasons. Day et al. (2003) argued that single plant species that are
successful in heterogeneous environments might be able to dominate in a patchy environment and
exclude less competitive species. Furthermore, different soil nutrient consumers (bacteria, herbs, shrubs
and trees) recognise the patchiness of a site differently (Kotliar & Wiens 1990). In addition, it has to be
considered that the response of an organism to heterogeneity depends on its size (Wilson 2003) and its
ability to exploit fine-scale heterogeneity (Hutchings et al. 2003).
Environmental heterogeneity has been linked to one of the most discussed attributes of plant
communities: the hump-shaped relationship between species richness and productivity (Grime 1979).
Evidence for the unimodal curve is accumulating (Garcia et al. 1993, Pastor et al. 1996, Rapson et al.
1997, Zobel & Liira 1997, Grace 1999, Schuster & Diekmann 2005), even though the study of Waide et
al. (1999) emphasised that alternative patterns for the local variation in species richness have been
observed. Several theories have been proposed to explain the quadratic relationship between
productivity and plant species richness (Rosenzweig & Abramsky 1993, Abrams 1995). One of the most
convincing hypotheses stressed the role of resource or habitat heterogeneity. The variety of
micronutrient combinations and habitat structures is expected to be highest at intermediate productivity
levels, because under conditions of low productivity the landscape is uniformly barren, while productivity
spreads more evenly in highly productive sites.
In contrast to the heterogeneity theory, a wide variety of other hypotheses suggested that species
richness is either determined by the average supply rates of the most limiting resources (energy theory)
(Stevens & Carson 2002) or is a function of both, mean environmental conditions and environmental
heterogeneity (Grace 1999, Aarssen 2000, Pausas et al. 2003). Consistent with the energy theory a
combination of pH, light and productivity has been identified as a group of key resources that can, with
88
relatively high accuracy, predict the variation in species richness in deciduous forests (Schuster &
Diekmann 2005). In contrast to the heterogeneity hypothesis, the energy theory proposes an alternative
mechanism based on average light availability to explain the paradox of richness declining with
increasing productivity (Carson & Stevens 2002, Cornwell & Grubb 2003). The authors argued that, as
plant communities become more productive, light availability in the under-storey declines, causing
increased competitive exclusion.
In an attempt to test the above-described models this study will pursue the following objectives:
1. To examine the variation in species richness along the gradients of environmental
heterogeneity and average environmental conditions;
2. To identify the subset of significant predictors for the local variation in species richness and to
analyse the relative importance of each variable in the model;
3. To test the importance of environmental heterogeneity vs. average light availability with respect
to the hump-backed diversity-productivity pattern.
Material and Methods
Study site and sampling design
The study is based on data collected in 12 randomly selected sites of 10 m x 10 m in deciduous forests
of Northwest Germany. Pre-requisites for choosing a site were: highly homogeneous vegetation, the
absence of major disturbances (like tracks or recently cut-down trees), and a long forest continuity of the
sites (Wulf 1997). In the Appendix information on productivity levels, average environmental conditions
(pH and light) and environmental heterogeneity (in pH and light) is given for the selected forest sites.
As plot size and heterogeneity are tightly correlated making it difficult to separate their effects, constant
plot sizes were used in this study. According to the scheme
illustrated in Fig. 1 nine sub -plots of 1 m² each were regularly
distributed in each of the 12 selected 100 m² quadrates.
Hence, the sample size comprised altogether 108 sub-plots.
1m
1m
10 m
The floristic information was recorded in the form of
presence-absence data for phanerogams including understorey species and trees in all sub-plots. The average
Fig. 1: Location of the 1 m² sub -plots
89
species richness for each 100 m² plot was calculated on the basis of the species numbers in the nine
sub-plots. For the nomenclature of species we followed the German list of vascular plants (Wisskirchen
& Häupler 1998).
Measurements of productivity, pH and light
PH, light and productivity were selected for this study, because they have been identified as key
resources linked to the variation in plant species diversity of deciduous forests in Northwest Germany
(Schuster & Diekmann 2005).
Productivity was determined for each 100 m² plot as above-ground biomass of the herbaceous layer. It
was assumed that the variation in growth rates of different tree species in the selected forest types
could be neglected. In each site a representative area of 1 m² was cut in 2003, oven dried (at least 72
hours) and weighed. Samples were taken twice, namely at the times of peak biomass during the vernal
and summer periods, and added to a cumulative value.
Soil samples from below the litter were collected in all 1 m² sub -plots in July 2004, each sample
consisting of five cores taken with a 5 cm high metal cylinder of 100 cm³. Prior to chemical analysis, the
soils were air dried, crushed and passed through a 2 mm sieve. For the determination of pH (KCl), 10 g
of air dry soil were extracted with 50 ml 0.2 M KCl and shaken for half an hour. PH was measured after
sedimentation with an electrometric electrode. Mean pH and the coefficient of variation (CV) were
determined for each 100 m² plot based on the measurements in the nine sub-plots. Consistent with the
literature the coefficient of variation served as the measure for resource heterogeneity (Kleb & Wilson
1997).
Light measurements were carried out 1 m above the herbaceous layer in each 1 m² sub-plot with a
LI? Cor light meter (Model LI/250) in July 2004. Light measurements inside and outside the forest at
exactly the same time allowed to calculate the relative light intensity (RLI) in each sub-plot. The nine
light measurements per plot were averaged, and the heterogeneity in light was determined by
calculating the coefficient of variation as described above.
The relationship between species richness and productivity, average environmental conditions (pH and
light) and environmental heterogeneity (coefficient of variation in pH and light) in the plots was first
analysed by means of univariate linear and quadratic regressions. Then stepwise regression
(backwards and forwards selection with a to remove = 0.05) was carried out; if the quadratic term in the
90
polynomial model added significantly to the linear model, the quadratic model was regarded as more
accurate, otherwise the linear model was accepted.
For the purpose of identifying the subset of significant predictors for the local variation in species
richness stepwise multiple regression (backwards selection with a to remove = 0.1) was applied. The
model with the highest adjusted R2 was regarded as the one fitting the data best. Explanatory variables
comprised productivity, average pH, CV pH, RLI and CV RLI.
Parial regression plots were produced to analyse the relative importance of the predictors in the model
(Neter et al. 1996). The Partial R²adj value was used as a measure for the effect of adding an additional
variable to the model, given that one or more independent variables were already in the model.
