Oppiminen ja plastisiteetti

Comments

Transcription

Oppiminen ja plastisiteetti
29.9.2010
Oppiminen ja plastisiteetti
prof. Teija Kujala
Kognitiivisen aivotutkimuksen yksikkö
Kognitiotieteen osasto
Käyttäytymistieteiden laitos
www.cbru.helsinki.fi
Oppimiseen liittyvä plastisiteetti
• Oppiminen = uuden tiedon ja taitojen
omaksumista
• Plastisiteetti = muotoutumista
• Oppimiseen liittyvä plastisiteetti = hermosolukon
toiminnan ja rakenteen muutoksia oppimisen
myötä
Kujala / CBRU
1
29.9.2010
Plastisiteetti hermosolutasolla
• Hebb (1949): pre- ja postsynaptisen hermosolun
synkroninen laukeaminen vahvistaa synapsia
• Synapsissa tapahtuu ”long-term potentiation”
(LTP), joka on oppimisen ja plastisiteetin
kulmakivi
– Voi jatkua tunneista eliniän läpi
• Ei-aktiiviset hermosoluyhteydet kuolevat pois
(karsiutuminen)
Kujala / CBRU
Hermoverkkojen plastisiteetti
• Hermosolujoukkojen toiminnan muutoksia
– Opittaessa jotain uutta
– Vaurioituneen aivoalueen toiminnan
kompensoituessa
– Puuttuvan aistitoiminnon kompensoituessa
(esim. sokeus)
Kujala / CBRU
2
29.9.2010
Keinot tutkia havainnon perustaa
ihmisaivoissa
• Tehtäväsuorituksen mittaus
• Aivojen aktiviteetin mittaus turvallisilla menetelmillä
(non-invasiivisesti), esim.
- elektroenkefalografia (EEG)
- magnetoenkefalografia (MEG)
- toiminnallinen magneettikuvaus (fMRI)
- positroni-emissio tomografia (PET)
- trans-kraniaalinen magneettistimulaatio (TMS)
• Joka menetelmässä puutteensa; niiden avulla voidaan
tarkastella eri aspekteja havainnossa ja
aivotoiminnassa
Havainnon aivoperustan tutkimus
pähkinänkuoressa
• EEG & MEG
– Aivojen rytminen toiminta
– Ärsykelukitut hermosolujoukkojen vasteet
(millisekuntien ajallinen tarkkuus)
– MEG:llä myös melko hyvä paikannustarkkuus mutta
ei löydä kaikkia aktivaatiolähteitä kuten EEG
• PET & fMRI
– Hyvä paikannustarkkuus (varsinkin fMRI:llä)
– Heikko ajallinen tarkkuus (varsinkin PET:llä) 
vaikea saada ärsykespesifiä tietoa
• TMS: hermosolutoiminnan häiritseminen  tietoa
Kujala / CBRU
aivoalueiden toiminnallisesta roolista
3
29.9.2010
Aistien primäärit edustusalueet
Sensorinen ja motorinen homunculus
4
29.9.2010
Aivojen herätevasteet
• Saadaan tietoa mm:
– Miten ärsykkeitä käsitellään aivoissa (P1, N1,
P2)
– Miten tarkasti ärsykkeitä erotellaan (MMN)
– Miten ärsykkeet vetävät tarkkaavaisuutta
puoleensa (P3a)
• Voidaan tutkia oppimisen vaikutuksia
– Vasteiden voimistuminen ja/tai aikaistuminen
yleensä viite prosessoinnin tehostumisesta
