CONDITION PHYSIQUE, ALLOCATION MATERNELLE ET

Transcription

JOËLLE TAILLON
CONDITION PHYSIQUE, ALLOCATION MATERNELLE ET
UTILISATION SPATIO-TEMPORELLE DES AIRES DE MISE
BAS DU CARIBOU MIGRATEUR, RANGIFER TARANDUS
Thèse présentée
à la Faculté des études supérieures et postdoctorales de l’Université Laval
dans le cadre du programme de doctorat en biologie
pour l’obtention du grade de Philosophiae Doctor (Ph.D.)
DÉPARTEMENT DE BIOLOGIE
FACULTÉ DES SCIENCES ET DE GÉNIE
UNIVERSITÉ LAVAL
QUÉBEC
2013
© Joëlle Taillon, 2013
Résumé
L’étude de la dynamique des populations animales s’attarde à prime abord aux
changements de survie et de reproduction individuelles, mais nécessite aussi d’investiguer
les variations, à large échelle de l’aire de répartition d’une population et, à fine échelle de
l’allocation des ressources énergétiques individuelles. Chez les populations migratrices,
l’utilisation d’habitats saisonniers critiques pour l’accumulation des réserves corporelles
des femelles adultes et la croissance juvénile peut contribuer aux fluctuations
démographiques observées. Au cours des dernières décennies, deux populations de
caribous migrateurs (Rangifer tarandus) du nord du Québec et du Labrador ont présenté
des dynamiques contrastées : le troupeau Rivière-George a récemment décliné à un faible
effectif alors que le troupeau Rivière-aux-Feuilles est relativement abondant et stable. Le
premier volet de cette thèse s’appuie sur plus de 35 ans de suivi télémétrique de femelles
caribous adultes et met en évidence des changements substantiels dans l’utilisation spatiotemporelle des aires de mise bas. L’analyse des données télémétriques révèle aussi que la
distance de migration et la température printanière sont les principaux facteurs expliquant
les variations de la phénologie de la migration printanière et d’utilisation des aires de mise
bas des femelles. Le second volet de ma thèse s’attarde aux facteurs influençant la
condition physique individuelle et est basé sur l’échantillonnage exhaustif de paires de
femelle-faon à la mise bas et au sevrage. Il met en évidence que l’effet du troupeau sur la
masse corporelle des faons est plus important au sevrage qu’à la mise bas, suggérant un
effet combiné de la taille de population et des conditions d’alimentation estivale sur la
croissance des faons. Ce volet démontre aussi un effet positif de la masse de la mère sur la
masse du faon tant à la mise bas qu’au sevrage et ce, pour les deux troupeaux. Enfin,
l’analyse isotopique des tissus révèle que les femelles utilisent leurs réserves protéiques
corporelles pour assurer un apport constant en azote durant la croissance du fœtus et pour la
production du lait. Cette thèse améliore notre compréhension des facteurs influençant
l’utilisation d’habitats saisonniers, la condition physique individuelle et l’allocation
maternelle chez des populations de grands ongulés migrateurs. En identifiant ces facteurs,
mes résultats contribueront à mieux prédire les effets des changements climatiques globaux
et du développement industriel sur les espèces migratrices des milieux nordiques.
Abstract
The study of animal population dynamics is primarily concerned with the variation of
individual survival and reproduction, but also investigates large-scale patterns in the
distribution of a population and fine-scale variability in allocation of resources by
individuals. In migratory populations, changes in the use of seasonal habitats may
contribute to demographic fluctuations, because these habitats are critical to the
accumulation of body reserves by adult females and to juvenile growth. In recent decades,
two migratory caribou (Rangifer tarandus) populations in northern Québec and Labrador
have shown contrasting dynamics: the Rivière-George herd has recently declined to very
low numbers while the Rivière-aux-Feuilles herd remains relatively abundant and stable.
The first part of this thesis analyzes more than 35 years of satellite monitoring of adult
females to show that annual size and location of calving grounds changed substantially over
time. The analysis of telemetry data revealed that migration distance and spring
temperature were the main factors explaining variations in the phenology of migration and
of use of calving grounds by females. The second part of my thesis focuses on the factors
influencing individual body condition, based on an exhaustive sampling of female-calf
pairs at calving and weaning. It highlights that differences in calf body mass between herds
were much greater at weaning than at calving, suggesting a combined effect of herd size
and summer range conditions on calf growth. For both herds, I also found a positive effect
of maternal body mass on calf body mass at calving and weaning. Finally, the analysis of
natural abundance of nitrogen isotopes in tissues revealed that female caribou use body
protein stores to ensure a constant supply of nitrogen for fetal growth and milk production.
This thesis advances our understanding of the factors influencing seasonal habitat use,
individual body condition and maternal resource allocation in large migratory ungulates.
By identifying these factors, my results will contribute to better predict the effects of global
climate changes and industrial development on migratory species in northern environments.
Avant-propos
Ma thèse comprend 7 chapitres, incluant une introduction générale et une conclusion
rédigées en français et 5 chapitres écrits en anglais sous forme d’articles scientifiques pour
publication. Je suis l’auteure principale de tous ces articles et j’ai été responsable de la
planification, l’acquisition, l’analyse, l’interprétation des données et la rédaction de ces
articles. D’autres auteurs ont également contribué à cette thèse, incluant mon directeur
Steeve Côté, professeur titulaire au département de biologie de l’Université Laval, qui est
co-auteur de tous les chapitres pour son implication dans le financement et la planification
du projet, en plus de sa supervision essentielle lors de la rédaction et la révision des
manuscrits. Mon co-directeur de thèse, Marco-Festa Bianchet, professeur titulaire au
département de biologie de l’Université de Sherbrooke, est également co-auteur des
chapitres 2, 3, 4 et 5 pour son implication dans le financement, la planification du projet, la
rédaction et la révision des manuscrits. Ma thèse s’inscrit dans le contexte des recherches
du groupe Caribou Ungava, portant sur l’écologie et la dynamique des populations du
caribou migrateur du Québec et du Labrador (www.caribou-ungava.ulaval.ca).
La première section de ma thèse s’intéresse à l’utilisation spatio-temporelle et à la
protection des aires de mise bas du caribou migrateur. Cette section inclut les chapitres 2 et
3 qui ont été écrits en collaboration avec Marco Festa-Bianchet et Steeve D. Côté. Le
chapitre 2 intitulé « Shifting targets in the tundra: protection of migratory caribou calving
grounds must account for spatial changes over time» a été publié dans la revue Biological
Conservation en 2012. Ce chapitre a mis en évidence des changements substantiels dans
l’utilisation spatio-temporelle des aires de mise bas et suggère que la protection légale de
ces habitats dans le nord du Québec est actuellement inefficace. Le chapitre 3 qui s’intitule
« Time is of the essence: phenology of spring migration and calving grounds use by
caribou » sera prochainement soumis pour publication. Ce chapitre révèle que la distance
de migration et la température printanière sont les principaux facteurs expliquant les
variations de la phénologie de la migration printanière et d’utilisation des aires de mise bas
des femelles caribous.
vi
La deuxième section de ma thèse s’intéresse à l’influence de la taille de population et des
effets maternels sur la condition physique juvénile. Cette section inclut les chapitres 4, 5 et
6 qui ont été écrits en collaboration avec Vincent Brodeur, biologiste au Ministère des
Ressources naturelles et de la Faune du Québec, Perry S. Barboza, professeur au
département de biologie de l’University of Alaska Fairbanks, Marco Festa-Bianchet et
Steeve D. Côté. Vincent Brodeur a été impliqué dans l’élaboration du protocole, la récolte
des données et la révision des chapitres 4 et 5. Perry S. Barboza a participé à l’élaboration
du protocole, l’analyse des données et la rédaction du chapitre 6. Le chapitre 4 intitulé
« Variation in body condition of migratory caribou at calving and weaning: Which
measures should we use? » a été publié dans la revue Écoscience en 2011. Ce chapitre
démontre que les variations de la condition physique des femelles adultes et des faons à la
mise bas et au sevrage sont principalement attribuables à des variations de masse corporelle
et de réserves protéiques. Le chapitre 5 intitulé « Is mother condition related to offspring
condition in migratory caribou at calving and weaning? » a été publié dans la revue
Canadian Journal of Zoology en 2012. Ce chapitre présente des différences majeures de
condition physique entre les deux troupeaux en plus de souligner un effet positif de la
masse de la mère sur la masse du faon tant à la mise bas qu’au sevrage et ce, pour les deux
troupeaux. Le chapitre 6 intitulé « Nitrogen allocation to offspring and milk production in a
capital breeder» a été soumis à la revue Ecology et est présentement en révision. Ce
chapitre s’attarde à l’allocation maternelle à fine échelle et démontre, à l’aide de
l’abondance des isotopes d’azote, que les femelles caribous utilisent leurs réserves
protéiques corporelles pour assurer un apport constant en azote durant la croissance du
fœtus et pour la production du lait.
Remerciements
Tout d’abord, je remercie le Ministère des Ressources naturelles et de la Faune (MRNF) du
Québec et le groupe de recherche Caribou Ungava qui m’ont donné l’opportunité
d’accomplir cette recherche et qui l’a financée dans sa presque totalité. Mes travaux ont été
financés par plusieurs partenaires du groupe de recherche Caribou Ungava : ArcticNet,
Conseil de Recherche en Sciences Naturelles et en Génie du Canada (CRSNG), HydroQuébec, Xstrata Nickel-Mine Raglan, Fédération des Pourvoiries du Québec, First Air,
Makivik Corporation, Fédération québécoise des chasseurs et pêcheurs, Fondation de la
Faune du Québec, CircumArctic Rangifer Monitoring & Assessment network (CARMA),
Labrador and Newfoundland Wildlife Division, Institut pour la Surveillance et la
Recherche Environnementales et Fondation Canadienne pour l’Innovation. Je remercie
aussi le gouvernement du Nunatsiavut pour la permission qu’il nous a donnée de mener nos
activités de recherche sur leur territoire.
Je suis également redevable aux nombreux organismes qui m’ont offert un soutien financier
et permis de poursuivre mon doctorat sans souci financier majeur : Conseil de Recherche
en Sciences Naturelles et en Génie du Canada (CRSNG), Fonds Québécois de la Recherche
sur la Nature et les Technologies (FQRNT), Caribou Ungava, Fondation de l’Université
Laval, Centre d’Études Nordiques (CEN), Fonds Richard-Bernard, Société Provancher
d'histoire naturelle du Canada, Association des chercheuses et chercheurs étudiants en
biologie de l’Université Laval (ACCÉBUL), Réseau d’excellence ArcticNet et Canadian
Federation of University Women (FCUW). Ces organismes jouent un rôle essentiel en
assurant le soutien des étudiants-chercheurs et m’ont permis de me consacrer pleinement à
mes études de doctorat.
Je remercie tous les gens qui ont participé aux sorties de terrain et qui m’ont aidé à récolter
les innombrables données de condition physique. Le travail était souvent ardu et exigent, je
vous remercie de votre passion et patience: M. Bélanger, T. Chubbs, S. Côté, J.-D. Daoust,
P. Duncan, D. Elliott, P. Jefford, J.-Y. Lacasse, L. Lambert, M. Le Corre, P. May, Y.
viii
Michaud, M. Pachkowski, Y. Pépin, R. Perron, A. Thiffault et A.-A. Tremblay, plus
particulièrement S. Rivard pour son aide en tant que technicien de la faune et
coordonnateur principal des opérations de terrain et V. Brodeur pour son soutien, sa passion
et son sens critique. Je remercie aussi J.-S. Berthelot, L. Harvey et V. Bélanger pour le
travail de laboratoire.
Tout au long de mon cheminement scolaire, j’ai pu profiter de l’appui et enrichir ma
formation par mes échanges avec le personnel dévoué de l’université autant professeurs,
techniciens, équipe de professionnels incluant secrétaires souriantes et dévouées. J’aimerais
remercier plus spécifiquement Gérald Picard et Marie-Claude Martin pour leur aide au
laboratoire d’écologie; Alain Lussier pour l’estimation de l’âge des femelles adultes;
Gaétan Daigle du Service de Consultation Statistique de l’Université Laval pour ses
conseils statistiques; Jocelyne Roy, Martine Boucher, Louise Lapointe et Mélissa Laroche
pour leur aide à « comprendre » la bibitte administrative de l’Université; Julie Turgeon
pour sa grande motivation et ses échanges tant dans les corridors, lors des rencontres du
comité de programme ou à la sortie de conférences départementales. Je suis aussi
profondément reconnaissante à Caroline Hins, Sonia de Bellefeuille et Émilie Champagne
pour leur aide professionnelle lors de l’élaboration, de la planification logistique des
différentes sorties de terrain et pour les nombreux conseils, commentaires, relectures et
améliorations apportées à cette thèse.
Mes mentors
Après ces remerciements essentiels, viennent les remerciements à ceux qui ont aidé
consciemment ou non à forger la biologiste, scientifique, chercheuse et personne que je suis
à présent. Je tiens premièrement à remercier mon directeur de doctorat, le Dr. Steeve Côté,
pour m’avoir à nouveau ouvert les portes de son laboratoire. Alors que j’étais encore en
Nouvelle-Zélande, tu as su me convaincre d’embarquer dans un projet naissant qui, au
cours des quelques années de mes études doctorales, a pris une ampleur à la hauteur de tes
ambitions et de tous les efforts investis par l’équipe de Caribou Ungava. Ta confiance m’a
permis de mettre à profit mes qualités de leader, ma débrouillardise et ma curiosité dans le
démarrage d’un groupe de recherche de grande ampleur et de réaliser un projet qui nous
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tenait, tous deux, à cœur. Merci Steeve pour ton écoute, ta patience et ta passion que tu me
transmets à chacun de nos échanges. Nos échanges, ta confiance et ton appui constant
m’ont permis de développer des aptitudes professionnelles et personnelles qui j’espère me
serviront à l’avenir. Au cours des années, j’ai aussi été un témoin privilégié de l’expansion
de tes projets de recherche : tu as su créer un environnement de recherche stimulant et
mettre sur pied un labo extraordinaire qui, je pense, est à la hauteur de ta propre passion.
Tout particulièrement, je suis fière d’avoir participé à la naissance de Caribou Ungava sous
ton aile.
Je tiens aussi à remercier mon co-directeur de thèse, le Dr. Marco Festa-Bianchet, pour sa
capacité déconcertante à relire résumés, manuscrits et rapports en un temps digne d’un
record olympique. Insaisissable personnage et oh ! combien déconcertant scientifique, tu as
enrichi mon parcours doctoral de manière inestimable et ce, surtout, en me forçant à
approfondir mes réflexions et en dépassant mes limites parfois trop bien établies. Merci
pour ta curiosité et ton intérêt scientifiques qui m’ont contaminé même lorsque mes
neurones étaient saturés de paradigmes établis. Merci aussi pour ton humour parfois
douteux qui pimente nos échanges et fait de la science un monde tout en nuances. En
espérant avoir le plaisir renouvelable de déguster un bon scotch en ta vénérable compagnie.
Je remercie aussi les professeurs Gilles Gauthier, Daniel Fortin, Gwénaël Beauplet et le Dr.
Erling Solberg pour leur implication dans l’élaboration de ma thèse de doctorat et pour
leurs commentaires stimulants, constructifs et enrichissants aux différents stades de mon
projet. Votre expertise me semble sans borne. Merci pour votre présence et votre intérêt
pour mes recherches. Un merci particulier à Daniel Fortin, Gwénaël Beauplet et Erling
Solberg pour avoir accepté de lire et d’évaluer ma thèse de doctorat, et de me questionner
lors de ma soutenance de thèse. Vos commentaires ont été plus qu’enrichissants et m’ont
permis de bonifier ma thèse de façon significative. I am particularly grateful to Erling
Solberg who accepted to serve as an external for my thesis. Your comments were very
detailed and relevant, which was greatly appreciated. De plus, j’ai grandement apprécié
l’expérience de ma soutenance de thèse qui a été, en fin de compte, plus enrichissante que
x
stressante! C’est un moment d’échanges intenses et chargé en émotions et en
accomplissements, dont j’espère me rappeler longtemps.
Je tiens aussi à remercier le Dr Jean-Pierre Tremblay qui est depuis maintenant plus d’une
décade, un mentor, collègue et guide enthousiaste dans le monde de la science. Nos
nombreuses discussions, frisant parfois la folie neuronale, « marshmallesque » ou
« gummyberienne », ont aiguisé mon sens critique et mon amour pour l’écologie et la
gestion de la faune. Merci JP de demeurer cet être sensible, intègre, ouvert, intelligent et
disjoncté que tu es.
Merci à deux personnes bien particulières qui ont partagé avec moi leurs connaissances
inestimables sur le Nord, le caribou, l’écologie et la vie : Jean Huot et Denis Vandal. Jean,
depuis bien longtemps, tu es et demeure pour moi un grand sage aux idées toujours si
claires, et à la fois, oh combien, profondes et surprenantes. Ton esprit est à l’image de ta
magnifique chevelure : immaculée, ébouriffée et indomptable ! Tu as été et es toujours le
guide et mentor d’une cohorte de biologistes et chercheurs et gestionnaires. Je suis fière et
honorée d’en faire partie. Et j’espère poursuivre nos échanges, parfois philosophiques, à
chaque fois que l’opportunité se présentera. Denis, tu as été à mes côtés dès le début de
mon aventure doctorale. Rapidement, j’ai pu constater et m’émerveiller devant tes
connaissances encyclopédiques et ton esprit de grand naturaliste, mais surtout devant ta
passion inépuisable pour le Nord, sa nature et sa culture. Tu as le Nord tatoué sur le cœur et
l’âme. J’ai eu la chance immense de profiter de tes conseils à de nombreuses reprises. Et je
suis plus qu’heureuse d’avoir eu, tout au long de mon parcours, juste assez de jugeote pour
prêter oreille et écouter tes paroles. Ces paroles m’aideront certainement, et me guideront
afin de voir au-delà des données et tenter, peut-être un jour, de faire une différence.
Merci aussi à deux personnes essentielles que j’ai découvertes grâce au caribou et qui ont
partagé, entre autres, ma découverte et mes périples dans le Nord : Stéphane Rivard et
Vincent Brodeur. Deux fois par année, de 2007 à 2009, nous mettions cap au Nord pour
effectuer un travail exigeant dans des conditions climatiques parfois adverses, mais aussi
xi
pour assister aux merveilles sauvages nous entourant l'instant de quelques jours. Vous avez
fait de ces sorties de terrain des expériences inoubliables. Les deux pieds sur terre, vous
m’avez appris à élaborer un modèle de scientifique-chercheure qui, je l’espère, sera à
l’écoute des besoins de gestion, de prise de décision, de transmission de connaissances et
d’ouverture. Stéphane, tu es l’une des personnes avec laquelle j'ai le plus appris, sur le
Nord et la vie, et pour qui j'ai une grande admiration et surtout une amitié sincère. Vincent,
nos parcours ont débuté au même moment, ont évolué en parallèle et j’espère se croiseront
à nouveau dans le futur. Par votre ouverture, votre passion et votre grandeur d’âme et de
cœur, vous m’avez fait grandir en tant que scientifique, biologiste et personne. Merci de
tout mon cœur.
In the summer of 2010, I have spent two months in the laboratory of Dr. Perry Barboza,
University of Fairbanks Alaska. I deeply thanks Perry for his welcome in his laboratory, for
having me participating to field work and laboratory activities, for guiding me through the
mysterious world of isotopes and for sharing some of his deep and amazing scientific
thoughts. Thanks Perry for believing in the data and helping me to write our manuscript. I
am also grateful to Jennifer Addison and Rachel Shively for their incomparable help with
samples manipulation and laboratory analyses but also with the discovery of Fairbanks and
the Alaskan ways of life. I would also like to thank L. Oliver, T. Howe and N. Huabenstock
for providing expert support with mass spectrometry and samples analysis.
Le labo
J’aimerais aussi remercier de tout mon cœur tous les gens faisant partie du labo CôtéTremblay pour leur présence, précieux conseils et compétence de recherche. Grâce à leur
appui, j’ai pu approfondir, à de nombreuses reprises, mes réflexions scientifiques et enrichir
mes analyses et interprétations des résultats obtenus. Cette thèse ne serait pas complète sans
leur intervention. Depuis le début du doctorat, j’ai vu quelques cohortes débuter, progresser
et terminer... Toute cette mouvance m’a accompagné alors que j’évoluais à travers mon
doctorat. La force d’un labo est celle de l’intégration de la diversité, de l’écoute, du partage
intra- et inter- cohortes des connaissances, de la passion, des doutes, et de la reconnaissance
essentielle des difficultés, des joies et de la folie de vivre. Au cours des dernières années,
xii
j’ai pu travailler dans un environnement stimulant pour ne pas dire effervescent ! J’ai été
choyée d’évoluer dans le labo Côté-Tremblay qui fut, à la fois, école professionnelle et
école de vie. Merci à vous tous qui avez fait partie de mon quotidien.
Merci aux irremplaçables : Sonia et Caroline. Votre grandeur de cœur est un réconfort tant
dans les moments calmes que dans les tempêtes.
Merci aux cerfs et leur nourriture: Ariane, Anouk, Marie-Andrée, Marianne, François,
Étienne, Alex V., Bert, Gaëlle, Sabrina, Amélie, Michaël.
Merci aux orignaux et leur nourriture : Janick, Sébastien, Julie.
Merci aux caribous et leur nourriture : Emilie, Mael, Melanie, Alex R., Alice-Anne, Glenn,
Valérie, Serge. Merci à Serge de m’avoir partagé sa passion sans borne pour le caribou.
Nos échanges ont été et sont encore une source d’inspiration inestimable.
Merci aux chèvres : San, Julien, Rachel, Julien, Karina.
Merci à la grizzly : Karine.
Merci aux exotiques dont je ne me passerais pour rien au monde : Antoine, William,
Vaness.
Merci aux membres d’autres labos : Sabrina, Mathieu, Guillaume, Nicolas (malgré ta
%@#%? de question de Français…), le grand Guillaume, Jeff, Pierrot, Léa, Chrystel, Jerod.
L’Amitié
Je tiens à remercier tous ceux qui font de moi une personne entière, une personnalité
multiple qui essaie de demeurer un tout. Tous ceux qui de leurs sourires, rires, pleurs,
soupirs, tressaillements, colères, passions et désirs font de moi une personne qui chemine,
sans trop s’y embourber, dans les méandres du fleuve de la vie. Vous avez tous éclairé mon
regard quand celui-ci ternissait, calmer mon souffle quand celui-ci s’emballait et stimuler
mon cœur quand celui-ci s’épuisait. Vous êtes tous la source de mon énergie et de ma folie
de vivre. Mon cœur abrite une parcelle de vous tous.
Merci à ces merveilleuses « vieilles sacoches » éternellement jeunes et pleines de désir de
vivre :
Ariane, Anouk, Sandra, Marie-Lou, Vanessa, Valérie, Mélina, Cathy, Sonia. Vous êtes et
demeurées des inspirations quotidiennes. Ma pensée et mon cœur se tournent plus souvent
xiii
que vous ne le pensez vers vous. Vous êtes ma force tranquille. Ma Rousse, je t’adore et te
reliche. Sonia tu es MERVEILLEUSE. Un petit mot spécial pour ma belle et forte Anouk :
sans toi, je n’aurais jamais passé à travers ma dernière année de doc. Tu m’as supporté,
aimé, confronté et poussé plus loin pour que j’avance, à petits pas puis à grandes foulées
vers ce que je désire devenir. Il me reste encore du chemin à faire et j’espère t’avoir à mes
côtés longtemps encore.
Merci à mes amies de toujours, celles qui se tiennent « tissées serrées » malgré les moments
de grande noirceur, malgré les fractures majeures au cœur, malgré les déceptions et les
frustrations. Pourquoi ? Parce qu’on ne vit qu’une fois et c’est mieux de le faire avec des
amies incomparables et irremplaçables à ses côtés ! Andréanne, Marie-Ève, Isabelle,
Giselle. Un petit mot spécial pour mon Amie loin sur son île et si près de mon cœur. Je suis
fière de faire partie de ta vie.
