20 3. Mikrobiell förskämning av olika typer av livsmedel Man indelar

Transcription

20 3. Mikrobiell förskämning av olika typer av livsmedel Man indelar
20
3. Mikrobiell förskämning av olika typer av livsmedel
Man indelar ofta livsmedlen i grupper med likartade förutsättningar för
mikrobiell förskämning. En sådan indelning är: Vatten- och proteinrika (≈ färskvaror), frukt och grönsaker, cerealier samt hållbarhetsbehandlade livsmedel.
Livsmedelstyp
Exempel
Skydd
Vattenrika, proteinrika, rel.
neutrala
Kött och fisk mjölk,
lagad mat
inget
Vattenrika, proteinfattiga,
rel sura
Frukt, Grönsaker,
Rotfrukter
lågt pH, inhibitorer,
strukturen
Vattenfattiga
Cerealier,
Bröd
låg aw
Hållbarhetsbehandlade
steriliserade eller
pastöriserade,
konserveringsmedel
låg aw
Vatten- och proteinrika livsmedel
Färskt kött, fisk, mjölk och ägg är alla proteinrika med hög vattenaktivitet och
nära neutralt pH. De innehåller heller inga eller få antimikrobiella substanser.
Denna livsmedelstyp har, i okonserverat tillstånd, mycket litet skydd mot
mikrobiellt angrepp, och förskämning sker ofta inom ett dygn vid
rumstemperatur. Ett undantag är ägg, som har utvecklats med ett naturligt,
mycket sinnrikt skydd mot mikrobiella angrepp, vilket är nödvändigt med tanke
på den funktion ägget egentligen skall ha. Äggulan utgör ett lika bra substrat
för mikrobiell tillväxt som mjölk, kött och fisk. Faktorer som skyddar ägget mot
mikrobiella angrepp sammanfattas i Fig 9.
Kött
När ett slaktdjur dödas upphör den aeroba respirationen, men cellernas
metabolism fortsätter ytterligare en tid. Denna metabolism kalls post mortem
metabolism. Cellernas glukos metaboliseras vidare genom glykolysen till
pysruvat. Eftersom syretillförseln upphört kan pyruvatet inte vidareoxideras i
TCA-cykeln utan det omvandlas genom fermentation till mjölksyra, vilket leder
till en pH-sänkning. Denna metabolism ger också en viss mängd ATP, vilket
hindrar muskulaturens sammandragning (bildning av actomyosinkomplexet).
pH-sänkningen leder till att glykolysen slutligen inhiberas, ATP-produktionen
upphör actomyosinet ackumuleras och rigor mortis inträffar.
Förskämning av olika typer av livsmedel
glykolys
laktat + H+
glukos
21
+
ATP
+
actomyosin
actin
+
myosin
Fig 1. Post mortem metabolismen leder till rigor mortis genom att pH-sänkningen hämmar
ATP produktionen som förhindrar muskulaturens sammandragning.
Den tid det tar mellan dödstillfället och rigor mortis beror av djurtyp såsom
visas i Tabell 1. Slut pH i post mortem metabolismen kan ha stor betydelse för
köttets kvalitet i flera avseende och även för dess hållbarhet. Ett djur som
stressas före slakt, får lägre blodsockerhalt och en kortare port mortem
metabolism som avstannat pga glukosbrist i stället för pH-inhibering.
Tabell 1. Typiska pH-värden för olika köttyper samt tidpunkter för rigor mortis.
Typ
Nöt
Gris
Kyckling
Fisk
Rigor mortis
10-20 h
4-8 h
2-4 h
min-h
slut pH
6 - 5.5
6
6.4 - 6
6.8 - 6.4
Köttet innehåller en rad näringsämnen för mikrobiell tillväxt (Tabell 2). Det är
främst i det s.k. exudated (köttsaften) på skadade köttvävnader som
mikroorganismerna får en snabb tillväxt. Normalt räknas därför mikrofloran på
omalet kött i enheten celler/cm2.
Tabell 2.Mikrobiella näringsämnen i köttexsudat.