oppimisen myötä
Kujala / CBRU
Havaitseminen, taidot ja
plastisiteetti
• Aivojen plastisia muutoksia tutkittu erityisesti
havaintotarkkuuden ja taitojen harjaannuttamisen
yhteydessä
• Oppimisen myötä muutoksia aivojen
hermosoluissa ja -verkoissa
– Toiminnalliset muutokset
– Rakenteelliset muutokset
Kujala / CBRU
5
29.9.2010
OppimisMMNkuva
Erottelutehtävä 
Erottelutehtävä 
• MMNää mitattu
monimutkaisessa
äänessä olevalle
taajuusmuutokselle
(Näätänen ym.,
1993)
• MMN voimistui
opeteltaessa
tunnistamaan
taajuusmuutosta
Musiikilliset taidot ja plastisiteetti
• MMN-vasteella verrattu sointujen
erottelua ammattiviulisteilla ja
musiikillisesti harjaantumattomilla
(Koelsch ym., 1999)
• Äänten joukossa hiukan epävireisiä
ääniä
• MMN syntyi epävireisille äänille
ammattimuusikoilla muttei
musiikillisesti harjaantumattomilla
 muusikot tarkempia
erottelemaan epävireisiä ääniä
6
29.9.2010
Harjaantumisen vaikutukset ovat spesifejä
• Verrattu viulistien ja
trumpetin soittajien
vasteita näiden
soittimien ääniin
(Pantev et al., 2001)
• N1-vasteet
voimistuneet spesifisti
omalle soittimelle 
kuulojärjestelmä
harjaantunut omalle
soittimelle
Kujala / CBRU
Aivojen muotoutuvuus vieraan
kielen oppimisessa
• Puheäänteille edustukset aivoissa
– Kehittyvät vauvan altistuessa omalle
äidinkielelleen
– Äidinkielen äänteitä erotellaan tarkemmin kuin
fysikaalisesti vastaavia vieraan kielen äänteitä
 Aivot ovat pitkän harjaantumisen myötä
erikoistuneet havaitsemaan äidinkieltä
7
29.9.2010
Vieraan kielen oppiminen ja
vokaalien erottelutarkkuus
• Koehenkilöt:
Suomalaiset
Suomea osaamattomat unkarilaiset
Suomea sujuvasti puhuvat unkarilaiset
- alkaneet oppia suomea 13-32 –vuotiaina
- asuneet suomessa 2-13 vuotta
• Ärsykkeet: suomalainen /e/ - /ä/ -vokaalikontrasti, jota
ei esiinny Unkarissa (Budapestissä, mistä unkarilaiset
koehenkilöt olivat kotoisin)
• MMN-tutkimus ja sen jälkeen vokaalien
tunnistustehtävä
8
29.9.2010
Tutkimuksen mukaan:
• Unkarilaisilla ei ollut suomenkielen /e/- ja /ä/äänteiden erottelukykyä, koska äänteitä ei esiinny
erillisinä heidän kielessään (Budapestin seutu)
• Suomessa pitkään asuneet ja suomea puhuneet
oppineet vokaalierottelun
– erottelivat äänteet paremmin kuin unkarilaiset,
jotka eivät osaa suomea
– erottelutarkkuus heijastui aivojen MMNvasteeseen
9
29.9.2010
Adaptaatio opittaessa ja
harjaannuttaessa
• Somatotooppiset, retinotooppiset,
tonotooppiset kartat
• Eläinmalli (Jenkins ym., J.
