et al - Instituto de Ciencias Agricolas

“EVALUACION DEL COMPORTAMIENTO DEFENSIVO DE LAS
ABEJAS MELIFERAS Y MÉTODOS DE MANEJO PARA SU
CONTROL”
CURSO CERTIFICACION DE PRESTADORES DE SERVIOS APICOLAS
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA DE BAJA CALIFORNIA
INSTITUTO DE CIENCIAS AGRONOMICAS, MEXICALI, B.C.
14 Y 15 DE MARZO DEL 2014
DR. JOSÉ LUIS URIBE RUBIO
INVESTIGADOR TITULAR C
CENID-FISIOLOGÍA Y MEJORAMIENTO ANIMAL –INIFAP,
COLÓN, QRO.- MÉXICO
Clasificación y Origen de las abejas








Reino: Animal
Phylum: Artropoda
Clase: Insecta
Orden: Himenoptera
Familia: Apidae
Genero: Apis
Especie: mellifera
Subespecies: mellifera,
ligustica, scutellata, etc.
 Primeros restos fósiles
tienen una antigüedad de
cerca de 40 millones de
años (Eoceno, Electrapis).
 30 millones de años las
abejas se han mantenido
virtualmente en su
estructura social y
estructural similar a las
abejas actuales.
Existen 10 -11 familias (Michener,1974; Michener y Greenberg, 1980).
700 géneros (Malyshev, 1968).
200 especies (Michener, 1969).
Las abejas están clasificadas en la familia Apidae.
Origen y Evolución
Relación taxonómica entre
abejas en la familia Apidae.
Apinae
Euglossini
Bombini
Meliponini
Apidae
Las abejas modernas Incluyen
5 especies:
A. mellifera. abeja común.
A. dorsata. abeja gigante.
A. laboriosa. abeja gigante.
A. cerana. abeja de la India.
A. florea. abeja enana.
LA AFRICANIZACIÓN DE LAS ABEJAS
Programa de Mejoramiento Genético (Kerr, 1967)
Características generales de las
abejas africanizadas
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Evasión de colmenas
Baja producción de miel
Mayor enjambrazón
Mayor adaptación al ambiente
Elevada defensividad
Mayor competencia pecoreo, anidamiento
y en los cruzamientos
Mayor resistencia a las enfermedades (varroasis)
Incrementos en los costos de producción
Wilson (1982), los insectos
sociales:
1) Cooperación/
adultos/cuidado de la cría.
Y construcción del nido.
2) Sobrelapamiento de
al menos dos
generaciones.
3) División del trabajo.
Insectos sin éstas
características, se
consideran abejas
solitarias.
Si no tienen uno o dos de
estos atributos se
consideran abejas
presociales.
División en 3 grupos
a) Europeas
b) Asiáticas
c) Africanas
ABEJAS EUSOCIALES
Razas de abejas
Apis dorsata
Apis cerana
Apis florea
COMPORTAMIENTO DEFENSIVO DE LAS
ABEJAS MELIFERAS
COMPORTAMIENTO DEFENSIVO DE LAS ABEJAS
• IMPORTANCIA:
La muerte de cientos
de personas y miles
de animales además
de sus efectos en la
producción y el
manejo justifican su
estudio.
Apis mellifera scutellata
COMPORTAMIENTO DEFENSIVO
• El comportamiento
defensivo evolucionó
para la defensa del
nido vs vertebrados,
invertebrados:
• Abejas soldado
• Abejas guardianas
(De-Grandi-Hoffman et al., 1998
MODELOS DEFENSIVOS
•
Stort (1974): umbrales de reacción a diferentes
estímulos. Tiempo, número y distancia.
• Collins et al. (1980): alerta, activación, atracción y
culminación.
• Breed et al. (2004): detección, contacto, identificación,
evaluación del tipo de amenaza, alerta, reclutamiento,
ataque en masa+reclutamiento+aguijones.
