Wetteifernde Weibchen und fürsorgliche Männchen

Jahrbuch 2003/2004 | Goymann, W olfgang | W etteifernde W eibchen und fürsorgliche Männchen Geschlechterrollentausch beim Afrikanischen Grillkuckuck
Wetteifernde Weibchen und fürsorgliche Männchen Geschlechterrollentausch beim Afrikanischen Grillkuckuck
Competing females and caring males - Sex-role reversal in the
African black coucal
Goymann, W olfgang
Max-Planck-Institut für Ornithologie, Seew iesen
Korrespondierender Autor
E-Mail: [email protected]
Zusammenfassung
Bei den meisten Tierarten w ird die Brutpflege von den Weibchen geleistet, w ährend die Männchen Ressourcen
verteidigen und oft zusätzliche Weibchen zu gew innen suchen. Bei einem sehr geringen Prozentsatz aller
brutpflegenden Arten sind jedoch die
Geschlechterrollen vertauscht: Die
Männchen übernehmen die
Brutpflege, die W eibchen verteidigen Ressourcen und verpaaren sich mit mehreren Männchen. Der Afrikanische
Grillkuckuck ist die einzige bekannte Vogelart, die Nesthockertum mit diesem als ‚klassische Polyandrie’
bezeichneten
Paarungssystem
verbindet.
Diese
Vogelart
steht
im
Mittelpunkt
eines
integrativen
Forschungsansatzes, der mechanistische und evolutionäre Fragestellungen kombiniert. Dabei w erden vor
allem drei Themenschw erpunkte verfolgt: (1) W ie w ird territorial aggressives Verhalten bei w eiblichen
Vertebraten gesteuert und w as löst Fürsorgeverhalten beim Männchen aus? (2) W ie sichern männliche
Grillkuckucke ihre genetische Vaterschaft und w ieviel Energie und Zeit investieren sie in die jew eilige Brut? (3)
W ie kam es zur Evolution von klassischer Polyandrie beim Grillkuckuck?
Summary
In most animals females provide parental care, w hile males defend resources and try to find additional mates.
How ever, in a small percentage of animals the sex-roles are reversed and the males provide care for the
offspring w hile the females compete amongst each other for resources and additional mates. The African black
coucal is the only know n bird species that combines an altricial development of young w ith such a sex-role
reversed breeding system, termed ‘classical polyandry’. In the black coucal project w e try to combine and
integrate mechanistic and evolutionary questions about an unusual mating system. Currently w e investigate
mainly the follow ing questions: (1) How is territorial, aggressive behaviour regulated in females and w hat
triggers parental behaviour in males? (2) Do male black coucals insure their genetic paternity and how much
do they invest in each brood? (3) How did classical polyandry evolve in black coucals?
Im Tierreich leisten in der Regel vor allem die Weibchen Brutpflege, w ährend Männchen zusätzliche Weibchen
zu gew innen suchen. Neuere theoretische Überlegungen machen zw ei Faktoren für die Weibchenlastigkeit der
Brutpflege verantw ortlich: erstens die größere Gew issheit der Weibchen über ihre tatsächliche genetische
Elternschaft und zw eitens die größere Varianz des Fortpflanzungserfolges von Männchen.
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Elternschaft und zw eitens die größere Varianz des Fortpflanzungserfolges von Männchen.
Da die Befruchtung meist innerhalb des w eiblichen Körpers erfolgt, haben Weibchen in den meisten Fällen die
hundertprozentige Gew issheit, die genetischen Mütter ihres Nachw uchses zu sein. Daraus folgt, dass sie nicht
nur die Kosten des energetischen und zeitlichen Aufw andes für die Brutpflege tragen, sondern auch den vollen
genetischen Nutzen dafür haben. Die Männchen der meisten Tierarten hingegen können sich ihrer genetischen
Vaterschaft w eitaus w eniger sicher sein. Brutpflegende Männchen müssen ebensoviel Energie und Zeit in die
Brutpflege investieren, ihr genetischer Nutzen bleibt jedoch ungew iss.
