Manuel de Micropaléontologie - Paleopolis

Robert MATHIEU
1, 2
Jean-Pierre BELLIER 1, 3
Bruno GRANIER
4
1 : ancienne addresse :
Laboratoire de Micropaléontologie,
Université Pierre et Marie Curie,
4 place Jussieu, Paris Vème
2 : 4 rue de Jarente,
75004 Paris (France)
email: [email protected]
3 : 7 rue Voltaire,
60100 Creil (France)
email: [email protected]
4 : Département des Sciences de la Terre et de l'Univers,
Université de Bretagne Occidentale,
6 avenue Le Gorgeu,
29238 Brest Cedex 3 (France)
email: mailto:[email protected]
ISBN 978-2-916733-04-3
Dépôt légal à parution
Manuscrit en ligne depuis le 25 Décembre 2011
Carnets de Géologie (2011 : Livre 2)
Manuel de Micropaléontologie
Robert MATHIEU, Jean-Pierre BELLIER & Bruno GRANIER,
avec les contributions de Françoise DEPECHE, Edwige MASURE, Gilles
Serge ODIN, ... et les illustrations et animations d'Alexandre LETHIERS.
Sommaire
•
I. Généralités
Techniques d'études fondamentales
•
Domaines de vie des organismes et milieux de sédimentation
•
II. Foraminifères
II.A - Le test des Foraminifères
•
II.B - Foraminifères à test agglutiné
•
II.C - Foraminifères à test microgranuleux (dont certains à test pseudo-fibreux)
•
II.D - Foraminifères à test porcelané
•
II.E - Foraminifères à test hyalin
•
II.F - Foraminifères à test aragonitique
III.
IV.
V.
VI.
VII.
VIII.
IX.
X.
XI.
XII.
XIII.
XIV.
XV.
XVI.
XVII.
XVIII.
Calpionelles
Ostracodes
Nannofossiles calcaires
Gilianelles
Algues vertes
Algues rouges
Charophytes
Radiolaires
Diatomées
Conodontes
Dinoflagellés
Acritarches
Chitinozoaires
Spores et pollen
Microfaciès
Références bibliographiques
1
Préface
Dans sa version originale, ce manuel de micropaléontologie s'adressait
aux étudiants de l'Université Pierre et Marie Curie, Paris. Son contenu était
adapté à l'enseignement de Licence et se voulait une introduction à la
micropaléontologie et à la diversité de ses sous-disciplines. Il reflétait aussi
la vitalité du Laboratoire de Micropaléontologie, fondé par J. CUVILLIER, et la
diversité de ses formateurs et chercheurs. De ce fait, le lecteur remarquera
des inégalités de traitement entre les quelques groupes présentés : les
foraminifères, par exemple, bénéficient d'un traitement de faveur ; les
gilianelles apparaissent pour la première fois dans un ouvrage de ce type ;
les radiolaires et d'autres groupes sont traités en quelques lignes (trop
peu). Notre souhait serait d'enrichir cette première version électronique, en
invitant des spécialistes à reprendre certains des chapitres existants, à
nous aider à amender ceux existants, etc. Dans ce cadre, le chapitre dédié
aux algues vertes a largement été revisité par rapport à la version originale. Enfin, nous travaillons actuellement à la production de versions dans
plusieurs langues (en commençant par l'anglais) afin d'assurer la meilleure
diffusion possible à ce recueil.
Bruno GRANIER, Brest, le 25 Décembre 2011
2
Introduction
La micropaléontologie concerne à une division de la paléontologie dont
l'objet est l'étude des fossiles de petites dimensions. Ce n'est cependant
pas une simple division de la paléontologie, mais un ensemble de sousdisciplines traitant de groupes divers d'organismes qui n'ont en commun
que le fait de n'être connus que par des restes fossilisés de petites dimensions. L'outil d'observation le plus communément utilisé est la loupe binoculaire ; il est parfois nécessaire d'avoir accès à de plus forts grossissements et donc de se servir d'un microscope optique, voire d'un microscope
électronique à balayage. Ce critère dimensionnel fait que la micropaléontologie s'intéresse aussi bien à des organismes microscopiques unicellulaires
qu'à des restes (organites) de grands organismes pluricellulaires. Par définition, la nature organique, minéralogique ou mixte de ces fossiles est
extrêmement variée ; de ce fait les approches et techniques d'analyse sont
également variables d'un groupe à l'autre.
Figure 1 : Position relative des groupes présentant un intérêt en micropaléontologie
sur l' "arbre du vivant".
3
Ces restes peuvent se classer de la façon suivante :
•
les microfossiles (dimensions comprises entre 0,05 mm et quelques
mm) ;
•
les nannofossiles (dimensions inférieures à 50 µm) ;
•
les organites ou fragments isolés de macrofossiles reconnaissables à
leur forme et/ou leurs caractères microstructuraux.
Parmi les groupes concernés par la micropaléontologie figurent de nombreux protozoaires (Foraminifères, Radiolaires), des algues unicellulaires
(Dasycladales, Coccolithophoracées, Dinoflagellés, Diatomées), des métazoaires libres (Ostracodes) ou coloniaux (Bryozoaires), des métaphytes
(Corallinales, Charophytes), des organites de métaphytes (spores et grains
de pollens), des formes dont l'interprétation est incertaine (parmi ces
incertae sedis, citons : Acritarches, Calpionelles, Chitinozoaires, Gilianelles,
etc.) : Fig. 1.
Remarque : Les représentants fossiles des algues benthiques sont parfois improprement désignés dans le langage vernaculaire par le vocable
"algues calcaires", termes qui regroupent des formes aussi distinctes que
des Chlorophytes (Dasycladales et Bryopsidales), des Rhodophytes (Corallinales), des Charophytes et des structures biosédimentaires d'origine
"microbienne". Quelques formes benthiques non calcifiées sont connues
uniquement dans des gisements de type "Fossil-Konservat-Lagerstätten" ;
ces préservations exceptionnelles ne sont pas décrites dans ce manuel.
Les microfossiles sont des indicateurs paléoécologiques des anciens milieux de vie. Les associations et leur taphonomie permettent de caractériser les sédiments continentaux ou marins et de décrypter les conditions de
dépôt. Les microfossiles sont aussi les marqueurs des temps géologiques
depuis le Cambrien, voire depuis le Protérozoïque pour les seuls palynomorphes (microfossiles variés à paroi organique). Le découpage micropaléontologique du temps est un outil chronologique de plus en plus précis et
en perpétuelle amélioration. Beaucoup (Foraminifères, Coccolithophoracées, Dinoflagellés, Chitinozoaires, etc.) sont les index de biozones des
échelles biostratigraphiques de référence pour la datation des couches géologiques. Leur compétitivité tient à leur fréquence élevée et à leur grande
diversité dans tous les milieux aquatiques. Les forages d'exploitation pétrolière et les forages scientifiques utilisent en routine les microfossiles pour
dater les niveaux traversés. Leur rôle dans la datation des fonds océaniques a été et est encore fondamental. La réalisation des cartes géologiques
récentes fait, pour une large part, appel au micropaléontologue.
4
I - Généralités
Techniques d'études fondamentales
•
Lames minces pour les roches indurées (grès, calcaires, etc.). Les
préparations effectuées selon les techniques habituelles de litholamellage ont une épaisseur variable et souvent supérieure à 30 µm
pour conserver une lisibilité aux contours des organismes. Ceux-ci sont
observés en section, et seuls ceux qui possèdent une structure interne
caractéristique sont aisément identifiables. De plus la lame mince permet de caractériser le microfaciès, c'est-à-dire l'ensemble des caractères pétrographiques et paléontologiques d'une roche sédimentaire
observée au microscope ou à la loupe binoculaire.
•
Frottis de roches de toutes duretés, pour la recherche des nannofossiles et des petits microfossiles, montés sans traitement particulier
entre lame et lamelle.
•
Lavages à l'eau du robinet sur des tamis à mailles très fines, pour les
roches meubles/tendres (sables, argiles, marnes, etc.). Des roches
dures peuvent être lavées après dislocation par traitement à l'acide
acétique, des roches "mi-dures" (moyennement indurées) peuvent
l'être après adjonction d'eau oxygénée. Le résidu de lavage récupéré
est séché à l'étuve, puis trié à la loupe binoculaire. Le tri a pour but de
prélever et de regrouper dans des cellules les organismes ou les éléments minéraux en respectant autant que possible leur fréquence dans
l'échantillon.
•
Dissolution de la fraction minérale des roches, par action chimique pour
recueillir les microfossiles conservés en matière organique ultra-résistante. Les extractions réalisées pour les préparations palynologiques
utilisent l'acide chlorhydrique et l'acide fluorhydrique.
Domaines de vie des organismes et milieux de sédimentation
Environnement du domaine marin (Fig. 2.a)
Le plateau (ou plate-forme continentale), qui correspond au domaine
littoral (s.l.), est subdivisé en étages infralittoral et circalittoral.
L'étage bathyal, englobe la pente continentale (ou talus) et le glacis jusqu'à une profondeur d'environ 3.000 m. L'étage abyssal se situe au delà de
3.000 m.
Modes de vie
On distingue :
•
les formes benthiques (benthos) vivant sur le fond, soit directement
sur le substratum (épibiontes), soit enfoncées dans celui-ci (endo5
biontes), soit près du fond (vagiles) ;
•
les formes pélagiques qui sont soit nageuses (necton), soit passivement entraînées par les eaux (plancton).
Figure 2.a : Milieux de vie
Domaine continental : Milieu lacustre
Dans ce milieu prédominent les Ostracodes, les Charophytes et les Diatomées (surtout Pennales). Il faut toutefois signaler la présence de rares Dinoflagellés, Coccolithophoracées et Tintinnides.
Domaine marginolittoral : Milieu lagunaire
On retrouve essentiellement des Ostracodes, des Charophytes et des Diatomées
(surtout Pennales). Peu diversifiés, ils sont représentés par de nombreux individus.
Domaine marin littoral :
Les Foraminifères benthiques, les Diatomées (surtout Centrales) et les Dinoflagellés
prédominent. En nombre plus restreint, on peut noter la présence de Foraminifères
planctoniques, de Coccolithophoracées.
Domaine marin bathyal :
Les Foraminifères planctoniques, les Diatomées, les Radiolaires, les Coccolithophoracées, les Dinoflagellés prédominent et sont associés à des Ostracodes.
6
Sensibilité aux facteurs externes :
En plus de la profondeur des fonds, divers facteurs interviennent :
•
la lumière : indispensable aux Algues pour la photosynthèse. Elle
s'atténue rapidement, en traversant l'eau. Ainsi la majorité du phytoplancton vit dans les quinze premiers mètres. Le plancton vivant en
eau profonde est affecté de mouvements diurnes de remontée.
•
la température : influe sur la distribution géographique. Par exemple
les Diatomées prolifèrent dans les régions polaires, les Radiolaires dans
les mers chaudes. Les Coccolithophoracées et les Foraminifères calcaires préfèrent les eaux équatoriales et tempérées.
•
les zones d'upwelling (remontée des eaux de fonds) côtier permettent
la remontée des substances nutritives, etc.
•
la turbidité : peut atténuer la transparence des eaux et par conséquent
la lumière.
•
les substances nutritives : sont indispensables à la vie avec l'oxygène
pour les animaux et la lumière pour les végétaux. Il s'agit surtout de
phosphates, nitrates et carbone organique. Le phytoplancton est
particulièrement lié à l'abondance du nutriment.
Microfossiles et sédimentation :
Dans les eaux peu profondes des plates-formes continentales, l'activité
benthique prédomine et détermine une variété considérable de sédiments
carbonatés. Les Foraminifères, Ostracodes, Métazoaires à coquilles calcaires et les Algues calcaires sont abondantes.
Dans les eaux profondes, la sédimentation est relativement peu variée.
Elle est dominée par les boues à Radiolaires et les boues à Coccolithes.