Komponent
g/Kg
Mjölksyra
9
Kreatin
5
Inosin
3
Carnosin
3
Aminosyror
3
Glukos-6P
1
Nukleotider
1
Glukos
0.5
Normalt lagras dessa livsmedel i kyla och kan då få en hållbarhet kring en
vecka. De mikrobiella förloppen vid rumstemperatur är inte så väl kända, och
inte heller så intressanta, som de reaktioner som sker vid den normala
Förskämning av olika typer av livsmedel
22
kyllagringen. Vid rumstemperatur förstörs dessa produkter i stor utsträckning
genom förruttnelse orsakad av bl.a. Bacillus och Clostridium, men vid
kyllagring domineras förskämningen av gramnegativa psykrotrofa stavar. Till
denna grupp hör släktena Pseudomonas, Achromobacter, Alcaligenes,
Acinetobacter och Flavobacterium. Pseudomonas (framför allt P. fragi)
dominerar förskämningen av färskt kyllagrat kött oavsett från vilket djur eller
land köttet kommer. Dessa är oftast obligat aeroba (nitratrespirerande arter finns
dock i naturen) och de kan växa på ett stort spektrum av kol- och energikällor.
Exempel på tillväxtkurva vid förskämning av kyllagrat färskt kött visas i Fig 2.
Kurvans lutning är naturligtvis mycket starkt beroende av temperaturen.
Hållbarheten (eng. "shelflife" ), dvs tiden tills livsmedlet blir oacceptabelt för
konsumtion beror dessutom på det initiala antalet organismer, eventuell lagfas
för tillväxten och vid vilken celltäthet man känner av förskämningen. Vanligtvis
är dålig lukt det första tecknet på förskämning, och det brukar börja vid 107
celler cm -2. Senare uppkommer också slembildning och slutligen, om livsmedlet
får ligga kvar, övergår reaktionerna i förruttnelse och proteolys.
2
log N/cm
8
slem
odör
7
kyckling
6
griskött
5
4
3
Fig 2. Exempel på mikrobiell
tillväxt (aerobt "totalantal") vid
kyllagring av färskt kött.
2
1
0
2
4
6
Tid (d)
8
10
Enligt en teori är det avgörande momentet för förskämning av färskt kött när
glukosen tar slut för mikroorganismerna och dessa börjar använda aminosyror
som energikälla, varvid ammoniak frigörs vid den oxidativa deamineringen.
Detta har setts som en bidragande orsak till att kött från stressade slaktdjur, som
förbrukat mycket av blodglukosen, har sämre hållbarhet.
400
400
N*10-7=
Glucose (µg/g)
2.7
Fig 3. Glukosgradienter i kyllagrat
färskt kött vid olika grad av
förskämning. Vid N=32*10 7 cm-2
uppfattades köttet som förskämt,
vilket sammanföll med tidpunkten då
glukosen på köttytan var förbrukad.
6.3
32
110
0
280
0
20
Distance from surface (mm)
0
Förskämning av olika typer av livsmedel
23
Koldioxidlagring och vacuumförpackning av kött och köttprodukter ökar
hållbarheten drastiskt. Även färskt kött kan vacuumförpackas och få flerdubblad
hållbarhet. Mörning av kött sker numera främst genom lagring i vacuumförpackning i stället för genom hängning. Fig 4 och Tabell 3 nedan visar hur
mikroflorans tillväxt och slutliga dominans på färskt griskött påverkas av
lagring i olika gasfaser.
logN / cm2
9
Luft
Kväve
8
Luft
7
6
CO2
Luft
5
4
3
0
8
16
Tid (dagar)
24
32
Fig 4. Inverkan av gasfasens sammansättning på mikroflorans tillväxt vid kyllagring av
kotlettrad av gris. Tabell 3 visar hur floran påverkades av gasfasens sammansättning.