EL COMPORTAMIENTO DEFENSIVO
• Es parte del resultado de la división del trabajo
en la colonia. Realizado por grupos
especializados (Lindauer, 1952; Seeley, 1982; Winston y
Punnett, 1982; Kolmes, 1985; Breed, 1991; Breed et al., 2004).
ORGANIZACIÓN DEL COMPORTAMIENTO DEFENSIVO
• La defensa : Secuencia de eventos
• Alarma
ataque en masa
aguijoneando
• La magnitud de la respuesta defensiva depende
del tipo de estimulo, la fuerza de la colonia
(guardianas y soldado-aguijoneadoras) y el
genotipo. (Buttler y Free, 1952; Collins y Kubasek, 1985; Moore et al.,
1987; Breed et al., 1988; Breed et al, 1989; Breed, Page 1991; Breed, Smith y
Torres, 1992; Breed, Robinson y Page, 1990; Arechavaleta-Velasco y Hunt, 2003;
Arechavaleta-Velasco, Hunt y Emore, 2003, Breed et al.,1990, Uribe-Rubio et al.,
2008, Uribe-Rubio 2013).
CONDUCTA DE LA GUARDIANA
Ribbands, 1954; Moore et al. 1987
• Se encuentra a la
entrada de la
colmena
• Se aproxima a las
abejas que quieren
entrar a la colmena.
• Las toca con sus
antenas, se levanta
sobre su patas
traseras y extiende
sus alas.
Drumm y Rothenbuhler, 1983;
Butler y Free 1952; Ribands, 1954
CONDUCTA DE LA GUARDIANA
• El 15% de las abejas de la colonia
desempeñan el comportamiento de
guardia (Moore et al. 1987).
• Poliandría, hay diversos genotipos con
individuos potencialmente especializados
en tareas que están influidas
genéticamente (Calderone y Page 1989, 1992;
Page y Robinson 1990).
Estudios previos
• Son más eficientes en el reclutamiento de
abejas del nido.
• Hunt et al., (2003), Uribe-Rubio et al., (2008)
que las AHB responden con mayor intensidad al
utilizar la feromona de alarma.
• Las colonias de AHB pican de 4-10 veces más
que las EHB cuando son expuestas al mismo
estímulo (Guzmán-Novoa et al, 2002; Guzmán-Novoa et al,
2002; Guzmán-Novoa y Page, 1993; Guzmán-Novoa y Page, 1994;
Guzmán-Novoa et al., 1999, Uribe-Rubio et al., 2008).
PERSECUSIÓN: Spivak, Fletcher y Breed (1991) Guzmán-Novoa et al.,
2003; Prieto-Merlos, 2002; Stort y Goncalvez, 1991, Uribe-Rubio et al., 2008).
INICIO
DISTANCIA
10-30 veces más
EHB
AHB
25, 50 y
100 m
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA RESPUESTA
DEFENSIVA
• Estado fisiológico del individuo
EDAD
(Huang y Robinson, 1996; Pearce, Huang y Breed, 2001; Robinson y Vargo, 1997).
Hormona juvenil
Actúa como inductor neural estimulando o desestimulando la respuesta por incremento de
los niveles del neurotransmisor, por neuromoduladores tales como la kyrunenina, un precursor de la
serotonina o la octopamina (Schulz, Sullivan y Robinson, 2002; Harris y Woodring, 1999). Correlación
HJ/defensividad.
FEROMONA DE ALARMA IPA
• Se conocen cerca de 30 compuestos liberados
en el aparato del aguijón, que potencialmente
influyen sobre la conducta de las abejas.
• Las feromonas de alarma (IPA y 2-heptanona y
ocho más) incrementan la efectividad de la
respuesta defensiva (Wager y Breed, 2000).
• ¿Dónde se produce la feromona de alarma?