Le calcaire est fortement dissous dans les eaux profondes :
La température décroît jusqu'à 5° qu'elle atteint vers 1000m. La pression augmente, provoquant une augmentation de la teneur en CO2 et un
abaissement relatif du pH. Aussi, sous forme de niveaux successifs, il y a
une dissolution croissante du carbonate de calcium (Fig. 2.b) :
•
jusque vers 3.000 m à 4.000 m, la dissolution est faible. Les
Foraminifères et Coccolithophoracées sont bien conservés ;
•
la lysocline (vers 4.000 m), correspond à la profondeur en dessous de
laquelle la dissolution augmente brusquement ;
•
le niveau de compensation de la calcite est la profondeur à laquelle
tout l'apport de calcaire est compensé par la dissolution. Ne sont conservés dans le sédiment que les microfossiles organiques ou siliceux.
7
Figure 2.b : Les conditions de pression et de température changeant en profondeur,
les eaux profondes sont sous-saturées en CaCO3. On appelle lysocline la profondeur
à laquelle les phénomènes de dissolution s'accroissent brusquement et niveau de
compensation celle où la dissolution n'est plus compensée par les apports.
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II - Les foraminifères
Les Foraminifères sont des Protozoaires (Sarcodines) pourvus d'une coquille (= test) constituée de loges successives communiquant entre elles
par des orifices appelés foramen au singulier, foramina au pluriel (Fig. 3,
etc.).
Figure 3 : Différents aspects d'un test trochospiralé et nomenclature des principaux
termes utilisés pour la description des Foraminifères : Suture : trace de la cloison sur
la surface du test ; Ombilic : point de jonction des sutures dans un enroulement
involute.
Les loges sont séparées les unes des autres par des cloisons. La dernière loge communique avec l'extérieur par une ou plusieurs ouvertures.
Chez le vivant, le cytoplasme, qui emplit entièrement toutes les loges,
sort par les ouvertures, et recouvre extérieurement le test d'où il émet des
pseudopodes filamenteux fins et réticulés.
Les pseudopodes jouent un rôle important dans les activités vitales :
déplacement, nutrition, construction de nouvelles loges etc.
Des Algues peuvent vivre en symbiose dans ce cytoplasme.
Le cycle de vie des Foraminifères est complexe et comporte une alternance de générations (Fig. 4).
9
Figure 4 : Cycle de reproduction des Foraminifères benthiques.
La taille de ces unicellulaires géants (Photo 16) est généralement comprise entre 0,1 mm et 1 mm. Certaines espèces peuvent atteindre 10 cm
ou plus.
Écologie : Ils s'observent dans tous les milieux aquatiques marins.
Certaines espèces sont adaptées à des eaux saumâtres ou à des eaux
très salées. À l'exception notable de l'Ordre des Allogromiida (rarement
préservé dans le fossile), ils sont absents dans les eaux douces.
Il y a des espèces benthiques (les plus nombreuses) et des espèces
planctoniques.
Sensibles aux variations des conditions physico-chimiques environnementales, ils présentent un grand intérêt en paléoécologie et pour les
reconstitutions paléogéographiques.
Répartition stratigraphique : connus depuis le Cambrien. Les espèces
sont très diversifiées depuis le début du Carbonifère, aussi les Foraminifères ont-ils un grand intérêt stratigraphique.
II.A - LE TEST DES FORAMINIFÈRES
La nature et l'architecture du test sont les caractères de base de leur
classification, notamment de celle proposée par LOEBLICH & TAPPAN (1987)
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dont nous utilisons une version modifiée ci-après.
1 - nature du test :
•
organique, non-minéralisé : 0rdre des Allogromiida ;
•
agglutinés (les foraminifères "agglutinants") à liant organique ou
ciment calcitique (Fig. 5.a-b) : ordres des Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida et Textulariida. On trouve quelques rares formes parmi
lesquelles le genre Rzehakina CUSHMAN, 1927, qui ont un ciment siliceux : Ordre des Silicoloculinida ;
•
calcitique microgranulaire (parmi lesquels le type pseudofibreux) : Ordre des Fusulinida ;
•
calcitique porcelané (Fig. 5.c-d) : Ordre des Miliolida ;
•
calcitique hyalin (Fig. 5.e-t, parmi lesquels des mono- et des plurilamellaires : Fig. 21) : ordres des Carterinida (à macrocristaux), Spirillinida (à comportement monocristallin), Lagenida, Buliminida, Rotaliida
et Globigerinida ;
•
(originellement) aragonitique : ordres des Involutinida et Robertinida.
Dans les préparations palynologiques, on peut retrouver des "basales
organiques" de tests de Foraminifères (Photo 15).
2 - architecture du test
a - arrangement des loges
•
uniloculaire : Fig. 5.f-h
•
multiloculaire :
•
rectiligne :
• unisérié : Fig. 5.e
• bisérié : Fig. 5.a & 5.m
• mixte : Fig. 5.b
•
enroulé :
• planispiralé : Fig. 5.d, 5.k-l & 5.t. Les loges sont disposées dans
un plan perpendiculaire à l'axe d'enroulement. Si tous les tours
d'enroulement sont visibles, le test est dit évolute ; si seul le
dernier tour d'enroulement est visible, le test est dit involute.
11
Figure 5 : Quelques foraminifères benthiques.
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• trochospiralé : les loges sont disposées selon une spire trochoïde.
Si les différents tours sont serrés, la trochospire est basse. Le
test du Foraminifère est lenticulaire et ses deux faces sont
dissymétriques : une face (spirale) est évolute, l'autre face
(ombilicale) est involute. Si les plans des différents tours sont
éloignés les uns des autres, la trochospire est haute et le test
est allongé.
•
trochospire basse (test lenticulaire) : Fig. 5.q-s
•
trochospire haute (test allongé) : Fig. 5.n-p
•
pelotonné : Figs. 5.c et 17, Vidéo 1, Vidéo 2, Vidéo 3
•
annulaire
•
complexe
b - types d'ouvertures
•
nature :
• simple : Fig. 5, tous sauf 5.c-d & 5.i-j,
• avec une dent : Fig. 5.c,
• radiée : Fig. 5.i-j,
• multiple : Fig. 5.d,
•
forme :
• ronde : Fig. 5.b, 5.e-h, 5.k & 5.p,
• en fente : Fig. 5.a, 5.l-o & 5.q-s,
•
position :
• terminale : Fig. 5.b & 5.e-i,
• basale : Fig. 5.a, 5.l-o & 5.q,
• ombilicale : Fig. 5.s.
c - ornementation de la surface du test
•
côtes : Fig. 5.d-e, 5.g & 5.p,
•
épines : Fig. 5.j,
•
granules : Fig. 5.q & 5.s,
•
carènes : Fig. 5.h & 5.r
13
II.B - FORAMINIFÈRES À TEST AGGLUTINÉ
Les particules agglutinées, parfois très fines, sont diverses : grains de
quartz, particules calcaires, etc. Ces particules sont liées par une sécrétion
organique ou calcaire.
1 - Ordre des TEXTULARIIDA
Petits foraminifères formés de loges bisériées (Textularia : Fig. 6.a).
Certaines formes peuvent avoir un arrangement des loges différent :
•
arrangement trisérié (Fig. 6.b),
•
arrangement bisérié puis unisérié (Fig. 6.c).
Figure 6 : a. Textularia, b. Eggerella, c. Bigenerina.
14
2 - Ordre des LITUOLIDA
Le test est toujours initialement enroulé planispiralé. Au stade adulte,
parfois de grande taille (1 à 2 cm), il est :
•
soit planispiralé, de forme globuleuse ou aplatie (Photos 1 - 2),
•
soit déroulé (Photos 3.a, 3.b & 3.c),
•
soit de forme annulaire (Photo 4).
L'épaisseur de la paroi peut présenter une structure alvéolaire (Photos
2, 3.a, 3.b & 3.c). L'intérieur des loges est vide ou peut présenter des
piliers (Photo 4).
Exemples :
•
Pseudocyclammina : Jurassique - Crétacé (Photos 3.a, 3.b & 3.c) ;
•
Anchispirocyclina : Jurassique supérieur (Photo 4) ;
•
Choffatella : Crétacé inférieur (Photo 2).
3 - Ordre des ORBITOLINIDA
Genre Orbitolina
Test conique, trochospiralé au stade jeune, devenant rectiligne unisérié
au stade adulte. Dans chaque loge se distinguent trois zones :
•
une zone marginale occupée par des cloisonnettes périphériques transverses, axiales (b) et radiales (c) ;
•
une zone inframarginale occupée par le prolongement des cloisonnettes
radiales en lames épaissies et ondulées (f) ;
•
une zone centrale où les cloisonnettes radiales se soudent (g).
Exemples :
•
Orbitolina : Barrémien à Cénomanien (Figs. 7 - 8 ; Photos 5 - 6) ;
•
Meyendorfina : Jurassique ;
•
Lituonella : Cénozoïque ;
•
Dictyoconus : Cénozoïque (Photos 7 - 8 - 9).
15
Figure 7 : Sections d'une Orbitolina en lame mince. a) Section transverse (voir Photo 5) ; b) section axiale (voir Photo 6). m : muraille ; s : septum ; cpr : cloisonnettes
radiales ; cst : cloisonnettes transverses.
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Figure 8 : Bloc diagramme d'une Orbitolina.
II.C - FORAMINIFÈRES À TEST MICROGRANULAIRE
Ordre des FUSULINIDA
Test en fuseau, formé par l'enroulement autour d'un axe d'une lame
spirale déterminant des loges plus ou moins allongées (Fig. 9). La grande
variété de formes est liée :
1 - à la structure de la paroi :
a - type diaphanothécal (Fig. 10.a, Photos 33.a - 33.b) : présence d'un
tectum et d'une diaphanothèque qui apparaît claire en plaque mince ; parfois, il y a des dépôts secondaires, appelés tectoria (un tectorium interne et
un tectorium externe), de part et d'autre de ces deux couches ;
b - type kériothécal (Fig. 10.b, Photos 30 - 31 - 32.a - 32.b - 34 - 35 36) : deux feuillets seuls (pas de tectorium), le tectum et la kériothèque,
d'apparence hachurée, formée de bandes alternativement claires et sombres.
2- à l'architecture du test :
a - cloisons planes (Figs. 9 - 13, Photos 34 - 35 - 36) ;
b - cloisons ondulées (Figs. 11.a - 12). Les plis sont contrariés d'une
loge à l'autre ;
c - cloisons gaufrées (Fig. 11.b, Photos 32.a - 32.b). Les cuniculi (c)
résultent de la fusion des cloisons aux points de jonction de plis opposés et
17
mettent en communication les loges 'n' avec les loges 'n - 2' ;
d - chomata : bourrelets spiraux placés de part et d'autre de l'ouverture
(Fig. 12, Photos 33.a - 33.b) ;
Figure 9 : Schéma de Fusulinidé à cloisons rectilignes.
Figure 10 : Structure de la paroi, diaphanothécale à gauche, kériothécale à droite.
Figure 11 : a) Schéma de cloisons ondulées ; b) schéma de cloisons gauffrées : les
cuniculi (c) résultent de la fusion des cloisons aux points de jonction de plis opposés
et mettent en communication les loges 'n' avec les loges 'n - 2'.
e - endosquelette (Fig. 13) :
•
endosquelette basal = parachomata : côtes calcaires parallèles, trans18
verses, sur le plancher des loges (Photos 34 - 35) ;
•
endosquelette mural : réseau de cloisonnettes axiales et transverses
subdivisant les loges, de nature kériothécale (Photos 34 - 35 - 36).
Figure 12 : Bloc schématique de Fusulinidé montrant : - les cloisons ondulées aux
pôles ; - le tunnel : ouverture unique ; - les chomata (endosquelette basal).
Figure 13 : Bloc schématique d'une portion de Fusulinidé à endosquelette mural.
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Répartition stratigraphique : Carbonifère (Viséen) à Permien.
Milieux de vie des Fusulinidés :
Les Fusulinidés étaient marins, benthiques. Ils étaient inféodés aux domaines de plates-formes carbonatées largement ouverts sur l'océan et
étaient associés à des algues et à des coraux.
