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Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd., 60 (10). S. 217–231, 2008, ISSN 0027-7479.
© Verlag Eugen Ulmer KG, Stuttgart
München
Weltweit bedeutsame Gehölzphytoplasmosen
Worldwide important phytoplasmal diseases of woody plants
Daniel Pascal Klaehre
Zusammenfassung
Mit dem Trivialnamen „Phytoplasma“ werden obligat biotrophe Bakterien aus der Klasse der Mollicutes bezeichnet.
Diese Erreger lösen weltweit eine Reihe von verheerenden
Krankheiten an Kulturen aller Anbausparten aus. Bei krautigen
Pflanzen treten dabei eher die spezifischen Schadbilder Vireszenz und Phylloidie auf. Gehölze leiden bei Befall mehrheitlich an Wuchsanomalien sowie an Frucht- und Blattdeformationen. Erkrankte Gewächse können absterben.
Innerhalb ihrer pflanzlichen Wirte besiedeln Phytoplasmen
den Siebteil des Phloems. Übertragen werden sie durch
Vektoren, xenovegetative Veredlungsmaßnahmen, parasitische
Pflanzen und Wurzelanastomosen. Ähnlich wie Viren werden
sie durch präventive (z.B. Verwendung gesunden Pflanzmaterials/widerstandsfähiger Sorten) und ausbreitungsmindernde
Maßnahmen (z.B. Quarantäne, Rodung befallener Pflanzen,
Bekämpfung der Vektoren) bekämpft.
Im vorliegenden Artikel werden die weltweit bedeutsamen
Phytoplasmosen Apfeltriebsucht, Birnenverfall, Bois Noir, Chlorotisches Blattrollen der Aprikose, Elm Yellows, Flavescence Dorée, Hydrangea Phyllody und Lethal Yellowing eingehend erläutert. Dabei wird auf die Erregerart bzw. -gruppe, das Verbreitungsgebiet sowie die Übertragung und Bekämpfung eingegangen.
Stichwörter: Phytoplasma, Gehölz, Baum, Palme,
Bekämpfung
Abstract
“Phytoplasma” is the trivial name of fastidious biotrophic bacteria of the class Mollicutes. These pathogens cause devastating diseases in all crop growing branches worldwide. Infected
herbaceous plants tend to show the specific syndroms of virescence and phyllody. Diseased woody plants suffer mostly from
abnormal growth as well as from leave and fruit deformations.
Infected plants can die back.
Phytoplasmas colonise the phloem sieve tubes in their plant
host. They are transmitted by vectors, grafting, parasitic plants
and root-grafts. Similar to virus diseases, the control measures
aim to prevent an infection (e.g. use of healthy planting material/robust cultivars) or to inhibit the spread of the pathogen
(e.g. quarantine, eradication of infected plants, vector control).
The present article focuses mainly on the worldwide important phytoplasmal syndromes Apple proliferation, Pear
decline, Bois noir, Apricot chlorotic leaf roll, Elm yellows,
Flavescence dorée, Hydrangea phyllody and Lethal yellowing.
The article reviews the causal agents, the distribution area as
well as the transmission and control of each disease.
Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 60. 2008
Key words: Phytoplasma, woody plant, tree, palm, control
Einleitung
Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, Phytoplasmen einleitend
vorzustellen um alsbald gesondert auf wichtige Gehölzphytoplasmosen und deren Charakteristika einzugehen.
Nomenklatur und Taxonomie
Phytoplasmen (früher MLO = mycoplasma-like organisms)
sind obligat biotrophe Bakterien aus der Klasse der Mollicutes.
Sie gehören zu den kleinsten lebenden, selbstreplizierenden
Organismen. Weltweit befallen sie Pflanzen aus allen Anbausparten (STRETEN und GIBB, 2006). Vor allem erzeugen sie
große Schäden in allen pflanzenbaulichen Branchen, die mit
Gehölzen arbeiten (HEGELE, 2001).
Da Phytoplasmen nicht in axenische Kultur genommen
werden können, ist es nicht möglich, sie durch klassische
bakteriologische Einteilungen an Hand biochemischer, physiologischer und kulturspezifischer Charakteristika zu untergliedern.
Die erste einheitlichere binäre Nomenklatur kam Mitte der
1990'er Jahre unter Verwendung molekularbiologischer Methoden (PCR = Polymerase Chain Reaction/RFLP = Restriction Fragment Length Polymorphism) auf. Durch Abgleich der
Sequenz des bekanntesten Prokaryontengens, der ribosomalen
16S RNA, wurden verschiedene Phytoplasmen in phylogenetische Gruppen eingeteilt und nach ihrem pflanzlichen Hauptwirt benannt (SEEMÜLLER et al., 1994; SEEMÜLLER et al.,
1998a). Bei LEE et al. (1998a) wurden diese Gruppen wiederum in Subgruppen gegliedert und bei LEE et al. (2000) finden
sich daneben Unterteilungen der Subgruppen an Hand ribosomaler Proteine (rp).
Ebenfalls Mitte der 1990'er-Jahre wurde auf einem Meeting
der International Organisation for Mycoplasmology (IOM)
bzw. des International Research Project for Comparative
Mycoplasmology (IRPCM) in Bordeaux beschlossen, Candidatus-Spezies der Phytoplasmen zu beschreiben (FIRRAO,
2006, persönl. Mitteilung).
Da sie nur an Hand von Genübereinstimmung charakterisiert sind, wird der Gattung Phytoplasma der Ausdruck Candidatus (Ca.) vorangestellt, zur Kennzeichnung dass es sich bei
ihnen um ein unregulär gebildetes Bakterientaxon handelt.
Unterschieden werden die Arten hierbei mittels der mindestens
97,5%igen Sequenzgleichheit der 16S rRNA. Sind die Genabfolgen zweier Phytoplasmenisolate zu 97,5% identisch, so
werden sie nur zu zwei eigenen Arten wenn folgende drei
Gesichtspunkte erfüllt sind:
218
Daniel Pascal Klaehre: Weltweit bedeutsame Gehölzphytoplasmosen
1. Die zwei Phytoplasmen werden von zwei verschiedenen
Vektoren übertragen.
2. Die zwei Phytoplasmen parasitieren zwei unterschiedliche
Wirte (oder erzeugen zumindest signifikant andere Symptome am gleichen Wirt).
3. Die zwei Phytoplasmen können durch serologische oder
molekularbiologische Methoden signifikant voneinander
unterschieden werden (FIRRAO et al., 2005).
Symptome
Vireszenz und Phylloidie sind die spezifischsten Symptome
eines Phytoplasmenbefalls (NIENHAUS und KIEWNICK, 1998).
An infizierten Gewächsen sind grundsätzlich Blütenanomalien eher an krautigen Pflanzen und Verzweigungsanomalien
eher an Gehölzen anzutreffen (MARWITZ, 1990; SEEMÜLLER,
1992).
Die Lebensdauer der befallenen Pflanzen kann normal
ausfallen oder sie gehen am Befall vorzeitig zu Grunde. Das
mag daran liegen, dass biotrophe Erreger, wie Phytoplasmen,
üblicherweise geringere Schäden an ihrem Wirt verursachen
als Nekrotrophe, welche auf ein (partielles) Absterben ihres
Wirts angewiesen sind (MAUDE, 1996). Ebenso können die
Symptome an infizierten Pflanzen wieder verschwinden
(MESCALCHIN und MATTEDI, 2003; OSLER und ERMACORA,
2003).
Lokalisation in planta und Pathogenese
Phytoplasmen sind in ihren pflanzlichen Wirten intrazellulär
im Siebröhrenteil des Phloems lokalisiert, mit dessen Saftstrom sie sich teils systemisch im Wirt ausbreiten. Dabei befinden sie sich in jungen Siebröhren intracytoplasmatisch, wohingegen sie in Ausgewachsenen extracytoplasmatisch vorkommen (COUSIN und BOUDON-PADIEU, 2002).
Innerhalb der Siebröhren sind sie ungleichmäßig verteilt.
Überdies sind sie teilweise in der Lage, in den Siebröhren von
perennierenden Pflanzen im Herbst wurzelwärts und im
Frühling sprosswärts zu wandern. Dadurch überdauern sie den
Winter, da ihr Habitat – das oberirdische Phloem – in der Dormanzphase abstirbt (HEGELE, 2001). Die Pathogene schwimmen mit dem Saft des Phloems und stauen sich an den Siebplatten (REINERT, 1999). Durch die Siebporen können sie mittels Streckung und Kontraktion ihrer pleomorphen Konformation gelangen und sich unterschiedlichen osmotischen Drücken
im Phloemsaft anpassen (ELSTNER, 1996; NARAYANASAMY,
1997).
Infizierte Pflanzen können verstärkt Kallose an den Siebporen ablagern, wodurch diese verjüngt oder verstopft werden
(LORENZ, 1995). Das Bastgewebe wird nekrotisch, was an Veredlungsstellen mit dem bloßen Auge oder in anderen Fällen
durch das Mikroskop zu sehen ist. Häufig ist daraufhin die
Bildung von Ersatzphloem und erhöhte Kambiumaktivität festzustellen (HEGELE, 2001). Da das Kambium länger aktiv bleibt,
wird bis zum Ende der Vegetationsperiode junges, frostanfälliges Phloem gebildet, das während des Winters abstirbt und
verbräunt (SEEMÜLLER, 1992).
Durch die Kalloseablagerungen, den Ausfall des Leitgewebes sowie dichtgepackte Phytoplasmen kommt es zur
Unterbrechung des Assimilationsstromes oder Transportinhibitionen und damit zur direkten Schädigung der Pflanze
(GRUNEWALDT-STÖCKER und NIENHAUS, 1977). Dieser Sachverhalt führt zum einen zur Mangelernährung auf der SinkSeite, was im Absterben der Wurzeln enden kann. Andererseits
kommt es zum Assimilatstau auf der Source-Seite, was zu einer
Amyloseakkumulation in den Chloroplasten und im Spross
führt (REINERT, 1999).