To examine, if the diversity-productivity pattern is based on environmental heterogeneity vs. average
environmental conditions linear and quadratic regression was applied. Then the above-described
procedure was conducted to decide, if the linear or quadratic model fitted the data best. The relationship
between productivity and the coefficient of variation in pH and light, respectively, as well as average
light conditions was analysed.
All statistical analyses were conducted with the program MINITAB (Anon. 1998).
Results
A quadratic model describing the relationship between productivity and species richness achieved the
highest coefficient of determination (R²adj = 0.70***), but did not significantly add to the positive linear
model (Table 1). In agreement with this finding, there was no evidence for a descending part of the
unimodal curve (Fig. 2). PH and light were both positively correlated with species richness (R²adj = 0.34*
and R²adj = 0.30*, respectively; Table 1). Furthermore, species number increased with increasing
heterogeneity in light (R²adj = 0.61**), while a quadratic model described the relationship between
species richness and the variation in pH (R²adj = 0.52**; Table 1).
Productivity, mean pH and the heterogeneity in light remained as significant variables for the prediction
of species richness in deciduous forests in the multiple model (R²adj = 0.83***; Table 2). The regression
analysis showed that the linear predictors were sufficient to explain the variation in species richness.
In the partial regressions carried out with the variables identified as significant in Table 2, average pH
and productivity were both positively related to plant species richness, also when the effects of the other
variables were controlled for (pH: partial R²adj = 0.39*; productivity: partial R²adj = 0.31*; Figs. 3a and b).
For the heterogeneity in light the positive relationship with species richness was marginally nonsignificant (Partial R²adj = 0.24, p = 0.06; Fig. 3c). While all relationships with species richness were
91
positive, partial regression revealed linear models for productivity and CV in light, but a hump-backed
model for pH.
Heterogeneity in light (CV RLI) increased in a unimodal way with productivity (R²adj = 0.61**; Fig. 4a). In
contrast, heterogeneity in pH and productivity were unrelated (R²adj = 0.00). Mean RLI and productivity
showed a positive linear relationship (R²adj = 0.76***; Fig. 4b).
Table 1: Univariate relationships between species richness and productivity, mean soil pH, mean
relative light intensity (RLI), CV (pH) and CV (RLI) for the 100 m2 plots. Linear and quadratic regression
models were compared. If the quadratic term in the polynomial model added significantly to the linear
model, the R²adj value is marked with a ‘Q’. Significance probabilities: * = p < 0.05, ** = p < 0.01, *** = p
< 0.001 (n = 12).
1.1.1.1 Linear Model
Variable
R²(adj)
R²(adj)
Productivity
Quadratic Model
0.69***
0.70***
Mean pH
0.34*
0.30*
Mean RLI
0.30*
0.25*
CV (pH)
0.00
0.52** Q
CV (RLI)
0.61**
0.59**
Table 2: Subset of significant predictors for the variation in species richness as identified by multiple
stepwise regression (backwards selection with a to remove = 0.1) in the 100 m2 plots. Productivity,
mean pH, mean relative light intensity (RLI), CV (pH) and CV (RLI) were entered into the analysis as
independent variables. T-values of the remaining significant variables are given together with the R²adj of
the final model. (n = 12).
Variable
T-value
Productivity
2.18
Mean pH
2.45
CV (RLI)
R²adj
1.89
0.83
92
Discussion
Variation in species richness along the gradient of environmental heterogeneity
The results of the regressio n analysis showed that peaks in species richness corresponded to forest
sites with the highest heterogeneity in regards to light availability. This pattern can be explained by
niche differentiation across a broad range of light conditions that allows the coexistence both of plants
with high light requirements and of shade-tolerant plants (Fitter 1982, Wilson 2003). This is consistent
with findings of Bakker et al. (2003) who reported a strong correlation between species richness and
heterogeneity in light availability in grazed grasslands. In contrast, several other studies showed that
average light levels and not their variation govern species richness (Pausas 1994, Stevens & Carson
2002). Separating the roles of environmental heterogeneity and average supply rates of resources
available to plants will be further discussed below.
In contrast to the diversity pattern along the gradient of light heterogeneity, the highest species richness
was found at intermediate heterogeneity in pH. Previous studies already reported that heterogeneity in
soil resources had no effects on species richness (Collins & Wein 1998, Stevens & Carson 2002,
Bakker et al. 2003, Wijesinghe et al. 2005), or that there were even negative correlations between
species richness and environmental heterogeneity (Kleb & Wilson 1997). Several arguments can be
brought forward to explain the failure to detect a positive diversity-heterogeneity pattern: First, plant
species differ in their ability to acquire patchily distributed nutrients, and, plants with, for example,
smaller root systems may not be able to exploit fine-scale heterogeneity (Hutchings et al. 2003). The
strongest responses to spatial heterogeneity occur when there is a match between the scale of a plant’s
root system and the scale of nutrient patches. Heterogeneity at other scales may be less beneficial or
even detrimental to growth (Wijesinghe et al. 2001). Second, Wijesinghe et al. (2005) showed that the
biomass of single plants of certain species increased significantly under hetero geneous conditions.
These species may be able to dominate in patchy substrates and exclude less successful species (Day
et al. 2003). In addition, the inter- and intraspecific competition is more severe in nutritionally patchy
substrates than in homogeneous environments with the same overall nutrient supply (Wijesinghe et al.
2005). This results in increased competitive exclusion driving species numbers down. Finally, dispersal
limitations at certain scales may prevent propagules from reaching all suitable micro-sites, thus leading
to low richness also in high heterogeneity sites (Wilson 2003).
93
Species richness
20
10
0
0
5
10
Biomass [dt/ha]
Fig. 2: Relationship between species richness and productivity (R²adj = 0.70***). Significance
probabilities as in Table 1 (n = 12).
Relationships between average environmental conditions and plant species richness
The findings of this study are not generally consistent with the unimodal relationship between plant
species richness and productivity as documented for several plant communities (Garcia et al. 1993;
Pastor et al. 1996, Rapson et al. 1997, Zobel & Liira 1997, Waide et al. 1999, Schuster & Diekmann
2005). The hump-shaped pattern was incomplete with the descending part of the curve being cut off.
Furthermore, the partial regression plots supported a linear diversity-productivity pattern, when the
effects of other variables were controlled for. The key for explaining these patterns contradicting the
hump-backed model (Grime 1979) is likely to be the ecological scale as proposed by Waide et al. (1999)
and Gross et al. (2000). A previous study that was conducted in deciduous forests of the same study
region, covering a broader productivity range, provided evidence for this hypothesis (Schuster &
Diekmann 2005). The findings of the above-mentioned study indicate that the unimodal pattern would
have been stronger if highly productive forest sites had been included in this study.
