Die Vererbung der Fellfarbe bei Pferden

Die Vererbung der Fellfarbe bei Pferden

Die Vererbung der Fellfarbe bei Pferden
Von Noémie Pauwels
Fach: Biologie
Lehrerin: Frau Laubenbacher
Abgabetermin: 08.03.2011
Gliederung:
1
Einleitung
1.1 Erläuterung
1.2 Genetische Grundlagen
2
Basisfarben und ihre Merkmale
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
3
Basisfarben
Rappe
Brauner
Fuchs
Multiple Allelie
Aufhellungen
3.1 Cream
3.1.1 Einfachaufhellungen
3.1.2 Doppelaufhellung
3.2 Champagne
3.3 Falben
3.4 Windfarben
3.5 Sonstige Aufhellungen
4
Fehlende Pigmentierung
4.1
4.2
4.3
4.4
5
Schecken
Tiger
Roan
Weißgeborene
Fortschreitende Depigmentierung
5.1 Schimmel
6
Spezielle Farbausprägungen
6.1
6.3
6.4
6.5
6.6
7
Kopf- und Beinabzeichen
Farbsprenkel und Äpfelung
Flächenpigmentierung
Diffuse Farbausprägungen
Augen und Hufhorn
Zusatzmaterial
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
Fußnoten
Bildmaterial
Arbeitstagebuch
Quellen
Selbstständigkeitserklärung
1
Einleitung
1.1Erläuterung
Das Thema „Die Vererbung der Fellfarbe bei Pferden“ habe ich gewählt, da wir auf der
Rainbow-Valley Ranch in diesem Jahr mit unserer Zucht begonnen haben und nun die
ersten Fohlen geboren werden. Meiner Meinung nach sollte jeder Züchter über bestimmte
Grundkenntnisse der Farbvererbung verfügen, da einige Farbschläge auch gesundheitliche
Risiken für das Pferd bergen. Eine besondere oder seltene Farbe ist sicher ansprechend und
erhöht den Wert eines Pferdes, dennoch sollte stets die Gesundheit und die Qualität des
Pferdes im Vordergrund stehen.
Zunächst werde ich einige genetische Grundlagen erläutern, damit die verschiedenen
Erbgänge der Farb-Gene verständlich sind. Erst danach werden die drei möglichen
Basisfarben und dann deren Aufhellungen und Muster, sowie die fortschreitende
Depigmentierung aufgeführt.
1.2 Genetische Grundlagen
Die Erbanlage für die Fellfarbe liegt beim Pferd in den Chromosomen, die, wie beim
Menschen, immer paarweise vorliegen. Das Fohlen bekommt je ein Chromosom von der
Mutter und eines vom Vater. Dadurch ergeben sich viele Kombinationsmöglichkeiten, wobei
der Zufall entscheidet, welche Gene sich treffen. Das Pferd hat 32 Chromosomenpaare, der
Mensch hingegen 23 Paare. Der genaue Ort eines Gens auf den Chromosomen wird durch
den sogenannten Locus angegeben. Die Lokalisation dieser Genorte ist Voraussetzung für
jeden Gentest.
Das dominante Allel wird mit Großbuchstaben gekennzeichnet, das rezessive hingegen mit
Kleinbuchstaben. Beim dominant-rezessiven Erbgang werden die rezessiven Eigenschaften
im Phänotyp von den dominanten verdeckt. Bezogen auf nur ein Merkmal bedeutet dies,
dass der Nachkomme das dominante Gen phänotypisch zeigt, das rezessive allerdings im
Erbgut verankert ist und in der nachfolgenden Generation wieder zur Ausprägung kommen
kann.
Bei der intermediären Vererbung wirken unterschiedliche Allele auf den Phänotyp ein und
bilden eine Mischform. Dies bedeutet, dass auch das rezessive Gen eine Auswirkung auf die
Erscheinung, den Phänotyp, besitzt. Im Idealfall wirkt jedes Gen zu 50%. Meist tritt aber bei
den Farben der Nachkommen das Zahlenverhältnis 1:2:1 auf. Ein Beispiel hierfür wäre die
Vererbung des Creme-Gens: Kreuzt man zwei Buckskins mit je der Genkombination
EE/AA/Ccr, so steht die Wahrscheinlichkeit für die möglichen Farben der Nachkommen 25%
für Braune, 50% für Buckskin und 25% für Perlino, also 1:2:1.
Sowohl der dominant-rezessive als auch der intermediäre Erbgang entsprechen den
Entdeckungen Mendels im 19.Jahrhundert. Die Zahlenverhältnisse stimmen nicht immer
überein, da die verschiedenen Gene sich untereinander beeinflussen. Die verschiedenen
Farben werden durch Mutationen in den Keimzellen verursacht. Diese entstehen durch
Fehler in der Reduplikation, Transkription oder Translation. Bei diesen Mutationen handelt es
sich meist um Punktmutationen. Einige Farbgene können durch diese Mutationen in
homozygoter Form einen verfrühten Tod herbeiführen und werden als „letal“ bezeichnet.
Bei den meisten Farben kann die Erbanlage eines Gens homozygot* sein. Das bedeutet,
dass das Allel* doppelt dominant vorliegt wie z.B. EE. Bei einigen Farbgenen ist dies jedoch
nicht möglich, da das Vorkommen zweier dominanter Allele eine andere Auswirkung auf die
Grundfarbe hat als das heterozygote* Vorkommen.
Es ist auch möglich, dass mehrere Gene auf demselben Chromosom liegen, so z.B. auf
ECA3.
Treten mehrere Allele auf einmal auf, sind auch gemischte Phänotypen möglich. Dies
bezeichnet man dann als multiple Allelie. Ein Beispiel für die multiple Allelie ist die
Veränderung am E- und A-Locus, die für verschiedene Farbtöne innerhalb des Locus
sorgen.
Die Aufhellungen der Fellfarben gehen ebenfalls auf Mutationen zurück, die die
Melaninsynthese beeinflussen und somit Einfluss auf die Farbintensivität in den Haaren
haben. Die Melaninsynthese bildet Melanoblasten in der Nähe des Rückenmarks aus,
welche im embryonalen Stadium wandern und sich zu Melanozyten ausbilden. In den
Melanozyten werden zwei verschiedene Arten von Melaninen gebildet: das gelb-rote
Phäomelanin und das braun-schwarze Eumelanin. Die Melanine werden in den
Melanosomen gespeichert und von dort aus in das Haar abgeben, dadurch entsteht das
Pigmentmuster.
Für den Vorgang der Melaninsynthese wird die Aminosäure Tyrosin benötigt. Mangelt es
allerdings an dem Enzym Tyrosinase, so stoppt die Farbsynthese und es entsteht
aufgehelltes oder farbloses Haar. Leichte Farbunterschiede können durch Unterschiede in
der Bildung oder Reifung der Melanosomen vorliegen. Auch Scheckmuster oder Abzeichen
entstehen durch eine gestörte Melanozytenwanderung.
Die Farb- und Nervenzellen stammen vom selben embryonalen Gewebe ab und stehen
dadurch in engem Zusammenhang mit Gehirn, Gewebe, Innenohr, Augen und Haut.
Deswegen sind einige Farben anfälliger für gewisse Krankheiten als andere. Generell gilt,
dass Knochen, Bänder und Sehnen unter pigmentierter Haut stärker und somit weniger
anfällig für Verletzungen sind als unter depigmentierter, rosa Haut. In der Praxis sind somit
dunkle Beine robuster als weiße.
2
Basisfarben und ihre Merkmale
2.1 Basisfarben
Die Basisfarbe des Pferdes wird durch ein Minimum an Genen bestimmt. Es gibt lediglich
drei Basisfarben: Schwarz, Braun und Rot. Schwarzes Fell wird ausschließlich durch
Eumelanin gebildet, während Rot ausschließlich aus Phäomelanin besteht und Braun ein
Mischtyp von beidem ist. Jedes Pferd, egal welche Aufhellung oder Scheckung es trägt, lässt
sich auf eine der drei Basisfarben zurückführen. Die Basisfarbe entspricht nicht zwangsläufig
der Grundfarbe. Die Grundfarbe kann durchaus eine aufgehellte Basisfarbe sein oder aber
auch der Basisfarbe entsprechen. Die verschiedenen Scheckungen oder Abzeichen gelten
als Muster und werden als Zusatz zur Grundfarbe gesehen.
Für die Basisfarben ist zum einen der E-Locus* zuständig. Er ist dominant und liegt auf dem
Melanocortin 1 Rezeptor, kurz MC1R. Durch den Botenstoff alpha-Melanocyte wird
schwarzes Pigment ausgeschüttet.
Zum anderen spielt der A-Locus* eine wichtige Rolle, welcher verursacht, dass die Haare
eine schwarz-rote Querstreifung erhalten. Er liegt auf dem Agouti Signaling Protein, kurz
ASIP. Agouti ist ein Konkurrent von alpha-Melanocyte und streut rote statt schwarze Haare.
Allerdings ist die Ausschüttung von Agouti begrenzt und lässt dadurch auch schwarze Haare
zu. „A“ gilt als dominant, während „a“ rezessiv ist und somit reine, schwarze Farbe nur durch
die Kombination (aa) zu erhalten ist.
