Nahrungsökologie von marinen Säugetieren und Seevögeln für das

Transcription

Endbericht für das Bundesamt für Naturschutz
F + E Vorhaben FKZ: 805 85 018
Nahrungsökologie von marinen Säugetieren und
Seevögeln für das Management von NATURA 2000
Gebieten
Teil: Marine Säugetiere
Anita Gilles, Heidi Andreasen, Sabine Müller, PD Dr. Ursula Siebert
Forschungs- und Technologiezentrum Westküste
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Büsum, Januar 2008
Gefördert durch das Bundesamt für Naturschutz mit Mitteln des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit.
Nahrungsökologie von marinen Säugetieren ± Endbericht Januar 2008
Anmerkung
Diese Studie ist durch das Bundesamt für Naturschutz (BfN) mit Mitteln des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit im Rahmen des F +
E Vorhabens Ä1DKUXQJV|NRORJLH YRQ PDULQHQ 6lXJHWLHUHQ XQG 6HHY|JHOQ IU GDV
0DQDJHPHQWYRQ1$785$*HELHWHQ³(FKZ 805 85 018) gefördert worden.
Die Verantwortung für den Inhalt des Berichtes liegt jedoch allein bei den Autoren.
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Büsum, 15.01.08
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INHALT
1. Zusammenfassung ............................................................................................ 4 2. Einleitung............................................................................................................ 7 3. Material & Methoden .........................................................................................10 3.1 Material Mageninhaltsanalyse .......................................................................10 3.1.1 Schweinswale ..................................................................................... 10 3.1.2 Robben (Seehunde & Kegelrobben) ................................................. 11 3.2 Methode der Mageninhaltsanalyse ................................................................13 3.3 Statistik ............................................................................................................15 3.4 Material Fettsäureanalyse (FSA) ....................................................................17 3.4.1 Schweinswale ..................................................................................... 17 3.4.2 Robben ................................................................................................ 18 3.4.3 Fischproben ........................................................................................ 20 3.5 Methode der Fettsäureanalyse (FSA) ............................................................25 4. Ergebnisse.........................................................................................................28 4.1 Schweinswal - Mageninhaltsanalyse.............................................................28 4.1.1 Einfluss von Umweltvariablen ........................................................... 39 4.2 Robben - Mageninhaltsanalyse .....................................................................43 4.3 Schweinswale - Fettsäureanalyse .................................................................49 4.4 Robben - Fettsäureanalyse ............................................................................51 4.5 Vergleich Mageninhaltsanalyse und Fettsäureanalyse ...............................53 5. Diskussion .........................................................................................................55 6. Danksagung ......................................................................................................63 7. Literatur .............................................................................................................64 8. Anhang...............................................................................................................68 3
1. ZUSAMMENFASSUNG
Für das Verständnis ihrer Ökologie sind Erkenntnisse über die Nahrung von marinen
Säugetieren ein fundamentaler Bestandteil. Aktuelle Untersuchungen zur Nahrungswahl liegen jedoch nicht vor. Im Rahmen dieses Projektes wurde angestrebt, mittels
verschiedener aufeinander aufbauender und sich ergänzender Methoden diese Wissenslücke zu schließen.
Die bewährteste Methode, um Informationen über die Nahrungszusammensetzung
von marinen Säugetieren zu erhalten, ist die Analyse des Mageninhaltes. Dazu wurden 129 bzw. 20 (gefüllte) Mägen von Schweinswalen und Seehunden aus der Nordund Ostsee untersucht, die im Zeitraum 1994 bis 2006 als Strandfunde aufgefunden
oder als Beifang abgegeben wurden. Von Kegelrobben standen keine gefüllten Mägen für Untersuchungen zur Verfügung. In 120 Schweinswalmägen wurden Reste
von 36 Fischtaxa und fünf Invertebraten-Taxa (v.a. Cephalopoda) identifiziert; in
neun weiteren Mägen wurden nur Polychaeten und andere Sekundärnahrung gefunden. Es war möglich Länge und Gewicht von 22.676 Fischen (aus 27 Taxa) und 209
Cephalopoden zu bestimmen. Auf den ersten Blick weist dies darauf hin, dass
Schweinswale eine Vielzahl an Beutearten nutzen und opportunistisch fressen, jedoch kamen nur wenige Arten in relevanten Gewichtsanteilen oder in nur wenigen
Schweinswalmägen vor, so dass hier von einer teilweisen Spezialisierung bei der
Nahrungsaufnahme gesprochen werden kann. Die Nahrung von Schweinswalen in
der Nordsee setzte sich v.a. aus Grundel (33% Vorkommen unbestimmte Gobiidae),
Dorsch (27%V Gadus morhua), Hering (25%V Clupea harengus) und Sandaal
(28%V Ammodytes sp.) sowie in geringerer Häufigkeit Sprotten (18%V Sprattus
sprattus) und Wittling (13%V Merlangius merlangus) zusammen. Die Nahrung der
Schweinswale aus der Ostsee setzte sich hauptsächlich aus Dorsch (51%V), Grundel (38%V unbestimmte Gobiidae) und Hering (30%V) zusammen. Die wichtigsten
Fischarten, bezogen auf Anzahl und Gewicht, bildeten Grundeln (25,3% Gewichtsanteil), Dorsch (20,8%G), und Sandaal (Ammodytes ssp. 20,6%G) in der Nordsee sowie Dorsch (62,9%G) und Hering (13,2%G) in der Ostsee. Die im Mittel schwersten
und längsten Fische waren Dorsch (24 cm und 180 g), Wittling (15 cm und 53 g),
Kliesche (Limanda limanda, 16 cm und 51 g) und Hering (17 cm und 49 g). Die
höchsten Individuenzahlen wurden hingegen bei Grundeln (16.970 Indiv.), Sandaal
(2.005 Indiv.) und Seezunge (Solea solea, 1.181 Indiv.) gefunden. Eine multivariate
Analyse der Biomassedaten weist auf saisonale und jährliche Unterschiede in der
Beutewahl hin: Grundeln und Seezunge wurden demnach v.a. im Winter und Frühling, Dorsch, Sandgrundel und Hering wurden v.a. in den Sommermonaten gefressen. Das Nahrungsspektrum wechselte auch zwischen den untersuchten Jahren:
Grundeln und Seezunge kamen besonders in der Zeit vor 2001, der Sandaal vor
4
2003 und der Hering erst nach 2002 in signifikant größeren Mengen im Beutespektrum des Schweinswals vor.
Insgesamt war die Ausbeute an gefüllten Robbenmägen sehr gering. In 20 Seehundmägen konnten 190 Beuteobjekte bestimmt werden, die aus insgesamt 19
Fischtaxa stammten. Bei den zwei untersuchten Kegelrobbenmägen wurden keinerlei
verwertbaren Nahrungsreste gefunden. Die Arten, die am häufigsten in der Nahrung
der Seehunden auftraten, waren Kliesche (Limanda limanda, 25%V), in gleichen Anteilen Dorsch, Wittling und Scholle (Pleuronectes platessa; alle 20%V) sowie Hornhecht (Belone belone, 15%V). Die im Mittel schwersten und längsten Fische waren
Hornhecht (44 cm lang und 125 g schwer), Scholle (19 cm und 70 g), Hering (19 cm
und 46 g), Dorsch (14 cm und 33 g) und Wittling (15 cm und 31 g). Die höchsten Individuenzahlen stellten Hering (64 Indiv.), Dorsch (21 Indiv.), Seeskorpion (Myoxocephalus scorpius, 18 Indiv.) und Kliesche (17 Indiv.).
Die Ergebnisse der Mageninhaltsanalysen lieferten Erkenntnisse über die Nahrungszusammensetzung kurz vor der Strandung bzw. dem Beifang. Die zweite hier angewandte Methode, die Analyse der im Fettgewebe gespeicherten Fettsäuren, ergänzt
den zeitlich begrenzten Einblick der Mageninhaltsanalyse und liefert Informationen
über die Zusammensetzung der Nahrung, die in den zurückliegenden Wochen bis
Monaten aufgenommen wurde. Da die zweite Methode nicht von der direkten Analyse von Hartteilen oder sonstigen Beuteresten abhängig ist, können im Prinzip alle
Hauptkomponenten der Nahrung bestimmt werden, sofern das Spektrum der Nahrungsorganismen nachgebildet werden kann. Unerlässlich dafür ist der Vergleich mit
den Fettsäureprofilen der potentiellen Beuteorganismen. Dann können über ein numerisches Modell (QFASA - quantitative fatty acid signature analysis) anhand der
Fettsäure-Signaturen quantitative Schätzungen der proportionalen Verteilung der
Beutearten in der Nahrung abgegeben werden. Es wurde daher ein möglichst breites
Spektrum an Beutearten aus Nord- und Ostsee beprobt und deren Fettsäurezusammensetzung analysiert (insgesamt 15 Arten, 327 Individuen).
Es wurden Fettproben von 109 Schweinswalen sowie von 80 Seehund- und 15 Kegelrobben analysiert. Die Ergebnisse der QFASA Modellierung zeigen, dass sich
Schweinswale aus der deutsch/dänischen Ostsee v.a. von Hering (18% nach Gewicht), Nordseegarnele (18%) und Sprotte (17%) ernährten. In polnischen Gewässern der Ostsee stellte der Hering (31%) den größten Anteil. Die Fettsäureprofile von
Tieren aus der Nordsee zeigten hohe Anteile von Kliesche (27%), Sprotte (22%) und
Hering (16%). Bei den Seehunden stellen die Plattfische Kliesche (61%) und Flunder
(10%) den höchsten Gewichtsanteil. Die Kegelrobben fressen nach QFASA zu 37%
Kliesche, Sprotte (21%) und Hering (11%) und sowie Makrelen mit einem Gewichtsanteil von 11%.
5
Die meisten Studien zur Fettsäureanalyse bei marinen Säugetieren lieferten bis dato
eine rein qualitative Analyse. Unsere Ergebnisse zeigen, dass QFASA eine effektive
Methode ist, um die Nahrung quantitativ abzuschätzen. Sie wurde hier das erste Mal
bei Schweinswalen angewandt. Sofern das Spektrum genutzter Beutearten grundsätzlich bekannt ist und ausreichend Daten über deren Fettsäurezusammensetzung
vorliegen, erweitert QFASA die Möglichkeit, die Nahrungsansprüche einer Art zu beschreiben und lässt einen tieferen Einblick in die Struktur von Nahrungsnetzen zu.
Die hier gewonnenen Erkenntnisse weisen auf die wichtigsten Beutearten aller marinen Säugetiere in deutschen Gewässern hin und können als wichtige Grundlage für
die Entwicklung von Management-Plänen für marine NATURA 2000 Gebiete dienen.
6
2. EINLEITUNG
Drei heimische Arten von marinen Säugetieren kommen regelmäßig in deutschen
Gewässern vor: Schweinswal (Phocoena phocoena), Seehund (Phoca vitulina) und
Kegelrobbe (Halichoerus grypus). Verschiedene Forschungsprojekte (Scheidat et al.
2006, Gilles et al. 2008) untersuchten von 2002 bis 2006 die saisonalen Verteilungsmuster sowie den Bestand von marinen Säugern ± für die gemäß der FFHRichtlinie eine besondere Verantwortung besteht ± in der Nord- und Ostsee. Dabei
konnten innerhalb der deutschen Ausschließlichen Wirtschaftszone (AWZ) Gebiete
beschrieben werden, die besonders wichtige Aufenthaltsgebiete für Meeressäugetiere darstellen (z.B. das Sylter Außenriff in der Nordsee für Schweinswale (Gilles et al.
2006). Warum sich die Meeressäugetiere bevorzugt in diesen Gebieten aufhalten ist
noch unklar. Allerdings ist bekannt, dass das Nahrungsangebot bei der Habitatwahl
eine entscheidende Rolle spielt (Redfern et al. 2006, Torres et al. 2008).
Generell sind Erkenntnisse zur Nahrungswahl für das Verständnis der Ökologie einer
Art fundamental wichtig. Aktuelle Untersuchungen zur Nahrungswahl bei marinen
Säugetieren liegen jedoch kaum vor, weder aus dem deutschen Raum noch aus den
angrenzenden Ländern. Die letzte Untersuchung in deutschen Gewässern fand bei
Schweinswalen Anfang der 1990er Jahre statt (Lick 1991, Benke et al. 1998), bei
Seehunden 1989 (Sievers 1989). Im Rahmen dieses Projektes wurde angestrebt,
mittels verschiedener Methoden eine aktuelle Beschreibung sowie Quantifizierung
der Beuteobjekte zu liefern. Die gewonnenen Erkenntnisse können als wichtige
Grundlage für die Entwicklung von Management-Plänen für marine NATURA 2000
Gebiete dienen.
Eine bewährte Methode (Pierce & Boyle 1991) um Informationen zum Beutespektrum zu erhalten, ist die Analyse des Mageninhaltes. Die Analyse sämtlicher in den
Mägen gefundener Hartteile (Fischknochen, Otolithen, Skelette) liefert eine Momentaufnahme des Beutespektrums von Robben und Schweinswalen. Bei marinen Säugetieren ist man auf die Funde gestrandeter bzw. beigefangener Tiere angewiesen,
was die Verfügbarkeit und die Anzahl von Proben stark einschränken kann.
Börjesson et al. (2003) untersuchten den Mageninhalt von 112 beigefangenen
Schweinswalen (1989 - 1996) im schwedischen Teil des Kattegats und Skagerraks.
Ihren Untersuchungen zufolge bestand die Nahrung der Schweinswale dort hauptsächlich aus Hering (Clupea harengus). Santos et al. (2004) beschreiben Wittling
(Merlangius merlangus) und Sandaal (Ammodytidae) als die favorisierten Beutearten, die bis zu 80% der Nahrung von 188 zwischen 1992 und 2003 gestrandeten
Schweinswalen aus schottischen Gewässern ausmachten. Zwischen 1998 und 2003
wurden Mageninhalte von 7 Schweinswalen aus dem englischen Kanal untersucht,
7
die zu 95% aus Grundeln bestanden (De Pierrepont et al. 2005). In deutschen Gewässern wurden im Zeitraum 1991 bis 1993 40 Schweinswalmägen untersucht. Es
wurden deutliche Unterschiede im Nahrungsspektrum zwischen Tieren aus Nordund Ostsee gefunden (Benke et al. 1998). In der Nordsee bestand die Nahrung primär aus Seezunge (Solea solea), Kliesche (Limanda limanda), Wittling oder
Sandaal, in der Ostsee hingegen aus Grundel (Pomatoschistus sp.), Hering, Dorsch
(Gadus morhua) oder Schwarzgrundel (Gobius niger).
Ergebnisse aus Mageninhaltsanalysen bei Seehunden sind selten, da bei ihnen der
Verdauungsvorgang sehr schnell abläuft und damit die Wahrscheinlichkeit Nahrungsreste in Mägen von toten Tieren zu finden gering ist (Sievers 1989). Daher benötigt
man eine große Anzahl von Tieren, um einen ausreichend hohen Probenumfang zu
erreichen. Dies kann durch das gut ausgebaute und sehr gut funktionierende Strandungsnetzwerk in Schleswig-Holstein gewährleistet werden.
Weit verbreitet hingegen ist bei Robben die Analyse von Kotproben, in denen Hartteile wie z.B. Otolithen nachgewiesen werden können. Middlemas et al. (2006) untersuchten in Schottland Kotproben von Seehunden und konnten Otolithen von 17 verschiedenen Arten identifizieren. Grellier und Hamond untersuchten Kotproben von
Kegelrobben und identifizierten Sandaal, Dorsch und Wittling als Hauptbeute in
schottischen Gewässern (Grellier & Hammond 2006, Hammond & Grellier 2006). An
den Liegeplätzen, auf denen Kegelrobben und Seehunde gemeinsam vorkommen,
können die Kotproben jedoch nicht eindeutig den Arten zugeordnet werden.
Die einzige veröffentlichte Untersuchung zur Ernährungsökologie der Seehunde mit
Hilfe von Mageninhaltsanalysen in deutschen Gewässern wurde 1989 durchgeführt
(Sievers 1989). Nahrungsfischarten waren Plattfische (Flundern, Schollen). Regelmäßig, aber mit geringerer Häufigkeit, wurden Grundel, Dorsch, Wittling und Stint
nachgewiesen. Seitdem wurden keine Daten mehr zur Ernährung von Robben in
deutschen Gewässern erhoben. Für Kegelrobben gibt es keine Studie in deutschen
Gewässern.
Mit der Fettsäureanalyse wurde im Rahmen dieses Projektes eine zusätzliche indirekte Methode genutzt, um Informationen über die Nahrungszusammensetzung zu
erhalten. Ein Vorteil dieser Analyse ist, dass die Fettsäuren die akkumulierte Nahrung über einen sehr viel längeren Zeitraum (mehrere Monate) reflektieren als dies
über die Mageninhaltsanalyse möglich ist. Die Fettsäureanalyse bei marinen Säugetieren wurde von Sara Iverson an der Dalhousie Universität (Kanada) bei der Erforschung der Nahrungsökologie von marinen Säugetieren (z.B. Seehund in Alaska)
eingeführt (Iverson et al. 1997). Diese Methode funktioniert besonders gut bei Räubern im Meer (z.B. Schweinswale oder Robben), da es in marinen Organismen art8
spezifische Zusammensetzungen aus vielen unterschiedlichen und komplexen Fettsäuren gibt.
