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RELACION ENTRE AVIFAUNA Y ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LAS REPOBLACIONES DE CONIFERAS DE TENERIFE (ISLAS CANAR1AS)i Luis M. CARRASCAL* INTRODUCCI~N Los bosques de coníferas de las Islas Canarias son los más meridionales de todo el Paleártico Occidental. Estas masas forestales, monoespecificas de Pinta canariensis, se extienden en la actualidad por La Palma, Tenerife, Gran Canaria y El Hierro, siendo más extensas en las dos primeras (ICONA, 1979). A lo largo de su historia reciente (cuatro Últimos siglos) han sufrido profundas modificaciones y reducción de su extensión original, como consecuencia de las talas. Desde la década de los años 40 el ICONA comenzó una amplia campaña de repoblación forestal en la isla de Tenerife, de manera que se han recuperado gran parte de los antiguos dominios de estos bosques. Las repoblaciones se han efectuado mayoritariamente con P. cannriensis. aunque en ciertas zonas del norte situadas a escasa altitud dentro de la banda propia de estos bosques también se ha plantado P. radiara (especie foránea norteamericana muy extendida por repoblación en el norte de la Península Ibérica; véase QBALLOS y O R ~ O1976, , e ICONA, 1979). A pesar de la gran extensión que este ecosistema tiene en Tenerife, no existen estudios que aborden su avifauna y el impacto que tras 40 años de repoblaciones han tenido sobre las aves, a excepción de las observaciones cualitativas efectuadas por ciertos autores (BACALLAW, 1976, y M A R T ~ ,1985). Por este motivo, y dentro de la linea de valoración del impacto que las repoblaciones ejercen sobre las aves en España (EL~SIGUI,1980; TELLER~A, 1980 a; BONGIORNO, 1982; SANTOSy SUAREZ, 1983; Porrr, 1985 a), este trabajo estudiará la omitocenosis ligada a las plantaciones de coníferas de Tenerife (isla con todos los elementos omíticos canarios propios de los pinares; véase BACALLAW, 1976), analizando los siguientes aspectos: - Avifaunistica de las repoblaciones; impacto global sobre las aves; - selección de hábitat de las especies; - patrones de variación en la estructura y composición de la ornitocenosis; - diferencia omitológica entre las plantaciones de P. canariensk y P. radinta tinerfeñas; - incidencia de la plaga defoliadora Dusychagmfortunata sobre los niveles poblacionales de las aves; Cgtcdra de Zoologia (Vmebrados). Fac. Biologia. Univ. ~omplutmse.28040 Madrid. España. D W ó n actual: Musa, Nacional de Ciencias Naturales, C.S.I.C. JosC Gutikez Abascal, 2. 2800ó Madrid t Este trabaio es una wntribucibn al urowto de invcsti&ón distribución Y Biolonia de los Verfebnidos ~óresialesIM"ws» de la ~VécciónGeneral-de Investigación Cieitilica T h i c a [nP PB86WOMO2-00]. ; - patrona de asociación int*;especif~casen las preferencias de hábitat; - comparación de la estntchira y composición de esta comunidad insular con la de su homóloga continental (repoblaciones de P. radiata del País Vasco atlántico). MATERIAL Y MI~TOIXIS Las repoblaciones estudiadas se sitúan en dos wnas que se consideran representativas de las plantaciones existentes en la isla de Tenerife. La primera (en la que principalmente se ha centrado el trabajo de campo) se localii en el vaiie de La Orotava, ocupando una banda de aproximadamente 8 km. de anchura y 900 m. en desnivel (2E02ü'N M032'E). En esta zona se han muestreado las repoblaciones de P. rodinta y las de P. canariwb afectadas por la plaga defoliadora de D. f o r t w t a . Respecto a los rodales defoliidos hay que constatar que la acción de D. forhmata se desarrolló en el verano de 1985; durante los muestreos, efectuados en marzo-abril de 1986, todos los pinares afectados estaban desprovistos completamente de hojas verdes, que no obstante comenzaron a brotar en mayo del mismo año. La s e p d a zona se sitúa en las cercanías del barranco de Madre del Agua (Vilafior; 28"lO'N 16O36'E) entre 1650 y 1850 m.s.n.m.; aquí se efectuaron muestreos relativos a pinares muy jóvenes. Recomdos previos y posteriores a las fechan de muestre0 por otras áreas de repoblación de la isla (Los Realejos-Ejos del Tanque, Arafo, Adeje, La Esperanza, Vilaflor, Santiago de El Teide, Arico del Río) dan a entender que los censos realizados en las dos Areas anteriormente citadas pueden considerarse representativos del estado actuai de las repoblaciones en Tenerife (a excepci6n de los pinares incendiados, que muestran unas características estructurales muy peculiares). Las condiciones meteorológicas durante los muestreos (centrados fundamentalmente en la úitima semana de mano y primera de abril) fueron favorables (cielo despejado o con ligera neblina y suave viento). Las temperaturas medias registradas durante cuatro dias a una altitud de 1.600 m.s.n.m. fueron S°C a las 6 horas, 16,3"C a las 12 h y ll,S°C a las 18 h (horas solares). Las repoblaciones de P. canariensb y P. radiaia se efectuaron a partir de los años 40, habiéndose u t i l i o el método de plantado por hoyo rodeado de piedras. Actualmente, la única explotación a la que están sometidos es a la recogida de la «pinocha» (acínilas secas) para usos agrícolas. La composición floristica del estrato arb6reo es absolutamente monoespecitica (P. cuturimb o P. radiata). Debido a la amidentada orografía del terreno (ia mayoria de las plantaciones crecen sobre suelo casi exclusivamente rocoso volcánico), la monotomía fisionómica de los pinares se rompe debido a la existencia de pequeños barrancos de cauce rocoso en donde los matorrales proliferan con mayor intensidad. La composición florística del matorral es poco variada, predominando Spartocytbus supromibius en las partes altas (por encima de los 1.800 m.s.n.m.) y Erica arborea en dtitudes inferiores @or debajo de los 1.600 m.s.n.m.). A&nocarpwfoliosus se distribuye por todo el gradiente altitudinal, AVIFAUNA DE WNARES CANARIOS 195 siendo, no obstante, menos abundante que las dos especies anteriores. La cobertura del estrato herbáceo en las zonas muestreadas es absolutamente cero. Aunque las cajas-nido están bastante extendidas por las repoblaciones del valle de La Orotova, se han evitado aquellas masas en que estaban presentes (no obstante, los censos en pinares de P. radiara incluyen algunas, muy pocas). Estas cajas-nido son ocupadas casi exclusivamente por Parus caeruleus (de 10 observadas ocupadas, en las 10 criaba esta especie; véase, además, MAR*, 1985). por lo que la densidad de este pájaro está algo sobrevalorada en los datos para P. radiata. Para más detalles sobre las características botánicas y climatológicas de las áreas estudiadas, véanse CEBALLOS y O R ~ M O(1976), MART~N (1985) y GONZALEZ et al. (1986). Para los muestreos de la avifauna se ha utilizado el método del taxiado w n bandas de 25 m. a cada lado del trayecto (JARVTNEN y VAISANEN, 1975; TELLER~A, 1978), wmpartimentando la supexficie censada en subunidades de 0,s ha (50 m x 100 m.). Entre cada par de subunidades consecutivas se estableció una parcela circular de 25 m. de radio en la cual se anotó la altitud (medida con un altímetro de precisión al intervalo de 20 m. más próximo; error del aparato: 0,5%), la altura media del matorral y los pinos (estimada a «ojo» previo entrenamiento), el número de pinos de m& de 2,5 m. de altura en un círculo de 10 m. de radio y la cobertura de roca y arbustos (utilizando el método propuesto por PRODON, 1976). Esto es, por cada dos subunidades de 0,s ha se obtiene una unidad de censo de 1 ha que viene caracterizada por una parcela circular. Estas unidades se han utilizado para el estudio de la selección de hábitat. Con el fin de analizar las relaciones (análisis de correlación) entre variables físicas y densidad (global y de cada especie) y riqueza, se han agrupado tres unidades de 1 ha (muestras de 3 ha), para cada una de las cuales se ha dado la ir de cada variable estmctural'(n=3). La densidad de cada especie en medios distintos (repoblaciones de P. radiata vs. P. canariensis, pinares defoliados vs. no defoliados) se ha comparado utilizando las frecuencias de aparición en las subunidades de 0,5 ha, habida cuenta de la relación existente entre frecuencia y densidad (m = - In (1-0; donde m es el número de individuos/muestra y f la frecuencia - e n tanto por uno- de aparición en el conjunto de las muestras; FRELIN,1982; SEBER,1982; en preparación). En la figura 1 se muestra la relación TELLERIAy CARRASCAL, entre densidad estimada a partir de la frecuencia y densidad observada, apreciándose una relación muy estrecha entre ambas medidas de abundancia. Las frecuencias se han