Paléogéographie (Fig. 14) :
Les Fusulinidés, présents dans les zones tropicales à tempérées chaudes, s'étendaient pour la plupart sur les rivages de la Pangée entre 30° et
35° de part et d'autre de l'équateur paléozoïque.
Figure 14 : Les océans où vivaient les Fusulinidés au Carbonifère.
20
II.D - FORAMINIFÈRES À TEST PORCELANÉ
Ordre des MILIOLIDA
1 - Super-famille des MILIOLACEA
Test dit pelotonné : les loges sont accolées, disposées dans plusieurs
plans.
Ouverture avec une dent ou criblée (Fig. 15, Photos 62 - 63, Vidéos 1 2 - 3).
Répartition stratigraphique: Jurassique à Actuel.
Figure 15 : Différents types de Milioles :
•
Quinqueloculina (arrangement quinqueloculin),
•
Triloculina (arrangement triloculin),
•
Pyrgo (arrangement biloculin).
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2 - Super-famille des ALVEOLINACEA
Test planispiralé fusiforme formé par l'enroulement d'une lame spirale
autour d'un axe déterminant des loges plus ou moins allongées.
a - exemple : le genre Alveolina de l'Éocène (Figs. 16 - 17 - 18, Photos
23 - 24 - 25 - 26 - 27).
b - répartition stratigraphique des différents genres de la Famille des
Alveolinidae (Fig. 19).
Figure 16 : Sections d'une Alveolina en lames minces.
Figure 17 : Bloc diagramme d'une Alveolina.
22
Figure 19 : Répartition stratigraphique des différents genres de la Famille des
Alveolinidae.
23
Figure 18 : Bloc diagramme des dernières loges d'une Alveolina.
3 - Super-famille des SORITACEA
Test discoïde.
Les loges sont planispiralées (Peneroplis, Fig. 20.a) ou disposées en anneaux concentriques (Orbitolites, Photos 28 - 29) ; elles peuvent être divisées en logettes par des cloisonnettes (Archaias, Fig. 20.b).
Figure 20 : a) Peneroplis ; b) Archaias.
24
II.E - FORAMINIFÈRES À TEST HYALIN
Ces tests peuvent être mono- ou pluri- lamellaires (Fig. 21).
Figure 21 : a) Structure d'un test non lamellaire (= monolamellaire) et b) celle d'un
test lamellaire (= plurilamellaire).
1 - Ordre des LAGENIDA
Test calcitique monolamellaire.
Ouverture radiée (Fig. 22.b).
Arrangement des loges très diversifié :
•
uniloculaire : Lagena (Fig. 22.a) ;
•
rectiligne unisérié : Nodosaria (Fig. 22.b), Frondicularia (Fig. 22.c) ;
•
enroulé planispiralé : Lenticulina (Fig. 22.d).
25
Figure 22 : a) Lagena ; b) Nodosaria ; c) Frondicularia ; d) Lenticulina.
2 - Ordre des BULIMINIDA
2.A - SUPER-FAMILLE DES BOLIVINIDACEA
Test bisérié, légèrement compressé.
Ouverture en fente à l'extrémité de la dernière loge.
Exemple : Bovilina (Fig. 23.a).
26
Figure 23 :a) Bolivina ; b) Bulimina ; c) Uvigerina ; d) Rotalia ; e) Ammonia ; f)
Elphidium.
27
2.B - SUPER-FAMILLE DES BULIMINACEA
•
FAMILLE DES BULIMINIDAE
Test trochospiralé à trochospire haute. Peu de loges à chaque tour
(apparence trisériée).
Ouverture en forme de boucle à la base de la dernière loge.
Exemple : Bulimina (Fig. 23.b).
•
FAMILLE DES UVIGERINIDAE
Test trochospiralé à trochospire haute. Peu de loges à chaque tour
(apparence trisériée).
Ouverture ronde portée par un petit col au sommet de la dernière loge.
Surface du test souvent ornée de grosses côtes.
Exemple : Uvigerina (Fig. 23.c).
3 - Ordre des Rotaliida
Test calcitique bilamellaire.
Arrangement des loges très diversifié.
Nombreuses subdivisions taxonomiques :
•
la plupart des espèces sont petites (inférieures à 1 mm) ;
•
certaines (Nummulitidés, Orbitoididés) peuvent atteindre 5 cm de diamètre.
3.A - SUPER-FAMILLE DES ROTALIACEA
Test enroulé de forme lenticulaire :
•
soit trochospiralé à trochospire basse (Rotalia : Fig. 23.d, Ammonia :
Fig. 23.e) ;
•
soit planispiralé involute (Elphidium : Fig. 23.f).
Structure interne complexe.
3.B - SUPER-FAMILLE DES NUMMULITACEA
Test lenticulaire, planispiralé involute (Nummulites : Fig. 24.a, Photos
16 - 17.a - 17.b - 55) ou évolute (Operculina : Fig. 24.b, Photo 59). La
28
répartition stratigraphique de ces 2 genres est illustrée dans la Fig. 24.c.
Figure 24.a : Bloc diagramme d'une Nummulites.
Figure 24.b : Operculina : a) section axiale ; b) section équatoriale = section
transverse médiane.
29
Figure 24.c : Répartition stratigraphique des genres Nummulites et Operculina.
30
3.C - SUPER-FAMILLE DES ORBITOIDACEA
Test biconvexe à arrangement complexe (Fig. 25.a) : à partir d'un embryon multiloculaire se développent, dans un plan, des loges équatoriales
et, de part et d'autre, des loges latérales. Les loges équatoriales présentent, en section transverse, des formes différentes au Crétacé et à l'Éocène :
•
Au Crétacé supérieur, chez Orbitoides (Fig. 25.b, Photos 18 - 19), les
loges équatoriales, en forme de tuiles romaines (arquées en section
transverse), sont disposées en quinconce. Les communications entre
les loges (stolons) sont situées en diagonale, à la base de loges. En
section axiale, ces loges paraissent plus hautes que longues.
•
À l'Éocène, chez Discocyclina (Fig. 25.c, Photos 20 - 21 - 56 - 57 - 58),
les loges équatoriales sont parallélépipédiques (rectangulaires en section transverse) et disposées en anneaux concentriques. Elles communiquent entre elles par des stolons annulaires reliant les loges contiguës et des stolons radiaires mettant en communication les loges d'un
anneau avec les anneaux voisins. En section axiale, elles sont très
nombreuses et très petites.
•
À l'Oligo-Miocène, chez Lepidocyclina (Photo 22), les loges équatoriales, en forme de tuiles romaines (arquées en section transverse),
sont disposées en quinconce.
4 - Les Foraminifères planctoniques :
ordre des GLOBIGERINIDA
Les Foraminifères planctoniques sont bien adaptés à la flottaison : test
mince, inclusions protoplasmiques graisseuses, capsules gazeuses, etc.
Les formes actuelles à test épineux (Globigerina, etc.) prospèrent dans
les eaux marines superficielles ; celles à test lisse (Globorotalia, etc.) commencent à vivre près de la surface, avant de s'enfoncer ensuite à plusieurs
dizaines ou centaines de mètres de profondeur.
Certaines espèces sont ubiquistes, d'autres ont une distribution localisée
en fonction de la latitude. Dans la nature actuelle, les individus et les espèces sont plus abondants dans les eaux chaudes.
Répartition stratigraphique : Jurassique à Actuel.
Cycle vital des foraminifères planctoniques actuels (Fig. 26) :
Le schéma oppose les formes de surface, qui se reproduisent à intervalles courts, aux formes de profondeur, qui ont probablement des cycles
plus longs.
31
Figure 25 : a) Bloc diagramme d'Orbitoididé ; b) loges équatoriales d'un
Orbitoides ; c) loges équatoriales d'une Discocyclina.
32
Figure 26 : Cycle vital des foraminifères planctoniques actuels (R.s. = reproduction
sexuée).
1 - SUPER-FAMILLE DES GLOBOTRUNCANACEA (CRÉTACÉ SUPÉRIEUR)
Test trochospiralé, pouvant présenter des carènes épaisses et saillantes.
Ombilic recouvert par des lamelles plus ou moins développées.
Genre Globotruncana (Turonien - Maastrichtien) (Fig. 27.a, Photo 60,
Vidéo 4)
Loges réniformes séparées par des sutures arquées ornées d'un bourrelet. Bandeau périphérique imperforé. Deux carènes saillantes, au moins
sur les loges des premiers tours d'enroulement. Ouverture principale ombilicale ; ombilic couvert par des plaques fragiles, soulevées par endroits,
afin de ménager de petites ouvertures infralaminales.
Genres voisins mono- ou bi- carénés (Fig. 27.b-f). NB : ne sont pas
représentées les formes non carénées qui existent bien au Mésozoïque.
33
Figure 27 : a) Genre Globotruncana ; b-f) genres voisins.
34
Figure 28 : a-b) Genre Globorotalia ; c) genre Globigerina ; d) genre Orbulina.
35
2 - SUPER-FAMILLE DES GLOBOROTALIACEA (CÉNOZOÏQUE)
Genre Globorotalia (Cénozoïque) (Fig. 28.a-b)
Test présentant ou non une carène. Ouverture en fente, de l'ombilic à la
périphérie.
3 - SUPER-FAMILLE DES GLOBIGERINACEA (CÉNOZOÏQUE)
Genre Globigerina (Tertiaire - Actuel) (Fig. 28.c, Photo 61)
Test trochospiralé, loges globuleuses non carénées, pourvues d'épines
chez les individus vivants, avant la phase reproductive. Ouverture ombilicale en arc, bordée par un bourrelet.
Genre Orbulina (Miocène - Actuel) (Fig. 28.d)
Stade jeune trochospiralé, ressemblant à une Globigérine, mais avec
des ouvertures supplémentaires sur la face spirale. Dernière loge sphérique, recouvrant le stade et relié à celui-ci par des épines.
II.F - FORAMINIFÈRES À TEST ARAGONITIQUE
Ce groupe, relativement méconnu, correspond aux ordres des Involutinida (Permien - Actuel) et Robertinida (Trias - Actuel). L'aragonite étant
rarement préservée dans les sédiments anciens, les tests originellement
aragonitiques ne sont qu'exceptionnellement préservés tels quels (Photos
10 - 11) ou recristallisés en calcite (mosaïque constituée de cristaux équidimensionnels avec préservation la microstructure du test). Le plus souvent, le test a été dissout, laissant la place à un moule de dissolution, resté
vide (Photo 14) ou occupé par un ciment calcitique drusique (cristaux dont
la taille augmente depuis les parois vers le centre de la cavité : Photos 12 13).
Genres Involutina et Trocholina (Trias - Crétacé), à tests uniloculaires
respectivement plani- et trocho- spiralés, et Epistomina (Crétacé), à test
pluriloculaire trochospiralé.
36
III – Les Calpionelles
Protozoaires
planctoniques d'affinité taxonomique incertaine (Ciliés ?).
Le test (ou lorica) des
Calpionelles (Photos 53 54) est constitué par une
petite coque (de 50 à 100
µm) en forme de vase ou
d'amphore possédant une
ouverture au sommet d'un
col (Fig. 29.a). Il est de
nature calcitique et se
distingue donc de celui des
Tintinnides caractérisés par
un test chitineux ou agglutiné.
La paroi peut être légèrement épaissie et posséder un bourrelet oral près
de l'insertion du col de la
lorica.
Les tests sont toujours
fossilisés dans des calcaires fins (micrites) de faciès
(hémi-) pélagique.
Distribution géographique : très large distribution
géographique dans la province
téthysienne,
du
Mexique à l'Ouest jusqu'en
Iran à l'Est (Fig. 29.b).
Figure 29 : Répartition a)
stratigraphique des Calpionelles et Colomielles et b) géographique des Calpionelles.