Übertragung
Übertragen werden Phytoplasmen vorwiegend durch phloemsaugende Schädlinge und xenovegetative Vermehrungsmethoden, ebenso wie durch parasitische Pflanzen sowie Wurzelanastomosen zwischen Nachbarpflanzen. Nach einer Inokulation werden die ersten Symptome häufig erst nach 1 bis
2 Jahren sichtbar oder die Pflanzen bleiben symptomlos. Die
meisten Insektenvektoren der Phytoplasmen gehören den
Auchenorrhyncha (Zikaden) und Psylloidea (Blattflöhe bzw.
Blattsauger) an (WEINTRAUB und BEANLAND, 2006). In einigen
Fällen wird eine Phytoplasmose nur von einer bestimmten Art
übertragen. In anderen Fällen können mehrere Insekten die
Vektoren sein (LEE et al., 1998b).
Der Übertragungsmodus verläuft immer nach folgendem
Schema: Die Insekten nehmen beim Saugen an infizierten
Pflanzen die Erreger auf. Diese durchwandern den Verdauungstrakt und gelangen in die Leibeshöhle des Vektors, indem
sie die Darmwand durchdringen. Während der Inkubationszeit
vermehren sie sich im Hämolymphstrom und gelangen mit ihm
in die sekretorischen Zellen. Dort vermehren sie sich stark. Ab
einer bestimmten Besiedlungsdichte erfolgt beim nächsten
Saugvorgang die Vektion, da Speichel zur Befeuchtung der
Mundwerkzeuge abgegeben wird (ELSTNER, 1996).
Phytoplasmen sind im Vektor persistent und propagativ,
werden jedoch nicht an die Eier weitergegeben (AGRIOS, 2005).
Es gibt allerdings auch Berichte über die transovariale Weitergabe (NIENHAUS, 1985; TEDESCHI et al., 2006).
Da sich Phytoplasmen in ihrem Pflanzenwirt verteilen, werden sie bei allen xenovegetativen Vermehrungsarbeiten übertragen. Unterlage und Edelsorte infizieren sich reziprok durch
das Verwachsen des Basts. Das klassische Beispiel hierfür ist
die vermeintliche Unverträglichkeitsreaktion durch Birnenverfall (MAC CÁRTHAIGH et al., 1997).
Auf ähnliche Art und Weise wie bei der xenovegetativen
Vermehrung vollzieht sich der Transmissionsvorgang von einer
infizierten Pflanze über parasitische Pflanzen an Gesunde. Nur
die Holoparasiten Cuscuta spp. (Convolvulaceae), Striga spp.
(Scrophulariaceae) und Orobranche spp. (Orobanchaceae)
dringen mit Haustorien in den Siebteil ihrer Wirte ein und
können somit Phytoplasmen von infizierten Wirten aufnehmen
und weitergeben (SCHLÖSSER, 1997). Die Übertragung durch
Cuscuta-Parasitismus wurde häufig in Versuchen verwendet,
da diese Gattung schon für die Transmission nicht mechanisch
übertragbarer Viren bekannt war (HOFFMANN et al., 1994).
Zwar spielen Striga und Orobanche als bedeutende Unkräuter vor allem in wärmeren Regionen eine Rolle, jedoch
beschränkt sich ihr Wirtskreis auf krautige Pflanzen. Schon
durch ihre direkte Schadwirkung sind diese Pflanzen gefürchtet, so dass ihre Vektorfunktion bei ihrer Bekämpfung wohl nur
von untergeordneter Bedeutung ist (HOFFMANN et al., 1994;
AGRIOS, 2005).
Lediglich Cuscuta befällt auch Gehölze (SCHLÖSSER, 1997),
was durch Artnamen wie Weiden-Seide (Cuscuta gronovii
Willd.) und Pappel-Seide (Cuscuta lupuliformis Krock.) evident wird. Wirkliche Berichte über phytoplasmeninfizierte
Seiden fußen aber fast ausschließlich auf Übertragungsexperimenten. So wurde z. B. Cuscuta odorata Ruiz et Pay. mit
Apfelproliferation infiziert (SCHNEIDER und SEEMÜLLER, 1990).
Die Vektion von Phytoplasmen durch Cuscuta ist also
möglich, wurde aber meist experimentell verwendet, um durch
Übertragung auf Indikatorpflanzen die Überwindung der Artgrenze von verschiedenen Phytoplasmen nachzuweisen oder in
den krautigen Bioindikatoren höhere Pathogentiter für anschließende Nachweisverfahren zu erreichen (HEGELE, 2001).
Daneben können Cuscuta spp. zur Übertragung in modifizierten Kochschen Postulaten genutzt werden.
Wurzelanastomosen können ein weiterer Inokulationsweg
sein. So soll es zwischen den Bäumen einer Art in AnpflanzunNachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 60. 2008
gen häufig zu Verwachsungen der Wurzeln kommen, z.B. bei
Ulmen.
Bei unverwandten Taxa ist diese Weise der Ausbildung einer
Phloembrücke eher selten. Berichte von epiphytotischer Ausbreitung der Elm Phloem Necrosis bei dichtgepflanzten Alleebäumen bestätigen, dass Phytoplasmen auf diese Weise übertragen werden können (SELISKAR und WILSON, 1981).
Diese Art der Erregerweitergabe wird in der entsprechenden
Literatur oft nicht explizit genannt. Sie sollte aber in den
gängigen Agrarmonokulturen eine große Rolle spielen.
Bekämpfung
Zur Bekämpfung von Phytoplasmen werden – ähnlich wie
gegen Viren und Viroide – vorwiegend präventive oder indirekte Methoden eingesetzt, da die Auswirkungen der Anwendung
wirksamer Pflanzenschutzmittel meist in keiner Relation zum
Eingriff in die Umwelt stehen.
Bekämpfungsmaßnahmen sind v.a. Quarantäne, die Verwendung gesunden Pflanzmaterials (durch Wärme- und Regenerationstherapie oder Aussaat gewonnen), der Einsatz widerstandsfähiger Sorten und die Bekämpfung der Vektoren.
Weltweit bedeutsame Phytoplasmosen
Folgend werden weltweit bedeutende Gehölzphytoplasmosen
an Hand ihrer pflanzlichen Wirte gegliedert eingehend
erläutert. Dabei werden Krankheiten oder pflanzliche Wirte
aus pragmatischen Gründen teils zusammengefasst abgehandelt.
Cocos nucifera L. und Phoenix L. spp. – Palm Lethal
Yellowing
Erreger. Die Krankheitserreger stammen aus der Coconut
Lethal Yellows bzw. Lethal Yellowing Group/16SrIV (SEEMÜLLER et al., 1994; LEE et al., 1998a; SEEMÜLLER et al., 1998a;
LEE et al., 2000).
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(Mart.) L. H. Bailey, Borassus flabellifer L., Carludovicia
palmata Ruiz et Pav., Cocos nucifera L., Caryota mitis Lour.,
Caryota rumphiana Mart., Chelyocarpus chuco (Mart.)
H. E. Moore, Corypha elata Roxb., Corypha taliera Roxb.,
Crysophila warsecewiczii (H. Wendl.) Batlett, Cyphophoenix
nucele H. E. Moore, Dictyosperma album (Bory) H. Wendl. et
Drude ex Scheff., Dypsis cabadae (H. E. Moore) Beentje et
J. Dransf., Gaussia attenuata (O. F. Cook) Becc., Howea
belmoreana (C. Moore et F. Muell.) Becc., Howea fosteriana
(C. Moore et F. Muell.) Becc., Hyophorbe verschaffeltii
H. Wendl., Latania lontaroides (Gartn.) H. E. Moore, Livistona
chinensis (Jacq.) R. Br. ex Mart., Livistona rotundifolia (Lam.)
Mart., Nannorrhops ritchiana (Griff.) Aitch., Neodypsis decaryi Jumelle, Pandanus utilis Bory, Phoenix canariensis hort. ex
Chabaud, Phoenix reclinata Jacq., Phoenix remota Becc.,
Phoenix rupicola T. Anderson, Phoenix sylvestris (L.) Roxb.,
Pritchardia affinis Becc., Pritchardia pacifica Seem. et
H. Wendl. ex H. Wendl., Pritchardia remota (Kuntze) Becc.,
Pritchardia thurstonii F. Muell. et Drude, Ravenea hildebrandtii H. Wendl. ex Bouché, Syagrus schizophylla (Mart.) Glassman, Trachycarpus fortunei (Hook.) H. Wendl., Veitchia arecina Becc., Veitchia merrillii (Becc.) H. E. Moore und Veitchia
montgomeryana H. E. Moore (MARAMOROSCH und HUNT,
1981; TSAI, 1992; ARELLANO und OROPEZA, 1995; SMITH et al.,
1997; ELLIOTT et al., 2004).
Symptome. Bei einem Befall werden zuerst unreife Früchte
abgestoßen. Alsbald sterben die Blüten ab. Danach vergilben
und verbräunen die Wedel von unten nach oben am Stamm,
wie in Abb. 1 zu sehen ist. Letzten Endes stirbt die Apikalknospe ab, und häufig entblättert sich der Stamm im Endstadium der Infektion so, dass er einem Telefonmast ähnelt
(s. Abb. 2).
(ELLIOTT et al., 2004; HARRISON und ELLIOTT, 2007a).
Verbreitungsgebiet. Die Krankheit trat bislang in Indien,
Indonesien, der Karibik, Malaysia, Mittelamerika, Ost- und
Westafrika und den USA auf (SMITH et al., 1997; MPUNAMI et
al., 1999; HARRISON et al., 2002).
Wirtspflanzen. Folgende Palmen werden befallen:
Adonidia mcdanielsi H. E. Moore, Aiphanes lindeniana
(H. Wendl.) H. Wendl., Allagoptera arenaria (Gomes)
O. Kuntze, Arenga engleri Becc., Arikuryroba schizophylla
Übertragung. Der derzeit einzig bekannte Überträger der
Krankheit ist die Zikade Myndus crudus, deren Verbreitungsgebiet auf Nord- und Mittelamerika sowie die Karibik
beschränkt ist (PLOETZ et al., 1994; MPUNAMI et al., 1999). Die
Auchenorrhyncha Nzinga palmivora und Myndus adiopodoo-
Abb. 1. Symptomatische Cocos nucifera L. in Ghana (Courtesy Behrens/Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit).