Both average pH and average light availability were found to have a linear relationship with specie s
richness. It is well-known that productivity is determined by the average supply rate of resources
94
available to plants (Gough et al. 1994, Grace 1999, Cornwell & Grubb 2003) and therefore it was
expected that pH and light also had a distinct relation with species richness. In fact, productivity, light
and pH have been documented as key resources that were linked to the variation in species richness in
deciduous forests (Schuster & Diekmann 2005). However, physiological limits to the survival of plants
cause the relationship between species richness and environmental variables to be unimodal, provided
that the gradients of these variables are long enough (Rosenzweig 1995). The slightly better fits for the
linear relationships between species richness and pH and light, respectively, are therefore assumed to
be artefacts in the sense that the gradients covered in this study were shorter than in regions where
unimodal patterns were found. For example, Dupré et al. (2002) mainly found unimodal diversity-pH
patterns in Swedish deciduous forests, but underlined that the length of the pH gradient considered had
a fundamental impact on the resulting diversity patterns.
Role of environmental heterogeneity vs. average environmental conditions
As documented by previous studies (e.g. Grace 1999), multivariate models explained significantly more
of the total variation in species richness than univariate models. The fundamental implication of this
finding is that species diversity is controlled by a whole set of processes and factors. In this study the
combination of pH, productivity and heterogeneity in light availability was found to account for 83% of
the variation in species richness. Thus, the results suggest that species richness is a function of both
average environmental conditions and environmental heterogeneity. This multivariate pattern was found
also by previous studies. By means of path analysis, Bakker et al. (2003) identified average supply rates
of soil N and light as well as heterogeneity in light as key predictors in a model for the variation in
species richness in grasslands. Furthermore, the conceptual model of primary factors controlling
species richness as presented by Grace (1999) comprised (amongst others) the effects of mean habitat
quality, total community biomass and environmental heterogeneity.
However, the partial regression plots showed that species richness was to a large extent determined by
average pH and productivity, while heterogeneity in light availability contributed less to the accuracy of
the model. These results appear to favour the energy hypothesis, which does not rely on assumptions
about species specialisations like the heterogeneity hypothesis, but suggests that species richness is a
function of mean resource and energy availability. Consistent with this theory the importance of light
availability for the variation in species richness has been highlighted by previous studies (Grace &
Pugesek 1997). Stevens & Carson (2002) reported that the average supply rate of light “governs”
species richness. To test whether this applied also to our data average light conditions were included in
95
an additional set of partial regression plots. While the values for mean pH, productivity and
heterogeneity in light did not change significantly, the partial R²adj for mean light availability was found to
be 0. This result is in contrast to the proposed crucial role of mean light conditions.
The highest fraction of variance explained (expressed as partial R²(adj)) in the model was accounted for
by mean pH. This finding supports a model suggested by Gough et al. (1994) who emphasised that the
environmental conditions such as pH define the “potential richness” of a site regardless of community
biomass. They argued that only species adapted to specific abio tic conditions are capable of recruiting
successfully in a plot.
96
Fig. 3 a-c: Partial regression of the significant variables from Table 2 (mean pH, productivity and CV of
relative light intensity) on species richness. Shown along the axes are the residuals (Res) of the
regression of the variables on those two variables not included in the plot. a) Co-variables: productivity
and CV (RLI); b) Co-variables: mean pH and CV (RLI); c) Co-variables: mean pH and productivity. (n =
12).
97
Mechanisms underlying the productivity-diversity pattern
Even though there is much evidence in literature for the importance of productivity in determining
species richness on a local scale, the underlying causes for this effect have not been studied in much
detail. According to Rosenzweig & Abramsky (1993) the most convincing explanation for the richnessproductivity pattern is based on the role of environmental heterogeneity, which is assumed to be highest
in the middle of the productivity gradient. Consequently, this results in maximum species numbers at
intermediate productivity levels. Previous experimental studies have shown that nutrient enrichment
masked the spatial variation in this resource and, as a response to lower environmental heterogeneity,
species richness declined (Tilman 1987, Goldberg & Miller 1990). An attempt to explain the whole
unimodal curve was provided by a study of Dupré et al. (2002). The authors analysed data from
deciduous forests in Sweden and showed that heterogeneity in pH and light intensity as indirect
measure for productivity was comparatively high in moderately acidic and light sites.
Consistent with the heterogeneity hypothesis of Rosenzweig & Abramsky (1993), maximum
heterogeneity in light corresponded to moderately productive and at the same time particularly speciesrich deciduous forest sites, while, on the other hand, productivity and heterogeneity in pH were
unrelated. This finding pointed towards the validity of a model that assumes that forests of intermediate
productivity levels as opposed to unproductive or highly productive sites offer a wealth of different
exploitable niches allowing species to specialize in different light levels. Thus, this study confirmed that
variation in light intensity correlates with species richness along the productivity gradient. However, due
to the failure to dectect a clear hump-backed productivity-diversity pattern, it remained controversial,
whether the underlying mechanism for the well-known model is based on environmental heterogeneity.
In contrast to the heterogeneity theory, Stevens & Carson (2002) favoured an alternative hypothesis.
The authors argued that, in terrestrial plant communities, increasing soil resource supply rates lead to
increases in above-ground biomass, which causes declines in another key resource: light. As the
majority of herb species on highly productive soils in Central European deciduous forests are gap
demanders and not shade-tolerant (Cornwell & Grubb 2003), species richness will decline due to
increased competitive exclusion. However, this hypothesis was not supported by the results of this
study. An increase in light availability was observed along the productivity gradient. The most
unproductive forests of the region belonging to the Quercion robori-petraeae that usually lack a
herbaceous layer were found to have the lowest light availability, whereas the mixed deciduous forests
of the Alno-Ulmion represented the upper range of productivity and light availability. This finding implies
that light was not a resource limited by increasing productivity levels in the studied forests.
98
Fig. 4 a-b: Relationships between productivity and a) the heterogeneity in relative light intensity (RLI)
(R²adj = 0.61**); and b) mean RLI (R²adj = 0.76***). Significance probabilities as in Table 1 (n = 12).