Merci à mes inspirations féminines si enrichissantes. Vous avez fait de mes années de vie
de doctorante des moments incomparables et supportables. Avec vous à mes côtés, je ne
peux que grandir et devenir cette Joëlle que vous voyez en moi alors que moi je m’oublie
trop souvent. Vous êtes précieuses : Julie, Gaëlle, Perrine, Maude, Melanie, Catherine L.
Catherine G., Marie-France, Mireille, Maryline. Un petit mot spécial pour mon Amie dans
sa Californie : j’essaie tous les jours de mieux apprivoiser et apprendre ce que je suis et ce
que je vaux.
Les Mâles de ma vie : William, Sam, Denis, Julien, Jeff, Mathieu, Pierrot, François…
Jamais je ne survivrais sans votre magnifique et ensorcelante testostérone. Vous êtes mon
inspiration tout en muscles, poils et virilité. Un petit mot spécial pour mon alter ego
masculin. Will tu es tout en force et en sensibilité et combien de fois tu as su m’apaiser et
être là pour ta Jo. Merci.
xiv
Enfin, merci à ces êtres uniques et bienveillants qui enrichissent ma vie. Trop peu souvent
je profite de votre présence, mais à chacun de ses moments, je suis reconnaissante de
croiser à nouveau votre chemin : Mel et Oli, Karine, Ben, François, Pascale, Sophie, Jean.
La Familia
La Familia est centrale à mon univers, à la fois noyau et racines. C’est aussi mon oasis où
le repos est possible peu importe les tourments extérieurs. Vous êtes ceux qui, à travers tous
les bonheurs et épreuves, m’avez transmis cette force unique qui est commune à ceux qui
partagent des liens de sang et de cœur. Vous êtes cette force tranquille qui m’inspire à tous
moments et cela peu importe la distance physique qui parfois nous sépare. Je vous aime de
l’amour d’une petite-fille, d’une fille, d’une sœur, d’une belle-sœur, d’une cousine, d’une
nièce et d’une tantine. Je suis fière d’occuper cette place privilégiée dans vos cœurs et vos
vies. Je vous suis aussi grandement redevable d’avoir été toujours là, patience tranquille,
tout au long de mon parcours. Malgré une incompréhension des méandres de mon parcours
doctoral à travers lesquel je me perdais parfois, vous êtes demeurés ouverts et patients. Je
ne vous dirai jamais assez à quel point je suis fière de vous, d’être votre Joëlle et à quel
point je vous aime. À vous qui êtes MA Familia : Mémé, papounet, ma petite maman
d’amour, Mélanie, Philippe, Annie, J.P., Cindy, Sébastien, Élaine, Alain, Sylvie, Roland,
Agathe, Marie-Noëlle, Louis-Vincent et Guillaume. Et sans oublier tous ces adorables
tannants qui font ma fierté de marraine et tantine: Mélodie, Alexis, Félix-Antoine, Éli et
Lennox. Et aussi ceux qui m’observent et me sourient dans l’éternel : papi Gérard, Léandre,
tantes Nettie et Muriel.
À ma magnifique Mémé, dont le brushing éblouissant m’inspire à chaque instant.
À mes parents, dont l’amour, le support et la confiance m’ont ouvert toutes les portes que
j’ai osé entrebailler
.
Table des matières
RÉSUMÉ ............................................................................................................................. III
ABSTRACT ......................................................................................................................... IV
AVANT-PROPOS................................................................................................................... V
REMERCIEMENTS .............................................................................................................. VII
TABLE DES MATIÈRES ......................................................................................................XVII
LISTE DES TABLEAUX ..................................................................................................... XXIII
LISTE DES FIGURES ......................................................................................................... XXV
LISTE DES ANNEXES ...................................................................................................... XXIX
CHAPITRE 1..................................................................................................................... 1
INTRODUCTION GÉNÉRALE .................................................................................................. 1
Importance des habitats critiques et de leur phénologie d’utilisation ............................... 5
Cibler les habitats saisonniers clés .............................................................................. 6
Phénologie d’utilisation des habitats saisonniers......................................................... 7
La condition physique : un proxy utile en écologie animale ............................................ 9
Dynamique de population et condition physique......................................................... 9
Les indices permettant de suivre les changements de condition physique.................. 10
Intérêt du suivi de la condition physique juvénile...................................................... 11
Les traits maternels dans les études de dynamique de population.................................. 13
Caractéristiques maternelles et effets maternels sur la condition physique juvénile ... 13
Mieux comprendre l’allocation maternelle à fine échelle .......................................... 14
Problématique .............................................................................................................. 15
Le caribou migrateur ................................................................................................ 15
Troupeaux Rivière-George et Rivière-aux-Feuilles : nord du Québec et du Labrador 16
Structure de la thèse ..................................................................................................... 19
Volet I – Les aires de mise bas: changements de l’emplacement et de la phénologie
d’utilisation d’un habitat critique. ............................................................................. 20
Volet II – Condition physique : influence de la taille de population et des effets
maternels.................................................................................................................. 22
- PARTIE I -....................................................................................................................... 27
UTILISATION SPATIO-TEMPORELLE ET PROTECTION DES AIRES DE MISE BAS DU
CARIBOU MIGRATEUR ........................................................................................................ 27
CHAPITRE 2................................................................................................................... 29
SHIFTING TARGETS IN THE TUNDRA: PROTECTION OF MIGRATORY CARIBOU CALVING
GROUNDS MUST ACCOUNT FOR SPATIAL CHANGES OVER TIME ............................................. 29
Résumé ........................................................................................................................ 31
Abstract........................................................................................................................ 32
Introduction.................................................................................................................. 33
Methods ....................................................................................................................... 35
Study area and populations ....................................................................................... 35
xviii
Range use ................................................................................................................. 35
Legal status of calving grounds................................................................................. 37
Calving grounds delimitation.................................................................................... 37
Density estimates on calving grounds ....................................................................... 40
Statistical analysis .................................................................................................... 40
Results.......................................................................................................................... 41
Changes in size of calving grounds ........................................................................... 41
Changes in spatial locations ...................................................................................... 42
Overlap of consecutive annual calving grounds ........................................................ 42
Density of adult females ........................................................................................... 47
Overlap with Wildlife Habitat................................................................................... 47
Discussion .................................................................................................................... 48
Acknowledgements ...................................................................................................... 53
CHAPITRE 3................................................................................................................... 55
TIME IS OF THE ESSENCE: PHENOLOGY OF SPRING MIGRATION AND CALVING
GROUNDS USE BY CARIBOU ................................................................................................ 55
Résumé ........................................................................................................................ 57
Abstract........................................................................................................................ 58
Introduction.................................................................................................................. 58
Methods ....................................................................................................................... 61
Study area................................................................................................................. 61
Phenology of spring migration and use of calving grounds ....................................... 63
Explanatory variables (see Table 3.1) ....................................................................... 64
Population trend ....................................................................................................... 64
Large-scale and local climate.................................................................................... 65
Snow Cover.............................................................................................................. 65
NDVI ....................................................................................................................... 67
Statistical analyses.................................................................................................... 67
Correlations among phenological traits ..................................................................... 67
Models selection....................................................................................................... 67
Results.......................................................................................................................... 69
Correlations among phonological traits..................................................................... 69
Phenology of spring migration.................................................................................. 70
Phenology of use of calving grounds ........................................................................ 72
Discussion .................................................................................................................... 73
Phenology of spring migration and arrival on calving grounds.................................. 77
Phenology of use of calving grounds ........................................................................ 80
Living in a changing environment............................................................................. 82
Conclusion ................................................................................................................... 83
Acknowledgments ........................................................................................................ 83
- PARTIE II - ................................................................................................................... 85
CONDITION PHYSIQUE : INFLUENCE DE LA TAILLE DE POPULATION ET EFFETS
MATERNELS ...................................................................................................................... 85
CHAPITRE 4................................................................................................................... 87
xix
VARIATION IN BODY CONDITION OF MIGRATORY CARIBOU AT CALVING AND
WEANING: WHICH MEASURES SHOULD WE USE ? ................................................................ 87
Résumé ........................................................................................................................ 89
Abstract........................................................................................................................ 90
Introduction.................................................................................................................. 91
Methods ....................................................................................................................... 93
Study area................................................................................................................. 93
Range use ................................................................................................................. 94
Body condition data collection.................................................................................. 94
Statistical analyses.................................................................................................... 96
Results ......................................................................................................................... 97
Adult females ........................................................................................................... 97
Calves ...................................................................................................................... 98
Discussion.................................................................................................................. 103
Acknowledgements .................................................................................................... 106
CHAPITRE 5................................................................................................................. 107
IS MOTHER CONDITION RELATED TO OFFSPRING CONDITION IN MIGRATORY CARIBOU
AT CALVING AND WEANING?............................................................................................ 107
Résumé ...................................................................................................................... 109
Abstract...................................................................................................................... 110
Introduction................................................................................................................ 111
Methods ..................................................................................................................... 113
Study area............................................................................................................... 113
Range use ............................................................................................................... 114
Body condition ....................................................................................................... 115
Statistical analyses.................................................................................................. 116
Results ....................................................................................................................... 117
Calving................................................................................................................... 117
Weaning ................................................................................................................. 120
Discussion.................................................................................................................. 121
Conclusion ................................................................................................................. 126
CHAPITRE 6................................................................................................................. 129
NITROGEN ALLOCATION TO OFFSPRING AND MILK PRODUCTION IN A CAPITAL
BREEDER ......................................................................................................................... 129
Résumé ...................................................................................................................... 131
Abstract...................................................................................................................... 132
Introduction................................................................................................................ 133
Methods ..................................................................................................................... 135
Study area............................................................................................................... 135
Range use ............................................................................................................... 136
Measurements and samples collection .................................................................... 136
Laboratory processing of samples........................................................................... 138
Preparation of serum samples ................................................................................. 138
Preparation of fecal samples ................................................................................... 138
xx
Isotope ratio mass-spectrometry.............................................................................. 139
Calculations and statistics ....................................................................................... 139
Deriving diet--δ15N................................................................................................. 139
Proportions of maternal body protein (PD) .............................................................. 140
Statistical analysis .................................................................................................. 141
Dietary and maternal endpoints............................................................................... 141
Maternal products................................................................................................... 142
Results........................................................................................................................ 142
Fecal nitrogen and ash content................................................................................ 142
Dietary endpoints.................................................................................................... 145
Maternal endpoints ................................................................................................. 145
Maternal products................................................................................................... 147
Calf at birth ............................................................................................................ 147
Milk........................................................................................................................ 148
Discussion .................................................................................................................. 150
Diet quality and dietary endpoints........................................................................... 150
Maternal endpoints ................................................................................................. 152
Maternal allocation of nitrogen to offspring............................................................ 153
Maternal allocation of nitrogen to milk ................................................................... 154
Conclusion ................................................................................................................. 156
CHAPITRE 7................................................................................................................. 159
CONCLUSION GÉNÉRALE .................................................................................................. 159
Les aires protégées : un outil approprié ? .................................................................... 165
Distance de migration et température printanière : facteurs modulant la phénologie de
migration et d’utilisation des aires de mise bas ........................................................... 168
Des différences entre populations : effets directs ou indirects ?............................... 168
Les conséquences de migrer sur de longues distances ............................................. 169
L’importance des conditions climatiques printanières ............................................. 169
De possibles conséquences sur l’utilisation des aires de mise bas............................ 171
Comment appréhender l’avenir ? ............................................................................ 171
Condition physique : un outil à privilégier .................................................................. 172
Effet du troupeau à la mise bas: une différence de taille.......................................... 172
Une aire d’estivage dégradée ?................................................................................ 173
Un effet maternel positif et compensatoire.............................................................. 174
Tout ou rien : se reproduire par investissement capital ............................................ 176
Mieux comprendre la dynamique actuelle des troupeaux RG et RAF.......................... 178
TRG : un déclin accéléré malgré des individus en bonne condition physique .......... 178
TRAF : en déclin, mais à quel rythme ? .................................................................. 179
Applicabilité et perspectives futures ........................................................................... 181
Des besoins de données de télédétection ................................................................. 182
Protection des habitats saisonniers : au-delà des aires de mise bas........................... 183
Changements climatiques : effets positifs ou négatifs ?........................................... 184
Mot de la fin............................................................................................................... 185
BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................................... 187
xxi
ANNEXE 1....................................................................................................................... 207
ANNEXE 2....................................................................................................................... 213
ANNEXE 3....................................................................................................................... 221
ANNEXE 4....................................................................................................................... 227
ANNEXE 5....................................................................................................................... 231
Liste des tableaux
Table 2.1. Data sources for the delineation of annual calving grounds and the
estimation of adult female density for the Rivière-George and the Rivièreaux-Feuilles migratory caribou herds, 1974 to 2010, Northern Québec and
Labrador, Canada. .................................................................................................... 39
Table 2.2 Matrix of annual overlap (%) of calving grounds for the Rivière-George
migratory caribou herd from 1974 to 2010, Northern Québec and Labrador,
Canada. .................................................................................................................... 46
Table 3.1 Explanatory variables included in models describing the phenology of
spring migration (A) and use of calving grounds (B) by female caribou of the
Rivière-George and Rivière-aux-Feuilles herds, Northern Quebec and
Labrador, Canada. .................................................................................................... 66
Table 3.2 Hypotheses and general predictions tested regarding the timing of spring
migration and the use of calving grounds from 1991 to 2010 for female
caribou (Rangifer tarandus) of the Rivière-George and Rivière-aux-Feuilles
herds, Northern Québec and Labrador, and the relative support (Yes or No)
and direction of the relationship (+ or −) where relevant. .......................................... 69
Table 3.3 Selected mixed regression models explaining the phenology of spring
migration and use of calving grounds from 1991 to 2010 by female caribou of
the Rivière-George and Rivière-aux-Feuilles herds, Northern Quebec and
Labrador, Canada. For each model, AIC weight (ωi) is shown. For details on
models selection, see Annexe 2................................................................................. 71
Table 4.1 Sampling dates and sample sizes of female–calf pairs of migratory
caribou from the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds,
Northern Quebec and Labrador, Canada. .................................................................. 95
Table 4.2 Body condition measurements (mean; standard deviation [SD];
minimum [min]; maximum [max]) of adult female migratory caribou at
calving and weaning. Data were collected from 2007 to 2009 on female–calf
pairs from the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds,
Northern Quebec and Labrador, Canada. .................................................................. 99
Table 4.3 PC scores (eigenvectors) from the PCA of body condition
measurements of female-calf pairs of migratory caribou at calving and
weaning, Rivière-George and Rivière-aux-Feuilles herds, Northern
Québec/Labrador, Canada. Numbers in bold identify body condition
measurements with scores higher than 0.5 (see Joliffe 1986) for each PC axis
retained................................................................................................................... 100
Table 4.4 Body condition measurements (mean; standard deviation (SD);
minimum (min); maximum (max)) of migratory caribou calves at calving and
weaning. Data were collected from 2007 to 2009 on female–calf pairs from
the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern
Quebec and Labrador, Canada. ............................................................................... 102
xxiv
Table 5.1 Sampling dates and sample size, by year and season, for mother-calf
pairs of migratory caribou (Rangifer tarandus) from the Rivière-George (RG)
and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Quebec and Labrador,
Canada.................................................................................................................... 113
Table 5.2 Regression models of the effects of year, herd, female mass, sex of calf
and all second-degree interactions on the body mass, size and fat of migratory
caribou calves (Rangifer tarandus), at calving and weaning, from RivièreGeorge (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Quebec and
Labrador, Canada, 2007 to 2009. ............................................................................ 118
Table 6.1 Body mass (mean; standard-error (SE); kg) of adult female migratory
caribou and their calves at calving and weaning. Data were collected from
2007 to 2009 on female-calf pairs from the Rivière-George (RG) and Rivièreaux-Feuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador, Canada. Sample
size: 2007 (calving) = 20; 2008 and 2009 (calving and weaning) = 15 pairs
per herd. ................................................................................................................. 137
Table 6.2 Definition, source material, and period sampled for the different isotopic
parameters collected from female-calf pairs of migratory caribou (Rangifer
tarandus) from the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF)
herds, Northern Québec and Labrador, Canada. ...................................................... 143
Liste des figures
Figure 1.1 Aires annuelles (gris pâle) et aires de mise bas (gris foncé) des
troupeaux de caribous migrateurs Rivière-George (RG) et Rivière-auxFeuilles (RAF), nord du Québec et du Labrador, Canada, en 2010…………………..17
Figure 1.2 Tendance démographique des troupeaux de caribous migrateurs
Rivière-George (RG) et Rivière-aux-Feuilles (RAF), nord du Québec et du
Labrador, Canada……………………………………………………………………..18
Figure 1.3 Schématisation de la structure des différents chapitres de la thèse. Les
boîtes présentent, pour chaque chapitre, le titre succinct (gras), les questions
principales et les comparaisons majeures (italique). Les flèches indiquent les
périodes d’intérêt du cycle vital ciblées par les volets de la thèse……………………26
Figure 2.1 Annual ranges and calving grounds of the Rivière-George (RG) and
Rivière-aux-Feuilles (RAF) migratory caribou herds, Northern Québec and
Labrador, Canada, estimated from telemetry locations of adult females in
2010. Darker polygons represent calving grounds within the annual ranges,
delineated by black contour lines……………………………………………………..36
Figure 2.2 Calving ground size (empty symbols) and population size (filled
symbols and plain line) of (a) Rivière-George and (b) Rivière-aux-Feuilles
migratory caribou herds from 1973 to 2010, Canada. Population size was
estimated from aerial counts (mean ± 90% conf. interval). High values (RG:
2002; RAF: 2004 and 2005) represent years when females calved during
migration……………………………………………………………………………...43
Figure 2.3 Calving ground locations from 1974 to 2010 for migratory caribou of
the Rivière-George herd, Canada. The darker polygons indicate the legal
Wildlife Habitat, first defined in 1993 and updated in 2004. No calving
ground locations were available in 2002 and 2004 for the RG. The centroid
of annual calving grounds is shown by a black circle filled with a white
cross…………………………………………………………………………………...44
Figure 2.4 Calving ground locations from 1995 to 2010 for migratory caribou of
the Rivière-aux-Feuilles herd, Canada. The dark polygons represent the legal
Wildlife Habitat, first defined in 1991 and updated in 2004. No calving
ground locations were available in 2004 and 2005. The centroid of annual
calving grounds is represented with a black circle filled with a white cross…………45
Figure 2.5 Percentage of overlap between annual calving grounds of the RivièreGeorge (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) migratory caribou herds, and
Wildlife Habitats protecting caribou habitat in Northern Québec, Canada.
The gray line separates the years before and after Wildlife Habitats were
updated. No calving ground estimates were available in 2002 and 2004 for
the RG. Asterisks indicate years when there was no overlap between the
annual calving ground and Wildlife Habitat…………………………………..……...47
xxvi
Figure 2.6 Locations of the proposed traditional calving grounds (stripped) and
annual calving grounds (dark gray) of the Rivière-George (RG) and Rivièreaux-Feuilles (RAF) migratory caribou herds, Northern Québec-Labrador,
Canada. Traditional calving grounds represent the cumulative area used for
calving by each herd. Annual calving grounds include the 5 past years of use
of calving grounds (2006 to 2010)…………………………………………………....52
Figure 3.1 Annual ranges, pre-migration ranges and calving grounds of the
Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) caribou herds,
Northern Québec and Labrador, Canada, estimated from telemetry locations
of adult females in 2010. Dark polygons represent calving grounds and
dashed polygons are pre-migration ranges within the annual ranges delineated
in pale gray with black contour lines………………………………………………....62
Figure 3.2 Correlations among phenological variables used to describe the
phenology of spring migration and use of calving grounds (CG) of female
caribou of the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds,
Northern Québec and Labrador, Canada, 1991-2010. Solid lines relate traits
that were significantly correlated with r >0.40, dashed lines relate significant
correlations with r <0.40, while no line indicate absence of correlation
between traits…………………………………………………………………………70
Figure 3.3 Annual variations in distance of spring migration (A) and its
relationships with phenology of spring migration described by B) date of
initiation of migration, C) duration of migration and D) arrival date on
calving grounds of female caribou from the Rivière-George (RG) and
Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador, Canada in
1991-2010. Boxplots present the median (line), interquartile range (box), 90th
percentiles (error bars) and 95th percentiles (dots)…………………………………...74
Figure 3.4 Annual variations in the phenology of spring migration described by
A) date of initiation of migration, B) duration of migration and C) arrival date
on calving grounds, and in the phenology of use of calving grounds described
by D) calving date, E) duration of use of calving grounds and F) departure
date from calving grounds in 1991-2010 by female caribou of the RivièreGeorge (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Québec and
Labrador, Canada. Boxplots present the median (line), interquartile range
(box), 90th percentiles (error bars) and 95th percentiles (dots)………………………..75
Figure 3.5 Relationships between average temperature in spring (April or May)
and A) date of initiation of spring migration, B) arrival date on calving
grounds and C) calving date of female caribou of the Rivière-George (RG)
and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador,
Canada in 1991-2010…………………………………………………………………76
Figure 4.1 Principal component analyses (PCA) of body condition measurements
of adult female migratory caribou at calving and weaning. Calving: a) body
condition measurements selected by the first and second PC axes and b)
scores of the first and second PC axes for both herds. Weaning: c) body
condition measurements selected by the first and third PC axes and d) scores
xxvii
of the first and third PC axes for both herds. The following measurements
were used in the PCAs: Total body mass (Tot_mass; kg), dressed body mass
(Dres_mass; kg), total body length (Tot_length; cm), hind foot length (cm),
chest girth (cm), femoral bone length (Fem_bone length; cm), mandible
length (Mand_length; cm), peroneus muscle mass (Pero_mass; g), kidney fat
(%) and femoral bone marrow fat (Fem_bone_fat; %). Data were collected
from 2007 to 2009 on female–calf pairs from the Rivière-George (RG) and
Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Quebec and Labrador, Canada……….101
Figure 5.1 Annual range use and reproductive cycle of female migratory caribou
(Rangifer tarandus). Estrus and conception occur during the fall rut,
followed by pregnancy, calving, and lactation before the next rut (solid line)
that can be extended (dashed line)……………………………………………..……114
Figure 5.2 Relationships between maternal mass and (a) calf body mass (kg), (b)
calf hind foot length (cm) and (c) calf kidney fat (%) at calving (early June)
and at weaning (October-November). Data were collected from 2007 to 2009
on mother-calf pairs of migratory caribou (Rangifer tarandus) from RivièreGeorge (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Quebec and
Labrador, Canada. At calving, relationships were not significant with calf
hind foot length for RG and with kidney fat for both herds. At weaning, there
was no significant interaction between maternal mass and herd for calf body
mass, hind foot length or kidney fat…………………………………………………119
Figure 5.3 Birth mass (a) and weaning mass (b) (mean ± SE) of male and female
migratory caribou calves (Rangifer tarandus) in 2007, 2008 and 2009 from
the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern
Quebec and Labrador, Canada. Data were pooled because there were no
significant year effects. Means with the same letter do not differ significantly
(α= 0.05)…………………………………………………………………………….122
Figure 6.1 Annual variations of isotopic indicators of dietary N in migratory
caribou (Rangifer tarandus) from the Rivière-George (RG) and Rivière-auxFeuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador, Canada. Data were
collected on female-calf pairs from 2007 to 2009. Blood was sampled only in
2008 and 2009. Boxplots present the median (line), interquartile range (box),
90th percentiles (error bars) and 95th percentiles (dots)……………………………...144
Figure 6.2 Annual variations of isotopic indicators of maternal N in migratory
caribou (Rangifer tarandus) from the Rivière-George (RG) and Rivière-auxFeuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador, Canada. Data were
collected on female-calf pairs from 2007 to 2009. Blood was sampled only in
2008 and 2009. Boxplots present the median (line), interquartile range (box),
90th percentiles (error bars) and 95th percentiles (dots)……………………………...146
Figure 6.3 Annual variations of calf muscle δ15N and in the proportion of calf
muscle δ15N (PDcalf) derived from maternal muscle δ15N at calving in
migratory caribou (Rangifer tarandus) from the Rivière-George (RG) and
Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador, Canada.
xxviii
Data were collected on female-calf pairs from 2007 to 2009. Boxplots
present the median (line), interquartile range (box), 90th percentiles (error
bars) and 95th percentiles (dots)……………………………………………………..149
Figure 6.4 Annual variations of maternal milk δ15N and the proportion of milk
δ15N (PDmilk) derived from maternal muscle δ15N at calving and weaning for
female migratory caribou (Rangifer tarandus) from the Rivière-George (RG)
and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador,
Canada. Milk was only sampled in 2009. Boxplots present the median (line),
interquartile range (box), 90th percentiles (error bars) and 95th percentiles
(dots)………………………………………………………………………………...151
Figure 7.1 Schématisation des principaux résultats des différents chapitres de la
thèse. Les boîtes présentent, pour chaque chapitre, le titre succinct (gras) et
les principaux résultats. Les boîtes sont disposées afin de présenter les
concepts abordés à large (haut) et fine (bas) échelles spatiale et temporelle.