Fettsäuren sind die Hauptkomponenten der meisten Lipide und bestehen normalerweise aus einer Kohlenstoffkette von 14 bis 22 Kohlenstoffatomen mit unterschiedlicher Sättigung. Aufgrund von biochemischen Limitationen werden viele mit der Nahrung aufgenommene Fettsäuren direkt im Fettgewebe des Räubers gespeichert.
Dies geschieht mit nur geringer Modifikation der Fettsäuren, so dass die Signatur
Ä)LQJHUDEGUXFN³ der Fettsäuren im Fett des Räubers die Signatur der jeweiligen
Beute widerspiegelt (Budge et al. 2006). Die Fettsäureanalyse wurde bereits erfolgreich bei verschiedenen marinen Säugetierarten angewandt (Iverson et al. 1997 bei
Seehunden, Hooker et al. 2001 bei nördlichen Entenwalen, Walton & Pomeroy 2003
bei Kegelrobben, Andersen et al. 2004 bei Seehunden, Beck et al. 2005 bei Kegelrobben). In diesem Projekt wurde eine neue Methode der quantitativen Fettsäureanalyse (QFASA) genutzt.
9
3. MATERIAL & METHODEN
3.1
Material Mageninhaltsanalyse
3.1.1
Schweinswale
Gefüllte Mägen wurden 129 Schweinswalen entnommen, die im Zeitraum 1994 bis
2006 an der deutschen Nord- und Ostseeküste und in angrenzenden dänischen Küstenabschnitten als Strandfunde aufgefunden oder als Beifang abgegeben wurden.
Die Schweinswale wurden am FTZ Westküste im Rahmen des Totfundmonitorings
des Landes Schleswig-Holsteins (Benke et al. 1998, Siebert et al. 2001, 2006) sowie
anderer Forschungsprojekte seziert und beprobt. Die Sektion wurde nach europäischen Standards durchgeführt, wie beschrieben in Siebert et al. (2001). Die Zusammenfassung der Probenstruktur hinsichtlich Funddatum und -ort, Geschlechts- und
Altersstruktur der beprobten Tiere findet sich in Tabelle 1. Es konnten nicht bei allen
Tieren sämtliche Parameter bestimmt werden (siehe Erläuterung in Tabelle 1).
Tabelle 1: Zusammenfassung der Probenstruktur nach Fundjahr, Seegebiet (NS: Nordsee,
OS: Ostsee), Saison (1: Winter (DJF), 2: Frühling (MAM), 3: Sommer (JJA), 4: Herbst
(SON)), Geschlecht (W: Weibchen, M: Männchen), Altersgruppe und nach Beifang. Es konnten nicht bei allen Tieren sämtliche Parameter bestimmt werden (z.B. aufgrund von Verwesung oder fehlendem Meldebogen): 7 Schweinswale waren unbekannter Herkunft, in 3
Fällen konnte kein Alter bestimmt werden, in 5 Fällen war es unmöglich das Geschlecht zu
bestimmen und in 12 Fällen war der Beifang-Status unbekannt.
Gebiet
Saison
Geschl.
Jahr
n
NS
OS
1
2
3
4
W
M
1994
1
1
0
0
0
1
0
1
0
1996
1
1
0
0
0
1
0
0
1997
4
3
1
0
0
3
1
1998
14
8
6
4
4
5
1999
1
1
0
0
1
2000
4
1
3
0
2001
8
2
5
2002
6
1
2003
8
2004
Altersgruppe
Kalb
Beifang
Juv.
Ad.
ja
nein
0
0
1
0
1
1
1
0
0
0
1
2
2
1
2
1
1
1
1
8
6
0
7
7
6
7
0
0
0
1
0
1
0
0
1
1
1
2
2
2
0
4
0
3
1
4
1
3
0
5
3
0
5
3
3
4
5
0
1
2
3
3
3
1
3
2
5
0
3
5
1
4
2
1
5
2
1
4
3
5
2
8
3
3
2
2
3
1
2
6
0
4
4
1
7
2005
45
25
20
4
17
15
9
14
29
1
24
19
6
36
2006
25
17
8
3
10
11
1
10
15
0
12
13
7
17
Datum
unbek.
4
0
0
0
0
0
0
0
2
1
1
1
0
2
Total
129
66
56
18
41
47
19
52
72
6
66
54
37
80
10
Ziel des Projektes war eine möglichst aktuelle Beschreibung der Nahrung, daher
wurden v.a. Schweinswalmägen aus den Jahren 2000 bis 2006 analysiert. Um die
Stichprobengröße weiter zu erhöhen und auch um eventuelle Unterschiede zwischen
den Untersuchungsjahren zu analysieren, wurden auch Tiere aus weiter zurückliegenden Jahren beprobt (Tabelle 1).
Abb. 1 zeigt eine Übersicht über die Herkunft der gestrandeten bzw. beigefangenen
Schweinswale. Die räumliche Einteilung erfolgte über ICES1-squares. Um die Stichprobengröße zu erhöhen, wurden auch Proben aus Dänemark herangezogen.
Abb. 1: Herkunft der Schweinswalproben (soweit bekannt) zur Mageninhaltsanalyse.
Die Anzahl wurde pro ICES-square (½ ° Breite x 1° Länge) summiert.
3.1.2
Robben (Seehunde & Kegelrobben)
Gefüllte Mägen wurden 24 Seehunden entnommen, die im Zeitraum 1997 bis 2007
an der deutschen Nord- (n=21) und Ostseeküste (n=2) aufgefunden und im Rahmen
1
International Council for the Exploration of the Sea
11
des Totfundmonitorings des FTZs seziert wurden. Weitere Informationen zur Probenstruktur findet sich in Tabelle 3. Vier der 24 Seehundmägen enthielten keine Nahrungsreste. In diesen vier Mägen fand sich nur Seegras, Sand und Plastikmüll.
Es standen nur zwei Kegelrobbenmägen aus den Jahren 2001 und 2006 zur Verfügung, in denen allerdings keine verwertbaren Nahrungsreste analysiert werden konnten. Es wurden Plastikreste und einige Nematoden vorgefunden.
(SON)), Geschlecht (W: Weibchen, M: Männchen), Altersgruppe (dies-, vor- oder mehrjährig)
und nach Herkunft (1: Freiland-Totfund, 2: getötet). Bei einem Seehund konnten keinerlei
Parameter bestimmt werden.
a) Seehund (Phoca vitulina), b) Kegelrobbe (Halichoerus grypus).
Gebiet
a)
Saison
Geschl.
Jahr
n
NS
OS
1
2
3
4
W
M
1997
2
2
0
0
2
0
0
1
1
1998
2
2
0
0
0
2
0
2
2000
2
2
0
0
0
2
0
2001
4
3
1
0
1
3
2002
4
3
1
0
2
2003
1
1
0
0
2005
2
2
0
2006
4
4
2007
2
Datum
unbek.
Total
Altersgruppe
vorj.
mehrj.
1
2
0
0
2
2
0
0
2
0
0
1
1
0
2
2
0
0
0
2
0
2
2
1
1
2
3
1
2
0
2
2
0
2
2
2
2
0
1
0
1
0
1
0
0
0
1
0
1
0
1
0
2
1
1
0
1
1
0
1
0
2
1
1
3
0
2
2
3
1
2
0
2
0
0
0
1
1
0
1
1
2
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
24
21
2
3
6
12
2
10
13
7
7
9
14
9
Gebiet
b)
Saison
diesj.
Herkunft
Geschl.
Jahr
n
NS
OS
1
2
3
4
W
M
2001
1
1
0
1
0
0
0
0
1
2006
1
1
0
0
1
0
0
0
Total
2
2
0
1
1
0
0
0
Altersgruppe
diesj.
Herkunft
vorj.
mehrj.
1
2
1
0
0
0
1
1
0
1
0
0
1
2
1
1
0
0
2
Abb. 2 gibt eine genauere Übersicht über die Herkunft der untersuchten Robben. Bis
auf zwei stammen alle Seehunde aus der Nordsee. Die beiden Kegelrobben wurden
auf Sylt und Amrum gefunden.
12
Abb. 2: Herkunft der Seehund- und Kegelrobbenproben (soweit bekannt) zur Mageninhaltsanalyse. Die Anzahl wurde pro ICES-square (½ ° Breite x 1° Länge) summiert.
Bei den Robbenproben wurden Mägen aus dem Zeitraum 1997 bis 2007 untersucht,
wobei die meisten Proben aus den Jahren 2001 bis 2007 stammen.
3.2
Methode der Mageninhaltsanalyse
Die Mägen von Robben und Schweinswalen sind sehr unterschiedlich aufgebaut.
Robben besitzen nur eine Magenkammer (Abb. 3a). Bei Schweinswalen sind in den
ersten embryonalen Entwicklungsstadien vier Magenkompartimente angelegt. Während der weiteren Entwicklung wird das 3. Kompartiment reduziert, so dass
Schweinswale mit drei funktionellen Magenkompartimenten geboren werden (Abb.
3b). Das 1. Kompartiment - der sogenannte Vormagen - ist eine dehnbare Ausstülpung des Ösophagus und das größte der drei Kompartimente. Hier werden keinerlei
9HUGDXXQJVVlIWH ]XJHIJW GLH 1DKUXQJ ZLUG OHGLJOLFK ÄXPJHZlO]W³ XQGPHFKDQLVFK
zerkleinert. Sämtliche in diesem Projekt untersuchten Hartteilproben wurden in diesem 1. Kompartiment gefunden; in die folgenden Kompartimente werden nur weiche
Nahrungsbestandteile weitertransportiert.
13
b)
c)
a)
Abb. 3a) einkammriger Robbenmagen; b & c) mehrkammriger Schweinswalmagen
(geschlossen und geöffnet).
Die einzelnen Magenproben wurden nach internationalem Standard (Pierce & Boyle
1991) aufgearbeitet. Dazu wurden sämtliche Nahrungsreste aus Ösophagus und
Magen (beim Schweinswal: Vormagen) gesammelt und anschließend gesäubert, indem die Reste durch eine Serie von drei Sieben verschiedener Maschengrößen (0,5
mm2, 1 mm2 und 2 mm2) unter fließendem Wasser gefiltert wurden. Zur späteren
Identifizierung und Längenvermessung wurden sämtliche Hartteile in Alkohol überführt (z.B. ganze Fische oder Skelette; Invertebraten) oder getrocknet (z.B. Otolithen
oder Fischknochen).
.RPSOHWW HUKDOWHQH )LVFKH XQG 6NHOHWWH ZXUGHQ PLW +LOIH YRQ ³+DYILVN RJ ILVNHUL´
(Muus & Nielsen 1998) identifiziert, die Fische von Schnauzenspitze bis zur äußersten Spitze der Schwanzflosse vermessen und anschließend in Alkohol gelagert. Zur
%HVWLPPXQJGHU)LVFKNQRFKHQELVDXI$UWQLYHDXZXUGHGHU³*XLGHWRWKHLGHQWLILFDWiRQ RI 1RUWK 6HD ILVK XVLQJ SUHPD[LOOD DQG YHUWHEUDH³ ,&(6 &RRSHUDWLYH UHVHDUFK
report No. 220) benutzt.
Die Otolithen (z.B. Abb. 4) wurden mittels Bestimmungsschlüssel (Leopold et al.
2001) sowie einer eigenen Referenzkollektion bis auf Artniveau oder mindestens auf
Familienniveau bestimmt. Otolithen sind mineralisierte Ablagerungen im inneren Ohr
von Knochenfischen. Jede Fischart hat drei Paare von Otolithen (Sagittae, Lapilli,
Asteriscii). Die größten, die Sagittae, werden zur Bestimmung der Art benutzt, da
diese gut zu erkennen sind und sie ausgeprägte Umrissformen haben.
Zur weiteren Vorgehensweise bezüglich Vermessung der Otolithen und Berechnung
der Fischlängen, -gewichte und -anzahlen vergleiche Methodenteil des Seevogelberichtes (Guse et al. 2008). Die Regressionsgleichungen sind im Anhang aufgeführt
(Tabelle A1).
14
Abb. 4: Otolithen (Sagittae) von Hering (rechts, Clupea harengus) und Dorsch (links,
Gadus morhua).
3.3
Statistik
Die mittleren Längen und Gewichte (sowie die jeweiligen Fehlerbereiche) der Beuteindividuen wurden durch bootstrapping in R2 bestimmt. Das bootstrapping ist eine
Simulationsmethode, mit der man sich auf Basis einer vorliegenden Stichprobe eine
Vorstellung von der Verteilung einer Schätzfunktion verschaffen kann; d.h. die zugrunde liegende Verteilung muss dabei nicht bekannt sein (verteilungsfreie Parameterschätzung) (V LVW HLQH 7HFKQLNGHV ÄUHVDPSOLQJV³XQG LVW YHUZDQGWPLW GHQ VRJ
Jackknife und Randomisierungs-Tests. Die Idee des bootstrap ist, dass man die n
gemessenen Werte x zufällig unter Zurücklegen beprobt. Somit liegt dem neu entstehenden Datensatz genau die gleiche Verteilung zugrunde, wie den Originaldaten.
Der bootstrap eignet sich besonders um z.B. das Konfidenzintervall abzuschätzen
(Efron & Tibshirani 1993).
Des Weiteren wurde auf Basis der Biomassen der Beutetiere aus den untersuchten
Mägen eine multivariate Analyse durchgeführt. Multivariate Techniken adaptieren
eine multi-dimensionale Datenwolke in der Weise, dass die Datenpunkte die intrinsischen Muster offenbaren, die den Daten zugrunde liegen. Die wichtigsten DimensioQHQN|QQHQVRLGHQWLIL]LHUWXQGGDVÄ'DWHQ-5DXVFKHQ³LJQRULHUWZHUGHQ,Q'LDJUDmmen werden ähnliche Proben eng beieinander liegend und sehr unähnliche Proben
weit entfernt voneinander gezeigt. Im vorliegenden Fall besteht die Datenmatrix aus
Magenproben von 120 Schweinswalen, in denen 26 Fischarten in variierenden Mengen auftreten. Zusätzlich sollte der Einfluss verschiedener Faktoren, wie Fundjahr
und Jahreszeit, auf die Beutezusammensetzung analysiert werden. Basierend auf
vorhandenen Informationen aus Meldebögen und der Totfunddatenbank konnten
folgende Umweltvariablen (Uv) den Schweinswalen zugeordnet werden: Fundort
(Nord- oder Ostsee), Jahr, Jahreszeit, Geschlecht, Altersklasse und Beifang
(Ja/Nein).
2
Open-source Paket für Statistik, basierend auf R/S Sprache. http://www.r-project.org/
15
Es wurde eine Kanonische Korrespondenzanalyse (Canonical Correspondence Analysis CCA) durchgeführt. Eine CCA ist eine direkte Gradientenanalyse, d.h. die Häufigkeit der einzelnen Fischarten werden in direkten Bezug zu den ausgewählten Umweltvariablen bzw. Gradienten gesetzt (Legendre & Legendre 1998). Die Ergebnisse
der CCA werden u.a. in einem Triplot dargestellt. Hier werden im zweidimensionalen
Raum die Ähnlichkeiten der Proben, der Arten und der Umweltvariablen (als Vektoren) zueinander dargestellt. Die CCA wurde in R v.2.7.2 programmiert mit Hilfe des
Paketes vegan-1.15 (R Development Core Team 2008).
16
3.4
Material Fettsäureanalyse (FSA)
3.4.1
Schweinswale
Fettsäuren (FS) wurden in Fettproben von 109 Schweinswalen analysiert. Die Fettproben wurden bei den oben beschriebenen Sektionen im FTZ entnommen. Tabelle
3 liefert einen Überblick hinsichtlich Herkunft, Geschlechts- und Altersstruktur der
beprobten Tiere. 45 Tiere wurden beigefangen und 60 wurden als Strandfunde kategorisiert. Neben 95 Fettproben von Schweinswalen aus deutschen und dänischen
Gewässern, wurden auch 14 Fettproben von Schweinswalen aus Polen analysiert,
die im Zeitraum 1996 bis 2001 in Fischereinetzen beigefangen wurden (Abb. 5).
Bei der Probenentnahme wurde darauf geachtet, dass die Fettproben aus Haut,
Fettschicht und einer dünnen Schicht des darunterliegenden Muskels bestand. Dies
ist wichtig, um später im Labor eindeutig die innere (also nahe am Muskel gelegene)
und die äußere Fettschicht zu unterscheiden. Da tote Tiere beprobt wurden und die
Oxidierung der Lipide problematisch sein kann, wurde ein ausreichend großes Stück
der Fettschicht in einem versiegelten Probenbehältnis sofort bei -20°C eingefroren.
Kurz vor der Lipidextraktion (s. unten) wurden die äußeren Ränder der Fettprobe gekappt, um das oxidierte Gewebe zu entfernen.
(SON)), Geschlecht (W: Weibchen, M: Männchen), Altersgruppe und nach Beifangstatus. Es
konnten nicht bei allen Tieren sämtliche Parameter bestimmt werden (z.B. aufgrund von
Verwesung oder fehlendem Meldebogen): 1 Schweinswal war unbekannter Herkunft und in 4
Fällen war der Beifang-Status unbekannt.