comparado estadísticamente utilizando el test de la t de Student para dos proporciones obtenidas en series de datos independientes (SOKAL y ROHLF,1979). E1 empleo de la frecuencia en el análisis estadístico de las diferencias de abundancia tiene wmo ventaja el poder estudiar a especies escasas que no muestran distribuciones normales (requisito del test de la t de Student para medias) o que presentan muchas repeticiones (ceros o unos) w n lo que se hace dificil la aplicación del test no param6triw de la U de MannWhitney. En la ouacterización de de ornitse ha utiüzsdo la densidad global @; aves110 ha), la riqueza de especies estandarizada a una detenninada supertiice (utilizando el mbtodo de la rarefacción de J m y RATHBUN, 1981), mis abundantes; el Índice de d o m i d i (iD+ porantaje de las dos esMcNAuGmN, 1968) y la diversidad (corregida para evitar el distinto tamaíío muestra, H'=;JARVINEN y VXISXNEN, 1977): donde S es el númem de aqKcKs en la muestra de N individuos y H' la diversidad de -N y WVER (1949). El dendrograma se ha obtenido a partir de de disniaaas auclídeas entre pares de (previa estandarizanón de los datos de cada variable a X=O y o=l) ponderadas de acuerdo con la contribución de cada variable a la segregación (medida mediante las F de F i obtenidas en los análisis de la van-ANOVA-): donde DISIzes la distancia aicWea aitm las ap& 1 y 2, VI, y ni los valom que dichas especies toman en la variable i y F, el valor de la F de Fisha AVIFAUNA DE PINARESCANARIOG 197 obtenido en el ANOVA de la variable i. El dendrograma se ha wnstmido utilizando el algoritmo UPGMA (SNE.ATHy SOKAL,1973). En el diseño del estudio y análisis de los datos se ha empleado una aproximación eminentemente exploratoria (aexploratory analysisn de Jy McULLOCH, 1985) que permita la d e t d ó n de los patrones de respuesta de las aves al medio. No obstante, también se ha utilizado una aproximación pseudoexperimental (no puramente observacional) al someter a las variables a wntrol estadistiw (por ejemplo, gmpo de datos «wntrol» seleccionados al azar dentro del conjunto de muestras tomadas regularmente en las repoblaciones, correlaciones parciales) observando los principios de diseño experimental en el 1984, , y JAMES y MCCULLOCH,1985). Los análisis estadistiw (véase ~ ~ O R N E test estadísticos utilizados pueden encontrarse en WKAL y ROHLF(1979) Y CALVO (1982). Los test de la t para medias, los análisis de la varianza (ANOVAS, tipo 1 y 11) y las wrrelaciones entre la abundancia de cada especie en las muestras de 3 ha y las variables fisicas, se han efectuado previa transformación de los datos para normaliilos y cumplir los requerimientos de igualdad de varianzas, según la función x ' = m (SOKAL y ROHLF, 1979). Por Último, y w n el fin de conocer si existe constancia geogrática en los patrones de estructuración de las ornitocenosis asociadas a las repoblaciones de coníferas, se ha recurrido a datos tomados siguiendo similar metodología en las y TELLER~A, repoblaciones de P. radiata del País Vasco atlántiw (CARRASCAL datos inéditos; las muestras son de 2,s ha en vez de 3 ha, y vienen caracterizadas por 5 parcelas circulares de 25 m. de radio). Los muestreos descriptores de la composición de la avifauna se realizaron en las primaveras de 1981,1982 y 1985, mientras que los relativos a la relación entre las aves y la estructura de la vegetación en mayo-junio de 1985. Para las caracteristicas de estos pinares, véase ELOSEGUI(1980) y T~LLERIA(1983). Se ha seguido la nomenclatura específica y subespecifica considerada por MART~N(1985; véase e s a obra para los detalles de la biología de las especies estudiadas en la isla de Tenenfe). RESULTAWS 1. Avifaunistica de lar repoblaciones El Apéndice 1muestra las característicasmedias y los extremos de variación de las repoblaciones estudiadas (21 ha de P. radiata y 93 ha de P. cmriensis). Como particularidad más destacada de las plantaciones hay que señalar el poco desarrollo del arbolado, que en ninguna ocasión superó los 18 m. De las 11 especies de aves que se han observado en las 114 ha censadas, P. caeruleus es, w n diferencia, la más densa. Le siguen en abundancia Regulus regulus y Phylloscopus collybita w n una densidad superior a 3 aves/lO ha. Aunque más escasas, Erithacus rubecula, Fringzlla teydea y Turdus merula también se encuentran bien representadas, con porcentajes dentro de la comunidad superiom al 5 %. En conjunto, atas 6 especies suponen el 95,6 %de los efectivos de toda la ornitocenosis. El resto de las especíes son muy raras, suponiendo tan sólo el 4,3 %: Serirmir ~ n m h r rAccipiter , nisus. Fkingillo coelebs. Streptopelia turrur y Silvfa conspiciilata ( v b tabla 1). Otras especies que se han observado en loa m m d o s por los pinares han sido Bureo buteo Prnrlmum, Faleo t&mc&s conmimtRs y Corvus comx tingitam, con unas densidades que deben ser inferiorea a 0,5 aves/km.2. Streptopelia turna (Única espacie migradora de la comunidad) ha debido quedar subestimada en los muestreos, como w m c i a de las fechas, relativamente tempranas para esta ave, en que se efectuaron los censoa ( v h fenologia reproductora en MART~N,1985). Se constata la ausencia de Dendrocopos major eanariensis, Asio otus canariensis y Scobpax rusticolo rusticulo en las repoblaciones de coniferas, especies que, aunque muy escasas, pueblan los bosques ma1983; MAR*, 1985, y duros de P. cmtmiensis @ACALLADO, 1976; PADR~N, observaciones personales). Asimismo, tampoco se ha observado a'Sylvia atricapillo obscura, especie foreatal (launsilva) y de sotos que puebla, sin embargo, los pinares de repoblación del norte de la Península Ibenca (Eu5sEour, 1980, Bo~orom,1982 Porn,1985 a, entre otros). TAFnA 1 Dcn,idad (awa/lO ha) y porqntap dc lad CIpocig S,@: ep&a en 100 hs; ID : h á h de &minamia @~-tajc de la^ do^ espec*s m 8 abuod~ntcs); ~ ha: he*drras cmsada~; sustratos de alimentecih (N: adoulas: 8: &as; U:arbustos; A: airc; G:suelo: a panir de datoa inéditos) (0,mpasirlMI of lh? breaüng-6kdc~ommltyin t k Cawryplmttallon<of Pmus camrieasis ond Rnus nidista. D: bi&/lO h.S,,: experied matkr of spceies in 1100 ha. ID,: percenrage of fk W o more k: ribundmtr species. ha: hafareas c d . FS: foragmg d s m l e s (N: needles; B: brmhes; U: bushes; A: air; G: g r o d ; f r o m vnptlblisheddafa).] FS ....................... ......................... ..................... RR ................ PHC ..................... ..................... ER ........................ TM Streptopelh iurmr m m r Acc@iter ninrr granti. RegulwregUrw fewr@fae.. Phylloseopw collybira cmMiPnrh. Sylvia conspicülafaorbiralh Erifhacus ~ ~ s u p e r b w Turrksmemh cnbrerae Ponu caruleus isurijfae.. .:. FrmgUh lepdra leydes. i Fringilh m I e h rinti&m Serimu cawrius cawrius.. Indeterminados. :. .'............... FC . .........................FF ............... . . . . . . . . . . ...................... ............................. D 0.09 0 3 .% 03 0.8 N O 5.70 18.6 UN,A) 3.68 12,O 0.09 0.3 GCU) 2,72 8.9 G 2.46 8,O W, O) 11,39.2 B. G . . 2.72 . . 89 . . . 0,lS 46 . 0.70 2.3 0.35 - 199 AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS 2. Variación en la estructura de la ornitocenosis Con el fin de conocer cuales de las variables ambientales determinan la riqueza y abundancia de aves de las repoblaciones de coníferas, se han seleccionado aquellas submuestras de 1 ha que presentaban más de tres especies, y se han comparado sus características fisicas con las de aquellas que no tenían aves. En la tabla 11 pueden verse las caractensticas de estos dos grupos, así como los resultados de los tests de la t efectuados. Las parcelas carente de pájaros están situadas a una altitud media superior, presentan una mayor cobertura de roca sobre el suelo, tienen un estrato arbustivo menos desarrollado (cobertura y altura), una mayor densidad de arbolado y menor altura de los pinos. Debido a que las variables empleadas pueden estar interrelacionadas, a continuacibn se reaiiza un análisis de correlación (simple, parcial y múltiple) con el propósito de esclarecer en mayor medida sus efectos sobre la estructura de la omitocenosis. En la tabla 111se muestran las correlaciones existentes entre las variables que definen las características físicas de las repoblaciones estudiadas. Considerando de aquellas que son significativas @<O,OS), se obtiene que cuanto mayor sea la altitud sobre el nivel del mar de los pinares, mayor es la cobertura de roca en el suelo y menor la altura de los árboles y cobertura del matorral. Por otro lado, cuanto mayor es la altura de los pinos, menor es la presencia de roca desnuda (y, por tanto, mayor la cobertura de suelo forestal) y más desarrollado está el estrato arbustivo (medido por la altura del matorral). La densidad @; individuos13 ha) y riqueza (S; especies/3 ha) de aves se Caractcr¡siieas (X y a) de las parcelas de 1 ha sin aves y con tres o más especies y multados de los test de la t wmoarando las medidas. n: niimem de muestras. Para los símbolos v k el A h d i a 1. ': p<o,os; O*: p<0,01; ***: p<O,WI (X) andaof wria5les in fheplofs of 1 ha wlthouf birds and wifh rhree or more species, - 'r-tests comparing rhe m e m of bofh series. n: number ofplofs o/ 1 ha. Acronynrs nr in Appmdix 1.1 23 Sin mies 5. H ............... 