37
L'extension géographique vaste et l'évolution rapide des Calpionelles en
font un excellent outil biostratigraphique (Fig. 29.a) pour le Berriasien et
ses limites inférieure et supérieure (du Tithonien supérieur au Valanginien
inférieur) dans le domaine téthysien. Ce groupe est connu jusqu'à l'Hauterivien, voire à l'Albien, si on y associe les Colomielles (formes dont le col
est "articulé").
IV - Les Ostracodes
[contribution de Françoise DEPECHE]
Les Ostracodes sont parfois définis comme des "mini-Crustacés à coquille" (Arthropodes). Leur taille, généralement voisine du mm, peut
atteindre exceptionnellement 8 cm.
Figure 30 : Anatomie d'un Ostracode vivant (femelle).
38
Figure 31 : Vue interne d'une valve droite.
Le corps (Fig. 30) de ces animaux aquatiques est protégé par une carapace formée de deux valves le plus souvent calcifiées, articulées par une
charnière située sur le bord dorsal (Fig. 31). Se distinguent 3 types fondamentaux de charnières :
•
type adonte : une valve est creusée d'un sillon simple où s'encastre la
bare simple de l'autre valve ;
•
type mérodonte : le sillon d'une valve et la barre de l'autre sont
respectivement encadrés par deux dents et alvéoles ;
•
type amphidonte ou hétérodonte : possèdent une dent et une alvéole
supplémentaires terminant respectivement la partie antérieure de la
barre et du sillon.
Les carapaces sont lisses ou diversement ornementées extérieurement :
filet, granules, tubercules, épines, stries, côtes (Fig. 32).
Les valves sont attachées au corps par des muscles dont les traces de
fixation ou empreintes musculaires (Figs. 30 - 31) sont situées dans la
partie ventrale. A la périphérie de la coquille une zone marginale est formée par une lamelle interne calcifiée doublant la couche externe. Cette
zone marginale est parcourue par des canaux de pores.
39
Figure 32 : De gauche à droite, carapaces lisse, réticulée-costulée, et tuberculée.
Figure 33 : Exemple d'Ostracode paléozoïque (schéma composite d'Ostracode
Paléocope femelle).
Écologie : la majorité des Ostracodes sont benthiques. Ils se trouvent
dans tous les milieux aquatiques aussi bien d'eaux douces que d'eaux
salées : dans les étangs, marais, fleuves, lagunes, estuaires, sur le plateau
continental et le talus, ainsi que dans les zones bathyale et abyssale.
Répartition stratigraphique : (?) Cambrien - Ordovicien à Actuel.
Seules la carapace ou les valves sont fossilisées, parfois en grande
quantité (exemple : calcaire à Cypris du Purbeckien de Grande-Bretagne).
Les formes paléozoïques ont un contour et une ornementation qui les
différencient facilement des ostracodes post-paléozoïques (Fig. 33).
L'étude des Ostracodes est importante dans les faciès continentaux où
ils permettent d'établir des datations fines. Dans les niveaux marins, ils
sont surtout utiles pour la reconstitutions des paléo-environnements.
40
V - Les nannofossiles calcaires
Les nannofossiles calcaires correspondent à 2 grands groupes de microorganismes : les Coccolithophoridés et les Nannoconidés.
V.a - Les coccolithophoridés
(du grec κοκκος "pépin", λίθος "pierre", φορος "porter")
Algues unicellulaires Chrysophycées dont le stade végétatif comporte
une cellule biflagellée, sécrétant des pièces calcaires (calcite), appelées
coccolithes (Fig. 35), appliquées sur la membrane cellulaire ou noyées
dans une gelée externe (Fig. 34.a-b).
Figure 34 : a-b) Deux Coccolithophoracées vivantes et c) une coccosphère.
41
Figure 35 : Différents coccolithes et formes affines.
On appelle coccosphère (Fig. 34.c) l'assemblage des pièces calcaires qui
enveloppent la cellule. Une coccosphère peut porter des éléments de formes différentes qui se dissocient le plus souvent à la mort de l'algue.
Taille comprise entre 20 et 40 µm en moyenne.
Écologie : planctoniques, les coccolithophoridés sont surtout marines et
préfèrent les eaux de surface chaudes ou tempérées.
Répartition stratigraphique : connues depuis le Trias jusqu'à nos jours.
Il y a d'importants renouvellements de formes à l'Oxfordien, à l'Albien, au
Paléocène et au Quaternaire.
Importance pétrogénétique : des formations sédimentaires importantes,
les falaises de Craie de Normandie, par exemple, résultent essentiellement
de l'accumulation de coccolithes. Les pièces squelettiques de ces algues
représentent jusqu'à 30 % des sédiments actuels dans certains fonds océaniques (boues à coccolithes).
42
V.b - Les Nannoconidés
Les Nannoconus sont des éléments, également calcitiques, le plus souvent coniques ou en forme de tonnelet, exceptionnellement organisés en
rosettes (Fig. 36 ; voir DERES & ACHERITEGUY, 1980) mais le plus souvent
dissociés. Leur position systématique est inconnue.
Taille comprise entre 4 et 30 µm en moyenne.
Répartition stratigraphique : Tithonien à Campanien.
Figure 36 : Groupe de Nannoconus (d'après F. DERES & J. ACHERITEGUY, 1980).
VI - Les Gilianelles
[contribution de Gilles Serge ODIN]
En 2005, des microfossiles curieux ont été observés au cours de l'examen de sédiments du Crétacé Supérieur du SO de la France. Après enquête, il est apparu que ces formes n'étaient pas connues (microproblematica, ODIN & LETHIERS, 2006). Un examen attentif spécifique a alors été
entrepris pour les caractériser. Parmi elles, un groupe homogène nouveau
s'est dessiné et a été nommé gilianelles (Fig. 37). L'examen au microscope
électronique a mis en évidence une nanostructure spécifique dite en napperon, qui est l'un des caractères généraux du groupe caractérisé par :
•
un test monoloculaire, carbonaté, petit (75-200 µm), composé d'une
couche de cristallites radiaires ;
•
symétrie axiale à radiaire, parfois bilatérale avec polarité avant-arrière ;
•
orifice unique, petit, distinguant une face orale d'une face aborale parfois différenciée en flanc et surface péri-apicale ;
•
nanostructure de surface du test en napperon dont le réseau peut
s'organiser en microstructures rayonnées ou concentriques ;
43
•
présence commune d'expansions :
équatoriaux, aboraux ou péri-apicaux.
bras,
pieds,
ou
collerettes
Dans l'état actuel des connaissances, ces formes marines planctoniques
ou benthiques n'ont été reconnues que dans l'intervalle ConiacienMaastrichtien.
Ainsi, en 2008 (ODIN, 2008), la micropaléontologie s'est enrichie d'un
nouveau groupe dont 44 espèces ou sous-espèces ont été définies tandis
que d'autres attendent une documentation plus complète pour être caractérisées et nommées. D'autres formes, tout aussi problématiques mais
n'appartenant aux gilianelles, ont été définies dans les mêmes sédiments
et retrouvées, comme les gilianelles, en Espagne où elles occupent la
même position stratigraphique ce qui leur donne un intérêt en datation
relative régionale. Avec une amélioration de la connaissance des formes
déjà décrites, l'étude micropaléontologique moderne est donc encore
susceptible de permettre la découverte de groupes entièrement inconnus.
Figure 37 : Gilianelle du type B2a.
44
VII - Les algues vertes
Certaines algues chlorophycées benthiques sont susceptibles d'être
sujettes à des processus de minéralisation. Ce chapitre traite de celles qui
présentent le plus souvent une calcification extracellulaire (ce qui inclut le
type intercellulaire) sous forme d'aragonite. Ce manchon calcaire constitue
un moulage plus ou moins complet du thalle ou d'éléments du thalle.
VII.a - Les Dasycladales
On rapporte un très grand nombre de fossiles à l'Ordre des Dasycladales. De nos jours cependant cet ordre constitue un groupe relicte représenté par 38 espèces réparties dans 10 genres et 2 familles (les Dasycladaceae avec les genres Batophora J. AGARDH, 1854, Bornetella MUNIER-CHALMAS, 1877, Cymopolia LAMOUROUX, 1816, Chlorocladus SONDER, 1871, Dasycladus C. AGARDH, 1828, et Neomeris LAMOUROUX, 1816, et les Polyphysaceae avec les genres Acetabularia LAMOUROUX, 1812, Chalmasia SOLMS-LAUBACH, 1895, Halicoryne HARVEY, 1859, et Parvocaulis BERGER et alii, 2003).
Ces algues sont des organismes unicellulaires géants dont le thalle est
composé d'un axe principal, se divisant ou non, articulé ou non, mais
surtout non cloisonné. Chez certaines espèces, ce thalle peut atteindre
quelques dizaines de cm de long ; chez d'autres son diamètre peut dépasser le centimètre. À la base, on trouve des rhizoïdes qui servent à ancrer
l'algue dans le substrat ou à l'y fixer.
L'axe principal porte de nombreux rameaux, c'est-à-dire des expansions
latérales ("branches"), eux-mêmes non cloisonnés (sans cloisons transverses), se divisant ou non en ramifications, disposés au hasard (chez les
formes aspondyles, caractéristiques de la Famille fossile des Seletonellaceae : Fig. 39.a, Photo 40 (Macroporella), Photo 41, Vidéo 5) ou au contraire organisés en verticilles, c'est-à-dire selon des plans perpendiculaires
à l'axe (chez les formes euspondyles : Fig. 39.b-c, Photos 39.a - 39.b - 44
- 45 - 48.a - 48.b, Vidéos 6 - 7), voire en touffes elles-mêmes verticillées
(chez les formes métaspondyles de la Famille fossile des Diploporaceae :
Fig. 39.d-e, Photo 40 (Poncetella), Photos 42 - 43, Vidéos 8 - 9) quand les
rameaux sont assemblés en petits bouquets, disposés (Vidéo 9) ou non
(Vidéo 8) sur de courtes expansions de l'axe principal, les vestibules. Ces
rameaux sont le siège d'une importante activité photosynthétique et servent donc essentiellement à l'assimilation et à la nutrition ; certains peuvent jouer un rôle dans la reproduction (Fig. 41), d'autres peuvent porter
des organes reproducteurs bien individualisés (voir ci-dessous).
45
Figure 38 : Différents morphotypes de Dasycladales : a) et b) thalles cylindriques,
a) simple, b) divisé, c) thalle en collier de perle, divisé, d) thalle sphéroïde, e) et f)
thalles claviformes, en massue, e) sans ou f) avec col, g) thalles umbelliformes.
46
Figure 39 : Différents arrangements des latérales chez les Dasycladales : a) sans
arrangement particulier, b) en verticilles simples, c) en verticilles multiples, d) et e)
en verticilles simples de touffes, d) sans ou e) avec vestibule.
Les principaux morphotypes de thalles sont les suivants (Fig. 38) :
•
cylindrique (tubulaire), simple (Fig. 38.a, Photos 41 - 42 - 43 - 44 - 45
- 48.b - 49) ou divisé (Fig. 38.b),
•
en "collier de perles" (moniliforme, Photos 39.a - 39.b), simple ou divisé (Fig. 38.c),
•
en "massue" (claviforme : Fig. 38.e-f) ou en "boule" (sphérique : Fig.
38.d),
•
en "ombelle" (qui correspond à un type dérivé du thalle cylindrique et
n'est connu que dans la Famille des Polyphysaceae : Fig. 38.g).
À la mort de l'algue, le manchon calcaire est vidé de son contenu organique. Il est percé de nombreux pores qui sont autant d'empreintes laissées par les rameaux (ramifications et ampoules fertiles). Parfois la calcification n'a pas atteint l'axe principal et la base des rameaux, les ramifications d'ordre peu élevé par exemple, est peu ou pas calcifiée ; on parle de
cavité axiale pour désigner cette structure. La calcification varie d'une
espèce à l'autre, voire au sein d'une même espèce en fonction des conditions environnementales, et on ne peut parfois accéder qu'à une partie de
l'information.