Die maximale Fortpflanzungsrate eines Weibchens w ird durch die Zahl nährstoffreicher Eizellen begrenzt, die
es im Laufe einer Brutsaison produzieren kann. Männchen hingegen können eine nahezu unbegrenzte Anzahl
an nährstoffarmen Spermien produzieren. Ihre maximale Fortpflanzungsrate w ird daher theoretisch nur durch
die Zahl von Eizellen bestimmt, die sie im Laufe einer Brutsaison befruchten können. Aufgrund dieser
Asymmetrie zw ischen Männchen und Weibchen entsteht eine hohe Nachfrage (Spermien) nach einem sehr
begrenzten Angebot (Eizellen). Dies führt zu starker Konkurrenz der Männchen um die Weibchen. W ährend
also die Eizellen der meisten Weibchen befruchtet w erden, hat ein großer Anteil der Männchen keine
Gelegenheit, mit Weibchen zu kopulieren. Der Anteil der von den Weibchen bevorzugten "sexy" Männchen
stellt eine mehr oder w eniger kleine Gruppe der Gesamtpopulation aller Männchen dar. Da Weibchen
normalerw eise ähnliche Präferenzen zeigen, ist der Fortpflanzungserfolg der bevorzugten Männchen größer,
w enn sie sich mit w eiteren Weibchen verpaaren, als w enn sie die Brut nur eines Weibchens versorgen
w ürden.
Klassische Polyandrie
Bei den meisten Vogelarten betreiben entw eder nur die Weibchen oder beide Eltern Brutpflege. Letzteres
kommt vor allem dann vor, w enn ein Elternteil allein nicht in der Lage ist, die Nachkommen großzuziehen. Bei
einem sehr geringen Prozentsatz aller Vogelarten ( Vogelarten mit ausschließlicher väterlicher Brutpflege sind
zum Großteil
Nestflüchter
mit
kleinen
Gelegen.
Nestflüchter
w erden
vom Elternvogel
nur
zu
den
Nahrungsressourcen geleitet, das heißt der Elternvogel kann seine eigene Nahrungsaufnahme mit der der
Jungen verbinden. Auf diese Weise entstehen dem Elternvogel relativ geringfügige Kosten durch die
Brutpflege. Kleine Gelege und w enige Junge, die sofort selbstständig ihr Futter suchen, galten demnach als
Voraussetzung für die Entw icklung eines rein väterlichen Brutpflegesystems.
Der Afrikanische Grillkuckuck
Bei einer Vogelart, dem Afrikanischen Grillkuckuck Centropus grillii (Abb. 1) sind diese Voraussetzungen
allerdings nicht gegeben, denn diese Vögel haben zw ar ein klassisch polyandrisches Paarungssystem, sind
aber Nesthocker mit einer zum Teil größeren Anzahl an Jungen. Der Grillkuckuck gehört zur Gattung der
Spornkuckucke (Centropodinae), die im Gegensatz zu unserem heimischen Kuckuck keine Brutparasiten sind:
Bei Spornkuckucken versorgen in der Regel beide Eltern den Nachw uchs.
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Be im Grillk uck uck übe rne hm e n die Mä nnche n die
"Mutte rrolle ".
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Der Grillkuckuck brütet im feuchten Grasland Afrikas und unterscheidet sich von anderen Spornkuckucken durch
einen extrem ausgeprägten Größendimorphismus: Die Weibchen sind 40 Prozent größer und 70 Prozent
schw erer als die Männchen. Außerdem kommt es zum kompletten Wechsel der Geschlechterrollen beim
Territorial- und Brutverhalten. Zw ar bilden sow ohl die Weibchen als auch die Männchen ein auffälliges
schw arz-braunes Brutgefieder aus, Konflikte um Territorien w erden aber nur zw ischen den Weibchen
ausgetragen. Sie singen zur Brutzeit und verpaaren sich mit mehreren Männchen gleichzeitig. Die Männchen
hingegen sind monogam und singen kaum. Dafür übernehmen sie vom Nestbau bis zur Fütterung der
Jungvögel die komplette Aufzucht des Nachw uchses (Abb. 2). Mit dieser Eigenart ist der Grillkuckuck die
einzige
bisher
bekannte
Vogelart
mit
alleiniger
väterlicher
Brutpflege
und
Nesthockertum. Das
ist
bemerkensw ert, w eil die Aufzucht von Nesthockern als besonders energie- und zeitaufw ändig gilt.
Die Hoden des Grillkuckucks stellen eine w eitere Besonderheit dar. Generell bilden Vögel, w ie andere
Vertebraten auch, paarige Hoden aus. Beim Grillkuckuck findet man jedoch nur einen einzigen, und zw ar den
rechten Hoden. Der linke Hoden ist vollständig zurückgebildet. Die Hoden produzieren Testosteron, ein
Sexualhormon, das bei männlichen Vögeln Sexual- und Territorialverhalten stimuliert, das Brutpflegeverhalten
hingegen hemmt. Es w urde daher spekuliert, dass die Rückbildung eines Hodens zur Reduktion des
zirkulierenden Testosteronspiegels führt und als Anpassung an die rein männliche Brutpflege aufgefasst
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w erden kann.