Tabell 3. Dominerande organismer på griskött som lagrats i olika atmosfär
O2
%
20
N2
%
80
100
80
80
10
CO2
%
Pseudomonas
Enterobacteriacae
Aeromonas
Brochothrix
Lactobacillus
+
+
20
20
90
100
+
+
+
+
+
+
Om man studerar sammansättningen på den slutliga förskämningsfloran finner
man att den förskjuts från Pseudomonas vid luftlagring till Lactobacillus vid
koldioxidlagring. Eftersom Lactobacillus dels växer långsammare och dels
bildar mindre illaluktande metaboliter blir hållbarheten i koldioxidatmosfär
avsevärt förlängd. Förskjutningen i mikrofloran ovan kan i stort sett förklaras
med organismernas relation till syre och koldioxid:
Förskämning av olika typer av livsmedel
24
Tabell 4 Karaktäristika för mikroorganismer som utvecklas på kött i olika atmosfärer
Organism
Karaktäristik
Pseudomonas
Aerob
CO2-känslig
Enterobacteriaceae
Fakultativ
Mindre CO2-känslig
Aeromonas
Fakultativ
Mindre CO2-känslig
Brochothrix thermosphacta
Relativt CO2 resistent
Fakultativ
Resistent mot låg aw
Lactobacillus
Mycket CO2-resistent
Syreindifferent
Det har rått delade meningar om varför vacuumförpackning ökar hållbarheten
hos färskt kött och charkuterivaror. Ofta hävdas att den gramnegativa flora som
dominerar förskämningen av färskt kött, dvs främst Pseudomonas, är aerob och
därför inte kan växa i en vacuumförpackning. Istället skulle det bli
Lactobacillus, som är syreindifferenta, som kommer att dominera. Dessa växer
långsammare och producerar inte så mycket illasmakande ämnen, t ex
ammoniak. Detta är dock inte hela sanningen. Genom att vacuumförpackningen
innebär att produkten förpackats utan gasfas, men i gastät folie, kommer den
koldioxid som avges från produkten att snabbt skapa ett högt partialtryck av
CO2 vid köttytan. Koldioxiden härör från såväl mikroorganismer som från de
animala cellerna (färskt kött). Pseudomonas och andra gramnegativa
psykrotrofa bakterier hämmas då därför att de är mycket CO 2 -känsliga, medan
Lactobacillus är CO2 -resistenta och kommer att dominera. Detta resonemang
styrks av att lagring av kött i kvävgas inte ger någon väsentlig fördel jämfört
med luftlagring (Se fig 4).
Mögel
känsliga
Bacillus cereus
Aeromonas hydrophila
Staphylococcus aur eus
Clostr idium sporogenes
Escher ichia coli
Enterococcus f aecalis
Fig 5. Några organismers
relativa känslighet för
koldioxid.
Y ersinia enterocolitica
Br ochothrix thermosphacta
L actobacillus Jäst
100
0
Gr owth rate (% of maximum)
resistenta
Förskämning av olika typer av livsmedel
25
Allt mögel förfaller också vara mycket koldioxidkänsligt. De är dessutom
obligat aeroba och förhindras effektivt i såväl koldioxid som vacuumförpackning. Vacuumförpackning används också i många andra sammanhang,
där man främst är ute efter att utestänga syre för att motverka härskning och
andra oxidationer (t.ex. kaffe, jordnötter ).
Koldioxidens starkt antimikrobiella effekt mot t ex Pseudomonas och många
mögelarter har medfört att en direkt förpackning i koldioxid alltmer utnyttjas för
att öka hållbarheten av kött, fisk, bröd och ost
Dagar
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
4
8
Luft
18
15
20
°C
CO2
6
Fig 6. Tid att nå bakterietalet 10 cm-2 på griskött vid olika temperatur
Fisk. Även fisk genomgår post mortem metabolism. En viktig del i denna är
bildningen och nedbrytningen av IMP (inosinmonofosfat), som anses vara en
viktig faktor i ”färsk fisk” smak.