Jedes Pferd trägt den E-Locus und A-Locus, egal welche Farbe es besitzt.
2.2 Rappe
Im Phänotyp sind das Deckhaar, Langhaar, Behang, Tasthaare und Wimpern des Rappens
intensiv schwarz gefärbt sind. Die Haut ist Anthrazit bis schwarz und das Hufhorn aus
dunkler Haut besitzt ebenfalls eine grau bis dunkelgraue Färbung. Die Iris ist schwarzbraun
und hat eine dunkle Pupille.
Die meisten Rappen haben einen bräunlichen Schimmer im Fell oder rote Spitzen im
Langhaar, der durch Umwelteinflüsse wie Sonnenlicht verursacht wird. Jahreszeitlich bedingt
kann ein Rappe dadurch wie ein Brauner wirken. Auch in Phasen des Fellwechsels kann ein
Rappe bräunlich erscheinen. Eine Fellaufhellung ist jedoch auch durch einen schlechten
Gesundheitszustand möglich.
Rappen haben als Fohlen eine graubraune bis schwarzgraue Färbung, da die
Melaninsynthese erst nach der Geburt richtig aktiv wird.
Nur zwei verschiedene Genotypen sind bei dem Rappen möglich, der homozygote Rappe
trägt die Kombination aa/EE während der heterozygote Rappe aa/Ee aufweist.
Wichtig ist, dass hier immer zwei rezessive Agouti-Gene (aa) vorliegen, die die Ausschüttung
von rotem Pigment unmöglich machen. Ebenso besitzt ein Rappe mindestens ein
dominantes (E)- Allel, welches für die Ausschüttung von schwarzem Pigment verantwortlich
ist.
2.3 Brauner
Mähne, Schweif, Beine und Behang des Braunen sind schwarz, während das Deckhaar klar
gelb-rötlich ist. Der genaue Farbton wird durch das jeweilige Verhältnis von Eu- und
Phäomelanin bestimmt. Er kann von Gelbbraun über Kupfer bis hin zu Dunkelbraun reichen.
Auch Braune haben dunkelgraue Haut und Hufe sowie eine dunkelbraune Iris.
Im dunkelsten Typ kommt das gelb-rote Phäomelanin nur an Maul und Augen sowie einem
kleinen Teil der Flanke zum Vorschein, ansonsten dominiert das dunkle Eumelanin.
Der hellste Typ hingegen zeigt das Eumelanin nur an den Rändern der Ohren, dem
Langhaar und den Beinen bis maximal zum Sprunggelenk. Zwischen diesen beiden
Extremen gibt es alle denkbaren Abstufungen der Farbe. Teilweise ist sogar Kupfer-, Gold-,
oder Bronzeglanz im Fell vorhanden.
Die Braunen sind relativ unempfindlich gegenüber Umwelteinflüssen. Allerdings erscheinen
im Alter immer mehr dunklere Haare im Fell und auch das Winterfell ist im Farbton dunkler.
Fohlen werden immer hell geboren und das Fell an den Beinen ist teilweise noch
unpigmentiert und kann sogar weiß wirken.
Es sind die Genkombinationen AA/EE, AA/Ee, Aa/EE und Aa/Ee möglich. Wichtig ist hier,
dass zumindest ein dominantes Agouti-Gen (A), welches für die Ausschüttung von rotem
Pigment verantwortlich ist, vorhanden ist. Beim Braunen muss ebenso ein dominantes (E)Allel vorliegen, welches für die schwarzen Beine und das schwarze Langhaar sorgt.
2.4 Fuchs
Der Phänotyp des Fuchses besteht ausschließlich aus gelb-roten Farbtönen, wobei das
Langhaar heller, gleichfarben oder dunkler als das Deckhaar sein kann. Sogar weiß bis
flachsfarbene Mähne und Schweif sind möglich. Haut und Hufe sind grau, die Wimpern und
Tasthaare hingegen bräunlich. Die Iris ist wie bei allen Basisfarben dunkelbraun ohne
Aufhellungen. Die dunkelste Variante des Fuchses hat dunkel rot-braunes Fell, der hellste
Typ ist fahlgelb bis hellbraun, dazwischen sind alle Farbabstufungen möglich.
Die UV-Strahlung hat auf den Fuchs eine deutlich geringere Wirkung als auf den Rappen,
dennoch ist das Winterfell farbintensiver als das Sommerfell.
Auch Fohlen der Basisfarbe Fuchs werden deutlich heller geboren und können sogar am
ersten Tag noch rosafarbene Haut haben.
Beim Fuchs sind drei verschiedene Genotypen möglich: AA/ee, Aa/ee oder aa/ee. Wichtig ist
hier, dass zwei rezessive (e) - Allele vorliegen, da bereits ein dominantes (E) aus einem
Fuchs einen Braunen machen würde.
2.5 Multiple Allelie
Wie die verschiedenen Farbabstufungen in den Basisfarben entstehen, ist noch nicht ganz
geklärt. Eine Theorie ist, dass an dem E- und A- Locus eine multiple Allelie besteht. In
diesem Fall können mehr als zwei unterschiedliche Zustandsformen eines Gens vorkommen,
das bedeutet, mehr als nur zwei Allele treten an einem Genort auf.
Der E-Locus besitzt nach dieser Theorie die Allele E/e (das normale E-Allel) sowie das Allel
E/D, welches als „dominant schwarz“ bezeichnet wird. Es verhält sich epistatisch gegenüber
dem A-Locus. Das Allel E/b bewirkt eine zusätzliche Untermischung schwarzen Pigments in
rotem Fell.
Auch im A-Locus gibt es mehrere Modifikationen. Zu Beginn stünde wieder das normale AAllel A/a, dann folgt A/+ (wird auch „wildnisbraun“ genannt). Diese Braunen haben wenig
schwarz an den Beinen und kommen selten vor. Zuletzt gibt es noch das Allel A/t, welches
auch als „schwarz mit lohfarben“ bezeichnet wird. Es hinterlässt gelbbraune Abzeichen in
schwarzen oder dunkelbraunen Fell.
3
Aufhellungen
3.1 Cream
Der C-Locus* ist zuständig für die Cremeaufhellung und liegt auf dem SLC45A2- Abschnitt
des Chromosoms 21. Der Genort C ist für die Ausschüttung von Tyrosinase bekannt und hat
damit direkten Einfluss auf die Melaninsynthese. Durch den Austausch einer Aminosäure
des MATP* ist jedoch die Produktion von Tyrosinase nur noch eingeschränkt möglich und
die Melanine können nur unvollständig produziert werden. Das Pferd besitzt zwei dieser
MATP-Rezeptoren: fällt einer der Beiden aufgrund dieser Mutation aus, so wirkt die
Basisfarbe stark ausgeblichen. Fallen jedoch beide Rezeptoren weg, wird die Basisfarbe so
stark verdünnt, dass sich höchstens Pigmentreste erkennen lassen. Doppeltaufgehellte
Pferde werden oft mit Albinos gleichgesetzt. Hiervon muss man sich jedoch distanzieren, da
sie trotz ihrer auffällig hellen Farbe noch Pigmente im Fell besitzen.
Pferde ohne Creamaufhellung tragen das funktionsfähige C-Allel, Ccr hingegen steht für
einen defekten MATP-Rezeptor und die daraus resultierende Aufhellung. Das Cream-Gen
wird intermediär vererbt und ist frei mit allen Basisfarben kombinierbar.
3.1.1 Einfachaufhellungen
Die Einfachaufhellungen des Cream-Gens sind immer heterozygot für diese Anlage, da das
homozygote Vorkommen des C-Allels unweigerlich zu einer Doppelaufhellung und somit zu
einer komplett anderen Farbe führen würde. Dies erschwert die gezielte Zucht von
Smoky Black*, Buckskin* oder Palomino*. Einen hundertprozentigen Erfolg in der Zucht
dieser Farben erhält man jedoch nur, wenn man ein Pferd der reinen Basisfarbe mit einem
Pferd der gleichen Basisfarbe, aber mit doppelter Aufhellung, kreuzt. (Beispiel: Fuchs X
Cremello = Palomino). Somit tragen alle mögliche Genotypen der Einfachaufhellungen
(jeweils bezogen auf die entsprechenden Grundfarben) die heterozygote Anlage des CreamGens (Ccr ccr), während die Doppelaufhellungen ausnahmslos homozygot für das CreamGen sind, also (Ccr Ccr) tragen und untereinander gepaart auch zu 100% wieder doppelt
aufgehellte Nachkommen zeugen. Doppeltaufgehellte Tiere leiden durch ihre depigmentierte
Haut und Augen jedoch an erhöhter Lichtempfindlichkeit und sind dadurch anfälliger für
Ekzeme und Entzündungen.
Smoky Black ist die englische Bezeichnung für einen Rappen, der Träger eines
Cream-Gens ist. Das schwarze Fell wird zu einem Schokoladenbraun oder Anthrazit
aufgehellt, während Mähne und Schweif tiefschwarz bleiben. Haut, Hufe, Wimpern und
Tasthaare sind dunkelgrau, die Iris ist jedoch häufig bernsteinfarben aufgehellt. Teilweise
besteht eine Verwechslungsgefahr mit den normalen Rappen.
