Gallentypen - Senckenberg

Gallentypen europäischer Blattwespenarten
der Gattungen Euura, Phyllocolpa und Pontania
(Hymenoptera: Tenthredinidae)
Jens-Peter KOPELKE
Zusammenfassung
Die Arten der Gattungen Euura, Phyllocolpa und Pontania (Tenthredinidae: Nematinae) erzeugen auf Weiden (Salix
spp.) Gallen, indem sie vor oder während der Eiablage ihr cecidogencs Sekret in das Gewebe des befallenen Pflanzenorgancs injizieren. Pontania-Arten erzeugen geschlossene Gallen ausschließlich auf den Blättern ihrer Wirtspflanze:
dickwandig-Sängliche, nur blattoberseits angelegte Gallen (dolichura-Gruppe): dickwandige, kleinräumige. blattoberund unterseils angelegte Gallen (proxima-Gruppe); dünnwandige, blasig aufgetriebene, großräumige, blattober- und
unterseits angelegte Gallen (herbaceae-, polaris- und vesicaior-Gruppe): dünn- bis dickwandige, blattunterseits
angelegte, meist erbsenförmige Gallen (viminalis-Gruppe). Euura-Arien erzeugen Knospen- (Subgen. Gemmura:
mucronata-Gruppe). Blattstiel- (Subgen. Euura: venusta-Gruppc). Blattmittelrippen- (Subgen. Euura: testaceipesGruppe) und Sproß-Gallen (Subgen. Euura: amerinae-. atra-Gruppe). Phyllocolpa-Arten induzieren offene, unverdrillle
bzw. verdrillte Blaltroll-Gallen.
Abstract
The gall-making species of the genera Euura, Phyllocolpa, and Pontania (Tenthredinidae: Nematinae) oviposit on
willows (Salix spp.) simultaneously injecting the gall-stimulating fluid into the plant tissue. Pontania form closed galls
on leaves: paired, elongated sausage-shaped galls on the upper surface of the leaf (dolichura-group), bean- (proximagroup) or kidney-shaped galls transected by the leaf blade (herbaceae-, polaris-, and vesicator-group). and pea-shaped
galls on the underside of the leaf (viminalis-group). Euura form bud- (mucronata-group: subgenus Gemmura SMITH,
1968), petiole- (venusta-group). midrib- (testaceipes-group), and stem-galls (amerinae-atra-group; subgenus Euura).
Phyllocolpa species cause open leaf folds on the margins of willow leaves.
Gallen sind erzeugerspezifische Bildungen, ihr Aussehen innerhalb einer Art ist sehr konstant,
unterscheidet sich jedoch oft deutlich sogar zwischen nahe verwandten Arten auf derselben
Wirtspflanze. Die Vorgänge, die mit der Gallenentstehung zusammenhängen, sind größtenteils
unbekannt (HlGTON & MABBERLEY 1994). Bei der Entstehung der Gallen werden elementare
Entwicklungsprozesse der Pflanzenentwicklung unter dem regulativen Einfluß der ErregerWirkstoffe intensiviert und bringen schließlich unterschiedliche, z. T. sehr bizarre Gallentypen
hervor (BuHR 1964, BEIDERBECK & KOEVOET 1979, SCHREMMER 1984, REDFERN & ASKEW
1992). Gallenbildungen sind nur an wachstumsfähigen Pflanzenteilen möglich und können
während der gesamten Vegetationsperiode neu entstehen. Als unverzichtbare Bildungen für
eine erfolgreiche Reproduktion sind Gallen zugleich Zeugnis einer besonders engen Bindung
der Erreger an ihre Wirtspflanzen. Im Gegensatz zu anderen gallenerzeugenden Insekten, bei
denen die Initialreize von den Larven ausgehen, wird bei den Blattwespen-Gattungen Pontania,
Euura und Phyllocolpa das cecidogene Sekret vom Weibchen während oder kurz vor der
Eiablage abgegeben (KOPELKE 1998).