47
Durant la phase végétative, le nucleus primaire diploïde unique est localisé à la base du thalle, au niveau des rhizoïdes. Au cours de la phase de
reproduction, le nucleus primaire diploïde donne naissance à des nuclei secondaires haploïdes qui se répandent dans le cytoplasme. Ces nuclei peuvent alors soit y produire directement des zoïdes, soit se diviser en cystes
qui pourront germer directement ou donner à leur tour des zoïdes : on
parle alors de formes endospores (Fig. 40.a, Photo 43) pour désigner ce
type de dispositif primitif (connu chez les familles fossiles des Seletonellaceae et des Triploporellaceae).
Figure 40 : Différents agencements des cystes chez les Dasycladales : a) dans l'axe
principal (type endospore), b) et c) dans la ramification primaire (type cladospore),
b) avec des cystes isolés ou c) avec des agrégats, d) dans la ramification primaire et
celles d'ordre supérieur (type syringospore), e) dans une ampoule fertile, monocystique, en position terminale (type choristospore), f) dans des ampoules fertiles, pluricystiques, en positions latérales (type goniospore), g) dans une ampoule fertile,
pluricystique, allongée, parfois appelée "spicule" (type umbrellospore).
48
Chez certaines espèces fossiles, à la maturité de l'algue, les rameaux
jouaient également un rôle dans la reproduction : les nuclei secondaires
haploïdes atteignaient les ramifications de premier ordre dilatées et y
pénétraient. Dans le cas le plus commun seul ce premier ordre était modifié : on parle alors de formes cladospores (Fig. 40.b-c, Photo 50) pour
désigner ce type de dispositif (connu également chez les Seletonellaceae et
les Triploporellaceae) ; lorsque c'est au tour des ramifications d'ordre plus
élevé d'être déformées, on parle de formes syringospores (connues dans la
Tribu fossile des Thyrsoporelleae : Fig. 40.d, GRANIER, 2010).
Certaines espèces présentent 2 types de verticilles, fertiles et stériles,
disposés en alternances relativement régulières (connus dans la Famille
des Polyphysaceae).
Figure 41 : Cycle biologique d'une Dasycladale.
Chez les représentants modernes de l'Ordre, il ne subsiste que des formes euspondyles (c'est-à-dire verticillées) et les 3 dispositifs reproductifs
précédemment mentionnés ont disparu (ou ne réapparaissent qu'à la
49
faveur de cas tératologiques) : on a affaire à des organes de reproduction
bien individualisés, c'est-à-dire à d'authentiques ampoules fertiles (il ne
s'agit pas de ramifications modifiées car on a observé qu'au cours de
l'ontogénèse elles se formaient ultérieurement aux ramifications voisines).
Lorsque ces ampoules sont en position terminale sur une ramification, on
parle de formes choristospores (Fig. 40.e, Photo 49) ou, dans le cas particulier des formes en ombelle (connues uniquement dans la Famille des
Polyphysaceae), on parle de formes umbrellospores (Fig. 40.g). Enfin on
est aujourd'hui amené à distinguer des formes goniospores (autrefois
regroupées avec les choristospores sous la même appellation, GRANIER,
2011) dont les ampoules sont en position latérale sur des ramifications de
premier ordre (Fig. 40.f).
Le nombre de divisions dans un rameau, c'est-à-dire le nombre d'ordre
de ramifications, et les formes diverses de ramifications, par exemple :
•
phloïophore, s'élargissant vers l'extérieur,
•
trichophore, s'amincissant vers l'extérieur, etc.
sont des caractères qui permettent de déterminer des taxons allant du
niveau de l'espèce à celui de la tribu.
VII.b - Les Bryopsidales
De nos jours, ce groupe d'algues compte relativement peu de formes
calcifiées. Dans l'enregistrement fossile, on rencontre quelques formes qui
s'apparentent aux genres Halimeda LAMOUROUX, 1812, ou Penicillus LAMARCK,
1813.
Dans le cas présent, chaque individu correspond à une cellule géante
plurinucléée (coenocytique) à structure siphonée, c'est-à-dire dont le thalle
est constitué d'un enchevêtrement de filaments dépourvus de cloisons
transversales. Chez certains espèces actuelles, un seul individu par le biais
de son réseau de rhizoïdes peut couvrir plusieurs dizaines de m2.
La partie dressée du thalle de l'algue, se divisant ou non, peut en outre
être articulée ou non. Les représentants du genre Halimeda sont articulés
et la forme générale du thalle (Fig. 42) n'est pas sans évoquer l'aspect d'un
cactus à raquette miniature (Opuntia MILL.). Les filaments qui traversent
des articles successifs sont toujours dépourvus de cloisons transversales.
Ainsi nuclei et organites circulent librement dans le cytoplasme. Au cours
de la phase végétative, si des articles sont arrachés accidentellement, ils
peuvent donner naissance à de nouveaux individus : cette forme de reproduction asexuée (bouturage) contribue largement à la propagation de certaines espèces (voir l'exemple malheureusement toujours d'actualité de la
Caulerpa taxifolia (M. VAHL)). Lors de la phase de reproduction sexuée, les
zooïdes qui se forment directement à partir de la totalité du thalle (holocarpie) sont libérés, le thalle meurt et les segments calcifiés vidés de leur
50
contenu organique se dissocient sur place. L'état fragmentaire des fossiles
et la grande variabilité morphologique des différents articles entre individus
d'une même espèce (voire sur un seul et même thalle) rendent difficile leur
identification spécifique.
Le manchon calcaire est traversé par de
nombreux pores, les
empreintes
laissées
par les filaments, notamment les filaments
corticaux. La calcification étant le plus souvent moins développée
dans la zone axiale, on
y observe une cavité
irrégulière et plus rarement la trace des filaments
axiaux
(Fig.
43).
Dans quelques thalles fossiles calcifiés
(notamment
chez
Gymnocodium
PIA,
1920, et Permocalculus ELLIOTT, 1955), on
observe des structures
ovoïdes
qui
ont
d'abord été interprétées comme des traces
d'organes de reproduction. De ce fait, ces
formes ont été rapportées à une famille
distincte, les Gymnocodiaceae, elle-même
exclue des Chlorophytes. Aucun élément ne
permet de valider, ni à
l'inverse de rejeter,
définitivement
cette
hypothèse.
Figure 42 : Représentation schématique d'une
Halimeda opuntia.
51
Répartition stratigraphique :
Sélection de genres représentatifs au Paléozoïque : Abacella MASLOV,
1956, Anthracoporella PIA, 1920, Dimorphosiphon HØEG, 1927, Lancicula
MASLOV, 1956, Litanaia MASLOV, 1956, Orthriosiphon JOHNSON et KONISHI,
1956, et Palaeoporella STOLLEY, 1893.
Succodium KONISHI, 1954, est connu à la transition Paléozoïque – Mésozoïque. Gymnocodium PIA, 1920, est exclusivement Permien.
Genres représentatifs au Mésozoïque : Arabicodium ELLIOTT, 1957, et
Permocalculus ELLIOTT, 1955, qui est apparu dès le Permien
Genres représentatifs au Mésozoïque et au Cénozoïque : Boueina TOULA,
1883, Halimeda LAMOUROUX, 1812, Ovulites LAMARCK, 1816 (probablement
synonyme du Penicillus LAMARCK, 1813).
Figure 43 : Agencement et division des filaments non cloisonnés d'une Bryopsidale.
C) filaments médullaires, B) filaments corticaux, A) utricules.
52
VIII - Les algues rouges
Certaines algues rhodophycées benthiques sont sujettes à des processus de minéralisation. Dans ce chapitre, sont traitées celles qui présentent
une calcification intracellulaire, sous forme de calcite magnésienne. Ne
sont pas traitées les Ungdarellaceae (formes paléozoïques d'affinités incertaines), les Cryptonémiales (Famille des Peyssonneliaceae, dont le représentant fossile le plus connu est Polystrata alba (PFENDER) DENIZOT = Pseudolithothamnium album PFENDER) ou les Gigartinales (avec l'espèce
Agardhiellopsis cretacea M. LEMOINE).
Les Corallinales
De nos jours, l'Ordre des Corallinales est représenté par 42 genres
répartis dans trois familles (les Sporolithaceae, les Hapalidiaceae et les
Corallinaceae). Les premiers représentants de ce groupe sont d'âge Crétacé inférieur. On pense qu'ils dérivent des Parachaetetes DENINGER et formes
affines ("Solenoporaceae"), un groupe exclusivement fossile. Un très grand
nombre d'espèces fossiles ont été décrites sur des critères dont on considère aujourd'hui qu'ils sont dépourvus de valeur taxinomique : c'est un important travail de révision qui doit donc être entrepris.
Les thalles de ces algues pluricellulaires résultent de l'agrégation de
files de cellules (filaments). Au sein d'une même file, deux cellules-filles
successives sont connectées par un pore étroit ("pit connection") : on parle
de connexion primaire ; ce pore est rapidement colmaté par un bouchon
("pit plug") : cette disposition n'a pas encore été observée sur des fossiles.
Lorsqu'il s'agit de désigner la connexion par un pore étroit entre deux
cellules-soeurs adjacentes appartenant à deux files voisines mais
distinctes, on parle de connexion secondaire. Lorsque la connexion est plus
franche, on parle de fusion cellulaire. On peut aussi observer localement
des cellules de plus grandes dimensions, appelées trichocytes.
Les thalles présentent une grande variété morphologique avec fondamentalement deux types principaux : des formes encroûtantes (y compris
auto-encroûtantes) et des formes articulées.
Chez les formes articulées, représentées par 16 genres (connues uniquement dans la Famille des Corallinacées), le thalle vivant, ramifié, est
constitué d'une succession de segments alternativement calcifiés puis non,
respectivement nommés articles (intergenicula) et noeuds (genicula), succession qui lui confère une certaine souplesse. Chez les formes fossiles, les
articles sont le plus souvent dissociés, épars dans le sédiment.
53
Figure 44 : a) et b) thalles monomères comportant une partie basale, appelée
hypothalle ou cœur, constituée de plusieurs couches de filaments, plusieurs fois
divisés, a) co-axiaux (chez Mesophyllum, par exemple) ou b) non (en "jet d'eau" :
chez Lithothamnium, par exemple), dont sont issus ceux dressés de la partie
périphérique, appelée périthalle. c) thalle dimère comportant une couche ventrale
constituée par les filaments primigènes dont sont issus les filaments postigènes
dressés de la partie périphérique, appelée périthalle.
Au sein d'une même file, deux cellules-filles successives sont connectées par un pore
étroit : il s'agit d'une connexion primaire. Lorsque deux cellules-soeurs adjacentes
appartenant à deux files voisines mais distinctes sont connectées, on parle de
connexion secondaire. En e) la connexion se fait par un pore étroit ; en d) la
connexion est plus franche et on parle de fusion cellulaire.
Les formes encroûtantes présentent une organisation dorsoventrale et il
est possible de distinguer une face inférieure (ventrale) et une face supérieure (dorsale). Deux types d'organisation se distinguent (Fig. 44.a-c) :
•
les thalles dimères comportant une couche ventrale constituée par les
filaments primigènes (Fig. 44.c) dont sont issus les filaments postigènes dressés de la partie périphérique - appelée "périthalle" dans les
publications anciennes - ;
54
•
les thalles monomères comportant une partie basale (le coeur) – appelée "hypothalle" dans les publications anciennes - constituée de plusieurs couches de filaments, plusieurs fois divisés, co-axiaux (Fig. 44.a,
chez Mesophyllum, par exemple) ou non (en "jet d'eau" : Fig. 44.b,
chez Lithothamnium, par exemple), dont sont issus ceux dressés de la
partie périphérique - appelée "périthalle" -.
La partie superficielle du thalle, appelée épithalle, est constituée de
cellules non calcifiées et par conséquent non préservées dans le fossile.
Le cycle de reproduction, complexe, est dit "trigénétique" car produisant
trois générations successives. La première génération est composée des
gamétophytes, mâles et femelles, haploïdes (n), elle produit des gamètes.