ATP
ATPase
ADP
Myokinase
AMP
AMP-deaminase
IMP
”Färsk-fisk” smak
Phosphomonoesterase
Inosin
Nucleoside phosphorylaes
hypoxantin + ribose-P
Fig 7. I fiskens post mortem metabolism
ackumuleras transgent IMP, som är viktigt
inslag i smakupplevelsen
Förskämning av olika typer av livsmedel
26
Inosinmonofosfatets metabolism har utnyttjats för att konstruera
fiskfärskhetsbiosensorer. Ett exempel på detta visas i Fig 8. Eftersom
absolutnivån av IMP varierar mellan olika fiskar är den inte något mått på hur
långt nedbrytningen har gått. Istället används kvoten IMP/(IMP + inosin +
hypoxantin) som ett mått på färskhet. Sensorn bygger på tre enzymer: När
endast xantin oxidaset används fås en syreförbrukning som är proportionell mot
koncentrationen hypoxantin. Om även nukleotid fosforylaset är aktivt är
syreförbrukningen en funktion av summan hypoxantin och inosin. Genom att
inkludera även 5’-nukleotidas blir syrekonsumtionen en funktion av summan av
alla substraten: IMP + I + Hx.
IMP
Inosine
Hypoxanthin
Enzymer = analys
3 = Hx
2 3 = I + Hx
1 2 3 = IMP + I + Hx
OH
N
N
1 5’-nucleotidase
OH
N
O
N
Index =
CH2 - P O
3 xanthine oxidase
OH
OH
2 nucleotide
phosphorylase
IMP
IMP + I + Hx
IMP
OH
Hx
I
Fig 8. Exempel på biosensor för analys av fiskens färskhet, baserad på hur långt ATPnedbrytningen har gått. Genom att mäta xantinoxidasets syreförbrukning med eller utan de
övriga enzymerna kan koncentrationen av enzymernas substrat beräknas. Färskhetsindexet
består av kvoten mellan IMP och summan av alla reaktanterna.
Även färsk fisk förskäms i stor utsträckning av Pseudomonas spp och
tillväxtkurvorna för dessa ser i stort sett ut som motsvarande kurvor för färskt
kött. Många gånger kan tillväxten dock ske snabbare pga av att fisken är
kontaminerad med mer psykrotrofa mikroorganismer. Dessutom finns en
speciell fiskförskämmare Shewanella putrefaciens som bildar både svavelväte
och TMA (trimetylamin) som ”luktar fisk”. Denna TMA uppkommer då
Shewanella-arter utnyttjar fiskens trimetylaminoxid som elektronacceptor vi
anaerob respiration. En Shewanella infekterad fisk kan därför förskämmas vi
mycket lägre cellkoncentration än den Pseudomonas förskämda fisken.
Förskämning av olika typer av livsmedel
27
Aeromonas
Pseudomonas
6%
Övriga
7%
41%
Shewanella 4 6 %
Fig 9. Fördelning av arter vid
förskämning av färsk fisk.
Aeromonas är speciellt vanlig på
sötvattensfisk.
Mjölk. Mjölk utgör ett idealiskt substrat för mikrobiell tillväxt. Det finns dock
ett antal antimikrobiella faktorer i färsk mjölk: "Lactenin", "anticoliform factor"
samt "Lactoperoxidassystemet". Mjölksyrabakterierna är katalasnegativa och
bildar därför väteperoxid i mjölken. Mjölken innehåller enzymet lactoperoxidas
samt små mängder thiocyanat som oxideras till det mycket reaktiva
hypothiocyanat som i sin tur har en antimikrobiell effekt genom sin reaktivitet
med enzymers sulfhydrylgrupper.
O2
oxidas
katalas
thiocyanat
SCN-
H 2O2
HO-S-protein
LP
H 2O
OSCNhypothiocyanat
HS-protein
Fig 10. Mjölkens lactoperoxidas-system leder till att mjöksyrabakterierna inaktiverar andra
mikroorganismer.
