Autoreferat - Wydział Leśny
Transcription
Autoreferat - Wydział Leśny
Rafał Podlaski Autoreferat (załącznik 3) Autoreferat 1. Imię i nazwisko: Rafał Podlaski. 2. Posiadane dyplomy, stopnie naukowe: 2.1. studia: leśnictwo (1981 – 1986); dyplom: magister inżynier leśnik, Akademia Rolnicza w Krakowie, 1986; 2.2. studia podyplomowe: 2.2.1. ochrona i kształtowanie środowiska (1988 – 1989) — Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Kielcach, Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska; 2.2.2. ochrona parków narodowych (1996) — Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie, Wydział Leśny. 2.3. doktorat: doktor nauk leśnych w zakresie leśnictwa, specjalność hodowla lasu, Akademia Rolnicza w Krakowie, 1999. 3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych: 3.1. 1986-1988 — Akademia Rolnicza w Krakowie, Wydział Leśny, Katedra Szczegółowej Hodowli Lasu, asystent; 3.2. 1988-1991 — Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Kielcach, Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, asystent; 3.3. 1991-2005 — Świętokrzyski Park Narodowy, Pracownia Naukowo-Badawcza, asystent, a następnie adiunkt; 3.4. od 2005 r. — Uniwersytet Jana Kochanowskiego w Kielcach, Instytut Biologii, Pracownia Ochrony Przyrody, adiunkt. 4. Wskazanie osiągnięcia* wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.): 4.1. Jednotematyczny cykl publikacji przedstawiony pod zbiorczym tytułem: Rozkłady pierśnic w zbliżonych do naturalnych drzewostanach z udziałem jodły i buka: zastosowanie teoretycznych rozkładów pojedynczych i mieszanych do modelowania struktury drzewostanu (artykuły zostały przedstawione w kolejności ich cytowania w omówieniu prezentowanego osiągnięcia): 4.1.1. Podlaski R., 2006. Suitability of the selected statistical distributions for fitting diameter data in distinguished development stages and phases of near-natural mixed forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). Forest Ecology and Management 236 (2-3): 393-402 (IF=1,839; MNiSW=32). 4.1.2. Podlaski R., 2008. Characterization of diameter distribution data in nearnatural forests using the Birnbaum–Saunders distribution. Canadian Journal of Forest Research 38 (3): 518-527 (IF=1,434; MNiSW=32). ______________________________________________________________________________ * w przypadku, gdy osiągnięciem tym jest praca / prace wspólne, należy przedstawić oświadczenia wszystkich jej współautorów, określające indywidualny wkład każdego z nich w jej powstanie. 2 4.1.3. Podlaski R., 2011a. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych I. Definicja, charakterystyka i estymacja parametrów rozkładów mieszanych. Sylwan 155 (4): 244-252 (IF=0,155; MNiSW=13). 4.1.4. Podlaski R., 2011b. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych II. Aproksymacja rozkładów pierśnic w lasach wielopiętrowych. Sylwan 155 (5): 293-300 (IF=0,155; MNiSW=13). 4.1.5. Podlaski R., 2010a. Two-component mixture models for diameter distributions in mixed-species, two-age cohort stands. Forest Science 56 (4): 379-390 (IF=1,196; MNiSW=32). 4.1.6. Podlaski R., 2010b. Diversity of patch structure in Central European forests: are tree diameter distributions in near-natural multilayered Abies–Fagus stands heterogeneous? Ecological Research 25 (3): 599-608 (IF=1,279; MNiSW=20). Jestem jedynym autorem wszystkich powyższych artykułów wskazanych jako jednotematyczny cykl publikacji, ich sumaryczny IF wynosi 6,058, suma punktów wg wykazu MNiSW z dn. 25.06.2010 r. oraz wg załącznika do wykazu MNiSW z dn. 10.12.2010 r. wynosi 142. 4.2. Omówienie jednotematycznego cyklu publikacji. Wstęp i cel Modelowanie rozkładów pierśnic umożliwia m. in.: (1) ocenę zgodności empirycznych i teoretycznych rozkładów pierśnic, (2) identyfikację różnych grup drzew tworzących dany drzewostan oraz (3) charakterystykę struktury lasu (np. Zasada 2003). Teoretyczne rozkłady są wykorzystywane m. in. do konstruowania modeli wzrostu drzewostanów, modeli stadiów, faz oraz cyklów rozwojowych lasu (np. Pretzsch 2001; Bruchwald i in. 2011). Znajomość tych elementów umożliwia np. generowanie rozkładów pierśnic na podstawie niektórych statystyk charakteryzujących empiryczny rozkład pierśnic (np. średniej pierśnicy i odchylenia standardowego pierśnic) i/lub rzeczywistych cech drzewostanu (np. stadium i fazy rozwojowej lasu) (np. Parrott i Lange 2004). Modelowanie struktury drzewostanów jest bardzo pomocne podczas planowania zabiegów hodowlanych kształtujących żywotne drzewostany o budowie, sposobie zmieszania i udziale powierzchniowym maksymalnie zbliżonym do lasów naturalnych, co z kolei gwarantuje utrzymanie trwałego i zrównoważonego rozwoju lasów (np. Bernadzki 1994; Jaworski 1997; Poznański 1997). Celem jednotematycznego cyklu publikacji jest: A – ocena zgodności empirycznych i wybranych teoretycznych rozkładów pierśnic w zbliżonych do naturalnych lasach z udziałem jodły oraz buka, znajdujących się w różnych stadiach i fazach rozwojowych (4.1.1. – Podlaski 2006); B – analiza przydatności rozkładu Birnbaum-Saundersa do aproksymacji empirycznych rozkładów pierśnic w wielopiętrowych lasach mieszanych z udziałem jodły i buka, o niesymetrycznym rozkładzie pierśnic (4.1.2. – Podlaski 2008); C – zaproponowanie i zweryfikowanie nowej procedury wyboru wartości parametrów startowych podczas estymacji parametrów rozkładów mieszanych (4.1.3. – Podlaski 2011a, 4.1.5. – Podlaski 2010a); D – zaprezentowanie uniwersalności i przydatności rozkładów mieszanych do modelowanie empirycznych rozkładów pierśnic na przykładzie dwugeneracyjnych drzewostanów o asymetrycznym rozkładzie pierśnic (4.1.3. – Podlaski 2011a, 4.1.4. – Podlaski 3 2011b, 4.1.5. – Podlaski 2010a; 4.1.6. – 2010b); E – ocena możliwości wykorzystania rozkładów mieszanych do identyfikacji statystyk (średniej pierśnicy i odchylenia standardowego pierśnic) młodszej i starszej generacji drzew w dwugeneracyjnych drzewostanach z udziałem jodły i buka (4.1.5. – Podlaski 2010a); F – analiza zróżnicowania rozkładów pierśnic w zbliżonych do naturalnych, wielopiętrowych drzewostanach z udziałem jodły i buka (4.1.6. – Podlaski 2010b). Wyniki: A – W badanych drzewostanach z udziałem jodły i buka wyróżniono następujące: • generacje: Lp. Generacja Skrót starsza 1 utworzona przez: jodły w wieku powyżej 150 lat i buki w wieku powyżej 100 lat OG młodsza I 2 składająca się z: jodeł w wieku od ok. 50 lat do ok. 150 lat i buków w wieku od ok. 20 lat do ok. 100 lat YGI młodsza II 3 utworzona przez: jodły w wieku poniżej 50 lat i buki w wieku poniżej 20 lat YGII • stadia i fazy rozwojowe: Lp. 1 2 3 4 5 Stadium, faza rozwojowa stadium dorastania, faza budowy wielopiętrowej stadium dorastania/stadium rozpadu, faza budowy jednopiętrowej [górna warstwa – młodsza generacja] stadium rozpadu, faza budowy dwupiętrowej [górna warstwa – młodsza generacja] stadium dorastania, faza budowy przerębowej [górna warstwa – młodsza generacja] stadium dorastania, faza budowy wielopiętrowej [górna warstwa – młodsza generacja] Skrót GMsOG G/BOsYGI, G/BOsYGII BTsYGI GSelYGII GMsYGII – Rozkład Weibulla dokładnie aproksymował empiryczne rozkłady pierśnic w prawie wszystkich analizowanych drzewostanach z jodłą i bukiem, reprezentujących wyróżnione generacje oraz stadia i fazy rozwojowe. – Rozkład normalny najdokładniej aproksymował rzeczywiste rozkłady pierśnic w drzewostanach znajdujących się w stadium i fazie G/BOsYGI oraz G/BOsYGII, rozkład gamma w drzewostanach znajdujących się w stadium i fazie BTsYGI, rozkład wykładniczy i Weibulla w drzewostanach znajdujących się w stadium i fazie GSelYGII. B – Empiryczne rozkłady pierśnic drzew w drzewostanach z udziałem jodły i buka, powstałych w wyniku nałożenia się procesów zamierania jodły i odnowienia buka, były na ogół zgodne z rozkładem Birnbaum-Saundersa. W lasach o tej genezie rozkład Birn- 4 baum-Saundersa bardziej precyzyjnie niż rozkład gamma i Weibulla aproksymował empiryczne rozkłady pierśnic drzew. C – Do estymacji parametrów rozkładów mieszanych proponuje się zastosować następującą procedurę, należy: (1) wybrać wartości startowe dla metody największej wiarygodności (MLE) stosując metodę min.k/max.k (dla k = 1, 3, 6) i 0,5/1,5/średnia, (2) wykorzystać standardową procedurę obliczania parametrów (algorytm EM oraz metoda Newtona), (3) jeżeli nie uzyskano przynajmniej dwóch takich samych rozwiązań podczas obliczania ekstremum funkcji wiarygodności to wówczas należy zastosować metodę wielopunktową. Zlokalizowanie ekstremum globalnego funkcji wiarygodności warunkuje prawidłowe obliczenie parametrów rozkładu mieszanego. – Opracowana procedura wyboru wartości parametrów startowych podczas estymacji parametrów rozkładów mieszanych umożliwiła znalezienie ekstremum globalnego dla analizowanych powierzchni badawczych. Wyniki testu chi-kwadrat świadczą o poprawnej aproksymacji danych empirycznych przez rozkłady mieszane Weibulla i gamma dla badanych drzewostanów. D – Do modelowania empirycznych rozkładów pierśnic zastosowano rozkłady pojedyncze Weibulla i gamma oraz mieszane (złożone z dwóch rozkładów składowych Weibulla i gamma). Zastosowanie mieszanych rozkładów, w porównaniu do odpowiednich pojedynczych rozkładów, na ogół zwiększyło dokładność aproksymacji. – Podczas modelowania dwumodalnych rozkładów pierśnic rozkład mieszany Weibulla, w porównaniu do rozkładu mieszanego gamma, minimalnie lepiej aproksymował dane empiryczne, ale równocześnie częściej występowały dla tego rozkładu problemy z osiągnięciem zbieżności przez algorytmy numeryczne w trakcie estymacji parametrów (tzn. częściej zakończenie procedury numerycznej nie było równoznaczne ze znalezieniem ekstremum globalnego funkcji wiarygodności). E – Estymowane dla dwuskładnikowych rozkładów mieszanych Weibulla i gamma wartości średniej i odchylenia standardowego mogą być wykorzystane do identyfikacji średniej pierśnicy i odchylenia standardowego pierśnic młodszej i starszej generacji drzew w dwugeneracyjnych drzewostanach z udziałem jodły i buka. Średnie absolutne błędy względne, wykorzystane do oceny różnic między odpowiednimi wartościami empirycznymi statystyk charakteryzujących pierśnice poszczególnych generacji drzew a wartościami estymowanymi, były mniejsze dla generacji młodszej (od 14,8 do 29,6%) w porównaniu do generacji starszej (od 17,7 do 45,0%). F – Zbliżone do naturalnych lasy z udziałem jodły i buka charakteryzują się zróżnicowaną teksturą, obok siebie występują płaty o różnej wielkości i o różnej strukturze. – Drzewostany wielopiętrowe wykazują różne rozkłady pierśnic; wyróżniono cztery podstawowe typy rozkładów pierśnic: (1) odwrócony lekko sigmoidalny (SRS), (2) odwrócony silnie sigmoidalny (DRS), (3) dwumodalny M-kształtny (BMS), (4) jednomodalny silnie asymetryczny (UHS). – Dwuskładnikowe rozkłady mieszane Weibulla i gamma, w porównaniu do odpowiednich rozkładów pojedynczych, najlepiej aproksymują typ DRS, BMS i UHS rozkładu pierśnic. Wnioski i wykorzystanie wyników A – Zastosowanie pojedynczych rozkładów teoretycznych do modelowania rzeczywistych rozkładów pierśnic