Les flèches indiquent les principaux liens directs entre les chapitres……………….164
Liste des Annexes
ANNEXE 1
Principales hypothèses de recherche des chapitres de la thèse......................................... 209
ANNEXE 2
Table A3.1 Mixed regression models explaining the initiation date of spring
migration from 1991 to 2010 for female caribou (Rangifer tarandus) of the
Labrador, Canada. For each model, differences in AIC are compared to the
lowest-scoring model (∆AIC), number of parameters (NP) and AIC weight
(ωi) are shown........................................................................................................ 215
Table A3.2 Mixed regression models explaining the duration of spring migration
from 1991 to 2010 for female caribou (Rangifer tarandus) of the RivièreGeorge and Rivière-aux-Feuilles herds, Northern Quebec and Labrador,
Canada. For each model, differences in AIC are compared to the lowestscoring model (∆AIC), number of parameters (NP) and AIC weight (ωi) are
shown..................................................................................................................... 216
Table A3.3 Mixed regression models explaining arrival date on calving grounds
from 1991 to 2010 for female caribou (Rangifer tarandus) of the RivièreGeorge and Rivière-aux-Feuilles herds, Northern Quebec and Labrador,
Canada. For each model, differences in AIC are compared to the lowestscoring model (∆AIC), number of parameters (NP) and AIC weight (ω i) are
shown..................................................................................................................... 217
Table A3.4 Mixed regression models explaining calving date from 1991 to 2010 of
female caribou (Rangifer aatarandus) of the Rivière-George and Rivière-auxFeuilles herds, Northern Quebec and Labrador. Canada. For each model,
differences in AIC are compared to the lowest-scoring model (∆AIC),
number of parameters (NP) and AIC weight (ω i) are shown. .................................. 218
Table A3.5 Mixed regression models explaining the duration of use of calving
grounds from 1991 to 2010 of female caribou (Rangifer tarandus) of the
Labrador. Canada. For each model, differences in AIC are compared to the
(ω i) are shown. ....................................................................................................... 219
Table A3.6 Mixed regression models explaining departure date from calving
grounds from 1991 to 2010 of female caribou (Rangifer tarandus) of the
Labrador, Canada. For each model, differences in AIC are compared to the
(ω i) are shown. ....................................................................................................... 220
xxx
ANNEXE 3
Comparison of body condition of adult females in migratory caribou of the
Rivière-George and the Rivière-aux-Feuilles herds, Northern Québec and
Labrador, Canada, using PC scores......................................................................... 223
Objective and methods ................................................................................................... 223
Results ........................................................................................................................... 223
Discussion...................................................................................................................... 224
Figure A4.1 Body mass of lactating females (mean ± SE; empty symbols) and
population size (mean ± 90% conf. interval; filled symbols and plain line) in
two migratory caribou herds in Northern Québec and Labrador, Canada: (a)
Rivière-George herd and (b) Rivière-aux-Feuilles herd. Body mass was
collected on female-calf pairs from late October to early November of 2007
to 2009 (this study), 2001-2002 and 1985-1987 (Couturier et al. 2010), and
1983-1984 (Huot 1989). Population size was estimated from aerial counts.
Because of the poor precision of the aerial count in 2001, only the value of
the lower confidence limit of herd size is shown for the Rivière-aux-Feuilles
herd (see Couturier et al. 2004)............................................................................... 226
ANNEXE 4
Table A6.1 Annual values (mean ± SE) of N content in organic matter (g/100g
organic matter; O_DM) at calving in fecal samples of migratory caribou
females (Rangifer tarandus) from the Rivière-George (RG) and Rivière-auxFeuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador, Canada. .............................. 229
Figure A6.1 Composition of fecal samples (fecal nitrogen and ash content)
collected from adult female migratory caribou (Rangifer tarandus) from the
Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern
Québec and Labrador, Canada. Data were collected on female-calf pairs from
2007 to 2009. Boxplots present the median (line), interquartile range (box),
90th percentiles (error bars) and 95th percentiles (dots). ......................................... 230
ANNEXE 5
Details on the enrichment of 15N in maternal tissues, from blood clot to serum
protein to muscle, of migratory caribou females (Rangifer tarandus) from the
Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern
Québec and Labrador, Canada. ............................................................................... 233
CHAPITRE 1
Introduction générale
Joëlle Taillon
Dans toutes les choses de la nature, il y a quelque chose de merveilleux – Aristote
Le problème, c’est qu’il faut faire des statistiques pour s’en assurer... – J. Taillon
De nature grégaire ou solitaire, présentes en grands ou faibles nombres, les espèces
animales ont toujours intrigué philosophes, artistes, naturalistes et scientifiques. Ces
derniers sont particulièrement motivés par le désir d’approfondir leur compréhension des
mécanismes sous-jacents aux variations de la taille des populations animales. Cette
compréhension est essentielle afin de décrire le fonctionnement d’un écosystème, d’établir
les liens entre les différents niveaux trophiques, d’estimer l’impact des facteurs biotiques et
abiotiques sur la composition et la taille d’une population et, ultimement, d’améliorer la
gestion de celle-ci. Pourquoi une population augmente-t-elle drastiquement en nombre,
alors qu’une autre s’éteint subitement ? L’étude de la dynamique des populations animales
est une tâche complexe. Elle nécessite de s’intéresser aux multiples mécanismes agissant au
niveau populationnel et influençant l’étendue de l’aire de répartition ainsi qu’aux
mécanismes touchant l’individu à fine échelle, comme l’allocation des ressources
énergétiques.
La dynamique de population est souvent décrite comme résultant des effets de la
stochasticité environnementale et des liens entre la densité et la condition physique, la
croissance, la reproduction et la survie des individus (Clutton-Brock et al. 1985; Gaillard et
al. 1998; Post et Stenseth 1999). Toutes choses n’étant pas égales, de nombreuses études
ont constaté que les différences intrinsèques entre les individus comme l’âge, le sexe et le
statut reproducteur, doivent être considérées lors de l’étude de la dynamique d’une
population (Clutton-Brock et Coulson 2002; Toïgo et al. 2006). Tenir compte de la
sensibilité des différentes classes d’une population aux facteurs environnementaux peut
ainsi mener à prédire plus précisément les changements dans la taille d’une population
(Gaillard et al. 2000; Gaillard et Yoccoz 2003). À fine échelle, les individus répondent aux
variations des conditions environnementales saisonnières en modifiant l’allocation des
ressources énergétiques aux différentes structures et fonctions de l’organisme (Owen-Smith
2002). Ultimement, les différences observées dans l’allocation des ressources saisonnières
peuvent indiquer des compromis fondamentaux des besoins individuels reliés à la
maintenance et aux composantes biodémographiques telles que la croissance, la
4
reproduction
et
la
survie.
L’énergie
allouée
aux
différentes
composantes
biodémographiques étant limitée, les compromis observés varient en fonction des
caractéristiques de l’espèce, de l’individu et des variations environnementales modulant
l’abondance et la qualité des ressources (Stearns 1992). Tout compromis limite ultimement
un individu qui doit maximiser sa capacité à produire des descendants matures et ainsi à
optimiser son aptitude phénotypique (Partridge et Harvey 1988).
Les changements démographiques se traduisent aussi fréquemment par une modification
des stratégies d’utilisation de l’espace visant une utilisation optimale des ressources
saisonnières. Les environnements saisonniers sont, entre autres, caractérisés par une
période prévisible de croissance végétale suivie d’une période de faible croissance
principalement associée à des changements de température dans les environnements
tempérés (hiver, Moen et al. 2006) et de précipitations dans les régions tropicales (saison
sèche, Holdo et al. 2009). Les espèces utilisant des environnements saisonniers
synchronisent habituellement leur reproduction avec les variations temporelles dans la
disponibilité et la qualité des ressources alimentaires, et ce afin de faire coïncider la période
plus énergétiquement coûteuse de la reproduction (e.g. lactation) avec la plus grande
disponibilité des ressources dans l’environnement (Rubenstein et Wikelski 2003; Langvatn
et al. 2004). La phénologie d’utilisation des habitats saisonniers peut ainsi être un
déterminant clé du succès reproducteur et de la survie des individus chez les espèces
utilisant des environnements saisonniers (Cotton 2003; Jonzén et al. 2011).
De nombreuses espèces adoptent la migration comme stratégie d’utilisation des ressources
saisonnières (Cresswell et al. 2011) ou en réponse à certaines contraintes telles que la
prédation (Hebblewhite et Merrill 2009; McKinnon et al. 2010). La migration peut être
caractérisée par des mouvements coordonnés qui se produisent à large échelle spatiale et
dont la phénologie est partiellement prédictible (Cresswell et al. 2011). La migration peut
aussi impliquer une fidélité à certains habitats utilisés pour les activités reproductrices
durant les périodes critiques d’utilisation des ressources alimentaires et d’accumulation des
réserves corporelles chez les femelles adultes et de croissance chez les jeunes. L’utilisation
répétée de certains sites confère potentiellement des bénéfices aux individus tels que la
familiarité avec les ressources et la topographie ainsi que l’évitement des prédateurs
5
(Bergerud et al. 2008; Cresswell et al. 2011). Une fidélité à des sites saisonniers peut
toutefois rendre les individus plus vulnérables aux perturbations naturelles et anthropiques,
et aux changements environnementaux influençant l’accessibilité, la qualité et la
disponibilité de ces habitats (Shuter et al. 2011).
Cette thèse vise à contribuer à notre compréhension des facteurs influençant l’utilisation
d’habitats saisonniers et la condition physique individuelle chez des populations
migratrices présentant de fortes fluctuations démographiques. Elle s’attarde plus
spécifiquement à la période d’utilisation d’habitats critiques pour la survie et la croissance
juvénile qui peut affecter directement la dynamique des populations. Plusieurs
questionnements ont orienté les différents chapitres de cette thèse :
• Comment identifier et protéger les habitats considérés critiques pour une espèce
migratrice ?
• Quels facteurs influencent la phénologie d’utilisation des habitats saisonniers d’une espèce
migratrice ?
• Peut-on relier les changements démographiques à des changements dans la condition
physique individuelle ?
• Les traits maternels influencent-ils la condition physique des juvéniles ? De la même
manière à faible et forte taille de population ?
• Est-ce que la caractérisation de l’allocation des ressources maternelles à fine échelle
permet de mieux comprendre les variations biodémographiques au niveau populationnel ?
Importance des habitats critiques et de leur phénologie d’utilisation
Les espèces migratrices sont caractérisées par l’utilisation de vastes aires saisonnières et par
des déplacements migratoires à large échelle. Pensons simplement aux oiseaux comme la
grande oie des neiges (Chen caerulescens atlantica), la sterne arctique (Sterna paradisaea)
ou plusieurs espèces de limicoles; aux insectes comme le monarque (Danaus plexippus) ou
le criquet pèlerin (Schistocerca gregaria); et aux mammifères allant de la baleine à bosses
(Megaptera novaeangliae) aux nombreux ongulés africains migrateurs (revue dans MilnerGulland et al. 2011; Sinclair et al. 2010). Plusieurs grandes populations migratrices ont
récemment présenté un déclin en taille (p. ex. le gobe-mouche noir, Ficedula hypoleuca,
6
Both et al. 2006; plusieurs espèces d’oiseaux en Afrique et Europe, Sanderson et al. 2006;
et plusieurs espèces d’ongulés, Bolger et al. 2008; Harris et al. 2009; Vors et Boyce 2009)
ou une diminution de leurs comportements migrateurs (Kirby et al. 2008; Shuter et al.
2011). Les changements climatiques et les activités anthropiques, principalement
l’exploitation par la chasse ainsi que l’expansion des populations humaines et l’exploitation
industrielle des ressources naturelles, sont considérés comme les causes principales de ces
déclins (Wilcove et Wikelski 2008; Shuter et al. 2011). Face à cette situation, l’acquisition
de connaissances sur l’utilisation de l’espace et les facteurs influençant les mouvements
saisonniers des animaux migrateurs est essentielle pour guider les décisions de gestion et de
conservation.
Cibler les habitats saisonniers clés
Tout habitat est caractérisé par l’ensemble de ses composantes biotiques et abiotiques, e.g.
la végétation, les prédateurs et les congénères. La qualité des habitats utilisés lors de la
reproduction, de la production et de la croissance des juvéniles affecte la dynamique des
populations (McLoughlin et al. 2007). Chez plusieurs espèces, le choix de ces habitats
implique un compromis entre l’accessibilité aux ressources alimentaires (Schekkerman et
al. 2003, Sinclair et al. 2010), et les contraintes associées à la prédation ou la présence de
parasites (McKinnon et al. 2010). Le choix des sites de mise bas chez les mammifères ou
des sites de nidification et de ponte chez les oiseaux illustre ce compromis (revue dans
Cresswell et al. 2011). Chez les limicoles nichant dans l’Arctique canadien, par exemple, la
distance de migration est directement associée à une diminution du risque de prédation et
corrélée à un plus grand succès de nidification (McKinnon et al. 2010). Les facteurs
influençant ce compromis fondamental peuvent entraîner une modification de l’utilisation
des habitats utilisés lors de la reproduction et ultimement avoir un impact majeur sur la
démographie des populations animales.
Les mesures de protection pour les espèces animales, comme la création d’Aires Protégées,
ciblent régulièrement les sites associés à la production des juvéniles (Kirby et al. 2008;
Shuter et al. 2011; Singh et Milner-Gulland 2011). Les Aires Protégées, présentant
typiquement des limites fixes et légalement définies, sont considérées comme le principal
7
outil de conservation permettant d’assurer la protection d’aires critiques pour une espèce
animale, mais sensibles aux perturbations telles que le développement industriel ou
l’expansion des populations humaines (Hockings et al. 2006; IUCN 2010). Récemment, le
nombre d’Aires Protégées a augmenté mondialement pour atteindre plus de 120 000 sites
en 2008 (UNEP-WCMC, 2010). Les efforts actuels visent à augmenter leur représentativité
géographique et écologique (IUCN 2010; UNEP-WCMC 2010). La délimitation d’aires
statiques pourrait, toutefois, ne pas convenir à la protection d’espèces ayant de forts patrons
de dispersion ou utilisant des aires saisonnières étendues (Thirgood et al. 2004; Bleisch et
al. 2008; Craigie et al. 2010; Singh et Milner-Gulland 2011). Dans le cas des espèces
migratrices, les Aires Protégées statiques sont souvent inadéquates pour capturer la
variabilité dans l’utilisation spatiale et temporelle des habitats (Thirgood et al. 2004). À
titre d’exemple, la méconnaissance de l’utilisation de l’espace et des déplacements
saisonniers de plusieurs espèces d’oiseaux et de mammifères (revue dans Gaston et al.
2008; Craigie et al. 2010), dont plusieurs grands ongulés migrateurs (caribou migrateur,
Rangifer tarandus, Russell et al. 2002, Gunn et al. 2008; gazelle de Mongolie, Procapra
gutturosa, Mueller et al. 2008; antilope saïga, Saiga tatarica, Singh et Milner-Gulland
2011) a entraîné la mise en place d’Aires Protégées qui ne protègent pas convenablement
les espèces ou les habitats ciblés. On peut ainsi se questionner à savoir si la mise en place
de ce type de mesure de conservation permet de protéger adéquatement les habitats
critiques utilisés par les espèces ayant de forts patrons de dispersion, utilisant des aires
saisonnières étendues ou adoptant la migration comme stratégie d’utilisation de l’espace
(Bolger et al. 2008; Harris et al. 2009).
Phénologie d’utilisation des habitats saisonniers
En plus de leur emplacement géographique, la phénologie d’utilisation des habitats
saisonniers peut influencer le succès reproducteur et la survie des animaux (Cotton 2003;
Jonzén et al. 2011). Les diverses stratégies d’utilisation de l’espace visent à optimiser la
synchronisation entre la disponibilité saisonnière des ressources alimentaires et les périodes
de fortes demandes énergétiques pour les femelles (i.e. ponte, nidification, gestation et/ou
lactation) et les juvéniles (croissance et survie) (Milner-Gulland et al. 2011). L’utilisation
des habitats saisonniers est ainsi modulée par l’habileté des animaux à réagir aux variations
8
du climat, de la phénologie des plantes ou de la disponibilité des ressources alimentaires
(Jonzén et al. 2011). Les changements de la photopériode, et des patrons de précipitations
ou de température sont couramment identifiés comme des indicateurs environnementaux
expliquant la phénologie des déplacements saisonniers effectués à fine ou large échelles
spatiales (Jonzén et al. 2011). Chez les espèces sédentaires (insectes, Mjaaseth et al. 2005;
oiseaux, Jonzén et al. 2007), la proximité spatiale des habitats saisonniers peut permettre
une meilleure évaluation à fines échelles spatiales et temporelles des indicateurs
environnementaux comme les événements de gels ou le débourrement des bourgeons. Chez
les espèces migratrices, les indicateurs environnementaux sont toutefois détectés dans un
habitat utilisé (e.g. aire d’hivernage) qui est séparé spatialement de l’habitat ciblé (e.g. aire
de reproduction, de nidification ou de mise bas; Both et al. 2006). Ces indicateurs
environnementaux sont ainsi représentatifs de variations à large échelle spatiale et sujettes à
d’importantes variations annuelles tout en n’étant pas nécessairement garant des
changements environnementaux à l’échelle locale (oiseaux, Marra et al. 2005; mammifères,
Meng et al. 2003).
Chez les espèces migratrices, la phénologie d’utilisation des habitats saisonniers peut être
influencée par des facteurs comme le climat, la densité de population et la disponibilité des
ressources alimentaires (Marra et al. 2005; Jonzén et al. 2011; Monteith et al. 2011). Les
variations climatiques à large échelle sont communément décrites par des indices régionaux
(i.e. North Atlantic oscillation (NAO), North Pacific index (NPI), Arctic Oscillation (AO))
et reliées aux variations dans la phénologie de reproduction et d’utilisation des habitats
saisonniers chez les insectes (Briers et a1. 2004), les oiseaux (Cotton 2003) et les ongulés
(Forchhammer et al. 2001; Stenseth et al. 2003; Joly et al. 2011). Chez les ongulés
nordiques, les variations annuelles du climat et de la productivité végétale sont considérées
comme les facteurs expliquant la majorité de la variation dans la phénologie et la
synchronie des activités reproductrices (mouflon de Dall, Ovis dalli, Rachlow et Bowyer
1991; mouflon d’Amérique, Ovis canadensis, Festa-Bianchet 1988; chevreuil, Capreolus
capreolus, Linnell et Andersen 1998; caribou, Post et al. 2003). La densité de population
peut aussi influencer directement le patron d’utilisation des habitats saisonniers en
entraînant une augmentation de la compétition pour les ressources alimentaires (Bonenfant
9
et al. 2009) qui peut modifier les stratégies d’utilisation de l’espace, la phénologie des
mouvements migratoires et le taux de déplacement individuel (Hinkes et al. 2005;
Couturier et al. 2010).
Une meilleure compréhension des facteurs influençant l’emplacement et la phénologie
d’utilisation des habitats saisonniers est nécessaire dans le contexte des changements
climatiques. En effet, des études récentes mettent en évidence l’influence des changements
climatiques sur la phénologie des plantes (Cleland et al. 2007), l’émergence des insectes
(Visser et Holleman 2001), et la phénologie de reproduction et de migration des oiseaux
(Cotton 2003; Tøttrup et al. 2006). Une phénologie altérée des ressources alimentaires peut
entraîner la désynchronisation entre la disponibilité des ressources, les besoins des
consommateurs et, chez les espèces migratrices, les déplacements migrateurs saisonniers
(Kirby et al. 2008; Shuter et al. 2011). Chez le gobe-mouche noir, par exemple, le
devancement de l’émergence des insectes au cours des deux dernières décennies a mené au
déclin de près de 90% de la taille de 9 populations néerlandaises (Both et al. 2006). Chez le
renne, la désynchronisation entre la phénologie de la végétation et la période de mise bas a
réduit la survie juvénile (Post et Forchhammer 2008). Peu d’études se sont toutefois
attardées à identifier les facteurs influençant la phénologie de migration et d’utilisation des
aires de mise bas des grands herbivores migrateurs, alors que cette information est critique
pour la gestion et la conservation de ces espèces (Bolger et al. 2008; Harris et al. 2009;
Shuter et al. 2011).
La condition physique : un proxy utile en écologie animale
Dynamique de population et condition physique
Les facteurs environnementaux n’ont pas seulement un effet sur la phénologie d’utilisation
des habitats saisonniers d’une population, mais peuvent aussi influencer la condition
physique individuelle et l’allocation des ressources maternelles (Toïgo et al. 2006; Barboza
et al. 2009; Parker et al. 2009). L’utilisation de mesures de condition physique est un outil
privilégié pour les scientifiques et les gestionnaires afin d’identifier les facteurs influençant
les changements démographiques des populations animales. En effet, plusieurs études
s’intéressant à la dynamique de population utilisent la condition physique individuelle pour
10
évaluer les effets de l’environnement et de la densité sur les composantes biodémographiques, i.e. la croissance, la survie et le succès reproducteur (Simard et al. 2008;
Simard et al. 2010; Gingras 2012). La condition physique réfère habituellement à la
quantité de réserves énergétiques disponibles pour soutenir le métabolisme de base et les
activités journalières et saisonnières d’un individu (Barboza et al. 2009; Parker et al. 2009).
Elle peut être directement influencée par les conditions environnementales via les dépenses
énergétiques reliées à la thermorégulation et aux déplacements des individus (Coulson et al.
2000; Mysterud et Ostbye 2006), ou indirectement par une modification de l’accès, de la
quantité et de la qualité des ressources disponibles à des périodes critiques du cycle de vie
(Langvatn et al. 1996; Owen-Smith et Mason 2005). En plus des facteurs
environnementaux, les effets dépendants de la densité peuvent mener à une utilisation
d’habitats sub-optimaux et entraîner une diminution de la condition physique (Côté et al.
2004; Kjellander et al. 2006; Bonenfant et al. 2009).
Les indices permettant de suivre les changements de condition physique
Les variations de la condition physique individuelle peuvent être décrites à l’aide de
plusieurs mesures ou indices différents incluant des mesures de masse corporelle, de masse
de certains groupes musculaires, de mesures de taille corporelle ou de l’évaluation des
réserves de gras et de protéines (Harder et Kirkpatrick 1996). Malgré la facilité de récolte
de certaines mesures, il est essentiel d’identifier les contraintes et limites associées aux
différentes données de condition physique. Certaines mesures peuvent, par exemple,
intégrer des changements au niveau de différentes sources de réserves énergétiques. La
masse corporelle est couramment utilisée pour décrire les variations saisonnières de la
condition physique (Barboza et al. 2009; Parker et al. 2009) et permet d’identifier les effets
cohortes et les changements annuels dans les conditions environnementales (Hewison et al.