Gebiet
Saison
Geschl.
Altersgruppe
Beifang
Jahr
n
NS
OS
1
2
3
4
W
M
Kalb
Juv.
Ad.
ja
nein
1996
1
0
1
0
0
1
0
0
1
0
1
0
1
0
1997
2
0
2
1
0
0
1
1
1
1
1
0
2
0
1998
3
0
3
3
0
0
0
2
1
0
2
1
3
0
1999
1
0
1
1
0
0
0
0
1
0
1
0
1
0
2000
13
3
10
3
3
2
5
4
9
2
8
3
10
3
2001
19
7
11
7
4
6
2
9
10
1
12
6
8
9
2002
11
2
9
2
2
4
3
6
5
3
6
2
8
3
2003
9
2
7
1
4
2
2
5
4
2
7
0
7
2
2004
12
9
3
2
4
3
3
6
6
3
6
3
0
12
2005
25
18
7
6
8
3
8
8
17
1
14
10
4
19
2006
13
8
5
1
6
5
1
6
7
2
6
5
1
12
Total
109
49
59
27
31
26
25
47
62
15
64
30
45
60
17
Zum direkten Vergleich mit den Ergebnissen der Mageninhaltsanalyse wurde bei der
Auswahl der Proben darauf geachtet, dass auch Fettproben von Tieren mit gefüllten
Mägen genommen wurden. Diese Übereinstimmung konnte bei 34 der beprobten
Schweinswalen erreicht werden.
Abb. 5 zeigt die räumliche Verteilung der Proben entlang der deutschen, dänischen
und polnischen Küste. Die meisten Proben stammen aus der deutschen Nord- und
Ostsee, jedoch wurden auch Proben aus den direkt benachbarten Meeresgebieten
untersucht (14 Proben aus Polen,18 aus Dänemark (2 Nordsee, 16 Ostsee).
Abb. 5: Fettsäurenanalyse. Herkunft der 109 Fettproben von Schweinswalen. Die Anzahl wurde pro ICES-square (½ ° Breite x 1° Länge) summiert.
3.4.2
Robben
Bei den Robben konnten insgesamt 95 Fettproben analysiert werden, davon 80 Seehund- und 15 Kegelrobbenproben. Tabelle 4 liefert einen Überblick hinsichtlich Herkunft, Geschlechts- und Altersstruktur der beprobten Tiere.
Zum direkten Vergleich mit den Ergebnissen der Mageninhaltsanalyse wurde bei der
Auswahl der Proben zur Fettsäureanalyse darauf geachtet, dass auch Fettproben
18
von diesen Tieren genommen wurden. Diese Übereinstimmung konnte bei 60% der
Proben (Seehund) erreicht werden.
(SON)), Geschlecht (W: Weibchen, M: Männchen), Altersgruppe (dies-, vor- oder mehrjährig)
und nach Herkunft (1: Freiland-Totfund, 2: getötet). Bei je einem Seehund und einer Kegelrobbe konnte die Altersgruppe nicht bestimmt werden.
a) Seehund (Phoca vitulina), b) Kegelrobbe (Halichoerus grypus)
Gebiet
a)
Saison
Geschl.
Altersgruppe Jahr
n
NS
OS
1
2
3
4
W
M
diesj.
vorj.
2000
3
3
0
1
0
2
0
0
3
1
0
2
2001
12
12
0
3
0
7
2
7
5
3
4
5
2002
30
29
1
3
2
11
14
15
15
4
11
15
2003
6
5
1
1
0
5
0
3
3
3
1
1
2005
5
4
1
0
1
4
0
3
2
3
0
2
2006
13
13
0
5
5
2
1
4
9
1
9
3
2007
9
9
0
3
2
4
0
3
6
1
4
4
Total
80
77
3
18
10
35
17
37
43
16
29
34
Gebiet
b)
Saison
Geschl.
mehrj.
Altersgruppe
Jahr
n
NS
OS
1
2
3
4
W
M
diesj.
vorj.
mehrj.
2000
2
1
1
0
0
1
1
0
2
0
0
2
2001
2
2
0
1
1
0
0
1
1
1
1
0
2002
3
0
3
1
0
1
1
3
0
0
1
1
2003
1
1
0
1
0
0
0
0
1
1
0
0
2005
1
1
0
0
1
0
0
1
0
0
0
1
2001
3
3
0
2
1
0
0
0
3
1
2
0
2006
3
3
0
0
3
0
0
0
3
0
3
0
Total
15
11
4
5
6
2
2
5
10
3
7
4
Abb. 6 zeigt die räumliche Verteilung aller Robbenproben entlang der deutschen
Küste.
19
Abb. 6: Fettsäureanalyse. Herkunft der 80 Fettproben von Seehunden (erste Zahl) und
15 Fettproben von Kegelrobben (zweite Zahl). Die Anzahl wurde pro ICES-square (½ °
Breite x 1° Länge) summiert.
3.4.3
Fischproben
Bei der Bestimmung der Nahrungszusammensetzung mit Hilfe von Fettsäureanalysen ist die Kenntnis der Fettsäuresignaturen der potentiellen Beuteobjekte und der
anschließende Aufbau einer entsprechenden Datenbank die Grundvoraussetzung.
Dazu wurden im Rahmen dieses Projektes bei drei Forschungsreisen der Bundesforschungsanstalt für Fischerei (Rostock und Hamburg) Fische in der Nord- und Ostsee
gesammelt. Es ist wichtig, dass komplette Fische (keine Proben von z.B. Muskulatur
oder Fett) gesammelt und diese sofort an Bord bei -20°C gelagert wurden. Des Weiteren sollten die Fische bis zur letztendlichen Analyse in Kanada nicht auf- oder angetaut werden. Im Folgenden sind die drei Fahrten kurz skizziert und mit einer Karte
der Probenstationen illustriert.
20
D5HLVH1UGHV))6Ä:DOWKHU+HUZLJ,,,³YRPELV
An 12 Stationen in der Ostsee wurden Individuen der Arten Hering, Sprotte, Sandaal,
Wittling und Dorsch gesammelt (Tabelle 5, Abb. 7).
Tabelle 5: Stationen, an denen Fischindividuen zur Fettsäureanalyse gesammelt wurden.
Datum
Hol
Probe
13.05.2005
1
1 Hering, 1 Sprotte, 1 Sandaal, 1 Wittling
13.05.2005
2
1 Sandaal
15.05.2005
3
10 Heringe, 10 Sprotten
16.05.2005
4
17.05.2005
6
10 Heringe, 10 Sprotten, 1 Wittling, 10 Dorsche
18.05.2005
9
18.05.2005
11
5 Dorsche
19.05.2005
13
10 Sprotten
19.05.2005
14
22.05.2005
17
23.05.2005
19
24.05.2005
22
10 Sprotten, 1 Wittling
Abb. 7: Positionen der Stationen, an denen Fischindividuen aus der Ostsee zur Fettsäureanalyse gesammelt wurden.
21
E5HLVH1UGHV))6Ä6ROHD³YRPELV
An 17 Stationen in der Nordsee wurden Makrele, Sandaal, Hering, Sprotte, Wittling,
Stöcker und Sardelle gesammelt (Tabelle 6, Abb. 8).
Tabelle 6: Stationen, an denen Fischindividuen zur Fettsäureanalyse gesammelt wurden.
Datum
30.06.2005
01.07.2005
01.07.2005
01.07.2005
01.07.2005
02.07.2005
02.07.2005
04.07.2005
04.07.2005
06.07.2005
06.07.2005
06.07.2005
07.07.2005
07.07.2005
08.07.2005
08.07.2005
08.07.2005
08.07.2005
08.07.2005
09.07.2005
14.07.2005
15.07.2005
15.07.2005
17.07.2005
17.07.2005
13.07.2005
18.07.2005
Hol
1
2
2
3
3
4
4
8
8
12
13
13
14
14
16
16
16
17
17
21
32
33
35
39
39
28
41
Probe
Makrele
Großer gefleckter Sandaal
Hering / Sprotte
Hering
Hering
Sprotte
Hering
Sprotte
Wittling
Wittling
Sprotte
Hering
Sprotte
Hering
Sprotte
Wittling
Hering
Sprotte
Kleiner Sandaal
Kleiner Sandaal
Makrele + 1 Wittling
Wittling
Makrele
Stöcker
Sardelle
Stückzahlen
ca. 10
ca. 10
ca. 10
2
ca. 10
ca. 10
ca. 10
7
2
ca. 10
ca. 10
ca. 10
ca. 10
ca. 10
ca. 10
8
ca. 10
ca. 10
22
Abb. 8: Positionen der Stationen, an denen Fischindividuen aus der Nordsee zur Fettsäureanalyse gesammelt wurden.
F5HLVH1UPLW))6Ä6ROHD³ vom 29.06. bis 18.07.2006
An 13 Stationen in der Nordsee wurden Wittling, Schellfisch, Makrele, Sandaale und
Stöcker gesammelt (Tabelle 7, Abb. 9).
Tabelle 7: Stationen, an denen Fischindividuen zur Fettsäureanalyse gesammelt wurden
Datum
Station
Probe
06.07.2006
518
1 Wittling, 1 Schellfisch
11.07.2006
546
1 Makrele, 2 Wittlinge
13.07.2006
556
1 Makrele
13.07.2006
560
4 Gr. Sandaale
14.07.2006
565
3 Makrelen,3 Stöcker
15.07.2006
568
3 Makrelen, 3 Stöcker, 1 Gr. Sandaal
15.07.2006
569
5 Gr. Sandaale, 1 Makrele, 2 Stöcker
15.07.2006
570
6 Gr. Sandaale, 5 Makrelen
15.07.2006
572
2 Makrelen, 5 Gr. Sandaale
23
16.07.2006
575
3 Makrelen, 3 Stöcker
16.07.2006
577
3 Makrelen, 3 Stöcker, 1 Kl. Sandaal, 5 Gr. Sandaale
17.07.2006
582
3 Makrelen
17.07.2006
584
3 Gr. Sandaale, 4 Makrelen
Abb. 9: Positionen der Stationen, an denen Fischindividuen aus der Nordsee zur Fettsäure-analyse gesammelt wurden. Die graue Linie zeigt den genauen Fahrtverlauf der
Seereise.
Aus diesem Pool an Fischproben wurden insgesamt 195 Fische ausgewählt, die
nach Kanada zur Fettsäureanalyse geschickt wurden. Die Längen, Gewichte und
Lipidgehalte dieser Fische finden sich im Anhang (Abb. A1 - A10). Bei dem Aufbau
einer Datenbank mit Nahrungsorganismen ist es wichtig, dass man pro Fischart Vertreter aus allen Altersklassen, aus verschiedenen geographischen Regionen sowie
aus unterschiedlichen Jahreszeiten zur Verfügung hat. Da die Analyse kostenintensiv
ist, stehen wir bei der Beute-Datenbank erst am Anfang. Um die Datenbank weiter
auszubauen ist es nötig, den Kontakt zu anderen Forschergruppen zu suchen, die
den gleichen Ansatz verfolgen. Im Rahmen dieses Projektes geschah dies bereits
24
mit dem Institut Wageningen IMARES3 auf Texel (Holland). Dort wird momentan
ebenfalls eine Studie zur Nahrungsökologie von Seehunden und Schweinswalen
durchgeführt. Die Fettsäureanalysen der niederländischen Studie wurden im gleichen
Labor in Kanada durchgeführt (eine direkte Vergleichbarkeit ist also möglich) und es
lag nahe, die jeweiligen Signaturen der Beutefischarten zusammenzufassen. So
konnte unser Pool an Fettsäuresignaturen um 132 weitere Fischindividuen (inkl. 5
weitere Arten, die wir nicht eingeschickt hatten) ausgeweitet werden. Das FTZ plant
eine europaweite Datenbank aufzubauen, in die man z.B. auch bestehende Datenbanken aus fischereibiologischen Instituten integrieren könnte.
3.5
Methode der Fettsäureanalyse (FSA)
Bei den Sektionen im FTZ wurde darauf geachtet, dass die Probe immer aus Haut
(bzw. Fell bei den Robben), Fettschicht und einer dünnen Schicht des darunterliegenden Muskels bestand. Die Fettsäurezusammensetzung der inneren Speckschicht
kann zudem an verschiedenen Körperregionen variieren. Daher wurde bei der Probennahme darauf geachtet, dass alle Gewebeproben immer an derselben Stelle des
Körpers entnommen wurden; d.h. vor der Rückenfinne (Learmonth 2006).
Die Fettsäureanalyse (FSA) wurde nach den in Iverson et al. (1997) und Budge et al.
(2006) beschriebenen Standards durchgeführt. Bei der FSA werden die Lipide mit
Hilfe einer modifizierten Folch-Extraktion aus dem Fettgewebe extrahiert (Folch et al.
1957). Die Fettprobe aus dem Blubber wird dabei in drei Unterproben aufgeteilt, um
festzustellen, ob es eine Stratifizierung der Fettsäuren im Blubber gibt (Koopman et
al. 1996). Es zeigte sich, dass der metabolisch aktivste Bereich, d.h. dort wo die
stärkste aktive Ablagerung und Entnahme von Lipiden stattfindet, v.a. die innere
Schicht ist (nahe am Muskel). Nach der Extraktion aus der inneren Schicht wurden
die Fettsäuren anschließend zu Fettsäure-Butylestern (fatty acid butyl esters FABES)
umgewandelt, die anschließend mit einem Gaschromatographen (DB-23) analysiert
wurden. Pro Profil wurden 82 Fettsäuren quantifiziert.
QFASA - quantitative fatty acid signature analysis
Die Analyse von Fettsäuren kann qualitative, aber auch Informationen über die Nahrungszusammensetzung liefern. Die quantitative Methode, QFASA4, wurde von Iverson et al. (2004) an der Dalhousie Universität aufgestellt und getestet. Hierbei handelt es sich um ein numerisches Modell, das anhand von Fettsäure-Signaturen quantitative Schätzungen der proportionalen Verteilung von Beutearten liefert DOVÄ*e3
4
Institute for Marine Resources & Ecosystem Studies
quantitative fatty acid signature analysis
25
ZLFKWVDQWHLO³(VEDVLHUWDXIGHU,GHHÄ\RXDUHZKDW\RXHDW³XQGYHrgleicht die Fettsäuren von Räubern und deren potentiellen Beuteobjekten. Es wurde die speziell
entwickelte Software FASCALC genutzt (Iverson et al. 2004).
QFASA Kalibrierung
Nach der Nahrungsaufnahme wird die chemische Signatur der Beuteobjekte durch
physiologische Prozesse verändert. Ein Modell wie QFASA, welches anhand der
Fettsäureprofile die Nahrungszusammensetzung quantitativ rekonstruieren will, muss
dafür Rechnung tragen und es müssen spezies-spezifische Kalibrierungsfaktoren
berechnet werden. Diese Faktoren werden durch Fütterungsexperimente ermittelt,
bei denen mehrere Individuen einer Meeressäugerart über einen langen Zeitraum
(am besten länger als sechs Monate) mit einer bekannten Nahrung gefüttert werden.
Dann werden die Fettsäureprofile sowohl in der Nahrung als auch im Fett der Meeressäuger bestimmt. Der Kalibrierungsfaktor für jede einzelne Fettsäure (FS) wird
dann folgendermaßen berechnet:
% (nach Gewicht) der FS im Fett
% (nach Gewicht) der FS in der Nahrung
Diese Vorgehensweise wurde von Dom Tollit (University of Vancouver, Kanada) genutzt, um Kalibrierungsfaktoren für Seehunde und Kegelrobben zu bestimmen (siehe
auch Iverson et al. 2004). Diese Faktoren wurden in diesem Projekt mit einbezogen.
Für Schweinswale gab es bis dato noch keinen Korrekturfaktor. Dieser wurde im
Rahmen dieses Projektes neu bestimmt. Hierzu wurden Fettproben eines SchweinsZDOVÄ1XND³, weiblich) analysiert, der im Fjord und Belt Center (Kerteminde, Dänemark) gestorben war. Für dieses Tier lagen detaillierte Angaben über die Nahrungsaufnahme vor (in Form von Fütterungsprotokollen).
Normalerweise werden für jedes Profil von Räuber und Beute 60 bis 80 individuelle
Fettsäuren quantifiziert. Eine Unterprobe (30-40 FS, inklusive aller FS die aus der
Nahrung stammen können) kommt beim QFASA Modell zum Einsatz. Die Mengen
dieser FS im Fett werden zunächst durch die Kalibrierungsfaktoren geteilt und anschließend mit den Fettsäureprofilen der potentiellen Beutearten verglichen. Das
Modell errechnet diejenige Zusammensetzung von Beuteorganismen, die zu der besWHQ $QSDVVXQJ ÃEHVW-ILW¶ GHU %HXWHSURILOH DQ GLH %OXEEHUSURILOH GHV 5lXEHUV IKUW
Bei jedem Fall wurden die individuellen FABES normalisiert, so dass die Summe
100% entsprach. Korrekturen wurde auch angewandt, um die unterschiedlichen
Fettgehalte der Beutearten einzubeziehen.