99
Conclusions
This study underlined that environmental heterogeneity is not generally correlated with increases in
species richness as assumed by many ecologists. While peaks of species diversity corresponded to
increases in heterogeneity in light availability, species numbers were highest at intermediate levels of
heterogeneity in pH. Several mechanisms explain reduced species numbers under heterogeneous
conditions. They are based on the ability to acquire patchily distributed nutrients (Hutchings et al. 2003)
and increased inter- and intraspecific competition in nutritionally patchy substrates (Wijesinghe et al
2005).
The results of this study favoured the validity of models in which species richness is a function of both,
mean environmental conditions and environmental heterogeneity (see also Grace 1999). However, the
relative importance of the average supply rates of resources was much higher than that of
environmental heterogeneity. In fact, average pH explained the highest fraction of variance in the
multivariate model that together with productivity and heterogeneity in light accounted for 83% of the
variation in species richness in deciduous forests.
The lack of highly productive forests in this study is assumed to be responsible for the failure to detect
the descending part of the hump-backed pattern for the relationship between species richness and
productivity. The effect of (ecological) scale -dependence also applies to the linear relationships between
species richness and pH and light availability.
The variation in heterogeneity in light availability along the productivity gradient appears to be consistent
with the mechanism that was presented by Rosenzweig & Abramsky (1993) to explain the hump-backed
diversity-productivity pattern.
Acknowledgements
I thank Prof. Dr. Martin Diekmann and unknown reviewers for their valuable technical advice on a
previous version of this article.
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103
Appendix 1: Description of studied deciduous forest sites. Information is given on the forest types, number of plots, productivity levels (mean and range), species
richness (mean and range), environmental variables (mean and ranges for pH and light intensity) and environmental heterogeneity (mean and ranges of the
coefficients of variation (CV) for pH and relative light intensity [RLI]).
Forest types
Number of
plots
Productivity
[dt/ha]
Edaphic conditions &
Environmental
light intensity
heterogeneity
Mean pH: 4.4
CV (pH): 0.08
Species richness
Oak-dominated forests of the Quercion roboripetraeae;
Beech forests of the Luzulo-Fagenion;
12 plots with
4.2
(2.8 – 5.7);
(0.03 – 0.13);
Beech forests of the Galio odorati-Fagenion;
108 sub-plots
(0 – 11.4)
Mean RLI: 2.5
CV (RLI): 0.30
(0.6 – 7.1)
(0.09 – 0.56)
Mixed deciduous forests of the Carpinion betuli;
Mixed deciduous forests of the Alno-Ulmion
9.7 (0.0 – 18.4)
Artikel IV
VARIATION OF SPECIES RICHNESS IN MEADOWS:
EFFECTS OF
MANAGEMENT AND ENVIRONMENTAL CONDITIONS
AT DIFFERENT SCALES
Artikel IV: Variation in species richness in grasslands
VARIATION IN SPECIES RICHNESS IN NW GERMAN GRASSLANDS: EFFECTS
OF MANAGEMENT AND ENVIRONMENTAL CONDITIONS AT DIFFERENT
SCALES
Brigitte Schuster, Burghard Wittig & Christina Winter
Abstract
The key variables maintaining high species richness in grasslands are controversially discussed in the
literature. The purpose of our study in this context was to analyse the variation in species richness along
gradients of soil variables, productivity and management in meadow grasslands of two NW German
regions with altogether 79 quadrates. In one data set, vegetation was sampled in nested plots ranging
from 0.001 m² to 1000 m², while in the second data set 12 m² plots were used. For the statistical
analysis stepwise multiple and simple regression was applied. Mowing frequency and timing as well as
management history were identified as key predictors and accounted for 29% of the variation in species
richness in one data set and, together with potassium, for 78% of the variation in the second data set.
High mowing frequency and early first mowing dates resulted in low species number, while meadows
with a long history of extensive management (>15 years) maintained high species richness. Negative
diversity-productivity patterns were prevailing. Species richness was related to pH, phosphorus and the
C/N ratio. Most of the relationships differed in strength and direction between plot sizes, showing that
species richness patterns are clearly scale-dependent.
Key words: Edaphic factors, Management intensity, Management history, Meadows, Productivity,
Regression analysis, Spatial scale, Species richness
106
Introduction
Over the past decades plant species richness has been declining at alarming rates in managed
grasslands of Northwest Germany (Dierschke & Wittig 1991, Rosenthal et al. 1998). In order to stop or
effectively slow down this process the underlying mechanisms for maintaining high plant species
diversity in semi-natural grasslands must be fully understood. According to models proposed by Grace
?1999? and Aarssen (2000) species richness is assumed to be a function of various variables including
abiotic, biotic and historical factors.
It is widely recognised that disturbance has profound effects on species richness by influencing the
competitive interactions between species, and by changing the habitat structure, resource availability
and distribution (Huston 1979, Chaneton & Facelli 1991). Mowing as one specific form of disturbance
has been identified as one of the key factors determining species richness in meadows. Both timing and
frequency of mowing are correlated with plant species diversity in grasslands (Zobel et al. 1996;
Stampfli & Zeiter 1999, Fynn et al. 2001, Zechmeister et al. 2003). As predicted in the intermediate
disturbance model by Huston (1979), high disturbance levels were associated with a decline in species
richness (Rosenthal et al. 1998), while species number was declining in the absence of disturbance
(Dupré & Diekmann 2001). Evidence is accumulating that, apart from the current use of a meadow, the
management history and the stand age are related to the variation in species richness (Kull & Zobel
1991, Jankowski 1997, Ulrich et al. 2002).
While several studies highlighted the importance of productivity in determining species richness in
grasslands (Vermeer & Berendse 1983, Oomes 1992, Garcia et al. 1993, Pastor et al. 1996, OldeVenterink et al. 2001), the general validity of the hump-backed model for the relationship between
species richness and productivity as suggested by Grime (1979) remains controversial (e.g., Waide et
al. 1999). It is acknowledged that productivity is determined by the supply rate of resources available for
plants (Gough et al. 1994, Grace 1999, Cornwell & Grubb 2003). Therefore edaphic factors also have a
distinct relationship with plant diversity, and pH, phosphorus and potassium were identified as soil
properties that are linked to responses of species richness in grassland communities (Roem &
Berendse 2000, McCrea et al. 2001, Critchley et al. 2002, Schuster & Diekmann 2003). Much evidence
exists that the productivity level and the management intensity have opposite effects on the competitive
relationships between species in grasslands (Proulx & Mazumder 1998, Kondoh 2001, Osem et al.
2002,). This results in a decline in species number with management intensity in unproductive sites and
increasing diversity with management intensity in nutrient-rich grasslands.