1996; Lesage et al. 2001; Gaillard et al. 2003a). Puisqu’elle intègre différentes composantes
de la condition physique, la masse corporelle s’avère inadéquate pour identifier les
changements subtils de condition physique face aux contraintes environnementales (e.g.
changements dans le pourcentage de gras des reins) qui peuvent toutefois être reliés à des
différences de croissance, survie ou succès reproducteur individuel (Dale et al. 2008; Parker
et al. 2009; Simard et al. 2010). De même, la masse corporelle peut être une mesure
inadéquate pour distinguer entre des changements de taille corporelle, de réserves de gras
11
ou de protéines (Schulte-Hostedde et al. 2005; Simard 2010). D’autres mesures peuvent
aussi présenter un portrait spécifique de certains aspects de la condition physique
individuelle. Par exemple, pour les espèces qui atteignent une taille adulte asymptotique, la
taille squelettique permet d’obtenir de l’information sur les conditions environnementales
rencontrées par les individus à la naissance et lors de la croissance (Gaillard et al. 2003a;
Barboza et al. 2009). Les os ont toutefois une priorité de croissance par rapport aux autres
tissus (Klein 1964) de sorte que la taille squelettique peut être moins sensible aux
changements saisonniers de disponibilité des ressources que la masse corporelle, et répond
principalement aux changements à long terme dans les conditions environnementales
(Klein et al. 1987; Toïgo et al. 2006; Couturier et al. 2010). Finalement, seul un suivi à long
terme d’indices de condition physique peut permettre de relier les variations saisonnières
ou annuelles de condition physique individuelle à des changements en survie et succès
reproducteur affectant la démographie de population (Clutton-Brock et Coulson 2002;
Hamel et al. 2009a; Simard et al. 2010).
L’utilisation d’une mesure appropriée pour évaluer la condition physique permettrait de
mieux cibler les méthodes d’échantillonnage et de prioriser la récolte de mesures adéquates.
Il semble essentiel d’utiliser la ou les mesures qui permettent de quantifier la variabilité
individuelle de la condition physique au sein d’une population tout en reflétant la sensibilité
des différentes classes d’âge et de sexe aux changements dans la disponibilité des
ressources alimentaires.
Intérêt du suivi de la condition physique juvénile
La condition physique varie en fonction des caractéristiques intrinsèques des individus
comme le génotype, l’âge, le sexe et le statut reproducteur (Hewison et al. 1996; FestaBianchet et al. 1998; Barboza et Parker 2008). Les juvéniles présentent typiquement un
taux d’utilisation des réserves protéiques et une croissance squelettique plus rapides que les
adultes qui, chez la plupart des mammifères, ne présentent plus de croissance squelettique
(Barboza et al. 2009). Pour assurer leur survie, les juvéniles ajustent l’allocation des
ressources métaboliques entre la croissance corporelle, la maintenance et la mise en
réserve. Les adultes quant à eux partagent principalement leurs réserves énergétiques entre
les demandes reliées à la reproduction présente et future, à la maintenance et à
12
l’accumulation de réserves corporelles. Les mâles et les femelles adultes diffèrent aussi
quant à leurs efforts reproducteurs, besoins nutritionnels et taux métabolique (Barboza et al.
2009) et peuvent, conséquemment, réagir différemment aux conditions environnementales
saisonnières (Toïgo et al. 2006; Pérez-Barberia et al. 2008). Chez les mâles, les besoins
énergétiques sont typiquement plus élevés lors de la saison d’accouplement alors que les
animaux sont plus actifs et que la prise alimentaire est réduite, résultant en une perte de
masse corporelle et de gras corporel (Barboza et al. 2004; Simard 2010). Les femelles
adultes rencontrent habituellement des demandes énergétiques élevées lors de la gestation
et la lactation (mammifères; Clutton-Brock et al. 1989) ou de la ponte et la couvaison
(oiseaux; Monaghan et Nager 1997). La sensibilité spécifique des classes de sexe et d’âge
d’une population aux facteurs environnementaux saisonniers peut ainsi mener à des
différences de condition physique et à des compromis dans l’allocation des ressources et ce,
particulièrement lors des périodes de fortes demandes énergétiques.
Chez la majorité des espèces animales longévives, la survie juvénile est la première
composante démographique affectée par une diminution de la quantité ou de la qualité des
ressources suivies de l’âge à la première reproduction des femelles, du taux de gestation des
femelles et, dans les cas critiques, de la survie adulte (Eberhardt 2002; Bonenfant et al.
2009). Les juvéniles sont habituellement plus sensibles aux variations climatiques et aux
effets dépendants de la densité que les adultes (Gaillard et al. 2000; Festa-Bianchet et al.
2003; Bonenfant et al. 2009). Le suivi de la condition corporelle et de la survie juvénile est
ainsi fréquemment considéré comme le moyen de relier et comprendre comment les
changements dans la qualité de l’habitat affectent la dynamique de population
(Forchhammer et al. 2001; Lesage et al. 2001; Bonenfant et al. 2009).
Les effets d’une densité de population élevée sur la condition, la croissance et la survie
juvéniles sont communs chez les mammifères (Lindström 1999; Kjellander et al. 2006;
Bonenfant et al. 2009). Bonenfant et al. (2009) ont récemment suggéré que les effets
dépendants de la densité étaient le principal facteur influençant les paramètres
démographiques d’une population, et ce, par des effets sur la condition physique
individuelle. Ces effets peuvent se traduire par une masse plus faible à la naissance
(Skogland 1983; Kjellander et al. 2006), un taux de croissance réduit (Hewison et al. 2002)
13
ou une plus forte mortalité (Owen-Smith 1990; Festa-Bianchet et al. 1998) des juvéniles
nés à haute densité comparativement à ceux nés à faible densité de population. Les effets
dépendants de la densité sur la condition corporelle juvénile peuvent notamment persister
jusqu’à l’âge adulte (Forchhammer et al. 2001; Pettorelli et al. 2002; Gaillard et al. 2003a),
entraîner un délai de l’âge de primiparité (Festa-Bianchet et al. 1995; Langvatn et al. 1996)
et réduire le succès reproducteur à l’âge adulte (Forchhammer et al. 2001).
Les traits maternels dans les études de dynamique de population
Caractéristiques maternelles et effets maternels sur la condition physique juvénile
Parmi les divers facteurs affectant la condition physique juvénile, le phénotype maternel
serait, chez plusieurs espèces, la plus importante contribution au développement d’un
individu (Maestripieri et Mateo 2009). Les effets maternels sont décrits comme les effets
du phénotype maternel sur le phénotype de son jeune (Maestripieri et Mateo 2009; Wilson
et Festa-Bianchet 2009). Répertoriés chez plusieurs taxons (Mousseau et Fox 1998), les
effets maternels sont considérés d’autant plus importants chez les mammifères puisque
ceux-ci présentent une période prolongée de gestation et de lactation durant laquelle la
condition physique et d’autres traits maternels peuvent influencer le développement et la
croissance des juvéniles (Maestripieri et Mateo 2009). Les caractéristiques maternelles,
telles que la masse corporelle et l’âge, influencent la condition corporelle, la croissance et
la survie juvéniles chez plusieurs espèces d’ongulés (Festa-Bianchet 1988; Rönnegård et al.
2002; Hamel et al. 2009a, 2009b), et ce particulièrement lors de périodes de fortes
demandes énergétiques (Oftedal 1984; White et Luick 1984; Wilson et Festa-Bianchet
2009). En plus de l’apport nutritionnel durant la gestation et la lactation, les effets
maternels peuvent impliquer des mécanismes physiologiques et comportementaux incluant
les préférences alimentaires, la sélection de l’habitat, le comportement anti-prédateur et le
comportement social (Davis et Stamps 2004; Maestripieri et Mateo 2009).
Malgré des évidences que les traits maternels affectent les composantes biodémographiques
des juvéniles (Mousseau et Fox 1998; Wilson et Festa-Bianchet 2009), les traits maternels
sont rarement considérés dans les études s’intéressant aux effets de la densité sur la
condition physique des juvéniles et la dynamique des populations. On s’attend toutefois à
14
ce que les facteurs influençant directement la condition physique maternelle modifient
l’allocation des ressources maternelles à la gestation et la lactation (Pekins et al. 1998;
Chan-McLeod et al. 1999; Schubert et al. 2009; Sharp et al. 2010). Selon le modèle
théorique des stratégies de reproduction, les femelles adoptent une stratégie d’allocation des
ressources variant d’une dépendance presque totale à leurs réserves énergétiques pour
assurer la reproduction (« capital breeders ») à une dépendance exclusive aux ressources
alimentaires environnantes pour combler les coûts de la reproduction (« income breeders »)
(Meijer et Drent 1999; Stephens et al. 2009). Dans les environnements nordiques, les
grands herbivores comme le caribou, le cerf élaphe (Cervus elaphus) et l’orignal (Alces
alces) sont connus comme des « capital breeders » (Durant et al. 2005; Gustine et al.
2010). Chez ces espèces, la croissance foetale se produit majoritairement lorsque les
réserves corporelles maternelles sont à leur minimum (Schwartz et Hundertmark 1993) et
que la qualité et l’abondance de la nourriture sont faibles (Weixelman et al. 1998). Les
femelles dépendent donc principalement de leurs réserves endogènes de gras et de protéines
pour satisfaire les demandes en énergie et en azote durant la reproduction (Barboza et
Parker 2008) et subvenir aux besoins de leurs jeunes qui dépendent principalement des
soins maternels jusqu’au sevrage (Nowak et al. 2000). Une meilleure compréhension des
facteurs influençant les traits maternels permettrait de mieux évaluer les effets maternels
sur la condition juvénile et, potentiellement, d’identifier les compromis influençant
l’allocation maternelle des ressources.
Mieux comprendre l’allocation maternelle à fine échelle
À fine échelle, l’allocation maternelle réfère principalement au compromis fondamental de
l’allocation des ressources maternelles entre la maintenance, la croissance corporelle et le
développement du jeune, incluant, chez les mammifères, la croissance du fœtus et la
production du lait (Barboza et al. 2009). Bien que le gras corporel constitue la réserve
énergétique majeure réquisitionnée pour la reproduction (Barboza et al. 2009; Parker et al.
2009), les réserves protéiques sont utilisées pour répondre aux demandes élevées en azote
de la gestation et de la lactation (Pekins et al. 1998; Chan-McLeod et al. 1999). Selon des
études récentes, les protéines pourraient constituer une contrainte primaire pour la
reproduction chez des ongulés sauvages tels que Rangifer (Barboza et Parker 2008) ou
Odocoileus (Simard 2010). Lorsque les sources de protéines sont variables ou faibles dans
15
l’environnement, les réserves protéiques maternelles permettraient d’assurer la croissance
du foetus durant la gestation (Cook et al. 2004a; Barboza et Parker 2006). Un apport
inadéquat en azote dans la diète pourrait donc diminuer la masse corporelle et épuiser les
réserves protéiques des femelles, et éventuellement réduire l’allocation en azote au fœtus
(Barboza et al. 2009), compromettant ainsi la croissance des organes et des muscles du
fœtus (Rognmo et al. 1983; Sams et al. 1996) et, possiblement, la condition corporelle et la
survie à la naissance (Albon et al. 1987; Adams 2005).
Le développement récent de nouvelles méthodes utilisant les ratios isotopiques de carbone
(13C/12C relatif à C de l’atmosphère; δ13C) et d’azote (15N/14N relatif à N de l’atmosphère;
δ15N) de tissus végétaux et animaux a permis d’améliorer les connaissances relatives aux
relations trophiques (Kelly 2000), aux régimes alimentaires d’herbivores et de carnivores
(Cerling et al. 2003; Arnould et al. 2011; Killengreen et al. 2011) et aux patrons de
migration (Schell et al. 1988). Différentes études ont récemment suggéré que les isotopes
d’azote pouvaient être utilisés pour mieux comprendre l’allocation des réserves protéiques
maternelles à fine échelle à la formation des œufs chez les oiseaux (Hobson 2006; Hahn et
al. 2011) et à la croissance du fœtus et la production du lait chez les mammifères (Parker
2003; Parker et al. 2005; Sare et al. 2005; Barboza et Parker 2006, 2008). En fait, les
protéines provenant des réserves corporelles maternelles sont typiquement dérivées des
muscles squelettiques et des organes internes (Gerhart et al. 1996) et présentent un ratio
δ15N plus élevé que les protéines provenant de la diète maternelle (Kelly 2000; Caut et al.
2009). Basé sur ces différences, le ratio isotopique en azote pourrait aider à comprendre
l’allocation maternelle en lien avec les stratégies de reproduction (continuum « capitalincome breeders »), les réponses aux conditions environnementales et les compromis
fondamentaux de l’allocation des ressources entre survie, croissance et reproduction.
Problématique
Le caribou migrateur
À l’échelle mondiale, Rangifer est une espèce clé des écosystèmes nordiques (Crête et Huot
1993; Hummel et Ray 2008), avec une importante valeur culturelle pour les peuples
autochtones (Hummel et Ray 2008). Au cours des dernières décennies, la plupart des
16
troupeaux de caribous et de rennes migrateurs ont toutefois décliné (Vors et Boyce 2009;
Festa-Bianchet et al. 2011). En parallèle, le développement industriel s’est accru dans les
régions nordiques par l’exploitation des ressources pétrolières, hydro-électriques et
minières (Wolfe et al. 2000; Vistnes et Nelleman 2001; Haskell et al. 2006). De
nombreuses infrastructures et activités industrielles se sont établies à proximité des aires de
mise bas, qui ont été identifiées comme des aires clés pour la conservation et la protection
du caribou migrateur (Gunn et al. 2008; Hummel et Ray 2008; Festa-Bianchet et al. 2011).
De plus, ces troupeaux sont susceptibles d’être affectés par les changements climatiques qui
sont de plus grande ampleur dans les milieux nordiques (Côté et al. 2010).
À l’instar de plusieurs espèces, le caribou migrateur effectue de vastes migrations
saisonnières pour atteindre ses aires de mise bas et d’estivage (Figure 1.1). Les femelles
retournent annuellement à des aires de mise bas traditionnelles (Gunn et Miller 1986;
Bergerud et al. 2008), qui sont définies comme les aires utilisées par les femelles gestantes
quelques semaines avant et suivant la naissance des faons (Russell et al. 2002). La fidélité
aux aires de mise bas est connue pour conférer des bénéfices comme la familiarité aux
ressources et à la topographie ainsi que l’accès précoce à la végétation et l’évitement des
prédateurs (Bergerud et al. 2008; Gunn et al. 2008). Les femelles gestantes et les faons
naissants sont toutefois fortement sensibles au dérangement relié aux activités anthropiques
(Nellemann et Cameron 1998; Wolfe et al. 2000). De nombreux gestionnaires et groupes de
recherche en Amérique du Nord et en Europe suggèrent que la protection à long terme des
aires de mise bas du caribou migrateur soit une priorité pour assurer la conservation de
l’espèce (Gunn et al. 2008; Festa-Bianchet et al. 2011).
Troupeaux Rivière-George et Rivière-aux-Feuilles : nord du Québec et du Labrador
Deux grands troupeaux de caribous migrateurs sont présents dans le nord du Québec et du
Labrador: le troupeau Rivière-George (RG) et le troupeau Rivière-aux-Feuilles (RAF)
(Boulet et al. 2007). Ces troupeaux occupent une région de près d’un million de km² située
principalement au nord du 53°N mais pouvant s’étendre jusqu’au 51°N durant l’hiver
(Figure 1.1). Les deux troupeaux ont présenté d’importants changements en abondance au
cours des dernières décennies (Couturier et al. 2010; Figure 1.2). La taille du troupeau RG
17
a augmenté d’un estimé d’au moins 60 000 caribous dans les années 1950 (Banfield et
Tener 1958; Rasiulis et al. données non-publiées) à plus de 775 000 individus en 1993
(Couturier et al. 1996), puis a décliné à environ 385 000 en 2001 (Couturier et al. 2004) et à
74 000 en 2010 (inventaire aérien du Gouvernement du Québec). Le troupeau RAF a
augmenté de 56 000 individus en 1975 (Le Hénaff 1976) à au moins 628 000 en 2001
(Couturier et al. 2004), et était estimé en 430 000 individus en 2011 (inventaire aérien du
Gouvernement du Québec).
Figure 1.1 Aires annuelles (gris pâle) et aires de mise bas (gris foncé) des troupeaux de
caribous migrateurs Rivière-George (RG) et Rivière-aux-Feuilles (RAF), nord du Québec
et du Labrador, Canada, en 2010.
Ces troupeaux diffèrent peu d’un point de vue génétique, mais ont présenté des fluctuations
indépendantes du taux de recrutement et de la condition physique individuelle au cours des
dernières décennies (Couturier et al. 2010). Les femelles sont fortement philopatriques à
18
leur aire de mise bas respective (Boulet et al. 2007) et entreprennent, au début du
printemps, une migration de 250 à 650 km pour atteindre les aires de mise bas qui sont
utilisées de la mi-mai au début juillet (Figure 1.1). Typiquement, les femelles RG mettent
bas sur les hauts plateaux toundriques situés à l’est de la péninsule du Québec et du
Labrador (57°N, 65°O; Figure 1.1) alors que les femelles RAF se concentrent dans la partie
centre-nord de la Péninsule de l’Ungava (61°N, 74°O; Figure 1.1). Malgré ce patron
général d’utilisation de l’espace, l’emplacement, la superficie et la période d’utilisation des
aires de mise bas utilisées par les troupeaux varient substantiellement d’une année à l’autre
Taille de population
(Couturier et al. 2010).
Année
Figure 1.2 Tendance démographique des troupeaux de caribous migrateurs Rivière-George
(RG) et Rivière-aux-Feuilles (RAF), nord du Québec et du Labrador, Canada.
À la fin des années 1990, le gouvernement provincial du Québec a attribué le statut de
protection légale d’Habitat Faunique aux aires de mise bas des deux troupeaux de caribou
migrateur du nord du Québec. Selon ce statut, la définition légale d’une aire de mise bas du
caribou migrateur est une aire située au nord du 52e parallèle et utilisée par un minimum de
5 femelles adultes par km2 entre le 15 mai et le 1er juillet (Gouvernement du Québec 2011).
À l’intérieur de ces aires légales, toutes activités affectant l’habitat du caribou sont
interdites entre le 15 mai et le 31 juillet (Gouvernement du Québec 2011). La localisation et
19
la superficie des Habitats Fauniques ont été définies premièrement suite aux survols aériens
des aires de mise bas de 1993 pour le troupeau RG (13 824 km2) et de 1991 pour le
troupeau RAF (12 979 km2). Les Habitats Fauniques ont été redéfinis en 2004 en utilisant
les localisations télémétriques de femelles adultes suivies entre 1999 et 2003 (RG= 13 410
km2 et RAF= 19 830 km2; Gouvernement du Québec 2004). L’efficacité annuelle de ces
Habitats Fauniques à protéger les aires de mise bas des deux troupeaux n’a toutefois jamais
été évaluée. De plus, le troupeau RG se déplace saisonnièrement entre le Québec et le
Labrador (Couturier et al. 2010), incluant le territoire Inuit du Nunatsiavut, mais aucune
protection des aires de mise bas n’est présentement en place au Labrador ou au Nunatsiavut
(Figure 1.1).
La répartition spatiale et la disponibilité de la végétation sur les aires de mise bas et
d’estivage semblent jouer un rôle clé dans la dynamique de population de ces deux
troupeaux de caribous (Crête et Huot 1993). Il a été suggéré que la disponibilité de la
végétation sur ces aires serait le principal facteur régulateur de la taille des troupeaux
(Messier et al. 1988) et que leur dégradation entraînerait une diminution de la condition
corporelle des individus, de la fécondité des femelles et de la survie juvénile (Couturier et
al. 1990; Crête et Huot 1993; Couturier et al. 2009a). Certaines études se sont intéressées
aux facteurs influençant la condition physique des femelles et des faons du RG et RAF
(Parker 1980; Crête et Huot 1993; Couturier et al. 2009a; Couturier et al. 2009b; Couturier
et al. 2010), soulevant la nécessité d’une meilleure compréhension des facteurs influençant
la condition physique des femelles et des faons à la mise bas et lors de la période de
croissance estivale. De plus, l’importance des traits maternels sur la condition juvénile et
les facteurs influençant l’allocation des ressources maternelles à fine échelle demeurent
méconnus pour ces animaux expérimentant de fortes variations démographiques.
Structure de la thèse
L’étude des deux troupeaux de caribous migrateurs du nord du Québec et du Labrador est
une opportunité unique et un défi scientifique extraordinaire étant donné la taille des
populations et l’étendue de leurs aires de répartition. Cette thèse vise à apporter une
meilleure compréhension des facteurs influençant l’utilisation d’habitats saisonniers et la
20
condition physique individuelle chez ces populations migratrices présentant de fortes
fluctuations démographiques. Les chapitres de la thèse s’articulent autour de 2 volets
principaux présentés ci-dessous avec les objectifs spécifiques et une brève description de
l’approche utilisée :
Volet I – Les aires de mise bas: changements de l’emplacement et de la phénologie
d’utilisation d’un habitat critique.
Peu d’études ont décrit la phénologie et le patron d’utilisation des aires de mise bas du
caribou migrateur (Gunn et Miller 1986; Gunn et al. 2008), alors que ces informations sont
nécessaires pour mieux gérer les activités industrielles près des aires de mise bas (FestaBianchet et al. 2011) et ce, dans le contexte des changements climatiques. Afin d’identifier
l’emplacement et le patron d’utilisation des aires de mise bas, j’ai utilisé les données
provenant d’inventaires aériens effectués dans les années 1970 et 1980 et du suivi
télémétrique de femelles adultes initié en 1986 par le Ministère des Ressources naturelles et
de la Faune (MRNF; Couturier et al. 2004). Les hypothèses de recherche reliées à ce volet
sont détaillées à l’Annexe 1.
i) Changements spatiaux et temporels de l’emplacement et de la superficie des aires de
mise bas (Chapitre 2). Ce chapitre a pour objectif 1) d’analyser les variations dans la
superficie et l’emplacement des aires de mise bas utilisées par les deux troupeaux de
caribous migrateurs; 2) d’évaluer les densités de femelles adultes et les changements dans
le chevauchement des aires de mise bas annuelles; 3) d’évaluer la proportion annuelle des
aires de mise bas inclue dans les Habitats Fauniques, établis pour leur protection légale; et
4) de formuler des recommandations pour améliorer la protection légale des aires de mise
bas du caribou migrateur. Pour répondre à cet objectif, j’ai évalué les changements de la
localisation des aires de mise bas de caribou migrateur à partir de 15 années de suivis
aériens (1973 à 1988) et 20 années de suivi télémétrique (1990 à 2010). Ceci m’a permis
d’obtenir le suivi des aires de mise bas utilisées au cours des 35 dernières d’années par le
troupeau RG et des 15 dernières années par le troupeau RAF.
21
Ce chapitre de ma thèse est des plus novateurs puisqu’il utilise des données historiques et
récentes afin de suggérer des pistes de solutions visant une meilleure protection des habitats
critiques d’une espèce migratrice. J’y compile, plus spécifiquement, les données
nécessaires à l’évaluation de l’efficacité de la protection légale des aires de mise bas du
caribou migrateur du nord du Québec. Ce type d’évaluation est applicable à toutes les
espèces de grands ongulés migrateurs utilisant des aires saisonnières de manière répétée et
qui sont associées à des périodes critiques de leur cycle vital. La saine gestion des
populations migratrices ou utilisant de vastes aires de répartition nécessite une meilleure
évaluation de l’utilisation spatio-temporelle des habitats saisonniers par les individus.
ii) Facteurs influençant la phénologie de la migration printanière et l’utilisation des
aires de mise bas (Chapitre 3). Ce chapitre a pour objectif d’évaluer les changements dans
la phénologie de la migration printanière et l’utilisation des aires de mise bas au cours des
20 dernières années pour les femelles caribous des deux troupeaux du nord du Québec et du
Labrador. J’ai premièrement évalué la corrélation entre les différentes variables
phénologiques: la date d’initiation de la migration printanière, la durée de la migration
printanière, la date d’arrivée et de départ de l’aire de mise bas, la durée d’utilisation de
l’aire de mise bas et la date de mise bas moyenne. Puis, j’ai estimé l’influence du troupeau,
de l’année, des variations climatiques à large échelle, du climat à l’échelle locale, du
couvert de neige et de la productivité végétale sur la phénologie de la migration printanière
et l’utilisation des aires de mise bas. J’ai émis l’hypothèse que la phénologie de migration
et d’utilisation des aires de mise bas est principalement déterminée par les variations
climatiques à large échelle (indice NAO) et par le couvert de neige qui contraint
potentiellement les mouvements durant la migration et lors de la mise bas. J’ai aussi
suggéré que la taille de population influençait négativement la précocité de la migration
printanière, la phénologie et la durée d’utilisation des aires de mise bas. Je m’attendais
aussi qu’à taille de population élevée, les femelles présentent un délai dans la migration
printanière et une plus courte période d’utilisation de l’aire de mise bas comparativement
aux femelles à faible taille de population.