Schwerpunkte des Grillkuckucksprojekts
Im Grillkuckucksprojekt versuchen
die
W issenschaftler am MPI für Ornithologie, mechanistische
und
evolutionäre Fragestellungen zu kombinieren. Gegenw ärtig gehen Wolfgang Goymann und seine Mitarbeiter
drei Themenschw erpunkten nach, die im Folgenden kurz erläutert w erden sollen: (1) W ie w ird territorial
aggressives Verhalten bei w eiblichen Vertebraten gesteuert und w as löst Fürsorgeverhalten beim Männchen
aus? (2) W ie sichern männliche Grillkuckucke ihre genetische Vaterschaft und w ieviel Zeit und Energie
investieren sie in die jew eilige Brut? (3) W ie kam es zur Evolution von klassischer Polyandrie beim Grillkuckuck?
Hormonelle Steuerung von territorialer Aggression beim Weibchen
Der Grillkuckuck ist ein gutes Modellsystem, um unser begrenztes W issen über die neurohormonalen
Grundlagen w eiblicher Aggression und männlichen Fürsorgeverhaltens zu erw eitern. Vor Brutbeginn bilden
Männchen vieler Vogelarten ein auffälliges Brutgefieder aus, verhalten sich aggressiv, singen und konkurrieren
um Brutplätze und Weibchen. Diese geschlechtsspezifischen Veränderungen in Morphologie und Verhalten
w erden von Androgenen, den männlichen Sexualhormonen, gesteuert. Beim Grillkuckuck charakterisieren
diese
typisch
männlichen
Verhaltensw eisen
jedoch
das
Verhalten
der
Weibchen.
Werden
diese
Verhaltensw eisen bei Weibchen auch von Androgenen gesteuert? Geht der Tausch der Geschlechterrollen gar
mit einer Umkehr der Androgenkonzentrationen einher? Die bisher durchgeführten Untersuchungen in Andechs
zeigen, dass dies nicht der Fall ist. Die Androgenw erte der Grillkuckucksw eibchen fallen nicht höher aus als bei
anderen Vogelarten mit den typischen Geschlechterrollen. Verständlicherw eise, denn hohe Konzentrationen
von Androgenen im Blut sind mit großer Wahrscheinlichkeit nicht mit der Fortpflanzungsphysiologie der
Weibchen vereinbar. Dennoch könnten Androgene bei der Steuerung des Verhaltens eine Rolle spielen. Da
Androgene ihre W irkung vor allem über Metabolisierung zu Östrogenen und Bindung an intrazelluläre
Rezeptoren entfalten, könnte bei Weibchen die Anzahl der metabolischen Enzyme und der Rezeptoren in
bestimmten Gehirnarealen erhöht sein. Dies w ürde es beispielsw eise ermöglichen, nur bestimmte männliche
Verhaltensw eisen (zum Beispiel Gesang oder territoriale Aggression) anzunehmen, andere Verhaltensw eisen
(zum Beispiel Kopulationsstellung) jedoch von solchen Effekten auszuklammern. Zurzeit untersuchen Wolfgang
Goymann und sein Team mit neurohistochemischen Methoden, ob der Enzymmetabolismus erhöht und die Zahl
der Rezeptoren gesteigert sein kann. Feldexperimente mit Weibchen, bei denen die W irkung von Androgenen
und Östrogenen pharmakologisch unterbunden w urde, legen jedoch nahe, dass bei Weibchen andere
Mechanismen für die Steuerung territorialer Aggression verantw ortlich sind als bei Männchen.
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Ne st m it be tte lnde n Grillk uck uck sk ük e n.
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Androgene beim Männchen und genetische Vaterschaft
Die Androgenw erte männlicher Grillkuckucke sind viel höher als bei tropischen Vogelarten üblich, und das
obw ohl sie nur einen einzigen Hoden besitzen. Die Androgenkonzentrationen erreichen bei Männchen ihr
Maximum kurz vor der Eiablage der Weibchen. In diesem Zeitraum w eichen die Männchen den Weibchen nicht
von der Seite und versuchen andere Männchen, die sich dem Weibchen nähern, zu vertreiben. Diese
"Partnerbew achung" ist androgen-gesteuert und dient höchstw ahrscheinlich der Sicherung der genetischen
Vaterschaft. Sobald die Männchen mit der Brutpflege beginnen, nehmen ihre Androgenw erte ab. Das
entspricht der Erw artung, da hohe Androgenkonzentrationen nicht mit der Brutpflege vereinbar sind.