107
An additional, often neglected aspect of studies on the variation in species richness is the spatial scale
of observation. Traditionally, most researchers have restricted their analysis to a single plot size.
However, previous studies showed that the effects of disturbance (Chaneton & Facelli 1991, Dupré &
Diekmann 2001), productivity (Waide et al. 1999, Gross et al. 2000) and other abiotic variables (Reed et
al. 1993, Rosenzweig 1995) on the variation in species richness differed when the spatial scale of the
observation changed. This is not surprising, since different ecological processes are prominent at
different spatial scales, and therefore the relative importance of factors in determining diversity also
varies with spatial scale.
The purpose of this study was to document patterns of species richness in grasslands in relation to
different environme ntal variables and management types, and to attempt to fit these patterns to the
above-described models. The specific objectives were:
1.
To identify the best predictors for species richness in meadow grasslands on a scale usually used
for descriptive studies in grassland communities;
2.
To analyse the effects of scale on the variation in species richness along important environmental
gradients.
Methods
Data sets
The study is based on data collected in different grassland communities in two regions of Northwest
Germany. One data set comprised 45 randomly selected plots located in the Aller valley close to Verden
(Lower Saxony). The second study area encompassed a larger geographic area including 34 plots
around Bremen and Bremerhaven, in the following referred to as Bremen data set. In both study areas
data were collected only in meadows, while grasslands currently used as pastures and abandoned
grasslands were not considered. A wide range of both extensively and intensively used meadows was
studied. A brief description of the sites with regards to plant community, productivity level, soil properties
and management system is given in Table 1.
The vegetation data were collected in summer 2002 for the Bremen data set and in summer 2004 for
the Aller valley data set. The floristic information was recorded in the form of presence-absence data for
phanerogams in nested plots ranging from 0.001 m² to 1000 m² for Bremen and in plots of 12 m² size for
the Aller valley. For nomenclature we followed the German list of vascular plants (Wisskirchen &
Häupler 1998).
108
Table 1: Description of meadows in the study areas Bremen and Aller valley. Information is given on the included grassland communities (identical in both study
areas), number of plots, year of field survey, productivity (mean and range), soil conditions (pH and C/N, mean and range) and management.
Study area
Grassland associations / communities
Aller valley
Bremen
? Moist grasslands and mesic hay meadows, often
dominated by Alopecurus pratensis (Arrhenatherion)
? Pioneer swards of periodically inundated sites
(Agropyro-Rumicion)
? Grasslands on dry, sandy soils (Armerion elongatae)
? Wet, productive grasslands, often dominated by
Carex gracilis (Caricion gracilis)
? Wet meadows on nutrient- rich soils (Calthion
palustris)
No. of plots
45;
34 for soil
samples;
24 for productivity
estimation
Year of field
survey
2004
2005
(productivity)
Productivity
[dt/ha]
15.4
(4.7 – 28.6)
Soil conditions
Sandy alluvial soils
predominant;
pH: 5.6 (4.3 – 6.8)
C/N: 10.4 (8.3 – 18.0)
Peaty soils
34
2002
26.6
(8.2 – 49.3)
Management
predominant;
pH: 4.6 (4.0 – 5.6)
C/N: 12.6 (10.8 –
17.4)
Wide range from
extensive to intensive
management
Artikel IV: Variation of species richness in grasslands
Soil and productivity data
The studied soil variables comprised pH, phosphorus, potassium and C/N ratio, because these have
been linked to the variation in species richness in meadows in previous studies (Roem & Berendse
2000, McCrea et al. 2001, Critchley et al. 2002). Due to its high fluctuation over the year soil water
content was not measured.
Soil samples from below the litter were collected in all plots of the study area Bremen and in 34 plots of
the study area Aller valley. Each sample consisted of five cores taken with a 5 cm high metal cylinder of
100 cm³. Prior to chemical analysis, the soils were air dried, crushed and passed through a 2-mm sieve.
The pH value was determined with 10 g of air-dried soil extracted with 25 ml 0.01 M KCl and measured
after sedimentation with an electrometric electrode. For the determination of potassium and phosphorus,
5 g of air-dried soil were extracted with ammoniumlactataceticacid according to Egner-Riehm &
Domingo (1960). Potassium was then measured with an Atomic Absorption Spectrometer (ASS),
phosphorus with a Flow Injection Analyser. The C/N ratio was determined with an elemental analysator
(Model EURO EA 3000).
Productivity was assessed for each grassland plot in the Bremen data set and for 24 plots in the Aller
valley data set. At each site, above-ground herbaceous biomass inside one representative 1 m² plot
was cut, then oven dried (at least 72 hours at 60 ºC) and weighed. Samples were taken in May for the
Bremen data set and prior to the first mowing in late spring for the Aller valley data set.
For the purpose of identifying the subset of significant predictors for species richness in 10 m² (Bremen)
and 12 m² (Aller valley) plots, stepwise multiple regression (backwards selection with a to remove =
0.05) was applied. These plot sizes were chosen because they represent a plot size usually used for
descriptive studies in grassland communities. Quadratic terms of all variables were included in the
analysis, because at least some of the relationships were expected to be unimodal. The set of
independent variables comprised productivity, pH, phosphorus, potassium, C/N ratio, date of first cut,
mowing frequency and management history. The T values for all significant predictors were used to
determine their relative importance in the model. The data on the current and former use of the meadow
were based on oral information from those people, who were responsible for the management of the
meadows. The variables were classified as follows:
110
? Date of first cut: 1 = till 29 th of May, 2 = 30th of May till 14th of June, 3 = 15th of June till 29 th of
June, 4 = 30th of June and later;
? Mowing frequency: 1 = 1 cut per year, 2 = 2 cuts per year, 3 = 3 cuts per year, etc.;
? Management history: 1 = currently intensively used, 2 = meadows have been extensively used
for 1-5 years, 3 = meadows have been extensively used for 5-9 years, 4 = meadows have been
extensively used for 10-15 years, 5 = meadows have been extensively used >15 years, 6 =
meadows have always been extensively used.
The three management variables were ordinal, but treated as interval variables in the regression
analysis.
While the purpose of the stepwise multiple regression was to identify the subsets of significant
predictors for species richness, simple linear and quadratic univariate regression were applied to
analyse the shape of the relationship between species richness and each single variable. This was
done for the above-given variables and all plot sizes (0.001 m² (5 replicates), 0.01 m² (5 replicates), 0.1
m² (4 replicates), 1 m², 10 m², 100 m² and 1000 m²) for the Bremen data set and for the 12 m² plots in
the Aller valley data set. Then stepwise regression (backwards and forwards selection with a to remove
= 0.05) was carried out; if the quadratic term in the polynomial model added significantly to the linear
model, the quadratic model was regarded as more accurate.