Abb. 2. Abgestorbener Kokospalmenbestand in Ghana (Courtesy Behrens/Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit).
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Abb. 3. Unterschiedlich vireszente Blumen einer japanischen
Gartenhortensie (Courtesy Kitamura/Kyoto university – Graduate school of agricultural science).
Abb. 5. Hexenbesen an einem 'Golden Delicious'-Zweig aus
Frankreich (Courtesy Lemoine/INRA).
Abb. 4. Vollends vergrünte Blumen einer Hydrangea macrophylla L. aus Japan (Courtesy Kitamura/Kyoto university –
Graduate school of agricultural science).
meensis wurden in Ghana als Coconut Lethal Yellowing Überträger in Betracht gezogen, was sich jedoch nicht bestätigte
(DOLLET, 1994; MARAMOROSCH, 1999).
Imagos von Myndus crudus leben polyphag an Palmen. Die
Larvenstadien saugen an den Wurzeln verschiedener Gräser
wie Cynodon dactylon (L.) Pers., Paspalum notatum Flüggé
und Stenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze. Da der Vektor
fast nur in den Tropen vorkommt, werden ohne Unterbrechung
ganzjährig Generationen gebildet (SMITH et al., 1997).
Im kälteren Klima von Texas trat die Krankheit auch an verschiedenen Phoenix L. spp. auf. Ebenso konnte Myndus crudus
vereinzelt in diesem Staat nachgewiesen werden. Trotzdem
wird davon ausgegangen, dass der Erreger dort von anderen
Zikadentaxa verbreitet wird. Diese Annahme beruht unter
anderem darauf, dass der Phytoplasmenstamm, der aus den
Dattelpalmen isoliert werden konnte, sich genetisch vom
Erreger des Coconut Lethal Yellows unterscheidet (FIRRAO,
2004; HARRISON und ELLIOTT, 2007b).
Bekämpfung. Zur Bekämpfung der Krankheit können bislang
noch keine wirklich effizienten Empfehlungen gegeben werden. Die Kontrolle der Vektorpopulation mit Insektiziden zeigt
nur geringe Erfolge aus epidemiologischer Sicht. Ebenso steht
der Behandlungsaufwand dazu in keiner Relation (BEEN, 1995;
Abb. 8. Chlorotische Blätter, eines bereits fortgeschritten
symptomatischen Aprikosenbaums in der Schweiz (Courtesy
Ramel/Agroscope ACW Nyon).
ELLIOTT et al., 2004). Durch Mulchen mit Pinienrinde um die
Kokosnussstämme kann der Larvenbesatz des Vektors in
Plantagen gesenkt werden (WEINTRAUB und BEANLAND, 2006).
Auch wäre es denkbar, die Wirtspflanzen der Myndus crudus-Nymphen in Anlagen durch Einsaat anderer Gräser zu
unterdrücken (BEEN, 1995). Jedenfalls sollten befallene
Palmen gerodet werden, auch wenn mit dieser Methode die
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Abb. 9. Abgestorbene Aprikose in einer Schweizer Plantage –
der Nachbarbaum zeigt gerollte Blätter (Courtesy Gugerli/
Agroscope ACW Nyon).
Abb. 12. Links sind gesunde Leitbündel zu sehen. In der Mitte
befindet sich der Bast einer infizierten Ulme. Rechts ist das
Phloem bereits nekrotisch verbräunt (Courtesy W. A. Sinclair/
Cornell University, Dept. Plant Pathology, Ithaca, NY, USA).
Abb. 14. Rot gefärbte Blätter einer erkrankten 'Spätburgunder'-Rebe (Courtesy M. Maixner/JKI).
Abb. 10. Verfrühte Rotfärbung des Laubs einer Birne in Österreich (Courtesy Steffek/AGES).
Krankheitsausbreitung ebenso nur wenig gehemmt werden
kann (PLOETZ et al., 1994; AGRIOS, 2005).
In tropischen Gebieten könnte die Cross Protection eine
adäquate Bekämpfungsmethode darstellen. Da der Vektor dort
ganzjährig präsent ist (es ist kein Überwinterungsstadium
notwendig), könnten gering virulente Stämme in ihrer Prämunisierungsfähigkeit geprüft werden.
In Florida und Jamaika wurden, nach dem fast gänzlichen
Absterben von Cocos nucifera L. 'Jamaica Tall'-Beständen, in
den 1970/80'er-Jahren die widerstandsfähigen Sorten 'Malayan
Dwarf' und 'Maypan' ('Malayan Dwarf' x 'Panama Tall') gepflanzt. Diese Sorten starben aber in letzter Zeit ebenso an
Infektionen mit 16SrIV-Phytoplasmen ab und zeigten sich in
afrikanischen Anbaugebieten, in denen andere Stämme von
16SrIV-Phytoplasmen vorkommen, selten als wenig anfällig
(MPUNAMI et al., 1999; FIRRAO, 2004).
Seit einigen Jahren wird verstärkt an neuen Sorten gezüchtet, die die Eigenschaften Resistenz, Kleinwüchsigkeit, Stresstoleranz, Windfestigkeit, gute und frühe Erträge sowie hohe
Kopraqualität vereinen. Markergestützte Selektion und in vitro
Kulturtechniken beschleunigen dabei die Züchtungsarbeit
(ASHBURNER, 1995; MPIZ, 2001). Wenig anfällige, neuere
Kokossorten wie 'Fiji Dwarf', 'Indian Green Dwarf', 'Sri Lanka
Yellow Dwarf', 'Malayan Dwarf' x 'Niu Leka' und 'King' müssen noch auf ihre Anbau- und Verarbeitungseigenschaften
geprüft werden (BEEN, 1995; ELLIOTT et al., 2004).
Weil 16SrIV-Phytoplasmen in Dattelpalmen im Orient und
in Nordafrika noch nicht nachgewiesen wurden, bestehen noch
keine Bekämpfungsstrategien zur Erhaltung dieser wichtigen
Kultur. Phoenix canariensis hort. ex Chabaud schien zumindest in Florida relativ unanfällig für diese Krankheit zu sein,
ebenso Phoenix roebelenii O'Brien (CICLY, 2005). Diese
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Abb. 6. Spezifisches Symptom. Vergrößerte Nebenblätter,
hier bei 'Golden Delicious', aufgenommen in Frankreich
(Courtesy Lemoine/INRA).
Abb. 7. Kleinfrüchtigkeit hervorgerufen durch einen Apfeltriebsuchtbefall – in der Mitte befindet sich die Frucht eines
gesunden Baums (Courtesy Lemoine/INRA).
Abb. 11. Unspezifische Absterbesymptome an einem Birnenhochstamm in Bayern (Courtesy Kreckl/LfL – IPS).
Spezies können jedoch Phoenix dactylifera L. nicht ersetzen.
Der Befall in Texas zeigt, dass Phoenix L. spp. von einer Infektion nicht ausgenommen sind.
Zur Erhaltung pathogenfreien Pflanzguts von Palmen sollte
die Meristemkultur genutzt werden. Bei der Pflanzung in Plantagen sollten dann möglichst verschiedene, tolerante Genotypen mit ähnlichen Kultureigenschaften verwendet werden,
um die Krankheitsausbreitung zu erschweren.
Hydrangea macrophylla L. – Hydrangea Phyllody und
Japanese Hydrangea Phyllody
Erreger. Candidatus Phytoplasma asteris (LEE et al., 2004a)
bzw. Aster Yellows Group Phytoplasmen (SEEMÜLLER et al.,
1994; SEEMÜLLER et al., 1998a), 16SrI, Subgruppen 16SrI-A
und 16SrI-B (LEE et al., 1998a; LEE et al., 2000) sind die Erreger der Hydrangea Phyllody in Europa. Die assoziierten Phytoplasmen unterschieden sich in verschiedenen Ländern genetisch (LEE et al., 2004a).
Candidatus Phytoplasma japonicum (SAWAYANAGI et al.,
1999) bzw. eine Phytoplasmaspezies aus der Stolbur Group/
16SrXII (SEEMÜLLER et al., 1994; SEEMÜLLER et al., 1998a; LEE
et al., 1998a; LEE et al., 2000) ist der Erreger der Japanese
Hydrangea Phyllody in Japan.
Aster Yellows Group-Phytoplasmen befallen verschiedenste
krautige und holzige Pflanzen (LEE et al., 2004a). Candidatus
Phytoplasma japonicum wurde bislang nur in Hortensien nachgewiesen (SAWAYANAGI et al., 1999).
Abb. 13. Hexenbesenwuchs an einem infizierten Ulmenzweig
(Courtesy W. A. Sinclair/Cornell University, Dept. Plant Pathology, Ithaca, NY, USA).
Symptome. Obwohl die Erreger sich genetisch unterscheiden,
treten die gleichen Symptome bei einem Befall auf. Die Blüten
werden vireszent oder es kommt zur Phylloidie (s. Abb. 3 und
4). Dabei können die Blumen verkleinert ausfallen. Die Blätter
können entlang der Adern vergilben oder rötlich werden.
Manchmal kommt es auch zu Verzwergung und Verfall der
Pflanzen. Zudem kann der Befall latent auftreten (NIENHAUS
und KIEWNICK, 1998; MARZACHI et al., 1999; SAWAYANAGI et
al., 1999).
Verbreitungsgebiet. Das Syndrom wurde bislang nur in
Belgien, Frankreich, Italien bzw. in Japan beobachtet (LEE et
al., 2000; LEE et al., 2004a).
Übertragung. 16SrI-A- und 16SrI-B- und 16Sr-C-Phytoplasmen können durch mehr als 30 Insektenspezies übertragen
werden (LEE et al., 2004a). Ein spezifischer Vektor ist weder in
Europa noch in Japan bekannt.