Neurophysiol., 1990):
– Taktiilinen stimulaatio apinan
sormenpäähän
– Verrattiin sormenpään edustusalueita
ennen ja jälkeen harjaannuttamisen
 Harjaannutetun sormenpään
edustus aivokuorella kasvoi
Aivojen plastisiteetti aistijärjestelmän vauriossa
Hermosolujen toiminnan järjestäytymistä
• keskushermoston vaurion
• ääreishermoston vaurion
seurauksena
10
29.9.2010
Aivokuoriperäinen aistivaurio
• Jollekin aistia käsittelevälle aivokuoren alueelle
syntyy vaurio esim. aivoinfarktin tai
aivoverenvuodon vuoksi
 toiminnot, joihin alue osallistuu häiriintyvät
Aivojen muotoutuvuus
aivohalvauksesta toivuttaessa
• Afasiapotilaita (keskimmäisen aivovaltimon tukos,
vasen aivopuolisko)
• MMN-vastetta mitattu harmonisille äänille, joiden
joukossa lyhyempiä (ja korkeampia) ääniä
– Seuranta 3-5 päivän kuluttua sairastumisesta
• Puheen ymmärtämisen testit (BDAE, Token-test;
voitiin tehdä ensimmäisen kerran vasta 10 päivän
kuluttua sairastumisesta)
11
29.9.2010
Behavioral results
12
29.9.2010
Aivovauriosta toipuminen ja plastiset
muutokset
• 3 kk:n mennessä aivohalvauspotilaiden kielelliset
toiminnot tehostuneet
• Samalla aivojen kuulojärjestelmä tehostui äänten
erottelussa
• Muutokset spontaanin toipumisen sekä rutiinisti
annettavan terapian seurausta
• Tuore tutkimus: musiikkiterapialla voidaan tehostaa
toipumista (Särkämö ym., Brain, 2008)
Aivoalueiden uudelleenorganisoituminen afasiassa
• Toipuneita afasiapotilaita, joilla infarkti
vasemmassa aivopuoliskossa Wernicken alueella
• PET-kuvantaminen verbien tuoton aikana
Kujala / CBRU
13
29.9.2010
Muotoutuvuus aivokuoren vaurion jälkeen
- vasen vs. oikea aivopuolisko
• Aivoaktivaatio sanojen
toistamisen aikana (frontaalija subkortikaalileesioita)
• Potilaat, joilla aktivoitui vasen
superiorinen temporaalialue
(yläosa) toipuivat myös
kielellisesti paremmin
(Token-testitulos parani yli
50%) kuin potilaat, joilla tämä
alue ei aktivoitunut (alaosa).
(Heiss et al., Annals Neurol.,
1999)
Kujala / CBRU
14
29.9.2010
Terve aivokudos ottaa hoitaakseen
tehtäviä
• Kontralateraaliset homologiset alueet alkvat
hoitaa häiriintyneitä toimintoja
• Myös vaurioaluetta ympäröivät aivorakenteet
voivat toimia kompensaation perustana
Muotoutuvuus ääreishermoston
osan vauriossa
• Hermoston jokin ääreisosa (esim. osa jonkin aistin
reseptoreista tai aisti-informaatiota aivoihin tuovista
radoista) vaurioituu
• Esim. raaja joudutaan amputoimaan tapaturman
vuoksi tai osa silmän verkkokalvoa vaurioituu
15
29.9.2010
Tutkittu runsaasti eläinmalleilla
• Kolmannen sormen (keskisormi) amputaatio apinalla
(Merzenich ym., 1984)
• Hermosolujen reagoivuus kartoitettu sormien
edustusalueella ennen ja jälkeen amputaation
16
29.9.2010
Käden amputaatio
• Käden amputaatio  koskettaessa tiettyä kohtaa
kasvoista aistitaan kosketus tietyssä kohdassa puuttuvaa
kättä (Ramachandran)
• Aivoissa: kasvojen edustus levinnyt käden aivokuorialueelle
Kujala / CBRU
Osoitettu eri aistipiireissä
Tuntoaisti
• Sormen amputaatio
sormen edustusalueelle aivoissa
leviää viereisten sormien edustus
Näköaisti
• Tuhoutuneen verkkokalvon osaa käsittelevä aivoalue alkaa
käsitellä viereisten verkkokalvonosien kautta tulevaa
informaatiota
Kuuloaisti
• Tiettyjä äänentaajuuksia välittävien korvan reseptorien
tuhoutuminen
näitä taajuuksia normaalisti käsittelevä
aivoalue alkaa käsitellä viereisiä taajuuksia
17
29.9.2010
Totaalinen ääreishermoston vaurio
• Sokeus, Kuurous
• Laajat aivoalueet jäävät ilman normaalia syötettä
• Sokea / kuuro on erittäin riippuvainen toimivista
aisteistaan
 Niiden normaalia tehostuneempi käyttö
LISÄÄ ERP-TULOKSET
18
29.9.2010
Kuulohavainto syntymästään
asti sokeilla
• Tutkittiin äänten automaattista (kh:t eivät tarkkailleet
ääniä) ja tahdonalaista (kh:t tunnistivat
äänenmuutoksia) erottelutarkkuutta
• Toistuvia ääniä, ja satunnaisia korkeampitaajuisia ääniä
• Vasteiden rekisteröinti äänenmuutoksille MEG:llä
19
29.9.2010
Onko sokeiden takaraivonlohko
toiminnallinen?