Gallentypen und Arten
Die Gallen der Blattwespenarten der Gattungen Euura, Phyllocolpa und Pontania entstehen an
verschiedenen Organen ihrer Wirtspflanzen, sie sind in ihrer Gestalt sehr unterschiedlich, meist
auffällig, manchmal jedoch auch kaum wahrnehmbar. Aufgrund bestimmter morphologischer
Übereinstimmungen lassen sich die Gallen in unterschiedliche Typen einteilen (KOPELKE
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J.-P. KOPELKE: Gallentypen europäischer Blauwespenarten (Euura, Phyllocolpa. Pontania)
1998). Gallen mit völlig geschlossenem Fraßraum treten bei Pontania und Euura auf, bei
Phyllocolpa wird dagegen eine offene Fraßröhre in Gestalt einer Blattumrollung angelegt.
Da Weidenarten während der gesamten Vegetationsperiode wachsen, liefern sie über einen
langen Zeitraum günstige Bedingungen für die Galleninduktion. Je nach Typ können sich die
Gallen über mehrere aufeinanderfolgende Blätter (Pontania, Phyllocolpa, Euura venusta-,
testaceipes-Gruppe,), Knospen (Euura mucronata-Gruppe) und größere Sproßabschnitte (Euura
atra-, amerinae-Gruppe) verteilen (KOPELKE 1998).
Pontania spp.:
Pontania-Arten erzeugen vier verschiedene Typen geschlossener Gallen ausschließlich auf den
Blättern ihrer Wirtspflanze (Taf. 1.1-1.10).
a) dickwandig-längliche, nur blattoberseits angelegte Gallen (Taf. 1.1, dolichura-Gruppe).
dolichura-Gruppe:
Pontania
Pontania
Pontania
Pontania
Pontania
Pontania
Pontania
dolichura (THOMSON, 1871) auf Salix phylicifolia (Taf. I. I ): Nordeuropa
elaeagnocola KOPELKE. 1994 auf Salix elaeagnos: Alpen
glaucae KOPELKE, 1994 auf Salix glauca; Nordeuropa
helveticae KOPELKE, 1986 auf Salix helvetica; Alpen
lapponicola KOPELKE, 1994 auf Salix lapponum; Nordeuropa
nigricantis KOPELKE, 1986 auf Salix myrsinifolia; Alpen, Nordeuropa
virilis ZIRNGIEBL, 1955 auf Salix purpurea; Mitteleuropa incl. Alpen
b) dünnwandige, blasig aufgetriebene, großräumige, blattober- und unterseits angelegte Gallen
(Taf. 1.2-1.4, herbaceae-, polaris- und ves/cotor-Gruppe):
herbaceae-Gruppe:
polaris-Gruppe:
vesicator-Gruppe:
Pontania arbusculae BENSON. 1941 auf Salix arbuscula; Nordwesteuropa
Pontania foetidae KOPELKE. 1989 auf Salix foetida; Alpen
Pontania herbaceae (CAMERON, 1875) auf Salix herbacea (Taf. 1.2); Nordeuropa: '.'Alpen
Pontania lapponica MALAISE, 1920 auf.Salixlapponum; Nordeuropa
Pontania maculosa KOPELKE. 1989 auf Salix helvetica; Alpen
Pontania algida BENSON, 1941 auf Salix herbacea?;Nordwesteuropa?
Pontania breviserratae KOPELKE, 1989 auf Salix breviserrata (Taf. 1.3); Alpen
Pontania polaris MALAISE, 1920 auf Salix polaris; Nordeuropa
Pontania retusae BENSON, 1960 auf Salix retusa; Alpen
Pontania pustulator FORSIUS, 1923 auf Salix phylicifolia; Nordeuropa
Pontania vesicator (BREMI, 1848) auf Salix purpurea (Taf. 1.4); Mitteleuropa incl. Alpen
c) dickwandige, kleinräumige, blattober- und unterseits angelegte Gallen (Taf. 1.5, proximaGruppe).
proxima-Gruppe:
Pontania bridgmanii (CAMERON. 1883) auf Salix aurita. Salix caprea. Salix cinerea;
Europa
Pontania proxima (SERVILLE. 1823) auf Salix alba. Salix fragilis (Taf. 1.5); Mittel-, Südeuropa, incl. Alpen
Pontania triandrae BENSON, 1941 auf Salix triandra; Europa
d) dünn- bis dickwandige, blattunterseits angelegte, meist erbsenförmige Gallen (Taf. 1.6-1.10,
viminalis-Gruppe).
viminalis-Gruppe:
Pontania acutifoliae acutifoliae ZINOVJEV, 1985 auf Salix acutifolia; Osteuropa
Pontania acutifoliae daphnoides ZINOVJEV, 1993 auf Salix daphnoides; Mitteleuropa incl.