Ein einfachaufgehellter Brauner wird im Englischen als Buckskin bezeichnet. Das Deckhaar
ist hier zu einem Gelbton aufgehellt, der von weißgelb bis goldbraun reichen kann. Das
Langhaar bleibt unverändert schwarz, kann aber durchaus braune und weiße Strähnchen
aufweisen. Die Iris ist meist bernsteinfarben aufgehellt, während Haut, Hufe, Wimpern und
Tasthaare grau aufgehellt sind. Buckskins fallen oft durch intensiven Metallglanz auf und
können an Augen, den Ohrenspitzen oder dem Hals schwarze Haare aufweisen.
Der Palomino ist ein Fuchs, der Träger eines Cream-Gens ist. Das Deckhaar ist hell- bis
goldgelb und das Langhaar zu einem Weiß aufgehellt. Auch hier zeigt die Iris eine Tendenz
zur Aufhellung. Haut und Hufe sind grau, während Wimpern und Tasthaare einen
bräunlichen Farbton aufweisen. Das Winterfell ist deutlich heller und hat einen sehr starken
Weißeindruck.
3.1.1 Doppelaufhellungen
Die Smoky Creams bilden die Gruppe der doppelt aufgehellten Rappen, sind jedoch schwer
am Phänotyp von den anderen Doppelaufhellungen zu unterscheiden.
Die Haut ist ohne Pigmentierung und auch die Iris ist stark aufgehellt, meistens sogar blau.
Das Deckhaar nimmt einen zartcreme bis elfenbeinfarbenen Ton an und selbst das
Langhaar wird silbergrau aufgehellt. Die Unterbeine sind oft etwas intensiver gefärbt, können
aber niemals schwarzes Pigment aufweisen. Auch die Hufe sind hellgrau aufgehellt oder bei
weißen Beinabzeichen farblos.
Doppelt aufgehellte Braune werden als Perlinos bezeichnet und teilen fast alle
phänotypischen Eigenschaften mit den Smoky Creams. Auch hier ist das Deckhaar
zartcreme bis elfenbeinfarben, das Langhaar jedoch ist vom selben Farbton oder auch fast
weiß.
Die hellste Gruppe bildet die doppelte Aufhellung des Fuchses, der Cremello. Das Langhaar
ist Reinweiß und nur das Deckhaar zart cremefarbenen. Iris, Haut, Hufe, Wimpern und
Tasthaare sind wie bei allen Tieren dieser Gruppe stark aufgehellt.
3.2 Champagne
Eine weitere Art der Aufhellung ist die Mutation im Exon 2 des SLC36A1 Abschnitts, ähnlich
dem Genort der Cremeaufhellung. Auch hier ist der Transport der Melanine durch den
Austausch einer Aminosäure gestört und hellt dadurch das Haar auf. Das Champagne-Gen
ist dominant und wirkt auf alle Basisfarben, d.h. er hellt sowohl die Haut als auch Eumelanine
und Phäomelanine auf. Somit steht (Ch) für die dominante Aufhellung und (ch) für den
rezessiven, also nicht vorhandenen Aufhellungsfaktor. Der Genotyp entspricht dem der
jeweiligen Grundfarbe und zusätzlich entweder dem Champagne-Gen in homozygoter Form
(CH CH) oder in heterozygoter Form (CH ch). Bereits ein dominantes Champagne-Gen
reicht aus, um das Pferd im Phänotyp aufgehellt erscheinen zu lassen, dennoch sind
homozygote Champagnes heller als heterozygote. Der Ch-Locus ist mit allen Basisfarben,
anderen Aufhellungen und Scheckungen kombinierbar.
Auch haben im Phänotyp die verschiedenen Champagne-Träger alle eine aufgehellte Iris,
starken Metallglanz des Fells und die graurosa Haut mit dunklen Sprenkeln, die besonders
an Maul, Augen und After deutlich zu erkennen ist. Auch das Langhaar ist von der
Aufhellung betroffen, allerdings ist die Auswirkung schwächer als auf das Deckhaar. Die
Beine können intensiver gefärbt sein als der restliche Körper. Eine Äpfelung des Felles ist
möglich, aber nicht zwingend. Champagne Fohlen werden im Gegensatz zu den
Grundfarben dunkel geboren.
Der Classic Champagne ist in der Basisfarbe ein Rappe, dessen Deckhaar durch das
Champagne-Gen zu einem Hellschockoladenbraun bis Stahlgrau aufgehellt wird. Das Fell
trägt in jedem Fall einen starken Silberglanz. Mähne und Schweif sind dunkel, aber nicht
zwingend von schwarzer Farbe.
Mit dem Champagne-Gen aufgehellte Braune werden als Amber Champagne bezeichnet.
Außer den typischen Champagne Merkmalen besitzen sie hellgelbes bis orangenes
Deckhaar, während das Farbspektrum des Langhaares von Grau bis Schwarzbraun reicht.
Der Golden Champagne ähnelt im Farbton einem Palomino, da er ebenfalls der Farbfamilie
des Fuchses entstammt. Das Deckhaar ist hellgold bis kräftig orange, während das
Langhaar von gelbbraun über rotgold bis hin zu weiß variieren kann. Das Fell ist in jedem
Fall mit einem Goldglanz überzogen.
3.3 Falben
Die Falbaufhellung wird durch den D-Locus* bestimmt, welcher auf dem Chromosom 8 liegt.
Die Ursache für diese Aufhellung ist nicht bekannt und dadurch ist auch kein Gentest
möglich. Sicher ist jedoch, das das Falb-Gen dominant ist und somit jeder Falbe ein
dominantes (D)- Allel trägt. Die Basisfarben hingegen tragen alle das doppelt rezessive (d).
Interessant ist, dass trotz der Aufhellung das vollständige Pigment produziert wird. Dies weist
darauf hin, dass lediglich eine Störung im Pigmenttransport von Melanosom zum Haar
vorliegen kann.
Die Falbaufhellung ist mit allen Basisfarben, deren Aufhellungen und den Scheckungen frei
kombinierbar. Der Genotyp entspricht dem der jeweiligen Grundfarbe und trägt zusätzlich
entweder die Allele (D D) oder (D d). Somit sind homozygote und heterozygote Falben
möglich.
Der Phänotyp der Falben entspricht am ehesten der ursprünglichen Färbung des Pferdes.
Jeder Falbe weist Avatismen* wie den Aalstrich, Schulterkreuz oder Zebrastreifen* auf. Der
Zebrastreifen ist ein schwarzer Streifen, der sich klar vom restlichen Deckhaar abhebt und
sich von dem Genick bis in die Schweifrübe fortsetzt, dadurch entsteht die für Falben
typische Hülsenfärbung der Mähne*. Vom Aalstrich ausgehend können an der Schulter
schwarze Streifen vorkommen, die mit dem Aalstrich zusammen das Schulterkreuz bilden.
Auch Zebrastreifen an den Beinen sind möglich. Die Stärke der Ausprägung dieser
Wildmerkmale wird von der Umwelt beeinflusst. Nur Falben können Avatismen dauerhaft
vorweisen, einige Jungpferde der Basisfarben können jedoch vorübergehend Avatismen
ausbilden. Daher wird auf diese Art der dunklen Abzeichen später nicht näher eingegangen.
Das Deckhaar der Rappfalben ist zu einem hellgrau bis grau aufgehellt und weist die
Avatismen auf, das Langhaar besitzt die typische Hülsenfärbung. Ab den Karpalgelenken
sind die Beine jedoch von einem intensiveren Farbton. Haut und Hufhorn sind dunkelgrau
und auch die Iris bleibt unaufgehellt.
Die Braunfalben unterscheiden sich nur im Farbton von den Rappfalben. Statt grauem
Deckhaar schmückt sie ein hellbeige bis orangebraun. Fohlen der Braunfalben werden
immer sehr hell geboren.
Das Deckhaar der Fuchsfalben steht im gleichen Farbtyp wie das der Braunfalben, rötliche
Schattierungen sind jedoch keine Seltenheit. Langhaar, Beine und Avatismen sind jedoch zu
einem Ocker oder Dunkelapricot aufgehellt. Selbst die typische Hülsenfärbung kann
wegfallen und somit eine einheitlich helle Färbung hervorbringen.
3.4 Silver-Dapple
Die Silver-Dapple Aufhellung geht auf den Z-Locus zurück, der durch eine Mutation im
PMEL17* Gen ausgelöst wird. Das Z-Gen wird dominant vererbt, wird aber bei der
Basisfarbe Fuchs überlagert. (Z) ist das Silberallel, während (z) keine Aufhellung bewirkt. Die
silberne Aufhellung wird im Deutschen Windfarben genannt und scheint an durch ASD*
ausgelöste Augenprobleme gekoppelt zu sein. Der Genotyp entspricht dem der jeweiligen
Grundfarbe und muss zusätzlich entweder die Allele (Z Z) oder (Z z) enthalten.
Im Phänotyp wird das Silver-Dapple Gen durch einen verringerten Eumelaningehalt im
Langhaar sichtbar. Somit wird schwarzes Langhaar zu weiß bis silbergrau aufgehellt. Häufig
ist eine Äpfelung mit dem Z-Locus verbunden. Auch wenn es bei Füchsen nicht sichtbar zum
Tragen kommt, können Füchse Träger des Silver-Dapple Gens sein.