1745,8 31.6 7.2 hM .............. 1,39 e............... 23.5 hP ............... 8.7 CR .............. CM .............. especies O X O 163.0 21.87 9.86 0.78 11,70 3.82 1506.1 249 18.8 1,88 17.0 12,3 132,4 2212 21.56 0.61 8.79 3.12 .* ... f-teíf ** *. I m l a c i o n a n invmiamente w n la altitud de la plantación y densidad del arbolado, y d i i m e n t e w n la cobertura del matorral y altura de los pinos. Esto es, la comunidad de aves de las repoblaciones de coníferas será tanto más rica y más densa cuanto menor sea la altitud sobre el nivel del mar y densidad del arbolado, y mayor la altura de los pinos y cobertura del matorral (véase tabla Iv). Debido a que la densidad y riqueza de aves están muy asociadas (r=0,845; n=38, p<0,001), se ha efectuado un análisis de correlación panial con el fin de eliminar el efecto q w la riqueza tiene en la relación enenhe densidad y variables ambientah. En la tabla IV (columna D/S) se observa que la altitud es la única variable fisica de las estudiadas que se comlaciona con la abundancia excluyendo el efecto de la riqueza. Esto es, el resto de las relaciones significativas con la densidad se deben al efecto de adición de nuevas especies. Como consecuencia de las interrelaciones existentes entre variable, se ha realizado un análisis de correlación parcial entre la densidad y cada una de las variables ambientales, excluyendo el efecto de Las restantes; otro tanto se ha hecho para la riqueza (véase tabla IV). La abundancia sólo viene determinada significativamentepor la altitud y densidad del arbolado (relaciones inversas), y la variación en la riqueza de especies es debida fundamentalmente a la que se produce en la densidad de pinos (correlación negativa). Por tanto, las correlaciones significativas encontradas entre estos dos parámetros omíticos y la cobertura del matorral y la altura de los pinos son debidas mayoritariamente al efecto indirecto de la altitud (véase tabla 111). Efectuando un análisis de correlación múltiple con aquellas variables que en las correlaciones parciales son significativas a p<0,1 (véase tabla IV,valor critico: Ir1 = 0,271), se obtiene que la altitud sobre el nivel del mar y la densidad del arbolado de las plantaciones explican el 61,6% de la variación obseniada en la densidad (Ir1 = 0,804, n=38, 3 variables, p<0,01). Respecto a la riqueza, la densidad de pinos, la cobertura de matorral, la cobertura de roca y la altura del arbolado explican el 71 % de la varianza (Ir1 = 0,842; n=38, 5 variables, p<O,Ol). 201 AVIFAUNA DE PMiUIES CANARIOS Comlacioaes simples (r) y parciales (1') entre la dmsidad @: aves13 ha) y riqueza (S: especies13 ha) con las variables ísicas. r b ~correlación : parcial entre la densidad Y cada variable excluvmdo el efwo de la riqueza. r': correlacibncon cada variable risica excluymdÓ el efeclo de las nst&tes. R2: adisis de ~ r r d a c i hmúltiple con las variables signilikativas a p<O,l; +: pc0.l. Para los símbolos v h Acéndice 1 /Simple I r ) ~ d p o r l i a(lr ' ) rorrehriom M o n g densir; f D. birdsj3 hol ond r i c h n ~ s(S: sp~cies13hol wifhphyriral voriobles. rbjs: porfia1 conelotton berween each i,ariBblPond D remuving rhe effecr ofS. +: p<O.f. Acron)m ps Vt R' mulfiple corrrlorion malysis wirh ihe significan1 variables o1 p c 0 . 1 . Appendix I: n=38 in <rll corre1arions.j D H ............... -0.71 CR .............. -0.26 C M . . ............ 0.52 *** S -0,6.5 *** -0,29 0.45 ** + D -0,46** -027 0.23 rhs S -022 -03 0.30 + + -0.39 -0.02 0.29 + 3. Selección de húbitat de las especies En la tabla V se muestran las X y o de las variables que definen las caractedsticas de las unidades de 1 ha ocupadas por cada especie. Asimismo, se han seleccionado al azar 42 unidades de las 114 relativas a la estructura del medio, con el fin de obtener las características físicas de las repoblaciones estudiadas (grupo «control»). Con el propósito de conocer en qué variables recaen las diferencias entre espacio utilizado por cada especie y el disponible (grupo «control») se han comparado las X de ambos grupos de datos utiiiindo el test de la t de Student. Este análisis sólo se ha efectuado con aquellas especies para las cuales se obtuvo más de diez muestras (seis especies que acaparan el 96 % de los efectivos de toda la comunidad). R. regulus y F. eydm resultan ser en este análisis especies generalistas, ya que el espacio que ocupan no difkm del disponible. P. caertlIeus muestra leves diferencias (p<0,05) con el grupo «control»; ocupa áreas de una altitud ligeramente inferior y de un desarrollo del estrato arbustivo (altura y cobertura) algo superior, Por el contrario, P. collybita, E. nrbecula y T. merula manifiestan una marcada selección al preferir las repoblaciones de menor altitud (p<0,01 en los tres casos), mayor cobertura y altura del matorral, y menos densidad del arbolado; esto es, parcelas abiertas con un elevado desarrollo de arbustos situadas a escasa altitud dentro de la amplia banda de repoblación de coníferas. Con el fin de obtener una medida de la intensidad de selección de hábitat Caraaeristicas del Mbiint capado por cada espsie (á y O de las paralas de 1 ha en d d aparsm). repoblaciones (muaitm al arar). % Inrer: porniaje de la variariza de cada variable atribuible a la nv ~ ~ ~ ~ de t1 lha. a Para s los aimbolos ver Tabla 1 v Auéndice 1. Ver result (sentido inverso al de la ampliiud), se han obtenido las distancias auclídeas entre los valores medios (jl) que toma cada especie en cada variable y las jl del grupo «control» (previa estandarización de los valores de las seis especies y el «control» a ic=O y a = 1). En la Figura 2 se ilustra la relación existente entre este índice de especialización @ISc) y la frecuencia de aparición de los seis pájaros en las subunidades de 0,s ha (F %i n=228 correspondientes al conjunto de las 114 ha). R. regulus es, con diferenna, la especie más versátil en sus preferencias de hábitat (menor valor de DI%). P. caemleus y F. teydea muestran también un bajo grado de selección al ocupar los pinares. Por el contrario, T. merula y E. rubecula manifiestan unas preferencias muy restringidas al ocupar parcelas de repoblación escasamente representadas en el conjunto de las plantaciones existentes. La amplitud de hábitat de P. collybita es intermedia. MCNAUGHTONy WOLF(1970) proponen que la abundancia debe correlacionarse con la amplitud de distribución de las especies cuando los recursos del medio son limitantes y los organismos de una comunidad responden a la disponibilidad siguiendo un mismo patrón. Según este modelo, y en el caso de que los niveles poblacionales de las aves en estas repoblaciones viniesen determinados por la disponibilidad de los hábitats seleccionados, habría que esperar una relación negativa entre especialización (DI%) y abundancia (medida en estecasopor la frecuencia, F %). La correlación negativaobtenida entreDISc y el logaritmo de F % parece indicar que este modelo se cumple en la ornitocenosis aquí estudiada (p=0,056, contraste de hipótesis -prueba unilateral-; véase figura 2). Con el propósito de conocer qué variables ambientales explican las variaciones en la densidad de cada especie, se ha efectuado un análisis de correlación FIG.2.4rrelaciÓn entre la frecuencia de cada espacie (In F %) y su especialización en la selección de Hábitat @ISc). Pmeba unilateral. Para los simbolos de las especies v h e tabla 1. [Correlation between thefrecuency of eoch speeies (In F%) and its specioluotion in habita1 selection (DIS, see text). One ioiled test. For ocronymr see table I.1 Comlacioms simples mtn la dnisidad de eade csp& (avc8P ha) y variables eanrnuales. n=38 m todos los canos.PBíB lm simtalos v¿asc la Tabla 1 y Aptndia 1 [Comkzriom m n g fhe dmsiíy o each sprcies fblmr/3 ha) and physical variables (n=38). Acronyk <ri b Tnblr I and AppendIx I.] - PC H... . .... . -O,@*** . .... . -0.16 ...... 