With the purpose of comparing our results with those of other studies of grasslands in the region, three
additional data sets published by Grootjahns et al. (1985), Hand (1991) and Schwartze (1995) were
analysed on their relationship between species richness and productivity. Details on these data sets are
given in Appendix 1. For the statistical analysis the program MINITAB was used (Anon. 1998).
Results
In the grasslands of the Bremen data set, mowing frequency, date of first cut and time of extensive
management remained in the subset of significant predictors for determining species richness (R²adj =
0.29; Table 2). The same combination of predictors together with potassium explained 78% of the
variation in species richness in the Aller valley data set (Table 2). In both data sets, the highest fraction
of variance in the model was accounted for by management history (Aller valley: T = -7.75; Bremen: T =
2.75) and mowing frequency (Aller valley: T = -4.59; Bremen: T = -2.58). In general, multivariate models
exhibited higher predictive abilities than univariate models with single predictors.
In both study regions, species number was lowest in the meadows with maximum mowing frequency
(Table 3). A quadratic model was found for the relationship between species richness and the date of
111
first cut in the Aller valley data set, while there was a positive linear relationship in the Bremen data set
(Table 3). The variable management history showed a u-shaped relationship with species richness in
the Aller valley data set and was positively linearly related to species number in the Bremen data set
(Table 3).
In the Bremen data set species richness declined with productivity in the 1 - 100 m² plots, while the
relationship was positive for the 0.001 m² plots (Fig. 1). A negative, linear relationship was also
observed for the data sets of Grootjahns et al. (1985) and Hand (1991) (Fig. 2). The validity of the
hump-backed pattern describing the diversity-productivity pattern was only confirmed by the data set of
Schwartze (1995) (Fig. 2). Species richness was negatively related to pH in the grasslands of Bremen,
while it was unrelated to the other soil variables (Table 3). In the Aller valley, in contrast, a u-shaped
model fitted the relationship between species richness and phosphorus best, whereas no significant
relationships between species richness and productivity or other edaphic variables were detected (Table
3).
Table 2: Subsets of significant predictors for species richness as identified by stepwise regression
(backwards elimination, a to remove = 0.05) on 10 m² plots for the Bremen data set and on 12 m² plots
for the Aller valley data set. The set of independent variables comprised productivity, pH, phosphorus,
potassium, C/N ratio, date of first cut, mowing frequency and management history. All variables were
entered both with the linear and quadratic term. T-values served as indicators for the relative importance
of predictors in the multivariate model. (Aller valley: n = 24; Bremen: n = 34)
Dataset
Aller valley
Bremen
Model
T value
Management history
-7.57
Management history (quadratic)
6.65
Mowing frequency (quadratic)
-4.59
Date of first cut
-2.90
Potassium
2.11
Management history (quadratic)
2.75
Mowing frequency (quadratic)
-2.58
Date of first cut
2.16
R²adj
0.78
0.29
112
The analysis of species richness-environment/disturbance patterns at different scales exhibited that plot
size had an important effect on the shape and strength of the relationships (Table 4). For all
management variables the strongest relationship with species richness was found for the 100 m² plots,
while the maximum R²adj values for productivity and the edaphic factors were associated with 0.001 m²
and 0.01 m² quadrates, respectively. No significant models were observed for the largest plot size (1000
m²). Species richness showed consistent linear relationships with mowing frequency and productivity at
the same four scales (0.001, 1, 10 and 100 m²) and with date of first cut on three plot sizes (0.1, 10 and
100 m²). However, on the smallest scale the models were opposite to those found for the larger scales.
The shape of the species richness-pH pattern was scale-dependend in the sense that a u-shaped
model fitted best the relationship in the 0.01 m² plots, while otherwise negative linear patterns were
found. Management history and C/N ratio were related to species richness only at one spatial scale (100
m² and 0.01 m², respectively). Phosphorus and potassium were unrelated to plant species richness on
all plot sizes.
Table 3: Univariate relationships between species richness and management (mowing frequency, date
of first cut, management history), productivity and edaphic correlates on 10 m² (Bremen) and 12 m²
(Aller valley) plots as assessed by linear vs. quadratic regression. If the quadratic term in the polynomial
model added significantly to the linear model, the R²adj value is marked with a ‘Q’. Significant models are
bolded. Shape of the relationship: u = concave (other quadratic regression curves are hump-backed); +
= positive linear; - = negative linear. Significance probabilities: * = p < 0.05, ** = p < 0.01, *** = p <
0.001. (Bremen: n = 34; Aller valley: n = 45, n = 34 for soil variables and n = 24 for productivity)
Bremen
Aller valley
Predictors
R²adj – Lin. model R²adj) –Quadr. model R²adj – Lin. model R²adj) –Quadr. model
Mowing frequency
0.04
0.03
0.19** (-)
0.21** (u)
Date of first cut
0.00
0.12* Q
0.14* (+)
0.14* (u)
0.15** (+)
0.32*** (u) Q
0.08 (+)
0.07
Productivity
0.00
0.00
0.11* (-)
0.09
Phosphorus
0.00
0.19 ** (u) Q
0.01
0.03
PH
0.04
0.02
0.12* (-)
0.10 *
Potassium
0.00
0.00
0.00
0.00
C/N
0.00
0.00
0.00
0.00
Management history
113
Discussion
The role of management in meadows
This study provides evidence that species richness in grasslands is to a large extent a function of
current use and time of extensive management (see also Huston 1979, Chaneton & Facelli 1991). In the
Bremen data set timing and frequency of mowing as well as management history accounted for 29% of
the variation in plant species richness, while the same combination of significant predictors together with
potassium was related to species richness in the Aller valley meadows with a R²adj of as high as 0.78. In
both models the highest fractions of variance were accounted for by management history and mowing
frequency. However, much variation remained unexplained in the model of the Bremen data set, which,
in contrast to the Aller valley, is based on data gathered in a rather large study area. Zobel (1997)
reported that analyses of data across a broad geographic scale may be confounded by changes in the
size and composition of the regional species pool, an important mechanism regulating the local variation
in species richness (Grace 1999, Pärtel 2002).