Bekämpfung. Von STAHL et al. (1993) und NIENHAUS und
KIEWNICK (1998) wird empfohlen, befallene Pflanzen zu vernichten und nicht zur generativen Vermehrung zu nutzen. Dies
scheint aus epidemiologischer Sicht wegen des weiten Wirtsspektrums der Aster Yellows Phytoplasmen sinnvoll.
In Japan hingegen sind Hortensien mit vergrünten oder verlaubten Blüten gerade in Mode, was auch aus Sicht des Kultivateurs positiv zu beurteilen ist (KESUMAWATI et al., 2006). Da
die infizierten Pflanzen eine geringere Vitalität aufweisen, ist
nämlich mit verstärkten Nachkäufen zu rechnen.
Bei Poinsettien (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch)
ist es Usus phytoplasmeninfizierte Sorten zu verwenden, da
diese den Apikalwuchs der Pflanzen bremsen. Gedrungene, für
die Platzierung auf der Fensterbank prädestinierte Wuchstypen
der Poinsettien existieren erst, seitdem phytoplasmeninfizierte
Sorten verwendet werden (PONDRELLI et al., 2002).
Außerdem sind für Candidatus Phytoplasma japonicum
keine Nebenwirte bekannt (LEE et al., 2000).
Allerdings ergeben sich Probleme mit der Stabilität des
Merkmals. Es zeigte sich, dass das Erbgut und die Phytoplasmenkonzentration einen entscheidenden Einfluss auf die
Ausbildung grüner Blumen haben. Je höher die Konzentration
der Phytoplasmen ist, desto stabiler wird das Merkmal in der
Vermehrung weitergegeben (KESUMAWATI et al., 2006). Geringe Einstrahlung und niedrige Temperaturen erhöhen die
Konzentration an Phytoplasmen und können genutzt werden
(PONDRELLI et al., 2002; KESUMAWATI et al., 2006).
Malus domestica Borkh. – Apple Proliferation bzw. Apfeltriebsucht
Erreger. Candidatus Phytoplasma mali, aus der Apple Proliferation Group/16 SrX-A (SEEMÜLLER und SCHNEIDER, 2004).
Nebenwirte. Verschiedene Malus L. spp. werden ebenfalls
vom Erreger befallen. Daneben konnten selten Infektionen mit
Candidatus Phytoplasma mali an Carpinus betulus L., Convulvulus arvensis L., Corylus avellana L., Crataegus monogyna
Jacq., Prunus salicina Lindl., Pyrus communis L., Pyrus
pyrifolia (Burm. f.) Nakai, Quercus robur L., Quercus rubra L.
diagnostiziert werden (NEMETH, 1986; LEE et al., 1995;
MARCONE et al., 1996; MARCONE et al., 1999; SCHNEIDER et al.,
1997; DEL SERRONE et al., 1998; SEEMÜLLER, 2002).
Symptome. Erkrankt ein Baum an der Apfeltriebsucht, so
bildet dieser typischerweise Hexenbesen (= vorzeitige Seitenverzweigungen) und vergrößerte, stark gezahnte Nebenblätter
aus (siehe Abb. 5 und 6). Wesentlicher ist jedoch, dass nur
kleine fad schmeckende Früchte angesetzt werden, wie in
Abb. 7, die auch nicht als Industrieobst vermarktet werden
können (OEPP/EPPO, 2006a).
Verbreitungsgebiet. Das Pathogen ist nur in Europa verbreitet und wird in der EG-Richtlinie 2000/29 als Quarantäneschadorganismus gelistet (SMITH et al., 1997).
Übertragung. Bei den meisten xenovegetativen Vermehrungsarbeiten wird Candidatus Phytoplasma mali übertragen.
Allerdings wandern die Phytoplasmen im Winter im Baum
wurzelwärts, da ihr Habitat in dieser Jahreszeit abstirbt. DesNachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 60. 2008
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wegen können in begrenzten Perioden (v.a. Februar/März) keine Erreger durch Veredlungsarbeiten weitergegeben werden
(PETRUSCHKE, 2003).
Heutzutage wird der Sommerapfelblattsauger Cacopsylla
picta (Synonym: Cacopsylla costalis) als effizientester Vektor
angesehen (CARRARO et al., 2001; SEEMÜLLER et al., 2003;
VINDIMIAN et al., 2003).
Daneben spielt auch der Weißdornblattsauger Cacopsylla
melanoneura zumindest in Nordwestitalien eine gewisse Rolle
in der Krankheitsverbreitung (TEDESCHI und ALAMA, 2004).
Ob Wurzelanastomosen, z. B. bei Nachpflanzungen, einen
Übertragungsweg darstellen, ist nicht klar erwiesen. Verschiedene Versuche zur Evaluierung dieser Transmissionsform befinden sich noch in der Auswertungsphase (FRIED und HARZER,
2003).
Bekämpfung. Zur Eindämmung der Krankheitsausbreitung
sollte bei Neuanlagen ausschließlich virusfreies (also auch
phytoplasmenfreies) Pflanzmaterial verwendet werden (AGRIOS,
2005). Befallene Bäume müssen gerodet und vernichtet werden, ebenso die Wurzelstöcke (BRANZ und DOLZANI, 2005).
Auch sollten stark befallene Altanlagen (in Südtirol: mehr als
20% der Bäume einer Anlage) ganz gerodet und neu bepflanzt
werden (BIGARAN et al., 2003). Durch Monitoring könnten befallene Nebenwirte (siehe oben) entlarvt und gerodet werden.
Streuobstanlagen sind häufig stark infiziert und sollten in
Anbaugebieten möglichst gefällt werden (FRIED, 2003). Unkraut und Wurzelschosser sind unbedingt zu entfernen, da
dadurch Vektoren Ausbreitungs- und Futtermöglichkeiten
entzogen werden (NEMETH, 1986).
Cacopsylla picta sollte als effizientester Vektor beim Auftreten in der Anlage – also schon ab wenigen Exemplaren bei
Bonitierung von über 500 Pflanzenorganen – bekämpft werden. In Deutschland wurde festgestellt, dass diese als Imago an
unbekannten Pflanzen überwinternde Art den Erreger im Vorjahr aufnimmt und ab dem zeitigen Frühjahr nach Zuwanderung in Apfelanlagen überträgt (JARAUSCH et al., 2004).
Ebenso wurden auch Übertragungen durch spätere Generationen von Cacopsylla picta diagnostiziert (WOLF und ZELGER,
2006). In Südwestdeutschland und Südtirol konnten durch
Klopfproben gefangene, überwinternde Tiere in Anlagen ab
März/April festgestellt werden (SEEMÜLLER et al., 2003; WOLF
und ZELGER, 2006). Insgesamt verbleibt der Sommerapfelblattsauger wohl bis Ende September in den Plantagen (FRANKENHUYZEN und STIGTER, 2002).
Da der Sommerapfelblattsauger langwierig und unstetig in
die Anlagen wandert (ca. 6 Wochen lang), fällt die Bekämpfung schwer. Auch durch flächendeckende, intensive Behandlung kann die überwinterte Generation kaum eliminiert werden. Effizienter ist die Bekämpfung der Larven in der Nachblüte, um die Entwicklung der Frühjahrspopulation einzudämmen. Problematischerweise kann der Sommerapfelblattsauger
in Mitteleuropa oft nur bei hohem Beprobungsaufwand nachgewiesen werden. Spritzungen ergeben aber bei solch niedrigen Besiedlungsdichten keinen Sinn. Auch konnte trotz intensivem Insektizideinsatz die Krankheitsausbreitung manchmal
nicht gedämpft werden, weil vermutlich andere Übertragungswege und Vektoren gleichfalls eine Rolle spielen (WOLF und
ZELGER, 2006).
Früher wurden Blattsauger häufig durch Nebenwirkungen
bekämpft wenn gegen andere Schädlinge vorgegangen wurde.
Bislang sind noch keine eindeutigen Bekämpfungsstrategien
(Präparate, Applikationshäufigkeit etc.) bekannt (SEEMÜLLER
et al., 2003).
Kalinitrat- und Netzmittelspritzungen (z.B. Break Thru) können genutzt werden, um Honigtauausscheidungen auszulösen
und die Larven zu schädigen. Da derzeit keine wirksamen
Pflanzenschutzmittel zur Verfügung stehen und der Vektor nur
in geringer Populationsdichte vorkommt, kann eine allgemeine
224
Bekämpfung nicht empfohlen werden. Aufgelegte Netze oder
das Kaolinitpräparat Surround WP, können zur Unterbindung
von Vektionen genutzt werden (WALDNER, 2003; WALSH, 2006).
Einige Edelsorten sind widerstandsfähiger gegenüber einem
Befall. Inwiefern sich die geringe Anfälligkeit auf die erbrachte Fruchtqualität bei Infektion bezieht, ist den Literaturstellen
nicht zu entnehmen.
Als wenig anfällig gelten 'Antonovka' (RICHTER, 2003a),
'Clivia' (FRIEDICH und RODE, 1996), 'Goldstar' (KORTE et al.,
2005), 'Herma' (FRIEDICH und RODE, 1996), 'Lord Lambourne'
(FRIEDICH und RODE, 1996), 'Lotos' (KORTE et al., 2005),
'Melrose' (RICHTER, 2003a), 'Roja de Benejama' (SMITH et al.,
1997), 'Rosana' (KORTE et al., 2005) und 'Rubinola' (KORTE et
al., 2005). Alle anderen wichtigen Marktsorten sind wohl
anfällig. Allgemein kann empfohlen werden, die toleranten
Sorten zu pflanzen. Das Erntegut wird aber nur schwer zu
verkaufen sein, da diese Sorten für den Absatz uninteressant
sind. Symptomausprägungs- und Prämunisierungsversuche
mit guten Marktsorten sollten durchgeführt werden.
Ebenfalls ist es aus epidemiologischer Sicht nachteilig zu
beurteilen, wenn vermehrt latent infizierte Bäume in Anbaugebieten vertreten wären, da es bei benachbarten Plantagen
anfälliger Sorten zu Symptomen kommen kann.