22
La nouveauté de ce chapitre réside dans l’évaluation de la phénologie de la migration et
l’utilisation des aires de mise bas chez un grand ongulé nordique et ce, sur plus de 20
années. Malgré l’abondance d’études chez les oiseaux et les herbivores africains, peu
d’études se sont attardées jusqu’à maintenant à décrire et analyser la phénologie de la
migration de grands ongulés en milieu nordique. Une meilleure identification de la
phénologie de migration et d’utilisation des aires de mise bas permettra de mieux prédire
les impacts des changements climatiques et du développement industriel dans les régions
nordiques. Ces données sont critiques considérant que la phénologie d’utilisation des
habitats saisonniers est considérée comme un déterminant clé de la survie et du succès
reproducteur de plusieurs espèces migratrices.
Volet II – Condition physique : influence de la taille de population et des effets maternels
Dans le cadre de la mise en place d’un programme de suivi de la condition physique, nous
avons profité d’un prélèvement mortel de paires de femelle-faon initié par le MRNF afin
d’obtenir de l’information complète et précise sur les réserves de gras et de protéines des
caribous. Au cours des années 2007, 2008 et 2009, j’ai effectué la récolte de mesures de
condition corporelle et d’échantillons sur des paires de femelle-faon à la mise bas (juin) et
au sevrage (fin octobre - début novembre). J’ai optimisé l’échantillonnage en récoltant des
mesures et échantillons pour des équipes de recherche partenaires et spécialisées en
parasitologie et en analyse des métaux lourds et contaminants (Ducrocq et al. 2012; Forde
et al. sous presse; Taillon 2012). Ce suivi a permis d’obtenir des informations de grande
qualité sur la condition physique des caribous à la mise bas et au sevrage afin de mieux
comprendre les différents facteurs influençant la dynamique du caribou migrateur du nord
du Québec et du Labrador. Les hypothèses de recherche reliées à ce volet sont détaillées à
l’Annexe 1.
i) Évaluation méthodologique des différentes mesures de condition physique (Chapitre
4). L’objectif de ce chapitre est d’identifier, à l’aide d’analyses multivariées, la ou les
mesures ayant la plus grande influence sur une mesure composite de condition corporelle
pour les femelles et les faons à la mise bas et au sevrage, deux périodes critiques pour la
survie et la croissance juvénile. Je m’attendais à ce que : 1) les mesures expliquant la plus
grande variabilité dans les analyses multivariées diffèrent entre les classes d’âge et les
23
saisons; 2) les mesures de taille corporelle soient plus variables pour les faons qui sont en
croissance, que pour les femelles qui ont atteint leur taille asymptotique; et 3) les mesures
de gras corporel soient plus variables au sevrage qu’à la mise bas, car les réserves de gras
sont habituellement épuisées chez le caribou suite à la migration printanière. Pour répondre
à cet objectif, j’ai utilisé les diverses mesures individuelles de taille, de masse et de réserves
corporelles récoltées sur des paires de femelle-faon échantillonnées de 2007 à 2009 à la
mise bas et au sevrage pour les troupeaux RG et RAF.
Ma thèse offre l’opportunité de contraster et comparer plusieurs mesures de condition
physique qui sont communément utilisées pour décrire la masse corporelle, la taille
corporelle ou les réserves de gras chez les grands ongulés. Ce chapitre permet, plus
spécifiquement, d’identifier la mesure de taille corporelle permettant d’obtenir de
l’information directe sur la taille squelettique individuelle et de formuler des suggestions
spécifiques quant aux mesures à récolter pour décrire efficacement la masse corporelle, la
taille corporelle et les réserves de gras des individus.
ii) Évaluation des effets maternels en lien avec la taille de population sur la condition
juvénile (Chapitre 5). L’objectif principal de ce chapitre est de quantifier l’effet de la taille
de la population et des traits maternels sur la condition physique des faons à la mise bas et
au sevrage. Pour répondre à cet objectif, j’ai comparé la condition physique des paires de
femelle-faon échantillonnées de 2007 à 2009 à la mise bas et au sevrage pour les troupeaux
RG et RAF. J’ai posé comme hypothèse que tant à la mise bas qu’au sevrage, la condition
physique des faons serait influencée par l’interaction entre les traits maternels et la taille de
population. Selon cette hypothèse, je prédis que la relation positive entre la condition
physique d’une femelle et celle de son faon serait plus forte à taille de population élevée
qu’à faible taille de population, reflétant les effets de l’environnement sur la condition
maternelle et indirectement sur le phénotype de son faon (Wilson et Festa-Bianchet 2009).
Je prédis également que les traits maternels permettent de mieux prédire la condition
juvénile au sevrage qu’à la mise bas, puisqu’ils reflètent les coûts élevés de la lactation
comparativement à ceux de la gestation. Finalement, j’ai comparé l’interaction entre l’effet
de la taille de population et de la condition physique maternelle sur la condition physique
24
des faons entre la mise bas et le sevrage afin de tester si l’effet maternel pouvait varier au
cours du cycle reproducteur.
En plus de mener à des suggestions spécifiques quant aux mesures de condition physique à
récolter pour décrire efficacement la masse corporelle, la taille corporelle et les réserves de
gras des individus, ma thèse permet de comparer la condition physique de femelles et de
leurs faons à deux périodes critiques de leur cycle vital. Il s’agit d’une des premières études
quantifiant l’influence de la taille de population et des traits maternels sur la condition de
juvéniles de grands ongulés migrateurs à la mise bas et au sevrage. De fait, notre étude
fournit de l’information directe sur la condition physique individuelle et de l’information
indirecte sur la qualité de l’habitat estival utilisé lors de la croissance des faons et
l’accumulation de réserves corporelles des femelles. Ce chapitre souligne l’importance de
considérer les effets maternels lors de l’évaluation de l’effet de la taille de population sur la
condition physique juvénile chez les grands ongulés.
iii) Utilisation de l’abondance des isotopes d’azote pour quantifier l’allocation
maternelle à fine échelle en lien avec la démographie (Chapitre 6). L’objectif de ce
chapitre est d’évaluer l’allocation maternelle d’azote à fine échelle et de contraster les deux
troupeaux afin de déterminer si les femelles dépendent principalement des protéines
corporelles ou des protéines provenant de la diète pour la production du faon et du lait à la
mise bas. Je m’attendais à ce que les femelles dépendent principalement des protéines
corporelles pour le développement foetal. Toutefois, j’ai prédit que les femelles du RAF,
contraintes par la forte taille de population, seraient plus fortement dépendantes de l’azote
provenant de la diète que les femelles du RG. Puisque les femelles devraient prioriser le
développement foetal, j’ai estimé que la production du lait dépendrait en plus grande partie
de l’azote de la diète et ce particulièrement pour le RAF. Pour répondre à cet objectif, j’ai
utilisé les mesures de condition physique et les échantillons de tissus récoltés sur les paires
de femelle-faon échantillonnées de 2007 à 2009 à la mise bas et au sevrage pour les
troupeaux RG et RAF. J’ai établi le ratio isotopique en azote (δ15N) des fèces, muscles et
métabolites sanguins provenant des femelles caribous, de leur faon et du lait à la mise bas.
25
Finalement, ma thèse présente une des premières analyses du ratio des isotopes d’azote de
la diète et d’une variété de tissus maternels (e.g. muscle, sang, lait) afin d’évaluer
l’allocation maternelle à fine échelle chez un grand ongulé sauvage. Ces données sont
actuellement nécessaires à l’élaboration d’études s’intéressant à l’allocation maternelle à
fine échelle et à l’écologie trophique. Ce chapitre permet aussi d’explorer les mécanismes
permettant la conservation des protéines corporelles chez des herbivores contraints par la
disponibilité en azote dans les ressources alimentaires saisonnières. Ces données permettent
d’explorer les mécanismes menant à l’ajustement de la stratégie de reproduction d’un
ongulé migrateur qui est sujet à de fortes variations démographiques.
26
- Partie I -
Utilisation spatio-temporelle et protection des aires de
mise bas du caribou migrateur
CHAPITRE 2
Shifting targets in the tundra: Protection of migratory
caribou calving grounds must account for spatial changes
over time
JOËLLE TAILLON, MARCO FESTA-BIANCHET et STEEVE D. CÔTÉ
Publié dans «Biological Conservation, 2012, 147 :163-173»
Résumé
Les espèces migratrices sont de plus en plus affectées par le développement industriel,
l’expansion des populations humaines et les changements climatiques. Une protection
efficace des habitats critiques est nécessaire, particulièrement pour plusieurs populations
d’ongulés migrateurs récemment considérées en déclin. La protection d’habitats critiques,
tels que les aires de mise bas des ongulés migrateurs, doit toutefois tenir compte de la
variabilité temporelle et spatiale de leur localisation. Nous avons évalué les changements de
la localisation des aires de mise bas du caribou migrateur au cours des 35 dernières
d’années par le troupeau Rivière-George (RG) et des 15 dernières années par le troupeau
Rivière-aux-Feuilles (RAF) au nord du Québec et au Labrador, Canada. Nous avons aussi
évalué la proportion des aires de mise bas protégée par les Habitats Fauniques légalement
établis pour assurer la protection des aires de mise bas. L’étendue et la localisation
annuelles des aires de mise bas ont changé substantiellement au cours des années : la taille
des aires de mise bas est demeurée relativement stable pour le RAF, mais a diminué de plus
de 85% pour le RG. Les aires de mise bas se sont déplacées sur plus de 300 km au nord de
la péninsule de l’Ungava pour le RAF et sur plus de 230 km vers la côte du Labrador pour
le RG. Malgré de récentes modifications, les Habitats Fauniques désignés légalement au
Québec protègent mois de 20% des aires de mise bas du RG et du RAF. La protection des
aires de mise bas doit considérer l’utilisation dynamique de l’espace par les femelles
adultes. Nous présentons des recommandations sur l’utilisation des données disponibles
pour une meilleure protection des aires de mise bas du caribou migrateur et les habitats
critiques des populations d’ongulés migrateurs.
Abstract
Industrial development, expansion of human populations and climate change increasingly
affect habitats of migratory species. Effective protection of critical habitats is urgently
required because several large migratory species have declined over the last decades.
Protection of critical habitats, such as the calving grounds of migratory ungulates, may
however require consideration of temporal shifts in spatial location. We assessed changes
in the location of calving grounds used by migratory caribou over 35 years by the RivièreGeorge (RG) herd and 15 years by the Rivière-aux-Feuilles (RAF) herd, in Northern
Québec and Labrador, Canada. We also evaluated the proportion of annual calving ground
within protected Wildlife Habitats established to protect caribou calving grounds. The
annual size and location of calving grounds changed substantially over time: calving
ground size remained relatively stable for the RAF but it declined over 85% for the RG.
Calving grounds moved 300 km northward in the Ungava peninsula for the RAF and
shifted over 230 km back and forth to the Labrador coast for the RG. Despite recent
modifications, legally designated Wildlife Habitats in Québec protected less than 20% of
the RG and RAF calving grounds. Protection of calving grounds of migratory caribou must
consider the dynamic use of space by adult females. We present recommendations on the
use of available monitoring data to better protect calving grounds of migratory caribou and
critical habitats of large migratory species.
Introduction
Protected areas (PAs), where human activities are limited, are the primary landmanagement strategy used to protect sensitive areas from industrial development and
expanding human populations (IUCN 2010). The number of PAs has increased to more
than 120 000 worldwide in 2008 (UNEP-WCMC 2010). Approximately 12 per cent of the
Earth’s land surface is currently protected (IUCN 2010). Although the number and size of
PAs have increased, there is a need to widen their geographical scope (UNEP-WCMC
2010) and we still know little about their effectiveness (Hockings et al. 2006).
Protected areas usually have fixed legislated boundaries that provide protection, but also
certainty to developers outside the areas (Hockings et al. 2006). Criteria for selecting PAs
include basic elements such as size, shape and connectivity (Hockings et al. 2006; CMS
2011). Unless they are very large, protected areas that are fixed in space may not capture
the variability in spatial and temporal habitat use of animals (Thirgood et al. 2004), and the
dynamism of ecological processes (Pressey et al. 2007). Static areas, thus, may not
adequately protect species that show wide dispersal patterns, undertake extensive
migrations or use very large seasonal ranges, such as most migratory large vertebrates
(Thirgood et al. 2004; Bleisch et al. 2008; Craigie et al. 2010; Singh and Milner-Gulland
2011). Inadequate knowledge of range use and seasonal movements of animals, especially
spatial shifts of seasonal ranges, results in PAs that do not actually protect seasonal or
annual ranges (caribou, Rangifer tarandus, Gunn et al. 2008; Mongolian gazelle, Procapra
gutturosa, Mueller et al. 2008; Saiga antelope, Saiga tatarica, Singh et al. 2010a).
Connectivity between PAs seems therefore essential to maintain viable populations and
migratory pathways. The establishment of networks of protected areas, rather than
independent PAs is one of the primary conservation strategies developed by international
conservation groups (IUCN 2010; UNEP-WCMC 2010; CMS 2011). Moreover, studies on
migratory ungulates suggest that PAs should include areas used in the past and predicted to
be used in the future (Bleisch et al. 2008; Conroy et al. 2011; Singh and Milner-Gulland
2011). Effective PAs for migratory mammals are urgently required because several large
migratory species have declined in recent years because of changes in climate and human
34
land use (Harris et al. 2009).
Wild migratory caribou and reindeer are a keystone species structuring northern
ecosystems, with high cultural value for Aboriginal peoples (Hummel and Ray 2008). Over
the last decades, however, most herds have declined (Vors and Boyce 2009; Festa-Bianchet
et al. 2011). Increasingly, industrial development such as hydrocarbon exploitation, hydroelectric and mining activities (Wolfe et al. 2000; Vistnes and Nelleman 2001; Haskell et al.
2006; Reimers et al. 2007) occurs near calving grounds, where parturient females and
newborn calves are particularly sensitive to human activities (Nellemann and Cameron,
1998; Wolfe et al. 2000). Females return annually to traditional calving grounds (Gunn and
Miller 1986; Bergerud et al. 2008), defined as the area used by parturient caribou from calf
birth through to when calves begin to consume vegetation (Russell et al. 2002). Fidelity to
calving grounds may confer benefits such as familiarity with resources and topography,
early access to new vegetation growth and predator avoidance (Bergerud et al. 2008; Gunn
et al. 2008).
Currently, no calving ground of migratory caribou in North America is under permanent
protection, although small portions of the annual ranges of a few herds are protected
(Hummel and Ray 2008). Some stakeholders have suggested that long-term legislated
protection of calving grounds should be a priority (Hummel and Ray 2008, Festa-Bianchet
et al. 2011). Recent evidences, however, suggest that caribou calving grounds are not
spatially fixed over the long term (Russell et al. 2002; Bergerud et al. 2008; Gunn et al.
2008), therefore their protection cannot assume spatial stability.
The two large herds of migratory caribou in Northern Québec and Labrador: the RivièreGeorge herd (RG) and the Rivière-aux-Feuilles herd (RAF) (Figure 2.1, Boulet et al. 2007),
have shown wide and asynchronous changes in abundance during the last decades
(Couturier et al. 2010). In the late 1990’s, the Québec Provincial Government designated
the calving grounds of both herds as Wildlife Habitat, legally prohibiting activities that
could be detrimental to caribou habitat within the defined area (Québec Government 2011a,
35
see Methods for details). Wildlife Habitats were first mapped based on calving ground
aerial surveys in 1991 and 1993. Their boundaries were updated in 2004 based on satellite
locations of caribou females. Currently, there is no standardized method to evaluate the
annual performance of Wildlife Habitats at protecting calving grounds of both herds.
We assess changes in the location of calving grounds based on 15 years of aerial surveys
(1973 to 1988) and 20 years of satellite telemetry locations (1990 to 2010). We sought to
(1) analyze variations in the location and size of calving grounds; (2) document the density
of adult females and changes in overlap of calving grounds over time; (3) evaluate the
proportion of annual calving grounds within protected Wildlife Habitat, and (4) suggest
improvements in the protection of calving grounds.
Methods
Study area and populations
The Rivière-George herd (RG) and the Rivière-aux-Feuilles herd (RAF) are not genetically
different (Boulet et al. 2007), but have shown, over the last few decades, large fluctuations
in demographic parameters (Couturier et al. 2010). The RG herd increased from about
5 000 individuals in the 1950’s (Banfield and Tener 1958) to more than 775 000 in 1993
(Couturier et al. 1996), then declined to approximately 385 000 in 2001 (Couturier et al.
2004) and 74 000 in 2010 (Québec Government aerial count). The RAF herd increased
from 56 000 in 1975 (Le Hénaff 1976) to 1 193 000 in 2001 (Couturier et al. 2004), and
was estimated at 430 000 in 2011 (Québec Government aerial count).
Range use
In early spring, females migrate 250 to 650 km to calving grounds, typically used from late
May to early July. Females of the RG herd aggregate on the high tundra plateaus on the east
side of the Québec-Labrador Peninsula (57°N, 65°W) while females of the RAF herd calve
in the Ungava Peninsula (61°N, 74°W) (Figure 2.1). Over 93% of females return to their
traditional calving ground each year (Boulet et al. 2007). There is no overlap in the calving
36
grounds of the two herds (Couturier et al. 2004). Seasonal ranges of the RG and RAF herds
have been monitored since 1990 using mainly satellite radio-collars (Couturier et al. 2004).
Figure 2.1 Annual ranges and calving grounds of the Rivière-George (RG) and Rivièreaux-Feuilles (RAF) migratory caribou herds, Northern Québec and Labrador, Canada,
estimated from telemetry locations of adult females in 2010. Darker polygons represent
calving grounds within the annual ranges, delineated by black contour lines.
37
Legal status of calving grounds
In the late 1990’s, calving grounds of both herds were identified and protected as Wildlife
Habitat by the Québec Provincial Government. Under this legislation, a migratory caribou
calving ground is legally defined as an area north of the 52nd parallel and used by at least 5
adult female caribou per km2 between 15 May and 1 July (Québec Government 2011a).
The Wildlife Habitat (or legally defined calving ground) of each herd was first delineated
based on aerial surveys conducted in 1993 for the RG herd (13 850 km2), and in 1991 for
the RAF herd (13 850 km2), and these delineations were used until 2003. The location of
the Wildlife Habitat was updated in 2004 for both herds, using satellite locations of females
from 1999 to 2003 (RG= 13 410 km2 and RAF= 19 830 km2; Québec Government 2004).
Within the defined Wildlife Habitats, activities that may affect caribou habitat are
prohibited from 15 May to 31 July (Québec Government 2011a). Access to and activities
within the period of protection of Wildlife habitats may, however, be allowed if permits are
issued by the Québec Government. These Wildlife Habitats are protected under the
Regulation respecting wildlife habitats (R.R.Q., c C-61.1, r 18) and the chapter IV.1 of the
Conservation and Development of Wildlife Act (R.S.Q., c. C-61.1) (Québec Government
2011a). Although the RG herd moves seasonally through three jurisdictions (Québec,
Labrador and the Inuit Land-Claim area of Nunatsiavut; Couturier et al. 2010; Figure 2.1),
there is no current legal protection of calving grounds in either Labrador or Nunatsiavut.
Calving grounds delimitation
To describe the location and geographical extent of calving grounds, we used results from
previous aerial surveys and recent satellite telemetry (see Table 2.1). From previous
reports, we compiled spatial delineation and size of calving grounds from aerial surveys
conducted near peak calving (the interval when approximately 50% of females calve) from
1974 to 1988 for the RG herd and in 1975 for the RAF herd (Table 2.1). Aerial surveys
using the strip census method, with transects separated by 8 to 15 km, were flown at an
altitude of 100 to 150 m and at 180 to 200 km/hour. Observations of females with calves
were directly transferred on topography maps (1:250 000) and boundaries of calving
grounds were delineated to include all observations.
38
We extracted maps of calving grounds from government reports and transferred them to
ArcMap (ArcGIS 9.2, ESRI) using as a reference the 1:250 000 digital hydrology database
of the Québec Government (map sources: Folinsbee et al. 1974; Juniper 1974; Le Hénaff
1976, 1979a, 1979b; Luttich 1978; Goudreault et al. 1985; Messier and Huot 1985; Gagnon
and Barrette 1986; Crête et al. 1987; Vandal and Couturier 1988; Crête et al. 1989; Vandal
et al. 1989; Bergerud et al. 2008).
We used the locations of 150 females of the RG herd and 105 females of the RAF herd
fitted with satellite collars (ARGOS, Largo, MD) to locate calving grounds from 1990 to
2010 (Table 2.1). Most females were captured on the calving grounds at sites separated by
several kilometers (range for 2007 to 2009 (mean (SE)): RG: 21 (3) km; RAF: 83 (12) km),
therefore we consider individuals to be independent and representative of the area used by
the entire herd. All captures used a net-gun fired from a helicopter and physical restraint, a
standard procedure for ungulates (Bookhout 1996). Anesthetics were never used during
captures, which followed guidelines from the Canadian Council on animal Care. The
average duration of individual monitoring was 2.5 years but some animals were followed
for up to 10 years. We used a filtering tool in Excel (Microsoft, Redmond, VA) to select the
most accurate location (location accuracy: ≤ 150 to 1000 meters; see CLS 2011 for details)
per transmission period (one location/animal approximately every 3 to 5 days) and
excluded locations generating travel rates > 50 km/day (see Austin et al. 2003 for a similar
algorithm). We calculated daily movement rates (km/day) from the distance moved and
time between successive locations for each individual (Couturier et al. 2010).
Using satellite locations, annual calving grounds were identified by the spatial aggregation
of parturient females and by the obvious decline in movements, from more than 20 km/day
during spring migration to less than 5 km/day during calving. For each year and herd, we
examined successive locations, movement direction and patterns of use of calving grounds
of individual females to identify 1) the decline in individual movement from migration to
calving (from 20 km/day to 5 km/day within a few locations), 2) the period of use of the
calving ground (≤ 5 km/day; few consecutive locations), and 3) the sharp increase in
movement as females migrated to the summer range (from 5 km/day to ≥15 km/day within
39
a few locations). Spatial aggregations were identified from visual examination of
successive locations and movements direction. Similar techniques have been used to
identify calving areas in other studies (moose, Alces alces, Testa et al. 2000; elk, Cervus
canadensis, Vore and Schmidt 2001; caribou, Gunn et al. 2008). We excluded females,
mostly non-parturient, that did not reach the calving grounds.
Table 2.1. Data sources for the delineation of annual calving grounds and the estimation of
adult female density for the Rivière-George and the Rivière-aux-Feuilles migratory caribou
herds, 1974 to 2010, Northern Québec and Labrador, Canada.