025 ........ 0,26 nP :. .... . . -0,Sl" CR.. CM.. MI nP ........ 0,53*** RR -0.45'. -0.22 0,17 o,n -0.23 0.46.. PHC -0.48'. -02.0 0.700,14 -0,4Sn 0,od ER -0.57'" -025 0.60." 0.32' -0.37' 0.31 TM -0.61 *** -0.22 0,60.U 0,14 -0,4S** 0,16 FT -432. -0.W 0.18 0.12 -434. 0 3 (simple, parcial y múltiple) similar al realizado pam la riqueza y abundancia de aves. En la tabla VI se muestran las correlaciones simples entre cada pájaro y variables físicas. Todas las especies se correlacionan inversamente con la altitud de modo que son tanto mlis escasas cuanto mayor sea la altitud de la repoblación. P. coliybita, E. rubkcula y T. merula aumentan su abundancia con la coberhua del matorral. Si se exoepiúa a R. reguhis, las restantes especies disminuyen sus efectivos al aumentar la densidad del arbolado. Por Último, R. regulus y P. caeruIew (especies eminentemente arbóreas; véase tabla 1) son las Únicas que se correlacionan directamente con la altura de los pinos. Atendiendo a las wrrelaciones parciales (con las que se individualiza el efecto particular de cada variable; véase tabla VII), se obtiene que P. caeruIeus Comiacioms piunales cutre la dciui'idad dc eade qm& (maveJ3 ha) y cada variable excluyeado el dedo de las mtanies. Resultados del a d k h de comlacibn múltiple (Rz) con las variables cuyos vaiom de cornlacibn aparrccn m m i v a . n=38 m todas las wmtaciones. +:p<O,l. Para los simbolos vtase Tabla 1 y Apmdice 1 [Partid correkzlions befween fhe densify of eoch species fin binlrI3 ha) and ench physlcal vori<rble exchding fkeflecf of fhe rmining ones. R2: resulfsof mlflple correlorion ~ d y s i wifh s variables in cursive. n=38 in al[ correlaiiom. +: p<0,1. Acronyms ns in Table I and Appendix I.] PC . ... . .. . .. ........ ..... .. H.. 0.16** CR.. .. . -0.07 CM........ 0,11 MI 0.15 nP . -0.58". E'......0.16 .. R2 ........ 0,63#* RR -0.10 0.04 -0,ll 0.11 -0.23 021 O,n** PHC -0.23 -033. 0.50" 0.11 -0J3-03 0,64*** ER -0,16 -0.11 0,45" 0.26 -0.3P 0.08 0.43 *' TM m AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS 20s varía inversamente su abundancia con la altitud y densidad del arbolado. Otro tanto ocurre con T. merula. aunque a esta especie le influye negativamente la cobertura de roca. P. coliyúita y E. rubecula dependen primordialmente de la cobertura del matorral (relación directa) y de la densidad de pinos (correlaciones negativas). R. regulus y F. teydea, al igual que en el análisis de selección (véase más amba), parecen ser aves generalistas en estas repoblaciones, atendiendo a las variables utilizadas en este trabajo. Por último, véase en la tabla VI1 el porcentaje de varianza que de cada especie explican ciertas variables seleccionadas. Hay que destacar la gran importancia que para todas las especies tiene la densidad de pinos. En la tabla V se muestran los resultados de los anilisis de la varianza (ANOVA, F) comparando las medias que cada variable toma en las seis especies. La variable que en mayor medida las segrega es ia cobertura del matorral (pt0,01), siendo E. rubecufa y T. meruia los pájaros que ocupan los sectores con mayor presencia de arbustos, y F. teydea la que prefiere las zonas con menor cobertura de este estrato. La altitud contribuye en menor medida a la segregación de las especies (p<O,OS); F. teydea tiende a ocupar pinares situados, en promedio, a mayor altitud, mientras que T. merula se distribuye preferentemente por los más bajos. Por Ultimo, la altura del matorral diferencia a las especies significativamente (p<0,05), aunque en muy escasa medida. Atendiendo a la componente de variación interespecitica (% Inter), se observa que existen fuertes solapamientos entre las especies, ya que en ninguna ocasión la variacibn interespecífica en las preferencias de hábitat supera a la intraespecítica. Para esclarecer el posible papel que la competencia entre especies puede desempeñar en la determinación de la distribución de las aves, se ha obtenido Ia matriz de correlaciones entre los pájaros atendiendo a su abundancia en las 38 muestras de 3 ha. En la tabla VI11 (hemimatriz superior derecha) puede verse que todas las correlaciones son positivas, siendo 12 de ellas (el 80 %) significativas a p<0,05. Efectuando de nuevo el análisis, pero esta v a utilizando las correlacionesparciales excluyendo a las variables físicas con el fin de eliminar el efecto de la selección de hábitat particular de cada especie (hemimatriz inferior izquierda de la tabla VIII), se obtiene que de las 15 wrrelaciones posibles, 13 son positivas y 2 son negativas, siendo 5 positivas y significativas (p<0,05). E. rubecufa,T. merula y F. teyaéa (las tres buscan el alimento en buena medida en el suelo; véase tabla 1) aparecen asociadas en su distribución por las repoblaciones una vez excluido el papel de las preferencias de hábitat específicas (medidas por sólo seis variables). Otro tanto ocurre con los pares P. caerulewR. regulus (insectivoros mayoritariamente arbóreos) y P. caeruleus-E. rubecula. No obstante estas correlaciones positivas, todas las correlaciones parciales son menores . .. .. PC . . . RR ........ PHC.. .. ... ER ........ TM ........ FT ........ PC RR - O.@*n 0,36* 0.10 0,35* 0 3 0,16 - 0.18 0,15 -0.W 0.08 PHC 0,46** 0.34. - 423 027 -0,ll ER 0,62*** 0.42 ** 466*** - 0.65 *** 0.38' TM FT 0,61°** 0.B 0,43** 0,27 0.22 0.5O0* 0,55*** 0.73'" 0,82*** - 0.46 ** - que las simples (test de la T de W h x o n efectuado con los valores absolutos de las comlaciones; p<0,01); esto es, parte del patrón de asociación primeramente observado era debido a una similar selección de habitat. En resumen, las aves al ocupar las repoblaciones no muestran un patrón de distribución tendente a la inhibición competitiva (wrrelaciones negativas) ,sino que, por el contrario, aparecen asociadas incluso una vez que se ha excluido el efecto de la selección de hábitat. Por Ultimo, en la figura 3 se ilustra mediante un dendrograma la similitud en las preferencias de hábitat wnsidemdo la contribución de cada variable a la segxegacibn interespedfica (medida u t i l i i d o el estadístico F de los ANOVAs; véase Material y Métodos). Se identifican dos grupos de especies: generalistas forestales (R. reguIus, P. caeruIeus y F. teydea) de los pinares más desarroliados, y especialistas de Areas abiertas con elevada wbertura de matorral (E. rubenrla, T. merula y P. coliybita). 5. Repoblnciones de P. radiata vs. P. canariensis En la tabla iX se muestran las caracten'sticas de los dos tipos de repoblaciones maduras distinguidas atendiendo a la especie arbórea. Las repoblaciones de P. radiata estudiadas estan situadas a menor altitud que sus homólogos de P. c~miensis,presentando, por tanto, una mayor wbertura de matorral y menor de roca ( v b tabla 111). Asimismo, presentan una menor densidad de arbolado wmo wnsenrencia de una distinta estrategia de repob1aciÓn. Sin embargo, no existen diferencias sigoificativas en la altura de los arbustos y los pinos (debido al control efectuado en la selección de las muestras: pinares de similar porte). AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS DIS 10- 5 - Re. 3.-Dnidrograma de afinidad i n t e r c p S m en la seleccibn de babitat @:distanciaeudidee; v k Material y Métodos). Para los simbolos de las especie&vCase tabla 1. [Chrrler analysis showing interspecific aflinities úI W f a t selection (DIS: euclMPon dLrIrunee; see Material y Meiodos]. For ocronyms see r d e 1.1 Características (X y 0 ) de las repoblacioms tincñeñas de P. rodiora (PR) y P. conarimis (PCA). y resultados de los (erts de la t comparando las medias. n: nVrnem de muestras. os: diferack no simifmtiva. Para los simbolos véase el ApCndice 1 [Charaflerrriics (X and a? ofP. radiata IPR) and P. canariensis f PCA) p l a n t e f i ~ o >f~Tenerfe, and remlrs a l 1-tests comDarinf <hemeans. n: munber o f ~ l o i ss m l e d . ns: non-siimii1;umt. Aemnnr PR i ....................... CR ...................... CM...................... hM ...................... nP ...................... H 1388 16.1 22.5 1.6 14,s ......................... 12,4 ar in PCA u 2 71.4 15.3 24,O 1652 262 10,3 1.8 22.2 11.8 O,@ 7,s 3.4 O 113,O 19.7 15.2 0.61 9,9 2-7 t-test *** .