Aufbau des visuellen Systems (Retina, Sehbahn) (PDF

Sinnesphysiologie
- Sehphysiologie 1
Licht als Reiz
Optische Systeme
Primärvorgänge an Photorezeptoren
Aufbau des visuellen Systems:
Retina
Zwischenhirn
Sehcortex
Licht ist eine elektromagnetische Welle, die
Wellen- und Quantennatur hat
Amplitude
Wellenlänge
Energie eines Lichtquants: E = h .
wobei = c/ , c: Lichtgeschwindigkeit im Vakuum:
3 .1010 m/sec;
h: (Planck´sches Wirkungsquantum): 6,6 . 10-27 erg.sec
Sichtbares Licht ist nur ein sehr kleiner Teil
des elektromagnetischen Spektrums
γ -Strahlen
Röntgenstrahlen
UV-Strahlen
Infrarot
Radar
Radio/Kommunikation
Sichtbares Licht
hohe
Energie
E=h.
= c/
niedrige Energie
pro Lichtquant
Wechselstrom
Eigenschaften von Lichtstrahlen (geometrische Optik):
Reflektion
Absorption
Brechung
Interferenzmuster
nur wenige
Photonen
150
Photonen
Die Wellennatur
einzelner Lichtquanten
15 000
Photonen
Die Evolution der Augen (1)
Evolution der Augen (2)
Mastergen Pax-6
Augen von Tieren: Linsenaugen
menschliches
Auge
mit Spiegel
komplexe Linsensysteme
z.B. Springspinnen
Komplexaugen (Facettenaugen) bestehen aus viele einzelnen
Augen. Jede Linse erzeugt einen Brennfleck, kein Bild
Cornea
Kristallkegel
Rhabdom
Gegenstand
Gegenstand
Linsenaugen erzeugen ein
verkleinertes umgekehrtes Bild
Gegenstand
Gegenstand
Komplexaugen ein verkleinertes
aufrechtes Bild.
Regenbogenhaut
Hornhaut
Zonulafasern
Ziliarmuskel
Linse
Glaskörper
Lederhaut
„weisse
Augenhaut“
Netzhaut
Blinder Fleck
Sehnerv
Sehgrube
Aderhaut
Auge der Wirbeltiere
* Kameraauge mit Linse, die Lichtstrahlen bündelt und ein auf dem Kopf stehendes
Abbild auf der Retina erzeugt
* Krümmung der Linse kann durch Ciliarmuskel verändert werden (Akkomodation)
(bei Fischen wird durch einen Muskel die Linse bewegt, wie bei einer Kamera)
* Irisblende, durch Veränderung des Öffnungsquerschnitt Regulation der Lichtmenge
durch die Pupille
* Retina mit Stäbchen, Zapfen, Bipolarzellen, Ganglienzellen (vertikale Verschaltung),
Horizontal- und Amakrinzellen (horizontale Verschaltung)
* Stäbchen (Skotopisches System, Dämmerungssehen)
* Zapfen (photopisches Sehen, farbtüchtiges System)
* Fovea (Sehgrube) mit hoher Zapfendichte (etwa 7.000 Zapfen 1:1 mit
Zapfenbipolaren verschaltet)
* in der peripheren Retina sind 130 Millionen Stäbchen auf ca 1 Million Ganglienzellen
verschaltet (Konvergenz 130 : 1, beim nachtaktiven Tiger 2.500 : 1
* Sehpigment (Rhodopsin) befindet sich in der Membran der Disks
Aufbau der Wirbeltierretina
Die Photorezeptoren der
Säugerretina
* Stäbchen (rod)
* Zapfen (cone)
http://www.sinnesphysiologie.de/photor/phore01.htm
Stäbchendichte
am höchsten
Zapfendichte
am höchsten
Stäbchen
Zapfen
Geometrische Optik: Snell´sches Brechungsgesetz
n1
sin
/ sin
n2
n2 > n1
= n2 / n1
f
D
Linse:
D: Durchmesser
f: Brennweite
Brennfleck
Brennebene
Aufgrund der Welleneigenschaften von Licht fokussiert eine Linse
Licht nicht in einem Punkt sondern in einem ausgedehnten Brennfleck
Beugungsscheibe
Sehobjekte
Beugungsscheiben
der Linse für 2
Objekte
Objekte
Wahrnehmung
Welcher Abstand der Photorezeptoren ist am besten geeignet,
ein Bild aufzunehmen?