26
Fettsäuren im Blutserum ± eine Pilotstudie
Die in der Fettschicht von Schweinswalen und Robben vorkommenden Lipide bestehen hauptsächlich aus Triacylglyceriden. Im Blutserum hingegen sind 4 Hauptgruppen der Lipide vertreten: Phospholipide, Stearine (Sterinester), Triacylglyceride und
freie Fettsäuren. Den ersten beiden Gruppen kommen spezielle Rollen zu, da ihre
Fettsäurezusammensetzung nur in einem geringeren Zusammenhang mit der Nahrung als die Fettsäurezusammensetzung der Triacylglyceride und der freien Fettsäuren steht.
Bei zehn wildlebenden Seehunden aus deutschen Gewässern wurden im Rahmen
der vom FTZ durchgeführten regelmäßigen Seehundfangaktionen Blutproben genommen. Nach der Koagulation wurde mittels Zentrifugation das Serum von den
Blutkuchen (Blutkörperchen und Fibrin) getrennt. Aus ca. 2 ml des gewonnenen Serums (je Seehund) wurden nach der Methode von Folch et al. (1957) sämtliche Lipide extrahiert.
Ein Aliquot (~15 mg) dieser extrahierten Lipide wurde in FAMES (Fettsäuremethylester) umgeschrieben und mittels Gaschromatographen analysiert, um
die Fettsäureprofile der gesamten Serumlipide darzustellen.
Zusätzlich wurde ein weiteres Aliquot (~20 mg) der extrahierten Lipide mittels SPE
(solid phase extraction) in die einzelnen Bestandteile aufgespalten. Anschließend
wurde die Probe in ein Supelco LC-NH2 Röhrchen mit Hexan gegeben und sukzessive mit 3 ml Hexan, 3 ml Hexan/Ether 90/10 (Triacylglyceride), 3 ml Ether/Essigsäure
98/2 (freie Fettsäuren) und 3 ml Methanol (Phospholipide) eluiert. Nur die Triacylglyceride und die freien Fettsäuren wurden weiter untersucht. Sie wurden in FAMES
umgewandelt und mittels einer Gaschromatographie analysiert.
27
4. ERGEBNISSE
4.1
Schweinswal - Mageninhaltsanalyse
In 129 Schweinswalmägen konnten 23.450 Beuteobjekte aus 36 Fischtaxa und fünf
Invertebraten-Taxa identifiziert werden. In neun der 129 untersuchten Mägen konnten keinerlei Reste von primären Beuteobjekten entdeckt werden. Diese neun Mägen
wurden von weiteren Analysen ausgeschlossen, da diese v.a. Polychaeten und decapode Crustaceen aufwiesen, die nicht als Primärnahrung angesehen werden, da
diese häufig bei der Nahrungsaufnahme am Boden zusammen mit Sand aufgenommen werden.
Die Cephalopoden (in acht Mägen vorkommend) wurden anhand der Schnäbel 5 in
sechs Mägen als Allotheutis sp. bestimmt und in je einem Fall als den Sepiolidae
bzw. Ommastrephidae zugehörig.
Die Mehrheit der Beutefischtaxa konnte bis auf Artniveau (n=32) identifiziert werden.
Einige Otolithen konnten aufgrund hoher mechanischer Abnutzung oder Auflösung
durch die Magensäure nur bis auf Familien- oder Gattungsniveau identifiziert werden:
Sandaale (Ammodytes sp.), Leierfische (Callionymus sp.), Heringsartige (Clupeidae),
Dorschartige (Gadidae), Grundeln (Gobiidae) und Schollen (Pleuronectidae). Eine
Anzahl Otolithen (n= 79) war zu stark abgenutzt, um diese mit ausreichender Sicherheit identifizieren zu können. Diese wurden als unspezifizierte Fische zusammengefasst (fish-usp.).
Tab. 8 zeigt die Häufigkeit des Vorkommens der verschiedenen Nahrungstaxa. Wie
im Methodenteil erwähnt, wird es berechnet, indem die Anzahl der Mägen, die ein
bestimmtes Beutetaxon enthalten, durch die Anzahl aller (gefüllten) Mägen geteilt
wird. Dieser erste Überblick zeigt, dass sich die Nahrung von Schweinswalen in der
Nordsee v.a. aus Grundel (33% V unbestimmte Gobiidae), Dorsch (27%V Gadus
morhua), Hering (25%V Clupea harengus) und Sandaal (28%V Ammodytes sp.) sowie in geringerer Häufigkeit aus Sprotte (18%V Sprattus sprattus) und Wittling (13%V
Merlangius merlangus) zusammensetzte. Die Nahrung der Schweinswale aus der
Ostsee setzte sich hauptsächlich aus Dorsch (51%V), Grundel (38%V unbestimmte
Gobiidae) und Hering (30%V) zusammen.
5
Oberkiefer ist ein papageienartiger Schnabel
28
Tab. 8: Nahrungszusammensetzung von 120 Schweinswalen. Die Häufigkeit des Vorkommens (%V) der verschiedenen Beutekategorien ist getrennt dargestellt für Nord(NS) und Ostsee (OS); sowie ]XVDPPHQJHIDVVWIUEHLGH0HHUHVJHELHWHDOOHÄQ0äJHQ³ ]HLJW LQ ZLH YLHOHQ 6FKZHLQVZDOPlJHQ GLH MHZHLOLJH $UW DXIWUDW )HWW XQWHUOHJW
sind prozentuale Anteile über 15%. Deutsche Artnamen finden sich im Anhang (Tabelle A1).
Familie
Art
Agonus cataphractus
Agonidae
Ammodytidae
9
Ammodytes ssp.
Hyperoplus lanceolatus
Anguilla anguilla
Anguillidae
Atherina presbyter
Atherinidae
Arnoglossus laterna
Bothidae
Callionymidae
Callionymus lyra
Callionymus maculatus
Callionymus reticulatus
Callionymus sp.
Trachurus trachurus
Carangidae
Clupeidae
Clupea harengus
Sprattus sprattus
unbestimmte Clupeidae
Cottidae
Myoxocephalus scorpius
Gadidae
Gadus morhua
Melanogrammus aeglefinus
Merlangius merlangus
Raniceps raninus
Trisopterus esmarkii
Trisopterus luscus
unbestimmte Gadidae
Gasterosteidae Spinachia spinachia
Gobiidae
Gobius niger
Pomatoschistus minutus
unbestimmte Gobiidae
Lotidae
Ciliata mustela
Enchelyopus cimbrius
Osmerus eperlanus
Osmeridae
n
Mägen
NS
0
0,0
n
Mägen
OS
1
1,9
n
Mägen
alle
1
17
4
2
1
1
28,3
6,7
3,3
1,7
1,7
4
3
2
0
0
7,5
5,7
3,8
0,0
0,0
21
7
4
1
1
17,5
5,8
3,3
0,8
0,8
4
2
0
4
2
6,7
3,3
0,0
6,7
3,3
1
0
1
1
1
1,9
0,0
1,9
1,9
1,9
5
3
1
5
3
4,2
2,5
0,8
4,2
2,5
15
10
2
25,0
16,7
3,3
16
6
3
30,2
11,3
5,7
33
17
6
27,5
14,2
5,0
0
0,0
2
3,8
3
2,5
16
0
8
1
0
2
4
0
26,7
0,0
13,3
1,7
0,0
3,3
6,7
0,0
27
1
6
0
1
0
14
1
50,9
1,9
11,3
0,0
1,9
0,0
26,4
1,9
47
1
17
1
1
2
18
1
39,2
0,8
14,2
0,8
0,8
1,7
15,0
0,8
3
5
20
5,0
8,3
33,3
4
1
20
7,5
1,9
37,7
8
6
42
6,7
5,0
35,0
1
0
7
1,7
0,0
11,7
0
1
0
0,0
1,9
0,0
1
1
7
0,8
0,8
5,8
%V
6
NS
%V
7
OS
%V
8
alle
0,8
6
n= 60 Schweinswalmägen mit Nahrungsresten aus der Nordsee
n= 53 Schweinswalmägen mit Nahrungsresten aus der Ostsee
8
n= 120 Schweinswalmägen mit Nahrungsresten aus Nord- und Ostsee (inkl. 7 Proben ohne Herkunftsangabe)
9
entweder $PDULQXVOHVVHURU5DLWW¶VVDQGHHO or A. tobianus (kleiner Sandaal)
7
29
Art
Familie
Pleuronectidae
Limanda Limanda
Platichthys flesus
Pleuronectes platessa
unbestimmte Pleuronectidae
Solea Solea
Soleidae
Syngnathus ssp.
Syngnatidae
Zoarces viviparus
Zoarcidae
10
fish-usp
Invertebrata
Loligo (Alloteuthis) spp.
Loliginidae
Sepiolidae
unspezifiziert
Ommastrephidae
unspezifiziert
Crangonidae
unspezifiziert
unspezifiziert
n
Mägen
NS
%V
6
NS
n
Mägen
OS
%V
7
OS
n
Mägen
alle
%V
8
alle
8
0
1
5
8
2
2
11
13,3
0,0
1,7
8,3
13,3
3,3
3,3
18,3
1
1
0
1
2
3
4
8
1.9
1,9
0,0
1,9
3,8
5,7
7,5
15,1
9
1
1
7
11
5
6
19
7,5
0,8
0,8
5,8
9,2
4,2
5,0
15,8
5
1
1
7
5
8,3
1,7
1,7
11,7
8,3
1
0
0
8
7
1,9
0,0
0,0
15,1
13,2
6
1
1
15
14
5,0
0,8
0,8
12,5
11,7
Tabelle 9 hebt die Bedeutung im Vorkommen der einzelnen Fischfamilien hervor. Die
Dorschartigen (Gadidae) sind in den Mägen aus beiden Meeresgebieten die am häufigsten vorkommenden, gefolgt von Heringsartigen (Clupeidae) und Grundeln (Gobiidae). Zusätzlich wurden in den Nordseeproben vermehrt Vertreter der Familie der
Sandaale (Ammodytidae), der Schollen (Pleuronectidae) und der Leierfische (Callionymidae) gefunden.
Tabelle 9: Häufigkeit des Vorkommens von Fischfamilien in 120 gefüllten Schweinswalmägen. Dargestellt ist die Häufigkeit des Vorkommens (%V), getrennt nach Nord16XQG2VWVHH26XQG]XVDPPHQJHIDVVWIUEHLGH0HHUHVJHELHWHDOOHÄQ0lJHQ³
zeigt in wie vielen Schweinswalmägen die jeweilige Familie gefunden wurde. Fett unterlegt sind prozentuale Anteile über 15%.
Familie
Agonidae
Ammodytidae
Anguillidae
Atherinidae
Bothidae
Callionymidae
Carangidae
Clupeidae
Cottidae
Gadidae
10
n
Mägen
NS
0
21
2
1
1
10
2
27
0
31
%V
NS
0,0
35,0
3,3
1,7
1,7
16,7
3,3
45,0
0,0
51,7
n
Mägen
OS
1
7
2
0
0
3
1
25
2
49
%V
OS
1,9
13,2
3,8
0,0
0,0
5,7
1,9
47,2
3,8
92,5
n
Mägen
alle
1
28
4
1
1
13
3
52
2
80
%V
alle
0,8
23,3
3,3
0,8
0,8
10,8
2,5
43,3
1,7
66,7
unbestimmbare Otolithen
30
Gasterosteidae
Gobiidae
Lotidae
Osmeridae
Pleuronectidae
Soleidae
Syngnatidae
Zoarcidae
fish-usp
Invertebrata
Cephalopoda
0
28
1
7
15
6
2
2
11
0,0
46,7
1,7
11,7
25,0
10,0
3,3
3,3
18,3
1
25
1
0
3
2
3
4
8
1,9
47,2
1,9
0,0
5,7
3,8
5,7
7,5
15,1
1
53
2
7
18
8
5
6
19
0,8
44,2
1,7
5,8
15,0
6,7
4,2
5,0
15,8
7
11,7
1
1,9
8
6,7
Abb. 10: Ergebnisse der Mageninhaltsanalyse von 53 Schweinswalen aus der Ostsee.
Dargestellt ist die relative Häufigkeit einzelner Fischfamilien (komplette Torte = 100%).
Abb. 11: Ergebnisse der Mageninhaltsanalyse von 62 Schweinswalen aus der Nordsee. Dargestellt ist die relative Häufigkeit einzelner Fischfamilien (komplette Torte =
100%).
31
Wie viele verschiedene Beutetaxa in den Schweinswalmägen auftraten, zeigt Tabelle
10. Die meisten Schweinswale (> 75%) hatten Reste von 1 bis 3 verschiedenen Beutetaxa im Magen.
Tabelle 10: Schweinswale, Mageninhaltanalyse. Anzahl verschiedener Beutetaxa.
n
Beutetaxon
1
2
3
4
5
6
7
10
n
Mägen
31
29
33
9
9
4
3
2
25,8
24,2
27,5
7,7
7,5
3,3
2,5
1,7
122
100
%
Wichtiger jedoch als das relative Vorkommen der Beutefischarten ist zum einen die
Frage wie viele Fischindividuen pro Art entdeckt wurden und zum anderen wie lang
und schwer diese Individuen waren (Tabelle 15).
32
n Otolit- Länge (cm)
hen
(xboot ± SD)
Beute Taxon
95% KIboot
Masse (g)
(xboot ± SD)
95% KIboot
n Beute
(% total)
gesch. Masse (g)
(% total)
2
10,2 ± 0,2 10,13 - 10,33
8,4 ± 0,2
8,12 - 8,61
2 (0,01)
17 (0,01)
Ammodytes sp.
734
12,8 ± 0,6 11,75 - 13,89
6,4 ± 0,7
4,92 - 7,70
2.005 (8,8)
12.832 (4,5)
Anguilla anguilla
189
0*
14,4 ± 2
38,0
10,06 - 17,08
9,5 ± 2,3
98,6
4,15 - 13,31
138 (0,6)
4 (0,02)
1.311 (0,5)
394 (0,1)
Callionymus lyra
72
3
10,4 ± 2,4
15,7 ± 0,6
5,35 - 14,87
15,0 - 17,0
14,3 ± 6,8
19,7 ± 1,8
2,5 - 30,26
17,44 - 24,08
46 (0,2)
52 (0,2)
658 (0,2)
1024 (0,4)
Callionymus spp.
Trachurus trachurus
3
48
11,4 ± 0,2 11,02 - 11,70
17,1 ± 2,9 10,96 - 22,94
13,5 ± 0,6
53,6 ± 21,3
11,97 - 14,39
9,96 - 97,17
2 (0,01)
103 (0,5)
27 (0,01)
5.521 (2,0)
186
13,3 ± 5,1
3,5 - 24,7
51,1 ± 35,5
0,81 - 137,2
103 (0,5)
5.263 (1,9)
Clupea harengus
Sprattus sprattus
290
213
17,1 ± 1,3
10,8 ± 0,7
14,6 - 19,62
9,49 - 12,12
48,5 ± 8,9
12,0 ± 2,5
32,77 - 67,17
7,43 - 17,25
226 (1,0)
147 (0,6)
10.961 (3,9)
1.764 (0,6)
2
697
10,3 ± 0,01 10,33 - 10,26
24,2 ± 1,8 20,88 - 27,65
17,7 ± 0,1
180,3 ± 26
17,62 - 17,8
131,3 - 232,58
15 (0,1)
366 (1,6)
266 (0,01)
65.990 (23,3)
282
1
14,8 ± 1,8 11,52 - 18,57
9,4
52,6 ± 21,3
7,37
21,4 - 100,8
160 (0,7)
1 (0,004)
8.416 (3,0)
7 (0,003)
1 (0,004)
5 (0,002)
Agonus cataphractus
a)
b)
Gadus morhua
Spinachia spinachia
0*
13,5
Gobiidae sp.
Gobius niger
1696
99
5,1 ± 0,3
5,8 ± 0,1
395
8
c)
5,2
6,9 ± 0,6
2,5 ± 0,2
5,84 - 8,0
2,21 - 2,84
16.970 (74,2)
194 (0,8)
117.093 (41,4)
485 (0,2)
4,7 ± 0,6
3,55 - 5,87
12,9 ± 0,4 12,12 - 13,65
1,9 ± 0,7
18,2 ± 1,8
0,86 - 3,26
14,74 - 21,75
586 (2,5)
5 (0,02)
1.113 (0,4)
91 (0,03)
235
9,0 ± 2,0
5,24 - 12,72
10,9 ± 4,5
3,43 - 19,97
238 (1,0)
2.594 (0,9)
Limanda Limanda
Platichthys flesus
126
14
15,5 ± 1,5 12,69 - 18,32
3,2 ± 0,2
2,89 - 3,53
51,3 ± 15,1
0,9 ± 0,1
25,53 - 84,41
0,77 - 1,09
59 (0,3)
25 (0,1)
3.027 (1,1)
23 (0,01)
Solea Solea
34
363
8,7 ± 0,2
8,29 - 9,06
15,3 ± 1,1 13,19 - 17,59
7,1 ± 0,4
35,55 ± 7,4
6,36 - 7,87
21,75 - 49,31
3 (0,01)
1.181 (5,1)
21 (0,01)
41.985 (14,8)
Zoarces viviparus
87
22
14,6 ± 2,6 9,66 - 19,75
5,41 ± 0,18 5,14 - 5,67
28,4 ± 10,6
3,43 ± 0,27
5,62 - 49,69
3,04 - 3,83
44 (0,2)
209 (0,9)
1.250 (0,4)
717 (0,3)
22.885
282.854
Ciliata mustela
Osmerus eperlanus
Cephalopoda
Summe
5.803
4,58 - 5,63
5,52 - 5,98
Tabelle
11:
Schweinswalmägen (n=120).