w drzewostanach mieszanych z udziałem jodły i buka, nie zawsze 5 jest możliwe, ale dla większości drzewostanów daje zadawalające rezultaty i co najważniejsze, jest mało złożone od strony obliczeniowej. Dla rozkładów posiadających więcej niż jedną modę należy stosować rozkłady bardziej precyzyjne. – Uzyskane rezultaty sugerują istnienie zależności stadium i faza rozwojowa — teoretyczny rozkład pierśnic, badania w tym kierunku należy kontynuować, rozszerzając je o zależność stadium i faza rozwojowa — parametry rozkładu Weibulla. B – Działanie czynników stresowych powoduje w określonych warunkach zamieranie drzew. Proces wydzielania się jodeł z drzewostanów w Górach Świętokrzyskich składał się na ogół z początkowej fazy szybkiej, osiągając maksimum, i następnie przebiegał według końcowej fazy wolnej. Rozkład długości okresów, w których następuje zamieranie drzew jest najprawdopodobniej zgodny z rozkładem Birnbaum-Saundersa. W przypadku istnienia takiej zgodności rozkład Birnbaum-Saundersa można wykorzystać do modelowania rozwoju drzewostanów rosnących w warunkach oddziaływania czynników stresowych. – Należy zwrócić uwagę na przydatność rozkładu Birnbaum-Saundersa do charakterystyki struktury lasów mieszanych, w których następuje wymiana dominującego gatunku, np. w wyniku współistnienia gatunkowych procesów regresji i progresji. – Rozkład Birnbaum-Saundersa można wykorzystać do generowania rozkładów pierśnic drzew w przypadku niektórych wielopiętrowych lasów mieszanych z udziałem jodły i buka, o niesymetrycznym rozkładzie pierśnic. C – Proponowana procedura wyboru wartości parametrów startowych podczas estymacji parametrów rozkładów mieszanych jest znacznie mniej pracochłonna niż stosowanie z założenia metody wielopunktowej i może być wykorzystana do modelowania empirycznych rozkładów pierśnic reprezentujących drzewostany o różnej budowie. D – Do aproksymacji dwumodalnych rozkładów pierśnic należy stosować dwuskładnikowy rozkład mieszany Weibulla, jeżeli występują problemy ze zbieżnością procesu estymacji parametrów można wykorzystać dwuskładnikowy rozkład mieszany gamma. E – W dwugeneracyjnych drzewostanach z udziałem jodły i buka pierwszy składnik rozkładu mieszanego może być identyfikowany z generacją młodszą, natomiast drugi z generacją starszą. F – Zbliżone do naturalnych, wielopiętrowe lasy z udziałem jodły i buka składają się z płatów o różnych, na ogół skomplikowanych empirycznych rozkładach pierśnic; do ich modelowania najlepsze są rozkłady mieszane. WNIOSKI OGÓLNE: – Rozkład Weibulla, zarówno pojedynczy jak i jako składnik rozkładu mieszanego, jest najbardziej uniwersalny, ale równocześnie w trakcie estymacji parametrów często występują problemy z osiągnięciem zbieżności przez algorytmy numeryczne i dlatego wymaga określonych procedur wyboru wartości startowych. – Rozkład gamma, w porównaniu do rozkładu Weibulla, jest mniej uniwersalny, ale za to podczas estymacji parametrów na ogół nie występują problemy ze zbieżnością algorytmów numerycznych. – Modelowanie empirycznych rozkładów pierśnic za pomocą rozkładu Weibulla i gamma można wykorzystać podczas rozwiązywania wielu teoretycznych i praktycznych problemów m. in. w ramach prac z zakresu hodowli i ekologii lasu. 6 Najważniejsze nowatorskie osiągnięcia przedstawione w jednotematycznym cyklu publikacji, stanowiące istotny wkład w rozwój nauki A – Przedstawienie zależności stadium i faza rozwojowa — teoretyczny rozkład pierśnic dla typowych, opisanych Korpeľa (1995) i nietypowych, związanych z istnieniem zaburzeń średniej wielkości (patrz Podlaski 2008), stadiów i faz rozwojowych lasu z udziałem jodły i buka. B – Wprowadzenie do nauk leśnych rozkładu Birnbaum-Saundersa, pozwalającego m. in. na opis rozkładów pierśnic w drzewostanach, w których następuje wymiana dominującego gatunku. C – Opracowanie nowej procedury wyboru wartości parametrów startowych podczas estymacji parametrów rozkładów mieszanych. D – Potwierdzenie dużej precyzji i przydatności dwuskładnikowych rozkładów mieszanych Weibulla i gamma podczas modelowania dwumodalnych rozkładów pierśnic. E – Zastosowanie dwuskładnikowych rozkładów mieszanych do identyfikacji statystyk pierśnic dla młodszej i starszej generacji drzew w dwugeneracyjnych drzewostanach z udziałem jodły i buka. F – Przedstawienie klasyfikacji podstawowych typów empirycznych rozkładów pierśnic, występujących w zbliżonych do naturalnych, wielopiętrowych drzewostanach z udziałem jodły i buka. Cytowana literatura Bernadzki E. 1994. Półnaturalna hodowla lasu jest nadal aktualna. Las Polski 4: 7−10. Bruchwald A., Dmyterko E., Wojtan R. 2011. Model wzrostu dla modrzewia europejskiego (Larix decidua Mill.) wykorzystujący cechy taksacyjne drzewostanu. Leśne Prace Badawcze 72: 77–81. Jaworski A., 1997. Karpackie lasy o charakterze pierwotnym i ich znaczenie w kształtowaniu proekologicznego modelu gospodarki leśnej w górach. Sylwan 141: 33–49. Korpel’ Š., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten. G. Fischer-Verlag, Stuttgart. Parrott L., Lange H., 2004. Use of interactive forest growth simulation to characterize spatial stand structure. Forest Ecology and Management 194: 29–47. Podlaski R., 2008. Dynamics in Central European near-natural Abies-Fagus forests: Does the mosaic-cycle approach provide an appropriate model? Journal of Vegetation Science 19: 173–182. Poznański R., 1997. Typy rozkładu pierśnic a stadia rozwojowe lasów o zróżnicowanej strukturze. Sylwan 141: 37−44. Pretzsch H., 2001. Models for pure and mixed forests. W: Evans J. (red) The forests handbook. Blackwell Science, Londyn, ss 210–228. Zasada M., 2003. Możliwość zastosowania rozkładów mieszanych do modelowania rozkładów pierśnic drzew w naturalnych klasach biosocjalnych. Sylwan 147: 27−37. 7 5. Omówienie pozostałych osiągnięć naukowo – badawczych. Tematy najważniejszych badań naukowych: 5.1. Zamieranie i regresja jodły Brałem udział w temacie badawczym kierowanym i prowadzonym przez Prof. dr hab. inż. Andrzeja Jaworskiego. Prace terenowe były wykonywane w Karpatach, Sudetach i Górach Świętokrzyskich. Podczas realizacji tego tematu analizowano m. in.: – kształtowanie się zależności między wybranymi cechami biomorfologicznymi koron jodeł znajdujących się w różnym wieku i cechujących się różną żywotnością a przyrostem promienia pierśnicy, wysokości i miąższości grubizny; – dynamikę wzrostu wysokości jodeł o różnej żywotności. Najważniejsze wyniki: – w drzewostanach młodszych (III–IV klasa wieku) i starszych (V–VI klasa wieku) określono cechy biomorfologiczne koron jodeł niewykazujących spadku przyrostu promienia pierśnicy, wysokości i miąższości grubizny; m. in. stwierdzono, że jodły nie wykazują spadków przyrostu, jeżeli względna długość ich koron wynosi przynajmniej 42%; – oceniono przydatność funkcji wzrostu (wymiernej, Korfa i Hugershoffa) do aproksymacji i ekstrapolacji przebiegu wzrostu wysokości jodeł różniących się żywotnością; m. in. wykazano, że funkcja Korfa najdokładniej ekstrapoluje wzrost jodeł w okresie ich późnego, powolnego wzrostu. Uzyskane wyniki zostały zaprezentowane na konferencji naukowej i opublikowane: Jaworski A., Podlaski R. 1987. Biomorphological characteristics of the crown as an index of the vitality and the diameter increment capacity of Abies alba Mill. 5.IUFRO-Tannensymposium, Zvolen. Jaworski A., Podlaski R., Sajkiewicz P., 1988. Kształtowanie się zależności między żywotnością i cechami biomorfologicznymi korony a szerokością słojów rocznych u jodeł. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 27: 63-84. Jaworski A., Podlaski R., 1989. Wpływ cech biomorfologicznych korony na kształtowanie się przyrostu szerokości słoi, wysokości i miąższości grubizny jodeł. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 28: 17-32. Jaworski A., Podlaski R., 1994. Ocena przydatności wybranych funkcji do badania wzrostu wysokości jodeł różniących się żywotnością. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 32: 27-35. 5.2. Zasiedlanie pniaków jodłowych oraz pułapek sosnowych i jodłowych przez wybrane gatunki owadów kambio- i ksylofagicznych Badania w ramach tego tematu prowadziłem indywidualnie (zasiedlanie pniaków jodłowych) oraz uczestnicząc w pracach zespołów badawczych (pułapki sosnowe i jodłowe; głównie we współpracy z dr Andrzejem Borkowskim) na terenie Gór Świętokrzyskich. W trakcie realizacji tego tematu badano: – wpływ różnych czynników siedliskowych oraz wielkości i stopnia okorowania pniaków na liczebność wybranych gatunków owadów kambio- i ksylofagicznych w pniakach jodłowych; – wpływ niektórych czynników ekologicznych na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez Tomicus piniperda L. (pułapki sosnowe) i Cryphalus piceae (Ratz.) (pułapki jodłowe). Najważniejsze wyniki: – badane pniaki jodłowe w wieku 2–4 lat po ścięciu jodeł były w większości zasiedlone 8 przez kambio- i ksylofagi, stwierdzono występowanie Rhagium inquisitor L., R. mordax Deg., Pissodes piceae Ill., Hylecoetus dermestoides L., Trypodendron lineatum Ol., Serropalpus barbatus Schall., Urocerus gigas L., Xeris spectrum L.; największą gęstością zasiedlenia odznaczały się pniaki jodłowe o średnicy 50–60 cm, wysokości 30–40 cm, występujące w miejscach częściowo nasłonecznionych, pozbawione osłony mchów i porostów, średnio rozłożone i wilgotne; tylko staranne i całkowite okorowanie pniaków istotnie zmniejszyło gęstość ich zasiedlenia; – decydujący wpływ na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez Tomicus piniperda L. posiadał stopień insolacji, nie miała natomiast istotnego znaczenia wysokość podkładek i średnica pułapek; największym obłożeniem cechowały się pułapki znajdujące się w lukach drzewostanu (duża insolacja); – istotny wpływ na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez Cryphalus piceae (Ratz.) miała wielkość insolacji; największym obłożeniem charakteryzowały się dolne części jodeł wyłożonych w miejscach ocienionych, ale bez dodatkowej osłony podrostu, podszytu i wysokiej roślinności zielnej (mała insolacja). Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Borkowski A., Podlaski R., 1992. Wpływ wybranych czynników ekologicznych na wielkość zasiedlania drzew pułapkowych przez cetyńca większego (Tomicus piniperda L.), Sylwan 136 (7): 67-71. Borkowski A., Podlaski R., Wojdan D., 1994. Wpływ stopnia insolacji na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez cetyńca większego (Tomicus piniperda L.). Sylwan 138 (5): 57-60. Podlaski R., 1994. Liczebność owadów kambio- i ksylofagicznych w pniakach jodłowych w zależności od niektórych cech wymiarowych pniaka. Sylwan 138 (6): 61-66. Podlaski R., 1996. The effect of microhabitat and trofic conditions on the colonization density of cambio- and xylophagous insects in fir stumps (Abies alba Mill.) in selected stands of the Świętokrzyskie Mountains (Poland). Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 69 (8): 186-189. Podlaski R., 1998. Liczebność owadów kambio- i ksylofagicznych w pniakach jodłowych w zależności od stopnia okorowania pniaka. Sylwan 142 (11): 63-68. Podlaski R., Wojdan D., Borkowski A., Wypiórkiewicz J., 1999. Wpływ stopnia insolacji na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez wgryzonia jodłowca Cryphalus piceae (Ratz.) (Coleoptera, Scolytidae) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 143 (12): 59-64. Podlaski R., 2002. Relationship between the microhabitat and trophic conditions and the numbers of Pissodes piceae (Ill) (Col., Curculionidae) in stumps of Abies alba Mill. in the Świętokrzyski National Park (Poland). Journal of Applied Entomology 126 (5): 207-211 (IF=0,354). 5.3. Wpływ wybranych elementów topografii i siedliska na zdrowotność i żywotność jodły, buka oraz sosny Celem badań prowadzonych w Świętokrzyskim Parku Narodowym było m. in. określenie zależności między: – wysokością n.p.m., wystawą i nachyleniem a żywotnością jodły, buka i sosny; – wybranymi właściwościami gleb oraz obecnością i uziarnieniem glebopokryw stokowych a stopniem ubytku aparatu asymilacyjnego i żywotnością jodły, buka i sosny. Najważniejsze wyniki: – buki najżywotniejsze rosły na zboczach o wystawie południowo-wschodniej i południowo-zachodniej, a buki najmniej żywotne na stokach północnych; nie wykazano związku między wysokością n.p.m. i nachyleniem a żywotnością jodły, buka i sosny oraz między wystawą terenu a żywotnością jodły i sosny; 9 – jodły charakteryzujące się najgorszą żywotnością rosły na glebach wytworzonych z utworów eolicznych, płowych typowych i glebach o składzie granulometrycznym pyłu ilastego oraz pyłu zwykłego i ilastego na utworze kamienistym, ilastym; buki odznaczające się najniższą kondycją występowały na glebach wytworzonych z utworów eolicznych; badane właściwości gleb nie wpływały istotnie na żywotność sosny; – jodły odznaczały się największym stopniem ubytku igieł na glebach posiadających w profilu glebopokrywę kappa o składzie granulometrycznym pyłu ilastego oraz na glebach pozbawionych glebopokrywy lambda; nie wykazano wpływu obecności i uziarnienia glebopokrywy theta, kappa oraz lambda na stopień ubytku aparatu asymilacyjnego buka i sosny. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane m. in. w: Podlaski R., 2000. Wpływ wybranych czynników orograficznych na żywotność jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 144 (12): 77-82. Podlaski R., 2001. Wpływ wybranych właściwości gleb na żywotność jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 145 (6): 79-86. Podlaski R., 2001. The influence of the occurrence and the texture of the slope soil cover on foliage loss of silver fir (Abies alba Mill.), European beech (Fagus sylvatica L.) and Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Świętokrzyski National Park. Folia Forestalia Polonica Series A - Forestry 43: 21-31. 5.4. Analiza przyrostu promienia pierśnicy jodły, buka i sosny w XX wieku w Świętokrzyskim Parku Narodowym Celem badań było m. in.: – określenie tendencji przyrostu promienia pierśnicy jodły, buka i sosny; – porównanie przyrostu drzew młodszej i starszej generacji. Najważniejsze wyniki: – jodła stopniowo regenerowała przyrost grubości po bardzo silnym jego załamaniu w latach 1971–1990; – buk od 1885 r. nie wykazywał istotnego zmniejszenia przyrostu radialnego; – sosna od 1885 r. wykazywała systematyczny spadek przyrostu radialnego; – różnice w przebiegu przyrostu grubości drzew młodszej i starszej generacji widoczne były tylko u buka; buki starszej generacji (w wieku powyżej 110 lat) charakteryzowały się bardzo powolnym i regularnym spadkiem przyrostu radialnego do około 1920 r., jego wzrostem w latach 1920–1943 i ponownym spadkiem po 1943 r.; buki młodszej generacji odznaczały się stopniowym zwiększeniem przyrostu radialnego do około 1990 r. oraz jego zmniejszeniem w ostatnim okresie, po 1990 r. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane m. in. w: Podlaski R., 2002. Radial growth trends of fir (Abies alba Mill.), beech (Fagus sylvatica L.) and pine (Pinus sylvestris L.) in the Świętokrzyski National Park (Poland). Journal of Forest Science 48 (9): 377-387. Podlaski R., 2003. Przyrost promienia pierśnicy jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Acta Scientiarum Polonorum ser. Silvarum Colendarum Ratio et Industria Lignaria 2 (2): 71-79. 5.5. Cechy koron jodły, buka i sosny o różnej wielkości przyrostu promienia pierśnicy Celem badań prowadzonych na terenie Świętokrzyskiego Parku Narodowego było: 10 – określenie zależności pomiędzy cechami biomorfologicznymi koron jodły, buka i sosny a przyrostem promienia pierśnicy; – ustalenie cech jodły, buka i sosny o przyroście większym i mniejszym od przeciętnego. Najważniejsze wyniki: – najlepiej przyrastające jodły odznaczały się średnią względną długością korony wynoszącą od 49% (jodły w wieku pierśnicowym od 41 do 60 lat) do 56% (jodły w wieku pierśnicowym od 101 do 120 lat) — z wiekiem jodły do zachowania ponadprzeciętnego przyrostu grubości wymagają coraz dłuższych koron; – najlepiej przyrastające buki odznaczały się średnią względną długością korony wynoszącą od 55% (buki w wieku pierśnicowym od 61 do 80 lat) do 76% (buki w wieku pierśnicowym od 21 do 40 lat) — z wiekiem buki do zachowania ponadprzeciętnego przyrostu grubości nie wymagają coraz dłuższych koron; – w przypadku sosny rosnącej pojedynczo lub w niewielkich grupach w drzewostanach mieszanych bukowo–jodłowych i jodłowo–bukowych nie wykazano zależności między względną długością korony a przyrostem promienia pierśnicy; sosny cechujące się mniejszym od przeciętnego przyrostem promienia pierśnicy odznaczały się na ogół paraboloidalnym lub spłaszczonym wierzchołkiem; – w lasach mieszanych z udziałem jodły, buka i sosny podczas wykonywania trzebieży należy zwracać szczególną uwagę na względną długość korony (w przypadku jodły i buka) oraz na typ wierzchołka (u sosny); – jodły o ponadprzeciętnym przyroście cechowały się stopniem zniekształcenia korony dochodzącym do 20%; – w lasach mieszanych jodła może tworzyć biogrupy, słabe zniekształcenie jej korony nie ma istotnego wpływu na przyrost grubości. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Podlaski R., 2000. Kształtowanie się zależności pomiędzy żywotnością i cechami morfologicznymi a przyrostem promienia pierśnicy jodły (Abies alba Mill.) w wybranych drzewostanach Świętokrzyskiego Parku Narodowego. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 38: 47-59. Podlaski R., 2000. Ocena kondycji jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.) starszej generacji za pomocą wskaźnika żywotności, w wybranych drzewostanach Świętokrzyskiego Parku Narodowego. Sylwan 144 (6): 81-86. Podlaski R., 2002. Cechy koron jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.) o przyroście pierśnicy mniejszym od przeciętnego w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Acta Scientiarum Polonorum ser. Silvarum Colendarum Ratio et Industria Lignaria 1 (2): 53-59. Podlaski R., 2002. Relationship between crown characteristics and the radial increment of beech (Fagus sylvatica L.) in the Świętokrzyski National Park (Poland). Journal of Forest Science 48 (3): 103-109. 5.6. Wpływ wybranych elementów klimatu na przyrost radialny pierśnicy kilku gatunków drzew i krzewów z terenu Świętokrzyskiego Parku Narodowego Badania w ramach tego tematu prowadziłem we współpracy z Prof. dr hab. Edwardem Feliksikiem i dr hab. inż. Sławomirem Wilczyńskim. Celem prowadzonych prac było: – określenie wpływu temperatury powietrza, usłonecznienia oraz opadów atmosferycznych na aktywność kambium waskularnego: • jodły, buka i sosny; • olszy czarnej; • kasztanowca zwyczajnego; 11 • wierzby białej; • magnolii drzewiastej; • bzu czarnego. Najważniejsze wyniki: – największy wpływ na przyrost promienia pierśnicy jodły, buka i sosny miały warunki termiczne zimy oraz przedwiośnia, które poprzedzały okres aktywności kambium, ze wzrostem temperatury zwiększał się przyrost grubości; jodła przejawiała największe zapotrzebowanie na ciepło w całym niemal okresie wegetacyjnym, a ponadto reagowała największą depresją przyrostu po głębokich spadkach temperatur w zimie; – dodatni wpływ na przyrost radialny olszy czarnej miała niska temperatura w maju, wysoka w lipcu i październiku poprzedniego roku oraz wysoka w maju, lipcu i sierpniu bieżącego roku; drzewom szkodziły mrozy w styczniu oraz przedłużająca się termicznie zima; pozytywny wpływ na przyrost radialny miała zwiększona ilość promieniowania bezpośredniego w maju, lipcu i sierpniu; – na przyrost promienia pierśnicy kasztanowca zwyczajnego pozytywny wpływ miała wysoka temperatura powietrza panująca podczas zimy, poprzedzającej okres wegetacyjny oraz w sierpniu, w danym okresie wegetacyjnym; aktywności kambium sprzyjały także wysokie opady w grudniu w roku poprzedzającym dany okres wegetacyjny; – mrozy panujące w lutym bardzo korzystnie wpływały na aktywność kambium wierzby białej w nadchodzącym okresie wegetacyjnym; tej aktywności sprzyjała także ciepła i sucha jesień poprzedniego roku oraz szczególnie sucha, ciepła wiosna i początek lata, w roku, w którym tworzony był słój drewna; – na przyrost radialny magnolii drzewiastej dodatni wpływ miała wysoka temperatura powietrza w październiku oraz w okresie grudzień – marzec, poprzedzającym okres wegetacyjny, a także wysoka temperatura sierpnia bieżącego roku; pozytywny wpływ na jej przyrost radialny miały także wysokie opady w listopadzie poprzedniego roku oraz w czerwcu bieżącego roku, jak również wysokie usłonecznienie w sierpniu bieżącego roku; – szerokie słoje drewna bzu czarnego były odkładane po ciepłej jesieni, zimnej i mokrej wiośnie oraz podczas suchego czerwca, mokrego, ciepłego lipca i ciepłego sierpnia; mrozy poprzedniej zimy nie miały wpływu na szerokość słojów drewna badanego krzewu. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Feliksik E., Wilczyński S., Podlaski R., 2000. Wpływ warunków termiczno-pluwialnych na wielkość przyrostów radialnych sosny (Pinus sylvestris L.), jodły (Abies alba Mill.) i buka (Fagus sylvatica L.) ze Świętokrzyskiego Parku Narodowego. Sylwan 144 (9): 53-64. Wilczyński S., Podlaski R., 2005. Klimatyczny model aktywności kambium waskularnego wierzby białej (Salix alba L.) ze stanowiska w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 149 (7): 14-22. Wilczyński S., Podlaski R., 2005. The effect of air temperature and precipitation on the size of annual growth rings in a wild-growing form of the elderberry (Sambucus nigra L.) in the Świętokrzyski National Park. Journal of Fruit and Ornamental Research 13: 79-89. Wilczyński S., Podlaski R., 2007. The effect of climate on radial growth of horse chestnut (Aesculus hippocastanum L.) in the Świętokrzyski National Park in central Poland. Journal of Forest Research 12 (1): 24-33 (IF=0,492). Wilczyński S., Podlaski R., 2007. Heat as a factor determining the activity of cambium in black alder (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) on moist sites. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities 10 (1), #13. 