Im Deutschen wird zwischen drei verschiedenen Silver-Dapple Typen unterschieden.
Die Rappsilbernen zeichnen sich durch ihr schokoladenbraun bis dunkelgrau aufgehelltes
Deckhaar und das typische helle Langhaar. Die Beine haben denselben Farbton wie der
Rumpf und Haut, Hufe und Tasthaare sind grau bis dunkelgrau. Die Iris ist nicht von der
Aufhellung betroffen, die Wimpern sind jedoch immer weißgrau.
Die Fohlen der Rappsilbernen werden silbergrau bis hellgrau geboren und auch das
Winterfell ist deutlich heller.
Das Deckhaar der Braunsilbernen ist Braun bis Dunkelbraun mit einem grauen Anflug,
während der Rumpf oft gelb-rötlich getönt ist. Die Beine sind dunkel, teilweise schwarz,
können aber trotzdem auch gräulich aufgehellte Haare zeigen. Das wichtigste
Unterscheidungsmerkmal zum Rappsilbernen sind die gelb- bis dunkelbraunen Wimpern. Es
besteht eine Verwechslungsgefahr mit Füchsen.
Die letzte Silver-Dapple Gruppe besteht aus den Fuchssilbernen, die keinerlei Einflüsse
des Gens im Phänotyp zeigen, aber dennoch Träger des Silver-Dapple Gens sind.
3.5 Sonstige Aufhellungen
Eine weitere Aufhellung ist der Pearl-Faktor, der weder zur Cream-, noch zur
Champagneaufhellung gezählt werden kann. Er geht auf eine Mutation im MAP-Locus
zurück und ist durch einen DNA-Test festzustellen. Der Pearl-Faktor ist rezessiv, d.h. er tritt
im Phänotyp nur zum Vorschein, wenn der Genotyp das doppelt rezessive Pearl-Allel (prl prl)
trägt.
Der Phänotyp der Pearl Träger ist unerwartet hell, obwohl durch die Eltern eine aufgehellte
Farbe eigentlich ausgeschlossen ist. Alle Basisfarben können durch das Pearl-Gen
aufgehellt werden und entsprechen äußerlich den Farbabstufungen des Champagnes.
Nur bei Füchsen möglich ist die Flaxen Aufhellung. Sie betrifft nur das Langhaar des Pferdes
und hellt dieses zu einem honiggelb bis cremefarben oder weiß auf.
Das Flaxen-Gen wird wie das Pearl-Gen rezessiv vererbt und tritt nur zum Vorschein, wenn
zwei rezessive Allele für Flaxen vorliegen. Im Genotyp muss demnach zusätzlich zum
normalen Genotyp des Fuchses immer (f f) vorliegen
Die Pangaré* Aufhellung ist eine örtliche Aufhellung des Deckhaares, die nur auf
Phäomelanine wirkt. Vermutlich hängt die Pangaré Färbung mit der multiplen Alleli des
A-Locus und dem Allel A/t zusammen. Es wird im dominant-rezessiven Erbgang
weitergegeben, wobei das Allel (P) für die Pangaré Färbung und (p) für die normale
Farbausprägung steht. In Europa ist dieses nur auf Füchse und Braune wirkende Gen jedoch
selten.
Im Phänotyp äußert sich die Aufhellung durch grauweiße bis cremegelbe Bereiche in Bauch,
Flanken, der oberen Beininnenseite und den Hinterbacken. Von der Seite gesehen ergeben
die aufgehellten Bereiche ein großes M, auch Schwalbenbauch genannt.
Zusätzlich zum Schwalbenbauch kommt eine Aufhellung im Maul- und z.T. im Augenbereich
vor. Diese Aufhellung wird auch Mehlmaul genannt. Bei schwarzbraunen Tieren kann die
Intensivität der Aufhellung deutlich geringer ausfallen.
4
Fehlende Pigmentierung
4.1 Schecken
Schecken sind Pferde, die teilweise unpigmentierte Haut besitzen, wodurch ein weißes
Muster auf jeder Art von Grundfarbe oder Aufhellung entsteht. Auch die verschiedenen Arten
der Scheckungen sind untereinander frei kombinierbar. Die Ausbreitung dieser weißen
Bereiche kann sich stark unterscheiden. Bereits einfarbige Tiere mit großen Kopf- und
Beinabzeichen können Minimalschecken sein. Bei maximaler Ausbreitung der Scheckung
erscheint das Pferd fast weiß und es finden sich lediglich Farbreste im Bereich des Genicks.
Immer wieder entstehen aber auch gescheckte Fohlen, sogenannte „Cropouts“, aus
vermeintlich einfarbigen Eltern, von denen mindestens einer ein unerkannter Minimalschecke
ist. Die weißen Flecken entstehen wie die Abzeichen in der embryonalen Phase, wenn die
Melaninsynthese z.B. durch eine ungleichmäßige Nährstoffverteilung gestört ist und die
Melanoblasten sich dadurch nicht ausbilden können.
Die Scheckung kann durch verschiedene Mutationen entstehen, die alle die Melaninsynthese
stören. So sorgt das EDNRB-Gen im embryonalen Studium für die Ausbildung der
Melanozyten, das KIT-Gen sichert dann das Überleben der Melanoblasten und das
TYR-Gen ist letztendlich für die Pigmentbildung in den Melanozyten verantwortlich. Je
nachdem, in welchem dieser Gene eine Mutation vorliegt, variiert die Bezeichnung der
Scheckung, der Locus und damit auch der Phäno- und Genotyp des Pferdes.
Die Scheckung ist bereits beim Fohlen vorhanden und kann höchstens noch in der
Ausdehnung der weißen Flecken variieren.
Eine dieser möglichen Scheckarten ist der Overo, der auf dem O-Locus des 17. Chromosom
liegt. Hier liegt eine Mutation im EDNRB-Gen vor. Hierbei werden zwei Basen geändert, was
zum Einsetzen von Lysin statt Isoleucin führt. Das Overo-Gen wird intermediär vererbt, ist
jedoch in homozygoter Form letal*.
Bei Overos ist somit immer nur die Genkomination (O+ Oo) lebensfähig, deshalb kann man
davon ausgehen, dass jeder Overo-Schecke sie besitzt. (O+) steht dabei für die gesunde
Form des EDNRB-Gens, also für das einfarbige Pferd, während Oo für die Mutation der
Overo-Scheckung steht. Wenn man zwei Overos kreuzt, besteht somit nach der Regel des
intermediären Erbgangs eine Gefahr von 25% darauf, dass das Fohlen letal geboren wird,
weitere 25% Chance auf ein einfarbiges und 50% auf ein geschecktes Fohlen.
An OLWS erkrankte Fohlen sind auf den ersten Blick zu erkennen: sie sind von Geburt an
rein weiß mit blauen Augen. Der Tod tritt durch eine nicht zu operierende Verstopfung ein,
die durch eine Fehlentwicklung des Darmtrakts verursacht wird.
Der Phänotyp der Overo-Schecken zeichnet sich vor allem durch weiße Bereiche im
seitlichen, unteren Rumpfbereich, weiße Halsflecken und übergroße Kopfabzeichen aus.
Das Weiß kreuzt dabei nie die Wirbelsäule, somit sind Rückenlinie und Genick immer farbig.
Die Beine sind dabei bis auf die normalen Abzeichen dunkel. Eine besondere Form ist dabei
der Frame-Overo, dessen Rumpfareal immer weiß ist, während die farbige Vorder- und
Hinterhand einen „gerahmten“ Eindruck hinterlässt. Die Übergänge von farbigen und
pigmentlosen Flecken sind oft stichelhaarig oder fleckig. Reicht das Kopfabzeichen über die
Augen, können diese blau aufgehellt sein. Bei unregelmäßigem Abzeichen sind auch
unterschiedliche Augenfarben möglich.
Eine weitere Art der Scheckung stellt Splashed White, den SPL-Locus, bzw. die
Helmscheckung dar. Diese sind eine Untergruppe der Overos und werden ebenfalls
intermediär vererbt. Das Splashed White ist vermutlich partiell dominant, das bedeutet, dass
bei Reinerbigkeit für die Scheckung größere Abzeichen entstehen als bei Mischerbigkeit.
Somit ist, im Gegensatz zur Overo-Scheckung, die homozygote Ausprägung dieses Gens
möglich und die Genotypen können zusätzlich zu dem der Grundfarbe entweder (SPL SPL)
oder (SPL spl) aufweisen. Dennoch birgt der SPL-Locus eine gesundheitliche Gefahr und ist
häufig mit Taubheit verbunden.
Typisch für den Phänotyp ist das von Bauch und Beinen her kommende Weiß und die
übergroßen Kopfabzeichen mit Glasaugen*. Der Bereich von Stirn bis Mähnenkamm ist
jedoch immer farbig.
Die Sabino-Scheckung ist vergleichbar mit dem Muster des Overos, stellt dennoch einen
eigenen Locus, den SB1-Locus dar. Die Mutation liegt auf dem Intron 16 des KIT-Gens auf
Chromosom 3 und wird durch den Tausch eines Basenpaares verursacht. Durch eine
gekürzte Eiweißkette fehlt das Exon 17 des KIT-Gens. Die Art der Vererbung ist jedoch nicht
geklärt und könnte somit dominant-rezessiv oder intermediär sein. Ein jeder Sabino muss
mindestens ein (SB) Allel besitzen, (nSB) hingegen steht für die normale Ausprägung des
KIT-Gens. Sabinos können genotypisch in homozygoter oder heterozygoter Form existieren.