Alpen
Pontania arcticornis KONOW, 1904 auf Salix phylicifolia (Taf. 1.6); Nordeuropa
Pontania bella (ZADDACH, 1876) auf Salix aurita; Nord- und Mitteleuropa
Pflanzenwespen Deutschlands - Biologie
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Pontania collactanea (FÖRSTER. 1854) auf Salix repens, Salix rosmarinifolia; Mitlei- und
?Osteuropa. incl. Alpen
Pontania galla mm (HARTIG, 1837) auf ,Salix caprea: Nord- und Mitteleuropa, inei. Alpen
Pontania glabrifrons BENSON. 1960 auf Salix lanata (Taf. 1.8): Nordeuropa
Pontania hastatae VIKBERG. 1970 auf Salix hastata (Taf. 1.7); Nordeuropa, Alpen
Pontania kriechbaumeri KONOW, 1901 auf Salix elaeagnos: Mitteleuropa, incl. Alpen
Pontania montivaga KOPELKE, 1991 auf Salix foetida: Alpen
Pontania myrsiniticola KOPELKE, 1991 auf Salix myrsinites (Tat. 1.9); Nordeuropa
Pontania myrtilloidica KOPELKE. 1991 auf Salix myrtilloides: Nordeuropa
Pontania nivalis VIKBERG, 1970 auf Salix glauca. Salix glaucosericea: Nordeuropa. Alpen
Pontania norvegica KOPELKE. 1991 auf Salix borealis; Nordeuropa
Pontania pedunculi (HARTIG, 1837) auf Salix cinerea: Mitteleuropa, incl. Alpen
Pontania reticulatae MALAISE. 1920 auf Salix reticulata: Nordeuropa, Alpen
Pontania samolad MALAISE. 1920 auf Salix lapponum; Nordeuropa
Pontania varia KOPELKE. 1991 auf Salix myrsinifolia; Nordeuropa, Alpen
Pontania viminalis (LINNAEUS. 1758) auf Salix purpurea (Taf. 1.10); Mitteleuropa, incl.
Alpen
Bei den meisten Arten werden 1-2 Gallen pro Blatt angelegt, seltener erscheinen kleinere
Gruppierungen aus mehreren Gallen auf den Blättern. Eine Ausnahme stellt P. proxima dar, die
vornehmlich in der zweiten Generation des Jahres bis zu 25 Gallen pro Blatt induzieren kann
(KOPELKE 1985).
Euura spp.:
Euura-Arten zeigen wie Pontania vier verschiedene Typen geschlossener Gallen, allerdings an
verschiedenen Organen ihrer Wirtspflanze (Taf. 2.11-2.16).
a) Verdickung der Blütenknospe (= Kätzchenknospe) (Taf. 2.11, Subgen.
mucronala-Gruppe).
mucronata-Gruppe:
Euura
Euura
Euura
Euura
Euura
Euura
Gemmura:
hastatae MALAISE. 1920 auf Salix hastata; Nordeuropa. Alpen
laeta (ZADDACH, 1883) auf Salix viminalis (Taf. 2.12): Mitteleuropa
lanatae MALAISE. 1920 auf Salix lanata; Nordeuropa
lappo MALAISE. 1920 auf Salix lapponum; Nordeuropa
mucronata (HARTIG, 1837) auf Salix aurita; Nord- und Mitteleuropa, incl. Alpen
nigritarsis CAMERON, 1 885 auf Salix caprea; Nord- und Mitteleuropa
b) spindelförmige Verdickung der Blattmittelrippe (Subgen. Euura: testaceipes-Gruppe) bzw.