Mjölken är, då den lämnar juvret, infekterad med ca 100 sk juverkocker per
milliliter. Under hanteringen i ladugården infekteras mjölken med en rad
organismer. Se tabell 5:
Förskämning av olika typer av livsmedel
28
Tabell 5 Mjölkens kontaminering i ladugården
Infektion
Källa
feces
E. coli
Enterococcus
Micrococcus
Bacillus sporer
Mögelsporer
Jäst
Lactococcus
Lactobacillus
Gramneg. stavar
luften
utrustningen
Om mjölken förvaras vid rumstemperatur kommer mjölkstreptokockerna
(Lactococcus) att dominera och "konservera" mjölken med mjölksyra (surning
till filmjölk). Därefter kommer de mer syratoleranta Lactobacillus att ta över
och sänka pH ytterligare. Slutligen kan proteolytiska mögel växa på ytan och
höja pH så att diverse förruttnelsebakterier (Bacillus, Clostridium ) kan börja
växa på proteinet. Detta sker dock inte vid kylförvaring av mjölk.
Normalt kylförvaras mjölken redan i ladugården och hålls sedan oavbrutet kyld.
Då kommer psychrotrofa gramnegativa stavar, främst Pseudomonas-arter, att
dominera. Dessa surgör inte mjölken. Istället förskäms den genom bildning av
ammoniak, peptider och fria fettsyror. Av någon svårförklarlig anledning bildar
just denna psychrotrofa, och därigenom extra värmekänsliga, mikroflora lipaser
och proteaser som är ovanligt värmestabila. Vid pastöriseringen, som görs då
mjölken tas in på mejeriet, dödas därför den dominerande mikrofloran effektivt
medan dess enzymer i stor utsträckning förbli aktiva och kan begränsa den
fortsatta hållbarheten samt ställa till problem vid osttillverkningen.
Dessutom överlever värmeresistenta Micrococcus, Lactobacillus samt Bacillus
sporer pastöriseringen. Men det är normalt inte denna flora som begränsar
konsumtionsmjölkens hållbarhet. Efter pastöriseringen återinfekteras vanligen
mjölken under den fortsatta hanteringen i mejeriet, med den psykrotrofa
Pseudomonas floran och det är vanligen denna som sedan begränsar
hållbarheten av konsumtionsmjölken. Vid dålig hygien kan istället psychrotrofa
coliforma bakterier (i familjen Enterobacteriacae) bli dominerande och surgöra
mjölken med en "blandad syra"- fermentering. Bacills cereus är ett speciellt
problem för feta mejeriprodukter. De går helt opåverkade genom
pastöriseringen i form av endosporer och kan sedan gro. De vegetativa cellerna
kan sedan bilda proteaser som koagulerar mjölken samt bilda toxiner.
Ägget är inte, som man skulle kunna tro, helt tätt utan försett med porer för
fostrets andning. Ägget blir också infekterat på skalet då det värps. På äggskalet
dominerar Pseudomonas, Staphylococcus, Micrococcus och fecala bakterier.
Salmonella är också vanliga och under 1990-talet började även Salmonellainfektioner inne i ägg dyka upp, bl.a. i England. Mikroflora på äggskalen
Förskämning av olika typer av livsmedel
29
kommer normalt inte att infektera ägget förrän i samband med att skalet knäcks
eller skadas. Istället är det Pesudomonas fluorescens som helt dominerar
(80%) i de infektioner som ändå uppkommer i ägget om det förvaras vid för hög
temperatur eller för länge. Dessa infektioner kan upptäckas genom fluorescens
vid belysning av ägget med UV-ljus.
Gulan (inget skydd)
Vitan skyddas av:
Con-albumin
pH 9.5
Albumin
Avidin
Lysozym
Hög viskositet
mucinhinna skal med
(skadas lätt) 1-10 µ porer
keratinhinna
med porer
Fig 11. Äggets skydd mot bakterieinfektion: Skalet med de två hinnorna minskar
infektionsmängden. Äggvitans viskositet utgör ytterligare ett hinder för en infektion att nå
den näringsrika gulan. Det höga pHt reducerar antal arter som växer snabbt. Lysozym
hydrolyserar bakteriecellväggar. Conalbuminet binder järn mycket hårt så att substratet
upplevs som järnfattigt av bakterierna. Avidin binder biotinet och albuminet binder riboflavin
och pyridoxin så att dessa är otillgängliga för mikroorganismerna.