FEROMONA DE ALARMA IPA
• Glándula de Koschewnikov y las áreas
glandulares del aguijón
feromona de
alarma, (Cassier, Tel-Zur y Lensky, 1994; Grandperrin y Cassier,
1983), las cuales rápidamente se volatilizan sobre
las vellosidades de la membrana setácea (Lensky,
Cassier y Tel-Zur, 1994).
FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN EN LA
RESPUESTA DEFENSIVA
•
•
•
•
•
•
Temperatura
Altura
Época del año
Disponibilidad de alimento
Hora del día
Depredadores
COMPORTAMIENTO DEFENSIVO
• Esta característica es altamente heredable (Stort 1974,
1975a; Collins et al., 1984; Collins 1986; Guzmán-Novoa y Page
1994ª).
• Las abejas africanizadas son significativamente más
defensivas que las EHB (Stort 1974, 1975 abc; Collins et al., 1982;
Villa 1988; Guzmán-Novoa y Page 1993; Uribe-Rubio et al., 2003, UribeRubio et al., 2008, Uribe-Rubio et al., 2013).
Las abejas africanizadas
• ¿Es posible seleccionar abejas africanizadas que sean
relativamente dóciles y productivas?
Comportamiento Defensivo
Respuesta
• Colectiva o Individual
• Grupos especializados
• Guardia-PersecuciónAguijoneo
Butler y Free, 1952
Ribbands, 1954;
Moore et al., 1987;
Breed et al., 1990
Breed et al., 1990
Análisis de correlación (tiempo reacción y número de agujones ;
número de abejas que respondieron al IPA y que persiguieron)
Collins y Kubasek, 1982; Guzmán-Novoa et al., 2003;
Uribe-Rubio et al., 2008
25 m
RESULTADOS OBJ-1
Cuadro 1.2. Media y error estándar para el tiempo (s) que tardó la primera
abeja en picar (TP) y el número de aguijones dejados en el parche de cuero
(NA), en colonias africanizadas y europeas que se encuentran en su propio
ambiente
GENOTIPO
n
TP
NA
AFRICANIZADO
EUROPEO
46
46
2.12 ± 0.46a
27.4 ± 3.37b
88.1 ± 6.87a
7.56 ± 3.3b
R = ‒ 0.51
Letras diferentes indican diferencias significativas (P=0.0001), basadas en análisis
de varianza y comparaciones múltiples de Tukey. Las comparaciones solo son
validas dentro de la misma columna. Los datos fueron transformados a logaritmo
+1 para normalizarlos. Las medias y errores estándar son valores reales.
• Collins et al., (1984), reportaron h²=0.59 y
h²=0.57 para TP y NA respectivamente,
expresan la confiabilidad del valor fenotipo
(Falconer, 1985).
RESULTADOS OBJ-2
Cuadro 2.2. Medias y error estándar para el número de abejas que
respondieron a la entrada de la colmena después del uso del isopentil
acetato (IPA) y para el número de abejas que persiguieron (PER), al operador
de la colmena a 25 m, en colonias africanizadas y europeas en su propio
ambiente.
GENOTIPO
n
IPA
PERS
AFRICANIZADO
EUROPEO
27
27
113.85 ± 10.13a
30.81 ± 7.32b
25.48 ± 2.75a
2.14 ± 0.66b
R = 0.58
Letras diferentes indican diferencias significativas (P=0.0001), basadas en análisis
de varianza y comparaciones múltiples de Tukey. Las comparaciones solo son
validas dentro de la misma columna. Los datos fueron transformados a logaritmo
+1 para normalizarlos. Las medias y errores estándar son valores reales.
Modelo umbrales de respuesta
• La división del trabajo se determina
cuando obreras específicas responden a
estímulos específicos o cuando un
estímulo excede su umbral interno
OBJETIVO 3
Determinación de efectos genotípicos para las
características de guardia: Propensión, Persistencia y
Edad de inicio, en abejas africanizadas y europeas (Apis
mellifera L.)