(SB SB) oder (SB nSB). Homozygote Sabinos sind jedoch fast gänzlich weiß.
Im Phänotyp fallen die Sabinos durch übergroße Kopfabzeichen und mehr oder weniger
weiße Beine auf. Stichelhaare im Bereich von Bauch und Flanke können fast weiße Areale
Bilden. Die Iris ist je nach Größe des Kopfabzeichens dunkelbraun oder aufgehellt.
Die Tobiano-Scheckung ist eine weitere Mutation am 13. Intron des Tyrosin Kinase
Rezeptors auf Chromosom 3. Nach neusten Erkenntnissen handelt es sich hierbei um eine
Chromosomeninversion. Der To-Locus unterliegt dem dominant-rezessiven Erbgang, wobei
das Tobiano-Gen dominant ist. Mögliche Genotypen für den Tobiano bestehen entweder aus
(TO TO) oder (TO to).
Im Phänotyp besteht eine große Muster- und Farbvielfalt durch die freie
Kombinationsmöglichkeit mit allen Basisfarben und deren Aufhellungen. Am meisten
zeichnet sich die Tobiano-Scheckung durch vier überwiegend weiße Beine, einen farbigen
Kopf und das die Rückenlinie kreuzende Weiß aus. Hierbei macht es oft den Anschein, als
würde die weiße Farbe vom Rücken aus kommen, als hätte jemand einen Farbeimer über
das Tier gekippt. Der Schweif hat oft einen farbigen Kern und auch die Mähne kann
zweifarbig ausfallen. Die Übergänge zwischen den farbigen und weißen Bereichen sind
meistens scharf von einander abgetrennt, können teilweise aber auch gestichelt sein. Die
sogenannten „Inkspots“* können in allen weißen Arealen des Tobianos vorkommen und
werden oft für ein Indiz auf Reinerbigkeit gehalten, dennoch können sie auch bei
heterozygoten Tieren vorkommen. Durch Inkspots im Bereich des Kronrands können auch
die Hufe zweifarbig gestreift sein. Die Iris kann bei Tobiano-Schecken leicht aufgehellt oder
im Fall von großen Kopfabzeichen auch blau oder zweifarbig sein.
4.2 Tiger
Der Lp-Locus* geht auf eine Mutation des TRPM1-Gens* des Chromosom 1 zurück. Das
Tiger-Gen wird intermediär vererbt, d.h. zwei mischerbige Tiger mit der Genkombination
(LP lp) können entweder einfarbige Tiere mit zwei rezessiven Tiger-Allelen (lp lp), Volltiger
mit (LP lp) oder Fewspotted* mit (LP LP), also reinerbig für die Tigerscheckung zeugen.
Entscheidend ist, dass jeder Tigerschecke mindestens ein LP-Gen trägt. Zusätzlich scheint
jedoch noch das modifizierende* PATN1*-Gen eine Rolle zu spielen. Pferde, die das
PATN1-Gen tragen, haben bei der Geburt einen Weißanteil von 50 bis 100%, während Tiere
ohne PATN1-Gen nur einen Weißanteil von 0 bis 65% aufweisen. Zwischen dem E-Locus
und dem PATN1-Gen scheint ein weiterer Zusammenhang zu bestehen, der wie bei den
Abzeichen die Ausbreitung von weißen Flecken betrifft. Demnach dämmt schwarzes
Eumelanin die Ausbreitung von weiß ein und führt so zu kleineren weißen Arealen bei
Rappen. Braune und Füchse weisen demnach größere weiße Areale auf.
Dennoch ist der vollständige Erbgang noch nicht ganz geklärt. Entscheidend ist jedoch, dass
jeder Tiger, zusätzlich zu den Genen der Grundfarbe, mindestens ein LP-Allel tragen muss.
Die Tigerscheckung ist, wie die anderen Scheckungen auch, mit allen Basisfarben,
Aufhellungen und anderen Scheckungen kombinierbar. Im Gegensatz zu anderen
Scheckformen entstehen die Tiger nicht nur durch pränatale Einflüsse, sondern entwickeln
sich bis ca. dem sechsten Lebensjahr weiter, da die Fohlen oft mit sehr geringer
Farbausprägung geboren werden. Das Winterfell kann die Zeichnung so stark verändern,
dass Tiger auch als „Farbwechsler“ bezeichnet werden.
Der Lp-Locus ist jedoch nicht ganz ohne gesundheitliche Risiken. Somit haben viele Tiger
Augenprobleme, die von Schielen über Nachtblindheit, chronische Augenentzündungen bis
hin zur Erblindung reichen können.
Der Phänotyp der Tiger variiert zwischen vollständig gefärbt mit minimalen Flecken bis hin
zum fast weißen Pferd mit wenigen farbigen Sprenkeln, somit gibt es keine einheitlichen
Bezeichnungen für die verschiedenen Ausprägungen. Diese Flecken können entweder klar
umrissene Punkte auf weißem oder farbigen Grund oder eine diffuse Mischung aus weißen
Haaren, ähnlich den Stichelhaaren sein. Die Haut im Bereich von Maul, Augen und
Genitalien ist grau-rosa gesprenkelt und die Iris ist rassetypisch zum Menschenauge*
aufgehellt. Die Hufe sind meistens durch Flecken am Kronrand vertikal gestreift.
4.3 Roan
Auch die Roans* haben eine teilweise fehlende Pigmentierung. Der Ursprung dieser
Mutation im Rn-Locus* liegt ebenfalls im KIT-Gen des 3. Chromosoms. Welche Art der
Mutation vorliegt, ist jedoch noch nicht geklärt. Vererbt wird die Farbe durch den dominantrezessiven Erbgang, wobei das Roan-Allel (RN) dominant ist. Es wurde zeitweise vermutet,
dass das Roan-Gen im homozygoten Zustand letal ist, dennoch gibt es ernstzunehmende
Hinweise auf die Existenz homozygoter Tiere. Wichtig ist, dass jeder Roan mindestens ein
RN-Allel zusätzlich zu der Genkombination der Grundfarbe tragen muss. Auch die
Verbindung mit Scheckungen oder Aufhellungen ist möglich. Die Roans werden wie die Tiger
auch Farbwechler genannt, da sich ihr Phänotyp je nach Jahreszeit stark verändert. Fohlen
werden prinzipiell dunkel geboren und
Phänotypisch fallen der normal gefärbte Kopf, Langhaar und die Beine auf, während Rumpf
und Hals durch Stichelhaare aufgehellt sind. Die Roans haben graue Haut und Hufe und
haben zum Teil dunklere Flecken im Fell. Die normalen Kopf- und Beinabzeichen sind
möglich.
4.4 Weißgeborene
Die Weißgeborenen gehören zu dem W-Locus* und entstehen durch ein vertauschtes
Basenpaar auf dem 13. Exon* des KIT-Gens. Das Weiß-Gen wird im dominant-rezessiven
Erbgang weitergegeben, wobei (W) dominant ist. Homozygote Weißgeborene sind letal, das
bedeutet, nur mischerbige Weißgeborene sind lebensfähig und man kann davon ausgehen,
dass alle lebenden Tiere heterozygot sind.
Der Phänotyp der Weißgeborenen ist, wie der Name schon sagt, von einer weißen Farbe.
Nur geringe Pigmentflecken um die Augen oder den Genitalbereich sind möglich,
verschwinden jedoch mit dem Alter. Haut und Hufhorn sind ohne Pigment, die Iris ist jedoch
Dunkelbraun. Es besteht teilweise Verwechslungsgefahr mit Fewspotted oder doppelt
aufgehellten Pferden.
5
Fortschreitende Depigmentierung
Die fortschreitende Depigmentierung stellt die einzige Farbgruppe dar, die ein Ergrauen der
Haare mit fortschreitendem Alter aufweist. Diese Aufhellung kann bereits im Fohlenalter
beginnen und bis zum 10. Lebensjahr benötigen, bis die Tiere vollkommen weiß sind.
Das Ergrauen geschieht, da die Melanozyten ihre Farbproduktion einstellen und immer
weniger werden. Eu- und Phäomelanine verblassen unterschiedlich schnell, was
zwischenzeitlich zu Mustern wie z.B. der Äpfelung oder Farbsprenkeln im Fell führen kann.
Bei Tigern führt dieses unterschiedlich schnelle Verblassen zu Flecken verschiedener
Farben im Fell eines Pferdes. Oft hat die fortschreitende Depigmentierung auch grau-rosa
gefleckte Haut am Maul zur Folge, das sogenannte Krötenmaul.