Frukt och grönsaker Frukt och grönsaker har visserligen hög vattenaktivitet,
men de genomgår ett annat förskämningsförlopp än kött, fisk och mjölk, dels på
grund av att de skyddas mekaniskt av pektinet som omger växtcellerna, och dels
av att de är sura och saknar de lätt tillgängliga aminosyror och andra
tillväxtfaktorer som gör kött-fisk-mjölk till ett extremt bra substrat för
bakterietillväxt. Därför kommer inte de gramnegativa stavarna att dominera,
utan det blir pektinasaktiva Erwinia -arter och mögelsvampar, som ofta bildar
pektinaser och cellulaser, som kommer att inleda angreppet och lösa upp
växtvävnaden (= mjukröta). Man skiljer på en rad olika rötor orsakade av olika
arter. På frukt är ofta även jäst involverade i angreppen.
Erwinia är en av relativt få bakterier som angriper vegetabilier. Den har bl.a.
varit föremål för studier av s.k. corum sensing. Detta är ett ekologiskt viktig
funktion hos mikroorganismer som gör att de kan känna av hur många celler av
samma slag som finns närvarande. Den biokemiska mekanismen bygger ofta på
att N-acylerade homoserinlaktoner (AHL) ackumuleras runt cellerna. När
koncentrationen av dessa molekyler blir tillräckligt hög inducerar detta någon
genaktivitet. Hos växtpatogenen Ervinia carotovora är det pektinasaktivitet som
induceras. En rationell förklaring till detta skulle vara att växter som känner av
pektinasaktiviteten svarar med att bilda antimikrobiella substanser. det är därför
Förskämning av olika typer av livsmedel
30
strategiskt fördelaktigt för den bakterien att vänta med syntesen av pektinaset
tills bakterierna är så många att pektinaset får en snabb effekt (Fig 12)
antimikrobiella susbtanser
pektinas
AHLAHLAHL
AHL
pektinas
AHL
AHL
AHLAHL
Fig 12. Erwinia carotovora angriper växter genom att lösa upp det skyddande pektinet som
omger växtcellerna med hjälp av extracellulära pektinaser. När växten känner
pektinasangreppet bildar den antimikrobiella substanser. genom att istället för pektins först
bilda ADL som inducerar pektinavbildningen först när cellkoncentrationen är hög, ökas
bakteriens virulens.
Pektinasaktiva organismer öppnar vägen för andra organismer att invadera
växtmaterialet. På grund av att pH ofta är lågt, brukar förskämningen domineras
av jäst och mögel snarare än av bakterier.
Tabell 6. Exempel på gassammansättning vid CA-lagring
O2 : 0 - 5 %
CO2 : 2 - 10 %
N2 : 90-95 %
Relativ fuktighet: 90-95%
Det är inte bara mikroorganismer som begränsar hållbarheten av frukt och
grönsaker. Endast ca 20 % av handelns frukt och grönsaker förstörs av mikroorganismer. Växtvävnadens endogena metabolism leder till övermognad, som
bl. a. innebär upplösning av pektinet med växtens egna pektinaser. Dessutom
spelar uttorkning stor roll. För att motverka dessa processer tillgrips vid
fruktlagring i stor skala s.k. CA-lagring (Controlled Atmosphere). Genom att
sänka syrehalten och öka CO2 -halten i luften bromsas fruktens mognadsprocesser upp. Den etylengas, som bildas och fungerar som mognadshormon,
Förskämning av olika typer av livsmedel
31
måste då också absorberas. Atmosfären regleras noggrannt med speciella värden
för varje art.
Cerealier.