12 Wilczyński S., Podlaski R., 2007. Air temperature, precipitation, and sunshine — the factors deciding on the activity of cucumbertree (Magnolia acuminata L.) vascular cambium. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities 10 (1), #22. 5.7. Dynamika liczebności zwójek jodłowych oraz ocena wielkości żeru zwójek dębowych w Świętokrzyskim Parku Narodowym Badania prowadziłem uczestnicząc w pracach zespołów badawczych (zwójki jodłowe; głównie we współpracy z dr Dariuszem Wojdanem) oraz indywidualnie (zwójki dębowe). W trakcie realizacji tego tematu analizowano m. in.: – stopień zagrożenia drzewostanów jodłowych ze strony zwójek jodłowych (Choristoneura murinana Hb., Epinotia nigricana HS., Zeirafera rufimitrana HS.); – kształtowanie się zależności między stopniem defoliacji dębów przed gradacją a wielkością żeru zwójek dębowych (m. in. Tortrix viridana L., Archips xylosteana Hb., Archips crataegana Hb.). Najważniejsze wyniki: – w latach 1991–2001 stwierdzono zbliżoną liczbę zimujących gąsienic zwójek jodłowych oraz brak zagrożenia wystąpieniem ich gradacji na terenie Świętokrzyskiego Parku Narodowego; – zwójki dębowe żerowały przede wszystkim na dębach z klasy defoliacji 26-50%, po gradacji dęby z tej grupy zwiększyły średni stopień ubytku aparatu asymilacyjnego o ponad 40%. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Podlaski R., Wojdan D., 1993. Wpływ gradacji zwójek jodłowych oraz zabiegów ochrony jodły na wielkość potencjalnych strat przyrostu grubości wybranych drzewostanów Gór Świętokrzyskich. Sylwan 137 (11): 87-92. Wojdan D., Podlaski R., Wypiórkiewicz J., Borkowski A., 1998. Obserwacje zwójek jodłowych (Lepidoptera, Tortricidae) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Rocznik Świętokrzyski. Ser. B – Nauki Przyrodnicze 25: 23-32. Podlaski R., 2002. Wielkość żeru zwójek (Lepidoptera, Tortricidae) na dębach (Quercus robur L. i Q. petraea [Matt.] Liebl.) o różnym stopniu defoliacji na Chełmowej Górze w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 146 (8): 61-65. Krzos P., Podlaski R., Wojdan D., 2003. Występowanie zwójek jodłowych (Lepidoptera, Tortricidae) w Świętokrzyskim Parku Narodowym w latach 1997–2001. Rocznik Świętokrzyski. Ser. B – Nauki Przyrodnicze 29: 141-150. Podlaski R., Wojdan D., 2005. The effect of defoliation caused by infestation with fir budworms (Lepidoptera, Tortricidae) on the radial increment of silver fir (Abies alba Mill.) in selected stands in the Świętokrzyskie Mountains (Poland). Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis 5 (1): 35-39. 5.8. Statystyczna małopowierzchniowa metoda oceny kondycji drzew Znaczenie małopowierzchniowej inwentaryzacji zdrowotności lasu jest coraz większe, ponieważ w lasach gospodarczych wprowadzany jest naturalny i półnaturalny kierunek gospodarowania, a w parkach narodowych dąży się do zmiany statusu ochronnego obszarów chronionych z ochrony częściowej na zachowawczą, co wiąże się m. in. z pozostawianiem martwego drewna w lesie. Dokładna inwentaryzacja małopowierzchniowa zdrowotności drzew jest konieczna przede wszystkim w labilnych drzewostanach, w których np. występowało zjawisko zamierania i regresji, szczególnie w sytuacji, gdy lasy ma- 13 ją pełnić w coraz większym zakresie funkcje społeczne i ochronne. Głównym celem badań było: – opracowanie małopowierzchniowej metody szacowania zdrowotności drzew; – zweryfikowanie (walidacja) zaproponowanej metody. Najważniejsze wyniki: – zaproponowana metoda bazuje na schemacie losowania nieograniczonego indywidualnego drzew próbnych w polach Systemu SINUS, do obliczenia dolnego i górnego kresu przedziału ufności dla frakcji drzew w danym stopniu uszkodzenia wykorzystano związek rozkładu dwumianowego z rozkładem F Snedecora; – podczas weryfikacji zaproponowanej metody, przeprowadzonej w Świętokrzyskim Parku Narodowym, oszacowano stopień uszkodzenia oraz obliczono błędy estymacji w polach P3 Systemu SINUS (o wymiarach 487,5 m × 515,0 m): • w leśnictwie Św. Katarzyna i Św. Krzyż dla czterech stopni uszkodzenia (0, 1, 2, 3) maksymalne błędy całkowite nie przekraczały 32% dla jodły i buka, natomiast średnie błędy (całkowity, przedziału górnego i dolnego) były mniejsze od 25% dla obu badanych gatunków drzew; • w leśnictwie Św. Katarzyna dla dwóch przedziałów uszkodzenia (stopień 0 oraz stopnie 2-gi i 3-ci łącznie) maksymalne błędy całkowite wynosiły 30,8% w przypadku jodły i 31,3% w przypadku buka; • w leśnictwie Św. Krzyż dla dwóch przedziałów uszkodzenia (stopień 0 oraz stopnie 2-gi i 3-ci łącznie) maksymalne błędy całkowite wynosiły 30,8% w przypadku jodły i 24,3% w przypadku buka; • w leśnictwie Chełmowa Góra dla dwóch przedziałów uszkodzenia (stopnie 0-wy i 1-szy łącznie oraz stopień 3-ci) wartości średnie, obliczone dla średnich błędów całkowitych, były na ogół niższe od 20% (dla jodły młodszej generacji w wieku od ok. 70 do ok. 130 lat, buka młodszej generacji w wieku od ok. 30 do ok. 90 lat, sosny starszej generacji w wieku powyżej 130 lat, sosny młodszej generacji w wieku od ok. 50 do ok. 130 lat, modrzewia starszej generacji w wieku powyżej 150 lat, dębu starszej generacji w wieku powyżej 160 lat, dębu młodszej generacji w wieku od ok. 80 do ok. 160 lat); największym stopniem uszkodzenia odznaczały się: jodła młodszej generacji, sosna starszej generacji i dęby z obu uwzględnionych generacji; – zaproponowana metoda umożliwia ocenę zróżnicowania przestrzennego zdrowotności drzew na małej powierzchni, co z kolei pozwala na dokładne projektowanie szczegółowych zabiegów hodowlanych. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Podlaski R., 2003. A statistical small-area method of estimation of spatial distribution of the tree damage degree. Journal of Forest Science 49 (8): 384-392. Podlaski R., 2003. Stopień uszkodzenia wybranych gatunków drzew na Chełmowej Górze w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Rocznik Świętokrzyski. Ser. B – Nauki Przyrodnicze 29: 151-161. Podlaski R., 2004. Validation of a small-area method for estimating the spatial distribution of the degree of tree damage. European Journal of Forest Research 123 (3): 229-237 (IF=0,529). Podlaski R., 2004. Statystyczna małopowierzchniowa metoda oceny zdrowotności drzew. Część I. Opis metody. Sylwan 148 (12): 58-63. Podlaski R., 2005. Statystyczna małopowierzchniowa metoda oceny zdrowotności drzew. Część II. Przykład: oszacowanie stopnia uszkodzenia wybranych gatunków drzew na Chełmowej Górze w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 149 (1): 8-14. 14 Podlaski R., 2005. Inventory of the degree of tree defoliation in small areas. Forest Ecology and Management 215 (1-3): 361-377 (IF=1,577). Podlaski R., 2007. Accuracy assessment of a small-area method for estimating the spatial distribution of the degree of tree damage. Environmental Monitoring and Assessment 135 (1-3): 339-351 (IF=0,885). 5.9. Małopowierzchniowy rozkład żywotności wybranych gatunków drzew Intensywnie zachodzące zmiany żywotności, okresowe występowanie negatywnych czynników wpływających na kondycję drzew świadczą o potrzebie ciągłego monitorowania żywotności. Monitoring małopowierzchniowy, uwzględniający zróżnicowanie żywotności w skali leśnictwa, umożliwia racjonalne prowadzenie prac hodowlanych. Celem badań prowadzonych w Świętokrzyskim Parku Narodowym było: – określenie małopowierzchniowego zróżnicowania żywotności drzew; – porównanie żywotności różnych gatunków drzew. Najważniejsze wyniki: – w leśnictwie Św. Katarzyna, w polach P3 Systemu SINUS, udział procentowy jodeł i buków silnie osłabionych i obumierających kształtował się odpowiednio od 0 do 85% oraz od 5 do 40%; – w leśnictwie Św. Krzyż wykazano wyraźne przestrzenne zróżnicowanie żywotności jodły i buka; w poszczególnych polach P3 Systemu SINUS występowało od 5 do 90% jodeł oraz od 5 do 45% buków zaliczonych do drzew silnie osłabionych i obumierających; – na Chełmowej Górze gatunkiem charakteryzującym się najlepszą żywotnością był buk i sosna z młodszej generacji, natomiast najgorszą żywotnością odznaczała się jodła młodszej generacji i sosna starszej generacji. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Podlaski R., 2001. Przestrzenny rozkład żywotności wybranych gatunków drzew na Chełmowej Górze w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 145 (10): 93-101. Podlaski R., 2002. Żywotność jodły (Abies alba Mill.) i buka (Fagus sylvatica L.) na Łysicy w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody 21 (3): 273-282. Podlaski R., 2003. Żywotność jodły (Abies alba Mill.) i buka (Fagus sylvatica L.) w masywie Łyśca, w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Acta Scientiarum Polonorum ser. Silvarum Colendarum Ratio et Industria Lignaria 2 (1): 75-83. 5.10. Statystyczna metoda oceny zagęszczenia populacji wybranych gatunków korników Wspólnie z dr Andrzejem Borkowskim opracowaliśmy metody szacowania całkowitej gęstości zasiedlenia strzał drzew pułapkowych lub wiatrowałów sosny, jodły i świerka przez wybrane gatunki korników. Liczenie żerowisk danego gatunku kornika wymaga precyzyjnego korowania strzał połączonego na ogół z równoczesnym oznaczaniem żerowisk. Jest to procedura bardzo pracochłonna i dlatego w większości prac badawczych ocena zagęszczenia żerowisk ograniczona jest do większych bądź mniejszych fragmentów kory pobieranych w różnych częściach pnia. Te sposoby postępowania nie są oparte na metodach statystycznych, ponieważ nie pozwalają na obliczenie błędów szacunku. Celem prowadzonych prac było: – opracowanie metody szacowania całkowitej gęstości zasiedlenia i pozwalającej na obliczenie błędów szacunku dla analizowanego pnia, w przypadku: • pułapek sosnowych zasiedlanych przez Tomicus piniperda L.; 15 • wiatrowałów jodłowych zasiedlanych przez Cryphalus piceae (Ratz.); • wiatrowałów jodłowych zasiedlanych przez Pityokteines curvidens (Germ.); • wiatrowałów świerkowych zasiedlanych przez Ips typographus L.; – opracowanie metody estymacji średniej całkowitej gęstości zasiedlenia strzał drzew pułapkowych lub wiatrowałów na danym obszarze; – zweryfikowanie (walidacja) zaproponowanych metod. Najważniejsze wyniki: – opracowano liniowe zależności między liczbą żerowisk badanych gatunków korników na wyróżnionych 1-metrowych lub 0,5-metrowych sekcjach strzały a całkowitą gęstością zasiedlenia strzały; – dla najmocniejszych korelacji (w przypadku w/w zależności) średnie względne błędy estymacji na ogół nie przekraczały 20% (maksymalnie 40%); – opracowano metodę estymacji średniej całkowitej gęstości zasiedlenia strzał bazującą na schemacie losowania nieograniczonego indywidualnego wiatrowałów dla obszarów o różnej wielkości (w zależności od powierzchni badanego obszaru wyróżniono wariant mało- i wielkopowierzchniowy); do obliczenia dolnego i górnego kresu przedziału ufności dla średniej całkowitej gęstości zasiedlenia strzał wiatrowałów zastosowano schemat z wykorzystaniem rozkładu normalnego; – podczas weryfikacji zaproponowanych metod, przeprowadzonej m. in. w Górach Świętokrzyskich, na obszarze obejmującym ok. 4000 ha, oszacowano średnią całkowitą gęstości zasiedlenia strzał wiatrowałów świerkowych przez I. typographus. W 2010 r. na badanym obszarze średnia całkowita gęstości zasiedlenia pni wiatrowałów świerkowych wynosiła 440,6 chodników macierzystych/m2 (od 358,7 do 522,6 chodników macierzystych/m2 przy α = 0.05; średni błąd estymacji wynosił 18.6%). Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Podlaski R., Borkowski A., 1993. A statistical method for evaluating the abundance and colonization density of the pine beetle (Tomicus piniperda L.) on trap trees in Poland. Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 66: 107-108. Borkowski A., Podlaski R., 2005. A method of estimation of the total density of infestation of Scots pine stems by the larger pine shoot beetle (Tomicus piniperda L.). Folia Forestalia Polonica Series A – Forestry 47: 25-32. Podlaski R., Borkowski A., 2009: Method for estimating density of Cryphalus piceae (Ratz.) brood galleries using a regression model. Journal of Applied Entomology 133 (5): 402-409 (IF=0,718). Podlaski R., Borkowski A., 2009: Estimating stem infestation density of Pityokteines curvidens (Germ.) on windfalls: a statistical approach. Journal of Pest Science 82 (4): 357-365 (IF=0,818). Borkowski A., Podlaski R., 2011: Statistical evaluation of Ips typographus population density: a useful tool in protected areas and conservation-oriented forestry. Biodiversity and Conservation 20 (13): 2933-2951 (IF=2,146). 5.11. Budowa, struktura i dynamika drzewostanów o charakterze pierwotnym i naturalnych Brałem udział w temacie badawczym kierowanym i prowadzonym przez Prof. dr hab. inż. Andrzeja Jaworskiego. Prace terenowe były wykonywane m. in. w Pieninach i Górach Świętokrzyskich. Podczas realizacji tego tematu analizowano m. in.: – rozkład grubości i wysokości drzew; – kierunek zmian rozwojowych badanych drzewostanów; 16 – wielkość nekromasy; – strukturę odnowień. Najważniejsze wyniki: – w Pienińskim Parku Narodowym, w latach 1974–1997, nastąpiło obniżenie zasobności drzewostanów znajdujących się w różnych stadiach i fazach rozwojowych przedstawionych przez Korpeľa*. Niektóre drzewostany w stadium dorastania zaczęły wykazywać cechy starzenia i nie osiągnąwszy stadium optymalnego rozpoczęły proces rozpadu, co z kolei zainicjowało intensywne procesy odnowienia. Powstało nietypowe stadium rozpadu generacji młodszej złożonej z buków i jodeł w wieku poniżej 100 – 150 lat i faza budowy warstwowej z procesem odnowienia; – w Świętokrzyskim Parku Narodowym, w latach 1992–2002, badane drzewostany wykazały dynamiczne zmiany zasobności i składu gatunkowego, które były wynikiem intensywnego wydzielania się jodły we wszystkich klasach grubości przy równoczesnej ekspansji buka; – wydzielające się drzewa odznaczały się na ogół osłabioną żywotnością i malejącą tendencją wzrostową, jednak wśród obumarłych okazów były również egzemplarze o normalnej żywotności oraz o wysokiej i przeciętnej tendencji wzrostowej. * Korpel’ Š., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten. G. Fischer-Verlag, Stuttgart. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Jaworski A., Podlaski R., Waga T., 1999. Budowa i struktura drzewostanów o charakterze pierwotnym w rezerwacie Święty Krzyż (Świętokrzyski Park Narodowy). Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 37: 27-51. Jaworski A., Podlaski R., Zych M., 2000. Ocena żywotności jodły (Abies alba Mill.) w drzewostanach o charakterze pierwotnym w rezerwacie „Święty Krzyż” (Świętokrzyski Park Narodowy). Rocznik Świętokrzyski. Ser. B – Nauki Przyrodnicze 27: 29-38. Jaworski A., Podlaski R., 2006. Budowa, struktura i dynamika drzewostanów naturalnych w rezerwacie Święty Krzyż (Świętokrzyski Park Narodowy). Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 44: 9-38. Jaworski A., Podlaski R., 2007. Processes of loss, recruitment, and increment in stands of a primeval character in selected areas of the Pieniny National Park (southern Poland). Journal of Forest Science 53 (6): 278289. Jaworski A., Podlaski R., 2007. Structure and dynamics of selected stands of primeval character in the Pieniny National Park. Dendrobiology 58: 25-42. 5.12. Wpływ zaburzeń średniej wielkości na cykl rozwojowy lasu zbliżonego do naturalnego i naturalnego z udziałem jodły i buka Zaburzenia występujące w ekosystemach leśnych są jednym z najważniejszych czynników decydujących o przestrzenno-czasowym rozwoju lasów. W wyniku istnienia zaburzeń o różnej skali przestrzennej powstają luki o różnej wielkości, co z kolei istotnie wpływa na budowę, strukturę i dynamikę lasu. Najczęściej występują zaburzenia małej wielkości, na powierzchni poniżej 0,04 ha i dużej wielkości na powierzchni powyżej 0,5 ha, powodujące, odpowiednio, wydzielanie się pojedynczych drzew oraz katastrofalny rozpad drzewostanów. W Europie Środkowej dynamika lasów o charakterze pierwotnym i naturalnych z udziałem jodły i buka najczęściej opisywana jest jako sekwencja kolejno po sobie następujących różnych stadiów i faz, tworzących cykl rozwojowy lasu. Szczególnie interesujący jest cykl rozwojowy środkowoeuropejskich lasów przedstawiony przez Korpeľa*. W latach 80-tych i 90-tych XX wieku w Świętokrzyskim Parku Narodowym dominowały zaburzenia średniej wielkości obejmujące powierzchnię od ok. 0,04 do ok. 0,5 ha. 17 Zaburzenia średniej wielkości spowodowały m. in. powstanie płatów lasu o wielkości od ok. 0,04 do ok. 0,5 ha o bardzo rozluźnionym zwarciu lub tylko z pojedynczymi drzewami. Zostały utworzone nowe stadia i fazy, które nie występowały w typowym cyklu rozwojowym, opracowanym przez Korpeľa*, równocześnie zaobserwowano brak niektórych stadiów i faz wyróżnionych przez tego autora — np. drzewostany przechodziły ze stadium dorastania do stadium rozpadu z pominięciem stadium optymalnego. Głównym celem prowadzonych prac było zmodyfikowanie i uzupełnienie cyklu rozwojowego lasu naturalnego z udziałem jodły i buka przedstawionego przez Korpeľa*, w szczególności: – przedstawienie stadiów i faz rozwojowych, występujących na terenach objętych zaburzeniami średniej wielkości; – odtworzenie cyklu rozwojowego zbliżonego do naturalnego i naturalnego lasu z udziałem jodły i buka, rosnącego warunkach występowania zaburzeń średniej wielkości. Najważniejsze wyniki: – w Świętokrzyskim Parku Narodowym, w 1994 i 2004 r., stwierdzono odpowiednio 70 i 47 drzewostanów reprezentujących stadia i fazy z udziałem generacji starszej (OG) utworzonej m. in. przez jodły w wieku powyżej 150 lat i buki w wieku powyżej 100 lat oraz wykazano odpowiednio 142 i 165 drzewostanów reprezentujących stadia i fazy z udziałem wyłącznie generacji młodszych (YGI — jodły w wieku od ok. 50 lat do ok. 150 lat i buki w wieku od ok. 20 lat do ok. 100 lat oraz YGII — jodły w wieku poniżej 50 lat i buki w wieku poniżej 20 lat); stadia i fazy z udziałem wyłącznie drzew z generacji młodszych nie występują w istniejącym cyklu rozwojowym lasu przedstawionym przez Korpeľa* (obejmującym stadium optymalne, rozpadu i dorastania); – drzewostany, w których występowały wyłącznie drzewa z generacji młodszych rozwijały się w warunkach oddziaływania zaburzeń średniej wielkości; – w obu terminach kontrolnych nie wykazano ani jednego drzewostanu znajdującego się w stadium optymalnym, fazie budowy jednopiętrowej i fazie starzenia oraz w stadium rozpadu, fazie odnowienia; – dla zbliżonych do naturalnych i naturalnych lasów mieszanych z udziałem jodły i buka, rosnących w warunkach występowania zaburzeń średniej wielkości, zaproponowano dwa cykle rozwojowe, uwzględniające obecność: • generacji starszej (OG); • wyłącznie generacji młodszych (YGI i YGII). * Korpel’ Š., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten. G. Fischer-Verlag, Stuttgart. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Podlaski R., 2004. A development cycle of the forest with fir (Abies alba Mill.) and beech (Fagus sylvatica L.) in its species composition in the Świętokrzyski National Park. Journal of Forest Science 50 (2): 55-66. Podlaski R., 2008. Dynamics in Central European near-natural Abies-Fagus forests: Does the mosaic-cycle approach provide an appropriate model? Journal of Vegetation Science 19 (2): 173-182 (IF=2,037). 5.13. Zastosowanie wybranych rozkładów teoretycznych do modelowania rozkładów pierśnic w mieszanych naturalnych lasach o różnej budowie pionowej z udziałem jodły i buka Wspólnie z dr hab. inż. Michałem Zasadą wyselekcjonowaliśmy sześć rozkładów teoretycznych (normalny, logarytmiczno-normalny, Weibulla, gamma, logistyczny i wykładniczy) do aproksymacji rozkładów pierśnic. Celem pracy była ocena zgodności rzeczywistych i teoretycznych rozkładów pierśnic w mieszanych lasach naturalnych o różnej 18 budowie pionowej. Najważniejsze wyniki: – drzewostany jednopiętrowe były z największą dokładnością aproksymowane przez rozkład normalny i logistyczny, dwupiętrowe i wielopiętrowe przez rozkład Weibulla i gamma, przerębowe przez rozkład wykładniczy; – najbardziej uniwersalnymi rozkładami były rozkłady Weibulla i gamma, rozkładem najmniej uniwersalnym był rozkład logarytmiczno-normalny; – zastosowanie pojedynczych rozkładów teoretycznych do modelowania rozkładów pierśnic w naturalnych lasach mieszanych z udziałem jodły i buka daje dla większości drzewostanów zadawalające rezultaty i jest stosunkowo proste od strony obliczeniowej, jednak dla rozkładów wielomodlanych, cechujących drzewostany wielopiętrowe, należy stosować rozkłady bardziej elastyczne. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Podlaski R., Zasada M., 2008. Comparison of selected statistical distributions for modelling the diameter distributions in near-natural Abies–Fagus forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). European Journal of Forest Research 127 (6): 455-463 (IF=1,556). 5.14. Wdrożenie rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej na siedlisku lasu mieszanego wyżynnego Bogate doświadczenia leśnictwa europejskiego jednoznacznie wskazują, że jodła znajduje najlepsze warunki wzrostu i rozwoju w drzewostanach o zróżnicowanej strukturze wysokościowej, których utworzenie i utrzymanie umożliwiają rębnie stopniowa gniazdowa udoskonalona i przerębowa. Na terenie Świętokrzyskiego Parku Narodowego wybrano drzewostan, który ze względu na skład gatunkowy i budowę pozwalał na wprowadzenie rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej (jednostka kontrolna 38). W drzewostanie tym na początku lat 80-tych ubiegłego wieku wykonano cięcia odsłaniające podrost jodłowy. W wyniku tych jak i późniejszych cięć gniazdowych ukształtowała się zróżnicowana budowa pionowa. W 1993 r. w jednostce kontrolnej 38 przeprowadzono pomiary, których celem było określenie głównych cech taksacyjnych drzewostanu. W 1994 r. wyznaczono i wykonano cięcia charakterystyczne dla rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej. Prace były prowadzone pod kierunkiem Prof. dr hab. inż. Andrzeja Jaworskiego. Pomiary kontrolne przeprowadzono w 2003 r. Celem tych badań było wdrożenie rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej na siedlisku lasu wyżynnego, na terenie Gór Świętokrzyskich. W założonym obiekcie są prowadzone szkolenia dla leśników gospodarujących w drzewostanach z udziałem jodły, rosnących w podobnych warunkach siedliskowych. Najważniejsze wyniki: – przyjęte postępowanie hodowlane doprowadziło do wyraźnego wzrostu liczby drzew, zasobności i osiągnięcia wysokiego przyrostu miąższości, zapewniło również utrzymanie drzewostanu o zróżnicowanej budowie pionowej, w którym jodła znajduje optymalne warunki wzrostu; – jednakowy wiek jodeł piętra górnego wskazuje na to, że drzewa te wzrastały w młodości na otwartej powierzchni, co może obecnie być powodem obniżonej żywotności i tak licznie występującej wśród nich zgnilizny odziomkowej — dlatego należy zmodyfikować dotychczasowe postępowanie, intensywnie pozyskiwać porażone jodły z górnego piętra oraz całkowicie zaprzestać usuwania sosen dobrej jakości i żywotności; 19 – w strefach ochrony częściowej oraz w drzewostanach gospodarczych, o podobnym składzie gatunkowym, cięcia odnowieniowe i pielęgnacyjne należy ukierunkować na popieranie odnowienia i stworzenie nalotom oraz podrostom jodły korzystnych warunków wzrostu, w celu zwiększenia jej aktualnego udziału w lasach Gór Świętokrzyskich. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Podlaski R., Kamiński P., Jaworski A., 2008. Wstępne wyniki stosowania rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej w drzewostanie jodłowym w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 46: 21-39. 5.15. Zawartość wybranych pierwiastków w glebach i roślinach na terenach chronionych oraz wzdłuż dróg Brałem udział w pracach prowadzonych pod kierunkiem Prof. dr hab. Zdzisława M. Migaszewskiego i dr hab. Agnieszki Gałuszki na terenach chronionych o zróżnicowanej antropopresji oraz na obszarach bezpośrednio przylegających do dróg o różnej intensywności ruchu. Celem badań było m. in. określenie koncentracji wybranych pierwiastków: – w glebach (Al, As, Ba, Ca, Cd, Ce, Co, Cr, Cu, Fe, K, La, Mg, Mn, Mo, Na, Nd, Ni, P, Pb, S, Sc, Sr, Ti, V, Y, Yb, Zn) i w roślinach (igły i kora sosny oraz plechy pustułki pęcherzykowatej Hypogymnia physodes (L.) Nyl.: Al, As, Ba, Ca, Cd, Co, Cr, Cu, Fe, K, Mg, Mn, Mo, Na, Ni, P, Pb, S, Sr, Ti, V, Zn) na terenie trzech parków narodowych (Magurskiego, Świętokrzyskiego i Wigierskiego); – w śniegu (Na+, Ca2+, Mg2+, Cl−), glebach i roślinach (aparat asymilacyjny i kora jesionu, lip, jaworu i sosny: B, Ca, Fe, K, Mg, Mn, N, Na, P, S, Zn) na terenie Kielc, wzdłuż dróg, na których do odsalania stosowano różne preparaty (NaCl, CaCl2, MgCl2). Najważniejsze wyniki: – w Wigierskim Parku Narodowym zarejestrowano najniższe koncentracje większości pierwiastków; obszar ten może stanowić poziom odniesienia dla badań geochemicznych i biogeochemicznych w Polsce; – badania porównawcze koncentracji pierwiastków między jednorocznymi i dwuletnimi igłami sosny oraz odpowiednio plechami pustułki pęcherzykowatej i kory sosny, potwierdziły wcześniej zanotowane prawidłowości, tzn. wzbogacenie igieł jednorocznych w K, Mg, Ni, P i na ogół w Cu, a dwuletnich w Ca, Hg, Na i przeważnie w Fe, Mn i Zn; potwierdzono też bioakumulacyjne właściwości plech porostu w stosunku do kory sosny; plecha wykazuje wyraźne wzbogacenie w Cd, Cu, Fe, Hg, K, Mg, Mn, Na, Ni, P, Pb, S, V i Zn, natomiast kora tylko w Ca; – na obszarach przylegających do dróg zawartość S i Zn była wyższa, natomiast koncentracja B, Mg, Na niższa, w porównaniu do typowych gleb położonych poza zasięgiem oddziaływania ruchu drogowego; – badane gatunki drzew, rosnące wzdłuż dróg, akumulowały w aparacie asymilacyjnym głównie Ca, Fe, Mn, Na, Zn, a w korze przede wszystkim B, K, Mg, N, P, S. Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w: Migaszewski Z. M., Gałuszka A., Świercz A., Pasławski P., Starnawska E., Styrcz K., Cwener A., Pawelec J., Podlaski R., Romański M., 2004. Badania geochemiczne i biogeochemiczne na obszarze trzech parków 20 narodowych: Magurskiego, Świętokrzyskiego i Wigierskiego z zastosowaniem analizy wariancji (ANOVA). Przegląd Geologiczny 52 (6): 507-515. Gałuszka A., Migaszewski Z. M., Podlaski R., Dołęgowska S., Michalik A., 2011. The influence of chloride deicers on mineral nutrition and the health status of roadside trees in the city of Kielce, Poland. Environmental Monitoring and Assessment 176 (1-3): 451-464 (IF=1,436). 21 Syntetyczne zestawienie dorobku naukowego: PUBLIKACJE – w czasopismach znajdujących się w bazie Journal Citation Reports: • liczba artykułów: 20; • sumaryczny Impact Factor, zgodnie z rokiem opublikowania: 19,324; • suma punktów wg wykazu MNiSW (z dn. 25.06.2010 r.): 473; – w czasopismach, których tytuły znajdują się w bazie Journal Citation Reports, przy czym dany artykuł został opublikowany w roku, w którym czasopismo jeszcze nie posiadało Impact Factor: • liczba artykułów: 16; • suma punktów wg wykazu MNiSW (z dn. 25.06.2010 r.) oraz wg załącznika do wykazu MNiSW (z dn. 10.12.2010 r.): 208; – w czasopismach niebędących w bazie Journal Citation Reports: • liczba artykułów: 48 (w tym 20 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich); • suma punktów wg wykazu MNiSW (z dn. 25.06.2010 r.): 104; sumaryczny Impact Factor, zgodnie z rokiem opublikowania: 19,324; łączna liczba artykułów w bazie Journal Citation Reports: 20; łączna liczba artykułów: 84 (w tym 20 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich); łączna suma punktów wg wykazu MNiSW (z dn. 25.06.2010 r.) oraz wg załącznika do wykazu MNiSW (z dn. 10.12.2010 r.): 785; LICZBA CYTOWAŃ według bazy Web of Science (na dzień 31.12.2011 r.): 48; INDEKS HIRSCHA według bazy Web of Science (na dzień 31.12.2011 r.): 4. PUBLIKACJE W czasopismach znajdujących się w bazie Journal Citation Reports W czasopismach, których tytuły znajdują się w bazie Journal Citation Reports, przy czym dany artykuł został opublikowany w roku, w którym czasopismo jeszcze nie posiadało Impact Factor W czasopismach niebędących w bazie Journal Citation Reports Razem Przed uzyskaniem stopnia doktora Po uzyskaniu stopnia doktora Razem 2 18 20 6 10 16 20 a 28 b 48 c a 56 b 84 c 28 a — w tym 16 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich b — w tym 4 artykuły dydaktyczne i popularyzatorskie c — w tym 20 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich 22 PUBLIKACJE W czasopismach znajdujących się w bazie Journal Citation Reports W czasopismach, których tytuły znajdują się w bazie Journal Citation Reports, przy czym dany artykuł został opublikowany w roku, w którym czasopismo jeszcze nie posiadało Impact Factor W czasopismach niebędących w bazie Journal Citation Reports Razem Publikacje indywidualne Publikacje współautorskie jeden współautor dwóch i więcej współautorów Razem 12 7 1 20 9 4 3 16 13 a a 26 b 9 c 48 d b 13 c 84 d 34 37 a — w tym 1 artykuł dydaktyczny i popularyzatorski b — w tym 17 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich c — w tym 2 artykuły dydaktyczne i popularyzatorskie d — w tym 20 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich W publikacjach współautorskich mój udział wynosi 50%, gdy jest jeden współautor i od 10% do 30% w przypadku dwóch i więcej współautorów. W załączniku 5, przy każdej publikacji, jest szczegółowo przedstawiony mój udział. Jeżeli chodzi o jednotematyczny cykl publikacji to jestem jedynym autorem wszystkich artykułów. Ponadto jestem współautorem 1 monografii (wkład w autorstwo 30%) i autorem 4 dokumentacji prac badawczych i ekspertyz. Brałem udział w realizacji 5 projektów i obecnie jestem kierownikiem 2 grantów (badania statutowe i grant MNiSW; obecnie grant NCN). Jestem autorem i współautorem 8 referatów i posterów przedstawionych na międzynarodowych i krajowych konferencjach naukowych. Szczegółowy wykaz moich osiągnięć naukowych (z procentowym udziałem) znajduje się w załączniku 5. 23 Syntetyczne zestawienie osiągnięć dydaktycznych, popularyzatorskich oraz omówienie współpracy z instytucjami, organizacjami i towarzystwami naukowymi: PUBLIKACJE dydaktyczne i popularyzatorskie Przed uzyskaniem stopnia doktora Po uzyskaniu stopnia doktora Razem W czasopismach znajdujących się w wykazie MNiSW z dn. 25.06.2010 r. W czasopismach niebędących w wykazie MNiSW z dn. 25.06.2010 r. 3 0 3 13 4 17 Razem 16 4 20 PUBLIKACJE dydaktyczne i popularyzatorskie W czasopismach znajdujących się w wykazie MNiSW z dn. 25.06.2010 r. W czasopismach niebędących w wykazie MNiSW z dn. 25.06.2010 r. Razem Publikacje indywidualne Publikacje współautorskie jeden współautor dwóch i więcej współautorów Razem 0 3 0 3 1 14 2 17 1 17 2 20 Uczestniczyłem w 1 programie europejskim, 2 konferencjach i 1 badaniu stosowanym (było to wdrożenie rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej na siedlisku lasu mieszanego wyżynnego w Świętokrzyskim Parku Narodowym). W publikacjach współautorskich mój udział wynosi 50%, gdy jest jeden współautor i 25% w przypadku dwóch i więcej współautorów. W załączniku 8, przy każdej publikacji, jest szczegółowo przedstawiony mój udział. Ponadto jestem współautorem 2 ścieżek przyrodniczych i 4 przewodników po Świętokrzyskim Parku Narodowym. Występowałem w filmach przyrodniczych popularyzujących wiedzę o Świętokrzyskim Parku Narodowym. W trakcie działalności dydaktycznej prowadziłem zajęcia z: hodowli lasu (ćwiczenia kameralne i terenowe), ekologii ogólnej (ćwiczenia kameralne i terenowe), ochrony środowiska (ćwiczenia kameralne i terenowe), ochrony przyrody (ćwiczenia kameralne i terenowe), biogeografii (ćwiczenia kameralne), ochrony przyrody w lasach (wykład specjalnościowy), charakterystyki Leśnych Kompleksów Promocyjnych (wykład specjalnościowy), podstaw ekologii ekosystemów leśnych (wykład specjalnościowy). Byłem promotorem 13 prac licencjackich i 10 prac magisterskich oraz recenzentem ok. 40 prac licencjackich i magisterskich. Jestem współautorem 1 ekspertyzy wykonanej na zamówienie organów władzy publicznej. Otrzymałem propozycje recenzowania artykułów w 2 czasopismach zagranicznych znajdujących się w bazie Journal Citation Reports (Baltic Forestry i Ecological Research) oraz w 2 czasopismach krajowych (Leśne Prace Badawcze oraz Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody). Szczegółowy wykaz moich osiągnięć dydaktycznych, popularyzatorskich oraz omówienie współpracy z instytucjami, organizacjami i towarzystwami naukowymi znajduje się w załączniku 8. Artykuły tworzące jednotematyczny cykl publikacji Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 www.elsevier.com/locate/foreco Suitability of the selected statistical distributions for fitting diameter data in distinguished development stages and phases of near-natural mixed forests in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland) Rafał Podlaski * Department of General Biology and Nature Protection, Institute of Biology, Świe˛tokrzyska Academy, ul. Świe˛tokrzyska 15, 25-406 Kielce, Poland Received 26 September 2005; received in revised form 29 June 2006; accepted 21 September 2006 Abstract The purpose of this study is to evaluate goodness of fit of empirical and theoretical DBH distributions in near-natural forests with fir (Abies alba Mill.) and beech (Fagus sylvatica L.) representing different development stages and phases. The goodness of fit was tested using the x2 test and the error index (e) of Reynolds et al. [Reynolds, M.R., Burk, T., Huang, W.