G
X
Y
B
Abbildung durch eine Linse:
normalsichtig
kurzsichtig
weitsichtig
entsprechend der Strahlengesetze
gilt: B/G = f/X und B/G = y/f
also: f/X = Y/f
damit: X•Y = f2
Akkomodation: Scharfstellen des
Bildes: Y oder f verstellen
Im Fischauge erfolgt die Akkomodation durch Veränderung
des Abstandes zwischen Linse und Retina
Photorezeptoren
Außensegment
Soma
Axon
Stäbchen
Zapfen
Stäbchen
Zapfen
Rhodopsin ist in der
Diskmembran wie ein
Rezeptormolekül
eingebaut
(pro µm2 ca 50.000 Moleküle
cytoplasmatische
Seite
Plasmamembran
Disks
1 Stäbchen enthält etwa
108 bis 109 Moleküle
Rhodopsin
Retinal:
11
11 cis Retinal
Lichtabsorption
All trans Retinal
Isomerisierung
am Kohlenstoffatom C11
% normierte Absorption
Es gibt verschiedene Rhodopsine: sie unterscheiden sich im Opsin
Dies führt zu verschiedenen spektralen Absorptionen
Absorption der
Stäbchen
Wellenlänge des Lichts (nm)
Intrazelluläre Ableitung aus einem dunkel adaptierten Photorezeptors des Gecko
volle Intensität Io, Log I = 1,3 mW/cm2
Lichtreize verschiedener Intensität wurden durch Abschwächung mittels Neutralfilter erzielt
Kleinschmidt & Dowling, J Gen Physiol 66:617-648, 1975
Intrazelluläre Ableitung aus Zapfen belichtet mit Licht entsprechender Wellenlängen
(„farbige Lichter“)
http://webvision.med.utah.edu/photo2.html
Rezeptorpotenzial
in Photorezeptoren
von Invertebraten:
depolarisierendes
Rezeptorpotenzial
(Na+ und Ca+ Einstrom)
Signaltransduktion im Photorezeptor
http://www.sinnesphysiologie.de/photor/phore05.htm
* cGMP Konzentration im Außensegment Ergebnis einer Balance zwischen Synthese (Aufbau) und Hydrolyse (Abbau)
* cGMP Synthese durch Enzym Guanylyl zyklase (GC) wird reguliert durch GCAP (guanylyl cyclase activating protein)
* GCAP akti viert GC nur bei niedriger Ca2+-Konzentration
* Abbau von cGMP durch Phosphodiesterase (PDE), die bei Belichtung durch Rhodopsin und Transducin aktiviert wird
* Ca2+-Konzentration im Außensegment hängt von der Akti vität der cAMP-gesteuerten Ionenkanäle ab (die wiederum von der
cAMP Konzentration abhängt
* Im Dunkeln sind die Kanäle offen (aktiv) und leiten Ca2+ in die Zelle (Ca2+ Konzentration von ca 400 nM reicht
zur Hemmung von GCAP aus), dadurch Verhinderung einer hohen cGMP Konzentration
* Bei Belichtung schliessen sich die Kanäle, und die intrazelluläre Ca2+-Konzentration fällt auf ca 50 nM (durch anhaltende
Akti vität eines Ca2+- Austauschers (Import von Na+ und Export von Ca2+ und K+)
* Bei niedriger Ca2+-Konzentration nun Akti vierung von GCAP und GC und damit Verstärkung der cGMP-Konzentration
(und dadurch wieder teilweise Öffnung der ligandengesteuerten-Ionenkanäle!)
Nach Müller, F. und Kaupp, U.N. (1998)
Rhodopsin-Zyklus
Transducin-Zyklus
Nach der Aktivierung durch
Licht bindet Rhodopsin
(R*)an Transducin (T) und
setzt die Signalkaskade in
Gang. Zur Abschaltung der
Kaskade wird R* zunächst
phosphoryliert. Am
phosphorylierten C-terminus
bindet das Protein Arrestin
und schaltet R* vollständig
ab. Nach Austausch des alltrans- gegen ein 11-cisRetinal kann das Rhodopsin
wieder auf Licht reagieren.
Wenn R* an Transducin
bindet wird GDP gegen GTP
ausgetauscht, und das
Protein dissoziiert in die αGTP Untereinheit und den
βγ-Komplex. α-GTP bindet
eine inhibitorische
Untereinheit (I) der
Phosphodiesterase (PDE).
Durch Spaltung von GTP
inaktiviert sich die αUntereinheit selbst, bindet
den βγ-Komplex und kann
dann erneut aktiviert werden.