Les deux autres générations sont des sporophytes diploïdes (2n). La fusion
des gamètes donne un zygote qui va se développer sur le gamétophyte
femelle en donnant naissance à un carposporophyte (2n chromosomes).
Par mitose ce dernier produit des carpospores diploïdes donnant naissance
à des tétrasporophytes (2n chromosomes). Par méiose ces derniers engendrent des tétraspores haploïdes à l'origine des nouveaux gamétophytes (n
chromosomes).
Écologie : Exclusivement marines, présentes dans tous les océans du
Monde, les Corallines peuvent atteindre des records de profondeur (jusqu'à
- 250 m). On les trouve sur l'ensemble des substrats rocheux. Certaines
sont épiphytes (elles grandissent sur d’autres algues) et d'autres épizoïques (elles vivent fixées sur des coquilles de mollusques).
Les Sporolithaceae (Famille)
La caractéristique de cette famille de formes inarticulées est de disposer
de tétraspores, cruciées (= divisées en croix : Fig. 45.d), ou bispores localisées dans sporanges, souvent groupés en sores (Fig. 45.a). Elle ne comporte que des formes encroûtantes avec notamment le genre moderne,
Sporolithon HEYDRICH, 1897, auquel la famille doit son nom. Les tétraspores
étant très rarement préservées, il est impossible de déterminer leur structure, cruciée ou zonée, chez la plupart des formes fossiles (Photos 37 - 38)
qui seront donc, selon l'école, soit rapportées au morpho-genre Archaeolithothamnion ROTHPLETZ ex FOSLIE, 1893, soit encore attribuées à Sporolithon ? sp. (le point d'interrogation symbolisant alors un certain degré d'incertitude). Leur plus ancien représentant serait d'âge Crétacé inférieur
(Hauterivien).
55
Figure 45 : Reproduction asexuée s'effectuant à partir de tétraspores d) cruciée ou
e) zonée se développant dans des a) sporanges groupés en sores ou dans des conceptacles b) pluriperforé ou c) monoperforé (avec une base "bombée").Reproduction
sexuée avec unf) conceptacle monoperforé (base "plane").
Les Hapalidiaceae (Famille)
Melobesioideae (Sous-Famille)
La caractéristique de cette famille de formes inarticulées est de disposer
de tétraspores, zonées (divisées en zones : Fig. 45.e), ou bispores sont
localisées dans des conceptacles - qui peuvent être considérés comme des
sores modifiés - pluriperforés (Fig. 45.b). Leur plus ancien représentant
serait d'âge Crétacé "moyen" (Albien).
Fusion cellulaire (Fig. 44.d).
Sélection de genres représentatifs :
•
Melobesia (dimère)
•
Lithothamnion (monomère, hypothalle à filaments co-axiaux)
•
Mesophyllum (monomère, hypothalle à filaments en "jet d'eau")
56
Les Corallinaceae (Famille)
C'est à cette famille qui comporte 3 sous-familles de formes inarticulées
que se rattache également l'ensemble des formes articulées. Ici, tétraspores, zonées (divisées en zones), ou bispores sont localisées dans des
conceptacles - qui peuvent être considérés comme des sores modifiés –
monoperforés (Fig. 45.c).
Lithophylloideae (Sous-Famille)
Cette sous-famille recèle des formes inarticulées (non-géniculées) et
articulées (géniculées). On n'y observe pas de fusion cellulaire (apparemment absente ou rare).
•
inarticulées (non-géniculées). Sélection de genres représentatifs :
•
Lithophyllum et Titanoderma (thalle dimère)
•
Distichoplax et Tenarea (thalle dimère, et à organisation bilatérale
symétrique)
•
articulées (géniculées). Sélection de genres représentatifs :
•
Amphiroa
•
Lithothrix
Mastophoroideae (Sous-Famille)
Cette sous-famille ne recèle que des formes inarticulées (non-géniculées). On y observe la fusion cellulaire.
Sélection de genres représentatifs :
•
Hydrolithon
•
Lithoporella
•
Neogoniolithon
•
Spongites
Corallinoideae (Sous-Famille)
Cette sous-famille ne recèle que des formes articulées (géniculées). On
y observe la fusion cellulaire.
Sélection de genres représentatifs :
•
Arthrocardia
•
Corallina
•
Jania
57
IX - Les Charophytes
Algues dont les parois cellulaires sont incrustées de calcaire, ce qui les
rend aptes à la fossilisation.
Leur appareil végétatif long de quelques centimètres à quelques décimètres est formé d'un axe filamenteux ramifié en verticilles (Fig. 46.a).
La tige est formée de nœuds très courts séparés par des entre-nœuds.
Dans ces entre-nœuds l'axe cellulaire est entouré de filaments pluricellulaires (Fig. 46.c).
De chaque nœud naît un verticille de rameaux courts (Fig. 46.b).
Les organes reproducteurs sont situés aux nœuds. L'organe femelle est
un oogone entouré d'une enveloppe faite de 5 filaments spiralés (Fig.
46.b).
Après la fécondation les parois de l'enveloppe calcifiées persistent donnant à la graine ou gyrogonite son aspect spiralé caractéristique (Fig.
46.d).
Écologie : eaux douces et eaux saumâtres.
Répartition stratigraphique : Silurien à Actuel.
58
Figure 46 : Charophytes : a) Port de la plante ; b) noeud, verticille de rameaux
courts, organes reproducteurs femelles : oogones entourés de 5 filaments spiralés
(gyrogonites) se terminant au sommet par la coronule ; c) section d'une tige ; d)
divers aspects d'une gyrogonite fossile.
59
X - Les Radiolaires
Protozoaires (Actinopodes) à squelette intracytoplasmique siliceux (opale) formé par des trabécules pleins constituant une sorte de grillage (Fig.
47).
Figure 47 : Schéma d'organisation d'un Radiolaire sphérique.
Taille : 0,1 à 0,5 mm.
Se différencient :
•
les Nassellaires, possédant une coque à symétrie axiale et une "ouverture" basale (Fig. 49),
•
les Sphaerellaires ou Spumellaires, à coque sphérique, à symétrie
radiale, dépourvue d'ouverture, constituée soit d'une sphère, soit de
plusieurs sphères emboîtées et reliées entre elles par des trabécules,
munie ou non d'épines radiaires (Fig. 48).
60
Figure 48 : Morphologies de Spumellaires.
Figure 49 : Morphologies de Nassellaires.
Écologie : marins planctoniques, vivant surtout dans les niveaux supérieurs de la colonne d'eau. Les plus grandes concentrations se trouvent
dans les régions équatoriales.
Répartition stratigraphique : Cambrien à Actuel.
Importance pétrogénétique : genèse de roches siliceuses (radiolarites,
jaspes, phtanites).
61
XI - Les Diatomées (Bacillariophycées)
Algues unicellulaires non flagellées dont le test siliceux (opale), appelé
frustule, est formé de deux valves emboîtées à la manière d'une boite et
de son couvercle (Fig. 50).
Figure 50 : Diatomées vivantes et leur squelette (Navicula viridis). Sur la section
longitudinale, la plaque valvaire (en noir) est formée d'une lame externe et d'une
interne entre lesquelles un réseau de cloisons délimite des chambres.
Se distinguent deux grands groupes :
•
les diatomées pennées à frustule elliptique ou fusiforme, présentant
une symétrie bilatérale (Fig. 51) et possédant le plus souvent un raphé
(ou zone médiane non ornementée)
•
les diatomées centriques à frustule circulaire ou polygonal, présentant
une symétrie radiale (Fig. 51) et une ornementation rayonnante.
62
Figure 51 : Variété des frustules de Diatomées.
Écologie : les diatomées pennées, très répandues dans les eaux douces,
sont surtout benthiques ; les diatomées centriques, surtout marines et
planctoniques, dominent dans les eaux de surface des régions froides et
des régions d'upwelling côtier.
Répartition stratigraphique : Crétacé "moyen" (Aptien) jusqu'à Actuel,
abondantes à partir du Crétacé supérieur.
Importance pétrogénétique : genèse des diatomites.
63
XII - Les Conodontes
Les Conodontes sont de petites pièces phosphatées (phosphate de
calcium : apatite fluorée ou francolite ; ce minéral ayant une densité 2,84
à 3,10 g/cm3, on utilise du bromoforme, un produit "toxique", ou du polytungstate de sodium pour séparer ces restes), ressemblant à des dents, qui
se trouvent dans les roches sédimentaires marines depuis le Cambrien
jusqu'au Trias.
Ils ont une taille comprise entre 0,1 mm et 5 mm. Leur couleur est ambrée, brune ou noire. Leur structure est lamellaire.
Trois types de formes sont distingués :
•
des cônes (Fig. 52.a) ;
•
des lames dont un côté est recouvert de denticules (Fig. 52.b) ;
•
des plates-formes sculptées de rides et couvertes de tubercules, prolongées par une lame denticulée (Fig. 52.c).
Figure 52 : Trois types morphologiques de Conodontes : a) cônes ; b) lames ; c)
plates-formes.
Depuis leur découverte en 1856 et malgré leur utilisation si importante
pour la datation des terrains du Paléozoïque, les Conodontes sont demeurés énigmatiques. La découverte d'un spécimen exceptionnel en
1983 (BRIGGS et alii, 1983), moulage des parties molles de l' "animal à
conodontes" a levé un coin du voile : l'animal vermiforme mesure 4 cm de
long et présente une symétrie bilatérale. Il ne possède pas de pièce squelettique à l'exception des Conodontes qui ont conservé leur disposition
naturelle à l'extrémité buccale du corps. Les caractères du spécimen et de
64
la structure des "dents" ont permis d'envisager des affinités avec les Chétognathes et avec les Chordés primitifs.
Écologie : probablement nectoniques et benthiques.
XIII - Les Dinoflagellés ou Dinobiontes
[contribution d'Edwige MASURE]
Ce sont des algues unicellulaires eucaryotes polymorphes, à paroi cellulosique ou minéralisée, à pigment brun-orangé (Bichontes, alvéolés) dont
la taille est comprise entre 20 et 250 µm. Les dinoflagellés vivants peuvent
être autotrophes, hétérotrophes ou mixotrophes (c'est-à-dire à la fois autotrophe et hétérotrophe), phototrophes, symbiontes ou parasites.
Figure 53 : a) Schéma d'un kyste de Dinoflagellé fossile ; b-c) Paratabulation du
kyste reflétant b) directement ou b) indirectement la tabulation de la thèque (d'après
W.A.S. SARJEANT, adapté par E. MASURE).
65
Figure 54 : Cycle biologique des Dinoflagellés (d'après W.E. EVITT, 1985 : Fig. 1.3).
Ils se distinguent des autres algues par les caractères suivants :
•
une cellule nageuse possédant deux flagelles, logés dans deux sillons
orthogonaux, lors de la phase mobile :
•
le sulcus = sillon axial,
•
le cingulum = sillon équatorial,
•
des vésicules aplaties sous le plamalemme, les alvéoles, formant une
paroi cellulosique plus ou moins rigide, la thèque, organisée en plaques
(Figs. 53 & 55, Vidéo 10)
•
un noyau montrant des chromosomes condensés pendant l'interphase
(dinocaryon).
Les dinoflagellés vivants montrent une très grande diversité de formes
et leur classification est fondée:
66
•
sur la forme de la cellule et la position d'insertion apicale ou méridienne des flagelles, et
•
sur la présence ou non d'une tabulation (nombre, disposition et épaisseur des plaques cellulosiques de la thèque).
Figure 55 : Représentation schématique de la thèque d'un Dinoflagellé
(Peridiniaceae) selon quatre points de vue. La numérotation des plaques utilisée est
celle de C.A. KOFOID.
Le cycle biologique (Fig. 54) est dominé par un stade biflagellé généralement haploïde à division végétative (1). Après la reproduction sexuée
(2), le zygote mobile à 2n chromosomes (3), par contraction cellulaire,
forme un kyste temporaire en cellulose (détruit lors de la fossilisation) ou
un kyste de résistance en dinosporine (conservé lors de la fossilisation)
(4). Ces kystes flottent dans la colonne d'eau ou se sédimentent. Revenue
à la surface sous l'action des remontées d'eau profonde, la cellule germe
en s'échappant du kyste par l'archéopyle (ouverture par déhiscence d'une
67
ou plusieurs plaques) et subit une réduction chromatique (6).