Mittlere Länge
(cm) und mittlere
Masse (g) der
Beutetaxa (inkl.
Fehlerbereiche;
SD=Standardabweichung; 95%
KI=95% Konfidenz-intervall),
berechnet durch
bootstrap (boot).
n Otolithen zeigt
wie viele Otolithen vermessen
wurden. n Beute
zeigt wie viele
Individuen
pro
Taxon
gezählt
wurden. In der
letzten
Spalte
wurde die Masse
pro Beutetaxon
geschätzt (mittlere Masse x Anzahl Beute).
a)
Regressionsgl. von
A. marinus
b)
Regressionsgl. von
C. lyra
c)
Regressionsgl. von
P. minutus
(alle aus Leopold et
al. 2001)
* ganzer Fisch
33
Tabelle 15 zeigt in welchem Maße die Beutetaxa zur Biomasse in den Schweinswalmägen beigetragen haben. Die im Mittel schwersten und längsten Fische waren
Dorsch (24 cm und 180 g), Wittling (15 cm und 53 g) und Kliesche (Limanda limanda,
16 cm und 51 g) und Hering (17 cm und 49 g). Flunder, Grundeln, Cephalopoden
und Schollen waren die kleinsten Nahrungsobjekte (mit Längen < 8 cm und Gewicht
< 7 g). Einige Beispiele für Längen- und Massenverteilung der wichtigsten Beutearten finden sich in Abb. 13 bis Abb. 15.
Die höchsten Individuenzahlen wurden bei Grundeln (16.970 Indiv.), Sandaal (2.005
Indiv.) und Seezunge (Solea solea, 1181 Indiv.) gefunden. Die sehr hohe Anzahl an
Grundeln ergab sich v.a. durch den Fall eines Schweinswals, der 21.200 GrundelOtolithen (d.h. mindestens 10.600 Indiv.) im Magen hatte. Dies war ein juveniles
Weibchen, das im Frühling 1998 am Strand von Sylt aufgefunden wurde. Von den
insgesamt 56 Mägen, in denen Grundeln (Gobiidae) identifiziert wurden, gab es 14
weitere Mägen, in denen 300 bis 2.200 Otolithen gefunden wurden.
Multipliziert man nun die Anzahl Individuen und die mittlere Masse pro Taxon, so
zeigt sich dass die höchste Biomasse von Grundeln (116 kg), Dorsch (66 kg), Seezunge (42 kg), Sandaal (13 kg) und Hering (11 kg) gestellt wurde. Betrachtet man
den oben genannten Einzelfall (mit >10.000 Grundeln) als Ausreißer, sieht die Verteilung der Biomasse folgendermaßen aus: Dorsch (32%), Grundeln (21%), Seezunge
(20%) und Sandaal (6%). DiHVH:HUWHV6SDOWHÄ*HVFK0DVVHWRWDO³LQ7DEHOOH
11) sind hier vor allem aus Gründen der besseren Vergleichbarkeit mit anderen Studien aufgeführt (Börjesson et al. 2003, Santos et al. 2004).
Um die individuellen Varationen in der Nahrungsaufnahme der Schweinswale besser
zu berücksichtigen, sind im Folgenden die rekonstruierten Beutegrößen für jedes
Beutetaxon in den einzelnen Schweinswalmägen dargestellt. Die Gewichtsanteile pro
Taxon sind getrennt nach Nord- und Ostsee dargestellt (Abb. 12). Es sind nur Beutetaxa dargestellt, die >1% Gewichtsanteil an der Nahrung hatten.
34
Abb. 12: Mageninhaltsanalyse, Schweinswal (n=120). Unterschiede in der Nahrungszusammensetzung (nach Gewicht %) zwischen Schweinswalen aus der deutschen
Nordsee und deutsch/dänischen Ostsee. ,QGHU.DWHJRULHÃ*RELLGDHVVS¶VLQGunspezifizierte Gobiidae, Gobius niger und Pomatoschistus minutus gruppiert.
35
Abb. 13: Schweinswal, Mageninhaltsanalyse. Biomasse- und Längenverteilung von Heringen (Clupea harengus) in Schweinswalmägen.
36
Abb. 14: Schweinswal, Mageninhaltsanalyse. Biomassen- und Längenverteilung von Dorschen (Gadus morhua) in Schweinswalmägen.
37
Abb. 15 Schweinswal, Mageninhaltsanalyse. Biomassen- und Längenverteilung von Seezungen (Solea solea) in Schweinswalmägen.
38
4.1.1
Einfluss von Umweltvariablen
Die CCA wurde mit den relativen Gewichtsanteilen der Fische gerechnet, um für den
unterschiedlichen Füllungsgrad in den Mägen Rechnung zu tragen. Um den Einfluss
von seltenen Beutearten nicht über zu bewerten, wurde das sog. downweighting benutzt. Wie bereits in der Methodenbeschreibung erwähnt, wurden die folgenden
sechs ÄUmwelt³variablen (Uv) in die Analyse eingebracht: Jahr, Jahreszeit (JZ), Geschlecht (G), Fundort in Nord- oder Ostsee (N_O), Beifang (B; ja oder nein), Altersgruppe (AG). Bis auf das Fundjahr, sind die Uvs als nominale Variablen in die CCA
eingegangen. Folgende Codes wurden benutzt:
JZ
Winter = 1
Frühling = 2
G
männlich = 0
weiblich = 1
Ostsee = 1
Nordsee = 0
ja = 1
nein = 0
neonat = 0
juvenil =1
N_O
B
AG
Sommer= 3
Herbst = 4
adult = 2
Es konnten nur die Schweinswalproben (im folgenden sites genannt) analysiert werden, bei denen es Informationen zu allen sechs Uvs gab. Dies reduzierte die Anzahl
der hier analysierten Schweinwalmägen auf 87. Die Anzahl der Beutearten (im Folgenden species genannt) lag bei 23.
Die Darstellung der CCA in den ersten drei Ebenen (Abb. 15) ist folgendermaßen zu
interpretieren:
-
die Uv sind als Vektoren (blaue Pfeile) in die Ordination angepasst
o die Pfeilspitze zeigt in die Richtung des schnellsten Wechsels? einer Uv
(Richtung des Gradienten).
o die Pfeillänge ist proportional zur Korrelation der Ordination mit den Uv
(Stärke des Gradienten) Î GKGLH8YÃ-DKU¶KDWGHQJU|WHQ(LQIOXVVDXI
die Beutezusammensetzung
o zeigen die Pfeile in die gleiche Richtung, dann sind Uv positiv miteinander
korreliert Î d.h. Beifang ist korreliert mit dem Fundort Ostsee
o zeigen sie in entgegengesetzte Richtung, dann sind die Uv negativ korreliert
o stehen die Pfeile im 90° Winkel aufeinander, sind diese Uv unkorreliert Î
z.B. Jahr und Altersgruppe; d.h. die drei verschiedenen Altersklassen sind
39
repräsentativ in jedem Untersuchungsjahr vertreten. Dies ist ein wichtiger
Punkt bei der Interpretation der Ergebnisse, denn der Jahrestrend wird
4
5
nicht überlagert durch Autokorrelation zw. den Altersklassen.
3
G
6
JZ
4
AG
CCA2
1
B
N_O
0
CCA3
2
Jahr
2
-1
0
-2
-2
-4
-6
-4
-2
0
2
4
6
CCA1
Abb. 16: Drei-dimensionaler Biplot der sites. Die sites (hier: Schweinswale) sind als rote
Punkte dargestellt. Blaue Pfeile zeigen die Vektoren der Umweltvariablen. G=Geschlecht;
B=Beifang; N_O=Nordsee, Ostsee; JZ=Jahreszeit; AG=Altersgruppe.
Der Triplot, der klassische Plot bei einer CCA, zeigt alle Informationen gemeinsam
(Abb. 17). Die species (hier: Beutearten sind durch Abkürzungen (z.B. Ch = Clupea
harengus) gekennzeichnet (Abkürzungsliste im Anhang, Tabelle A2). Die Anordnung
der species entlang der Gradienten der einzelnen Uvs, lässt u.a. folgende Schlussfolgerungen zu:
-
Grundeln (Gob) und Seezungen (Sso) wurden v.a. im Winter und Frühling
gefressen; Dorsch (Gm), Sandgrundel (Pm) und Hering (Ch) v.a. im Sommer
-
Adulte Schweinswale hatten v.a. Reste von Leierfischen (Cl, Cma), Großem Sandaal (Hl), und Kliesche (Ll) im Magen
40
2
1
3
+
Ss
+
Ms
N_O
+
+
Ch
Pm
0
+
Gn
+
Tt
+
Gm
+
Zv
-1
+
Oe
+
Cep
+
Ssp
JZ
+
Mm
+
+Ll
Call
0
1
B
CCA2
G+
Gob
+
Sso
+
Aa
+
Am
+
Cl
+
Te
+
Cma
Hl
Cm
AG
+
+
-1
-2
Jahr
-3
-2
-1
0
1
CCA1
Abb. 17: CCA. Triplot der Schweinswale (offene Kreise), Beutearten (rote Kreuze mit
Namenscode) und Umweltvariablen (blaue Pfeile). Abkürzungen der Beutearten können im Anhang nachgelesen werden (Tabelle A2).
=XYRU ZXUGH IHVWJHVWHOOW GDVV GLH 8Y Ã-DKU¶ einen großen Einfluss auf die Beutezusammensetzung in den Schweinswalmägen hatte. Daher wurde in einem weiteren
Schritt über die R-)XQNWLRQ ÄRUGLVXUI³ 3DNHW YHJDQ die nicht-parametrische AnpasVXQJPLWWHOV*$0GHU8YÃ-DKU¶DQGDV&&$'LDJUDPPLQ)RUPYRQ/LQLHQJOHLFKHU
Beeinflussung durchgeführt (Abb. 18). Das Ergebnis zeigt, dass Grundeln (Gob) und
Seezunge (Sso) besonders vor 2001 und dass z.B. der Hering (Ch) erst nach 2002 in
signifikanten Mengen im Beutespektrum des Schweinswals vorkam. Auch Cephalopoden (Cep) treten besonders nach 2004 in der Nahrung auf.
41
2
3
Jahr
Ss
1
Aa
Gob
Sso
CCA2
Ms
Ch
Pm
Oe
0
Gn
Gm
Zv
-1
Cep
Ssp
Mm
Ll
Call
Tt
Am
Cl
Te
-2
HlCma
Cm
-3
-2
-1
0
1
CCA1
Abb. 18 (LQIOXVV GHU 8PZHOWYDULDEOH Ä-DKU³ DXI GLH %HXWH]XVDPPHQVHW]XQJ $ENrzungen der Beutearten können im Anhang nachgelesen werden (Tabelle A2).
42
4.2
Robben - Mageninhaltsanalyse
In den 20 (gefüllten) Seehundmägen konnten 190 Beuteobjekte bestimmt werden,
die aus insgesamt 19 Fischtaxa stammen. Da nur zwei Seehunde aus der Ostsee
stammten, wurde in Tabelle 12 auf eine Trennung der Ergebnisse nach Nord- und
Ostsee verzichtet. Bei den beiden Seehunden aus der Ostsee konnten insgesamt (1.
Seehund) 63 Heringe, 10 Dorsche und 1 Wittling sowie (2. Seehund) eine Aalmutter
identifiziert werden. Bei den zwei untersuchten Kegelrobbenmägen wurden keinerlei
verwertbaren Nahrungsreste gefunden. Insgesamt war die Ausbeute an gefüllten
Robbenmägen leider sehr gering. Aus diesem Grund konnte keine multivariate Analyse durchgeführt werden.
Tabelle 12: Beutefischarten in 20 Seehundmägen. Dargestellt ist die Häufigkeit des
9RUNRPPHQV 9 HLQ]HOQHU $UWHQ ÄQ0lJHQ³]HLJW LQZLHYLHOHQ6HHKXQGPlJHQGLH
jeweilige Art gefunden wurde. Fett unterlegt sind prozentuale Anteile über 15%.
n
Mägen
%V
Ammodytidae
Ammodytes marinus/tobianus
2
10.0
1
5.0
Familie
Art
Belonidae
Belone belone
3
15.0
Callionymidae
Callionymus ssp.
1
5.0
Clupea harengus
2
10.0
unbestimmte Clupeidae
1
5.0
2
10.0
Gadus morhua
4
20.0
4
20.0
unbestimmte Gadidae
2
10.0
Clupeidae
Cottidae
Gadidae
Gobiidae
Gobiidae ssp.
1
5.0
Osmeridae
Osmerus eperlanus
1
5.0
Limanda limanda
5
25.0
Platichthys flesus
2
10.0
1
5.0
unbestimmte Pleuronectidae
4
20.0
Pleuronectidae
Soleidae
Solea solea
4
20.0
Syngnatidae
Syngnathus ssp.
1
5.0
Zoarcidae
Zoarces viviparus
1
5.0
3
15.0
fish-usp
43
Die Arten, die am häufigsten in der Nahrung der 20 beprobten Seehunden auftraten,
waren Kliesche (Limanda limanda, 25%V), in gleichen Anteilen Dorsch, Wittling (Merlangius merlangus) und Scholle (Pleuronectes platessa ; alle 20%V) sowie Hornhecht
(Belone belone; 15%V).
Zo
Sy
arc
ng
ida
na
e
tid
ae
oto-usp
Ammodytidae
Belonidae
Callionymidae
Soleidae
Clupeidae
Cottidae
Pleuronectidae
Gadidae
Osmeridae
Gobiidae
Abb. 19: Ergebnisse der Mageninhaltsanalyse bei 20 Seehunden aus Nord- und Ostsee. Dargestellt ist die relative Häufigkeit einzelner Fischfamilien (komplette Torte =
100%).
Tabelle 13 zeigt in welchem Maße die Beutetaxa zur Biomasse in den Seehundmägen beigetragen haben. Die im Mittel schwersten und längsten Fische waren Hornhecht (44 cm lang und 125 g schwer), Scholle (19 cm und 70 g), Hering (19 cm und
46 g), Dorsch (14 cm und 33 g) und Wittling (15 cm und 31 g). Einige Beispiele für
Längen- und Massenverteilung der wichtigsten Beutearten finden sich in Abb. 20 und
Abb. 21. Die höchsten Individuenzahlen stellten Hering (64 Indiv.), Dorsch (21 Indiv.),
Seeskorpion (Myoxocephalus scorpius, 18 Indiv.) und Kliesche (17 Indiv.).
Multipliziert man nun die Anzahl Individuen und die mittlere Masse, so zeigt sich dass
die höchste Biomasse von Hering (2.900 g), Hornhecht (1.600 g), Dorsch (690 g) und
Seezunge (430 g) gestellt wurde. (Tabelle 13).
44
n Otolit- Länge (cm)
hen
(xboot ± SD)
Beute Taxon
Ammodytes marinus/tobianus
95% KIboot
Masse (g)
(xboot ± SD)
95% KIboot
n Beute
(% total)
gesch. Masse (g)
(% total)
Tabelle 13 : Seehundmägen (n=20).
Mittlere Länge (cm)
und mittlere Masse
(g) der Beutetaxa
(inkl. Fehlerbereiche;
SD=Standardabweichung; 95%
KI=95% Konfidenzintervall), berechnet
durch bootstrap (boot).
2
12,5 ± 0,6
11,61 - 13,41
5,48 ± 0,9
4,28 - 6,64
2 (1,1)
11 (0,2)
2
16,31 ± 0,1 16,23 - 16,38
11,0 ± 0,1
10,88 - 11,15
1 (0,5)
11 (0,2)
7
44,21 ± 8,6 32,43 - 56,84
124,6 ± 64,2 34,34 - 212,42
13 (6,8)
1.620 (24,2)
4
15,34 ± 0,4 14,73 - 16,13
25,29 ± 1,9
22,20 - 29,49
3 (1,6)
76 (1,1)
Clupea harengus
101
18,75 ± 0,3 18,19 - 19,30
45,59 ± 2,0
41,92 - 49,52
64 (33,7)
2.918 (43,5)
28
8,37 ± 0,4
7,58 - 9,11
11,02 ± 1,3
8,55 - 13,57
18 (9,5)
198 (3,0)
Gadus morhua
35
13,89 ± 2,7
9,15 - 19,82
33,07 ± 14,0
7,84 - 59,54
21 (11,1)
694 (10,4)
11
15,14 ± 1,5 11,39 - 17,49
31,04 ± 8,0
11,23 - 43,12
6 (3,2)
186 (2,8)
Gobiidae ssp.b)
35
4,15 ± 0,1
1,01 ± 0,1
0,84 - 1,17
18 (9,5)
18 (0,3)
Osmerus eperlanus
1
8,53
1 (0,5)
3 (0,1)
Limanda limanda
31
9,16 ± 1,5
6,54 - 12,06
9,69 ± 4,1
2,64 - 18,43
17 (8,9)
165 (2,5)
Platichthys flesus
3
9,67 ± 0,3
9,0 - 10,0
9,65 ± 0,8
7,76 - 10,65
4 (2,1)
39 (0,6)
6
18,84 ± 0,9 16,92 - 20,36
69,4 ± 8,7
50,38 - 84,40
3 (1,6)
208 (3,1)
7
12,98 ± 0,4 12,27 - 13,58
25,29 ± 1,8
22,69 - 28,62
4 (2,1)
101 (1,5)
Solea solea
14
16,16 ± 1,0 14,38 - 17,93
30,54 ± 4,8
21,16 - 40,90
14 (7,4)
428 (6,4)
Zoarces viviparus
1
1 (0,5)
25 (0,4)
190
6.701
Belone belone
Callionymus ssp.
a)
Pleuronectidae ssp.