As shown also in previous studies in several grassland communities (Rosenthal et al. 1998,
Zechmeister et al. 2003), species richness decreased markedly with an increase in mowing frequency in
the study region Bremen. In both data sets mowing intensity was highly correlated with the general
intensity of meadow usage: the more cuttings, the higher the fertiliser input and the earlier the cuttings.
All these factors result in species-poor meadows, because the intensive management allows only few,
highly competitive, fast-growing species to co-exist (Rosenzweig 1995). The short history of extensive
use in many meadows in the Aller valley is likely to be responsible for the failure to detect a correlation
between mowing frequency and species richness in this data set.
Consistent with studies carried out by Zobel et al. (1996), Stampfli & Zeiter (1999) and Fynn et al.
(2001), the timing of mowing was associated with the variation in species richness in both study areas.
While species richness peaks in the Aller valley data set corresponded to intermediate first mowing
dates (29th of May to 30th of June), species richness in the Bremen data set increased with the date of
first cut. This pattern is usually explained by the detrimental effects of early mowing on the reproduction
of several species. Similar to abandoned grasslands sites, meadows in the Aller valley with very late
first mowing were dominated by a few tall-growing and productive species, resulting in a low species
richness (Stampfli & Zeiter 1999, Vinther & Hald 2000). The reduced diversity in both early and late
mown grasslands supports the validity of the intermediate disturbance hypothesis by Huston (1979).
Furthermore, our results highlighted the crucial role of management history in determining species
richness. The highest plant species number was found in the oldest stands of extensive grassland in the
114
Aller valley data set (see also Waldhardt & Otte 2002, Ulrich et al. 2002), while management history was
unrelated to species richness in the Bremen study region. This result implies that the transition from
intensive to extensive management does not automatically restore high species numbers. The lack of a
seed bank of meadow species, the absence of species-rich sites nearby and low dispersal abilities of
some species are responsible for the slow recovery. Measures such as diaspore transfer by
incorporating plant litter from species-rich meadows have been suggested as means for the restoration
of species-rich meadows (Hölzel & Otte 2003).
Variation in species richness along the productivity gradient
Our findings show that productivity is linked to the local variation in species richness in grasslands, but
the shape of the relationship remains unclear. The data sets from Bremen and those by Grootjahns et
al. (1985) and Hand (1991) provided evidence for the predominance of negative linear models for the
relationship between species richness and productivity in meadows. This pattern may reflect the effect
of increased fertiliser input as a result of high management intensity. In contrast, Schwartze’s (1995)
data set supports the well-known unimodal curve, while in the Aller valley data set productivity and
species richness were unrelated.
Contradicting diversity-productivity patterns have already been documented by previous publications.
Some studies presented models consistent with the hump-backed model (Vermeer & Berendse 1983,
Oomes 1992, Garcia et al. 1993, Olde-Venterink et al. 2001), others documented negative linear
relationships in grassland communities (Silvertown 1980, Bakker 1987, Gross et al. 2000). There are
several possible reasons for these discrepancies. Some studies interpreted a negative linear
relationship as evidence for a unimodal pattern observing only the descending part of the curve (Grace
1999). However, in our data sets, there are no signs of ascending (parts of) curves. The important role
of former and current meadow use rather points towards a prevailing effect of management intensity in
determining the variation in species richness in these grasslands. Our results also provide support for a
model by Weiher (1999) who suggested that conflicting diversity-productivity patterns may also reflect a
scale-dependence. Finally, the limited range of productivity in the Aller valley is likely to be partly
responsible for the failure to detect a relationship between plant diversity and productivity in this data
set.
115
Figure 1: Relationship between species richness and productivity (estimated as biomass), given for the
plot sizes with significant linear models for the Bremen data set (0.001 m², 1 m², 10 m² and 100 m²).
Regression statistics: 0.001 m²: R²adj = 0.17*; 1 m²: R²adj = 0.10*, 10 m²: R²adj = 0.11* and 100 m²: R²adj =
0.11* (n = 34). Significance probabilities as in Table 3.
Figure 2: Relationship between species richness and productivity (estimated as biomass) as assessed
by linear vs. quadratic regression analysis, applied on the data sets published by Grootjahns et al.
(1985), Hand (1991) and Schwartze (1992) (see Appendix 1). Regression statistics: Hand: R²adj =
0.24***, negative linear model; Schwartze: R²adj = 0.56*, quadratic model; Grootjahns et al.: R²adj =
0.79**, negative linear model. Significance probabilities as in Table 3 (for n see Appendix 1).
116
Despite the different patterns found in this study diversity was always low at high levels of productivity.
Therefore excessive nutrient enrichment (eutrophication) of a grassland site, either due to fertiliser
additions, elevated nutrient inputs through air pollution or succession processes after abandoning of the
meadow, is expected to lead to a decline in species number. Marrs (1996) warned that the sharp
decline in diversity past a certain level of productivity might not be easily reversible, because many prerequisites for restoring high plant species diversity have to be met that are related to the nearness of a
site to parent seed sources and the species’ dispersal abilities, niche availabilities, germination and
establishment strategies.
The relationship between species richness and edaphic factors
Consistent with previous studies (Roem & Berendse 2000, McCrea et al. 2001, Critchley et al. 2002) the
variation in species richness in meadows was found to be linked to phosphorus content, pH and the C/N
ratio in different plot sizes. This was expected, because soil factors are known to act in a fundamental
way on species richness by regulating both the potential pool of species and the productivity of the
habitat (Gough et al. 1994).
The linear relationship between species richness and pH is assumed to be an artefact in the sense that
the pH range as assessed in both study areas was shorter than in regions, where unimodal patterns
were found. This assumption is supported by a review that documented prevailing unimodal richness-pH
patterns in grassland communities with diversity peaks at moderately high pH (Schuster & Diekmann
2003). Phosphorus and species richness were only related to each other in meadows of the Aller valley.
One possible explanation for this may be the high proportion of regularly flooded grasslands in this
region characterised by a constant input of nutrients, namely phosphorus (see also Leyer 2002). The
high correlation between the C/N ratio and plant richness found only on one plot size in the Bremen
data set stresses the scale-dependence of species richness-environment relationships, which will be
further discussed below. Even though the univariate regression analysis failed to detect a correlation of
potassium with plant species richness, this soil parameter added to the multivariate model in the Aller
valley data set. Ulrich et al. (2002) reported that low species number in extensively used meadows were
often accounted for by increasing potassium levels as an indicator for previous excessive fertilizer input
and high management intensity.