5.1 Schimmel
Der G-Locus* ist ein für die progressive* Depigmentierung bekanntes Gen und wird durch
eine Verdopplung des 6.Introns auf dem STX17-Gen* und dem Nachbargen NR4A3* des
Chromosom 25 verursacht. Jede Basisfarbe, Aufhellung und Scheckung kann mit dem
Schimmel-Gen kombiniert werden, wobei solche Schecken dann als Porzellanschecken
bezeichnet werden. Das (G)-Allel ist dominant und unterliegt dem dominant-rezessiven
Erbgang. Somit bringt selbst ein mischerbiger Schimmel mit einem normal farbigen Pferd zu
50% ergrauende Fohlen. Wegen dieser Eigenschaft und ihrer Anfälligkeit für Melanome* sind
Schimmel bei einigen Züchtern unerwünscht. Auch in der Farbzucht werden sie nicht gerne
gesehen und gelten als „Farbkiller“, da jede noch so besondere Farbe des Fohlens im Alter
noch ergrauen kann. Jeder Schimmel muss mindestens ein dominantes (G)-Allel tragen,
während normal gefärbte Pferde zwei rezessive (g)-Allele tragen.
Im Phänotyp ist der fertig ergraute Schimmel weiß, besitzt jedoch graue Haut und dunkle
Hufe. Ausnahmen bilden hier ehemalige Abzeichen, die das Pferd als Fohlen im damals
noch farbigen Fell hatte, hier ist die Haut rosa. Schimmel werden farbig geboren und
verlieren mit jedem Fellwechsel mehr Pigmente im Fell. Noch junge Schimmel können einen
stichelhaarigen Eindruck machen und sind dann mit Roans zu verwechseln. Im Gegensatz
zum Roan ergraut jedoch auch der Kopf des Schimmels und nicht selten beginnt die
Depigmentierung sogar an den Augen.
6
Spezielle Farbausprägungen
6.1 Abzeichen
Abzeichen sind weiße Areale, die überwiegend an Kopf und Beinen vorkommen. Die
Abzeichen haben Einfluss auf Haut, Hufhorn und Augen des Pferdes. Die Haut unter den
betreffenden Stellen ist unpigmentiert, ebenso das daraus entwachsende Hufhorn. Wenn
das Abzeichen über die Augen reicht, können auch aufgehellte Wimpern und Augen
vorkommen. Nicht alle Abzeichen sind ein Leben lang sichtbar, da das pigmentierte Fell sich
im Wachstum weiter ausbreitet und somit sehr kleine Abzeichen vollständig zurückgedrängt
werden können. Weiße Kopf- und Beinabzeichen können zwar ein Indiz für Minimalschecken
sein, dennoch existieren viele Pferde ohne Scheck-Gene mit Abzeichen.
Die Entstehung der Abzeichen ist noch nicht gänzlich geklärt, dennoch gibt es bisher zwei
wahrscheinliche Möglichkeiten. Die erste wäre die Entstehung im embryonalen Stadium
durch Mängel in der Melanozytenwanderung. Da die Melanozyten sich vom Rückenmark
ausbreiten kann es vorkommen, dass sie die entfernten Regionen wie Kopf und Beine nicht
rechtzeitig erreichen und diese unpigmentiert bleiben. Somit würde es sich bei den
Abzeichen um pränatal erworbene und nicht genetisch bedingte Merkmale handeln.
Dennoch scheint es eine genetische Steuerung der Abzeichen zu geben, die über ein
Nebengen des KIT-Gen auf Chromosom 3 gesteuert wird. Hierbei fällt die Ausdehnung bei
schwarzem Pigment deutlich geringer aus als auf rotem Pigment, was zur Folge hat, dass es
bei einem Rappen wesentlich seltener große Abzeichen am Kopf gibt als beim Braunen oder
Fuchs.
Die zweite Möglichkeit stellen die erworbenen Abzeichen dar. Diese entstehen durch
Narben oder Brandzeichen. Bei einer Verletzung können die Stammzellen der Haut zerstört
werden, so dass die Melaninsynthese gestört ist und an diesen Stellen unpigmentiertes Fell
nachwächst.
6.2 Farbsprenkel und Äpfelung
Farbsprenkel und Äpfelung im Fell sind an den G-Locus gebunden und kommen somit nur
bei Schimmeln vor. Hierbei sind diese entweder permanent oder nur eine Zwischenstufe
während des Ergrauens.
Schimmel, die das Merkmal der Farbsprenkel aufweisen, werden als Fliegenschimmel
bezeichnet. Die Sprenkel können diffus über den ganzen Körper verteilt sein, sind aber oft an
Kopf, Hals, Schulter und Flanke konzentriert. Je nach Stärke der Konzentration können sie
größere farbige Flecken, die sehr seltenen „Bloodmarks“, bilden.
Die Äpfelung bildet sich durch einen Verband von hellen Zentren mit dunkler Randstruktur.
Diese Strukturen können entweder kreisförmig oder ungleichmäßig ausgefranst sein. Außer
mit dem G-Locus kann die Äpfelung auch bei allen Aufhellungs- und Verdunklungsprozessen
auftreten. Selten sieht man bei Champagnes und Roans sogar die sogenannte ReverseÄpfelung, bei der die Zentren dunkel und die Randstrukturen heller sind.
6.3 Flächenpigmentierung
Bei den Flächenpigmentierungen handelt es sich um verdunkelnde Färbungen. Im Phänotyp
sind Hals und Rücken von schwarzer Farbe, was den Eindruck erweckt, man hätte die Tiere
mit Ruß bestreut. Am Übergang dieser abgedunkelten Stellen zur normalen Fellfarbe tritt
häufig eine Äpfelung auf. Das Langhaar ist häufig durch Untermischung dunklen Pigments
meliert. Es treten zwei verschiedene solcher dunklen Flächenpigmentierungen auf, die sich
lediglich in ihrer Wirkung auf die Basisfarbe unterscheiden.
Am Beispiel des Fuchses kann man dies gut verdeutlichen: ohne Verdunklung weist er nur
rotes Pigment auf, trägt er jedoch eines der Schmutz-Gene, verändert sich der Phänotyp zu
einem Dunkelrot bis Dunkelbraun und ist teilweise sogar leicht mit Rappen zu verwechseln.
Ein derartig verdunkelter Fuchs wird im Englischen als „liver chestnut“ bezeichnet.
Die Rußfärbung wird durch das Schmutzallel (SYT) hervorgerufen, das mit em E/b-Allel des
E-Locus verwandt ist. Das „smutty“-Gen hat jedoch keine Auswirkung auf Füchse. Bei
Rappen und Braunen und deren Aufhellungen kann es jedoch auftreten, auch wenn die
Verdunklung bei Rappen nicht sichtbar ist. Die Schmutzfärbung wird ebenfalls durch das
Schmutzallel hervorgerufen. Sie wirkt auf Füchse, Braune und deren Aufhellungen und hat
einen hell- bis dunkelgrauen Farbton. Die Schmutzfärbung nimmt mit dem Alter des Pferdes
zu.
6.4 Diffuse Farbausprägungen
Zu den diffusen Farbausprägungen gehören einzelne Stichelhaare, Brindle* und Lacing*. Die
Letzteren sind selten und es ist kaum etwas über sie bekannt.
Im farbigen Fell können vereinzelte weiße Stichelhaare vorkommen, die entweder
gleichmäßig verteilt oder auf bestimmte Bereiche konzentriert sind, ohne dass das
betreffende Pferd ein Roan ist.
Die Brindle-Zeichnung erinnert vom Muster her an ein Zebra. Die vertikalen Streifen gehen
vom Rückenmark aus und „fließen“ nach unten. Die Entstehung dieser Musterung ist noch
nicht geklärt, es stehen jedoch zwei verschiedene Möglichkeiten im Raum. Zum einem ist es
möglich, dass eine Besonderheit in der Melanozytenwanderung vorliegt, die im frühen
embryonalen Stadium entsteht. Zum anderen könnte es auch möglich sein, dass Brindles
Chimären sind, also zwei Embryonen verschiedener Basisfarben, die in der frühen
Trächtigkeitsphase zu einem Individuum verschmolzen sind und nun sowohl Merkmale der
einen als auch der anderen Basisfarbe aufweisen.
Das Lacing ist äußerst selten und kommt in Europa so gut wie gar nicht vor. Es beschreibt
helle oder dunkle Linien auf dem Pferderücken, die stark an das Giraffenmuster erinnern.
Diese sind teilweise angeboren, entstehen jedoch häufig erst ab dem ersten Lebensjahr
durch die Bildung linearer Krusten am Rücken, bei dessen Heilung das Fell weiß
nachwächst.
6.5 Augen und Hufhorn
Das Auge des Pferdes besteht aus zwei Schichten, der Sklera* und der Kornea*. In der
Regel sind sowohl Kornea und auch die Sklera dunkelbraun, sie können jedoch bis zur
Farblosigkeit aufgehellt oder gescheckt sein. Eine blaue Aufhellung entsteht häufig durch
weiße Kopfabzeichen oder den Scheckfaktor, blaue Augen werden als Glasaugen oder
Fischaugen bezeichnet. Partielle Glasaugen, also braun-blau gescheckte Augen, werden
auch als Birkenaugen bezeichnet. Ist nur die Sklera weiß aufgehellt, entsteht das
sogenannte Menschenauge, da um die dunkle Kornea ein weißer Ring liegt wie bei der
menschlichen Iris. Bei einfachen Cream-Aufhellungen liegt oft eine Aufhellung zu
bernsteinfarbenen Augen und bei doppeltem Cream-Gen zu einem Blau vor, bei Champagne
ist eine Aufhellung der Iris zwingend, die von hellblau-grünlich über bernsteinfarben-grau
variieren kann.