Derzeit laufen Unterlagentoleranz bzw. -resistenzversuche
in verschiedenen Versuchsanstalten. Hierbei soll geprüft werden, welche Unterlagen eine Wiederbesiedlung mit dem Erreger im Frühjahr unterbinden. Supporter 1 und die experimentellen Unterlagen (aus Kreuzungen der apomiktischen Spezies
M. sieboldii (Rehder) Fiala und M. sargentii Rehder mit
M. domestica Borkh. und M. purpurea (Barbier) Rehder
'Eleyi') 4551, 4608, D 1111, D 1131, D 2212 sind tolerant oder
teils resistent (SEEMÜLLER, 2002; KORTE et al., 2005). Allerdings weisen die experimentellen Unterlagen einen zu starken
Wuchs (bzw. D 1131 einen zu schwachen) für den Erwerbsanbau auf und neigen zur Alternanz (SEEMÜLLER, 2002).
Zwischenveredlungen mit M9 konnten die negativen Charakteristika dieser Unterlagen nicht befriedigend ausgleichen
(MÖLLER, 2003). Sie können allenfalls als Unterlagen für den
Most- und Streuobstanbau empfohlen werden. Diese starkwüchsigen Unterlagen werden in einem deutsch-italienischen
Projekt mit schwachwüchsigen Unterlagen rückgekreuzt
(JARAUSCH et al., 2006). Ergebnisse zur Anbauwürdigkeit dieser Sorten, liegen aber noch nicht vor.
In Versuchen des LTZ Augustenberg zeigten sich Supporter
2, Supporter 3 und J-TE-F bislang als widerstandsfähig (KORTE
et al., 2005).
Prunus armeniaca L. – Apricot Chlorotic Leaf Roll bzw.
Chlorotisches Blattrollen der Aprikose
Erreger. Candidatus Phytoplasma prunorum löst das Chlorotische Blattrollen der Aprikose sowie das European Stone Fruit
Yellowing aus, dass auch an anderen Steinobstarten vorkommt.
Das Pathogen stammt ebenfalls aus der Apple Proliferation
Group/16 SrX-B (SEEMÜLLER und SCHNEIDER, 2004).
Nebenwirte. Fast alle Prunus spp. werden befallen. Daneben
wurde das Pathogen sporadisch an Celtis australis L., Fraxinus
excelsior L. und Rosa canina L. nachgewiesen (JARAUSCH et
al., 2001). In P. avium L., P. cerasus L. wurde der Erreger nur
ganz vereinzelt festgestellt und in P. mahaleb L., P. padus L.
noch gar nicht (VARGA et al., 2001; CARRARO et al., 2002).
Symptome. Im Frühjahr ist ein Austrieb vor der Blüte zu
beobachten. Die ausgebildeten Blätter sind jedoch kleiner und
härter. Ebenfalls ist das Triebwachstum gestaucht. Die Blätter
werden interkostal chlorotisch und drehen sich längsseits ein.
Im weiteren Krankheitsverlauf vergilbt das Laub zunehmend,
wie in Abb. 8 zu sehen ist. Verfrühter Blattfall tritt auf. Zudem
werden nur wenige, kleine und deformierte Früchte angesetzt.
Die Bäume sterben 1 bis 4 Jahre nach dem ersten Auftreten der
Symptome ab, wie Abb. 9 zeigt (OGAWA et al., 1995; PERSEN et
al., 2005).
Verbreitung. Der Erreger ist nur in Europa verbreitet und tritt
häufiger in Frankreich, Griechenland, Slowenien und der
Schweiz auf (SMITH et al., 1997).
Übertragung. Durch xenovegetative Vermehrung wird das
European Stone Fruit Yellows übertragen (RAMEL et al., 2003).
Der Pflaumenblattsauger Cacopsylla pruni gilt als effektiver
Vektor von Candidatus Phytoplasma prunorum (RAMEL et al.,
2003; LETHMAYER und HAUSDORF, 2005). Er ist univoltin und
überwintert als adultes Tier an Koniferen. Nach dem Winter
begeben sich die Tiere zur Eiablage an Prunus spp. (P. avium
L., P. cerasus L., P. mahaleb L., P. padus L. werden nicht
besiedelt und in ihnen wurde Candidatus Phytoplasma prunorum nur sporadisch oder gar nicht nachgewiesen) (CARRARO et
al., 2002). Von Mai bis Juli lebt er oligophag auf diesem Wirt,
um dann als Imago wieder zu seinem Nebenwirt zu emigrieren.
Dabei wird von jeder Generation Candidatus Phytoplasma prunorum übertragen (CARRARO et al., 2004a). Der Pflaumenblattsauger ist von Europa bis Zentralasien verbreitet (CARRARO
und OSLER, 2003).
Zudem beobachteten TEDESCHI et al. (2006) transovariale
Übertragung von Candidatus Phytoplasma prunorum bei
Cacopsylla pruni – dieser Umstand bedarf aber noch genauerer
Untersuchung.
Bekämpfung. Die Verwendung gesunden Pflanzmaterials ist
unerlässlich (RAMEL et al., 2003). Wurzelschosser, kranke
Pflanzen und infizierte Nebenwirte – wie die Zierkirsche
Prunus serrulata Lindl. – in Anlagen oder deren Nähe sollten
entfernt werden, um den Infektionsdruck zu senken (MARCONE
et al., 1999). Problematisch ist hierbei zu bewerten, dass der
Befall bei P. spinosa L., P. cerasifera Erh., P. domestica L.
subsp. domestica und P. domestica L. subsp. italica (Borkh.)
Gams fast symptomlos verläuft, ein Befall also meist nur im
Labor festzustellen ist (KISON und SEEMÜLLER, 2001; CARRARO
et al., 2002). P. domestica L. subsp. syriaca (Borkh.) Janch.
zeigt interessanterweise nach JARAUSCH et al. (2000) Infektionsschäden. Diese Taxa sind auch Wirte von Cacopsylla
pruni (CARRARO et al., 2002). Sicherheitshalber könnten demnach in betroffenen Obstbaugebieten alle nicht kultivierten
Prunus spp. gerodet und die Erwerbsanlagen stichprobenartig
überwacht werden.
Die direkte Bekämpfung des Pflaumenblattsaugers ist mit
keinem Pflanzenschutzmittel erlaubt. Obwohl die Unterlagenwahl wohl wenig Einfluss auf die Krankheitsausbreitung hat
(THEBAUD et al., 2006), wurden unterschiedlich anfällige
Typen gesichtet (KISON und SEEMÜLLER, 2001). Als tolerant
können die vegetativ vermehrten Prunus domestica-Unterlagen Ackermann's, Brompton und P 2175 sowie die Prunus
cerasifera-Unterlage Myrabi (P 2032) angesehen werden
(KISON und SEEMÜLLER, 2001). Unterlagen, deren genetischer
Hintergrund auf Prunus persica (L.) Batsch und Prunus
armeniaca L. basiert, sind als anfällig gegenüber Candidatus
Phytoplasma prunorum einzustufen und sollten in Befallslagen
nicht verwendet werden (OGAWA et al., 1995).
In Rumänien wurden Anfang der 1990'er-Jahre tolerante
Aprikosensorten und experimentelle Hybriden gesichtet, die
für ein anschließendes Züchtungsprogramm verwendet werden
sollten. Als tolerant erwiesen sich dabei z.B. 'Callatis',
'Commador', 'Dacia', 'Earlyril' und 'Favorit' (BALAN et al.,
1999).
In Frankreich wurden zudem Aprikosenbäume in Versuchen
erfolgreich gegen Apricot Chlorotic Leaf Roll prämunisiert
(MORVAN et al., 1991). Derzeit gibt es aber keine Berichte
über eine praxisrelevante Anwendung dieser Methode. Zudem stellen prämunisierte Pflanzen auch ein Erregerreservoir
dar. Candidatus Phytoplasma prunorum könnte durch Cacopsylla pruni an Pfirsiche oder Japanische Pflaumen übertragen werden. Ob diese Kulturen eine Infektion mit milden
Stämmen tolerieren würden ist noch unbekannt. Die Einsetzbarkeit dieser Technik muss also noch genauer evaluiert werden.
Pyrus communis L. – Pear Decline bzw. Birnenverfall
Erreger. Candidatus Phytoplasma pyri, aus der Apple Proliferation Group/16 SrX-C (SEEMÜLLER und SCHNEIDER, 2004).
Nebenwirte. Verschiedene andere Pyrus spp., unter anderem
Nashis (Pyrus pyrifolia (Burm. f.) Nakai) werden ebenfalls von
der Krankheit befallen (AGRIOS, 2005).
Symptome. Ein spezifisches Symptom ist die verfrühte Rotoder Gelbfärbung der Blätter im Spätsommer (s. Abb. 10) und
zu früher Blattfall. Im nächsten Frühjahr kann die verspätete
Bildung blassgrüner Blätter beobachtet werden. Die Blätter
können im weiteren Jahresverlauf chlorotisch werden. Zum
Teil tritt Blattrollen auf oder die Triebe sind gestaucht. Trotz
reicher Blüte werden wenige, manchmal auch zu kleine
Früchte angesetzt. Unter der Veredlungsstelle zeigen sich
Phloemnekrosen. In Europa sterben Bäume meist über Jahre
hinweg ab („Slow Decline“, s. Abb. 11) oder erholen sich
wieder, wobei oben genannte Symptome auftreten, wohingegen in den USA Bäume innerhalb weniger Wochen sterben
(„Quick Decline“) (PERSEN et al., 2005; OEPP/EPPO, 2006b).
Verbreitung. Der Erreger ist nahezu in ganz Europa und in
Lybien verbreitet. An den Küstenregionen der USA und von
Australien kommt er ebenso vereinzelt vor (SMITH et al., 1997).
Übertragung. Der Birnenverfall wird durch Pfropfung übertragen (MAC CÁRTHAIGH et al., 1997). In der einschlägigen
Literatur werden der Gelbe oder Gefleckte Birnblattsauger,
Cacopsylla pyricola (Synonyme: Psylla pyricola/P. simulans),
der Gemeine oder Braunfleckige Birnblattsauger, Cacopsylla
pyri (Synonym: Psylla piri), und der Große Birnenblattsauger,
Cacopsylla pyrisuga (Synonym: Psylla pyrisuga), als Birnenverfallvektoren genannt (FRIEDRICH und RODE, 1996; GARCIACHAPA et al., 2005; OEPP/EPPO, 2006b).