Summe
c)
288
16,36
3,89 - 4,41
3,38
24,58
n Otolithen zeigt wie
viele Otolithen vermessen wurden.
n Beute zeigt wie
viele Individuen pro
Taxon gezählt wurden. In der letzten
Spalte wurde die
Masse pro Beutetaxon geschätzt (mittlere Masse x Anzahl
Beute).
a) Regressionsgl. von C. lyra
b) Regressionsgl. von P. minutus
c) Regressionsgl. von L. limanda
46
Abb. 20: Seehund, Mageninhaltsanalyse. Biomassen- und Längenverteilung der Kliesche (Limanda limanda).
47
Abb. 21: Seehund, Mageninhaltsanalyse. Biomassen- und Längenverteilung des Wittlings (Merlangius merlangus).
48
4.3
Schweinswale - Fettsäureanalyse
Durch die Analyse von Fettsäureprofilen können qualitative und quantitative Aussagen über die Nahrungszusammensetzung getroffen werden. Die qualitative Information erhält man, indem man die Profile der einzelnen Schweinswale miteinander vergleicht, um z.B. Unterschiede bei Tieren verschiedener Herkunft oder zwischen
Männchen und Weibchen zu ermitteln. Die Fettsäureprofile von Schweinswalen aus
der Nordsee unterscheiden sich von solchen aus der Ostsee. Unterschiede bestehen
auch zwischen Proben aus der deutsch/dänischer Ostsee und der polnischer Ostsee
(siehe auch Probenkarte in Abb. 5).
Abb. 22: CDA - Canonical discriminant analysis. Meeresgebiet: 1= deutsch/dänische
Ostsee, 2=deutsche Nordsee, 3=polnische Ostsee.
Daher wird das Ergebnis der quantitativen Analyse durch QFASA im Folgenden getrennt nach diesen Meeresgebieten aufgelistet.
Die Ergebnisse zur Bestimmung des Korrekturfaktors für die individuellen Fettsäuren,
sowie die Unterprobe der 34 Fettsäuren, die letztendlich bei QFASA genutzt wurden,
sind im Anhang gelistet (Tabelle A11).
49
Tabelle 14 zeigt die ersten Ergebnisse der QFASA Modellierung mit den Schweinswalproben, bei denen nur die Fettsignaturen der Beutefische genutzt wurden, die im
Rahmen dieses Projekt analysiert wurden. Bei dieser ersten Modellierung wurden
v.a. Hering, Wittling und Sprotte als wichtigstes Beuteobjekte identifiziert. Hering
macht v.a. bei den polnischen Tieren bis zu 60% der Nahrung aus.
Tabelle 14: Schweinswale, Fettsäureanalyse. Ergebnisse der QFASA Modellierung (%
Gewichtsanteil). D=Deutschland, DK=Dänemark, P=Polen.
Proben
n
Sardelle
Dorsch
Hering Stöcker Makrele Sandaal Sprotte Wittling
Nordsee
Ostsee
(D/DK)
49
4,6
0,4
33,7
1,2
0,2
3,9
30,8
25,2
46
7,6
2,2
36,6
0,9
0,4
3,8
18,7
29,8
Ostsee (P)
14
9,6
0,0
59,9
1,0
1,2
2,8
1,7
23,7
In Tabelle 15 wurden zusätzliche Fettsignaturen in die Modellierung mit einbezogen,
die von Fischproben aus holländischen Gewässern stammen und uns von holländischen Kollegen, die an einem ähnlichen Projekt arbeiten, zur Verfügung gestellt wurden (s. Kapitel Material & Methoden).
Tabelle 15: Schweinswale, Fettsäureanalyse. Ergebnisse der QFASA Modellierung unter Berücksichtigung der Fischsignaturen aus Holland. N=Nordsee, O=Ostsee
Fisch
Meer
Art
N
O
N
N
N
N
O
N
N
N
N
O
N
N
N
N
O
O
N
Sardelle
Dorsch
Dorsch
Kliesche
Flunder
Grundel
Hering
Hering
Stöcker
Makrele
Scholle
Sandaal
Sandaal
Nordseegarnele
Stint
Seezunge
Sprotte
Wittling
Wittling
Fettproben -Schweinswal
Ostsee (Polen;
Ostsee (n=46)
Nordsee (n=49)
n=14)
(% Gewichtsanteil) (% Gewichtsanteil)
(% Gewichtsanteil)
0,0
0,1
2,8
1,1
0,0
0,0
2,6
0,0
0,0
26,6
14,2
7,8
8,4
4,0
2,7
4,8
7,3
8,2
18,3
15,8
30,9
0,0
0,1
0,7
0,0
0,2
0,1
0,5
0,8
1,3
0,7
0,2
0,0
0,6
1,0
0,7
0,9
0,1
0,7
17,7
16,2
12,7
2,7
0,7
4,7
3,3
4,7
10,0
17,0
22,2
6,9
7,0
3,5
6,5
0,1
0,0
0,0
50
Tabelle 15 zeigt, dass sich beim Einbeziehen der erweiterten Beutedatenbank, das
Ergebnis von QFASA stark ändert und dabei vor allem die Anteile von Hering und
Wittling an der Nahrung sinken. Die Schweinswal-Fettproben aus der
deutsch/dänischen Ostsee wiesen demnach v.a. Signaturen von Hering (18%),
Nordseegarnele (18%) und Sprotte (17% Gewichtsanteil) auf. Hering macht mit 31%
bei den polnischen Proben den größten Gewichtsanteil aus. Die Fettsäureprofile aus
der Nordsee zeigten hohe Gewichtsanteile von Kliesche (27%), Sprotte (22%) und
Hering (16%). Da die Beutedatenbank, auch unter Berücksichtigung der holländischen Proben, noch nicht das vollständige Spektrum möglicher Fischarten umfasst,
sind alle oben genannten Ergebnisse bzgl. der Fettsäureanalyse noch als vorläufig
anzusehen. Da keine repräsentativen Fischproben aus verschiedenen Jahreszeiten
vorliegen, kann mittels QFASA noch keine Aussage getroffen werden, ob Schweinswale (oder auch Robben, s. unten) saisonal ihre Nahrung ändern.
4.4
Robben - Fettsäureanalyse
In den folgenden Tabellen werden die Ergebnisse der QFASA Modellierung erst getrennt für Seehund und Kegelrobbe und anschließend zusammengeführt dargestellt.
Bei den Seehunden stellen v.a. Plattfische wie Kliesche (61%) und Flunder (10%)
den höchsten Gewichtsanteil (Tabelle 20).
Tabelle 16: Seehunde (n=80), Fettsäureanalyse. Ergebnisse der QFASA Modellierung
(unter Berücksichtigung der Fischproben aus Holland).
Fischart
%
Gewichtsanteil
Kliesche
61,05
Sprotte
14,17
Flunder
10,12
Stöcker
3,18
Makrele
3,02
Nordseegarnele
2,85
Seezunge
2,81
Wittling
1,71
Hering
0,91
Dorsch
0,07
Sandaal
0,06
Scholle
0,05
Grundel
0,01
Sardelle
0
Stint
0
51
Bei den 15 untersuchten Kegelrobben sieht das Ergebnis etwas anders aus. Hier ist
zwar auch die Kliesche stark vertreten (37%), aber auch Clupeiden (wie Hering und
Sprotte) und Makrele stellen einen hohen Gewichtsanteil (Tabelle 17).
Tabelle 17: Kegelrobben (n=15), Fettsäureanalyse. Ergebnisse der QFASA Modellierung (unter Berücksichtigung der Fischproben aus Holland).
Fischart
%
Gewichtsanteil
Kliesche
37,19
Sprotte
21,01
Makrele
11,59
Hering
11,43
Flunder
8,79
Wittling
4,93
Stöcker
3,38
Seezunge
0,56
Dorsch
0,33
Nordseegarnele
0,28
Grundel
0,16
Stint
0,12
Sandaal
0,1
Scholle
0,09
Sardelle
0,05
Für die beiden Robbenarten zusammen lässt sich feststellen, dass laut des QFASA
Modells die 95 Robbenproben vor allem Signaturen von Plattfischen (Kliesche und
Flunder) und von Sprotten aufwiesen (Tabelle 18). Hering, Stöcker und Makrele wurden ebenfalls zugeordnet, aber in nicht so hohen Gewichtsanteilen wie die zuvor genannten Fischarten. Auch hier muss darauf hingewiesen werden, dass die Beutedatenbank noch nicht das vollständige Spektrum möglicher Fischarten präsentiert und
daher alle genannten Ergebnisse bzgl. der Fettsäureanalyse noch als vorläufig anzusehen sind.
Tabelle 18: Robben (Seehund & Kegelrobbe; n=95). Ergebnis der QFASA Modellierung
(unter Berücksichtigung der Fischproben aus Holland).
Fischart
% Gewichtsanteil
Kliesche
53,84
Flunder
19,01
Sprotte
14,28
52
Makrele
4,57
Hering
3,97
Stöcker
2,65
Wittling
1,14
Nordseegarnele
0,15
Scholle
0,14
Seezunge
0,11
Dorsch
0,06
Grundel
0,03
Sandaal
0,02
Stint
0,02
Sardelle
0,01
4.5
Vergleich Mageninhaltsanalyse und Fettsäureanalyse
In 34 Fällen konnte beiden Methoden, d.h. sowohl QFASA als auch die Mageninhaltsanalyse (MA), an den gleichen Schweinswalen durchgeführt werden.
25.0
MA
QFASA
% der Nahrung
20.0
15.0
10.0
5.0
0.0
Abb. 22: Vergleich zwischen Ergebnissen der Mageninhaltsanalyse (MA) und QFASA.
Der Probenumfang wird beschränkt durch (1) die Anzahl der Schweinswale bei denen
beide Methoden angewandt wurden und (2) durch das Vorkommen der Beutearten in
MA und der QFASA BeutedateQEDQNYHUEOHLEHQGH$UWHQVLQGJUXSSLHUWLQÄDQGHUH³
5HOHYDQWIU0$LQGHU.DWHJRULHÄ*UXQGHOQ³VLQGGobiidae spp., G. niger und P. minutus zusammengefasst.
53
Beim direkten Vergleich zeigt sich, dass bei den 34 Schweinswalen mittels der Methode MA Grundeln, Dorsch und Sandaal als wichtigere Bestandteile der Nahrung
identifiziert wurden als nach QFASA (Abb. 22). Im Gegensatz dazu, stellte QFASA
Hering, Kliesche und Flunder als wichtige Nahrungsarten heraus. Die Ergebnisse
beider Methoden sind vergleichbar was den Anteil von Wittling, Stint und Seezunge
an der Nahrung betrifft.
54
5. DISKUSSION
Methodenkritik Mageninhaltsanalysen
Der Stichprobenumfang von 120 Schweinswalmägen in dieser Studie ist ein vergleichsweise hoher Datensatz, um Variationen in der Nahrung zu untersuchen. Börjesson et al. (2003) stellten fest, dass ein Minimum von 35-71 Mägen untersucht
werden muss, um sicher zu gehen, dass alle häufigen Beutearten identifiziert werden. Dennoch muss beachtet werden, dass die Beprobung in diesem Projekt mehrere Jahre umfasst und in unterschiedlichen Meeresgebieten durchgeführt wurde.
Zwangsläufig ist die Probennahme bei gestrandeten oder beigefangenen Tieren opportunistisch (Pierce & Boyle 1991). Eine Überzahl von gestrandeten Tieren kann die
Ergebnisse verzerren, da diese Tiere nicht repräsentativ für den Rest der Population
sein könnten. In dieser Studie stammten mehr als 50% der untersuchten Magenproben von gestrandeten Schweinswalen und 29% wurden als Beifang klassifiziert (neben 21% mit unbekanntem Status). Jedoch ist die vermutete Anzahl an unidentifizierten Beifängen unter den Strandungen hoch (Siebert et al. 2006). Der rekonstruierte
Mageninhalt repräsentiert die aufgenommene Nahrung eines nur begrenzten Zeitraums kurz vor dem Tod des Tieres und demnach auch nur für ein begrenztes
(räumliches) Jagdgebiet. Prime & Hammond (1987) schätzten, basierend auf Futterpassageraten von Otolithen, dass man durch Kotproben von Kegelrobben auf eine
Nahrungsaufnahme in einem Radius von bis zu 100 km schließen kann. Es ist unbekannt welcher Radius bei Mageninhaltsanalysen repräsentiert wird.
Die Erosion der Otolithen während der Verdauung wurde in dieser Studie durch die
Anwendung von artspezifischen Korrekturfaktoren berücksichtigt. Die Werte sind
vergleichbar mit Ergebnissen anderer Studien (Tollit et al. 1997); soweit ein Vergleich
möglich ist, da die meisten Studien zu Verdauungsraten von Otolithen auf der Analyse von Kotproben bei Robben basieren. Es wurde dort festgestellt, dass es durch die
Verdauung von im Kot geborgenen Otolithen zu einer im Mittel 48%igen Unterschätzung der Originalgröße des Fisches kommen kann (Tollit et al. 1997). Ein weiterer
Nachteil, und eine Limitation die schwerlich beseitigt werden kann, ist, dass kleine
und/oder fragile Otolithen sehr früh während des Verdauungsprozesses brechen
können und daher gar nicht oder nur teilweise geboren werden können. Die Otolithen
bestimmter Arten (z.B. Atlantischer Lachs) sind schnell komplett verdaut, so dass sie
nur selten in Magen- oder Kotproben entdeckt werden (Pierce & Boyle 1991). Dies
bedeutet, dass die Analyse verzerrt werden kann und Beutespezies mit großen und
robusten Hartteilen (z.B. Dorsch) die Probe dominieren können (Tollit et al. 1997,
Bowen 2000). In dieser Studie konnte jedoch auch eine große Anzahl an kleinen
Otolithen, wie die von Hering und Grundeln, erfolgreich vermessen werden und dies
könnte ein Hinweis auf ein abundantes Vorkommen dieser Arten sein.
55
Kastelein et al. (1997) untersuchten die Passagerate mittels karminroten Farbstoff
und beschrieben, dass die mittlere erste Passagerate bei nur mit Hering und Sprotte
gefütterten Schweinswalen zwischen 143 und 196 min betrug. Die Analyse des Mageninhalts eines Schweinswals, der 30 min nach dem Fressen von mehreren aufgetauten Heringen verendet war, zeigte dass nur noch die Knochen im Vormagen zu
identifizieren waren (Kastelein et al. 1997). Die Autoren schlussfolgerten, dass der
Schweinswal im Vergleich zu anderen Säugetieren (marin und terrestrisch) eine sehr
kurze Passagezeit haben muss, was mit der hohen metabolischen Rate der
Schweinswale zusammenhängt und weil Fisch leicht zu verdauen ist.
Gestrandete und beigefangene Schweinswale oder Robben stellen eine sehr wertvolle Quelle biologischer Informationen dar. Die Informationen stammen aus verschiedenen Jahren, allen Jahreszeiten und repräsentieren beide Geschlechter sowie
alle Altersgruppen. Mageninhaltsanalysen sind nach wie vor eine wichtige etablierte
Methode zur Nahrungsbestimmung. Mit einem ausreichend großen Stichprobenumfang können Variationen erfasst werden und wichtige Erkenntnisse gesammelt werden, die anderen Studien zu Gute kommen können (wie z.B. den Fettsäureanalysen). Ohne vorheriges detailliertes Wissen über das Beutespektrum kann keine repräsentative Datenbank entsprechender Fettsäuresignaturen aufgebaut werden.
Methodenkritik QFASA
Bisher gibt es nur wenige veröffentlichte Arbeiten, in denen das QFASA Modell, also
die quantitative Zuordnung von Gewichtsanteilen verschiedener Beutearten in der
Nahrung, bei marinen Säugetieren angewandt wurde. Im Fall des Schweinswals gibt
es keine einzige und die hier vorgelegte Studie liefert einen wichtigen Erkenntnisgewinn hinsichtlich der Bedeutung und Anwendbarkeit dieser Methode für Kleinwale.