• Takaraivonlohkon toiminnan
hetkellinen häirintä
magneettistimulaatiolla (Cohen
ym., 1999)
pistekirjoituksen lukeminen
häiriintyy
• Infarkti sokean henkilön
takaraivonlohkossa
pistekirjoituksen lukutaito
häviää (Hamilton ym., 2000)
Kuulevatko ja tuntevatko sokeat
muita paremmin?
• Behavioraalisia tutkimuksia tehty paljonkin
• Sokeat esim. havaitsevat ympäröiviä pintoja (esim. seinät)
kaikujen perusteella (samaan ei kykene näkevä silmät
sidottuna)
• Sokeat erottelevat äänten tulosuuntia näkeviä paremmin
• Sokeat kykenevät jakamaan tarkkaavaisuutta
tehokkaammin kuulo- ja tuntoaistin välillä
• Johtuu ei-visuaalisten aistien tehokkaammasta käytöstä
• Neuraalinen perusta: näköaivokuoren lisäkapasiteetti ja/tai
muutokset kunkin aistin sisällä
20
29.9.2010
Yhteenveto
• Harjaannuttaminen
– oppiminen muovaa aivoja, esim. opiskeltaessa
vierasta kieltä
• Vaurio aivokudoksessa
– ympäröivät / vastakkaisen aivopuoliskon alueet
alkavat käsitellä tuhoutuneita toimintoja
• Perifeerinen aistijärjestelmän vaurio
– osittainen / totaalinen aistielimen vaurio
– ilman normaalia syötettä jäävä aivoalue alkaa
käsitellä muuta informaatiota
Mille muotoutuvuus perustuu?
• Aivoissa ”varakapasiteettia”
– esim. sokeilla näköaivokuori
– edustusten päällekkäisyys ja ”unmasking”; mikäli
sormi puudutetaan, aivokuoren kartat muuttuvat
minuuteissa, joten taustalla oltava peittyviä
representaatioita
• Aivojen pienissä rakenteissa tapahtuvat muutokset,
esim. dendriittinystyjen määrä; harjoitus voi vaikuttaa
näihin, mutta muutokset eivät kovin nopeita
21
29.9.2010
Plastisiteetti huomattavaa / rajallista
• Joskus pieni vaurio  silti vakava oireisto, heikosti
korjautuva
• Joissain tapauksissa massiivinenkin aivokudoksen
tuhoutuminen saattaa aiheuttaa vähäiset oireet
• Vähäinen treenaus saattaa riittää / pitkäaikainen
opiskelukaan ei tehoa
• Millä selittyy? Keskeisiä tekijöitä:
– Kehitysvaihe, jolloin vaurio / opettelu tapahtuu
(nuoret aivot plastisemmat; oleellista myös
herkkyyskausi)
– Aivokudostuhon nopeus; nopea  aivot eivät ehdi
mukautua; hidas  kompensoitumista pitkin matkaa
Follow-up tutkimuksia kortikaalisten
leesioiden seurannasta
 muutokset voivat olla vähäisiä tai olemattomia
22
29.9.2010
Is your brain really necessary?
Lewin, Science, 1980
• Yliopisto-opiskelija, IQ 126
• Millä tällaiset havainnot selittyvät?
– äärimmäisen hitaasti muodostunut vesipää 
aivot ehtineet reorganisoitua pitkin matkaa
23