Herd
George
Feuilles
Calving ground extent and
location
Data source
Years
Aerial surveys from
1974-1988
literature
Telemetry locations
1991-2010
Aerial surveys from
literature
Telemetry locations
1975
1994-2010
Density estimates
Data source
Aerial surveys from
literature
Aerial counts and
population
classification
Aerial surveys from
literature
Population counts and
proportion of females
in fall
Years
1973-1988
1993, 2001
and 2010
1986, 1987
2001
From 1991 to 2010, we delineated annual calving grounds with 100% minimum convex
polygons (MCP) using all locations of females monitored during calving that fulfilled the
criteria of movement direction and patterns of use of calving grounds (Hawth Tool
Extension, ArcMap, ArcGIS 9.2). Annual polygon size was independent of the number of
females with radio-collars (RG: F1,17= 0.02, P= 0.90; RAF : F1,14= 0.40, P= 0.54) which
ranged from 7 to 30 (mean (SE), RG: 16 (1); RAF: 14 (1)) and of the numbers of satellite
locations used to calculate annual MCP (RG: F1,17= 0.19, P= 0.67; RAF: F1,14= 0.94, P=
0.35) which ranged from 50 to 336 (mean (SE), RG: 149 (10); RAF: 107 (21)).
We compared the spatial delineation of calving grounds using aerial surveys and satellite
telemetry locations for 1993, when an aerial survey was conducted over the calving ground
of the RG herd (Couturier et al. 1996). The survey estimated a calving ground of 21 048
40
km2 (Couturier et al. 1996). The estimate from satellite-collared females covered 23 852
km2 and overlapped 92.4% of the estimate from the aerial survey. In addition, almost all
females and newborn calves observed during opportunistic aerial transects in 2007, 2008
and 2009 (n= 100-700 observation points over an area of 3 000-4 000 km2 (RG) and
13 000-19 000 km2 (RAF)), were within the calving grounds defined based on females with
radio-collars (2007: RG: 88%, RAF: 100%; 2008: RG: 94%, RAF: 86% and 2009: RG:
100%, RAF: 100%).
Density estimates on calving grounds
Legally-defined calving grounds in Québec include areas used by at least 5 females/km2.
To determine whether annual calving grounds fit that definition, we extracted density
estimates of adult females on annual calving grounds from government reports. When a
density estimate was not available, we calculated densities with the same procedure used by
the Québec government: multiplying herd size estimated from aerial counts by the
proportion of adult females in autumn, estimated from the sex-age classification of several
thousands caribou during migration (Couturier et al. 2004). This calculation assumes that,
in a given year, all females observed in autumn were in the calving ground the previous
June. We obtained density estimates for 13 years for the RG (1973, 1974, 1975, 1976,
1980, 1982, 1984, 1986, 1987, 1988, 1993, 2001 and 2010), and three years for the RAF
(1986, 1987 and 2001).
Statistical analysis
We used linear regression to evaluate temporal changes in size of annual calving grounds
and changes in the density of adult females on RG calving grounds over years and with
population size (REG procedure, SAS Institute 9.2). We did not consider years when
females calved during migration and did not reach the calving grounds (RG: 2002; RAF:
2004 and 2005).
We estimated the centroid of each annual polygon (Hawth Tool Extension, ArcMap,
ArcGIS 9.2) and calculated the Euclidean distance between consecutive annual centroids to
evaluate their year-to-year displacement. To evaluate the displacement of consecutive
41
centroids over time, we used a linear regression of the location of the centroid at year (n+1)
on its position at year (n) (REG procedure, SAS Institute 9.2). We also calculated the
percent overlap between pairs of consecutive annual polygons and estimated an overlap
index based on Gunn et al. (2008):
Overlap Index = (2 (area_overlap) 100) / (area_polygon1+ area_polygon2)
For the RAF herd, we used linear regression to test for changes in overlap over time (REG
procedure, SAS Institute 9.2). For the RG, we also contrasted three periods with different
demographic trends and calving ground sizes using student t-test (SAS Institute 9.2): 1)
1974 to 1987 (increasing population and calving ground size), 2) 1991 to 2000 (population
decline, large calving grounds), and 3) 2006 to 2010 (small population, small calving
grounds). Demographic parameters (Crête et al. 1996), dendroecological (Boudreau et al.
2003) and lichen abundance analyses (Boudreau and Payette 2004), suggested that RG
peaked in 1989 and then decreased. Following Couturier et al. (2010), we considered herd
size to be “high” when it included over 500 000 individuals, and “low” under this level.
Finally, we calculated the percentage of each annual calving ground included in the legally
designated Wildlife Habitat.
All data met assumptions of normality and homogeneity of variance. Results are presented
as means (SE). A level of α= 0.05 was used to determine significance.
Results
Changes in size of calving grounds
The calving ground of the RG herd expanded from 1974 to 1988 (quadratic regression: R2=
0.90, F1,15= 57.7, P<0.0001; Figure 2.2) coinciding with an increase in population size, then
declined by over 85%, from 42 800 (7 500) km2 in the early 1990’s to 5 930 (730) km2 in
2006-2010 (linear regression: R2= 0.65, F1,17= 31.0, P<0.0001; Figure 2.2). When
discovered in 1975, the RAF calving ground covered 19 740 km2 (Le Hénaff 1976).
Between 1995 and 2010, it remained relatively stable at about 44 000 (5 000) km2, with an
42
increasing trend (R2= 0.24, F1,14= 4.35, P= 0.06, Figure 2.2) matching the population
expansion from the late 1990’s to the early 2000’s (Figure 2.2).
Changes in spatial locations
The location of calving grounds changed over time for both herds. From 1974 to 1991, the
RG calving ground moved westward in the Québec-Labrador Peninsula (Figure 2.3).
Centroids of the RG calving ground were clustered from 1974 to 1982, then shifted West
by 156 (14) km from 1984 to 1991 (Figure 2.3). From 1991 to the early 2000’s the RG
calving ground centroids were clustered, then moved eastward towards the Labrador coast
by 227 (14) km in recent years (2006 to 2010; Figure 2.3). From 2006 to 2010, the
centroids remained clustered near 63°11N, 57°37W (Figure 2.3). Since its discovery in
1975 (58°25’ N; 73°25’ W), the RAF calving ground moved about 300 km northward in
the Ungava peninsula (average location of recent centroids: 60°44’N; 74°18’W). From
1995 to 2010, centroids of RAF herd moved yearly by 83 (13) km in the Ungava peninsula,
with no obvious directionality (F1,13= 0.001, P= 0.97; Figure 2.4). There was no significant
changes in the latitude of calving grounds over the past 20 years for the RG (F1,18= 0.34, P=
0.57) and the past 15 years for the RAF (F1,16= 2.05, P= 0.17; Figure 2.4).
Overlap of consecutive annual calving grounds
The overlap between RG annual calving grounds was high for 1974 to 1980 (40 (10)%),
1991 to 1999 (49 (2)%) and 2005 to 2010 (59 (3)%) (Table 2.2, Figure 2.3). The overlap
was high between 1974-1980 and 2005-2010 (40 (5)%), and both periods had low overlap
with 1991-1999 (respectively, 8 (1)% and 6 (1)%) (Table 2.2, Figure 2.3). Overall, the
overlap of the RG annual calving grounds averaged 30 (1)% (Table 2.2, Figure 2.3). There
was no temporal change in the overlap of the RAF calving grounds among years (F1,13=
0.86, P= 0.36) and overall, it averaged 48 (2)% (Figure 2.4).
43
a)
Figure 2.2 Calving ground size (empty symbols) and population size (filled symbols and
plain line) of (a) Rivière-George and (b) Rivière-aux-Feuilles migratory caribou herds from
1973 to 2010, Canada. Population size was estimated from aerial counts (mean ± 90% conf.
interval). High values (RG: 2002; RAF: 2004 and 2005) represent years when females
calved during migration.
44
Figure 2.3 Calving ground locations from 1974 to 2010 for migratory caribou of the
Rivière-George herd, Canada. The darker polygons indicate the legal Wildlife Habitat, first
defined in 1993 and updated in 2004. No calving ground locations were available in 2002
and 2004 for the RG. The centroid of annual calving grounds is shown by a black circle
filled with a white cross.
45
Figure 2.4 Calving ground locations from 1995 to 2010 for migratory caribou of the
Rivière-aux-Feuilles herd, Canada. The dark polygons represent the legal Wildlife Habitat,
first defined in 1991 and updated in 2004. No calving ground locations were available in
2004 and 2005. The centroid of annual calving grounds is represented with a black circle
filled with a white cross.
Table 2.2 Matrix of annual overlap (%) of calving grounds for the Rivière-George migratory caribou herd from 1974 to 2010,
Northern Québec and Labrador, Canada.
1974
1976
1978
1979
1980
1982
1984
1985
1986
1987
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2003
2005
2006
2007
2008
2009
2010
1974
1976
1978
1979
1980
1982
1984
1985
1986
1987
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2003
2005
2006
2007
2008
2009
29
34
40
88
25
18
7
14
20
15
13
0
1
0
10
2
7
15
43
37
51
49
24
61
70
67
72
47
17
41
1
26
27
22
28
13
11
1
6
3
11
8
14
10
18
21
29
16
0
0
9
0
7
0
36
10
58
44
38
38
17
13
9
11
9
24
12
18
14
32
31
35
11
0
2
16
6
21
62
14
7
0
4
3
4
8
0
3
0
4
0
0
6
21
32
46
46
67
59
57
69
47
27
28
11
23
27
18
16
1
3
1
15
3
10
18
47
50
66
59
38
62
75
70
77
64
23
39
37
28
22
0
1
0
30
0
7
24
30
28
15
10
0
9
18
28
33
82
76
81
46
37
22
24
22
65
22
32
36
59
60
30
3
0
0
11
11
24
69
73
38
30
21
0
24
49
28
40
32
47
46
21
3
0
0
0
0
6
73
52
42
14
37
23
71
23
46
42
58
42
22
5
0
1
9
8
17
61
50
37
40
39
64
42
55
53
63
60
34
16
0
4
14
9
19
78
45
71
62
72
59
71
79
54
45
23
13
0
6
11
10
14
45
72
54
61
52
67
78
46
38
20
12
1
5
11
11
12
61
84
37
81
66
52
30
23
6
0
0
0
0
0
0
77
59
71
75
67
38
25
8
0
0
0
0
0
0
47
95
77
65
36
24
7
0
0
0
0
0
0
43
65
59
67
48
18
4
0
1
7
7
12
74
62
34
25
10
1
0
0
0
0
0
80
47
38
19
11
0
0
4
0
4
49
45
28
22
1
8
13
12
15
69
44
28
10
25
35
35
41
70
57
23
34
42
39
42
79
34
50
62
53
52
39
55
60
51
48
62
52
56
35
78
74
66
77
77
76
46
47
Density of adult females
Yearly adult female densities on calving grounds of RG herd were mostly over 5/km2 (17.8
(3.5); min= 4.8; max= 46.5, n= 13), were independent of population size (F1,12= 0.39; P=
0.55) and showed no obvious temporal trend (F1,12= 0.20; P= 0.68). Estimates for RAF
herd were available only in 1986, 1987 and 2001 (respectively: 8, 14 and 19 females/km2).
Overlap with Wildlife Habitat
From 1993 to 2003, an average of 27 (5)% (range: 0 to 52%) of the RG annual calving
grounds was inside the designated Wildlife Habitat. After the re-definition of the Wildlife
Habitat in 2004, the percentage of overlap with RG calving grounds declined to 10 (4)%
(range: 0 to 26%) from 2004 to 2010 (Figure 2.5). Overlap between RAF annual calving
grounds and Wildlife Habitat was low both before and after the re-definition of the Wildlife
Habitat in 2004 (1995 to 2003: 11 (4)%, range: 0 to 36%; 2004 to 2010: 23 (3)%, range: 13
to 31%) (Figure 2.5).
*
*
*
Figure 2.5 Percentage of overlap between annual calving grounds of the Rivière-George
(RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) migratory caribou herds, and Wildlife Habitats
protecting caribou habitat in Northern Québec, Canada. The gray line separates the years
before and after Wildlife Habitats were updated. No calving ground estimates were
available in 2002 and 2004 for the RG. Asterisks indicate years when there was no overlap
between the annual calving ground and Wildlife Habitat.
48
Discussion
There is an urgent need to evaluate the efficiency of legal protection of critical ranges for
migratory animals throughout the world (Bolger et al. 2008). Over the last few decades,
most herds of migratory caribou have declined (Vors and Boyce 2009), and stakeholders in
Canada prioritize the protection of migratory caribou calving grounds, the vast majority of
which do not currently enjoy any legal protection (Festa-Bianchet et al. 2011). We found
that the size and location of calving grounds of two migratory herds changed substantially
over time, suggesting that they cannot be adequately protected by setting aside areas based
on only one or a few years of locations of parturient females. Despite a recent re-definition
and expansion, legally designated Wildlife Habitats in Québec on average protected less
than 20% of the RG and RAF calving grounds. Clearly, protection of calving grounds must
consider the dynamic use of space by adult females. Here, we first discuss the evidence for
temporal shifts in geographical locations of calving grounds, and then present
recommendations on the use of monitoring data to better protect critical habitats of large
migratory species.
Combining data from earlier aerial surveys and recent telemetry monitoring, we identified
major changes in the size of the Rivière-George (RG) calving grounds since the 1970’s
(Figure 2.2a, 2.3). Changes in size of the calving ground were related to variations in
population size (Figure 2.2a). Migratory caribou expand their annual range in response to
increased population size (Fancy et al. 1989; Couturier et al. 2010). Messier et al. (1988)
suggested that range expansion in the RG herd may have delayed its response to food
limitation by giving access to additional forage. Range expansion could, however, increase
energy expenditure through longer movements (Fancy and White 1986), while new habitats
may encompass higher proportions of less favorable foraging or environmental conditions
(Messier et al. 1988). Interestingly, the RAF calving ground did not change in size between
1994 and 2010 while the population increased (Figure 2.2b, 2.4), possibly because it
already covered most suitable habitats in the northern Ungava Peninsula and could not
expand, being limited by open water to the West, East and North (Figure 2.1) and to the
South by the tree line. In summer, the taiga is suboptimal habitat for migratory caribou,
49
partly because of high predation risk (Bergerud et al. 2008). Because food limitation
becomes apparent when new ranges can no longer be colonized (Messier et al. 1988), we
suspect that over the last few years the RAF calving grounds, and adjacent summer ranges,
experienced high grazing pressure and possible range degradation.
The location of calving grounds changed substantially over time for both herds (Figure 2.2
and 2.3). Similar shifts for migratory caribou of the Bathurst herd were attributed to a
warming trend coinciding with earlier vegetation green-up and trade-offs between access to
new food resources and predation risk (Gunn et al. 2008). In saiga antelope, shifts of
calving sites during the last decade are thought to be largely driven by environmental
factors but also by increased human disturbance (Singh et al. 2010a). In Northern Québec,
shifts in calving grounds could be related to changes in population size that can induce
range degradation, or to habitat preference. Sharma et al. (2009) suggested that, according
to a Canadian General Circulation Model climate change scenario, seasonal ranges of the
RAF and RG herds should change substantially over the next 50 years. The RG herd may
become restricted to the northeastern Québec-Labrador Peninsula in the winter, spring, and
summer, while the RAF herd may expand its distribution relative to its current range. These
projections of potential changes in size and location of calving grounds (Sharma et al.
2009) imply that fixed areas are unlikely to provide long-term protection to the calving
grounds of migratory caribou. A better understanding of the factors driving selection of
calving grounds appears crucial. Remote sensing tools can determine the importance of
local weather, large-scale climatic variation, topography and vegetation availability on
calving ground selection (Mueller et al. 2008; Singh et al. 2010a; Singh and MilnerGulland 2011). That information could clarify the processes driving spatio-temporal
dynamics in calving grounds and improve future management under climate changes and
expanding industrial development in northern regions.
The conservation of migratory species is challenging, because their large annual ranges
(Shuter et al. 2011) would require large protected areas (Thirgood et al. 2004). The
protection of static areas with legislated boundaries is often an efficient and cost-effective
strategy to conserve specific habitats (Shuter et al. 2011). Fixed protected areas have been
50
relatively successful for migratory species that consistently use the same areas over time,
preventing habitat loss and human disturbance (Shuter et al. 2011). For caribou, however,
only 10 to 27% of annual calving grounds were protected by Wildlife Habitats (Figure 2.4).
Wildlife Habitats cover very large areas, and the Québec government has made efforts to
redefine their locations to cope with temporal changes in calving ground locations.
Nevertheless, current Wildlife Habitats perform poorly at protecting calving grounds that
are large and dynamic over time. Despite large changes in population and calving ground
size, density of adult females on calving grounds remained higher than 5/km2, coherent
with the legal definition of calving ground used by the Québec government. High densities
are believed to dilute predation risk (Hamilton 1971) and enhance predator detection
(Nocera et al. 2008). Dilution and saturation effects on predation by bears and wolves have
been suggested for migratory caribou at calving (Hinkes et al. 2005).
We recommend using ongoing monitoring to better protect calving grounds of migratory
caribou. Clearly, the identification of annual calving grounds is necessary for effective
management of calving ranges (Gunn et al. 2008) and can be identified from aerial surveys
and/or telemetry-monitoring programs. Managers should set a priority over delineating
annual calving grounds, while stakeholders including biologists, managers, hunters and
Aboriginal Peoples should acknowledge past and predicted changes in the size and
geographical location of calving grounds. Because the fidelity of caribou females to calving
grounds is sensitive to both spatial and temporal scales of measurement (Schaefer et al.
2000), we recommend using the two definitions suggested by the Beverly and Qamanirjuaq
Caribou Management Board (2004): Traditional Calving Grounds include the known
cumulative area used for calving by a particular herd and are critical to capture their
dynamic temporal and spatial use by adult females. They would include approximately
89 000 km2 for the RG and 130 000 km2 for the RAF (Figure 2.6). The entire Traditional
Calving Ground should be granted a basic level of protection, such as the prohibition of any
structure that would prevent caribou from migrating or would permanently destroy their
habitat. Greater protection, including seasonal prohibition of most industrial activities,
should be extended to the Annual Calving Area defined as the area used by calving caribou
in any given year. Because important shifts in the location of calving grounds usually occur
51
over several years (Figure 2.3 and 2.4), an acceptable compromise between maximum
protection and the delays imposed by legislative processes may be to extend the protection
to areas used as annual calving grounds over a period of 3 to 5 years (Figure 2.6). The
boundaries of these areas could then be reviewed every 3 to 5 years depending on changes
in the location of calving grounds and population demography, compared with actual
locations of parturient caribou, and modified as required.
There is almost no legal protection of caribou calving grounds in Canada outside Québec
(Hummel and Ray 2008). The legal protection of calving range in Québec is limited to the
period of use by caribou, 15 May to 31 July. Outside that period, there is no legal constraint
on human activities that can potentially affect caribou habitat. Currently, several human
activities occur year-round within (outside the period of protection) and in the vicinity of
Wildlife Habitats: traditional aboriginal hunting and other activities, ecotourism, outfitting,
mining exploration and exploitation (Québec Government 2009), research and surveying
for the development of new parks and protected areas (Québec Government 2011b). We
suggest that constraints on human activities within the Wildlife Habitat should be
permanent, to prevent degradation of calving range. Migratory caribou generally avoid
industrial sites, roads, pipelines and buildings (Griffith et al. 2002; Reimers et al. 2007;
Vistnes and Nelleman 2008), and move away from vehicles and aircraft (Wolfe et al.
2000). Human disturbance from industrial activities results in displacement of concentrated
calving areas, reducing the use of high-quality foraging areas (Wolfe et al. 2000; Vistnes
and Nelleman 2001; Haskell et al. 2006; Reimers et al. 2007). Griffith et al. (2002)
predicted a reduction in calf survival if disturbance from oil development displaced calving
areas of the Porcupine caribou herd. In saiga antelope, Singh et al. (2010a) showed that
human disturbance can affect calving site selection, overriding environmental factors. We
therefore suggest year-round protection of calving grounds from habitat modifications that
could prevent caribou from accessing and using calving grounds, and complete protection
of calving caribou from human disturbance.
52
Figure 2.6 Locations of the proposed traditional calving grounds (stripped) and annual
calving grounds (dark gray) of the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF)
migratory caribou herds, Northern Québec-Labrador, Canada. Traditional calving grounds
represent the cumulative area used for calving by each herd. Annual calving grounds
include the 5 past years of use of calving grounds (2006 to 2010).
Protection of migratory populations often involves international or inter-jurisdictional
agreements (Shuter et al. 2011). Co-management boards have identified an urgent need to
jointly manage migratory caribou herds in western Canada and Alaska (BQCMB 2004;
CARMA 2011). The protection of calving grounds initiated by the Québec government
should therefore be matched by similar initiatives by the Newfoundland-Labrador and
Nunatsiavut governments, particularly for the RG herd that ranges over all three
jurisdictions during calving. Concerted efforts of decision makers are critical as the
designation of Wildlife Habitat or any other legislated land protections necessitate
substantial time, resources and legislative activity. Considering the large areas covered by
calving grounds of most migratory caribou herds in North America and the natural
53
resources potentially present on these ranges, concerted efforts will be required to
successfully protect calving grounds of migratory caribou.
The protection of calving grounds should be regularly updated to confront possible novel
threats (Wilson et al. 2007) and ongoing environmental change (Sharma et al. 2009; Wiens
and Bachelet 2010; Conroy et al. 2011; Singh et al. 2010b). As suggested for many
migratory species, the conservation of caribou must focus on reducing human disturbance
and preventing range destruction (Bolger et al. 2008; Gunn et al. 2008; Singh and MilnerGulland 2011). This is particularly relevant considering current plans for major
developments in the north of Québec, including new infrastructures, industrial exploration
and exploitation, and the creation of new national parks (Plan Nord: Québec Government
2009).
Effective conservation is hindered by our limited understanding of animal movement
patterns in all parts of their seasonal distributions and of the drivers of migration (Singh et
al. 2010b). Other seasonal ranges of migratory caribou may be highly sensitive to
disturbances, such as migratory routes (Shuter et al. 2011) and winter ranges near human
infrastructure (Russell et al. 2002). Habitat degradation and fragmentation caused by
human development and activities are known to disturb migratory patterns of ungulates
(Harris et al. 2009). Similarly to calving grounds, winter ranges have a limited and
relatively well-defined geographical extent, often with high densities of animals, but are not
targeted by legislated protection. Future studies should focus on identifying the key
components of migratory routes and winter ranges used by migratory caribou.
Acknowledgements
We thank the Ministère des Resources naturelles et de la Faune du Québec for access to the
long term telemetry dataset. Caribou Ungava is financed by ArcticNet, Natural Sciences
and Engineering Research Council of Canada (NSERC), Hydro-Québec, Xstrata NickelMine Raglan, Fédération des Pourvoiries du Québec, CircumArctic Rangifer Monitoring
and Assessment network, Ministère des Resources naturelles et de la Faune du Québec,
54
Labrador and Newfoundland Wildlife Division, First Air, Makivik Corporation, Fédération
québécoise des chasseurs et pêcheurs, Fondation de la Faune du Québec, Institute for
Environmental Monitoring and Research and Canada Foundation for Innovation. We thank
the Nunatsiavut Government for permission to carry out research in Nunatsiavut. J.T.
received scholarships from NSERC and the Fonds québécois de recherche sur la nature et
les technologies. We thank M. Bélanger, T. Chubbs, J.-D. Daoust, P. Duncan, D. Elliott, P.
Jefford, J.-Y. Lacasse, L. Lambert, M. Le Corre, P. May, Y. Michaud, M. Pachkowski, Y.
Pépin, R. Perron, A. Thiffault, A.-A. Tremblay and especially V.Brodeur and S. Rivard for
help with data gathering. We thank S. Rivard, V. Brodeur and S. Couturier for advice on
the use of telemetry locations and on understanding range use of migratory caribou. We
thank A. Lussier for estimation of caribou age. We are grateful to W. Crosmary and M. Le
Corre for comments on earlier versions of the manuscript and to C. Hins for logistic support
and advice.