Ob die "Partnerbew achung" eine effektive Sicherung der genetischen Vaterschaft zur Folge hat, ist unklar.
Genetische Vaterschaftstests stehen noch aus; die entsprechenden Marker w erden derzeit entw ickelt.
Verhaltensbeobachtungen zeigen jedoch, dass die Männchen, obw ohl sie ihre Partnerin bew achen, ein großes
Risiko eingehen: Die W eibchen kopulieren oft innerhalb w eniger Stunden mit verschiedenen Männchen.
Evolution klassischer Polyandrie
Ursprünglich haben bei Spornkuckucken beide Eltern im gleichen Umfang Brutpflege betrieben. Zw ei Gründe
könnten
zu
einer
proportional
höheren
Beteiligung
der
Männchen
geführt
haben.
Erstens
haben
Spornkuckucksw eibchen ein Problem damit, in kurzer Zeit genügend Ressourcen, die zur Eiproduktion nötig
sind, anzulegen. Zw eitens sind die Nester von Spornkuckucken einem hohen Feinddruck ausgesetzt. Bei
vorw iegend väterlicher Bebrütung der Eier (w as für alle Spornkuckucke typisch zu sein scheint) gew innen die
Weibchen Zeit zum Nahrungserw erb und können bei Ressourcenknappheit oder Nestverlust schneller ein
Gelege vervollständigen beziehungsw eise ersetzen (Abb. 3).
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Hypothe se zur Evolution von k la ssische r P olya ndrie be im
Grillk uck uck : Sa isona l im Übe rschuss vorha nde ne Na hrung
führt da zu, da ss e in Elte rnte il und e in k le ine s
Na hrungste rritorium a usre icht, um die Brut zu ve rsorge n. Die s
re sultie rt in e ine r hohe n Brutdichte , die e s de m nichtbrutpfle ge nde n Elte rnte il e rm öglicht, m e hre re k le ine
Na hrungste rritorie n zu ve rte idige n. Be i e ine r zugle ich hohe n
Ne stve rlustra te in de r Be brütungspha se ist e s von Vorte il,
we nn da s Mä nnche n brüte t: Da s W e ibche n k a nn da nn
unge hinde rt R e ssource n a ufba ue n, um im Ve rlustfa ll schne ll
e in Na chge le ge zu produzie re n. Aufgrund de r gute n
R e ssource nsitua tion und de r hohe n Brutdichte k a nn da s
W e ibche n im Erfolgsfa ll je doch a uch e ine we ite re Brut m it
e ine m ne ue n Mä nnche n initiie re n.
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Der Grillkuckuck hat sich im Gegensatz zu anderen Spornkuckucken auf eine saisonal im Übermaß vorhandene
Nahrungsquelle, nämlich auf Heuschrecken spezialisiert. Dies befreit die Weibchen einerseits von der
Ressourcenknappheit für die Eiproduktion, das heißt sie können sehr schnell Ressourcen aufbauen, um in
kurzer Zeitabfolge viele Eier zu legen. Zum anderen ergibt sich daraus die Möglichkeit, dass ein Elternteil die
Jungen allein in einem verhältnismäßig kleinen Nahrungsterritorium versorgen kann. Die Aneinanderreihung
solch kleiner Nahrungsterritorien führt zu einer hohen Brutdichte. Diese hohe Brutdichte ermöglicht es dem
nicht-fürsorgenden Elternvogel eine Fläche zu kontrollieren, die mehrere kleine Nahrungsterritorien des
brutpflegenden Elternteils umfasst. Da ein Elternteil für die Aufzucht der Jungen ausreicht und das Männchen
ohnehin schon die Bebrütung der Eier übernommen hat, liegt es nahe, dass w iederum das Männchen für die
w eitere Versorgung der Jungtiere aufkommt. Fällt das Nest w ährend der Bebrütungsphase keinem Nesträuber
zum Opfer, so eröffnet sich für das Weibchen die Möglichkeit, ein w eiteres Gelege mit einem zusätzlichen
Männchen zu produzieren. Da ein Weibchen mehrere kleine Nahrungsterritorien monopolisieren kann,
ermöglicht dies ein klassisch polyandrisches Brutsystem väterlicher Brutpflege und Ressourcenverteidigung
durch das W eibchen. Diese Hypothese testen die Forscher gegenw ärtig in einer Feldstudie.
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