MATERIALES Y MÉTODOS OBJ-3
COLONIAS AA Y EE SELECCIONADAS (Sylvester y Rinderer,
1987; Guzmán-Novoa y Page 1993; Guzmán-Novoa et al., 2003; UribeRubio et al., 2008)
PROPENSIÓN
PERSISTENCIA
18 DÍAS DOS SESIONES DE 30 MIN/ MAÑANA / TARDE
500 abejas pintadas de cada genotipo (AA y EE) en cada
una del las 6 colonias (3 AA y 3 EE):3000 AA y 3000 EE
RESULTADOS OBJ-3
Medias y errores estándar para la características del comportamiento de
guardia: Propensión en abejas africanizadas y europeas que se
encuentran en un ambiente propio y compartido
PROPENSIÓN
AMBIENTE
GENOTIPO
N
MEDIA±EE
Europeo
230
5.20±0.24a
Africanizado
250
2.58±0.23b
Africanizado
Africanizado
125
3.04±0.33b
Africanizado
Europeo
125
2.13±0.33b
Europeo
Africanizado
115
5.04±0.34a
Europeo
Europeo
115
5.36±0.34a
Literales diferente indican diferencias significativas (P<0.0001)
basadas en un análisis de varianza y en la comparación múltiple de
Tukey. Los valores fueron transformados a logaritmo +1. Las medias y
errores estándar son valores reales no transformados.
RESULTADOS OBJ-3
Media y errores estándar para las características del comportamiento de
guardia: Persistencia y edad de inicio de guardia en abejas africanizadas y
europeas que se encuentran en un ambiente compartido
PERSISTENCIA
EDAD DE
INICIO DE
GUARDIA
AMBIENTE
GENOTIPO
N
MEDIA±EE
Africanizado
272
4.77±0.24a
Europeo
368
3.51±0.25b
Africanizado
Africanizado
113
5.26±0.36a
Africanizado
Europeo
77
2.89±0.44c
Europeo
Africanizado
159
4.29±0.32b
Europeo
Europeo
291
4.14±0.22b
Europeo
285
16.96±0.33a
Africanizado
237
14.96±0.34b
Literales diferente indican diferencias significativas (P<0.0001) basadas en un análisis de varianza
y en la comparación múltiple de Tukey. Y los valores fueron transformados a logaritmo natural.
Los datos de edad de inicio no se transformaron. Las medias y errores estándar son valores reales
no transformados.
DISCUSIÓN OBJ-3
• Mayor propensión en el ambiente europeo,
quizás debido al pillaje (Downs y Ratnieks, 2000), y
tamaño de las colonias (Breed y Rogers, 1991).
• Las AA fueron tan propensas como las EE en
los dos ambientes.
• Los efectos de la interacción de la propensión
se hicieron aparentes al comparar las
respuestas cruzadas entre genotipos y
ambientes.
DISCUSIÓN OBJ-3
• Las AA en general, fueron más persistentes que las
EE (1 día más).
• Arechavaleta-Velasco y Hunt (2003) reportaron
efectos genéticos y ambientales afectando la
persistencia de guardia, en el presente estudios solo
se presentaron efectos genéticos.
• Posiblemente esto se debió a que emplearon abejas
europeas dóciles y defensivas y no africanizadas y
europeas como en el presente estudio.
DISCUSIÓN OBJ-3
• Hunt et al., (2003) reportó que las AA fueron más
persistentes y que las EE fueron más propensas.
• En el presente estudio se encontró que las AA fueron
más persistentes pero las EE no fueron más
propensas.
• Esto tal vez se explique por las proporciones de
abejas de un genotipo y otro empleadas en su
estudio.
DISCUSIÓN OBJ-3
• Las AA iniciaron la guardia dos días antes que las EE
(15 vs 17).