CHAPITRE 3
Time is of the essence: phenology of spring migration and
calving grounds use by caribou
JOËLLE TAILLON, MARCO FESTA-BIANCHET et STEEVE D. CÔTÉ
Résumé
La phénologie d’utilisation des habitats saisonniers est un facteur clé influençant le succès
reproducteur et la survie de plusieurs espèces migratrices. L’influence des variations
climatiques et de la densité de population sur la phénologie de migration et d’utilisation des
habitats saisonniers chez les ongulés est toutefois peu documentée. Au cours des 20
dernières années, nous avons suivi la phénologie de migration printanière et d’utilisation
des aires de mise bas de femelles caribous migrateurs (Rangifer tarandus) de deux
troupeaux dans le nord du Québec et du Labrador, Canada, ayant présenté de fortes
fluctuations en abondance. Le troupeau Rivière-aux-Feuilles (RAF) est plus abondant et
relativement stable comparativement au troupeau Rivière-George (RG) qui a récemment
diminué à une faible taille de population. Nous avons observé une grande variabilité
annuelle de la date d’initiation de la migration printanière (début février au début mai), de
la distance de la migration printanière (250 à 750 km) et de la durée l’utilisation des aires
de mise bas (10 à 40 jours). Les femelles RAF présentaient une initiation de migration
précoce, une arrivée tardive sur l’aide de mise bas, une date de mise bas tardive et une
durée d’utilisation des aires de mise bas plus courte que les femelles RG. Contrairement à
notre hypothèse initiale, nous n’avons observé aucune influence de l’indice climatique à
large échelle NAO (North-Atlantic Oscillation), du couvert de neige et de l’indice de
végétation NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) sur les traits phénologiques
des femelles. La phénologie de migration printanière et d’utilisation des aires de mise bas
était principalement influencée par la distance de migration et la température printanière.
La température printanière est probablement un indice de la précocité du printemps et,
conséquemment, pourrait être reliée aux conditions de migration ou à l’accès précoce à la
végétation tel que suggéré par la relation positive entre la température en mai et le NDVI en
juin. Dans un contexte de changements climatiques, nos résultats suggèrent que les femelles
caribous pourraient devancer leur migration printanière et l’utilisation des aires de mise bas
en réponse aux changements des conditions environnementales durant la migration et de la
phénologie des plantes. L’augmentation récente du développement industriel dans les
régions nordiques est également une préoccupation, par son impact potentiel sur
l’utilisation des aires d’hivernage, les routes migratoires et les aires de mise bas.
Abstract
The phenology of use of seasonal ranges is thought to be a key determinant of reproductive
success and survival in migratory species. The influence of weather and population density
on the phenology of migration and use of seasonal ranges by ungulates, however, are
poorly documented. We monitored over the past 20 years the phenology of spring
migration and use of calving grounds by migratory caribou (Rangifer tarandus) females
from two herds in Northern Québec and Labrador, Canada that experienced large
fluctuations in abundance. The Rivière-George herd (RG) has recently declined to low
population size while the Rivière-aux-Feuilles herd (RAF) is currently much larger than the
RG herd and relatively stable. We observed high annual variability in the date of initiation
of the spring migration (from mid-February to early May), the distance of the spring
migration (250 to 750 km), and the duration of use of calving grounds (10 to 40 days). RAF
females had earlier initiation of migration, later arrival on calving grounds, later calving
date and shorter duration of use of calving grounds than RG females. Contrary to our initial
hypothesis, we observed no influence of our large-scale climate index (NAO: NorthAtlantic Oscillation), snow cover and vegetation index (NDVI: Normalized Difference
Vegetation Index) on the phenological traits of females. The phenology of spring migration
and use of calving grounds were mostly influenced by migration distance and spring
temperature. Spring temperatures may be a proxy of spring precocity and, therefore, be
related to migration conditions or to earlier access to vegetation as suggested by the
positive relationship between temperatures in May and NDVI in June. In the context of a
warming climate, we can expect caribou females to advance both their spring migration and
use of calving grounds in order to match changes in environmental conditions during
migration and plant phenology. Upcoming industrial development in northern regions is
also a concern as it may potentially impact the use of wintering areas, migration routes and
calving grounds.
Introduction
Seasonal environments are characterized by a predictable period of vegetation growth
followed by a period of low availability, mainly associated with changes in temperature in
temperate areas (winter, Moen et al. 2006) and in precipitation in tropical regions (dry
59
season, Holdo et al. 2009). Species using seasonal habitats synchronize their reproductive
phenology (breeding, parturition, nesting, hatching) to match temporal variations in
resource availability (Rubenstein and Wikelski 2003; Langvatn et al. 2004). Patterns and
timing of use of seasonal habitats are consequently key determinants of reproductive
success and survivorship (Cotton 2003; Jonzén et al. 2011).
To use seasonal habitats, animals must synchronize their activities with changes in weather,
or resources availability (Bauer et al. 2011; Jonzén et al. 2011). Changes in photoperiod
and patterns of precipitation or temperature are common environmental cues used by
animals with seasonal ranges (Bauer et al. 2011; Jonzén et al. 2011). Environmental
changes relevant to migratory species, however, occur at a large geographical scale, are
subject to large annual variations (birds, Marra et al. 2005; mammals, Meng et al. 2003),
and must be detected in a habitat (e.g. winter range) distant from the target habitat (e.g.
breeding, nesting or calving range) (Both et al. 2006). Local and large-scale factors related
to changes in weather or resource availability along migratory routes may therefore
influence the phenology of use of seasonal ranges (Marra et al. 2005; Jonzén et al. 2011;
Monteith et al. 2011).
Weather directly influences the energetic costs of thermoregulation and locomotion (Parker
et al. 1984; Coulson et al. 2000), seasonal range productivity, and forage quality (Stenseth
et al. 2002; Pettorelli et al. 2007). Large-scale climate indices have been related to
variations in breeding phenology and use of seasonal ranges in insects (Briers et al. 2004),
birds (Cotton 2003), and ungulates (Forchhammer et al. 2001; Stenseth et al. 2003; Joly et
al. 2011). In large ungulates inhabiting temperate and northern regions, annual variations in
climate and range productivity often explain most variation in the timing and synchrony of
parturition (dall sheep, Ovis dalli, Rachlow and Bowyer 1991; bighorn sheep, O.
canadensis, Festa-Bianchet 1988; roe deer, Capreolus capreolus, Linnell and Andersen
1998; caribou, Rangifer tarandus, Post et al. 2003). Quantity and hardness of snow may
also influence movements between and within seasonal ranges, in addition to affecting
access to and quality of forage (Post and Klein 1999; Post and Stenseth 1999; van der Wal
et al. 2000). In arctic ungulates, late snowmelt may delay use of calving areas (Fancy and
60
Whitten 1991) resulting in late birth date and shorter period of use of calving areas
(Skogland 1983; Post et al. 2003; Post and Forchhammer 2008). Late birth may lower birth
mass and survival of neonates (Festa-Bianchet 1988; Whiting et al. 2011) and reduce
offspring growth and recruitment (Gaillard et al. 1998).
In addition to environmental factors, population density may influence range use and
demographic parameters through increased intraspecific competition for resources
(Bonenfant et al. 2009). High population densities are related to earlier migratory
movements (Hinkes et al. 2005) and increased displacement rate (Couturier et al. 2010),
which may both influence the phenology of use of seasonal ranges. Increased preparturition population density was associated with a shift of calving date in ungulates
(Clutton-Brock et al. 1987a; Clutton-Brock and Coulson 2002; Forchhammer et al. 2001)
and resulted in delayed birth date and lower birth weight in birds (Ahola et al. 2004) and
ungulates (Festa-Bianchet 1988; Forchhammer et al. 2001).
Migratory caribou undertake large seasonal migrations to reach calving grounds and
summer ranges (Gunn et al. 2008; Taillon et al. 2012a). Spatial fidelity of females to
calving grounds may confer ecological benefits such as familiarity to resources and
topography, early access to vegetation green-up, and predator avoidance (Greenwood 1980;
Gunn et al. 2008). Few studies have measured the phenology of migration and use of
calving grounds by caribou (Gunn and Miller 1986; Gunn et al. 2008) even though this
information is urgently needed to understand the possible impacts of increasing industrial
activities near calving grounds (Festa-Bianchet et al. 2011), especially in a context of
climate change. Increasingly, changes in the phenology of plants (Cleland et al. 2007), the
timing of emergence of insects (Visser and Holleman 2001), and the timing of breeding and
migration of birds (Cotton 2003; Tøttrup et al. 2006) are being attributed to climate change.
Recently, a mismatch between plant phenology and calving dates has been hypothesized to
reduce offspring survival in reindeer (Post and Forchhammer 2008), raising the importance
of better understanding trophic synchronization in mammals too.
61
We assessed changes in the phenology of spring migration and use of calving grounds by
caribou females from two herds that have shown large fluctuations in abundance over the
past 20 years in Northern Québec and Labrador, Canada. First, we evaluated the
correlations among different traits describing the phenology of spring migration and use of
calving grounds: initiation date and duration of spring migration, arrival date, duration of
use and departure date from calving grounds, and calving date. Then, we estimated the
influence of herd, year, migration distance, large-scale climatic variation, local weather,
snow cover, and vegetation productivity on the phenology of spring migration and use of
calving grounds. We hypothesised that phenology of spring migration and calving ground
use would be mostly determined by large-scale climatic variations and snow cover that
constraint female’s movements during migration and at calving. We predict that harsh
spring conditions with high snow cover would result in delayed spring migration and use of
calving grounds. We also hypothesized that population size would determine the precocity
of spring migration and the timing and duration of calving grounds use. We expected that
as population size increased, females would migrate earlier and shorten the use of calving
grounds.
Methods
Study area
The Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) migratory caribou herds range
over several thousand square kilometers across taiga and tundra ecosystems of Northern
Québec and Labrador, Canada (Boulet et al. 2007; Figure 3.1). The two herds are
genetically alike (Boulet et al. 2007) but have shown large and asynchronous fluctuations in
demography over the last decades (Couturier et al. 2010). In early spring, females leave
their southern wintering range (51-53°N) and migrate 250 to 650 km to reach calving
grounds (Figure 3.1). At calving, females of the RG aggregate on the east side of the
Québec-Labrador Peninsula (57°N, 65°W), while females of the RAF calve in the center of
the Ungava Peninsula (61°N, 74°W) (Figure 3.1; Taillon et al. 2012a). Movements of
caribou from both herds have been monitored for more than two decades using satellite
radio-collars (Couturier et al. 2004) and have been used to delineate annual calving grounds
(see Taillon et al. 2012a for details).
62
Figure 3.1 Annual ranges, pre-migration ranges and calving grounds of the Rivière-George
(RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) caribou herds, Northern Québec and Labrador,
Canada, estimated from telemetry locations of adult females in 2010. Dark polygons
represent calving grounds and dashed polygons are pre-migration ranges within the annual
ranges delineated in pale gray with black contour lines.
63
Phenology of spring migration and use of calving grounds
We analyzed locations of 136 females of the RG herd and 97 of the RAF herd fitted with
satellite-tracking collars (Telonics, ARGOS platform, Mesa, AZ) from 1991 to 2010. The
average duration of individual monitoring was 2.5 years (range: 1 to 10 years). The number
of females fitted with radio-collars each year ranged from 7 to 30 (mean ± SE, RG: 16 ± 1;
RAF: 14 ± 1). Most females were captured on their calving ground and capture sites
between individuals were separated by several kilometers (range for 2007-2009
(mean±SE): RG: 21 ± 3 km; RAF: 83 ± 12 km). Therefore, we considered individuals to be
independent and representative of range use by the entire herd. All captures used a net-gun
fired from a helicopter and physical restraint (Bookhout 1996) following guidelines from
the Canadian Council on Animal Care. We used a filtering tool in Excel (Microsoft,
Redmond, VA) to select the most accurate location (location accuracy: ≤150 to 1000
meters; see CLS 2011 for details) per transmission period (one location/animal
approximately every 3 to 5 days) and excluded locations generating travel rates > 50
km/day (see Austin et al. 2003 for a similar algorithm).
Phenology of spring migration and use of calving grounds were determined by the direction
and change in the rate of individual movements. We calculated daily movement rates
(km/day) from the distance moved and the time elapsed between successive locations for
each individual (Couturier et al. 2010). For each year and herd, we examined successive
locations and direction of movement for individual females to identify 1) an increase in
movement from winter range use (less than 5 km/day) to spring migration (more than 20
km/day), 2) a decline in movement from migration to calving (from 20 km/day to 5 km/day
within a few locations), 3) the period of use of calving grounds (≤5 km/day; few
consecutives locations), and 4) a sharp increase in movement as females migrated to their
summer ranges (from 5 km/day to ≥15 km/day within a few locations). For each individual
in each year, we identified the: 1) date of initiation of spring migration, 2) duration of
spring migration (days), 3) arrival and departure dates of the calving grounds, 4) calving
date, and 5) duration of use of calving grounds (days). All dates were expressed in Julian
day, the number of days since January 1st. Calving dates were identified by a decline in
64
movement to less than 2 km/day for 2 to 4 successive locations (i.e. 10 to 20 days). Similar
techniques have been used in other studies (moose, Alces alces, Testa et al. 2000; elk,
Cervus canadensis, Vore and Schmidt 2001; caribou, Gunn et al. 2008). Spring migration
(km) was measured as the Euclidean distance from the last location on the winter range to
the location of the arrival on calving grounds for each individual. We excluded females (5
to 15% per year), mostly non-parturient, that did not reach the calving grounds.
To support our approach, we compared dates of spring migration and of use of calving
grounds with recent results based on First Passage Time analysis (FPT) to identify
departure and arrival dates of spring and fall migrations of the RG and RAF herds (Le
Corre, Dussault and Côté, unpublished data). FPT estimates the search effort along a path
and discriminates displacements related to traveling activities and to the use of areas where
individuals concentrate their activities, such as foraging sites (Fauchald and Tveraa 2003;
Pinaud and Weimerskirch 2007). The comparison of a subset of dates of initiation of spring
migration and of arrival on calving grounds provided positive relationships for both herds
(all R2>0.80, P>0.0001).
Explanatory variables (see Table 3.1)
Population trend
The RG herd increased from at least 60 000 individuals in the 1950’s (Banfield and Tener
1958; Rasiulis et al. unpublished data) to more than 775 000 in 1993 (Couturier et al. 1996)
then declined to approximately 385 000 in 2001 (Couturier et al. 2004) and 27 600 in 2012
(Québec Government aerial count). The RAF herd increased from 56 000 individuals in
1975 (Le Hénaff 1976) to at least 628 000 in 2001 (Couturier et al. 2004) and was
estimated at 430 000 in 2011 (Québec Government aerial count). As population estimates
were rare and not evenly distributed between 1990 and 2012 it was not possible to directly
evaluate the effect of population size on the phenology of spring migration and use of
calving grounds. We therefore considered the combined effects of year and herd in our
model to account for the effects of changes in population demography on phenological
traits.
65
Large-scale and local climate
Caribou and reindeer populations respond to large-scale fluctuations in weather (Post and
Stenseth 1999; Post 2005). To describe large-scale climate, we used the North Atlantic
Oscillation (NAO), that integrates temperature and precipitation in North Atlantic regions
(Hurrell 1995). We used the winter NAO index (December-March, www.cgd.ucar.edu/cas/
jhurrell/nao.stat.winter.html) and NAO values for the months of April, May and June
(www.cgd.ucar.edu/cas/jhurrell) to describe large-scale variations in spring and early
summer (Hurrell 1995). Winter NAO was negatively correlated with snowfall and
minimum temperature during winter in northern Québec (Couturier et al. 2009a). As the
different NAO values were correlated, we built competing models to select the best
monthly NAO value to explain variations in phenological traits (see Statistical analysis
section). We used local weather data from Environment Canada to describe local winter
conditions (RG: Happy-Valley/Goose Bay (53°19’N, 60°25’W); RAF: La Grande
(53°38’N, 77°42’W)) and conditions during spring migration and at calving (Kuujjuaq
(58°6’N, 68°25’W)) between 1990 and 2010. We computed average minimum temperature
in winter (°C, December–March), total precipitation in winter (cm, December–March),
average monthly temperature in April, May and June (°C), and the sum of degree-days
(≥0°C) for the daily maximal temperature in June.
Snow Cover
We used MODIS satellite images (500 meter resolution, available every 8 days, National
Snow and Ice Data Center, Armstrong and Brodzik 2005) to estimate the percent snow
cover at the onset of spring migration and on calving grounds from 2000 to 2010. First, we
delineated the area used by females at the onset of spring migration as the 100% minimum
convex polygon (MCP, Mohr 1947) including all locations of radio-collared females prior
to the date of initiation of spring migration for each herd over all years (Hawth Tool
Extension, ArcMap, ArcGIS 9.2). We estimated the annual percent snow cover over this
area on the 15th and 23rd of April, the median dates of initiation of migration for the RAF
and RG herds, respectively. Snow cover, however, was near 100% (RG: median= 100,
mean (SE)= 99.9 ± 0.1; RAF: median= 100, mean (SE)= 95.9 ± 3.0) such that we could not
include it in our models. We therefore evaluated the date at which snow cover over annual
66
polygons of each herd decreased to ≤50%, an approximation of spring precocity and snow
melt. We also evaluated the date at which snow cover over annual calving grounds of each
herd decreased to ≤50%.
Table 3.1 Explanatory variables included in models describing the phenology of spring
migration (A) and use of calving grounds (B) by female caribou of the Rivière-George and
Rivière-aux-Feuilles herds, Northern Quebec and Labrador, Canada.
Explanatory
Description
variables
A) Snow_Win
PrecTotW
Julian date at which the percentage of snow cover was ≤ 50%
on pre-migration range
NAO_Win: NAO value for winter (December-March)
NAO_Apr: NAO value for April
Tmoy_W: Average temperature in winter (C°, DecemberMarch)
Tmoy_Apr: Average temperature in April (C°)
Total precipitation in winter (cm, December-March)
Dist_Mig
Distance of spring migration (km)
NAO
TMoy
B) Snow_CG
NAO
Tmoy
Dist_Mig
DDJune
NDVI
NDVI_Slope
Julian date at which the percentage of snow cover was ≤ 50%
on annual calving grounds
NAO_ May: NAO value for May
NAO_June: NAO value for June
Tmoy_May: Average temperature in May (C°)
Tmoy_June: Average temperature in June (C°)
Tmoy_EJune: Average temperature in early June (C°, 1st to
15th of June)
Tmoy_LJune: Average temperature in late June (C°, 16th to
30th of June)
Distance of spring migration (km)
Sum of degree-days (≥0°C) for the daily maximum
temperature in June
NDVI_June: Average NDVI values in June
NDVI_May: Average NDVI values in May
Slope of increase of NDVI values from early May to late June
67
NDVI
To assess vegetation productivity of calving grounds, we used corrected NDVI
(Normalized Difference Vegetation Index), a satellite index that reflects vegetation
conditions, phenology, and abundance (Mynemi et al. 1997). NDVI is widely used to
describe range productivity in studies on large ungulates (Durant et al. 2005; Pettorelli et al.
2007; Couturier et al. 2009a). We used NDVI data acquired by the National Oceanic and
Atmospheric Administration Advanced Very High Resolution Radiometer (NOAAAVHRR) satellite series (Tucker et al. 2005) and processed by the Canada Centre for
Remote Sensing (CCRS, Department of Natural Resources Canada, Ottawa, Ont.). We
extracted bimonthly values of NDVI over annual calving grounds for the months of May
and June from 1990 to 2010 (resolution of 1 km2). We calculated 1) the annual average of
NDVI values in May and June as a proxy of vegetation productivity, and 2) the annual
slope of increase of NDVI values from early May and late June as a proxy of vegetation
growth.
Statistical analyses
Correlations among phenological traits
Because variables were not normally distributed, we calculated correlations among
phenological traits of the same individual in a given year using Spearman correlation
coefficients (Sokal and Rohlf 1981, PROC CORR, SAS Institute Inc.). We used Bonferroni
correction to adjust α-level for multiple comparisons.
Models selection
We built general linear mixed models to explain variation in the phenology of spring
migration and use of calving grounds (PROC GLMM, SAS Institute Inc.) with female ID as
a random factor to control for repeated measures. We developed a series of candidate
models using a distinctive steps approach adapted from Hosmer and Lemeshow (2000), and
recommended when dealing with numerous variables potentially correlated with each other.
We used the following steps: i) first, we built, for each dependent variable, reference
models including the effects of year and herd. We compared the null model and four
reference models: herd; year; herd + year; herd + year + herd*year. The null hypothesis
68
was rejected in all analyses. The model with the lowest AIC (ΔAIC ≤2) or the most
parsimonious of models with similar AIC values was selected as reference for the next step
(Burnham and Anderson 2002). ii) Then, based on biological knowledge of ungulates, we
identified explanatory variables known to influence the phenology of spring migration and
use of calving grounds (Table 3.1). This dataset allowed us to elaborate models along with
general hypotheses that included the effects of large-scale climate, weather patterns, plant
phenology, and population characteristics (Table 3.2). As monthly NAO values (e.g.
winter, April, May and June), average temperature values and NDVI descriptors were
correlated, we built candidate models to select the best monthly a) NAO values, b) average
temperature values and c) NDVI descriptors to explain variation of the different dependant
variables (Table 3.1; e.g. Annexe 2). Again, we selected the model with the lowest AIC
(ΔAIC ≤2) or the most parsimonious model (Burnham and Anderson 2002). iii) Finally, for
each dependent variable, we tested the null model and a set of candidate models (Annexe
2), ranked models using AIC values, and calculated ΔAIC and AIC weights (Burnham and
Anderson 2002). Models with ΔAIC ≤ 2 were considered equivalent such that we used
model averaging to calculate parameter estimates and 95% confidence intervals of
equivalent models (Burnham and Anderson 2002). We computed the explained variance by
best models as: R2= 1- (SSR-SSTO) where
SSR (residual sums of squares) = Σ ((Yobserved – Ypredicted)2) and
SSTO (total sums of squares) = Σ ((Yobserved – Yobserved)2) (Xu 2003).
As snow cover data were only available from 2000 to 2010, we built two sets of models,
one including all data from 1991 to 2010 and one restricted to 2000 to 2010 including snow
cover data. Snow cover was never a significant predictor in GLMMs of phenological traits
and was not considered further (data not shown).
Prior to the analyses, we verified that there was no significant correlation between
explanatory variables included in a model using the multicollinearity diagnostic statistics
(PROC REG, SAS Institute Inc. 2002; Littell et al. 2006). Accordingly, we did not include
large-scale and local climatic variables or NDVI and local temperatures in the same model.
We tested for assumptions of normality and homogeneity of variance and transformed
69
dependent variables using the Boxcox procedure when necessary (Zar 1999). We present
parameter estimates ± SE and 95% confidence intervals (CI 95%).
Table 3.2 Hypotheses and general predictions tested regarding the timing of spring
migration and the use of calving grounds from 1991 to 2010 for female caribou (Rangifer
tarandus) of the Rivière-George and Rivière-aux-Feuilles herds, Northern Québec and
Labrador, and the relative support (Yes or No) and direction of the relationship (+ or −)
where relevant.
Hypotheses
Predictions
Large-scale climate
Weather patterns
NAO
Snow cover
Temperature
Precipitation in
winter
Temperature
Degree days
NDVI
NDVI slope
Herd
Plant phenology
Population
characteristics
Distance of
migration
Spring
migration
NO
NO
YES (−)
NO
Use of calving
grounds
NO
NO
YES (+)
-
YES
YES (+)
NO
NO
NO
YES
YES (+)
YES (−)
Notes: NAO: North Atlantic Oscillation, NDVI: Normalized Differentiated Vegetation Index,
NDVI slope: slope of increase in NDVI from early May to late June.
Results
Correlations among phonological traits
We detected differences between herds in correlations among phenological traits (Figure
3.2). For both herds, earlier initiation of spring migration was correlated with longer
duration of spring migration and to earlier arrival date on calving grounds. Later arrival on
calving grounds was related to later calving date and shorter duration of use of calving
grounds for both herds (Figure 3.2). Initiation date of spring migration and departure date
from calving grounds were not correlated (RG: r= -0.02; RAF: r= 0.17). Migration distance
was much greater for the RAF than the RG herd (RG: 325 ± 8 km, RAF: 689 ± 12 km;
Figure 3.3A).