L'ornementation (paratabulation) du kyste reflète directement (Fig.
53.b) ou indirectement (processus, épines, etc. : Fig. 53.c) la tabulation de
la thèque.
Les Dinoflagellés fossiles sont généralement en matière organique
(dinosporine), mais peuvent être en calcaire (squelette externe) ou en
silice (squelette externe).
Un morphotype fossile en dinosporine est reconnu comme Dinoflagellé
lorsqu'il possède deux sillons (ceinture équatoriale ou cingulum et sulcus
longitudinal), un archéopyle et une paratabulation ; les autres, qui ne présentent pas ces caractères, sont regroupés avec les Acritarches.
Écologie : Ils sont présents dans toutes sortes d'environnements et
constituent un élément majeur du plancton moderne. Ils vivent dans les
eaux salées, saumâtres et douces, une majorité (90%) peuplant les eaux
marines. Ils dominent dans les eaux des mers tropicales et subtropicales
(18 à 25°C) où les espèces autotrophes se répartissent dans la zone
euphotique (de 20 à 70 m).
Certaines espèces sont à l'origine des marées rouges ; celles qui libèrent des toxines peuvent causer l'empoisonnement des coquillages et la
mort des poissons, et peuvent parfois être mortelles si absorbées par
l'homme. D'autres sont à l'origine des phénomènes de bioluminescence.
Répartition stratigraphique : Trias moyen à Actuel.
Importance pétrogénétique : L'accumulation de leur matière organique
cellulaire contribue à la formation du pétrole.
XIV - Les Acritarches
(du grec akritos ακριτος "incertain" et archē αρκη "origine")
Introduit par EVITT (1963) ce vocable désigne un groupe informel de
microfossiles à paroi organique qui ne peuvent être attribués de manière
certaine dans aucun groupe taxonomique. Il s'agit donc par définition d'un
groupe "fourre-tout" (incertae sedis).
68
XV - Les Chitinozoaires
Ce vocable introduit par EISENACK (1931) désigne des organismes ou
organistes encore incertae sedis (d'après GABBOTT et alii, 1998, il pourrait
s'agir de pontes des métazoaires), à paroi chitineuse, de taille généralement comprise entre 0,3 mm et 2 mm.
Ces microfossiles sont soit isolés (Fig. 56), soit en groupes concaténés,
c'est-à-dire en "colonies" formant des chaînes.
Écologie : marins.
Répartition stratigraphique : Ordovicien à Dévonien.
Figure 56 : Chitinozoaires isolés.
XVI - Les spores et le pollen
Les spores et le pollen sont les cellules reproductrices des végétaux. Ils
sont produits par le sporophyte diploïde. Résultant de la double division
d'une cellule-mère, ils sont groupés en tétrades dans le sporange ou l'anthéridie.
Les spores (Fig. 57) des Champignons, Bryophytes et Ptéridophytes,
sont toutes identiques ou différenciées morphologiquement et biologiquement en microspores mâles et mégaspores femelles (ces dernières peuvent
atteindre 2 mm de dimension).
Les grains de pollen (Fig. 58) des Gymnospermes et Angiospermes sont
équivalents à des microspores. La germination d'un de ces grains conduit à
un gamétophyte mâle très réduit.
69
Figure 57 : Quelques spores du Paléozoïque.
Figure 58 : Les principaux grains de pollen d'arbres rencontrés dans les sédiments
postglaciaires du NW de la France : a : Abies (sapin), grande taille, deux ballonnets
latéraux ; b-c : Alnus (aulne), contour polygonal, 3-6 pores avec vestibule ; d-e :
Betula (bouleau), contour sphéroïde, triporé ; f-g : Corylus (coudrier, noisetier), contour triangulaire, triporé ; h-i : Fagus (hêtre), vue latérale (h) et polaire (i), tricolpé ;
j-k : Pinus (pin), vues latérale (j) et polaire (k), 2 ballonets latéraux ; 1-m : Quercus
(chêne), vues latérale (1) et polaire (m), tricolporé ; n : Tilia (tilleul), triporé ; o-p :
Ulmus (orme), contour arrondi ou anguleux, 3-12 pores.
70
La répartition des spores et celle du pollen dans le temps correspond à
celle des végétaux fossiles. Ainsi, les spores sont-elles connues depuis
l'Ordovicien moyen ; quant aux grains de pollen dissaccates (pourvus de 2
ballonnets) des Gymnospermes, ils apparaissent au Carbonifère supérieur
et ceux des Angiospermes au Crétacé inférieur.
La paroi des spores et des grains de pollen, constituée de sporopollénine
très résistante, est pourvue d'ouvertures permettant la germination.
Ils se fossilisent dans tous les milieux continentaux. Mais, étant donnée
leur grande dispersion, ils se trouvent également dans les sédiments
marins, transportés jusque là par les courants atmosphériques et les fleuves. Ce sont les seuls microfossiles qui permettent des corrélations directes
entre le domaine continental et le domaine marin.
Dans la mesure où les spores et grains de pollens sont attribués à des
plantes connues, ils permettent de reconstituer l'évolution du couvert
végétal et de mettre en évidence des changements climatiques.
XVII - Les microfaciès
Le terme "microfaciès", suggéré par BROWN en 1943, fut réellement
introduit par CUVILLIER en 1952 pour décrire tous les caractères, paléontologiques et pétrographiques, observables à l'échelle de la lame mince, le plus
souvent taillée dans une roche indurée, sinon dans une roche meuble
consolidée par injection de résine. C'est une approche qui a été largement
diffusée dans l'industrie pétrolière (CUVILLIER, 1956 ; C.S.R.P.P.G.N., 1968 ;
CAROZZI et alii, 1972).
Lors de l'étude d'un microfaciès, c'est d'abord la texture du sédiment
originel qui peut être déterminée par exemple par référence à la classification de DUNHAM (1962), complétée par celle d'EMBRY & KLOVAN (1971), pour
les roches calcaires : le plus souvent, il s'agira de boue (mudstone), boue
sableuse (wackestone), sable boueux (packstone), sable (grainstone),
éventuellement de biolithite (boundstone, avec sa déclinaison : bafflestone,
bindstone, framestone), de graviers jointifs (rudstone) ou non - plus ou
moins épars au sein une matrice - (floatstone). Lorsque pour un échantillon
la texture n'est plus identifiable, détruite par une recristallisation (dolostone ou crystalstone, par exemple), on n'aboutira à aucun résultat exploitable à moins de recourir à des techniques plus sophistiquées (telles que
l'épifluorescence ou encore la cathodoluminescence).
Dans un second temps, ce sont les différents constituants de la roche
qui vont être examinés : la fraction grossière (éléments figurés ou allochems), la fraction fine (la matrice boueuse, éventuellement constituée par
une purée de nannofossiles), les vides (les pores intergranulaires, par
exemple) et les ciments.
L'approche micropaléontologique du faciès se focalisera sur une seule
71
de ces 4 catégories : les éléments figurés, et plus particulièrement sur les
bioclastes (en délaissant les autres constituants minéraux, parmi lesquels
on compte divers types d'éléments carbonatés, biogènes ou non : ooïdes,
agrégats, pellétoïdes, intraclastes, extraclastes, etc.). Il s'agit des restes
d'organismes ou d'organites animaux et végétaux ; leur abondance est liée
à leur présence dans telle ou telle période géologique et à leur écologie qui
règle leur fréquence dans les milieux de dépôt. Les microfossiles principaux, c'est-à-dire souvent présents dans les microfaciès, ont été décrits
dans les chapitres précédents. Quelques autres organismes couramment
rencontrés en lames minces sont les suivants :
•
Échinodermes : plaques ou articles (chez les Crinoïdes) calcitiques présentant un réseau fin de mailles (réseau échinodermique) et à comportement pseudo-monocristallin (ils constituent autant de germes pour la
cimentation calcitique et développent alors fréquemment un ciment
syntaxial diagnostique de leur présence) ;
•
Spongiaires : spicules siliceux (fréquemment dissous, laissant un vide,
plus ou moins colmaté par de la calcite drusique : pour l'anecdote, les
"yeux calcitiques" des Orbitolines sont des spicules qui participent à
l'agglutinat du test de ces dernières) ou calcaires ;
•
Coraux (Photo 52) : test avec septa. Les coraux paléozoïques ont des
tests calcitiques. Les coraux modernes (post-Permien) ont des tests
aragonitiques, susceptibles d'être remplacés par de la calcite (en
mosaïque équidimensionnelle, avec préservation plus ou moins bonne
des microstructures) ou dissous (laissant un vide, plus ou moins colmaté par un ciment calcitique drusique, dont le contour pourra être
souligné par une enveloppe micritique) ;
•
Annélides ;
•
Bryozoaires (Photo 51) : tubes calcitiques, colonies de zoécies à paroi
lamellaire ;
•
Brachiopodes à test fibro-lamellaire présentant
ponctuées avec plusieurs types de microstructures :
•
Lamellibranches avec plusieurs types de microstructures :
•
à couches prismatiques (Inocérames),
•
à test fibro-lamellaire (Ostréidés),
•
à test très fin (Lamellibranches planctoniques),
•
à test aragonitique (donnant des enveloppes micritiques), etc.
des
structures
L'examen des bioclastes permet notamment de documenter les conditions de vie des organismes dont ils représentent les restes. La démarche
paléoécologique permet d'induire une connaissance paléoenvironnementa72
le. Par ailleurs, certains de ces microfossiles peuvent être utilisés comme
outils biostratigraphiques.
Les critères pétrographiques permettent de préciser tant les conditions
de sédimentation que l'évolution diagénétique qui conduit à la roche.
Image intime d'une roche sédimentaire, le microfaciès permet non
seulement de savoir où et comment elle s'est formée mais aussi éventuellement de suivre la continuité et le devenir de la couche dont elle est issue.
L'analyse des associations micropaléontologiques successives conjointement à celle des modifications graduelles de la texture des roches au sein
d'une séquence sédimentaire permettent de déterminer des tendances évolutives telles que l'augmentation de la tranche d'eau, tendances qui peuvent parfois être extrapolées à plus grande échelle et utilisées pour des
corrélations. C'est à ce dessein que, dès 1978 (1ère édition allemande), E.
FLÜGEL (1982 : 1ère édition anglaise ; 2004) proposait une "normalisation"
des microfaciès. L'application de la loi de Johannes WALTHER à l'enchaînement de microfaciès nous permettra de déterminer des tendances régressives ou transgressives, des régressions forcées ou des inversions de tendances ; l'étude des microfaciès peut donc se révéler être un outil précieux
en stratigraphie séquentielle.
Remerciements
Nos remerciements s'adressent tout particulièrement à Alexandre
LETHIERS (Université Pierre et Marie Curie, Paris) qui a repris ou créé la plus
grande partie de l'iconographie, dont la partie animation. Nous souhaitons
souligner également quelques contributions ponctuelles mais sans lesquelles cet ouvrage n'aurait pu être finalisé : Lucy E. EDWARDS (U.S. Geological Survey, Reston, Virginia, USA) pour la Photo 15, ...
XVIII - Références bibliographiques
BASSOULLET J.-P., BERNIER P., CONRAD M.-A., DELOFFRE R. & JAFFREZO M.
(1978).- Les algues dasycladales du Jurassique et du Crétacé. Révision
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foraminiférologie (L'essentiel sur les foraminifères actuels et fossiles)].ISBN 978-2-916733-07-4, Carnets de Géologie, Brest, Book / Livre
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BERGER S. (2006).- Photo-Atlas of living Dasycladales.- ISBN 2-916733-019,
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(CG2006_BOOK_02), 348 p. (332 photos).