• Las AA fueron más sensibles al ambiente para la
edad de inicio, que las EE, que es contrario a lo
reportado por Hunt et al., (2003).
DISCUSIÓN OBJ-3
• Con base en estos resultados aparentemente las AA
se especializan más en trabajos defensivos.
• Breed et al., (1990) mencionan que la propensión se
desarrollo más vs invertebrados y con-específicos y la
persistencia más vs vertebrados.
• Por lo tanto estas son características más asociadas a
la especialización.
OBJETIVO 4
Determinación de efectos genéticos para el número
de abejas que responden al IPA y la longitud del ala
anterior en obreras (Apis mellifera L.)
Identificación
Morfométrica
Sylvester y Rinderer, 1987
Shepard W.S., Smith D.R. 2000
Collins y Kubasek 1982;
Guzmán-Novoa et al., 1993,
1999, 2003, 2004
Comportamiento de Aguijoneo
• ¿Dominancia ó Aditividad ?: ( Stort, 1975; GuzmánNovoa y Page 1993, 1994ª; DeGrandi-Hoffman et al., 1998; Uribe-Rubio
2001) (Collins et al., 1988).
• Prueba de la Feromona de alarma (isopentil
acetato, IPA) (Boch et al., 1962; Collins y Kubasek, 1982; Breed et al., 1988;
Breed y Rogers 1991; Guzmán-Novoa et al., 2003).
• Los métodos de identificación /longitud del
ala anterior de las obreras (Sylvester y Rinderer, 1987;GuzmánNovoa et al., 1994).
Materiales y Métodos Obj-4
• Selección de colonias parentales (Sylvester y Rinderer,
1987; Guzmán-Novoa y Page 1993; Guzmán-Novoa et al., 2003)
• Inseminación instrumental de reinas
Africanizadas (14-AXA), Europeas (12-EXE) y
sus híbridos recíprocos (5-AXE y 5-EXA).
Materiales y Métodos-LAAO
Medición de la
Longitud del ala
Anterior de las
Obreras (LAAO)
Daly Balling 1982
Microscopio invertido y digitalizador
William L. Rubink-USDA
Cuadro 4.1. Análisis de varianza para el número de abejas africanizadas y
europeas que responden a la feromona de alarma, isopentl acetato (IPA) a la
entrada de la colmena y longitud del ala anterior de las obreras (LAAO) mm,
en cuatro grupos genéticos (AXA, EXE, AXE Y EXA).
CUADRADOS MEDIOS
FV
GL
IPA
F
LAAO
F
G. GENÉTICO
3
9.78
29.62*
0.10
6.49*
ERROR
32
0.33
0.016
*P<0.01.
Los datos del número de abejas que respondieron al IPA, fueron
transformados a logaritmo natural ya que no eran homocedásticos.
Cuadro 4.2. Medias mínimas cuadráticas y errores estándar para las
características defensivas: número de abejas que respondieron a la feromona
de alarma, isopentil acetato (IPA) a la entrada de la colmena y longitud del ala
anterior de las obreras (LAAO) mm, en cuatro grupos genéticos
MEDIAS MÍNIMAS CUADRÁTICAS
GRUPOS
GENÉTICO
AXA (n=14)
AXE (n=5)
IPA
LAAO
83.57 ± 7.16a
60.4 ± 11.98a
9.002 ± 0.0033a
9.16 ± 0.056b
EXA (n=5)
EXE (n=12)
29.2 ± 11.98b
11.58 ± 7.73c
9.13 ± 0.056ab
9.21 ± 0.036b
Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05), basadas en un
análisis de varianza y en una prueba “t” para medias mínimo cuadráticos.
Las medias son valores reales no transformados.