des Blattstiels (Subgen. Euura: venusta-Gruppe):
testaceipes-Gruuppe:
venusta-Gruppe:
Euura testaceipes (BRISCHKE. 1883) au!'Salix alba. Salix fragilis (Taf. 2.15); Mitteleuropa
Euura venusta (BRISCHKE, 1883) auf Salix aurita, Salix caprea, Salix cinerea (Taf. 2.16);
Nord- und Mitteleuropa
c) spindelförmige Verdickung des Sprosses (Taf. 2.14, Subgen. Euura: afra-Gruppe):
atra-Gruppe:
Euura
Euura
Euura
Euura
Euura
Euura
Euura
Euura
angusta (HARTIG, 1837) auf Salix viminalis; Mitteleuropa
atra (JURINE. 1807) auf Salix alba. Salix fragilis: Mitteleuropa
cinereae KOPELKE. 1996 auf Salix cinerea; Nordeuropa
elaeagnos KOPELKE, 1996 auf Salix elaeagnos; Alpen
lapponica KOPELKE. 1996 auf Salix lapponum; Nordeuropa
myrtilloides KOPELKE, 1996 auf Salix myrtilloides; Nordeuropa
purpureae KOPELKE. 1996 auf Salix purpurea; Mitteleuropa, incl. Alpen
weiffenbachii ERMOLENKO, 1988 auf Salix repens, Salix rosmarinifolia: Mitteleuropa, incl. Alpen
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J.-P. KOPELKE: Gallentypcn europäischer Blattwespenarten (Euura, Phyllocolpa. Pontania)
d) walnußartige Wucherung des Sprosses (Subgen. Euura: amerinae-Gruppe).
amerinae-Gruppe:
Euura amerinae (LINNAEUS. 1758) auf Salix pentandra: Nord- und Mitteleuropa
Euura venusta induziert immer nur eine Galle pro Blattstiel; Euura testaceipes kann gelegentlich bis zwei Gallen an der Blattmittelrippe erzeugen. Da Weidenarten während der Vegetationsperiode ständig weiterwachsen, können die Arten der c/fra-Gruppe denselben Sproß
mehrmals nacheinander belegen. Dies führt oftmals zu einer Aneinanderreihung mehrerer
Gallen am selben Sproß. Euura-Arten, die Knospengallen erzeugen, nutzen ausschließlich
Blütenknospen und sind damit von der Anzahl und altspezifischen Anordnung der Kätzchen am
Jahrestrieb abhängig.
Phyllocolpa spp.
Die Arten der Gattung Phyllocolpa erzeugen auf den Blättern ihrer Wirtspflanze nur offene
Gallen in zwei verschiedenen Typen.
a) beidseitig eingerollte, verdrillte und oft paarig angelegte Blattgallen (Taf. 2.17).
b) meist nur einseitig eingerollte, unverdrillte Blattgallen (Taf. 2.18).
Da die taxonomische Revision dieser Gattung noch nicht abgeschlossen ist, können genannte
Gallentypen nicht bestimmten Verwandtschaftsgruppen zugeordnet werden. In der Literatur
werden für dieselbe Art oftmals beide Gallentypen genannt. Die von den Autoren angegebenen
Wirtspflanzen sind z.T. anzuzweifeln und bisher ebenfalls noch nicht vollständig überprüft.
Aufgrund der z.Zt. noch unsicheren taxonomischen Verhältnisse in dieser Gattung wird hier auf
die Nennung der Arten verzichtet.
Die Phyllocolpa-Arten erzeugen ihre Gallen oft auf mehreren aufeinanderfolgenden Blättern
desselben Jungtriebes. So konnte der Verfasser z.B. auf Zweigen von Salix viminalis gelegentlich einen Befall von bis zu 13 Blättern feststellen.
Literatur
BEIDERBECK. R. & KOEVOET. 1. 1979: Pflanzengallen am Wegesrand. Entstehung und Bestimmung.- Kosmos —
Gesellschaft der Naturfreunde, Frankh'sche Verlagshandlung Stuttgart, 1-127
BUHR. H. 1964: Bestimmungstabellen der Gallen (Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen Mittel- und Nordcuropas. —
Gustav Fischer Verlag. Bd. 1-2. 1572 S.
HIGTON.R. N.&MABBERLKY. D. J. 1994: A willow gall from the galler's point of view. In: WILLIAMS. M. A. J.: Plant
galls organisms interactions populations. Systematics Association. — Clarendon Press. Oxford Special
Volume 49: 301-312
KOPELKE. J.-P. 1985: Biologie und Parasiten der gallenbildenden Blattwespe Pontania proxima (LEPELETIER 1823)
(Insecta: Hymenoptera: Tenthredinidae). — Senckenbergiana biol.. 65 [1984]: 215-239
KOPELKE, J.-P. 1998: Eiablage-Strategien bei gallenbildenden Arten der Blattw-espen-Gattungcn Pontania. Euura und
Phyllocolpa (Hymenoptera: Tenthredinidae: Nematinae). — Entomol. Gener.. 22: 251-275
REDFERN, M. & ASKEW. R.R. 1992: Plant galls. — Naturalist's Handbooks. Richmond Publishing Co. Ltd 17: 99 S.