BRIGGS D.E.G., CLARKSON E.N.K. & ALDRIDGE R.J. (1983).- The conodont animal.- Lethaia, 16, p. 1-14.
73
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Geology, Littleton, vol. 38, n° 4, p. 325.
CAROZZI A.V., BOUROULLEC J., DELOFFRE R. & RUMEAU J.-L. (1972).- Microfaciès
du Jurassique d'Aquitaine : pétrographie, diagenèse, géochimie, pétrophysique.- Bulletin du Centre de recherches Pau - SNPA, Volume spécial, n° 1, 594 p.
Chambre syndicale de la Recherche et de la Production du Pétrole et du
Gaz naturel (1968).- Rôle de la paléontologie dans l'exploration pétrolière.- Technip, Paris, 77 p.
CUVILLIER J. (1952).- La notion de "microfaciès" et ses applications.- VII
Convegno nationale del Metano et del Petrolio, Prestampa, Sezione I, p.
3-7.
CUVILLIER J. (1956).- Stratigraphic correlations by microfacies in western
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Citation
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75
Photo 1 : Cyclammina (section sub-équatoriale). Collection DELOFFRE, origine inconnue.
Photo 2 : Choffatella decipiens (SCHLUMBERGER) : section sub-équatoriale. Collection
DELOFFRE, origine inconnue.
76
Photo 3.a : Pseudocyclammina lituus (YOKOYAMA) : section sub-axiale. Berriasien,
Savoie (France).
Photo 3.b : Pseudocyclammina lituus (YOKOYAMA) : section sub-axiale, début de
hampe. Berriasien, Savoie (France).
77
Photo 3.c : Pseudocyclammina lituus (YOKOYAMA) : section sub-axiale, début de
hampe. Berriasien, Savoie (France).
Photo 4 : Anchispirocyclina lusitanica (EGGER) : section oblique. Tithonien, Crimée
(Ukraine).
78
Photo 5 : Orbitolina (section transverse). Aptien (Gargasien), Oman.
Photo 6 : Orbitolina (section axiale). Aptien (Gargasien), Oman.
79
Photo 7 : Dictyoconus (section transverse). Collection DELOFFRE, origine inconnue.
Photo 8 : Dictyoconus (section transverse). Collection DELOFFRE, origine inconnue.
80
Photo 9 : Dictyoconus (section sub-axiale). Collection DELOFFRE, origine inconnue.
81
Photo 10 : Trocholina, aragonitique (section oblique). Collection J.-P. MASSE, Berriasien, Bosnie-Herzégovine.
82
Photo 11 : Trocholina, aragonitique (section sub-axiale). Collection J.-P. MASSE, Berriasien, Bosnie-Herzégovine.
83
X
Photo 13 : Trocholina, test dissout puis cimenté par une calcite drusique
(section oblique, base du test). Berriasien, Savoie (France).
Photo 12 : Trocholina, test dissout puis cimenté par une calcite drusique (section
sub-axiale). Berriasien, Savoie (France).
84
Photo 15 : Basale organique de foraminifère provenant d'une préparation palynologique. Échantillon prélevé à la cote -140'6" (-42,8m) sur une carotte du forage réalisé à la Tilghman Elementary School, Talbot County (Maryland, USA) : Formation
Calvert, Zone à Exochosphaeridium insigne DE VERTEUIL et NORRIS, 1996, Burdigalien
inférieur, Miocène inférieur. Photo de Lucy E. EDWARDS, U.S. Geological Survey,
Reston (Virginia, USA).
85
Photo 14 : Trocholina, test dissout non-cimenté (section sub-axiale). Valanginien,
Abou Dabi (Émirats Arabes Unis).
86
Photo 16 : Section transverse de Nummulite à la surface d'un calcaire lutétien. Collection U.B.O., origine inconnue.
Photo 17.a : Section axiale de Nummulite. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
87
Photo 17.b : Section transverse (sub-équatoriale) de Nummulite. Collection
U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 18 : Section axiale d'Orbitoides. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
88
Photo 19 : Section oblique (sub-équatoriale) d'Orbitoides. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 20 : Section oblique de Discocyclina. Collection U.B.O., origine inconnue.
89
Photo 21 : Section subéquatoriale de Discocyclina. Collection U.B.O., origine inconnue.
Photo 22 : Section oblique de Lepidocyclina. Collection U.B.O., origine inconnue.
90
Photo 23 : Section transverse d'Alveolina. Les canaux pré- et post- septaux sont
bien visibles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 24 : Section sub-axiale d'Alveolina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
91
Photo 25 : Section tangentielle profonde d'Alveolina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 26 : Spécimen d'Alveolina à double proloculi. Collection U.B.O., origine inconnue.
92
Photo 27 : Spécimen d'Alveolina à double proloculi. Collection U.B.O., origine inconnue.
Photo 28 : Orbitolites en section axiale. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
93
Photo 29 : Orbitolites en section transverse : les petites logettes arquées sont
disposées en séries annulaires (loges). Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 30 : Section axiale d'un Fusulinidé à kériothèque. Collection U.B.O., origine
inconnue.
94
Photo 31 : Quelques sections tangentielles de cloisons d'un Fusulinidé à kériothèque. Collection U.B.O., origine inconnue.
Photo 32.a : Section tangentielle profonde d'un Fusulinidé à kériothèque et présentant des cloisons plissées/gaufrées. Collection U.B.O., origine inconnue.
95
Photo 32.b : Section tangentielle profonde d'un Fusulinidé à kériothèque et présentant des cloisons plissées/gaufrées. Collection U.B.O., origine inconnue.
Photo 33.a : Section subaxiale d'un Fusulinidé à diaphanothèque. Des paires de
chomata sont visibles. Collection U.B.O., origine inconnue.
96
Photo 33.b : Section oblique d'un Fusulinidé à diaphanothèque. Des paires de chomata sont visibles. Collection U.B.O., origine inconnue.
Photo 34 : Section axiale d'un Fusulinidé (Yabeina) à kériothèque et endosquelette.
Collection U.P.M.C., origine inconnue.
97
Photo 35 : Section transverse (sub-équatoriale) d'un Fusulinidé (Yabeina) à kériothèque et endosquelette. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 36 : Section oblique d'un Fusulinidé (Yabeina) à kériothèque et endosquelette. Les cloisons sont très foncées, l'endosquelette kériothécal plus clair emplit
les loges. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
98
Photo 37 : Archaeolithothamnion sp. = Sporolithon ? sp. : section de thalle avec des
sores disposés en rangée. Crétacé supérieur, Provence, France.
Photo 38 : Archaeolithothamnion sp. = Sporolithon ? sp. : détail de la section précédente avec les sores disposés en rangée. Crétacé supérieur, Provence, France.
99
Photo 39.a : Broeckella belgica. De gauche à droite, sections transverse, sub-axiale
et oblique de 3 articles. Collection J. PIA, Paléocène, San Luis, N Santiago de Cuba
(Cuba).
Photo 40 : Boue (wackestone) à algues vertes : Macroporella dinarica PIA et Poncetella hexaster (PIA). Collection J. PIA, Trias moyen, Monténégro.
100
Photo 39.b : Mizzia velibitana. Section subaxiale passant par 3 articles successifs
(encore en connexion en raison de leur encroûtement par des Bryozoaires). Collection J. PIA, Permien moyen, Carlsbad, New Mexico (États-Unis d'Amérique).
101
Photo 41 : Megapora boulangeri DELOFFRE et BEUN : une section sub-axiale. De gauche à droite et de haut en bas : une section sub-axiale, une section tangentielle, une
section transverse et une section sub-transverse (légèrement oblique). Collection R.
DELOFFRE, Kimméridgien, Maroc.
102
Photo 42 : Kantia philosophi (PIA) : à gauche une section sub-axiale (légèrement
oblique), à droite deux sections tangentielles, dont une oblique. Collection J. PIA,
Muschelkalk, Pontebba/Pontafel (Italie).
103
104
W Photo 43 : Diplopora phanerospora PIA : une section sub-axiale. L'axe principal,
qui présente des constrictions à intervalles réguliers, recèle de nombreux cystes.
Collection J. PIA, Trias supérieur, Bavière (Allemagne).
Photo 44 : Uteria : section oblique montrant l'alternance de verticilles stériles
("bleus") et de verticilles fertiles. Test dissout très peu cimenté par de la calcite.
Paléocène, Libye.
105
Photo 45 : Uteria : section oblique montrant l'alternance de verticilles stériles et de
verticilles fertiles. Test dissout puis cimenté par une calcite drusique. Collection R.
DELOFFRE, Paléocène, Aquitaine (France).
106
Photo 46 : Otternstella : section transverse. Test dissout cimenté par de l'anhydrite,
ici en lumière naturelle. Berriasien, Abou Dabi (Émirats Arabes Unis).
Photo 47 : Otternstella : section transverse. Détail de la précédente. Test dissout
cimenté par de l'anhydrite, en lumière polarisée-analysée. Berriasien, Abou Dabi
(Émirats Arabes Unis).
107
Photo 48.a : Clypeina sulcata (ALTH) : section transverse au niveau d'un verticille
fertile. Collection R. DELOFFRE, Tithonien, Aquitaine (France).
108
Photo 48.b : Clypeina sulcata (ALTH) : section oblique passant par 4 verticilles successifs. Collection R. DELOFFRE, Tithonien, Aquitaine (France).
109
Photo 49 : Neomeris : une section oblique ; les ampoules fertiles sont encadrées
par une paire de ramifications stériles de second ordre. Test dissout partiellement cimenté par une calcite drusique. Paléocène, Libye.
110
Photo 50 : Triploporella fraasi STEINMANN : détail d'une section oblique (figurée dans
BASSOULLET et alii, 1978 : Pl. 35, fig. 9) illustrant la présence d'agrégats de cystes au
sein des ramifications de premier ordre. Collection R. DELOFFRE, Albo-Cénomanien,
Apennins (Italie).
111
Photo 51 : Boue (wackestone) à bryozoaires. Provenance inconnue.
Photo 52 : Biolithite (boundstone / framestone) de coraux. Paléocène, Aquitaine
(France).
112
Photo 53 : Boue (wackestone) à Calpionelles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 54 : Boue (wackestone) à Calpionelles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
113
Photo 55 : Sable grossier boueux (packstone) de Nummulites et d'Alvéolines. Lutétien, Peyrehorade (Landes). Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 56 : Section axiale (en haut) et transverse oblique au milieu en bas
(montrant les logettes équatoriales rectangulaires) de Discocyclina. Collection
U.P.M.C., origine inconnue.
114
Photo 57 : Sections transverses et obliques montrant les logettes équatoriales
rectangulaires de Discocyclina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 58 : Section axiale de Discocyclina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
115
Photo 59 : Section axiale d'Operculina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 60 : Boue (wackestone) à Globotruncana. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
116
Photo 61 : Boue (wackestone) à Globigerina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
Photo 62 : Sable fin (grainstone) à Milioles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
117
Photo 63 : Sable fin (grainstone) à Milioles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.
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Vidéo 1 : Quinqueloculina, arrangement quinqueloculin des loges.
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Vidéo 2 : Triloculina, arrangement triloculin des loges.
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Vidéo 3 : Pyrgo, arrangement biloculin des loges.
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Vidéo 4 : Globotruncana, arrangement trochospiralé des loges.
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Vidéo 5 : Dasycladales - Forme aspondyle, caractéristique de la Famille fossile des
Seletonellaceae.
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Vidéo 6 : Dasycladales - Forme euspondyle à verticilles simples.
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Vidéo 7 : Dasycladales - Forme euspondyle à verticilles doubles.
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Vidéo 8 : Dasycladales - Forme métaspondyle de la Famille fossile des Diploporaceae, à verticilles de touffes.
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Vidéo 9 : Dasycladales - Forme métaspondyle de la Famille fossile des Diploporaceae, avec un vestibule simple à la base des touffes.
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Vidéo 10 : Représentation schématique tridimensionnelle de la thèque d'un Dinoflagellé (Peridiniaceae). La numérotation des plaques utilisée est celle de C.A. KOFOID.
123