Die QFASA Methode wurde 2004 eingeführt (Iverson et al. 2004). Die meisten Studien zur Fettsäureanalyse bei marinen Säugern lagen bis dato in der rein qualitativen
Analyse. So konnten anhand der Fettsäureprofile von Kegelrobben deren ernährungsspezifische Unterschiede zwischen zwei schottischen Wurfplätzen dargestellt
werden (Walton & Pomeroy 2003). Beck et al. (2005) wiesen auf signifikante saisonale geschlechtsspezifische Unterschiede bei Kegelrobben hin. Iverson et al. (2004)
stellte erstmals eine Beutedatenbank mit den Fettsäureprofilen von 28 Arten (n=954
Individuen) auf und ermittelte mittels des QFASA Modells die wahrscheinlichste Nahrungszusammensetzung von Seehund, Kegelrobbe und Sattelrobbe in Kanada. Danach stellte der Nördliche Sandaal (sandlance, Ammodytes dubius) die dominante
Beuteart dar (im Mittel 62% der Nahrung), gefolgt von Flunder, aber auch von Lodde
sowie in geringeren Anteilen von anderer Arten. Diese Schätzungen wurden durch
56
Videoaufnahmen belegt, die Sandaal als dominante Beuteart bestimmten, gefolgt
von Plattfischen.
In dieser Studie bestimmte QFASA eine andere Nahrungszusammensetzung für
Schweinswale als in den Mageninhaltsanalysen (s. unten). Die Unterschiede könnten
verschiedene Ursache haben. Zum einen muss die Anwendung von QFASA hier als
Pilotstudie betrachtet werden: Es ist die erste Studie, die diese Methode bei
Schweinswalen anwendet und es ist zum ersten Mal ein Korrekturfaktor für
Schweinswale bestimmt worden. In diesem Korrekturfaktor liegt auch die erste Einschränkung, denn dieser Wert stammt von einem einzelnen Schweinswal (weiblich,
juvenil). Idealerweise würde man es vorziehen, mehrere Tiere während LangzeitFütterungsexperimenten zu beproben, aber Biopsien um Blubberproben von in Gefangenschaft gehaltenen Schweinswalen zu sammeln ist in Europa nicht erlaubt. Eine weitere Einschränkung liegt in der Beutedatenbank. Diese ist mit gut 300 individuellen Fettsignaturen von 14 Fisch- und einer Crustaceen-Art noch nicht ausreichend umfangreich. Die Mageninhaltsanalysen zeigten, dass eine Vielzahl an Arten
in der Nahrung auftreten kann. Fehlt eine wichtige Beuteart in der Beutedatenbank
so kann diese von QFASA auch nicht bestimmt werden.
Hinzu kommt, dass einige Beuteobjekte mehr Energie liefern als andere, in Abhängigkeit von den relativen Anteilen an Fett (Lipiden), Kohlenhydraten und Wasser pro
Gramm Körpergewicht (Hislop et al. 1991). Die Menge an Beuteobjekten, die ein marines Säugetier zu sich nehmen muss, um seinen Energiebedarf zu decken, ist also
stark abhängig vom Kaloriengehalt (als Maß des Energiegehaltes) der Beuteindividuen. Die demersalen Gadiden Wittling und Dorsch haben weniger Kalorien (pro
Gramm Körpergewicht) als Schwarmfische wie Hering oder Makrele. Sprotte, Makrele und Hering liefern fast 1.000 kJ pro 100 g Fisch, während Wittling und Dorsch nur
knapp 400 kJ für den Räuber zur Verfügung stellen. Verglichen mit Hering und Makrele bedeutet dies, dass ca. das 2.5-fache an Wittling oder Dorsch gefressen werden
muss, um an den gleichen Energiegehalt zu gelangen (Evans 1990, Reijnders 1992).
Es ist ebenfalls wichtig zu beachten, dass sich die Energiemenge eines Fisches sowohl mit Größe und Gewicht als auch mit der Jahreszeit ändern kann (Hislop et al.
1991). Im Winter sinkt der Fettgehalt eines Fisches stark im Verhältnis zur Situation
am Ende des sommerlichen Fressens. Die saisonalen Änderungen im Fettgehalt,
und damit auch im Energiegehalt, sind mit dem jährlichen Reproduktions- und Fressverhalten der Fische assoziiert. Fische, die sich in der Vorlaichzeit befinden, haben
generell höhere Körpergewichte und Kaloriengehalte als solche, die gerade abgelaicht haben (Hislop et al. 1991).
Idealerweise, sollte eine Beutedatenbank einen angemessenen Probenumfang aufweisen, um auch individuelle Unterschiede der Beutearten zu berücksichtigen; Iverson et al. (2004) nutzten eine Datenbank mit 28 Beutearten (n=5.954 Indiv.). Das
57
FTZ strebt daher eine (evtl. öffentlich zugängliche) Beutedatenbank an, in der verschiedene Institutionen, welche die Nahrungsökologie von marinen Säugetieren,
Seevögeln oder Fischen erforschen, Beutefettsignaturen speichern können.
Zusammengefasst zeigen unsere Ergebnisse, dass QFASA eine effektive Methode
ist, um die Nahrung von marinen Säugetieren abzuschätzen (hier das erste Mal bei
Schweinswalen angewandt). Sofern das Spektrum genutzter Beutearten grundsätzlich bekannt ist und ausreichend Daten über deren Fettsäurezusammensetzung vorliegen, erweitert QFASA die Möglichkeit, die Nahrungsansprüche einer Art zu beschreiben, lässt einen tieferen Einblick in die Struktur von Nahrungsnetzen zu und
erlaubt Aussagen zur Nahrungsaufnahme in Zeitschienen (bis mehrere Monate vor
dem Tod), die für ökologische Prozesse relevant sind die das Überleben einer Art
beeinflussen.
Zusammensetzung der Nahrung von Schweinswalen
In 120 Mägen, entnommen von gestrandeten oder beigefangenen Schweinswalen im
Zeitraum 1994 bis 2006 aus der Nord- und Ostsee, wurden Reste von 36 Fischtaxa
und fünf Invertebraten-Taxa (v.a. Cephalopoda) identifiziert. Auf den ersten Blick
weist dies darauf hin, dass Schweinswale eine Vielzahl an Beutearten nutzen und
opportunistisch fressen, jedoch kamen nur wenige Arten in relevanten Gewichtsanteilen oder in nur wenigen Schweinswalmägen vor, so dass hier von einer teilweisen
Spezialisierung bei der Nahrungsaufnahme gesprochen werden kann. Die am
häufigsten gefressenen Fischarten (d.h. in mehr als 16 % der Schweinswalmägen
vorkommend) waren benthopelagische und demersale Fischarten der Familien
Gadidae, Clupeidae, Gobidae und in der Nordsee auch Ammodytidae. Die wichtigsten Fischarten, bezogen auf Anzahl und Gewicht, bildeten Grundeln (25,3% Gewichtsanteil), Dorsch (20,8%), und Sandaal (Ammodytes ssp. 20,6) in der Nordsee
sowie Dorsch (62,9%) und Hering (13,2%) in der Ostsee. Insgesamt kamen Fische
mit Gesamtlängen zwischen 5 und 24 cm und Gewichten zwischen 2 und 180 g vor.
Der Median lag bei 11 cm Länge und 12 g Gewicht. Diese Werte sind geringer als
z.B. Börjesson et al. (2003) in schwedischen Gewässern ermittelten. Die mittlere
Länge des Herings z.B. liegt in dieser Studie bei 17,1 cm (± 1,3 SD) und in der
schwedischen Studie bei 26,1 cm (± 4,9 SD). Auch Dorsche waren in dieser Studie
kleiner als in der schwedischen Studie (Börjesson et al. (2003): cod 28.1 cm ± 5.8
SD, 208 g ± 11.9 SD). Im Nordatlantik sind die meisten Beuteobjekte kleiner als 30
cm und wiegen weniger als 300 g (Recchia & Read 1989, Gannon et al. 1998).
Im Vergleich zu anderen Nahrungsstudien in deutschen Gewässern, stellt der
Dorsch/Kabeljau einen weitaus wichtigeren Anteil an der Nahrung der
Schweinswale dar (Ostsee: 63%, Nordsee 21% nach Gewicht). Dies wird jedoch
58
nicht durch die Ergebnisse der Fettsäureanalyse gestützt (s. unten). Benke et al.
(1998) beschreiben für Dorsch einen Anteil von 15% (nach Gewicht). Das Beutespektrum bei Benke et al. (1998) war mit nur 13 Arten ebenfalls geringer als in dieser
Studie.
Gerade die Ergebnisse für den Atlantischen Dorsch sind wichtig, da viele Bestände,
insbesondere in der Nordsee, im Verlauf der letzten 20 Jahre signifikant abgenommen haben und einige kurz vor dem Zusammenbruch stehen (Christensen et al.
2003). Auch wenn der Dorsch mit 51%V häufiger in den Ostseeproben als in den
Nordseeproben (27%V) vorkam, so waren die verzehrten Massen auch in der Nordsee hoch. Die hier rekonstruierte Fischgröße (24,2 ± 1,8 SD) weist darauf hin, dass
Dorsch der von Schweinswalen gefressen wird im Mittel sehr viel kleiner ist als der
kommerziell befischte. Die minimale Anlandungsgröße für Dorsch in ICES Gebiet IV
sowie IIIa und VIId ist 35 cm; in Dänemark 40 cm (ICES 2007).
Die Bedeutung von Grundeln als Nahrung für Schweinswale konnte durch beide
Methoden in dieser Studie bestätigt werden. Bei Benke et al. (1998) kamen Grundeln
vor allem in Mägen von Schweinswalen aus der Ostsee vor (%V; Baltic Sea=53%
Pomatoschistus spp. und G. niger), wohingegen in dieser Studie Grundeln ein vergleichbares Vorkommen in beiden Meeresgebieten hatten (%V: Ostsee=47%, Nordsee=47%; alle Gobiidae). Es wurde bislang vermutet, dass kleine Beutefische wie
Grundeln nur aufgrund von Sekundärprädation im Magen von Schweinswalen nachweisbar sind; wenn Fische die Grundeln erbeuten (wie z.B. Dorsch) im gleichen Magen vorgefunden werden. Die direkte Erbeutung von Grundeln durch Schweinswale
wurde in Frankreich beobachtet; dort machten Grundeln mehr als 95% der Nahrung
aus (De Pierrepont et al. 2005). Die hier vorgestellte Studie unterstreicht die Annahme, dass Grundeln eine wichtige Primärnahrung für Schweinswale sind.
Die Ergebnisse von QFASA heben vor allem die Bedeutung des Herings noch stärker heraus als in den Mageninhaltsanalysen. Die 46 beprobten Schweinswale aus
der deutsch/dänischen Ostsee hatten demnach v.a. Hering, Nordseegarnele und
Sprotte gefressen. In polnischen Gewässern (14 Fettproben von Schweinswalen)
stellte der Hering den größten Anteil. Die 49 Schweinswale aus der Nordsee zeigten
hohe Gewichtsanteile von Kliesche, Sprotte und Hering.
Vergleich zwischen Mageninhaltsanalyse und QFASA
Aufgrund der begrenzten Probennahme war ein direkter Vergleich der Ergebnisse
aus beiden Methoden nur bei 34 Schweinswalen möglich. Beide Methoden stimmten
darin überein, dass pelagische schwarmbildende Fischarten, wie Hering und Sprotte,
wichtige Nahrungsarten sind. Jedoch variiert der Gewichtsanteil von Methode zu Methode beträchtlich. Ein Grund dafür könnte ein Unterschätzen von Hering und Sprotte
59
bei den Mageninhaltsanalysen sein, da es schwierig ist die Otolithen dieser Arten zu
bergen. Im Gegensatz dazu stellte die Mageninhaltsanalyse die Wichtigkeit des Dorsches heraus, wohingegen der Anteil von Dorsch in QFASA geringer war als Hering,
Sprotte oder Kliesche. Eine aktuelle Studie, die stabile Isotope von Prädatoren und
deren Beute untersucht, zeigt ein ähnliches Bild: Schweinswale in der südlichen
Nordsee nehmen eine trophische Stellung von 3,4 ein, was auf einen hohen Anteil an
zooplanktivoren Fischen in der Nahrung hinweist und auf einen geringeren Anteil von
Dorsch oder anderen Gadoiden als ursprünglich gedacht (Das et al. 2003). Eine anGHUHE]Z]XVlW]OLFKH(UNOlUXQJOLHJWZDKUVFKHLQOLFKLQGHPXQWHUVFKLHGOLFKHQ³=HLtIHQVWHU´ GDV GLH EHLGHQ 0HWKRGHQ LQWHJULHUHQ. Streng genommen wird es erwartet,
dass sich die Ergebnisse der beiden Methoden unterscheiden. Durch Mageninhaltsanalysen erhält man eine Beschreibung der letzten Mahlzeit der toten Tiere und kann
daher nur auf eine räumlich begrenzte Fischgemeinschaft schließen. QFASA hingegen integriert Nachweise zur Nahrung über einen sehr viel längeren Zeitraum (bis
mehrere Monate). Dies ist zugleich ein großer Vorteil dieser Methode. Aus Studien
zu Verteilung und Abundanz ist bekannt, dass Schweinswale saisonale Wanderungen durchführen. Es wird angekommen, dass die Abundanz von Heringen in der südlichen Nordsee höher ist als im nördlichen Bereich des hier vorgestellten Untersuchungsgebietes. Sollten Schweinswale Heringe in der südlichen Nordsee gefressen
haben, z.B. in niederländischen Gewässern wo von einem Anstieg im Heringsbestand berichtet wird, und dann einige Zeit später an der deutschen nördlichen Nordseeküste stranden, so sollte die Signatur des Herings noch im Fettgewebe nachzuweisen sein.
Saisonale Beutewahl und annuelle Unterschiede
Die Ergebnisse der multivariaten Analyse zeigen saisonale Unterschiede in der Beutewahl von Schweinswalen. Grundeln (unspezifiziert) und Seezunge wurden demnach v.a. im Winter und Frühling, während Dorsch, Sandgrundel und Hering v.a. in
den Sommermonaten gefressen wurden. Dass sich die Nahrungswahl saisonal ändert, wurde auch in anderen Studien in Schottland (Santos & Pierce 2003) und
Schweden (Börjesson et al. 2003) gezeigt. Dort wurde auch berichtet, dass sich die
Größenklassen der Beute saisonal ändern. In Schottland fressen Schweinswale im 3.
Quartal (Juli-Sep.) signifikant kleinere Wittlinge als im 1. und 2. Quartal (Jan-Juni)
(Santos et al. 2004).
Zur weiteren Klärung der jahreszeitlichen Unterschiede, müssen Aspekte der Ökologie der Beutefische einfließen (saisonale Wanderungen, Aktivitätsmuster). Sandaale
z.B. verbringen die meiste Zeit des Herbstes und Winters eingegraben im Sand
Ä6DQGVWHFNHU³ ZlKUHQG HLQHU /DLFKSHULRGH YRQ 1RYHPEHU ELV -DQXDU (Wright &
60
Begg 1997) wird diese Ruhe unterbrochen. Von März bis April verlassen junge
Sandaale den Boden und fressen am Tag pelagisches Zooplankton nahe der Wasseroberfläche; in der Nacht sind sie wieder vergraben im Sand. Dies könnte erklären,
warum in unserer Studie mehr Sandaale in den Mägen von Schweinswalen gefunden, die im Winter und Frühling gestrandet sind. Entsprechendes wurde auch in
Schottland gezeigt (Santos 1998). Schweinswale können zwar mittels Echolokation
Sandaale oder andere benthisch lebende Fische auch im Sand entdecken (Desportes et al. 2003), jedoch ist es energetisch profitabler, wenn ein Schwarm frei in der
Wassersäule gejagt wird. Sandaale bilden im Sommer am Tag sehr große Schwärme, die auch nahe der Wasseroberfläche zu beobachten sind (Vorberg & Breckling
1998). Insbesondere diese Schwärme haben große Bedeutung im Nahrungsnetz des
Nordatlantiks (Wright et al. 2000). Ein Zusammenhang zwischen der Verteilung von
Sandaal und marinen Prädatoren wurde z.B. für Trottellumme Uria aalge (Wright &
Begg 1997), Buckelwal Megaptera novaeangliae (Payne et al. 1986) und Zwergwal
Balaenoptera acutorostrata (Macleod et al. 2004) gezeigt. Sandaale bilden eine wichtige Nahrungsquelle für die großen Brutkolonien von Seevögeln in der nordwestlichen Nordsee (Wanless et al. 1998, Wanless et al. 2005). Der Sandaal nimmt
eine wichtige Rolle in der Nordsee ein, da er sehr abundant ist und eine Spezies auf
mittlerer trophischer Ebene darstellt, die Energie und Nährstoffe von planktonischen
Primärproduzenten zu Sekundärproduzenten bündelt und an die Topprädatoren weitergibt (Frederiksen et al. 2006).
Der Energiegehalt des Sandaals steigt von April bis Juni deutlich an und bleibt dann
zwischen Juni bis August mehr oder weniger konstant und nimmt stark ab nach der
Laichperiode (Hislop et al. 1991). Dies wurde auch bei einem parallel laufenden Projekt am AWI Bremerhaven und Helgoland gezeigt: Die untersuchten Fettsäuren des
Sandaals variierten stark in Abhängigkeit von der Saisonalität: Beide Geschlechter
zeigten eine signifikante Abnahme des Energiegehaltes vom Sommer zum Spätwinter (Schroeder et al. 2008).
Die Bestände des Sandaals sind in der Nordsee aktuell vom Rückgang betroffen.