Säden får på fälten en primärflora av 10 3-106 bakterier/g (främst mjölksyrabakterier, koliforma bakterier och Bacillus -sporer) samt en mögelsporflora som
är starkt beroende av väderförhållandena. Vid fuktig väderlek kan sportalet
uppgå till 105 /g. Olika arter av Aspergillus och Penicillium dominerar. Om
säden blötläggs kommer istället bakteriefloran att dominera. Brödsäd skall
enligt lag torkas till en vattenhalt av max 13 %. Om vattenhalten överstiger 15
% kan viss mögelväxt förekomma. Mykotoxinbildning är ett stort problem vid
lagring av säd. Även om vattenhalten i stort är korrekt, kan lokala fuktfickor, t
ex från kondens, ge upphov till mögelväxt.
Vid malning följer huvuddelen av mikrofloran med skaldelarna. Typiska värden
för kontaminationen är då:
Fint mjöl ≈ 102-103 bakterier/g, ≈ 102 mögelsporer/g
Grovt mjöl ≈ 10 gånger högre kontamination.
Vid korrekt lagring (<13 % vatten) sker ingen mikrobiell tillväxt i mjölet.
Vid bakning steriliseras brödets yta. Den ofta hårda, torra skorpan skyddar
brödet mot mögelangrepp vid efterföljande infektion med mögelsporer från
omgivningen. Skivning av brödet infekterar och ökar angreppsytan för möglet.
Packning i plastpåsar ökar vattenaktiviteten och därmed möglingstendensen.
För att motverka detta blandas ofta propionater in i degen som
konserveringsmedel (se Kap 6).
Brödets inre delar kan sägas få en "högpastörisering" under bakningen (95-99
o C). Därvid dödas alla vegetativa celler och mögelsporer. Det enda
bakterieproblem som förekommer i bageriindustrin är s.k. "tråddragning" (eng.
"ropiness"), som orsakas av Bacillus subtilis , som kan överleva gräddningen i
sporform. Detta kan inträffa om gräddningen är för kort, så att inkromets
vattenhalt inte sjunker tillräckligt. Om brödet efter gräddningen inte kyls
tillräckligt snabbt genom intervallet 45-30 oC, kan B. subtilis då växa till och
bilda polysackarider som gör brödet klibbigt inuti.
Förrutom av mögel, begränsas brödets hållbarhet av härskning, uttrokning eller
av stärkelsens retrogradation. Härskning blir den dominerande reaktionen i hårt
bröd, som ju knappast angrips alls av mikroorganismer. Retrogradationen av
stärkelse går fortare vid kyltemperatur än vid rumstemperatur, varför brödet
behåller färsk karaktär längre vid rumstemp än i ett kylskåp. Kylförvaring
sänker visserligen möglingshastigheten, men kan å andra sidan öka risken för
Förskämning av olika typer av livsmedel
32
kondensbildning i plastförpackning med åtföljande höjd vattenaktivitet och
snabbare mögelspridning. Bröd skall alltså inte kylförvaras !
Hållbarhetsbehandlade produkter.
Förskämning av hållbarhetsbehandlade produkter beror i stor utsträckning av
hur hållbarhetsbehandlingen skett. Sterilisering och pastörisering beskrivs i Kap
5 ock de kemiska onserveringsmetoderna beskrivs i kapitel 6.
Torkade produkter. Vid torkning sänks vattenaktiviteten, vilket försvårar eller
omöjliggör mikrobiell tillväxt. Om lagringen inte sker torrt nog, blir mögelbildning första problemet. Normalt begränsas hållbarheten dock av härskningsreaktioner. Torkning av livsmedel, t ex genom spraytorkning innebär inte
sterilisering, men väl att de flesta vegetativa celler dör. Bacillus -sporer finns
vanligen i torkade produkter, men ofta även Micrococcus och andra värme- och
torkresistenta vegetativa bakterier. Vid rekonstitueringen används ju inte heller
sterilteknik. Detta innebär att den rekonstituerade torkade maten vanligen
undergår snabb mikrobiell förskämning. Speciellt gäller detta sådana produkter
som inte kokas upp, som t.ex. kallrörda soppor, välling o.d. Risken för
matförgiftning är då stor, om produkten förvaras vid rumstemperatur efter
rekonstitueringen.