* .. os N En la tabla X se muestran las densidades de las especies, así como las frecuencias de aparición en las muestras de 0,5 ha. Todas las aves son más abundantes en las plantaciones de P. radinta que en las de P. canarimsis. Estas diferencias se hacen máximas en especies ligadas en su reproducción o alimentación ai estrato arbustivo (P. collybita. E. rubecuh y T. merula; véase WIIN,1985 y tabla 1). S. canarius es considerablemente más frecuente en las repoblaciones de P. radiara, aun dentro de su generalizada escasa. En general, las especies arbi>reas (P. caeruleus, R. regulus y en cierta medida F. teydea) difieren escasamente en sus abundancias entre los dos tipos de repoblaciones. La ornitocenosis asociada a las plantaciones de P. r a d i a t u es considerablemente más densa, rica y diversa que la de los pinares de P. crmariensU.,siendo además menos dominante (la distribución de abundancias está más equirrepartida). Todas las diferencias pueden ser explicadas atendiendo a las relaciones expuestas en los apartados 2 y 3 de los Resultados. Esto es, vendnan determinadas por la menor altitud y densidad del arbolado y mayor cobertura de matorral en las repoblaciones de P. mdinta (véase tabla N y VI). Deneidaa (D) y hmieaeia 0 de las espacies en las repoblaciona de P. r&tn (PR)aod P. frm~linui(W). HB:divnsidad. p<OJ [Dmrity ID: bbdsllO ha) andfrccvmcy (F)of t h specfrs in theplmuotionr ofP. d i a t a IPR) cnd P. canariensis (PCA). H',: diwsify. +: p<O,l. For mom defaIlr see texr.] +: A. nlnu.. ................. R. reguius.. P. collybitn E. nrkcuk>. T.meruIn P. caeruIeus.. ............... ................ ............... ................. .............. F. rpydea.. ................ F. coelebs ................. S. canariw ................ Indeterminadas ............. ha. ...................... n ....................... PR PCA PR 09 9,s 11.9 8.6 11,4 29,O 0.1 6.3 2.3 2,o 2,4 35.7 4%4 35.7 40.4 57.1 19.0 2,4 11.9 .. 6.7 102 2,s O9 2.4 0.5 OS 02 21 42 - 65 130 - PCA 34.6 ...+ I. 11.5 M 0.8 23,s 92 9.2 3.1 1.5 - m 0.1 + *e 209 AVlFAUNA DE PINARES CANARIOS Caractcrisiicas(X y o) de la4 repoblaciones de Pimu canariensis defoliadss por D a r y c / w p a / o r t ~ t ~ t e VD)y no defoliadas (PND).y resultados de los vsts de la t comparando las medias. n: nEmero de muestras. Para los simbolw véase el Apéndice 1 /Char<leristics (3 ond o) of Pinus canarieosis plmtotions &foIbted by Dasychagra fonunata I P D ) d n o t dejolbred (PND). and resulis of r-tests comporing the m e m . Acronyms m m Appendix 1.1 PD H ....................... C R . . .................... CM ...................... hM ...................... PND X o X o 1-test 1575 16.3 7.8 1.6 23.8 13,2 12,4 0.6 1589 25,s 12,9 1.8 62,7 21.4 17.3 0.6 ns * N N 6. Influencia de la plaga defoliadora de D. fortunata En la tabla XI pueden verse las características físicas de una plantación de P. ca~riensisafectada por la plaga en comparación con otra no afectada, situadas a la misma altitud (selección aprior~).En general, las diferencias estructurales son escasas, quedando reducidas a una menor cobertura de roca en la plantación defoliada (posiblemente como consecuencia de la mida de acículas sobre el suelo) y a una menor altura media de los pinos en ésta. R. regulus (principal rebuscador del follaje arbóreo que nidifica entre las acículas) disminuye considerablemente su densidad como consecuencia de la defoliación, siendo la única especie que muestra cambio de frecuencia significativo. Como consecuencia de la casi total pérdida de esta especie en las plantaciones defoliadas, la densidad y riqueza global de toda la omitocenosis disminuye levemente (p<0,1), no obteniéndose cambios significativos en la dominancia (similar reparto de densidades en ambas situaciones). Hay que constatar que P. caemleus, especie eminentemente arbórea no manifiesta cambios significativos de frecuencia, lo cual es congruente con su búsqueda del alimento en las ramas de los pinos y no en las acículas (véase tabla XII). 7. Annlis comparado con la estructura de las repoblaciones de P. radiata continentales En el Apéndice 1 pueden verse las características estmciurales medias de las repoblaciones de P. radiata del País Vasco atlántico. En comparación con los ansidad~)yfrrcumcia~&lasapoRrscnlos~defoI'iadmporD. formfa(PD)y w ddoliadar : , ' H dmnidad corregida. +: p<0,1 l D w i l y (D; birdsll0 ho) d f r c n r e n e y (F)o/ rhe p c k s h rhe defoliazed (PD) ami not defolbted (PND) pinovoodr. H&: dtverdly. +: p<0.1. For more del& sro Iexr.] m). F( %J D PD PND PD PND pinares tinerfeaos, los ~ d a dem P. radiafa es& situados a menor altitud, la roca desnuda estd prácticamente ausente, existe un estrato herbáceo muy desarrollado, hay mayor cobertura de arbustos (aunque tienen menor altura), la altura de los pinos llega a ser mayor y existe un estrato subarbóreo cadncifolio bien representado. En el Apéndice 11se muestra la composición y estructura de la ornitocenosis ügada a las repoblaciones vascas (esta comunidad es muy similar en su composición a la que habita los pínara supramediterráneos pirenaicos de P. sylveslris; véase Pofir, 1985 b, y CARRASCAL, 1986). En contraste coa los pinares canarios, hay que resaltar que las dos especia del género P a m propias de coníferas (oter y cristatusj son sustituidas por P. caenrleus, que en el norte de la Península Ibérica es propio de masas caducifolias y de encinares (véase (ARRASCAL, 1985). Debido a la generalizada ausencia de oquedades naturales en los pinos de las repoblaciones, P. caeruleus nidiica en las numerosas oquedades de las masas de roca volcanica presentes en el interior de las plantaciones, mostrando una adaptación etológica muy similar a la que presenta P. ater en los pinares peninsulares (PWRROY,1974; MART~N,1985; Pam,1985 a; CARRASCAL, observaciones personales). F. coelebs, aunque también está presente en los pinares canarios, es AVIFAllNA DE PINARES CANARIOS 21 1 sustituido por el endemismo F. reyden. Debido a que F. coelebs es una especie omnivora durante la primavera @or ejemplo, G u ~ A N ,1985) que busca el alimento mayoritariamente en el suelo dentro de los pinares (-AL, 1984), la escasa de este pájaro en las repoblaciones tinerfeñas podría ser atribuible a la total ausencia de un estrato herbáceo rico en artrópodos y semillas. Este hecho parece confirmarlo la correlación positiva significativa entre densidad de este pájaro y cobertura de herbáceas en los pinares de P. radiata del Pais Vasco (r=0,414, n=40, p<0,01). Como ya se dijo en el primer apartado de los resultados es de destacar la total ausencia de S. atricapilla en las plantaciones de Tenerife, estando presente en los pinares del País Vasco. Esta notable diferencia debe estar condicionada por motivos de disponibilidad estructural, ya que la densidad de esta especie viene determinada en las repoblaciones vaccas fundamentalmente por el número de especies arbóreas caducifolias en estado de regeneración (r=0,512, n=40, pe0.001); este atributo de la estructura de la vegetación falta por completo en las repoblaciones de Tenerife. Finalmente, hay que resaltar la elevada densidad que presentan A. nisus en Tenerife, pese a que la abundancia y diversidad de presas potenciales (Turdus spp., Fringilla spp., Garrulus glandarius, etc.) es muy superior en las plantaciones del País Vasco; por otra parte, el nicho ocupado por Certhia brachydaetyla (rebuscador supeñicial de artrópodos del tronco; CARRASCAL y 'ELLER~A, 1985 a) está vacante en las repoblaciones tinerfeñas (véase Apéndice 11). En general, las abundancias de las especies en Tenerife son similares (o entran dentro del rango de variación nonnal) a las observadas en otros bosques peninsulares (CARRASCAL, 1985, y MS, inédito). No obstante, hay que destacar que la abundancia de P. caeruleus es equiparable o mayor a la que este mismo pájaro presenta en los medios más apropiados y productivos del norte de Iberia @or ejemplo, robledales atlánticos; véase CARRASCAL, 1985). La densidad total de aves es muy superior en las repoblaciones continentales (68,8 frente a 30,7 aves/lO ha). Otro tanto ocurre con la riqueza (25,9 especies por km.2 e,n el Pais Vasco frente a 10,l en Tenerife; riqueza obtenida por el método de la rarefacción). La dominancia es considerablemente mayor en los pinares canarios (573 % frente a 37,6 %), indicando un menor equirreparto de los efectivos de las especies en Tenerife. Considerando el fenómeno de la «compensación de densidad» (MACARTm el al.. 1972), podría plantearse que como consecuencia de una menor riqueza en las plantaciones insulares (y, por tanto, menos probabilidad de existencia de competidores e intemiones interespecíficas) aumentaría la densidad media de las especies por vacío competitivo (exceptuando al género Fringilla, no existen especies wngenéricas, siendo las aves morfo-biométricamente muy distintas). En general, no parecen existir fuertes compensaciones