Da der Gemeine Birnblattsauger in weitaus größter Populationsdichte in Birnenanlagen in Mittel- und Südeuropa vorkommt, gilt er hier als wichtigster Überträger (CARRARO et al.,
1998; POGGI POLLINI et al., 2002). Daneben ist er der bedeutendste Schädling im mitteleuropäischen Birnenerwerbsanbau,
weil er abgesehen von Saugschäden an Blättern, Blüten, Trieben und Früchten durch seine Honigtauausscheidungen das
Erntegut starkem Rußtauwachstum aussetzt (TRAUTMANN und
LANGE, 2004). Die Birnen sind dann bei erhöhtem Befall kaum
noch als Tafelobst vermarktbar (MUSTER, 2004).
In Nordamerika und im Vereinigten Königreich ist Cacopsylla pyricola der wichtigste Vektor (DAVIES et al., 1998;
GARCIA-CHAPA et al., 2005). Er tritt in Mitteleuropa nur örtlich
begrenzt auf (FRANKENHUYZEN und STIGTER, 2002). Sowohl
der Gefleckte Birnblattsauger als auch der Braunfleckige Birnblattsauger überwintern lebend als adultes Tier und vollziehen
ab Februar/März bis November 4 Generationen in Mitteleuropa und bis zu 6 in Spanien (MUSTER, 2004; GARCIA-CHAPA
et al., 2005).
Cacopsylla pyrisuga kommt in Mitteleuropa nur in 2 Generationen in Plantagen vor, wandert im August bereits an Nadelgehölze ab und ist im Allgemeinen nur in geringer Populationsdichte vertreten (FRANKENHUYZEN und STIGTER, 2002). Er kann
folglich als unerheblichere Vektorart betrachtet werden.
225
Bekämpfung. Der wichtigste Vektor der Pear Decline in
Europa, Cacopsylla pyri, wird wegen seiner direkten Schadwirkung allemal bekämpft. Mit den Abamectin-Präparaten
Vertimec und Agrimek stehen gut wirksame Mittel in Deutschland zur Verfügung. Versuche zu Abamectineinatz-Ersatzstrategien mit reinen Kalinitrat- oder Paraffinölbehandlungen, teils
kombiniert mit Förderung eines Nützlings, der Blumenwanze
Anthocoris nemoralis, verliefen unbefriedigend (MUSTER,
2004). Wurde die Population des Gemeinen Birnenblattsaugers
ausschließlich mit dem Einsatz der polyphagen Blumenwanze
zu regulieren versucht, konnten gleichfalls nur unzureichende
Resultate erzielt werden. Außerdem entstehen beim Nützlingszukauf zu hohe Kosten (TRAUTMANN und LANGE, 2004;
MUSTER, 2006).
Einzig die Verwendung des Gemeinen Ohrwurms (Forficula
auricularia) als Blattsaugerantagonist scheint erfolgsversprechend (LAHUSEN et al., 2006; MUSTER, 2006). Er ist wegen
seiner Flugunfähigkeit ortstreu. Um seine Ausbreitung zu
begünstigen, sollten Chlorpyriphosmethyl, Thiacloprid, Pyrethroide, Phosphorsäureester und Diflubenzuron möglichst
nicht zur Anwendung kommen.
Forficula auricularia muss nicht zugekauft werden, sondern
kann unter Fanggürteln (wie sie zur Apfelwicklerbefallsprognose benutzt werden), die an unbehandelten Hochstämmen
aufgehängt werden, angelockt und abgesammelt werden. Um
seine Vermehrung zu fördern sollten Tontöpfe, die mit Holzwolle gefüllt sind, kopfüber zweignah in den Bäumen platziert
werden. Diese Töpfe können dann zur Umsiedlung in andere
Anlagen verwendet werden (LAHUSEN et al., 2006).
Da der Ohrwurm polyphag ist, kann davon ausgegangen
werden, dass er die anderen Vektoren von Candidatus Phytoplasma pyri auch nicht verschmäht (IOBC/WPRS, 1992;
FRANKENHUYZEN und STIGTER, 2002). Die Anwendbarkeit des
Kaolinpräparates Surround, wie in Holland, der Schweiz und
der Slowakei praktiziert, sollte zukünftig genauer in seiner
Wirksamkeit evaluiert werden (MUSTER, 2006).
Andere Nützlingsarten wie die Blindwanze Pilophorus
perplexus, Florfliegen, Marienkäfer und Zehrwespen, die die
Population von Psylla piri eindämmen, sollten durch entsprechende Pflanzenschutzmittelverwendung ebenfalls gefördert
werden (TRAUTMANN und LANGE, 2004).
Befallene Bäume müssen gerodet werden (VUKOVITS, 1992),
ebenso infizierte Wild-, Zier- und Streuobstbirnen (RICHTER,
2003b). Um die Vektorausbreitung zu erschweren, sollte das
Unkraut reguliert und Stammausschläge entfernt werden (VUKOVITS, 1992). Zertifiziertes Pflanzmaterial zu verwenden ist
eine der wichtigsten Befallspräventionsmaßnahmen (PERSEN et
al., 2005).
Daneben sollten die in den USA gebräuchlichen Pyrus
pyrifolia (Burm. f.) Nakai (Synonym: Pyrus serotina Rehder)
und Pyrus ussuriensis Maxim. Sämlingsunterlagen nicht
genutzt werden, da fast nur bei Bäumen, die auf ihnen standen
der schnelle Verfall („Quick Decline“) festgestellt wurde
(NEMETH, 1986; VUKOVITS, 1992; AGRIOS, 2005).
Die in Mitteleuropa gängigen Quittenunterlagen sind nicht resistent und können die Wiederbesiedlung mit Phytoplasmen im
Frühjahr nicht unterbinden. Allerdings zeigen sich je nach Selektion und Herkunft Unterschiede in der Anfälligkeit (LORENZ,
1995; PASTORE et al., 1998). Für den Erwerbsanbau der Kultur-Birne können sie also weiterhin empfohlen werden. In Gebieten mit starken Winterfrösten, im Streuobstanbau, im Hausgarten
und als Unterlage für Nashis kommen jedoch meist nur Birnenunterlagen in Frage (SEEMÜLLER et al., 1998b). Für die südeuropäischen Anbauländer kann die tolerante Unterlage 'Franco
comune' empfohlen werden (PASTORE et al., 1998). Bei den vegetativ vermehrten, feuerbrandresistenten OHF-Unterlagen sind
87 und 17 die Tolerantesten (SEEMÜLLER und LORENZ, 1997).
Als hochresistent ist Pyrus betulifolia Bunge anzusehen (jedoch gibt es hier Unterschiede im Resistenzverhalten, je nach
226
Herkunft) (LORENZ, 1995). Auch Pyrus calleryana Decne.,
Pyrus elaeagrifolia Pall., Pyrus nivalis Jacq. und Pyrus syriaca
Boiss. erwiesen sich als resistent (SEEMÜLLER et al., 1998b).
Wenn Birnenunterlagen zur Verwendung kommen, sollten also
oben genannte Arten bzw. Sorten verwendet werden. Gerade
bei der Asia-Birnenkultur sollte eine Veredlung auf die hochanfällige Pyrus pyrifolia (Burm. f.) Nakai unterbleiben.
Bestimmte Mykorrhizapilze scheinen die negativen Auswirkungen einer Infektion abzuschwächen, müssen aber in ihrer
Wirksamkeit noch genauer evaluiert werden (GARCIA-CHAPA
et al., 2004).
Ulmus L. spp. – Elm Yellows bzw. Ulmenvergilbung
Erreger. Candidatus Phytoplasma ulmi (LEE et al., 2004b)
oder Phytoplasmen aus der Elm Yellows Group (SEEMÜLLER et
al., 1994; SEEMÜLLER et al., 1998a), 16SrV, Subgruppe
16SrV-A (LEE et al., 1998a; LEE et al., 2000).
In der EG-Richtlinie 2000/29 und von der EPPO wird zwar
behauptet, dass Elm Phloem Necrosis oder Elm Yellows nur in
Nordamerika vorkommt, jedoch ist diese Annahme veraltet
(SMITH et al., 1997). Eine Ulmenvergilbungskrankheit wurde
auch in Deutschland, Frankreich, Italien und Tschechien
beobachtet und mit Elm Yellows oder Elm Witches‘-Broom
benannt (LEE et al., 1998a; CARRARO et al., 2004b). Da die
Symptome in eurasischen und amerikanischen Ulmus spp.
unterschiedlich sind und nur in Amerika ein Vektor bekannt
war, wurde davon ausgegangen, dass 2 verschiedene Phytoplasmen die Pathogene sind (MARCONE et al., 1999; CARRARO
et al., 2004b). Untersuchungen ergaben aber, dass die Erreger
in Europa und der Neuen Welt die gleichen sind, nämlich
16SrV-A-Phytoplasmen (MARCONE et al., 1997; LEE et al.,
1998a; LEE et al., 2000). Die Krankheit wird auf beiden Kontinenten nun als Elm Yellows bezeichnet.
Allerdings differieren die Erregertypen bezüglich ihrer
nichtribosomalen DNA in Amerika und der Alten Welt, so dass
Candidatus Phytoplasma ulmi als Erreger des Elm Yellows in
Amerika bzw. in Ulmen der Neuen Welt klassifiziert wurde
(MARCONE et al., 1997; SINCLAIRE et al., 2000; LEE et al.,
2004b).
Nebenwirt. Der Erreger befällt auch Alnus Mill. spp. (MARCONE et al., 1996; LEE et al., 2000).
Symptome. Bei amerikanischen Ulmen, wie z.B. Ulmus americana L., Ulmus alata Michx., Ulmus crassifolia Nutt., Ulmus
rubra Muhl., Ulmus serotina Sarg. und Ulmus thomasii Sarg.
treten erst Blattvergilbungen und -rollen auf, es kommt auch zu
Hexenbesenwuchs. Die Blätter werden verfrüht abgestoßen.