PDE-Zyklus
Nach Entfernung der
inhibitorischen Untereinheit
(I) ist die Phosphodiesterase
(PDE) aktiviert und
hydrolysiert cGMP. Bei
Absinken der Konzentration
von α-GTP wird PDEInhibitor frei und hemmt die
Aktivität der PDE.
Aus: Müller, F. und Kaupp,
U.B. (1998)
Aufbau der Wirbeltierretina
Pigmentepithelzellschicht
Stäbchen
Zapfen
äußere Körnerschicht
(Zellkörper von Stäbchen und Zapfen)
äußere Synapsenschicht
flat midget
bipolar cell
(OFF)
Horizontalzelle
invaginating
invaginating
diffuse biploar
midget biploar (ON)
Stäbchenbipolare
Amakrinzelle
innere Körnerschicht
(Zellkörper von Bipolar, Horizontal und
Amakrinzellen)
innere Synapsenschicht
Ganglienzellschicht
midget
ganglion cell
Parasol cell
Retina des Menschen
Organisation der
rezeptiven Felder
von retinalen
Ganglienzellen
* Transmitter der Photorezeptoren ist Glutamat
* Entsprechende Bipolarzellen besitzen unterschiedliche Rezeptoren für Glutamat
(auf diese Weise kommt die Vorzeichenumkehr zustande !)
*
Die Sehbahn
temporal
nasal
temporal
Sehnerv
Chiasma
Corpus geniculatum
laterale
(seitlicher Kniekörper)
„Sehstrahlung“
(Radiatio optica)
Tractus opticus
* jede Ganglienzelle reagiert entsprechend ihres rezeptiven Feldes
(center-on – surround-off Ganglienzelle, center-off – surround-on Ganglienzelle,
Ganglienzelle reagiert nur auf Farbe, Farbkontraste, oder nur auf Bewegung)
* Ausgangssignal der Netzhaut ist durch laterale Verschaltungen vorverarbeitet
* Zwei unterschiedliche Gruppen von Zellen:
- Form und Farbe
- Detektion von Bewegung
* Im Verlauf der Sehbahn getrennte Verarbeitung dieser Kanäle
* P und M – System (Primaten)
P (parvozelluläres) System verarbeitet Form und Farbe und hat im Thalamus
(Corp. geniculatum) kleinzellige Neurone
M (magnozelluläres) System verarbeitet Orts- und Bewegungsinformation,
grosszellige Neuronen im Thalamus, farbuntüchtig
* beide Systeme erhalten ihre Eingänge von M und P oder alpha und beta-Ganglienzellen der Retina
* Typisierung und Klassifizierung der Ganglienzellen (GZ) tierartspezifisch. Bei der
Katze: X - (stationäre Änderungen, langsam), Y – (schnelle Änderungen), W – GZ
(für Bewegungssehen)
Verschaltung im Thalamus (Corpus geniculatum)
Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn – Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg
Die primäre Sehrinde
Sechsfache Schichtung der
primären Sehrinde
* primäre Sehrinde im Okzipitallappen
* Thalamusverbindungen zu motorischen Kernen (Colliculus superior,
Area praetectalis; kontrollieren lichtgesteuerte Bewegung des Auges: Pupillenreflex,
reflektorische Blickmotorik)
Einfache und
Komplexe Neurone
im visuellen Kortex
Einfache Neurone (simple cells) des Cortex und ihre Eingänge
Neurone des
Thalamus
(LGN)
einfache Neurone:
konzentrische
rezeptive Felder der
retinalen Ganglienzellen und
der thalamusneurone
addieren sich zu
Balkenmustern
Einfaches Neuron
(simple cell)
retinale Ganglienzellen
Komplexe Neurone (complex cells) des Cortex und ihre Eingänge
komplexe Neurone:
Einfache
Neurone
für die Ausrichtung
von Kanten empfindliche
rezeptive Felder
(simple cells)
Komplexe Neurone
(complex cells)
Modell nach Hubel and Wiesel, 1962
Die primäre Sehrinde ist in Säulen gegliedert
nach Stephan Frings, Uni Heidelberg
* Neurone innerhalb einer "Säule" (30 - 100 µm Durchmesser) haben die
gleiche Präferenz für die Orientierung von Lichtbalken
* Neurone in den Nachbarsäulen haben eine anderen Orientierungspräferenz
* okuläre Dominanzsäule: erhält vorwiegend Eingänge vom
rechten (R) oder linken (L) Auge.