de densidad, ya que el número de individuos/especie en 20 ha es sólo un 14,l % superior en Tenenfe (8,26 frente a 7,23 individuos/especies en las repoblaciones del Pais Vasco). Además, el mayor valor de este parametro en los pinares insulares, tal y como sería de esperar en el caso de que actuase ia competencia intemspe&ca, no p a r a ser usignif1*itivo», ya que las diferencias entre distintas plantaciones tinerfeñas son aún mayores (41,s % mayor en PND que en PD defoltación- y 138 % mayor en el PR que en PCA -radiota vs. connrienris-). Esto es, no se cumple la hipótesis anteriormente apuntada, ya que existen diferencias intcauisulares mayores que la observada w n el wntinente (véase revisión de F m , 1984, y CODY, 1985, para las Islas Canarias, wnsiderando todos sus ecosistemas en conjunto). En la tabla WI se muestran las correlaciones existentes entre las cuatro variables de la estructura de la vegetaci6n y la densidad y riqueza de aves en las repoblaciones de P. radiara del País Vasco atlántiw. El patrón obtenido coincide a grandes rasgos con el observado para la riqueza de las repoblaciones de Tenerife (wmlación entre las correlaciones de la riqueza en ambas series: r=0,963, n=4, p<0,05); esto es, el número de especies también aumentacon la altura de los pinos y la cobertura del matorral (aunque no es significativa la correlación con la densidad de pinos, también es negativa). Otro tanto ocurre con la abundancia, aunque en esta ocasión la wrrelación entre wrrelaciones no es significativa (r=0,841, n=4, p>0,1): se correlaciona en ambas ornitocenosis directamente con la altura del arbolado e inversamente con la densidad (la principal discrepancia es la ausencia de relación significativa w n la wbertum de arbustos). En ambas repoblaciones la altura del matorral no desempeña un papel importante en la detenninación de la riqueza y densidad de aves. Cornlncioncs mtrr cnda variable Boba y La dmgdad @; aves/3 ba) y riquas(S;e a p 5 4 3 ha) & aves ni Las rrpobiaciora de TcnCnre (CAN)y del Wls V m atláo<ico (P.V.). r: fomiacih nitn las seria de oomlPnona de P.V. y CAN. Para 108 dem& símbolos véase ApCndice I [Coneloiions m n 8 each physicd vnrtabk mddPnriiy (D; bVdr/3 h ) mid richwss (S; speeW3 h ) of rk breedh8-bini communiiies of confermu plonioifon< of T e (Cmrory itlmidr; CAN) mtd B<lf<RIP COMiw fnorih 4IbPli<m Pminrulo: P.V.). r: cowehrion befwem rhe coneloiionr series of P.V. ami CAN. Acronymr ns B Appendix 1.1 P.V. m .................... 0.06 hM..................... 0,12 nP ..................... -0,48** hP ..................... 0,49** CAN 0,52"* 0 3 -O,%** 0.38. P.V. 034. 0.07 -0.25 O,4l0* CAN 0.45'' 022 -0,55*** 0.48'. AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS 213 Las repoblaciones de coníferas han originado un medio favorable para la recuperación de la avifauna forestal de los bosques de pinos de Tenerife. Sin embargo, aún no han alcanzado su óptimo debido a su juventud, ya que no captan a D. major (especie propia de pinares muy maduros con troncos muy gruesos, muy escasa y en peligro de extinción; BACALLADO, 1976; MART~N, 1985). similar aptitud muestran las repoblaciones de P. radiara, que, debido a su implantación en zonas de menor altitud (y por tanto mayor desarrollo del matorral), presentan mayor riqueza y densidad de aves, estando este resultado, obtenido metodológicamente, en contradicción con la apreciación apuntada por BACALLADOet al. (1984). El hecho de que las plantaciones de P. radiara y P. conarienrii sean orniticamente muy semejantes (salvo diferencias debidas a motivos estmcturales) sugiere que las aves se distribuyen atendiendo a biotipos fisionómicos (por ejemplo, coníferas vs. caducifolios; véase HOLMES,et al., 1979; HOLMESy ROBINSON, 1981; CARRASCAL y B L L E R ~ ,1985 a) no discriminando entre especies arbóreas muy similares en su estructura y follaje (P. radiara es una conífera nedrtica ausente en Tenerife a lo largo de la historia evolutiva de su avifauna). Esta gran semejanza ornitológica entre bosques autóctonos y foráneos de repoblación no se mantiene cuando las plantaciones de coniferas se efectúan sobre una base forestal caducifolia (véase, por ejemplo, E L ~ S M ~ U1980; I , TELLER~A, 1980a; BoNGIORNO, 1982; TELLERÍA, 1983; m 1 , 1985). El hecho de que la defoliación de los pinos sólo actúe disminuyendo la densidad de R. regulus (único rebuscador importante del follaje acicular) es un buen ejemplo de que el conocimiento de las estrategias de microdistribución de las especies (por ejemplo, uso del espacio) permite comprender y explicar en buena medida sus respuestas a niveles de distribución más amplios (por ejemplo, HOLMES, 1981; CARRASCAL y TELLERÍA, 1985 a). La causa de que la densidad de aves se wrrelacione únicamente con la altitud una v a excluido el efecto de la riqueza y las restantes variables físicas debe estar relacionada con las condiciones de productividad de las plantaciones, debido a que la temperatura se relaciona inversamente con la altitud, y a que la productividad primaria, así como la actividad de los artrópodos, disminuye con la temperatura (WIGGLESWORTH,1965, y CHAWM, 1967, en BELL, 1982; U m ,1980; KREBS, 1986, etc.). Debido a que la ornitocenosis en esta época del año es eminentemente insectívora, la correlación inversa negativa entre abundancia de las aves y altitud indicaría que la comunidad rastrea las condiciones de disponibilidad de artrópodos en el medio de acuerdo con lo propuesto por 1981, y referencias allí dadas; GRZYvanos autores @or ejemplo, HERRERA, BOWSKI, 1982; JORDANO, 1985; BLLER~A y SANTOS, 1985; véase, no obstante, FOLSE,1982; WIENS, 1984, y referencias allí dadas). Sin embargo, la riqueza de especies no parece ajustarse a este modelo, ya que no se wrrelaciona signifi- cativamente con la altitud una v a exduido el efecto de las variables estnicturales. Este hecho indicaría que la riqueza se relaciona más estrechamente a las variaciones de la estnictura de la vegetación que la densidad, la cual vendría determinada en mayor medida por las condiciones ambientales (temperatura, productividad, etc.; v é m BILCKE, 1982, para una discusión simiiar). Al igual que han encontrado SWIIT et al. (1984) en &reasforestales húmedas caducüolias de Norteamérica, la riqueza de aves en los pinares tinerfeños se wrrelaciona positivamente con la cobertura de matorral y negativamente con la densidad de arbolado (medida en su trabajo por la cobertura). Esto puede deberse a la heterogeneidad estnictural del medio en el plano horizontal, que es considerablemente mayor en las parcelas de repoblación abiertas con concentraciones puntuales de arbustos (sectores con claros y/o pequeños barrancos), de acuerdo con lo propuesto por WILLCON(1974), ROTH (1976) y JAMES y WAMER (1982). A pesar de la d i e n t e situación geogáííca, estructura fisim del medio y composición ornitica de estos dos bosques, hay que destacar la convergencia en los patrones de relación avifauna-medio antes enunciados. La relación directa entre abundancia de las especies y disponibilidad de sus Mbitats seleccionados en las masas forestales (medida inversa al índice DI%) permite afirmar que en esta ornitocenosis la selección de hábitat, medida a través de las caractetkticas estructurales del medio, es un factor influyente en los niveles poblacionales de las aves, y que las especies ajustan su abundancia siguiendo un patrón similar, aumentando su amplitud (reduciendo la especialización) al aumentar la densidad (EREIWELL, 1972). Esto es, los diferentes pájaros de esta comunidad deben utilizar el espacio disponible con similar eficiencia, pero difuiendo en el rango de Mbitats explotados (véase también LEvINS, 1968). Este resultado, también encontrado por otros autores a distintos niveles de análisis (por ejemplo, HALAet al., 1980; HOLMESy RDBINSON, 1981; VANDER WALLy MCMAHON,1984), contrasta con lo obtenido por CARRASCAL y TELLER~A (1985 b) para la ornitocenosis inveruante en campifias, medio sometido a la influencia de la migración en donde la impredecibilidad ambiental impide que se sature en especies e individuos. En este sentido la relación encontrada en los pinam tinerfeños sería atribuible a una mayor estabilidad ambiental (propia de los trópicos; v k , por ejemplo, BLONDEL, 1986), y a una nula influencia de los eventos que ocurran fuera del área de estudio (a nivel insular) como consecuencia de su aislamiento. Al igual que han apuntado otros autores para dreas moniaiíosas @or ejemplo, ABLEy W N , 1976; WARTMANNy FURRER, 1977; ELONDEL,1978; TELLER~A, 1980 b; L