Saltat kött och charkprodukter skyddas också av låg vattenaktivitet. Är
produkten fermenterad (korvsorter som salami, medvurst, isterband) skyddas
den dessutom av mjölksyran. Hållbarheten begränsas ofta av härskning genom
livsmedelsegan enzymer eller enzymer bildade av Micrococcus, Staphylococcus
(obs. att de flesta stammarna av Staphylococcus är inte patogena) och mögel.
Om produkten är vacuumförpackats växer dock inte mögel, som är både extremt
CO2-känsligt och kräver syre. Lactobacillus är också ofta dominerande i dessa
produkter, men dess bidrag till förskämningen beror på i vilken utsträckning
metabolismen är heterofermentativ. En art som ofta förekommer i
vacuumförpackade saltade charkvaror är Brochothrix thermosphacta, som liknar
de heterofermentativa mjölksyrabakterierna men är katalaspositiv .
Salt fisk och fiskkonserver skyddas av den låga vattenaktiviteten som saltet ger
upphov till. Endast halofila bakterier (bl.a. halofila stammar av mjölksyrabakterier) och halofil jäst kan växa och växer då mycket sakta,. Dessa produkter
skall dessutom enligt lag lagras vid kyltemperatur (sk kylkonserv eller
halvkonserv). Mögel kan inte växa p.g.a. de vanligen anaeroba förhållandena i
dessa produkter. Härskningsreaktioner begränsar hållbarheten. Gasutveckling
(CO2) från heterofermentativa mjölksyrabakterier förekommer.
Förskämning av olika typer av livsmedel
Tabell 7. Sammanfattning förskämningsflora på olika livsmedelstyper
Färskt kött
Färsk fisk
Vac/CO2-pack
Saltat/Rökt
Pseudomonas Pseudomonas Lactobacillus
Mjölksyrabakt.
Shewanella
Aeromonas
Brochotrix
putrefaciens
Enterobacteriacae thermosphacta
Aeromonas
Micrococcus
(sötvatten)
Enterokocker
Mögel (ej i vacuum)
Tabell 8. Typiska mikroorganismer i livsmedel
Organsim
Egenskaper
Gramneg. stavar:
- Psychrotrofa
- Pseudomonas
- Aeroba
- Känsliga för låg a w
- Känsliga för lågt pH
- CO2-känsliga
- Shewanella
- H2S-bildare
putrefaciens
Mjölksyrabakterier:
-Lactobacillus
-Lactococcus
-Pediococcus
Enterococcus
Grampositiva kocker:
-Micrococcus
-Staphylococcus
Sporbildare:
-Bacillus
-Clostridium
Enterobacteriaceae:
-E.coli
-Enterobacter m.fl.
-Erwinia
Mögel
Jäst
- Syre-indifferenta
- Resistenta mot låg aw
- Resistenta mot lågt pH
- CO2-resistenta
- Fakultativa
- Resistenta mot låg aw
- Lågt pH-resistenta
- Värme-resistenta
- Lipo-/proteolytiska
- Extremt värmeresistenta
- Mesofila
- Starkt fermentativa
- Starkt fermentativa
- Pektinas-aktiv
- Aeroba
- CO2-känsliga
- Pektinas-aktiva
- Resistenta mot låg aw
- Resistenta mot lågt pH
- Lipo-/proteolytiska
- Fakultativa
- CO2-resistenta
- Resistenta mot låg aw
- Resistenta mot lågt pH
33
Ättiksinläggn
Mjölksyrabakt.
Micrococcus
Jäst
Produkter
Färska kylvaror:
-Kött
-Fisk
-Mjölk
Fisk
Kylkonserver
Vacuumpak
Fermenterade livsmedel
Rökt/Saltad/Torkad fisk/kött
Inlagda grönsaker
Kylkonserver
Rekonstituerade
torkade livsmedel
Helkonserver
Rekonstituerade torkade livsm.
Färdigrätter
Mjölk: B.cereus
Mjölk
Halvfabrikat
Färdigrätter
Grönsaker
Grönsaker
Frukt
Torkade produkter
Grönsaker
Frukt
Sura kylkonserver
Söta produkter