Cuadro 4.3. Análisis de regresión para las características defensivas: número
de abejas que respondieron a la feromona de alarma, isopentil acetato (IPA) a
la entrada de la colmena y longitud del ala anterior de las obreras (LAAO)
mm, en cuatro grupos genéticos (AXA, EXE, AXE Y EXA)
CUADRADOS MEDIOS
Modelo
R²
IPA
LAAO
IPA
LAAO
ADITIVIDAD
0.3721*
0.0155*
0.68
0.36
DOMINANCIA
1.1617ns
0.0239ns
0.001
0.02
AyD
0.3618ns
0.0156ns
0.70
0.38
*P<0.05
ns = no significativo
Cuadro 4.5. Contrastes lineales utilizando las medias de cuadrados mínimos
estimadas para las características defensivas: número de abejas que respondieron a la
feromona de alarma, isopentil acetato (IPA) a la entrada de la colmena y longitud del
ala anterior de las obreras (LAAO) mm, en los grupos genéticos africanizados y
europeos (Aditividad) y el promedio de los grupos puros e híbridos (DominanciaHeterosis).
CUADRADOS MEDIOS
GPOS GENÉTICOS
GL
IPA
LAAO
ADITIVIDAD
1001
1
33485.53*
0.2944*
DOMINANCIA
0 1 -1 0
1
2433.6ns
0.0022ns
HETEROSIS
-1 1 1 -1
1
55.61ns
0.0113ns
ERROR
32
718.636
0.0160
(AXA , AXE, EXA EXE)
*P<0.001
ns=no significativo
Cuadro 4.6. Efectos maternos y paternos para las características defensivas: número
de abejas que respondieron a la feromona de alarma, isopentil acetato (IPA) a la
entrada de la colmena y longitud del ala anterior de las obreras (LAAO) mm, en cuatro
grupos genéticos.
CUADRADOS MEDIOS
GRUPOS
GENÉTICOS
(AXA AXE EXA EXE)
IPA
F
LAAO
F
MATERNOS
1 1 -1 -1
14.21
43.04*
0.06ns
3.76
PATERNOS
1 -1 1 -1
3.15
9.55*
0.107*
6.66
*P<0.01
ns=no significativo
Correlación (r) = ‒ 0.42
Cuadro 4.7. Medias mínimas cuadráticas y errores estándar para las características
defensivas: número de abejas que respondieron a la feromona de alarma, isopentil
acetato (IPA) a la entrada de la colmena y longitud del ala anterior de las obreras en
tres grupos genéticos *AXA, Híbridas y EXE.
CUADRADOS MEDIOS
GRUPOS GENETICOS
IPA
LAAO
AXA (n=14)
83.57 ± 7.42a
9.002 ± 0.033a
HÍBRIDOS (n=10)
44.8 ± 8.78b
9.14 ± 0.39b
EXE (n=12)
11.58 ± 8.01c
9.21 ± 0.036c
Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05), basadas en un análisis
de varianza y en una prueba t para medias mínimo cuadráticas. Las medias son
valores reales no transformados.
*AXA representa un cruzamiento entre una reina africanizada y zánganos africanizados.
EXE representa un cruzamiento entre una reina europea y zánganos europeos.
HÍBRIDAS representa la unión de los valores de los cruzamientos AXE y EXA.
DISCUSIÓN OBJ-4
• Guzmán-Novoa y Page (1999) , presentaron
evidencias / introgresión artificial alelos
europeos, mantienen niveles bajos de
africanización y aguijoneo.
• El método de la IPA puede ser útil en la
separación de grupos genéticos africanizados
(Guzmán-Novoa et al., 2003).
• Aunque estos autores no incluyeron colonias
híbridas.
DISCUSIÓN OBJ-4
• La regresión indicó que al la frecuencia de los
alelos europeos se la respuesta de la colonia
al IPA.
• Las colonias de madre africanizada (AXA-AXE)
/mayores niveles de respuesta al IPA.
• Las colonias de madre europea (EXE-EXA)
/menores niveles de respuesta al IPA.