70
RG:
RAF:
Figure 3.2 Correlations among phenological variables used to describe the phenology of
spring migration and use of calving grounds (CG) of female caribou of the Rivière-George
(RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador, Canada,
1991-2010. Solid lines relate traits that were significantly correlated with r >0.40, dashed
lines relate significant correlations with r <0.40, while no line indicate absence of
correlation between traits.
Phenology of spring migration
Females of the RG herd typically initiated spring migration in early April while RAF
females showed wide annual variation in spring migration, from mid-February to early
April (Figure 3.4A). Two best models included the effects of herd, year, migration distance
and average temperature in April and explained 32% of variation in the initiation date of
spring migration (Table 3.3, Table A3.1 in Annexe 2). Initiation date of spring migration
was 10 ± 4 days later for RG compared to RAF females (herd (y3-transformation): β= 433.8
± 94.8, CI 95: [247.9:619.7]), and was 4 ± 2 days earlier in recent years (2005-2010)
compared with the early 1990’s for the RG (herd*year (y3-transf.): β= -58.1 ± 36.5; Figure
3.4A). There was no temporal trend in the initiation of spring migration for the RAF.
Longer migration distance (dist_mig (y3-transf.): β= -0.46 ± 0.18, CI 95: [-0.81:-0.10]) and
warmer temperature in April (Tmoy_Apr (y3-transf.): β= -254.9 ± 34.9, CI 95: [323.2:186.5]) were related to earlier date of spring migration. Spring migration began 6 ±3
days earlier for each increase of 100 km in migration distance (Figure 3.3B), while for each
degree of warmer average April temperature, spring migration began 3 ± 1 days
earlier (Figure 3.5A). Although total precipitation in winter was included in one of the best
71
models, the confidence interval (CI) of the estimate included 0 (PrecTotW (y3-transf.): β=
41.3 ± 30.0, CI 95: [-17.7: 100.2]).
RG females typically completed spring migration within 20 to 40 days, while RAF females
spent 20 to over 100 days migrating (Figure 3.4B). Two best models, including the effects
of herd, migration distance and average temperature in winter, explained 42% of variation
in the duration of spring migration (Table 3.3, Table A3.2 in Annexe 2). Spring
migration was 5 ± 1 days shorter for RG compared to RAF (herd (log-transformation): β= 0.19 ± 0.06, CI 95: [-0.30:-0.07]; Figure 3.4B). The duration of migration was positively
related to migration distance for both herds (dist_mig (log-transf.): β= 0.001 ± 0.0001, CI
95: [0.0007:0.0012]) such that an increase of 100 km in distance added 3 ± 1 days to the
duration of migration (Figure 3.3C). Warmer temperature in winter (Tmoy_W (log-transf.):
β= 0.064 ± 0.018, CI 95: [0.03:0.10]) resulted in a longer migration, such that an increase
of 1°C in average winter temperature resulted in a 2 ± 1 days longer spring migration.
Although total precipitation in winter was included in one of the best model, the confidence
interval (CI) of the estimate included 0 (PrecTotW (y3-transf.): β= 0.027 ± 0.02, CI 95:
[0.07:-0.013]).
Table 3.3 Selected mixed regression models explaining the phenology of spring migration
and use of calving grounds from 1991 to 2010 by female caribou of the Rivière-George and
Rivière-aux-Feuilles herds, Northern Quebec and Labrador, Canada. For each model, AIC
weight (ωi) is shown. For details on models selection, see Annexe 2.
Phenological traits
Best models
Herd +Year + Herd*Year + DistMig + Tmoy_Apr
Date of spring migration
Herd + Year + Herd*Year + DistMig + Tmoy_Apr
+ PrecTot_Win
ωi
0.47
0.43
Herd + DistMig + TMoy_W
0.49
Herd + DistMig + TMoy_W + PrecTot_Win
0.42
Arrival date on calving grounds
Herd + Year + Herd*Year + DistMig + TMoyMay
1.0
Average calving date
Herd + Year + DistMig + TMoyMay
1.0
Number of days on calving grounds
Herd + Year + Herd*Year + DistMig + TMoyMay
0.84
Departure date of calving grounds
Year + DistMig + TMoyMay
0.56
Number of days in spring migration
72
Arrival date on calving grounds varied from early May to early June for RG females and
was usually in early June for RAF females (Figure 3.4C). The best model explained 42% of
variation in arrival on calving grounds and included effects of herd, year, migration
distance and average temperature in May (Table 3.3, Table A3.3 in Annexe 2). Arrival on
calving grounds was 3 ± 1 days earlier for RG compared to RAF (herd: 2.64 ± 1.33, CI 95:
[0.01:5.27]; Figure 3.4C) and was 4 ± 1 days earlier in recent years compared with the early
1990’s for the RG (herd*year: β= -2.10 ± 0.99, CI 95: [-4.06:-0.14]; Figure 3.4C). There
was no long-term trend for the RAF. Longer migration distance was related to later arrival
on calving grounds for both herds (dist_mig: β= 0.026 ± 0.003, CI 95: [0.02:0.03]) such
that an increase of 100 km delayed arrival date by 3 ± 0.3 days (Figure 3.3D). Finally,
warmer temperature in May resulted in earlier arrival date (Tmoy_May: β= -4.11 ± 2.20, CI
95: [-4.87:-3.35]) with an increase of 1°C resulting in 4 ± 2 days earlier arrival on calving
grounds (Figure 3.5B).
Phenology of use of calving grounds
Calving date varied from late May to early June for RG females and was typically stable
around early June for RAF females (Figure 3.4D). The best model explained 26% of
variation in calving date and included effects of herd, year, migration distance and average
temperature in May (Table 3.3, Table A3.4 in Annexe 2). Globally, calving date was
similar for RG (10th of June ± 0.4day) and RAF (9th of June ± 0.7day) females (herd: β=
0.77 ± 0.92, CI 95: [-1.05:2.60]; Figure 3.4D), but was earlier in recent years mostly for the
RG (year: β= -0.70 ± 0.33, CI 95: [1.35:-0.06]; Figure 3.4D). Since 2005, RG females
calved on average 4 ± 1 days earlier than RAF females (Figure 3.4D). Longer migration
was related to later calving date for both herds (dist_mig: β= 0.01 ± 0.002, CI 95:
[0.006:0.014]) such that an increase of 100 km in migration distance delayed calving date
by 1 ± 0.2 days. Finally, warmer temperature in May resulted in earlier calving date
(Tmoy_May: β= -2.48 ± 0.28, CI 95: [-3.04:-1.92]) with an increase of 1°C resulting in a 3
± 0.3 days earlier calving date (Figure 3.5C).
73
Duration of use of calving grounds varied from 10 to more than 60 days and averaged 36 ±
1 days for RG females and 35 ± 2 days for RAF females (Figure 3.4E). The best model
explained 21% of the variation in the duration of use of calving grounds and included
effects of herd, year, migration distance and average temperature in May (Table 3.3, Table
A3.5 in Annexe 2). Duration of use of calving grounds was similar between herds as the
confidence interval (CI) of estimates included 0 (herd: β= 1.13 ± 1.63, CI 95: [-2.09:4.35]),
but was 5 ± 1 days longer for RG females in recent years (herd*year: β= 3.01 ± 1.23, CI 95:
[0.59:5.44]; Figure 3.4E). There was no long-term trend for the RAF. Longer migration
distance reduced duration of use of calving grounds for both herds (dist_mig: β= -0.014 ±
0.003, CI 95: [-0.02:-0.007]) such that an increase of 100 km in migration distance resulted
in 1 ± 0.1 days shorter use of calving grounds. Finally, warmer temperature in May resulted
in longer duration of use of calving grounds (Tmoy_May: β= 1.66 ± 0.47, CI 95:
[0.73:2.59]) with an increase of 1°C resulting in a 2 ± 0.5 days longer use of calving
grounds.
Females of both herds left the calving grounds in early July (RG= 1st of July ± 0.5 day,
RAF= 2nd of July ± 0.6 day (Figure 3.4F)). The best model explained only 9% of variation
in departure date from calving grounds and included effects of year, migration distance
and average temperature in May (Table 3.3, Table A3.6 in Annexe 2). There was no longterm variation in departure date from calving grounds (year: β= 0.67 ± 0.44, CI 95: [0.20:1.54]). Departure from calving grounds was slightly postponed by longer migration
distance (dist_mig: β= 0.004 ± 0.002, CI 95: [0.0007:0.008]) and advanced with warmer
temperature in May (Tmoy_May: β= -2.31 ± 0.39, CI 95: [-3.07:-1.54]) for both herds.
Discussion
Timing is a central component of migration, because most migrations are associated with
the timing of reproductive events such as breeding, calving, nesting and hatching (Creswell
et al. 2011). We identified the factors influencing the phenology of spring migration and
use of calving grounds by caribou females. Overall, the different descriptors of the
A)
RAF
RG
C)
B)
D)
74
Figure 3.3 Annual variations in distance of spring migration (A) and its relationships with phenology of spring migration described by B) date of initiation of
migration, C) duration of migration and D) arrival date on calving grounds of female caribou from the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF)
herds, Northern Québec and Labrador, Canada in 1991-2010. Boxplots present the median (line), interquartile range (box), 90th percentiles (error bars) and
95th percentiles (dots).
75
RAF
RG
Phenology of spring migration
A)
B)
C)
D)
E)
F)
Figure 3.4 Annual variations in the phenology of spring migration described by A) date of initiation of migration, B) duration of migration and C) arrival date on
calving grounds, and in the phenology of use of calving grounds described by D) calving date, E) duration of use of calving grounds and F) departure date from
calving grounds in 1991-2010 by female caribou of the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, Northern Québec and Labrador, Canada.
Boxplots present the median (line), interquartile range (box), 90th percentiles (error bars) and 95th percentiles (dots).
75
76
76
Figure 3.5 Relationships between average temperature in spring (April or May) and A)
date of initiation of spring migration, B) arrival date on calving grounds and C) calving
date of female caribou of the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds,
Northern Québec and Labrador, Canada in 1991-2010.
77
phenology of spring migration and use of calving grounds appeared to be most strongly
related to variation in migration distance and spring temperature. Interestingly, we
identified correlations between several phenological traits suggesting that a delay in one
trait, for example initiation of spring migration, resulted in a delay in other traits, such as
arrival date on calving grounds. The correlations were usually stronger for the RAF than for
RG. Different phenological traits are correlated both within individuals and within years in
different species (Bauer et al. 2011) suggesting a response to similar environmental cues.
Phenology of spring migration and arrival on calving grounds
Because aerial surveys were rare and resulted in estimates of population size with large
confidence intervals (Couturier et al. 2010), it was not possible to test directly the influence
of annual population size on the phenology of spring migration and use of calving grounds.
Instead, we combined the effects of herd and year to test for the effect of population trend
on phenological traits. We detected major differences in phenological traits between herds
that are likely related to their contrasted demography. RAF females, at higher population
size, showed earlier date of initiation (10 ± 4 days) and longer duration (5 ± 1 days) of
spring migration, and later arrival date on calving grounds (3 ± 1 days) compared to RG
females. Migratory caribou are known to increase annual and seasonal ranges size in
response to increased population size (Couturier et al. 2010; Taillon et al. 2012a), which
may result in longer migratory displacements and therefore influence the period of use of
seasonal habitats (Hinkes et al. 2005).
The ability of animals to perform long-distance migrations is largely based on the energetic
reserves available (Alerstam et al. 2003). Variations in the phenology of migration between
populations may therefore be related to differences in individual body condition prior or
during migration, which are most likely related to the availability of resources in the
departed habitat. At higher population size, increased competition may reduce the quantity
and quality of resources per capita (Bonenfant et al. 2009), and result in earlier departure
from seasonal ranges. In mule deer (Odocoileus hemionus), for example, winter feeding
programs, known to increase nutritional status, postponed initiation of migration by
prolonging the availability of natural forages (Peterson and Messmer 2007). In recent years,
78
RAF females were in lower body condition than RG females at calving (Taillon et al.
2011). This may indicate either overall lower condition of RAF females or higher energetic
expenses prior to calving, potentially related to longer spring migration (689 ± 12 km)
compared to RG females (325 ± 8 km) (Couturier et al. 2010).
Distance between wintering and breeding ranges was shown to influence the timing of
arrival at breeding locations in several species (Tøttrup et al. 2006; Bauer et al. 2011). In
birds, populations wintering further away from breeding grounds showed a tendency to
start spring migration earlier compared to populations performing shorter migrations (King
and Mewaldt 1981; Tøttrup et al. 2006). Similarly, we observed earlier date of initiation of
spring migration with increased migration distance for both caribou herds. Tøttrup et al.
(2006) suggested that migrants with a relatively short distance between breeding and
wintering areas are able to adjust timing of migration faster than longer-distance migrants.
This suggests a better evaluation of environmental cues at proximity to the targeted area,
which might have contributed to the lower annual variation in the date of initiation of
spring migration for RG females (shorter migration distance) compared to RAF females
(longer migration distance).
As suggested for other migratory species (Walther et al. 2002; Marra et al. 2005; Tøttrup et
al. 2006), RAF females may minimize the potential mismatch between departure from
wintering areas and arrival on calving grounds by initiating spring migration earlier than
RG females. RAF females still present longer durations of spring migration, with a later
arrival date on calving grounds compared to RG females. Longer duration of migration
could be related to the use of stopover sites along the migratory routes as seen for migratory
birds that minimize migration time and energy cost by migrating in short steps with small
fuel loads (Hedenström and Alerstam 1998). Sawyer and Kauffman (2011) recently showed
that mule deer utilized stopover sites along migrations routes and that the number of
stopovers increased linearly with migration distance. Preliminary analyses suggests that
during migration from wintering to calving ranges, RG females rarely perform stopovers
while RAF females seem more prone to use stopover sites, particularly in years with an
79
early date of initiation of spring migration (M. Le Corre, C. Dussault, and S. D. Côté,
unpublished data).
Unfavorable snow conditions may increase energy expenditure, reduce body condition
(Post and Stenseth 1999; Forchhammer et al. 2001), but also influence movements within
and between seasonal ranges in several northern ungulates. In elk, for instance, spring
migrations were delayed after winters with deep snow pack and advanced in years with less
snow and earlier green-up (White et al. 2010). Previous studies suggested that Rangifer
population dynamics were primarily influenced by winter precipitations (Forchhammer et
al. 2001; Tyler 2010) and that locations of calving sites varied annually in relation to snow
cover on both winter ranges and calving grounds (Fancy and Whitten 1991). In our study,
winter precipitation and percent snow cover did not affect the phenology of spring
migration and use of calving grounds. Snow data, however, were only available as total
precipitation in winter from local weather stations and as percentage of snow cover at
coarse spatial and temporal scales (500 m resolution every 8 days, Armstrong and Brodzik
2005). Phenology of migration and of use of seasonal ranges is more likely to be influenced
by characteristics of the snow pack such as depth and hardness (Tyler 2010; Monteith et al.
2011) than by the overall percent snow cover. Remote sensing studies are currently
developing tools to evaluate snow depth, density and hardness (Kelly 2011; Maher et al.
2012), that, hopefully, will be available soon at a large spatial scale, which is needed to
study species using large annual and seasonal ranges.
Climate influences both the demography and patterns of use of seasonal ranges of insects
(Briers et a1. 2004), birds (Cotton 2003) and ungulates (Forchhammer et al. 2001; Joly et
al. 2011). Temperature may impact individuals directly through its influence on energetic
expenses during migration (e.g. snow conditions for terrestrial migrants) and indirectly by
its influence on plant growth and food availability (Parker et al. 1984; Coulson et al. 2000;
Pettorelli et al. 2007). In mule deer, for example, timing of spring migration was related to
both a large-scale climatic index and to plant phenology (Monteith et al. 2011). In our
study, warmer temperatures in spring were related to earlier initiation of spring migration
and arrival on calving grounds by females of both herds. Temperatures in April may be a
80
proxy of spring precocity and therefore, be related to migration conditions such as snow
quality and icing condition of lakes and rivers. Caribou form long trampled trails and favor
hard snow cover and frozen lakes while traveling, to decrease energetic costs (Duquette
1988; Klein 1991; Fancy and White 1986). Migrating earlier when temperatures in April
are higher than average may ensure better conditions during displacements. Earlier arrival
on calving grounds when temperatures in May are warmer may be related to earlier access
to vegetation. Accordingly, temperatures in May were positively related to average NDVI
in June (slope= 0.53 ± 0.14, F1,34= 14.3, P= 0.0006, R2= 0.30). Plasticity in the date of
initiation of spring migration and of arrival on breeding ranges in response to climatic
conditions is common in migratory species (birds: Tøttrup et al. 2006; Altwegg et al. 2012;
mammals: Monteith et al. 2011) and could be an adaptive behavioral strategy to reduce the
detrimental effects of trophic mismatches between resources availability and events such as
parturition.
Population density has been widely shown to reduce body condition and survival of
juveniles and delay birth dates in ungulates (Clutton-Brock and Coulson 2002; Bonenfant et
al. 2009). We observed that RAF females, at higher population size, arrived later on calving
grounds and calved later (3 ± 1 days) than RG females, with lower population size. Delayed
calving date could be related to longer spring migration postponing the arrival on calving
grounds or to lower body condition of RAF females. In ungulates, poor nutritional status in
females was related to delayed estrus and ovulation (Cook et al. 2001a; Langvatn et al.
2004). Delayed calving dates of RAF females could therefore be related to lower condition
the previous autumn and later estrus date compared to RG females. Although RAF females
were recently observed to be 8 kg lighter than RG females in autumn (Taillon et al. 2011),
synchronous rutting activities for both herds (long-term population classification, Québec
Government, Brodeur, V. pers. comm.) suggest similar estrus peak date.
Arriving too early on calving grounds may be costly and risky, as individuals may have to
cope with unfavorable foraging and weather conditions (Bauer et al. 2011). On the other
hand, delayed birth or nestling dates may result in a mismatch between the peak of resource
81
availability and the high energy required for milk production in mammals (Whitten et al.
1992; Whiting et al. 2011) or chick feeding in birds (Both et al. 2006) reducing parturition
success of females, and body condition or survival of offspring. We observed that RG
females recently used calving grounds for a longer period (9 ± 1 more days) compared to
RAF females. A longer period of use of calving grounds could favor early growth and
development of the calf motor skills before moving over several kilometers to summer
range. Interestingly, annual variation in the number of days of use of calving grounds was
primarily determined by arrival than by departure date, as the latter showed low annual
variation and was similar between herds. The displacement from calving grounds to
summer range appears relatively fixed. It may be driven by the physiological status of the
female, by changes in plant phenology or the emergence of biting insects (Fauchald et al.
2007).
We observed a positive influence of temperature in May on calving date and duration of
use of calving grounds for both caribou herds. Spring weather conditions may be important
during the last trimester of gestation when fetal growth peaks (Pekins et al. 1998; ChanMcLeod et al. 1999). In red deer, local climate associated with plant growth in spring
explained variations in parturition dates (Moyes et al. 2011) while temperatures in April
and May influenced birthmass and neonatal survival (Albon et al. 1983). In reindeer, the
influence of spring weather on forage availability and body condition of females was
suggested to explain differences in the timing of parturition among populations in Norway
(Reimers et al. 1983; Skogland 1984, 1990). The positive influence of spring temperature
on timing of parturition for both RG and RAF herds is likely related to the combined effects
of temperature regimes on migration conditions, body condition of females, and access to
early vegetation green-up on calving grounds.
Warmer temperatures in May were positively related to average NDVI in June (R2= 0.30)
and to the slope of increase of NDVI from early May to late June (slope= 0.46 ± 0.15,
F1,34= 9.8, P= 0.004, R2= 0.22). By appropriate timing of migration, herbivores could
therefore be able to match variation in seasonal onset of vegetation growth, and access
growing vegetation over a prolonged period (Mueller et al. 2011). A previous study on the
82
RG and RAF herds showed that average NDVI in June was positively related to calf body
mass in autumn (Couturier et al. 2009a). As suggested for several ungulate species, caribou
females may also present plasticity in parturition date according to environmental
conditions (review in Whiting et al. 2011). Under adverse environmental conditions, for
example, females may extend gestation to match calving date with maximum plant
production (Garcia et al. 2006; Whiting et al. 2011). This plasticity is limited by minimal
and maximal gestation length and body condition of females (Whiting et al. 2011).
Living in a changing environment
Long-distance migrants are thought to be especially vulnerable to climate changes (Shuter
et al. 2011) because migration constrains their ability to react to changing conditions. Our
results suggest that caribou females may advance both their spring migration and use of
calving grounds in order to match changes in conditions of migration and plant phenology
related to warming climate. In addition, Sharma et al. (2009) suggested that seasonal ranges
of the RAF and RG herds should change substantially over the next 50 years in response to
changing climate. This may potentially impact migration distance, which is a main factor
influencing phenology of migration and use of calving grounds. In Saïga antelope (Saiga
tatarica tatarica), scenarios of climate change predicted habitats shifts in seasonal
distribution with possible implications for migratory routes, foraging behaviour and
selection of calving areas (Singh and Milner-Gulland 2011). The ability of caribou to adjust
their phenology of use of seasonal ranges to rapid changes in precipitation and temperature
regimes is, however, largely unknown.
In addition, several migratory ungulate species are under threat from expanding human
activities. Disturbance from industrial activities can hinder migration routes (Ito et al. 2005;
Reimers et al. 2007), modify calving habitat use (Singh et al. 2010a) and displace calving
areas, reducing the use of high-quality foraging areas (Haskell et al. 2006; Bolger et al.
2008). Future research should focus on assessing and reducing human disturbance, and
preventing seasonal range destruction (Bolger et al. 2008; Gunn et al. 2008; Shuter et al.
2010).
83
Conclusion
Migratory species are of special concern in the face of climate change and other threats,
since they may be affected by changes in wintering areas, along the migration routes and at
breeding grounds (Ahola et al. 2004). There is an urgent need to better understand the
factors influencing energetic expenses prior, during and after migration, and the
consequences of altered phenology of migration and of use of seasonal ranges on
demography and population recruitment. Future research should focus on how animals are
influenced by specific environmental cues and how their decisions impact their survival and
reproductive performances.
Acknowledgments
Caribou Ungava is financed by ArcticNet, Natural Sciences and Engineering Research
Council of Canada (NSERC), Hydro-Québec, Xstrata Nickel-Mine Raglan, Fédération des
Pourvoiries du Québec, CircumArctic Rangifer Monitoring & Assessment network
(CARMA), Ministère des Resources naturelles et de la Faune du Québec (MRNF),
Labrador and Newfoundland Wildlife Division, First Air, Makivik Corporation, Fédération
québécoise des chasseurs et pêcheurs, Fondation de la Faune du Québec, Institute for
Environmental Monitoring and Research and Canada Foundation for Innovation. We thank
the Nunatsiavut Government for permission to carry out research in Nunatsiavut. J.T.
received scholarships from NSERC and the Fonds québécois de recherche sur la nature et
les technologies. We thank M. Bélanger, T. Chubbs, J.-D. Daoust, P. Duncan, D. Elliott, P.
Jefford, J.-Y. Lacasse, L. Lambert, M. Le Corre, P. May, Y. Michaud, M. Pachkowski, Y.
Pépin, R. Perron, A. Thiffault, and A.-A. Tremblay for help with data gathering and
especially V. Brodeur and S. Rivard for help as field work leaders and with data access and
management. We also thank S. Couturier for advice on the use of telemetry locations and
for help in understanding range use of migratory caribou. We thank G. Daigle for statistical
advice and J. Schwarz from the Canada Centre for Remote Sensing for processing NDVI
data. We are grateful to K. Pigeon and A. Massé for comments on earlier versions of the
manuscript and to C. Hins and E. Champagne for logistic support and advice

CONDITION PHYSIQUE, ALLOCATION MATERNELLE ET

Transcription

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