E B ~ Ny BROYER,1981; TELLERIAy F W ~ ~ I1984, , CARRASO\L, 1985; Itrrn, 1985 b), el gradiente altitudinal tiene gran importancia determinando la distribución de las especies y la estructuración de la ornitocenosis. La altitud debe manifestar su efecto indirectamente a través de un descenso de la productividad (véase más arriba) y una disminución de la complejidad de la estructura de la vegetación (véanse correlaciones inversas entre AVIFAVNA DE PINARES CANARIOS 215 altitud y altura media de los pinos y cobertura de los arbustos en la tabla 111; y WN,1976). En contraposición w n lo obtenido por CARRASCAL (1985) para aves insectivoras forestales del norte de España, se ha encontrado un patrón dominado por correlaciones positivas significativas, incluso una vez excluido el efecto de la selección de hábitat particular de cada especie. Esta discrepancia puede venir determinada por la generalizada ausencia de pares de especies congenéricas morfológicamente muy similares (entre las cuales es mis probable que se manifieste la competencia interespecííica; WIENS, 1982), y la ausencia de una discontinuidad estmctural y flonstica en el gradiente forestal de los pinares tinerfeños que puede ser en parte responsable de una mucho menor proporción de correlaciones negativas (véase BRADLEYy BRADLEY,1985). La gran diferencia entre pesos y dimensiones del pico de las aves en Tenenfe debe proporcionar una gran segregación interespecifica atendiendo a los tamaños de presa, a juzgar por las correlaciones positivas encontradas entre estas variables por GUITIAN (1985; véase, sin embargo, revisiones de JAMES,1982, y LEDERER, 1984). La ausencia de correlaciones negativas entre las abundancias de las especies y los grandes solapamientos observados (bajos % Inter de los ANOVAS) indican, por tanto, que la competencia interespecífica a nivel de la selección de hbbitat no ejerce ninguna influencia determinando los patrones de distribución de las especies (véase WIENS y ROTENBERRY,1981; JAMES y MECKLEN, 1984; TELLER~A y Porrr, 1984, y CARRASCAL y TELLER~, 1985 b para un resultado similar) de acuerdo con las recientes revisiones en tomo a su importancia como modulador de la distribución de los organismos en comuni1982; WIENS, 1983, 1984; CONdades animales (ALLEY, 1982; SIMBERLOFF, NELL, 1983; véase, no obstante, XHOENER, 1983, y los trabajos allí citados). El patrón de asociaciones interespecíficas positivas, más que indicar relaciones de simbiosis o facilitación en el empleo de recursos (véase, por ejemplo, MCNAUGHTONy WOLF, 1984), indica semejanza de respuestas a fenómenos estmcturales, productivos o ecomorfológicos (véase, por ejemplo, KARR y JAMES, 1975, y NEMI, 1985). La omitocenosis de las repoblaciones tinerfeñas no está saturada en especies a juzgar por los mayores valores de riqueza observados en sus homólogos continentales (véase, además, resultados de BONGIORNO,1982, y FDm, 1985 a). La gran diferencia observada es debida mayoritariamente al fenómeno de la insularidad a que están sometidos los pinares canarios (teoría de Biogeografia de Islas; por ejemplo, PIANKA, 1982) y a su alejamiento de la base omítica forestal de coníferas del Paleártico Occidental (los bosques de coníferas europeos montanos autóctonos mas próximos distan unos 2.000 km.). No obstante, aunque en menor medida, la diferencia en la riqueza también puede ser explicada por motivos de la estructura de la vegetación; la ausencia de un estrato subarbóreo caducifolio en los pinares tinerfeños parece ser la causa de la ausencia de S. atricapilla. La competencia interespecíííca entre especies wngenéricas en este medio homogéneo y pobre flonsticamente también podría ser la &LE causa de una menor riqueza, al actuar sobre el par F. coelebs-F. teydea. No obstante, la ausencia generalizadade F. coelebs en las repoblaciones de coníferas de Tenerife puede explicarse por motivos estructurales debido a la ausencia del estrato herbáceo. Sin embargo, esto no quiere decir que la competencia en el pasado no haya podido modular y determinar los patrones de distribución observados hoy (C~NNELL, 1980; W W ,1983; S~RONG, 1984). El motivo de que las repob1Bgones tinerfeñas tengan una densidad menor que las continentales (véase, además, datos en BONGIORNO, 1982; m,1985, y revisión de Parn,en prensa) no parece relacionarse con unas condiciones de menor productividad, a juzgar por las densidades similares o mayores que praeatan las aves en Tenenfe en relación con las observadas en el wntioente (caso de P. caeruleus. P. wliybita, R. regulus - o t r o s autores wnsideran R. ignicapillus tenerijjae-, T. merulla y E. rubecuQ; véase datos en BONG~RNO, 1982; CARRASCAL,1985; PMTI,1985, y Apbdice 11). Si consideramos, aunque sólo sea muy aproximadamente, que las aves en medios poco inestables rastrean las condiciones de productividad (HERRERA, 1981, y referencias allí dadas; IXTNNING y BROWN,1982; RECHER et al., 1983; JORDANO, 1985, etc.), los niveles relativamente elevados de d e n s i i de las especies anteriormente citadas (con nichos o hábitats muy distintos) apuntan hacia unas situaciones de disponibilidad trófica no muy diferentes a otros medios más densos en aves (robledales atlánticos, pinares pirenaicos, pinares de Ayllón, etc.). El hecho de que la densidad rastree las variaciones de la riqueza, tanto a escala intrahábitat (por ejemplo, I~LLCKE, 1982, y este ttabajo; véase, no obstante, TELLER~A y %m, 1985) como interhábitats (por ejemplo, NILSSON, 1979; MULLER,1985, y Porn, en prensa), parece ser la explicación de la baja densidad de los pinares tinerfeños debido a su baja riqueza. La insularidad y las limitaciones estmcturales determinarían vacíos ecológicos que dejarían a la ornitocenosis insaturada en individuos a pesar de unas «similares» condiciones de productividad @RRY y EROCHOT, 1970, y BLONDEL,1986). Por úitimo, hay que destacar que a p a r de la diferente situación gcoflca de las dos series de repoblaciones estudiadas (continental e insular), y a la distinta composición ornitica de sus comunidades, los patrones de organización de las ornitocenosis en relación w n la estructura de la vegetación son muy similares, apoyando la <whersalidad>)de la relación directa entre riqueza o diversidad de especies de aves y complejidad de la estructura física del medio 1961; (tanto horizontal como vertical; vCase MACARTHURy MACARTHUR, RECHER, 1969; KARR y Rmi, 1971; BLONDEL el al., 1973, y m,1976, entre otros; véase, no obstante, W m s , 1983). AVlFAVNA DE PINARES CANARIOS 217 - Las repoblaciones de pinos (P. conariemis y P. radiata) suponen un medio apto para el desarrollo de la mayoria de las aves forestales tinerfeñas propias de wníferas. D. major es la única excepción debido a la escasa madurez del arbolado. - La defoliación de los pinos por D. fortwtata sólo.afecta a R. regulus (rebuscador del follaje arbóreo que nidifica entre las aciculas). - El gradiente altitudinal desempeña un papel muy importante en la selección de hábitat de las especies y estruchiración de sus ornitocenosis, actuando indirectamente a través de la productividad-disponibilidadtrófica y de la estructura de la vegetación. - La disponibilidad del hábitat seleccionado por cada especie es un factor importante influyente en la determinación de la densidad, indicando este hecho el gran papel de la estructura física del medio en la distribución de las especies (hipótesis de Hildén, 1965). - La competencia interespecífica, a nivel de la selección de hábitat, no interviene determinando la distribución de las especies y organización de la wmunidad. - La estructura de la ornitocenosis de las repoblaciones tinerfeíias, en comparación con sus homólogas continentales (menor densidad y riqueza en las primeras), es el resultado de su aislamiento geográfico (insularidad y alejamiento de la base omítica de los bosques de wníferas del Paleártico occidental) y de limitaciones estructurales que no permiten la entrada de otros pájaros forestales insulares. - La omitocenosis de los pinares de Tenerife está muy estructurada, mostrando un patrón de organización altamente predecible que es muy similar al observado en las repoblaciones continentales de P. radiata. La altitud sobre el nivel del mar, la cobertura del matorral y la densidad del arbolado son las principales variables determinantes de su estructura (situación propia de ambientes de escasa variabilidad e impredecibilidad ambiental; WIENS, 1983). A Haitl Caracucl por haberme acompañado durante algunos días de muestno y haber soportado con paciencia, durante los wrtos