* Farbempfindliche Säulen ohne Orientierungsspezifität heissen "Blobs" (hoher
Gehalt an Cytochromoxidase, einem mitochondrialen Enzym)
* Kleiner Bereich der primären Sehrinde aus zwei okulären Dominanzsäulen sowie
mehreren Blobs für jeden Ort im binokularen Sehfeld zutändig (Hyperkolumne)
* Hyperkolumne enthält Information sowohl aus dem P- wie auch aus dem M-System
beider Augen. Hyperkolumnen sind die funktionellen Module der primären Sehrinde
Cytochromoxidase Färbung
Orientierungssäulen
Der visuelle Kortex
Zwischenhirn
Corp. geniculatus laterale
V1 primärer Sehcortex
V2 - V4 sekundäre Sehareale des Cortex
Visuelle Felder im Cortex
V1 primärer Sehcortex
V2 - V4 sekundäre Sehareale des Cortex
Areale des
visuellen Kortex
V4
Farbensehen
MT
Bewegungssehen
V1 (Area 17)
Eingangsregion
des vis. Kortex
Das rezeptive Feld
Rezeptive Felder: Laterale Inhibition
parallele Eingänge
rezeptives Feld ohne
laterale Inhibition
inhibitorische
Neurone
Kontrastüberhöhung an den Rändern:
Reiz
rezeptives Feld mit
lateraler Inhibition
Erregung
“Most of the useful information in natural scenes is
contained in the pattern of contrasts”
Ratliff (1972)
Entdecker der lateralen
Inhibition im Auge
von Limulus
Farbensehen
* drei verschiedene Zapfentypen angeregt durch drei unterschiedliche Wellenlängen
- kurzwelliger Rezeptor (430 nm)
- mittelwelliger Rezeptor (530 nm)
- langwelliger Rezeptor (560 nm)
* alle drei Zapfentypen gleichmäßig breitbandig angeregt: WEISS
* alle drei Zapfentypen monochromatisch (schmalbandig) gleichzeitig erregt: WEISS
(schmalbandige Lichter, die sich zu weiss ergänzen, werden Komplementärfarben
genannt)
* Zapfen (farbtüchtige Photorezeptoren) unterscheiden sich in den Opsinen:
„rot“ und „grün“ Opsine unterscheiden sich nur in 2% aller Aminosäuren (AS),
„blau“ Opsin von den anderen beiden in 60% aller AS verschieden
(Altweltaffen besitzen „rot“ und „grün“ Opsin, Neuweltaffen nur einen Opsintyp)
* Gene für „rot“ und „grün“ Opsin liegen eng benachbart auf dem X-Chromosom
* Geschlechtsgebundene Rot-Grün Blindheit (8% der männlichen Westeuropäer
sind Dichromaten (besitzen „blau“-Rezeptor und „rot/grün“-Rezeptor)
Stäbchen
Kurz-
Mittel-
Langwelliger Rezeptor
Spektrale Absorption der Photorezeptortypen im menschlichen Auge
Theorie des Farbensehens
* trichromatische Theorie des Farbensehens (Young 1802, Helmholtz 1867)
(dass es nur 3 Zapfentypen beim Mensch gibt, wurde erst 1959 nachgewiesen)
- damit erklärbar additive und subtraktive Farbmischung
* monochromatische Wellenlängen werden unterschiedlich farbig wahrgenommen,
wobei es einen kontinuierlichen Übergang der Farbempfindung gibt
violett – blau – grün – gelb – rot
* es werden Farben wahrgenommen, die im Spektrum gar nicht vorkommen
Purpur: Mischung von rot und blau
* spektrales gelb (monochromatisch) kann nicht von gelb aus Mischung (aus
spektralem rot und grün) unterschieden werden.
* Theorie von Ewald Hering (1834 – 1918)
während der neuronalen Verarbeitung von Farbsignalen kommt es zu drei
gegenläufigen „Empfindungsprozessen“
- rot – grün
- gelb – blau
- unbunt: schwarz – weiss (Intensitätskanal, Zwischenstufen: grau)
* Gegenfarbenneurone im Corpus geniculatum
* damit erklärbar Phänomene des sukzessiven und simultanen Farbkontrasts
Additive Farbmischung
Subtraktive Farbmischung*
Kurven geben die Durchlässigkeit der
entsprechenden Pigmente an
nur die von beiden Filtern durchgelassene
Wellenlänge kommt durch
* dies ist die Farbmischung, die im Malkasten ausgeführt wird !