SCHREMMER, F. (1984): Was wissen wir von Pflanzengallen? — Öko-L, 6(3): 3-10
Tafel 1 • Gallentypen bei Pontania
Tafel 2 • Gallentypen bei Euura und Phyllocolpa
Legenden zu den Farbtafeln
Tafeln 1-2. Gallentypen bei Pontania, Euura und Phyllocolpa
Taf. 1.1. Pontania dolichura. Taf. 1.2. P. herbaceae. Taf. 1.3. P. breviserratae. Taf. 1.4. P. vesicator. Taf. 1.5. P.
proxima. Taf. 1.6.P.arcticornis. Taf. 1.7. P. hastatae. Taf. 1.8. P. glabrifrons. Taf. 1.9. P. myrsiniticola. Taf. 1.10.
P. viminalis. Taf. 2.11. Euura sp. an S. helvetica. Taf. 2.12. ZT. laeta. Taf. 2.13. E. amerinae. Taf. 2.14. E. lapponica.
Taf. 2.15. £. testaceipes. Taf. 2.16. E. venusta. Taf. 2.17. Phyllocolpa '?leucapsis. Taf. 2.18. PA. spec, an 5. hastata
(Fotos: J.-P. KOPELKE).
Tafel 3. Larven verschiedener Tenthredinidae
Taf. 3.1. Macrophya chrysura an Daucus carota. Taf. 3.2. Monostegia nigra an Lysimachia punctata. Taf. 3.3-3.4.
Nematus similator an Ribes uva-crispa. Taf. 3.5.-3.6 Amauronematus berolinensis an Betula Ipendula, Jung- bzw.
Altlarve (Fotos: 3.1: E. ALTENHOFER: 3.2-3.4: E. BAUER; 3.5: H. ADAM, 3.6: V. VIKBERG).
Tafel 4. Megalodontes
Taf. 4.1.-4.3 Megalodontes krausi#w.Holotypus. Taf. 4.4. M. spiraeae#w.Taf. 4.5. M. capitalatus. Taf. 4.6. M.
cephalotes#m(Fotos: A. TAEGER).
Tafel 5. Tenthredopsis
Taf. 5.1. Tenthredopsis scutellaris#w.Taf. 5.2. T. coquebertii#w.Taf. 5.3. T. coquebertii#m.Taf. 5.4. T. litterata #m.
Taf. 5.5. T. friesei#w.Taf. 5.6. T. friesei#m.Taf. 5.7. T. friesei#m.Taf. 5.8. T. sordida#m.Taf. 5.9. T. lactiflua#w.Taf.
5.10. T. tesselata#w.Taf. 5.11. T. nassata#w.Taf. 5.12. T. sordida#m(Fotos: C. KUTZSCHHR).
Tafel 6. Aglaostigma
Taf. 6.1. Aglaostigma lichtwardti#w.Taf. 6.2. A lichtwardti#m.Taf. 6.3.A.lichtwardti?. Taf. 6.4. A. langei#m.Taf. 6.5.
A. pingue#w.Taf. 6.6. A. pingue#m.Taf. 6.7. A. discolor#w.Taf. 6.8. A. fulvipes#m.Taf. 6.9. A. discolor#m.Taf. 6.10.
A. alboplagiatum#w.Taf. 6.11. A. alboplagiatum#m.Taf. 6.12. A. nebulosum#w.Taf. 6.13. A. nebulosum#m(Fotos: C.
KUTZSCHER).
Tafel 7. Nematinae
Taf. 7.1.-7.4. Amauronematus krausi#w,Holotypus. Taf. 7.5. Nematus dissimilis#m.Taf. 7.6.-7.7. N. dissimilis #w
(Fotos: C. KUTZSCHER).
Tafel 8. Orussidae
Taf. 8.1. Orussus abietinus. Taf. 8.2. Pseudoryssus niehuisorum, Holotypus. Taf. 8.3.-Taf. 8.4. Chalinus timnaensis,
Holotypus (Fotos. 8.1: O. NlEHUls. 8.2-8.4: K.'SCHÖNITZER).