Wurzel- und Phloemzellen werden nekrotisch und verfärben
sich dabei zunehmend dunkel (s. Abb. 12). Die infizierten
Bäume sterben innerhalb von 1 bis 3 Jahren nach dem ersten
Auftreten der Schadbilder ab. Oft tritt die Krankheit epiphytotisch auf (SELISKAR und WILSON, 1981; SMITH et al., 1997).
Bei Europäischen Ulmen, wie z.B. Ulmus minor Mill. und
Ulmus glabra Huds. und Ulmus pumila L. bilden sich zu
kleine, chlorotische oder rötliche, gerollte Blätter aus. Dann
treten gestauchte Hexenbesen in der Krone und im Wurzelbereich auf (s. Abb. 13). Verfrühter Blattfall setzt ein. Die
befallenen Bäume kümmern zwar im Wuchs, sterben aber nur
langsam ab (SEEMÜLLER, 1992; MARCONE et al., 1999;
NIENHAUS und KIEWNICK, 1998; SINCLAIRE et al., 2000).
Verbreitung. Das Syndrom kommt nur in Nordamerika und
Europa vor (LEE et al., 2000).
Übertragung. Elm Yellows scheint eine der wenigen Phytoplasmosen zu sein, bei denen Wurzelanastomosen als natürlicher Transmissionsweg angesehen werden (SELISKAR und
WILSON, 1981). In manchen Gebieten ist der Vektor, die Zikade
Scaphoideus luteolus, nämlich absent, und die Krankheit trat
trotzdem in Epidemien auf (NIELSON, 1979). Der Vektor überwintert als Ei an Ulmen und vollzieht dann 5 Larvenstadien auf
seinem Wirt (SMITH et al., 1997). Er kommt nur in Amerika vor
(CARRARO et al., 2004b). Ausschließlich die Imagos sind geflügelt und leben von Juli bis zum Wintereinbruch. Alle Stadien
übertragen dabei 16SrV-A-Phytoplasmen (SMITH et al., 1997).
Der Fakt, dass europäische Ulmen in Amerika nur selten
vom Elm Yellows befallen werden, ist wohl auf Nahrungspräferenzen des Vektors zurück zu führen. Werden sie nämlich
mit befallenen Trieben veredelt, so kommt es auch zu einer
Symptomausprägung (SINCLAIR et al., 2000). Außerdem ist
nicht geklärt, ob Scaphoideus luteolus noch andere Wirtspflanzen hat (LEE et al., 1998b).
In Norditalien wurde die Maskenzikade Macropsis mendax
als Vektor identifiziert. Sie lebt monophag an Ulmen und ist
univoltin (CARRARO et al., 2004b). In Deutschland kommt sie
nicht vor (NICKEL und REMANE, 2002).
Bekämpfung. AGRIOS (2005) empfiehlt, symptomatische
Bäume zu fällen und zu verbrennen. Gleiches sollte mit infizierten Erlen gemacht werden. Das Entfernen der verbliebenen
Wurzeln (z. B. durch Fräsen) ist unerlässlich. In Baumschulen
sollten Ulmen möglichst aus Samen gezogen werden, da diese
phytoplasmafrei sind. Containerkultur unterbindet Wurzelverwachsungen.
Anwendungen von systemischen Insektiziden könnten bei
der Verschulung und im öffentlichen Grün Vektionen unterbinden. In Europa können in Befallsgebieten amerikanische
Ulmen gepflanzt werden – sie sollten aber auch gegen das
Ulmensterben (Dutch Elm Disease) widerstandsfähig sein. In
Nordamerika werden ebenfalls europäische Ulmen gepflanzt,
um der Krankheitsausbreitung entgegen zu wirken (UNIVERSITY OF ILLINOIS, 1998).
Ulmus 'Homestead' scheint zumindest gegenüber Candidatus Phytoplasma ulmi unanfällig zu sein und kann in schon
befallenen Gebieten in der Neuen Welt gepflanzt werden
(SINCLAIR et al., 2000).
Vitis vinifera L. – Bois Noir bzw. Schwarzholzkrankheit
der Rebe und Flavescence Dorée bzw. Goldgelbe
Vergilbung der Rebe
Erreger. Phytoplasmen aus der Stolbur Group (SEEMÜLLER et
al., 1994; SEEMÜLLER et al., 1998a) bzw. 16SrXII, Subgruppe
16SrXII-A (LEE et al., 1998a; LEE et al., 2000) sind die Pathogene der Schwarzholzkrankheit. Das Flavescence Dorée-Syndrom wird durch einen Befall mit Phytoplasmen aus der Elm
Yellows Group (SEEMÜLLER et al., 1994; SEEMÜLLER et al.,
1998a), 16SrV, Subgruppen 16SrV-C und 16SrV-D (LEE et al.,
1998a; DAVIS und DALLY, 2001) hervorgerufen.
Nebenwirte. Verschiedene Gemüse- und Gewürzarten wie
Karotten, Lavendel, Paprika, Pfeffer, Sellerie, Tomaten (sowie
andere Solanaceae) und Wildpflanzen wie Calamintha nepetoides Jord., Calystegia sepium (L.) R. Br., Clematis L. spp.,
Convolvulus arvensis L., Cardaria draba (L.) Desv., Lepidium
draba L., Plantago cynops L. (Syn.: Psyllium sempervirens
(Crantz) Soják), Solanum nigrum L., Urtica dioica L. und Verbascum L. spp. werden ebenfalls von Stolbur-Phytoplasmen
befallen (LEE et al., 1998a; BOUDON-PADIEU und COUSIN, 1999;
LEE et al., 2000; SHARON et al., 2005).
Einmalig konnte ein bestimmter Isolattyp der Flavescence
Dorée-Phytoplasmen in Clematis spp. nachgewiesen werden,
die in der Nähe von Weingärten in Italien wuchsen. Der Einfluss dieser Infektion auf die Krankheitsverbreitung ist noch
ungeklärt (BOUDON-PADIEU, 2003; MAIXNER, 2006; MARTELLI
und BOUDON-PADIEU, 2006).
Symptome. Werden Reben von Phytoplasmen befallen, so
kommt es immer zu ähnlichen Schadbildern. Beispielsweise
gibt es in Nordamerika und Australien zwei wirtschaftlich
gering bedeutende Phytoplasmosen, die nicht durch die oben
genannten Pathogene verursacht werden. Trotzdem decken
sich die Symptome mit denen der Schwarzholzkrankheit und
der Flavescence Dorée weitestgehend (SMITH et al., 1997;
BOUDON-PADIEU, 1999).
Bei Weißweinsorten treten großflächige Blattchlorosen,
teilweise ausgehend von den Blattadern, nach der Blüte oder
im Spätsommer auf. Im weiteren Verlauf bilden sich in den
Blattadern cremefarbene Flecke aus, die später nekrotisch
werden. Bei Rotweinsorten färben sich erst die Blattadern
rot, danach oft das ganze Blatt (s. Abb. 14). Bei beiden Sortengruppen ist gleichzeitiges Blattrollen zu beobachten. Befallene Triebe sind bläulich überlaufen und weisen teils schwarze
Pusteln oder Stauchungen auf. Wegen unregelmäßiger, ungenügender Lignifizierung der Triebe sterben diese im Winter ab und
werden schwarz, woher der Name Schwarzholzkrankheit rührt.
Die Beeren können schrumpfen oder ganze Gescheine vertrocknen und partiell verrieseln, wie Abb. 15 zeigt. Die ausgebildeten Früchte enthalten nur wenig Zucker, sind sehr sauer
(manchmal auch bitter) und zur Weinproduktion nicht geeignet. Sie sollten zur Vermeidung von Fehltönen nicht in das Lesegut gelangen. Manche Stöcke sterben ab, andere erholen sich
wieder von der Infektion und leben symptomlos weiter (SMITH
et al., 1997; GILGE et al., 2004; MAIXNER, 2006; OEPP/EPPO,
2007).
Bei Schwarzholzkrankheitsbefall zeigen meist nur einzelne
Triebe Schadbilder. Erkrankte Stöcke stehen eher vereinzelt
am Rand der Weingärten. Bei der Golgelben Vergilbung
erkranken zumeist mehrere, nebeneinander liegende Stöcke
verteilt in der Anlage. Häufig ist die ganze Pflanze symptomatisch (MARTELLI und BOUDON-PADIEU, 2006). Die Ausbreitung
von Flavescence Dorée erfolgt epiphytotisch (BOUDON-PADIEU, 1999). Jedenfalls sind die beiden Krankheiten an Hand
ihres Schadbilds kaum zu differenzieren – eine Testung im Labor ist unerlässlich (BERTACCINI, 2005).
Verbreitung. In Deutschland, Frankreich, Griechenland,
Israel, Italien, Kroatien, Libanon, Österreich, Schweiz,
Serbien, Slowenien, Spanien, Ukraine und Ungarn kam es
schon zu Ausbrüchen der Schwarzholzkrankheit (BOUDONPADIEU, 1999; REINERT, 1999; MILKUS et al., 2005; MAIXNER,
2008, persönl. Mitteilung). Flavescence Dorée konnte bislang
in Frankreich, Italien, Schweiz, Serbien, Slowenien und
Spanien nachgewiesen werden (SMITH et al., 1997; OEPP/
EPPO, 2007).