• Efectos maternos y paternos afectaron la
respuesta de las colonias al IPA.
DISCUSIÓN OBJ-4
• En otros resultados se encontraron/aditivos
/LAAO
• El análisis de regresión indicó que al
incrementarse la presencia de los alelos
europeos la LAAO se incrementó.
• Solo se presentaron efectos paternos.
DISCUSIÓN OBJ-4
• Las colonias AXE/ LAAO que las AXA, por lo
que la introgresión de los alelos europeos en las
poblaciones africanizadas podría favorecer el
incremento del tamaño de las abejas.
• Abejas con alas pequeñas pican más que
abejas con alas grandes (Collins et al., 1994; GuzmánNovoa y Page 1994b,1999;Uribe-Rubio 2001).
DISCUSIÓN OBJ-4
• El resultado del análisis de los híbridos
recíprocos como un solo grupo, demostraron
claras diferencias en la LAAO en los tres grupos
genéticos (AXA, EXE y los Híbridos AXE y EXA
como un solo grupo)
Objetivo 5
Determinación de la influencia del genotipo, división del
trabajo y el ambiente de la colonia sobre los umbrales
de respuesta al aguijoneo de abejas individuales
africanizadas y europeas por medio de la estimulación
eléctrica
Materiales y Métodos
• Se seleccionaron colonias africanizadas y europeas
(colonias fuente) (Sylvester y Rinderer, 1987; Guzmán-Novoa y Page
1993; Guzmán-Novoa et al., 2003).
• Se realizaron tres experimentos y se emplearon tres
grupos de colonias:
• Primer experimento: 3 colonias AA y 3 EE (colonias
fuente).
• Segundo experimento: 3 colonias AA y 3 EE.
• Tercer experimento: abejas jóvenes mantenidas en
una incubadora.
Materiales y Métodos
• Homologación de población (18000)
• Separación de colmenas
EXPERIMENTO 1 Y 2
COLONIAS INDEPENDIENTES
Materiales y Métodos
Abejas de 7 días edad
Interior o nido
14 y 21 días edad
guardianas
AMBIENTE ARTIFICIAL
Abejas africanizadas y Europeas
Mantenidas en la incubadora
7 días de edad
Guardianas y del interior
capturadas
PRUEBA DE ELECTROCUSIÓN
Análisis estadísticos
• Análisis de varianza múltiple: genotipo
(Africanizado, Europeo), la tarea de
especialización (interior o guardianas) y el
ambiente (propio, africanizado, europeo o
artificial).
• Pruebas de normalidad
• Transformación logarítmica +1
Cuadro 5.1. Análisis de varianza para el tiempo (s), de aguijoneo de abejas
africanizadas y europeas guardianas y del interior (nido), colectadas de su propio
ambiente de colonia (natal), de colonias de ambiente compartido y de ambiente
artificial (incubadora), después de la aplicación de un estímulo eléctrico de 0.5mAa
FV
GL
CM
F
P
Genotipo(g)
1
56.78
220.55
0.0001
Trabajo(t)b
1
0.30
1.05
0.3062
Ambiente(a)c
3
14.77
57.37
0.0001
gxt
1
2.46
8.69
0.0033
gxa
3
3.06
11.90
0.0001
txad
2
0.88
3.10
0.0455
gxtxad
2
0.38
1.33
0.2639
Error
1755
0.28
aAnálisis
basado en datos transformados a logaritmo +1
bGuardianas y del nido
cAmbiente propio y compartido
dEl ambiente artificial fue excluido de estas interacciones
Cuadro 5.2. Tiempo (s), promedio de aguijoneo y el error estándar para las abejas
africanizadas y europeas que realizaron el trabajo de guardia y abejas del interior
(nido) colectadas de los ambientes que compartían en común, de colonias no
relacionadas (ambientes africanizados y europeos) después de la aplicación de un
estímulo eléctrico de 0.5mA
Ambiente
Genotipo
Trabajo
especializado
Africanizado
Europeo
Africanizado
Guardia
1.40±0.12a
n=103
1.69±0.14b
n=130
Africanizado
Nido
1.96±0.14c
n=124
1.73±0.12b,c
n=131
Europeo
Guardia
3.05±0.41d
n=166
3.45±0.55d
n=110
Europeo
Nido
2.44±0.37d
n=118
2.65±0.25d
n=125
Diferentes literales indican diferencias significativas de medias, basadas en
análisis de varianza y pruebas de Tukey con datos transformados a logaritmo + 1.