Das Hufhorn steht in enger Beziehung zur Fellfarbe. Wenn nicht durch eine Aufhellung der
Fellfarbe verändert, ist das Hufhorn dort dunkelgrau, wo auch das Fell und die Haut am
Kronrand pigmentiert sind. Lediglich dort, wo z.B. durch Abzeichen unpigmentierte Haut
vorliegt, kann auch helles Hufhorn entwachsen.
7
Zusatzmaterial
7.1 Fußnoten
*Homozygot: reinerbig für ein Merkmal, das heißt dieses wird auf jedem Fall an den Nachkommen
weitergegeben; zwei Allele eines Genes liegen auf dem gleichen Genort
*Allel: Als Allel bezeichnet man eine bestimmte Ausprägung eines Gens, welches sich an einem bestimmten Ort
(Locus) eines Chromosoms befindet
*Heterozygot: mischerbig für ein Merkmal, das heißt es kann entweder das dominante oder das rezessive Allel
an den Nachkommen weitergegeben werden
*E-Locus: E steht für Extension = Ausbreitungsfaktor
*A-Locus: A steht für Agouti
*epistatisch: setzt sich gegenüber einem anderen Gen durch ;
*multiple Allelie: mehrere Allele eines Locus lassen gemischte Phänotypen zu
*C-Locus: C für colour
*SLC45A2: Solute Carrier 45 family A2
*MATP: Membran assoziiertes Transport Protein
*Smoky Black: deutsch: Rappisabell
*Buckskin: deutsch: Braunisabell
*Palomino: deutsch: Fuchsisabell
*Smoky Cream: deutsch: Rappweißisabell
*Perlino: deutsch: Braunweißisabell
*Cremello: deutsch: Fuchsweißisabell
*Classic Champagne: deutsch: Rappchampagne
*Amber Champagne: deutsch: Braunchampagne
*Gold Champagne: deutsch: Fuchschampagne
*D-Locus: D für „Dun“ , englisch für Falbe
*Avatismen: Wildmerkmale / dunkle Abzeichen im Deckhaar, treten nur bei Falben auf
*Zebrastreifen: horizontal verlaufende schwarze Streifen an den Beinen
*Hülsenfärbung der Mähne: der Kern des Langhaars ist schwarz während das restliche Langhaar hell ist
*PMEL17: kodierendes Molekül
*ASD: Anterior Segment Dysgenesis
*Pangaré: deutsch: mehlig
*EDNRB: Endothelin B Rezeptor
*KIT: Tyrosin Kinase Rezeptor
*TYR: Oculocutaneous Albinism IA
*O-Locus: O für Overo
*letal: tödlich
*OLWS: tödliches weiße Fohlen Syndrom/ englisch: overo lethal white syndrom
*SPL-Locus: SPL für Splashed
*Glasaugen: blaue Augen
*SB1-Locus: SB1 für Sabino
*Intron: nicht codierte Abschnitte der DNA, die die Exons von einander trennen
*Inversion: zwei Brüche in einem Chromosom, bei der sich der Bereich zwischen den Brüchen vertauscht
*To-Locus: To für Tobiano
*Inkspots: englisch für Tintenflecken; kleine farbige Flecken/Sprenkel
*Lp-Locus: Lp für Leopard
*TRPM1-Gen: Protein, Englisch: transient receptor potential channels subfamily member 1
*Fewspotted: Tigerschecken mit überwiegend Weiß, auch Weißgeborene genannt
*modifizierend: variierend
*PATN1: Pattern 1 ; deutsch: Zeichnung/Muster 1
*Menschenauge: Auge mit weißer Sklera, also weißem Rand um die Iris
*Roan: deutsch: Dauerschimmel
*Rn-Locus: Rn für Roan
*W-Locus: W für White
*Exon: codierte Abschnitte der DNA
*G-Locus: G für grey / weiße Pferde werden in Englisch als „grey“ bezeichnet
*progressiv: fortschreitend
*STX17-Gen: Syntaxin 17 Gen
* NR4A3: nuclear receptor subfamily 4 group A member 3
*Melanome: beim Schimmel meist gutartige Geschwüre / Wucherung an Melanozyten an Haut und
Schleimhäuten
*Brindle: deutsch: Stromung
*Lacing: ähnlich dem Giraffenmuster
*Sklera: Lederhaut des Auges
*Kornea: vorderer, durchsichtiger Teil der Lederhaut
7.2 Bildmaterial
Übersicht des Pferdekörpers zur Veranschaulichung der Begriffe
(http://www.kleinerstall.de/media/exterieur.jpg)
Rappe im Sommerfell
(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Hengst, 2-jährig)
Brauner
(Privat Arizona Aufenthalt: Missouri Foxtrotter )
Fuchs
(Privat Arizona Aufenthalt: Missouri Foxtrotter)
Braun aufgehellte Wimpern eines Fuchses
(Privat Rainbow-Valley Ranch: Fuchstobiano Stute 11-jährig)
Smoky Black
(http://www.farwestfoxtrotters.com/Stallion.html)
Smoky Cream
(http://www.seaspiritoftheforest.co.uk/Graphics/smokycream.jpg)
Buckskin
(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Wallach, 7-jährig)
Perlino
(http://www.perlinoperuvians.com/images/perlino_stallion.jpg)
Palomino
(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Stute, 5-jährig)
Cremello
(http://www.morgancolors.com/DreamsBlessed.jpg)
Classic Champagne
(http://www.ichregistry.com/stallion_pages/champagne_justice.htm)
Amber Champagne mit Reverse Äpfelung
(http://www.foxtrottercolor.com/Stallions/Dundee/Dundee_P5190003.jpg)
Gold Champagne
(http://www.theequinest.com/images/champagne-gold.jpg)
Champagne Detailaufnahme der fleckigen Haut im Augenbereich
(Privat Arizona Aufenthalt: Amber Champagne Missouri Foxtrotter)
Rappfalbe mit Aalstrich, Schulterkreuz und Gesichtsmaske
(http://www.examiner.com/images/blog/EXID17191/images/Grulla_Pony_photo_by_TiBoudne62.jpg)
Braunfalbe mit Aalstrich, Schulterkreuz und Gesichtsmaske
(http://www.richardbealblog.com/wp-content/uploads/2010/09/Kit-20061.jpg)
Fuchsfalbe mit Aalstrich und Schulterkreuz
(http://aspenranchrealestate.com/images/Skyrunning.jpg)
1
2
1 Aalstrich (http://blog.spanishmustangs.de/__oneclick_uploads/2009/09/dsc01097.JPG)
2 Zebrastreifen (http://www.wissenueberpferde.de/wissen/abzeichen/zebrastreifen.gif)
Rappsilberner mit sehr hellem Langhaar
(http://crazyfilly.files.wordpress.com/2010/07/rocky-mountain-horse1.jpg)
Braunsilberner mit leicht aufgehellten Beinen und weißem Langhaar
(http://www.freewebs.com/loki-fra-asgardi/DrawPicture.jpg)
Pearl
(http://www.ichregistry.com/images/peaches.jpg)
Flaxen
(http://www.theequinest.com/images/flaxen-horse.jpg)
Pangaréfärbung mit Schwalbenbauch und Mehlmaul
(http://img3.imagebanana.com/img/9l5yx8te/104_0797.JPG)
Verschiedene Varianten des Overo
(http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580)
Fuchs-Overo
(http://southshadow.homestead.com/files/Horses/Reo_Mr_Parteebuilt/MrParteebuilt_APHA_Overo_Stallion_3691-high.jpg)
Verschiedene Varianten des Splashed White / Helmschecken
(http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580)
Helmschecke
(http://cs-001.123.is/DeliverFile.aspx?id=82e22ce2-2842-4bb4-b561-e24bc31f87ec)
Verschiedene Varianten des Sabinos
(http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580)
Eine dunkle Form des Sabinos
(http://www.grullablue.com/colors/roancolor/sabino_curly_horse.jpg)
Eine helle Form des Sabinos
(http://home.acenet.net.au/warrigal/images/rusty345.JPG)
Verschiedene Varianten des Tobianos
(http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580)
Rapp-Tobiano
(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter-Mix Stute, geboren 2011)
Palomino-Tobiano
(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Stute, 1-jährig)
Rapp-Tobiano
(Privat Rainbow-Valley Ranch: Missouri Foxtrotter Wallach, 4-jährig)
Volltiger
(http://www.knabstruppers.com/images/apollonnewtrot2.jpg)
Eine Variante des Tigers
(http://www.equides.free.fr/chevaux/robes/appaloosa.jpg)
Few Spotted
(http://www.wakonappaloosas.com/mares/big/horse024.jpg)
Fuchs- Roan
(http://www.heliranch.com/Picture_Test_146rev.jpg)
Corn Roan
(http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Blue-Moon-Roan-Nokota-Stallion-2.png)
Weißgeborenes Pferd