permisas militara de fin de semana, mis (histerias y extravagancias» ornitolinricas. El m t o don J o d Bonuel ouso a mi diswsición la bibliowlia eaIadist;ca necesaria pa&fectuar losanüisis fuera de mi lug& habitual de trabajo. Adolfo ~ i me & ayud6 en la pesada iarea del mcsanogniiado del manuscriio. A Jos.4 Luis Tellena por haberme germ~tidoutilizar sus datos referentes a las rewblacions del Pais Vasco. Jaime Potti 6el in&s y me proporion6 manuscritos de trabajos &os aun no publicados que fueron de h i d a d . Por iiftimo. un revisor anonimo efectuó unas puntualitaciones de interés que contribuyeron a la mejora del manuscrito original. ReSUMEN Este articulo estudia la composición y estnicnira de la comunidad de aves que habita durante el p n o d o reproductor las repoblaciones de coníferas (Pimu cmuuiemis y PUw radbra] de Tmcrife (Islas Cuiarias). La omitocmoaii 4compuesta hiadamntslwatc por Panu amhw. RDgvhu r e g u l ~ Phyllawopur wllybifa. ErithBnrs rubeada. W 1 I n IeyhB Y Turdw nmda (tabla 1). En 8 e I W d las repoblaciones han supuaito un medio ~ ~ 1 4 > i amra d o la m a r a c i ó n de la avifauna fonstal de &m de conileras de las Canarias. La &ka c&ie que a& no ha wasguido colonizailm ha sido Dendrocopos mjor. La densidad y riqueza de avcs sc &Ieciona inv-te con la altitud de las d l a c b n a i v c m la densidad del a r b o i a ~y dinnameDte con la altura d e b a piaos y oobemira del .mtorral (&la 11 y La densidad está fucrtmmv conclxionada w n La riqueza; niendo x cacluye el efecto de la riqueza la densidad sólo x relaciona con la altitud. Pn Ira tabias V, VI y VI1 x analiza la x h ó n de hebitat por parte de las seis cqcciw m4s abundantes. En general. la d&dad del arbolado sc nianona aegativammte con la ddidad de todas las W s . La cobmura del m a t o d es la variable auc m mwor medida seaara a las apsies, %&ida de la altitud. No obstante, cxistctl fueites &lapamien& intertspdhca en la selección de habitat (ííí. 3). No existen relaciones mgativas m t n las dcnsidado de lm csoecies. habi6ndwe eacantrado una dominancia de comla~io& p i t i v a s (tabla W O . Las poblaciones de Phus radiara presnitan mayor riquua y denridad que las de Pbau amuirienris, siendo atribuibles esiaa d'iercrinas a variacioaes m la estructura de la vegetación (tabla m. RYW. La defoliación de los pinares de PYnu canarlenris por Dasychagra fortunafa d i o alecta neaativamente a RAeuhu d u s (tabla Xi v Xm. É l patrón de es& de la ornirwcnoóie cÚrrian6li con la etnichira de la vcgctadn m Im pmu*l canarios es muy similar al obacrvado m las rrpoblaeioaes contmea(alt, de Pmw radbra del Pain Vasu> a W t i a (tabla Xlln. La menor M u u a Y demidad de las mobiaciones de T m d e x explica en relación M n h insiatidad. a~jan;icnto-de bspe ornitica' foraitai de conüeras del Paldrtico &dental y diferencias m la estnimua de la vegeuci6n. PAIAIIRAS mve:Competencia, comunidad de aves; estructura de la vegetación; Islas Caoarias, plaga de ihych<l~mjorruMta:rrpoblacioncs de d e r a s ; sekcción de Mitat. This papn; examines thc compition and stnichuc of the brading bird wmmunity inhabitiag the mnifer plantatiora (Piinrr c m k n a i s md Pinw radiculr) o í Tmrilc (Cannry Islands). Th bid mmmunity is dominatcd by Panu eooulnu.Rgvhu resii&u. Phylloscopus coüybita, BIrhrrnr< &da, Fringiliu reydea and T u r h me& (tablc O. As an ovmll pttem, pine aNomtations onginates suitable hahitats for thc rsoovcry of the forest avifauna of the conifer woods in the Canary Islands. Dendrocopos m j o r bcing the only rpenes that stlll has not mlonlzed tbem. k i t y and hird +es richness u inwrsely nlatcd both with tbe altitude of afioretation and wilhphysical variobks. r b , ~ purria1 : cont-la~lonbcrween mch variable and D remavhg l k eflect of S. density is smngly comlaied with bird nchoess: when the richncs eNect is removed bird dmsiw only relates to Ültitude. Tabla V. VI and VI1 h w habitat sekction of the six moat abimdant bird spscia. Stem dcneity is inverxiy cornlatcd with thc abuadana of csch @es. SlYub cover and a l t i d e are the most powerful Mnabks disrrimiastiag the bird @ habitat 8ekUion. Howmr, t h m are strong intcrspeOIic ovcrlap in habitat sdcction (Figurr 3 and tabk V). 'lhdcnaity of each spscia is partially d e t m n e d by the availabiiity of its preimd habitat (Figure 2). Thm are no negative comlations among species densities, positive wmlations being the nile even when the sosies-sdfic habitat selection is removed ítable VIIn. Dcnsity and hpeics;ichness in Pinus rodiaro &orestati& are h i & r than those in the Pinur canariensir fomts. Thes d i i i m m are atcributable to difnenas in vegnation slnicture (tabla Dí and X). Defoliation of Pntus canariensis fonsts by Dasychagra formato (iepidoprera) only aííects negatively to Reguhrs regulus (pine foliage searcher) density (tables XI and XII). The pttem of hird community stnicture as relate3 to the vegetation structure of the Canary Islands pincwoods is very similar to that obsemed in the continental Pinus radiafa piantations in the Atlantic Basque Country. Spain (table XIII). The lower density and spsies richneos of the aííorestations in Tenerife is explained by the elTect of insulanty, distana from the a r e conifer forests avifauna of the Westem Palearctic and diffenmrs in vegetation stnicture. KmW O m : bird wmmunities; Canary Islands; Comptition; Habitat selection; in& forest pest; Pino alfonstations; Vegetation structure. ABLB,K. P.; NDON, B. R. (1976). Avian commuaity stmcNre along elwational gradients in the northeastem United States. Oecologio. 26: 275-294. ALLEY,T. R. (1982). Comptition theory, evolution, and the concept of an adogical niche. Acta Biotheoretica. 31: 165-179. BACALIADO.J. 1: (1976). Notas sobre la distribución y evolucih de la avifauna canaria. 405423 en G. 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Cobertura de roca (%) .......... Cobmura de h e r b h s (%) ...... Coberh~rade helechos (%) ....... Cobertura de matorral (%) ....... Altura media del matorral (m) .... Núm. de pinos/0,03 ha .......... Altura media de los pinos (m). .... Núm. árboles caducifolios/0,03 ha. Núm. esaecies de árboledO.2 ha. ... . n.... ...................... H CR 1660.5 26,s O O CM hM 11,8 ni' hP mh Pais m& i V m mh m& 1,6 17,9 10.5 O 1 200 114 Densidad @: aves/lO ha) y porcentajes de las espsies en las repoblaciones de P h s radiata del Pais Vavo atlántico. S,,: especies m 100 ha. ID,: lndice de dominancia (porcentaje de las dos especies más abundante& ha: hecthreas censadas [Composilion of :he breedhg-birdconknity rheplmrations of Pinus radiara of the atlanric h q u e .- ~ Counrry. D: birdsll0 ha. S,G expecred number of species Ui 100 ha. ID,: percenrage of t k w o more obundanr species. ha: hectareas censused.] ...................................... ........................................ ...................................... ........................................ ...................................... Co-pa hmr6ur Cmhc~orus Deniir~~oposmojor Anrhus trivialir. Prunella mwhrhris Sylviaborin Sylvia arricapilh Phyiloscopirr coliybira. Regulwignicoplllvs Erithrremnrbecuh Turdusmemla ........................................... ....................................... ................................... ..................................... ...................................... ......................................... 0.05 0.10 0.15 O,S9 3.32 0.05 084 2,57 13,02 8.07 O,% 0,l o, 1 0.2 0,9 4.9 0,l 1J 3.8 19.2 119 0,8 ...................................... ....................................... Aegregrlhaim caudum ...................................... P m u s ~ r u l e w......................................... Parusalw ............................................ Pmuscrfr>.hu ......................................... Pmusmajor ........................................... Pwupalusl rlr ......................................... Twdnaphüomehu TiabuviSziww C .................................... ................................... ........................................ ...................................... Certhmbrmhvil<retylo Troglcdyfef ~rogl&tes Frmpilhcoclebs Cor~liscmduel ir ......................................... ....................................... ....................................... .......................................... ..................................... ......................................... Indaerminados ........................................ Serimwsprinur SerimLI cinbrella F'ynhuiapyrrhuia E m h r i í o c iB G m h u gcmdadux comucorone