Los datos presentados son valores no transformados.
Figura 5.1. Efecto del genotipo y el ambiente para el tiempo (seg (s)), promedio para picar (s ±
ee). Abejas obreras africanizadas (AHB) y europeas (EHB) que fueron colectadas de su propia
colonia (natal), de colonias de ambiente compartido, (ambientes Africanizados y Europeos) o de
un ambiente artificial (mantenidas en una incubadora); que fueron sometidas a un estimulo
eléctrico de 0.5 mA y se registró el tiempo que las abejas tardaron en picar un sustrato de cuero.
Diferentes literales indican diferencias significativas de medias, basadas en un análisis de varianza y pruebas de
Tukey con datos transformados a log + 1. Los datos actuales son valores no transformados
DISCUSIÓN OBJ-5
• Primera vez que se comparan las respuestas
defensivas individuales / abejas africanizadas y
europeas de edad conocida que realizan un
trabajo especifico (guardianas y del nido), por
medio de un estímulo eléctrico.
• Las AA respondieron consistentemente más
rápido en todos los ambientes donde se
probaron.
DISCUSIÓN OBJ-5
• Se confirmó la validez y confiabilidad del
estimulador eléctrico para comparar las
respuestas defensivas.
• Primera vez que se presentan evidencias que
indican que algunos genotipos de abejas,
especializados en la guardia, pueden tener los
umbrales de respuesta al aguijoneo más bajos
(Robinson y Page, 1988).
DISCUSIÓN OBJ-5
• Aunque esto se presentó solo en los genotipos
africanizados (guardianas vs nido) y no para
los europeos.
• No es claro, a pesar de que se sabe que QTLs
como el sting-1, sting-2 y sting-3 tiene efectos
significativos sobre el comportamiento de
guardia y el aguijoneo a nivel de colonia, en
familias de una sola línea paterna (Guzmán-Novoa et
al., 2002; Arechavaleta-Velasco et al., 2003)
DISCUSIÓN OBJ-5
• Los efectos ambientales fueron consistentes,
pues las abejas respondieron más rápido a los
estímulos eléctricos cuando fueron
mantenidas en ambientes distintos al propio.
• Estrés-incremento de la sensibilidadestímulos-cambios neuronalesneurotransmisores-neurohormonas (Hunt
2007;Hunt et al., 2007).
DISCUSIÓN OBJ-5
• Las respuestas más rápidas se dieron en las
abejas mantenidas en la incubadora a la edad
de 7 días.
• Estos datos sugieren que el contacto físico con
individuos más viejos, la feromona de la reina,
así como el crecimiento dentro del ambiente
de la colonia no es esencial para que las
obreras reduzcan sus umbrales de respuesta a
los estímulos defensivos.
DISCUSIÓN OBJ-5
• Y por lo tanto se refuerza la hipótesis de que
el estrés causado por un ambiente distinto al
propio afecta el umbral de respuesta a los
estímulos defensivos.
• Por lo tanto estos resultados apoyan el uso de
esta metodología para comparar diferentes
genotipos.
CONCLUSIÓN
• Todos estos resultados sugieren que el
genotipo, la división del trabajo y el ambiente
y algunas de sus interacciones, influyen sobre
los umbrales de respuesta al aguijoneo de las
abejas, a nivel colectivo e individual.
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