Seit 2003 sind die kommerziellen Anlandungen des Sandaals um mehr als 50% gesunken, was auf eine wiederkehrende schlechte Rekrutierung seit 2001 hinweist
(ICES 2004). Bei vielen Seevögeln (z.B. Küstenseeschwalbe, Dreizehenmöwe und
Papageientaucher) wurden seit 2004 Misserfolge im Bruterfolg gemeldet (Mavor et
al. 2005). Auch für den Schweinswal in schottischen Gewässern wurde ein möglicher
Zusammenhang dargestellt zwischen Klimaveränderung, Abnahme der Sandaalbestände und dem Verhungern von Schweinswalen (MacLeod et al. 2007). Dabei wurden Mageninhalte von Schweinswalen, die im Frühling unterschiedlicher Zeiträume
gestrandet sind, miteinander verglichen. Der Sandaal machte im Zeitraum 2002 ±
2003 einen erheblich kleineren Anteil an der Nahrung aus als im Vergleichszeitraum
61
1993 ± 2001. Zugleich gab es im Zeitraum 2002 ± 2003 mehr Tiere, die verhungert
sind (MacLeod et al. 2007). Ein Stichprobenumfang für den späteren Zeitraum von
16 Tieren erschwert den Vergleich mit dem Zeitraum 1993 ± 2001 in dem 51 Tiere
untersucht wurden. Die Abnahme des Sandaalbestandes könnte ein Grund dafür
sein, warum wir in dieser Studie sowohl beim Schweinswal als auch bei den Robben
einen unerwartet geringen Sandaal-Anteil an der Nahrung vorfanden. Die multivariate Analyse unterstützt diese These, da Sandaale vor allem bis zum Jahr 2003 im
Beutespektrum des Schweinswals vorkamen.
Die Unterschiede zwischen verschiedenen Altersklassen zeigten, dass adulte
Schweinswale auch Leierfische, Große Sandaale und Aalmuttern fressen, die kaum
im Beutespektrum der beiden anderen Altersklassen vertreten sind. Juvenile
Schweinswale hingegen fressen vor allem Sand- und Schwarzgrundel und Hering.
Beigefangene Schweinswale wiesen einen hohen Anteil an Seezungen und
Schwarzgrundeln auf. Zwei der vier Fälle, bei denen Aal im Magen identifiziert wurde, wurden als Beifänge gemeldet (Kappeln und Kerteminde).
Die Umweltvariable, die eine große Varianz in den Daten erklären konnte, war das
Jahr. Grundeln und Seezunge kamen demnach besonders vor 2001, der Sandaal vor
2003 und der Hering erst nach 2002 in signifikanten Mengen im Beutespektrum des
Schweinswals vor.
Zusammensetzung der Nahrung von Robben
Die Mageninhaltsanalyse konnte bei 20 Seehundmägen aus einem Zeitraum von
1997 bis 2007 untersucht. Es wurden 190 Beuteobjekte bestimmt, die insgesamt 19
Fischtaxa zugeordnet werden konnten. Die am häufigsten vorkommenden Fischarten
gehörten zu den Familien der Pleuronectidae und Gadidae. Die im Mittel längsten
und schwersten Fische waren Hornhecht, Scholle, Hering, Dorsch und Wittling. Der
Median war mit 14 cm Länge höher als bei den Schweinswalen; der Median für das
Gewicht betrug 25 g. Die höchsten Individuenzahlen stellten Hering, Dorsch, Seeskorpion und Kliesche. Die höchste Biomasse wurde von Hering, Hornhecht, Dorsch
und Seezunge gestellt. Die Stichprobengröße war mit 20 Mägen bei den Seehunden
sehr gering. Es konnte leider kein gefüllten Mägen von Kegelrobben während der
Projektlaufzeit entnommen werden. Die Aussagekraft der oben genannten Ergebnisse ist demnach nicht so belastbar wie bei den Schweinswalen, bei denen 120 Mägen
untersucht werden konnten. Dennoch sind Unterschiede deutlich und es ist ersichtlich, dass vor allem Plattfische wichtige Nahrungsobjekte bei den Seehunden darstellen. Sandaale wurden hingegen nur in drei Mägen in geringen Individuenzahlen gefunden.
62
QFASA stellt, im Falle des Seehunds, auch die Plattfische als wichtigste Beutearten
dar: Kliesche und Flunder stellen den höchsten Gewichtsanteil. Bei den Kegelrobben
sieht das Bild etwas anders aus als bei den Seehunden. Hier ist zwar auch die
Kliesche stark vertreten, aber auch Clupeiden (wie Hering und Sprotte) und Makrele
stellen einen hohen Gewichtsanteil.
Die einzige direkt vergleichbare Arbeit aus dem gleichen Seegebiet stammt aus dem
Jahr 1989 und wurde an 138 Seehundmägen aus dem Zeitraum 1981 - 1984 durchgeführt (Sievers 1989). Es wurden 20 Beutearten festgestellt. Die am häufigsten vorkommenden Arten waren vertreten durch Flunder, Scholle und Grundel. Auf den
Shetland-Inseln stellten Wittling, Hering, Sandaal und Hornhecht die wichtigsten Beutearten im Sommer 1994 ± 1997 dar (Brown et al. 2001). In Schottland, in der Moray
Firth, sind Sandaal und Wittling die wichtigsten Beutearten (Pierce et al. 1991, Tollit
et al. 1997), während in der südwestlichen Nordsee (The Wash, England) vor allem
Wittling, Seezunge, Leierfisch und Sandgrundel dominierten (Hall et al. 1998). Wittling dominierte hier v.a. von Spätherbst bis Frühling, Sandgrundel im Winter und
Sandaal und Plattfische von Spätfrühling bis Herbst.
Die oben genannten Vergleichsuntersuchungen basieren alle (bis auf Sievers 1989)
auf der Analyse der Kotproben. Der Nachteil bei diesen Analysen ist, dass man anhand der Kotproben weder das Alter noch das Geschlecht der Robbe bestimmen
kann und so keine Aussagen über eventuelle Unterschiede hinsichtlich dieser Parameter treffen kann. Dies ist nur mit fortgeschrittenen DNA-Techniken möglich.
6. DANKSAGUNG
Wir danken Sue Budge und ihren Kollegen von der Dalhousie Universität in Halifax
(Kanada) für die Analyse der Fettsäuren. Ein großer Dank geht auch an Mike Walton
von der Sea Mammal Research Unit in St. Andrews (Schottland) für seine Hilfe bei
der QFASA Modellierung. Ein großes Lob an alle Beteiligten bei den Sektionen im
FTZ, die hoch motiviert die Mägen und Fettproben gesammelt haben. Vielen Dank
an Fjord&Bælt in Kerteminde und an das Fisheries and Maritime Museum in Esbjerg
für die Unterstützung beim Bergen von Beifängen in Dänemark. Bedanken möchten
wir uns auch bei der Bundesforschungsanstalt für Fischerei in Hamburg und Rostock
für die Möglichkeit bei Forschungsreisen mitzufahren, um die Fischproben zu samPHOQ9LHOHQ'DQNDQ'HQLVH5LVFK/LQQ/HKQHUWXQG+HOHQD+HUUIUGDVHLIULJHÄFische-(LQWWHQ³XQGDQ6YHQ$GOHUIUGLH8QWHUVWW]XQJEHLGHU6WDWLVWLN9LHOHQ'DQN
an Sophie Brasseur und Peter Reijnders (Wagenigen IMARES Texel) für die Bereitstellung der holländischen Fischdaten.
63
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Nahrungsökologie von marinen Säugetieren – Endbericht Januar 2008
8
ANHANG
Tabelle A1: Regressionsgleichungen zur Bestimmung der Fischlänge bzw. Fischmasse (Y)
über Länge oder Breite der Otolithen (X); nach Leopold et al. 2001.
Art
Y
X
Formel
a
b
Clupea harengus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-1,93
6,29
Clupea harengus
Fischlänge
Breite Otolith
Y = a + bX
-6,36
15,51
Clupea harengus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,93
3,35
Clupea harengus
Fischmasse
Breite Otolith
Y = (aX )
b
1,42
4,46
Sprattus sprattus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
0,00
6,87
Sprattus sprattus
Fischlänge
Breite Otolith
Y = a + bX
-1,41
11,92
Sprattus sprattus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
1,15
3,78
Sprattus sprattus
Fischmasse
Breite Otolith
Y = (aX )
b
1,75
3,90
Gadus morhua
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-6,64
3,49
Gadus morhua
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,37
4,04
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
0,81
1,73
Fischlänge
Breite Otolith
Y = a + bX
-2,97
6,74
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,37
2,95
Fischmasse
Breite Otolith
Y = (aX )
b
0,88
3,73
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
0,00
2,28
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,41
3,24
Ciliata mustela
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-2,97
7,29
Ciliata mustela
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,98
3,81
Gobius niger
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
0,00
2,67
Gobius niger
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,89
3,30
Pomatoschistus
minutus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-0,43
3,92
Pomatoschistus
minutus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,77
3,05
Ammodytes marinus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
2,10
4,91
Ammodytes marinus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,92
2,52
Hyperoplus
lanceolatus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-2,56
6,80
Hyperoplus
lanceolatus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,77
3,16
Trachurus trachurus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-0,90
3,29
Trachurus trachurus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,67
2,98
68
Art
Y
X
Formel
a
b
Zoarces viviparus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-1,98
9,24
Zoarces viviparus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
1,16
3,84
Scomber scombrus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
0,00
8,09
Scomber scombrus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
1,89
2,73
Callionymus lyra
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-5,48
8,41
Callionymus lyra
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,88
4,14
Callionymus
reticulatus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-1,22
5,20
Callionymus
reticulatus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,80
3,41
Solea Solea
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-2,65
8,18
Solea Solea
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
1,13
3,63
Limanda limanda
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-3,49
5,43
Limanda limanda
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,69
4,01
Platichtys flesus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-3,65
5,61
Platichtys flesus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,79
3,63
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-2,07
4,85
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,79
3,42
Osmerus eperlanus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-1,63
3,97
Osmerus eperlanus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,54
3,76
Agonus cataphractus
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-1,23
3,18
Agonus cataphractus
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,52
3,38
Myoxocephalus
scorpius
Fischlänge
Länge Otolith
Y = a + bX
-1,37
3,49
Myoxocephalus
scorpius
Fischlänge
Breite Otolith
Y = a + bX
-1,52
7,23
Myoxocephalus
scorpius
Fischmasse
Länge Otolith
Y = (aX )
b
0,71
3,31
Myoxocephalus
scorpius
Fischmasse
Breite Otolith
Y = (aX )
b
1,37
3,46
69
Tabelle A2: Übersicht über die lateinischen, deutschen und englischen Namen der
Beuteobjekte. Spalte Pp/Pv zeigt bei welcher Meeressäugerart die jeweilige Art auftrat.
Pp=Phocoena phocoena, Pv =Phoca vitulina
Art
Agonus cataphractus
Ammodytes marinus
Ammodytes tobianus
Anguilla anguilla
Atherina presbyter
Belone belone
Arnoglossus laterna
Callionymus lyra
Trachurus trachurus
Clupea harengus
Sprattus sprattus
Gadus morhua
Melanogrammus
aeglefinus
Raniceps raninus
Trisopterus luscus
Spinachia spinachia
deutscher Name
Steinpicker
Tobiasfisch
kleiner Sandaal
Gefleckter Großer Sandaal
Europäischer Flussaal
Priesterfisch
Hornhecht
Lammzunge
gestreifter Leierfisch
gefleckter Leierfisch
kein deutscher Name
Stöcker
Hering
Sprotte
Seeskorpion
Dorsch (syn. Kabeljau)
englischer Name
hooknose
Lesser sandeel
Small sandeel
Great sandeel
European eel
Sand smelt
Garpike
Scaldfish
Dragonet
Spotted dragonet
Reticulated dragonet
Atlantic horse mackerel
Atlantic herring
European sprat
Shorthorn sculpin
Atlantic cod
Schellfisch
Haddock
Wittling
Froschquappe
Stintdorsch
Franzosendorsch
Seestichling oder
15stachliger Stichling
Schwarzgrundel
Sandgrundel
Fünfbärtelige Seequappe
Whiting
Tadpole fish
Norway pout
Pouting
Gobius niger
Ciliata mustela
Enchelyopus cimbrius, syn.
Vierbärtelige Seequappe
Rhinonemus cimbrius
Osmerus eperlanus
Stint oder Seestint
Limanda limanda
Kliesche
Platichthys flesus
Flunder
Scholle
Scomber scombrus
Makrele
Solea Solea
Seezunge
Syngnathus ssp.
Seenadel oder Grasnadel
Zoarces viviparus
Aalmutter
Pp/Pv
Pp
Pp/Pv
Pp/Pv
Pp/Pv
Pp
Pp
Pv
Pp
Pp
Pp
Pp
Pp
Pp/Pv
Pp
Pp/Pv
Pp/Pv
Pp
Pp/Pv
Pp
Pp
Pp
Sea stickleback
Pp
Black goby
Sand goby
Fivebeard rockling
Pp
Pp
Pp
Fourbeard rockling
Pp
European smelt
Dab
Flounder
European plaice
Atlantic mackerel
Common sole
Pipefish
Viviparous blenny
Pp/Pv
Pp/Pv
Pp/Pv
Pp/Pv
Pp
Pp/Pv
Pp/Pv
Pp/Pv
70
Tabelle A3: Abkürzungen, genutzt in den Abbildungen der CCA .
Taxon
Abkürzung
Ammodytidae sp.
Am
Anguilla anguilla
Aa
Callionymus lyra
Cl
Cma
Cr
Callionymus sp.
Call
Ciliata mustela
Cm
Clupea harengus
Ch
Gadus morhua
Gm
Gobiidae sp.
Gob
Gobius niger
Gn
Hl
Limanda Limanda
Ll
Mm
Ms
Osmerus eperlanus
Oe
Platichthys flesus
Pf
Pleuronectidae sp.
Pl
Pm
Scomber scombrus
Ssc
Solea Solea
Sso
Spinachia spinachia
Ss
Sprattus sprattus
Ssp
Trachurus trachurus
Tt
Te
Zoarces viviparus
Zv
Cephalopoda
Cep
71
Abb. A1: Übersicht über die Länge der für dieses Projekt gefangenen Fische aus der
Nordsee. Her_Sp=Hering oder Sprotte
72
Abb. A2: Übersicht über das Gewicht der für dieses Projekt gefangenen Fische aus der
Nordsee. .Her_Sp=Hering oder Sprotte
73
Abb. A3: Übersicht über den Lipidgehalt der für dieses Projekt gefangenen Fische aus der
Nordsee. Her_Sp=Hering oder Sprotte
74
Abb. A4: Übersicht über die Länge der für dieses Projekt gefangenen Fische aus der Ostsee.
Her_Sp=Hering oder Sprotte
75
Abb. A5: Übersicht über das Gewicht der für dieses Projekt gefangenen Fische aus der
Ostsee. Her_Sp=Hering oder Sprotte
76
Abb. A6: Übersicht über den Lipidgehalt der für dieses Projekt gefangenen Fische aus der
Ostsee. Her_Sp=Hering oder Sprotte
77
Abb. A7: Übersicht über die Länge der Fische, die von den holländischen Kollegen zur
Verfügung gestellt wurden (S.Brasseur, Wageningen IMARES, Texel).
78
Abb. A8: Übersicht über das Gewicht der Fische, die von den holländischen Kollegen zur
79
Abb. A10: Übersicht über den Lipidgehalt der Fische, die von den holländischen Kollegen zur
80
Tabelle A4: Übersicht über die Fettsäuren und den Kalibrationskoeffizienten (KK) für
Schweinswale. * Fettsäure aus der Nahrung, genutzt für QFASA
Fettsäure
KK
12
7.03
13
2.09
14
1.59
14:1n-9
0.44
14:1n-7
3.25
14:1n-5
10.68
iso15
1.78
*
anti15
5.50
*
15
1.11
*
15:1n-x
3.49
iso16
3.04
16
0.56
16:1n-11
0.61
16:1n-9
2.64
16:1n-7
2.30
16:1n-5
1.20
16:2n-6
1.05
*
anti17
1.17
*
16:3n-6
0.93
*
16:2n-4
0.71
*
17
0.75
*
16:3n-4
1.15
*
17:1n-x
1.64
*
iso18
1.32
16:4n-1
0.74
18
0.55
18:1n-13
0.95
18:1n-11
42.12
18:1n-9
1.15
*
18:1n-7
0.73
*
18:2d5,7
0.05
18:1n-5
4.53
18:2n-6
0.54
18:2n-4
0.32
18:3n-6
0.69
18:3n-4
0.53
18:3n-3
0.46
18:3n-1
0.64
*
*
*
*
*
*
81
Fettsäure
KK
18:4n-3
0.31
18:4n-1
1.13
20
0.75
*
20:1n-11
11.01
*
20:1n-9
3.63
*
20:1n-7
0.46
*
20:2n-6
0.32
*
20:3n-6
0.57
*
20:4n-6
0.42
*
20:3n-3
0.26
*
20:4n-3
0.80
*
20:5n-3
0.28
*
22:1n-11
4.54
*
22:1n-9
0.62
*
22:1n-7
0.49
21:5n-3
0.47
22:4n-6
0.70
22:5n-6
0.49
22:4n-3
1.18
24
0.16
22:5n-3
1.65
*
22:6n-3
0.38
*
24:1n-9
0.30
*
*
82

Nahrungsökologie von marinen Säugetieren und Seevögeln für das

Transcription

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