(http://de.academic.ru/pictures/dewiki/68/DominantWhiteHorsesD.jpg)
Ergrauender Schimmel mit Äpfelung
(Privat Arizona Aufenthalt: Missouri Foxtrotter Stute)
Schimmel in einem späteren Stadium des Ergrauens mit Äpfelung
(Privat Madith Pauwels: Turnier in Altusried)
Fliegenschimmel mit Farbsprenkeln und Blutmal während dem Ergrauen
(http://ultimatehorsesite.com/colors/bloodmarks.html)
Verschiedene Kopfabzeichen
(http://www.reit-sport.at/kunde1.jpg)
Verschiedene Beinabzeichen
(http://www.reit-sport.at/kunde2.jpg)
Buckskin mit Rußfärbung
(http://gypsyvannermovie.com/wp-content/uploads/2010/06/HUS0638Large.jpg)
Palomino mit Schmutzfärbung
(http://3.bp.blogspot.com/_Cs6T3wiLyhA/TD-DnHXJh9I/AAAAAAAAAYo/43BKKTs65kw/s1600/6039++Green+River+WY+-+chocolate+palomino.jpg)
Liver Chestnut ( Fuchs mit Schmutzfärbung)
(http://static.desktopnexus.com/thumbnails/427579-bigthumbnail.jpg)
Brindle
(http://americashorsedaily.com/wp-content/uploads/Dunbars-Gold.jpg)
Brindle
(http://i56.photobucket.com/albums/g161/defrostindoors/dan.jpg)
Lacing
(http://www.pferdefarben.eu/bilder/Lacing2.jpg)
Gentest am Agouti- und Extensions-Locus eines reinerbigen Rappens
(Privat Rainbow Valley Ranch)
7.3 Arbeitstagebuch
2010
15. Dezember: Festlegung des Themas „Farbgenetik beim Pferd“
24. Dezember: -Ankunft der Bücher „Equine Color Genetics“ , „Farben und
Farbvererbung beim Pferd“ und „Die Farben der Pferde“
25. Dezember: -Zusammenfassen der Seiten 1-67 des Buches „Die Farben der
Pferde“ von Dr. Monica Reißmann
27. Dezember: -Vorläufige Gliederung;
-Zusammenfassung der Seiten 68-119
30. Dezember: -Zusammenfassung der Seiten 120-150
31. Dezember: -Zusammenfassung der Seiten 151-169
2011
07. Januar: -Zusammenfassung der Seiten 170-174
10. Januar: -Zusammenfassung der Seiten 175-189
22. Januar: -Zusammenfassung der Seiten 190- 267,
-Abschluss mit „Die Farben der Pferde“,
-Zusammenfassung der Seiten 1 – 42 des Buches
„Farben und Farbvererbung beim Pferd“ von Henriette Arriens,
-Überarbeitung der Gliederung
31. Januar: -Zusammenfassung der Seiten 43-100
05. Februar: -Zusammenfassung der Seiten 101-271
-Fotorecherche
06. Februar: -Erstellung eines Deckblattes
11. Februar: -Erstellung der Einleitung, Basisfarben und Aufhellungen bis 3.2
Champagne
12. Februar: -Erstellung von 3.2 Champagne bis 3.4 Silver-Dapple und
Überarbeitung des ersten Teils
13. Februar: -Erstellung von 3.5 Sonstige Aufhellungen
14.Februar: -Erstellung von 4.1 Schecken bis Tobiano
15. Februar: -Überarbeitung des Textes und Erstellung von Tobiano
17. Februar: -Erstellung von 4.2 bis 6
19. Februar: -Fertigstellung der Kapitel
-Bildrecherche
23. Februar: -Überarbeitung
-Bildrecherche
24. Februar: -Bildrecherche
25. Februar: -Zusammenfassung der Seiten 0- 32 des Buches
„Equine Color Genetics“ von D. Phillip Sponenberg
26. Februar: -Zusammenfassung der Seiten 32-117
-Überarbeitung
27. Februar: -Zusammenfassung der Seiten 117-133
-Überarbeitung
7.4 Quellen
Literaturquellen:
„Equine Color Genetics“ von D. Phillip Sponenberg
Third Edition 2009
Wiley-Blackwell Verlag
„Farben und Farbvererbung beim Pferd“ von Henriette Arriens
Verlag Irene Hohe 2009
„Die Farben der Pferde“ von Dr. Monica Reißmann
Genetik – Klassifiezierung - Charakteristik
Cadmos Verlag 2009
Bildquellen:
Privat:
Madith Pauwels - Fotografie
Rainbow-Valley Ranch, Inhaber Familie Pauwels
Aufenthalte in Arizona 2009 und 2010 Noémie Pauwels
http://www.horsetesting.com/CCalculator1.asp
Hilfreiche Internetseite auf der unerfahrene Züchter die Farben der Elterntiere eingeben und
ihnen mögliche Phänotypen der Nachkommen präsentiert werden.
http://www.kleinerstall.de/media/exterieur.jpg
Bild: Körperbau Pferd
http://horse911.com/kb/?View=entry&EntryID=580
Bilder: Zeichnungen Scheckmuster
http://www.reit-sport.at/kunde1.jpg
Bilder: Kopfabzeichen
http://www.reit-sport.at/kunde2.jpg
Bilder: Abzeichen Beine
http://www.equine-color.info/gallery2/d/7853/Cougarand+San+Bar?g2_GALLERYSID=8a82c9de17f6ba19cddbc81ff2aba710
Bild: Gold Champagne
http://www.ichregistry.com/stallion_pages/champagne_justice.htm
Bild: Classic Champagne
http://www.foxtrottercolor.com/Stallions/Dundee/Dundee_P5190003.jpg
Bild: Amber Champagne
http://www.examiner.com/images/blog/EXID17191/images/Grulla_Pony_photo_by_TiBoudne
62.jpg
Bild: Rappfalbe
http://www.richardbealblog.com/wp-content/uploads/2010/09/Kit-20061.jpg
Bild: Braunfalbe
http://aspenranchrealestate.com/images/Skyrunning.jpg
Bild: Fuchsfalbe
http://crazyfilly.files.wordpress.com/2010/07/rocky-mountain-horse1.jpg
Bild: Rappsilberner
http://www.freewebs.com/loki-fra-asgardi/DrawPicture.jpg
Bild: Braunsilberner
http://www.seaspiritoftheforest.co.uk/Graphics/smokycream.jpg
Bild: Smoky Cream
http://www.perlinoperuvians.com/images/perlino_stallion.jpg
Bild: Perlino
http://www.morgancolors.com/DreamsBlessed.jpg
Bild: Cremello
http://www.farwestfoxtrotters.com/Stallion.html
Bild: Smoky Black
http://blog.spanishmustangs.de/__oneclick_uploads/2009/09/dsc01097.JPG
Bild: Aalstrich
http://www.wissenueberpferde.de/wissen/abzeichen/zebrastreifen.gif
Bild: Zebrastreifen
http://www.ichregistry.com/images/peaches.jpg
Bild: Pearl
http://www.theequinest.com/images/flaxen-horse.jpg
Bild: Flaxen
http://img3.imagebanana.com/img/9l5yx8te/104_0797.JPG
Bild: Pangaré
http://southshadow.homestead.com/files/Horses/Reo_Mr_Parteebuilt/MrParteebuilt_APHA_Overo_Stallion_3691-high.jpg
Bild: Overo
http://cs-001.123.is/DeliverFile.aspx?id=82e22ce2-2842-4bb4-b561-e24bc31f87ec
Bild: Helmschecke
http://www.grullablue.com/colors/roancolor/sabino_curly_horse.jpg
Bild: Sabino 1
http://home.acenet.net.au/warrigal/images/rusty345.JPG
Bild: Sabino 2
http://www.knabstruppers.com/images/apollonnewtrot2.jpg
Bild: Volltiger
http://www.equides.free.fr/chevaux/robes/appaloosa.jpg
Bild: Tiger
http://www.wakonappaloosas.com/mares/big/horse024.jpg
Bild: few spotted
http://www.heliranch.com/Picture_Test_146rev.jpg
Bild: Roan
http://de.academic.ru/pictures/dewiki/68/DominantWhiteHorsesD.jpg
Bild: weißgeborenes Pferd
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Blue-Moon-Roan-Nokota-Stallion-2.png
Bild: Corn Roan
http://gypsyvannermovie.com/wp-content/uploads/2010/06/HUS0638Large.jpg
Bild: Rußfärbung Buckskin
http://3.bp.blogspot.com/_Cs6T3wiLyhA/TDDnHXJh9I/AAAAAAAAAYo/43BKKTs65kw/s1600/6039+-+Green+River+WY++chocolate+palomino.jpg
Bild: Schmutzfärbung Palomino
http://americashorsedaily.com/wp-content/uploads/Dunbars-Gold.jpg
Bild: Brindle 1
http://i56.photobucket.com/albums/g161/defrostindoors/dan.jpg
Bild: Brindle 2
http://www.pferdefarben.eu/bilder/Lacing2.jpg
Bild: Lacing
http://static.desktopnexus.com/thumbnails/427579-bigthumbnail.jpg
Bild: Liver Chestnut
Informationsquellen:
http://ultimatehorsesite.com/colors/bloodmarks.html
Informationen: Bloodmarks
http://www.pferdefarben.eu/Roan.html
Informationen: Corn-Roan
http://www.pferdefarben.eu/Lacing.html
Informationen: Lacing
7.5 Selbstständigkeitserklärung
Ich erkläre, dass ich die Facharbeit ohne fremde Hilfe angefertigt und nur die im
Literaturverzeichnis angeführten Quellen und Hilfsmittel benutzt habe.
Hilchenbach,07.03 2011
Noémie Pauwels