Übertragung. Die Übertragung der Schwarzholzkrankheit
erfolgt durch Pfropfung und die Winden-Glasflügelzikade
(Hyalesthes obsoletus), einen Stolbur-Phytoplasmen-Vektor
(MAIXNER et al., 1995; SFORZA et al., 1998). Dieses xerotherme
Insekt lebt polyphag und in Mittel- und Osteuropa an krautigen
Pflanzen wie Artemisia vulgaris L., Convolvulus arvensis L.,
Calystegia sepium (L.) R. Br., Lepidium draba L., Ranunculus
bulbosus L. (u.a. Ranunculus spp.), Senecio erucifolius L.,
Solanum nigrum L., Urtica dioica L. (WEBER et al., 1996;
SHARON et al., 2005). Die Ackerwinde ist dabei als wichtigste
alternative Wirtspflanze im Krankheitszyklus in Deutschland
einzustufen, wohingegen der Brennnessel in Italien diese
Bedeutung beigemessen wird (LANGER und MAIXNER, 2003;
CREDI et al., 2006). Allerdings nimmt der Befall, bei dem
Brennnesseln als Zwischenwirt fungieren, in Deutschland aus
ungeklärten Gründen zu (MAIXNER et al., 2007).
Im mediterranen Klima sterben krautige Pflanzen auf Grund
von Trockenheit früh im Jahr ab, so dass Hyalesthes obsoletus
hier auch an holzigen, immergrünen Pflanzen wie Lavendel,
Myrtus communis L., Olea europea L. und Vitex agnus-castus
227
L. nachgewiesen werden konnte (BRCAK, 1979; SHARON et al.,
2005).
In Mitteleuropa vollzieht die Zikade eine Generation pro
Jahr, wobei sich aus den im Juli/August abgelegten Eiern innerhalb von 4 Wochen Larven entwickeln. Diese überwintern
im Boden in einer Tiefe bis zu 30 cm und ernähren sich durch
das Saugen an den Wurzeln krautiger Pflanzen. Im Juni/Juli
des nächsten Jahres verlassen die nunmehr adulten Tiere den
Boden, um sich zu paaren. In Israel treten 2 Generationen pro
Jahr auf (SHARON et al., 2005). Übertragen wird der Erreger der
Schwarzholzkrankheit an die Reben durch Suchstiche, bei
denen die Zikade die Pflanzen auf Eignung als Wirtspflanzen
testet (REINERT, 1999).
Wurzelanastomosen scheinen als Übertragungsweg keine
Rolle zu spielen. Die Übertragung der Goldgelben Vergilbung
erfolgt durch xenovegetative Vermehrung mit verseuchtem
Material und die aus Nordamerika eingeschleppte, in Europa
an Vitis spp. oligophage Zikade Scaphoideus titanus (BOUDONPADIEU, 2002). Dieser univoltine Vektor legt seine Eier an
zweijährigem Holz und den Unterlagen ab. Im Mai schlüpfen
die Larven und entwickeln sich bis zum Juli zur Imago. Die
adulten Tiere kommen von Juli bis September in den Weingärten vor. Dabei wird der Erreger von allen Entwicklungsstadien
beim Saugvorgang aufgenommen und nach einer Latenzperiode von einem Monat persistent weitergegeben (SMITH et
al., 1997; MARTELLI und BOUDON-PADIEU, 2006). Problematischerweise dehnt der Vektor sein Verbreitungsgebiet seit
Jahren immer weiter aus, so dass mit Infektionen in derzeit unbefallenen Weinbauregionen zu rechnen ist (BOUDON-PADIEU,
1999; MARTELLI und BOUDON-PADIEU, 2006). Insbesondere in
Gebieten in denen Bois Noir bereits vorkommt (z. B. Deutschland) könnte es zu Verwechslungen kommen. Dies kann verheerende Folgen nach sich ziehen, da beide Krankheiten auf
unterschiedlichem Wege bekämpft werden müssen (BOUDONPADIEU, 2003; MAIXNER, 2006).
Bekämpfung. Da Weinstöcke ein Dead-End-Host für Bois
Noir-Phytoplasmen sind (d.h. sie stellen selber keine Infektionsquelle dar – so lange kein monophager Bois-Noir-Vektor
an Wein in Europa auftaucht), wird derzeit noch empfohlen,
nur befallene Triebe und nicht die ganze Pflanze zu entfernen
(COUSIN und BOUDON-PADIEU, 2002). Die Winden-Glasflügelzikade nimmt nämlich das Pathogen fast ausschließlich von
ihren krautigen Wirten auf und infiziert dann den Wein. Eine
Abb. 15. Geschrumpfte Beeren eines 'Scheurebe'-Weinstocks –
rechts im Bild sieht man ein teils chlorotisches und nekrotisches Blatt (Courtesy Abteilung Rebschutz/LWG).
228
Übertragung von Rebe zu Rebe ist also äußerst unwahrscheinlich (WEBER et al., 1996).
Pflanzliche Nebenwirte von Bois Noir in den Anlagen und ihrer Umgebung sollten unterdrückt werden, durch Herbizideinsatz, mechanische Maßnahmen oder die Einsaat von Konkurrenzpflanzen (MAIXNER, 2007). Zusammenhängende Vegetationsdecken aus Gräsern oder Untersaaten mit dem Kleinem Habichtkraut (Hieracium pilosella L.) scheinen den Bewuchs mit
Ackerwinden – und damit das Vorkommen des Vektors – effektiv zu minimieren. Auch kann hiermit der Infektionsdruck von
benachbarten Bracheflächen verringert werden. Ein weiterer
Vorteil der Begrünung ist, dass der Vektor in der Krautschicht
verbleibt und somit weniger zum Testsaugen an die Reben
fliegt. Wirtspflanzeninseln im Stockbereich werden ebenfalls
erfasst (LANGER und MAIXNER, 2003). Um den Flug des Vektors von der Krautschicht auf die Reben möglichst gering zu
halten, sollten in der Flugperiode (Juni/Juli) möglichst keine
Arbeiten in den Schlägen verrichtet werden (MAIXNER, 2006).
Da Hyalesthes obsoletus nur sporadisch an Reben anzutreffen ist und den Großteil seines Lebens im Boden verbringt,
ist eine Bekämpfung mit Insektiziden wenig zielgerichtet
(GILGE et al., 2004). Derzeit wird es befürwortet, die Anlagen
vor Frostperioden zu pflügen, um die Vektorlarvenpopulation durch Kälteeinwirkung zu dezimieren. Ein entomopathogener Pilz namens Metarhizium anisopliae wird als
mögliches Regulationsmittel in Versuchen geprüft (LANGER et
al., 2005).
Gesunde Pflanzware ist zu verwenden (GILGE et al., 2004).
In Befallslagen sollten dabei möglichst die toleranteren Sorten
'Spätburgunder', 'Müller-Thurgau' und 'Trollinger' gepflanzt
werden (KAST und STARK-URNAU, 2005).
In Israel wird derzeit untersucht, wie effektiv Vitex agnus-castus L. in der Nähe von Weinanlagen Hyalesthes obsoletus von den Reben weglockt und welche flüchtigen Stoffe hierbei beteiligt sind (eventuell wären sie für Fallen einsetzbar).
Vitex agnus-castus ist nämlich eine bevorzugte Wirtspflanze
des Vektors der Bois Noir, die selber jedoch nicht von dem
Erreger befallen wird (SHARON et al., 2005).
Flavescence Dorée ist als Quarantänekrankheit im Anhang
II A II 5/Kapitel II der EG-Richtlinie 2000/29 und in der EPPO
A2 Liste aufgeführt. Eine Verschleppung infizierter Pflanzen
ist dadurch untersagt.
In Frankreich und Italien wurden rechtliche Grundlagen geschaffen, damit Insektizidapplikationen und Rodungen sowie
der Schutz von Mutterpflanzen auf behördliche Anordnung
durchgeführt werden können (BOUDON-PADIEU, 2003). Insektizidspritzungen gegen den Vektor werden nach der Inkubationszeit (ab Ende Mai) durchgeführt. Danach erfolgt noch je eine
Applikation Anfang Juli und Anfang August (MARTELLI und
BOUDON-PADIEU, 2006). Derzeit wird an der Erstellung von
Prognosemodellen und der Entwicklung von vektorpopulationshemmenden Kulturtechniken gearbeitet (MAIXNER, 2006).
In Frankreich werden seit Jahren einige Insekten aus der Heimat von Scaphoideus titanus auf ihre Eignung als Vektorantagonisten geprüft.
Infizierte Pflanzen sollten aus den Weingärten entfernt
werden, um den Krankheitsdruck zu minimieren. Zudem sollten brachliegende Anlagen möglichst gerodet werden (COUSIN
und BOUDON-PADIEU, 2002). Problematischerweise verläuft
der Befall bei einigen Sorten wie 'Merlot'und 'Syrah' sowie bei
den gebräuchlichen amerikanischen Unterlagen symptomlos
(MARTELLI und BOUDON-PADIEU, 2006).
Bei Pflanzungen sollte gesundes Pflanzmaterial verwendet
werden. Durch Warmwassertauchbehandlungen können ruhende Reiser bei konstanten Temperaturen von 50°C für 45 Min.
frei von der Schwarzholzkrankheit und der Goldgelben Vergilbung gemacht werden (BOUDON-PADIEU, 2003). Jedoch sind
die Bois Noir-Phytoplasmen hitzetoleranter als die Flavescence Dorée-Phytoplasmen (BERTACCINI, 2002).
Danksagung/Acknowledgements
Mein herzlicher Dank für die freundliche Hilfe bei der Fotobeschaffung geht an: (Special thanks to the following persons
for helping me to obtain photos for this article):
Rüdiger BEHRENS, Doris BUSCH, Elisabeth CHEVREAU, Paul
GUGERLI, Hugh HARRIES, Petra HÖNIG, Yoshikuni KITAMURA,
Wolfgang KRECKL, Jacques LEMOINE, Michael MAIXNER,
Maria-Elena RAMEL, Peter SCHWAPPACH, Wayne A. SINCLAIR,
Robert STEFFEK, Tatsuya UEMACHI.
Artikel basierend auf der Diplomarbeit: „Phytoplasmen an
Gehölzen“ im Studiengang Gartenbau der FH Weihenstephan
Article based upon the thesis: „Phytoplasmas infecting
woody plants“ in the horticultural engineering degree course at
the University of applied sciences Weihenstephan
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Zur Veröffentlichung angenommen: Juli 2008
Kontaktanschrift: Daniel Pascal Klaehre, Reichenbachstraße 34,
80469 München; E-Mail: [email protected]

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