117
Table 4: Relationship between species richness and environmental variables at different spatial scales
(from 0.001 to 1000 m2 plots) as assessed by linear vs. quadratic regression analysis for the Bremen
data set. If the quadratic term in the polynomial model added significantly to the linear model, the R²adj
value is marked with a ‘Q’. Significant relationships are bolded. Shape of the relationship: u = concave;
+ = positive linear; - = negative linear, 0.0 = no distinctive shape. Significance probabilities as in Table
3 (n= 34).
R²adj values
0.001 m²
0.01 m²
0.1 m²
1 m²
Mowing frequency
0.11(+)*
Date of first cut
0.0
0.07
0.10(-)* 0.19(-)**
0.06
0.0
0.10(+)*
0.05
0.14(+)*
0.17(+)** 0.08
Management history
0.08
0.0
0.03
0.01
0.08
0.10(-)*
0.04
Productivity
0.17(+)*
0.0
0.03
0.10(-)* 0.11(-)*
0.11(-)*
0.0
Phosphorus
0.05
0.0
0.06
0.0
0.01
0.01
0.0
PH
0.0
0.38(u)*** Q 0.13(-)*
0.05
0.12(-) *
0.07
0.09
C/N
0.0
0.21(u)** Q 0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Potassium
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
10 m²
100 m²
1000 m²
0.22(-)**
0.04
Scale-dependence of diversity-environment/disturbance relationships
This study confirms that the shape and strength of the relationship between species richness and
different predictors depend on the spatial scale of the observation. This is an aspect that has often been
disregarded by studies on the variation in plant species richness, even though evidence for the effect of
the spatial scale on the diversity relationships with productivity (Waide et al. 1999, Weiher 1999, Gross
et al. 2000), disturbance (Chaneton & Facelli 1991, Reed et al. 1993, Dupré & Diekmann 2001) and
other environmental factors (Reed et al. 1993, Weiher & Howe 2003) is accumulating. Scaledependence has also been observed in multivariate models predicting the variation in species richness
in deciduous forests (Schuster & Diekmann 2005).
Our data support the hypothesis that the relative importance of factors determining plant diversity varies
with spatial scale (see also, Chaneton & Facelli 1991, Reed et al. 1993, Schuster & Diekmann 2005).
For example, the C/N ratio and pH exhibited the strongest correlation with species richness for the
quadrate size of 0.01 m2, while the effects of management variables were strongest on the 100 m2 plots.
These findings imply that different processes are acting at different spatial scales. There appears to be
118
a tendency that edaphic factors were most important at small scales (up to 0.1 m²), while the
management variables gained higher importance at larger scales up to 100 m².
This study furthermore shows that the shape of the relationship between species richness and
environmental and management variables differs with spatial scale. It is assumed that random variations
in species richness as well as density dependence between plant individuals (Oksanen 1996) play a
relatively large role on smaller plot sizes and may be responsible for the finding that patterns on small
spatial scale are often different from those at larger scales. On large scales topographic and other
heterogeneity rise to high levels and have confounding effects (Wilson 2003). This mechanism may be
responsible for the failure to detect significant models on the plot size of 1000 m².
Conclusions
This study provides evidence that agricultural practices are currently one of the major threats to
biodiversity in meadows of Central Europe mainly as a result of management intensification (see also
European Commission 1998). Our findings underline that the current and former use of a meadow plays
a predominant role in determining species richness in grassland communities, while productivity and
edaphic factors had weaker effects. Maximum species number was associated with low mowing
frequency and intermediate to late early mowing dates. Management history had a strong effect on the
variation in species richness in the meadows. The prevailing negative diversity-productivity patterns
additionally stress the negative impact of increased management intensity, which is assumed to be
linked to nutrient enrichment through, for example, fertiliser additions.
Furthermore, our data emphasise the scale -dependence of diversity patterns in grassland communities.
It was observed that different factors and processes were linked to the variation in plant species
richness at different spatial scales. This result shows that multiple-scale studies are necessary to fully
understand processes that determine plant species diversity. Ecologists must be aware of the scalerelated limitations of any study that examines diversity patterns only on one plot size.
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Appendix 1: Description of studies of Grootjahns et al. (1985), Hand (1991) and Schwartze (1995).
Details are given on study area, year of field survey, sample size, method of productivity assessment,
management, mowing frequency and date of first cut.
Grootjahns et al.
Hand (1991)
Schwartze (1995)
N Netherlands
Northwest Germany
N Rhine-Westphalia
1976-1979
1989
1987-1989
8
128
53
Cumulative
Cumulative
(1985)
Study area
Time of the survey
Sample size (n)
Method of productivity
One measurement in
assessment
June
Management
Meadow
Meadow
Meadow
1
2-4
1-2
June/July
May, June, July
June/July, September
Mowing frequency
Date of first cut
124
Danksagung
8 Danksagung
Vielen Dank an ......
?
Herrn Prof. Dr. Martin Diekmann für die Ideengebung, die außergewöhnlich gute fachliche
Betreuung sowie das enorme Engagement auch über 9000 km Entfernung;
?
Frau Prof. Dr. Juliane Vilser für die Übernahme des Co-Referats;
?
Frau Christina Winter und Herrn Dr. Burghard Wittig für die tatkräftige Unterstützung bei der
Datenerhebung, die fachliche Beratung bei dem Grünlandartikel sowie den unvergesslichen
Sinn für Humor;
?
Frau Marion Ahlbrecht für ihre unverzichtbare Unterstützung bei den Laborarbeiten und ihren
wichtigen Beitrag für eine herzliche Arbeitsatmosphäre;
?
Frau Marlies Rückert für die Hilfe bei der Zusammenstellen von Daten des Review-Artikels;
?
Mitglieder der Arbeitsgruppe Vegetationsökologie und Naturschutzbiologie, die immer offen und
hilfsbereit waren;
?
Den Landwirten Holger Wärner und Alfred Müller in Ottersberg für die Bereitstellung ihrer
Grünlandflächen;
?
Den Vertretern von WWF, BUND Bremen, des Landkreis Verden und dem Bremer Senat für
Bau und Umwelt für die Untersuchungserlaubnis in den jeweiligen Schutzgebieten und der
Bereitstellung von Informationen;
?
Meinen Eltern, die mich bei dieser Arbeit und in allen Lebenslagen unterstützt haben;
?
Meinem Mann Frank Barsch für seine liebevolle und unermüdliche Unterstützung im Alltag.
.... ohne sie wäre die vorliegende Arbeit nicht möglich gewesen!

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