-H., 1988. Goodness-of-fit tests and model selection procedures for diameter distribution models. For. Sci. 34, 373–399]. The Weibull and gamma distributions approximated the actual DBH distributions in 14 and 8 stands, respectively (out of 17 analysed). The results suggest a relationship between the stage and phase of stand development and the type of distribution. The normal distribution most closely approximated the actual DBH distributions for stands in the growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II]. The stands in the break-up stage, two-storied structure phase [upper story—younger generation II] were characterised by the DBH distribution close to gamma distribution. The exponential, gamma, and Weibull distributions were best for stands in the growing up stage, selection structure phase [upper layer—younger generation II]. # 2006 Elsevier B.V. All rights reserved. Keywords: DBH distribution; Abies alba; Fagus sylvatica; Goodness-of-fit test; Error index (e); Świe˛tokrzyski National Park 1. Introduction The estimation of goodness of fit of empirical and theoretical DBH distributions in near-natural, natural, and primeval forests of different developmental stages and phases is of great importance for nature conservation, as well as for theoretical and practical forestry (e.g., von Oheimb et al., 2005; Rouvinen and Kuuluvainen, 2005). The use of DBH distributions includes modelling developmental cycles of the forest and constructing stand structure models, which is especially important for planning protection treatments in the partial protection zones of national parks and for maintaining permanent and balanced development in commercial forests (Shiver, 1988; Borders and Patterson, 1990; Goelz and Leduc, 2002). Knowledge of diameter distribution and other characteristics of stands in definite stages and phases of development is also necessary * Present address: ul. Zdrojowa 16, 25-336 Kielce, Poland. Tel.: +48 41 3496322; fax: +48 41 3496322. E-mail address: [email protected]. 0378-1127/$ – see front matter # 2006 Elsevier B.V. All rights reserved. doi:10.1016/j.foreco.2006.09.032 during the transformation of zones partially or closely protected, as well as during sylvicultural treatments aiming at the creation of vital stands with structure and composition close to those of primeval forests (e.g., von Oheimb et al., 2005; Rouvinen and Kuuluvainen, 2005). In pure fir forests and fir–beech forests, with fir or beech predominance, of Central Europe, the DBH distribution falls between a one-sided exponential distribution and a symmetrical normal distribution (Koop and Hilgen, 1987; Pontailler et al., 1997; Jaworski et al., 1999, 2000; Emborg et al., 2000; Maltamo et al., 2000). In Central Europe, no studies concerning the approximation of actual diameter distributions with theoretical distributions have been carried out in near-natural mixed forests with fir and beech representing various stages and phases of development. In the Świe˛tokrzyskie Mountains, there are fragments of forests that have seen little exploitation in the past (Krysztofik, 1976) due to difficulties associated with quick and cheap timber hauling (Ga˛dek, 2000). During the 1950s, the largely protected Świe˛tokrzyski National Park was created. The oldest strictly protected forest reserves were created earlier, in 1921 394 R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 (Chełmowa Góra) and 1922 (Świe˛ta Katarzyna and Świe˛ty Krzyż). In the 1920s, 1940s, 1970s, and 1980s, the phenomenon of fir decline was observed in the Świe˛tokrzyski National Park (Ga˛dek, 1993). This disrupted the forest development cycle, which resulted in the formation of development stages and phases observed during the activity of factors causing middle-scale disturbances (between the death of a single tree and a catastrophic break-up of stands) (Podlaski, 2004). They were caused by abiotic as well as biotic factors (very cold and long winter 1928/1929, followed by the outbreak of fir tortricids and bark beetles) (Sierpiński, 1977; Podlaski, 2002). The purpose of this study is to evaluate goodness of fit of empirical and theoretical DBH distributions in near-natural fir (Abies alba Mill.)–beech (Fagus sylvatica L.) forests in different stages and phases of development, in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland). determine stages and phases in forest development during this study were the following (Korpel’, 1982, 1995): 2. Study area The DBH of all trees greater than 6.9 cm in diameter was measured. Height measurements included the number of trees needed to plot the height curve for each tree species. The investigations were carried out in the Świe˛ta Katarzyna, Świe˛ty Krzyż, and Góra Chełmowa forest sections of the Świe˛tokrzyski National Park situated in the Świe˛tokrzyskie Mountains (geographical coordinates: 508500 –508580 N, 208480 –218080 E). Together, these forest sections occupy an area of over 2348 ha, i.e., about 31.5% of the present (2004) total area of the park. Naturally regenerated near-natural forests chosen for this study are composed of native tree species and that have been managed sparingly in the past. The Distric Cambisol and Haplic Luvisol soils predominated in the investigated area (Kowalkowski, 2000). The types and sub-types are given according to FAO, ISRIC, and ISSS (1998). Under these conditions, the following plant associations have developed: Dentario glandulosae-Fagetum, Abietetum polonicum, and Querco roboris-Pinetum. Their names are in accordance with Matuszkiewicz (2002). The data obtained during a long-term observation period (1955–1994) at the Świe˛ty Krzyż meteorological station (575 m above the sea level) showed that the mean annual temperature was 5.9 8C (the mean temperature in January was 5.2 8C; in July it was 15.9 8C), the mean annual precipitation was 923 mm, and the growing season lasted for about 182 days. 3. Methods 3.1. Field measurements In the Świe˛ta Katarzyna, Świe˛ty Krzyż, and Chełmowa Góra forest sections, 17 experimental plots, 0.1–0.3 ha in size, were selected at random. All sampled experimental plots were marked on forest management maps with a scale of 1:5000 and traced out in the field by compass measurements. A detailed description of this selection procedure may be found in the paper of Podlaski (2005). In each experimental plot, the stage and phase of the stand were determined (Podlaski, 2004). The main criteria used to (1) tree age distribution; (2) vertical stand structure; (3) tendency in volume increment (increasing or decreasing). When estimating the tree age the following generations were distinguished: (1) OG—older generation, formed by firs above 150 years of age, and beeches above 100 years of age; (2) YGI—younger generation I, composed of firs from about 50 to about 150 years of age, and beeches from about 20 to about 100 years of age; (3) YGII—younger generation II, formed by firs below 50 years of age, and beeches below 20 years of age. 3.2. Data analysis The actual heights of trees were smoothed using the Näslund function (1936), while volume was determined using tables constructed by Czuraj (1991). Stand volume was calculated as the sum of volumes of individual trees in each diameter class. Goodness of fit of empirical DBH distributions was tested with six theoretical distributions: normal, logarithmic-normal, Weibull, gamma, logistic, and exponential. The selected theoretical distributions: (1) were most often used by different authors to approximate actual DBH distributions (e.g., Rennolls et al., 1985; Maltamo et al., 1995, 2000; Liu et al., 2002); (2) most exactly approximated actual DBH distributions in mixed forests of various structure (e.g., Zasada, 1995; Rymer-Dudzińska and Dudzińska, 1999, 2001; Liu et al., 2002); (3) their parameters are relatively easy to calculate (Zarnoch and Dell, 1985; Borders et al., 1987; Borders and Patterson, 1990; Kamziah et al., 1999). The parameters of distributions were calculated using Statgraphics Plus ver. 5.1 (MANUGISTICS, 2001). The location parameter e was assumed to be 6.9 (Zhang et al., 2003). To estimate goodness of fit of actual DBH distributions with theoretical distributions, the test x2 (Reynolds et al., 1988) and the error index (e) proposed by Reynolds et al. (1988) were used. Z k Z X e¼N wðxÞ dF ðxÞ wðxÞ dF̂ðxÞ j¼1 Ij (1) Ij where x is DBH (cm), F̂ðxÞ the theoretical CDF of diameters on the plot predicted by the model, F *(x) the empirical CDF of R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 observed diameters on a plot, wðxÞ a ‘‘weight’’ associated with a tree of diameter x, Ij the jth diameter class (j = 1, 2, . . ., k), and N is the number of trees per unit area (ha1). The following equalities take place (Reynolds et al., 1988): Z NX N wðxÞ dF ðxÞ ¼ wðxi Þ n xi 2 I j Ij and Z X wðxi Þ wðxÞ dF ðxÞ ¼ n Ij xi 2 I j 395 (2) assuming the tree basal area (BA) as the function wðxÞ: wðxÞ ¼ BAðxÞ ¼ px2 40000 eBA k Z X X BAðxÞ ¼N BAðxÞ dF̂ðxÞ n I j xi 2 I j j¼1 eBA k X ¼ PBA j OBA j (5) j¼1 (2) where PBAj is the predicted BA per unit area (m2 ha1) for trees in the jth diameter class and OBAj is the observed BA per unit area (m2 ha1) for trees in the jth diameter class. Z Uj PBA j ¼ N BAðxÞ f̂ðxÞ dx: where n is the number of trees on the plot. Assuming that: Z Pj ¼ N wðxÞ dF̂ðxÞ Lj Ij and Oj ¼ N Z wðxÞ dF ðxÞ Ij we may write: e¼ k X jP j O j j (3) j¼1 In essence, the error index acts as the weighted sum of the absolute differences between theoretical and empirical numbers of trees in each diameter class (Zhang et al., 2003). If, for example, wðxÞ corresponds to volume, then Pj is the predicted volume per unit area for trees in the jth diameter class, and Oj is the observed volume per unit area in the jth class (Reynolds et al., 1988). The error index (e) was calculated as follows: (1) omitting function wðxÞ: wðxÞ ¼ 1 4. Results k Z X X 1 eD ¼ N dF̂ðxÞ n Ij xi 2 I j j¼1 eD ¼ The calculations were carried out using Mathematica 5 (Wolfram, 2003). The results of the test x2 (H 0 : F ðxÞ ¼ F̂ðxÞ for a = 0.05) and values of indexes eD i eBA constituted the criteria used in assignment of ranks, allowing us to estimate the accuracy of approximation. The theoretical distribution best fitted to the empirical distribution obtained the rank ‘‘1’’ (if the error index was the smallest, and if this was the only distribution for which the hypothesis H0 was not rejected by the test x2), or the rank ‘‘2’’ (if the error index was the smallest, but there existed at least one more theoretical distribution for which the hypothesis H0 was also not rejected by the test x2). The remaining distributions for which the hypothesis H0 was not rejected by the test x2 obtained the rank ‘‘3’’. The distributions for which the hypothesis H0 was rejected by the test x2 obtained the rank ‘‘4’’. This was followed by calculation of mean ranks. A smaller value of the mean rank calculated for a given theoretical distribution shows its greater universality and usefulness for the approximation of empirical data. (4) k X PD j O D j j¼1 where PDj is the predicted number of diameters per unit area (ha1) for trees in the jth diameter class and ODj is the observed number of diameters per unit area (ha1) for trees in the jth diameter class. Z Uj PD j ¼ N f̂ðxÞ dx Lj where Uj is the upper limit of the jth diameter class, Lj the lower limit of the jth diameter class, and f̂ðxÞ is the theoretical DF of diameters on the plot predicted by the model. The following stages and phases of forest development were distinguished in the experimental plots (Table 1): Table 1 Stages and phases of stand development present in the experimental plots Stage, phase Plots Growing up stage, many-storied structure phase [upper layer—older generation] (GMsOG) Growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II] (G/BOsYGI and G/BOsYGII) Break-up stage, two-storied structure phase [upper story—younger generation I] (BTsYGI) Growing up stage, selection structure phase [upper layer—younger generation] (GSelYGII) Growing up stage, many-storied structure phase [upper layer—younger generation] (GMsYGII) 02/04, 01/07, 02/05, 03/01 01/06, 01/04, 02/01, 02/03 01/08, 01/03, 02/02 02/06 01/10, 01/01, 01/02, 01/05, 01/09 396 R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 Table 2 Density, basal area, and volume of investigated tree species Plot 02/04 01/07 02/05 03/01 01/06 01/04 02/01 02/03 01/08 01/03 02/02 02/06 01/10 01/01 01/02 01/05 01/09 Density (ha1) Basal area (m2 ha1) Volume (m3 ha1) Abies alba Fagus sylvatica Other species Abies alba Fagus sylvatica Other species Abies alba Fagus sylvatica Other species 37 275 20 43 24 100 105 50 360 370 350 80 55 125 245 180 435 397 35 284 370 528 125 325 445 80 50 100 245 655 80 90 170 65 107 210 0 27 12 50 0 0 295 195 290 260 55 200 135 395 150 4.5582 15.4767 4.4909 8.3108 1.2789 9.4295 8.7163 5.2209 17.0235 23.6813 19.4150 7.6517 3.9058 12.9241 16.4773 11.2328 19.0954 25.6639 3.3866 21.7800 16.0062 32.6166 13.9722 23.3947 28.2853 3.1506 0.6216 3.8155 7.9989 23.0750 2.9111 3.4832 4.0071 2.9570 3.9576 6.7313 0.0000 11.9894 0.8347 4.6248 0.0000 0.0000 4.6539 4.2734 5.1711 8.7203 2.9252 10.3940 8.5718 12.5039 4.2788 58.50 171.80 72.36 126.70 17.04 108.35 106.35 67.05 158.75 277.55 187.30 87.35 51.50 151.45 193.85 118.15 189.75 321.31 35.80 299.35 199.71 430.48 163.80 260.60 357.60 25.60 3.10 27.80 69.65 276.25 23.55 34.90 29.15 26.45 41.26 54.29 0.00 146.27 10.28 51.10 0.00 0.00 33.85 37.70 32.40 81.80 39.50 93.25 66.10 118.70 33.82 (1) with older generation (OG): (a) growing up stage, many-storied structure phase [upper layer—older generation]; (2) with only younger generations (YGI and YGII): (a) growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II]; (b) break-up stage, two-storied structure phase [upper story—younger generation I]; (c) growing up stage, selection structure phase [upper layer—younger generation]; (d) growing up stage, many-storied structure phase [upper layer—younger generation I]. The greatest number of trees occurred in the break-up stage, two-storied structure phase [upper story—younger generation I] (615–740 trees ha1); the smallest number was seen in the growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II] (275–564 trees ha1) (Table 2). The basal area and volume of stands under investigation reached the greatest values in the growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II] (from 28.0265 to 34.7302 m2 ha1, and from 323.25 to 457.80 m3 ha1, respectively), and the smallest values in the break-up stage, two-storied structure phase [younger generation I] and growing up stage, selection structure phases [upper layer— younger generation II] (from 24.3709 to 28.5763 m2 ha1, and from 218.20 to 247.50 m3 ha1, respectively) (Table 2). Total volume percentage of fir and beech varied from 55.4% to 100.0%; it was higher than 80% in 11 plots (Table 2). The mean DBH was highest in the growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II] (from 26.3 to 33.5 cm), and lowest in the break-up stage, twostoried structure phase [upper story—younger generation I] and in the growing up stage, selection structure phase [upper layer—younger generation II] (from 19.2 to 21.5 cm) (Table 3). Moreover, the stands representing these three stages and phases of development were characterised by the smallest diameter variation; i.e., standard deviations were the smallest, ranging from 7.9 to 13.3 cm (Table 3). The greatest diameter variation occurred in stands in the growing up stage, many-storied phase [upper layer—older generation]. Here the standard deviation ranged from 11.8 to 19.8 cm, and maximum diameters varied from 69 to 116 cm (Table 3). Tree DBH distributions displayed positive skewness, i.e., asymmetry towards positive values. The greatest asymmetry occurred in diameter distributions in plots representing the growing up stage, many-storied structure phase [upper layer— older generation] (skewness varied from 1.5928 to 2.6886); plots representing the growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II] were less asymmetrical (skewness varied from 0.0717 to 0.2776) (Table 3). Table 3 Statistics of tree diameters Plot Mean (cm) Standard deviation (cm) Maximum (cm) Skewness Kurtosis 02/04 01/07 02/05 03/01 01/06 01/04 02/01 02/03 01/08 01/03 02/02 02/06 01/10 01/01 01/02 01/05 01/09 23.5 22.1 27.8 25.7 26.3 33.5 29.3 27.7 19.2 21.5 19.9 20.1 20.2 26.6 24.8 17.8 19.6 16.0 11.8 18.3 19.8 9.7 13.3 9.7 9.8 7.9 11.5 9.6 11.3 9.6 11.0 12.7 12.7 11.5 116 69 104 104 51 63 52 53 40 50 46 51 51 52 57 63 66 2.6886 1.5928 2.0325 1.7380 0.1718 0.0717 0.2776 0.2769 0.7643 0.2969 0.9906 0.8679 0.8850 0.4862 0.2361 1.6908 1.4614 11.6623 3.7594 5.6685 3.1140 0.6936 0.6146 0.4510 0.5183 0.1372 0.9964 0.3729 0.1368 0.2252 0.4671 0.9075 2.6704 2.4994 R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 397 Table 4 The x2 test of the six distributions for the investigated plots Stage, phase a Plot Distribution Normal x GMsOG 02/04 01/07 02/05 03/01 2 Logistic p-Value 55.22 20.31 30.32 84.96 0.0000 0.0011 0.0000 0.0000 Lognormal 2 p-Value x 50.22 4.31 22.11 70.91 0.0000 0.5060 0.0005 0.0000 29.33 23.08 8.21 13.36 x 2 Gamma 2 p-Value x 0.0001 0.0003 0.1450 0.0376 11.89 9.23 1.90 24.00 Weibull 2 p-Value x 0.0645 0.1002 0.8635 0.0005 12.33 10.46 3.79 24.00 Exponential p-Value x2 p-Value 0.0549 0.0632 0.5801 0.0005 12.00 20.62 11.16 22.36 0.1006 0.0022 0.0836 0.0022 G/BOsYGI 01/06 8.68 0.1923 9.20 0.1631 34.09 0.0000 16.34 0.0120 8.81 0.1860 70.85 0.0000 G/BOsYGII 01/04 02/01 02/03 6.22 3.86 8.39 0.1834 0.5697 0.1358 8.76 8.51 10.82 0.0673 0.1302 0.0551 33.46 12.42 25.53 0.0000 0.0295 0.0001 18.69 2.37 13.24 0.0009 0.7956 0.0212 6.22 4.05 10.66 0.1834 0.5427 0.0586 27.35 64.33 59.95 0.0000 0.0000 0.0000 BTsYGII 01/08 01/03 02/02 33.92 17.68 23.30 0.0000 0.0034 0.0003 49.47 34.72 19.41 0.0000 0.0000 0.0016 18.61 77.13 8.81 0.0049 0.0000 0.1169 7.22 64.64 1.03 0.3006 0.0000 0.9604 6.49 55.41 3.19 0.3706 0.0000 0.6708 41.51 43.05 9.89 0.0000 0.0000 0.1293 GSelYGI 02/06 34.45 0.0000 52.37 0.0000 38.83 0.0000 5.87 0.3189 5.87 0.3189 4.50 0.6088 GMsYGI 01/10 01/01 01/02 01/05 01/09 42.82 4.63 12.55 87.24 48.20 0.0000 0.4627 0.0279 0.0000 0.0000 53.65 3.64 5.75 129.64 45.29 0.0000 0.6020 0.3319 0.0000 0.0000 26.35 18.46 67.53 24.17 31.03 0.0002 0.0024 0.0000 0.0005 0.0000 19.77 2.06 27.53 21.15 13.45 0.0030 0.8405 0.0000 0.0017 0.0365 11.06 2.26 17.15 7.14 6.25 0.0866 0.8122 0.0042 0.3080 0.3962 21.06 28.73 28.38 34.20 6.25 0.0037 0.0001 0.0001 0.0000 0.5113 Values in bold-face print for p > 0.05. a Symbols of stages and phases as in Table 1. The goodness of fit of actual data with theoretical was obtained in the case of the Weibull distribution for 14 plots, gamma distribution for 8 plots, logistic for 7 plots, normal and exponential for 5 plots, and lognormal for 2 plots (test x2; p > 0.05) (Table 4). In the case of four stands, the actual distributions did not differ significantly from the four theoretical distributions (Table 4). The mean rank was calculated for each theoretical distribution on the basis of the error indexes (eD i eBA) of Reynolds et al. (1988). The smallest values occurred for Table 5 The error index (eD) of Reynolds et al. (1988) and ranks of the six distributions for the investigated plots; wðxÞ ¼ 1 (see formula (4)) Stage, phase a Plot Normal Logistic Lognormal Gamma Weibull Exponential eD Rank eD Rank eD Rank eD Rank eD Rank eD Rank GMsOG 02/04 01/07 02/05 03/01 266.7 200.0 148.0 255.6 4 4 4 4 226.7 80.0 112.0 242.2 4 2 4 4 200.0 200.0 80.0 104.4 4 4 3 4 133.3 150.0 40.0 137.8 2 3 2 4 133.3 120.0 48.0 137.8 2 3 3 4 133.3 200.0 88.0 128.9 2 4 3 4 G/BOsYGI 01/06 109.3 2 117.3 3 258.7 4 178.7 4 114.7 3 330.7 4 G/BOsYGII 01/04 02/01 02/03 74.3 72.5 131.3 2 3 3 97.1 120.0 131.3 3 3 3 174.3 140.0 215.0 4 4 4 134.3 70.0 158.8 4 2 4 75.7 72.5 121.3 3 3 2 165.7 340.0 355.0 4 4 4 BTsYGII 01/08 01/03 02/02 246.7 175.0 340.0 4 4 4 346.7 258.8 305.0 4 4 4 210.0 392.5 240.0 4 4 3 116.7 375.0 75.0 3 4 2 96.7 368.8 115.0 2 4 3 340.0 308.8 215.0 4 4 3 GSelYGI 02/06 227.5 4 271.3 4 295.0 4 108.8 3 108.8 3 105.0 2 GMsYGI 01/10 01/01 01/02 01/05 01/09 360.0 86.3 147.5 453.3 326.7 4 3 4 4 4 400.0 76.3 110.0 488.9 297.8 4 3 1 4 4 230.0 175.0 327.5 263.3 287.8 4 4 4 4 4 200.0 56.3 200.0 217.8 177.8 4 3 4 4 4 170.0 55.0 160.0 122.2 122.2 1 2 4 1 2 230.0 206.3 200.0 263.3 122.2 4 4 4 4 2 Mean 213.0 3.6 216.6 3.4 223.1 3.9 148.8 3.3 126.0 2.6 219.5 3.5 2 Values in bold-face print: the x test, p > 0.05 (see Table 4). a Symbols of stages and phases as in Table 1. 398 R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 Table 6 The error index (eBA) of Reynolds et al. (1988) and ranks of the six distributions for the investigated plots; wðxÞ ¼ BAðxÞ (see formula (5)) Stage, phasea GMsOG Plot 02/04 01/07 02/05 03/01 Normal Logistic Lognormal eBA Rank eBA Rank 13.3 13.2 11.6 18.2 4 4 4 4 18.7 12.7 14.1 20.7 4 3 4 4 eBA 87.2 46.5 29.7 90.9 Gamma Weibull Exponential Rank eBA Rank eBA Rank eBA Rank 4 4 3 4 12.2 9.7 8.6 11.2 3 2 2 4 12.5 10.4 8.8 10.7 3 3 3 4 11.4 16.1 9.2 11.8 2 4 3 4 G/BOsYGI 01/06 14.3 3 13.9 2 27.7 4 17.1 4 14.0 3 39.7 4 G/BOsYGII 01/04 02/01 02/03 10.7 12.0 13.3 2 3 2 11.1 13.1 15.9 3 3 3 62.6 14.8 39.9 4 4 4 22.1 11.4 16.5 4 2 4 10.7 12.1 15.9 2 3 3 33.5 42.7 41.8 4 4 4 BTsYGII 01/08 01/03 02/02 12.5 12.1 16.1 4 4 4 13.5 11.9 15.3 4 4 4 20.0 995.0 48.1 4 4 3 12.0 27.3 11.9 2 4 2 12.5 26.7 12.9 3 4 3 19.1 20.1 15.6 4 4 3 GSelYGI 02/06 10.8 4 12.7 4 251.1 4 7.5 2 8.1 3 8.4 3 GMsYGI 01/10 01/01 01/02 01/05 01/09 13.8 10.1 10.8 13.5 12.1 4 3 4 4 4 15.6 10.6 10.3 18.3 15.0 4 3 1 4 4 44.7 35.3 380.9 207.8 190.9 4 4 4 4 4 12.4 8.7 25.0 10.9 13.2 4 2 4 4 4 13.5 10.1 16.4 9.4 12.6 1 3 4 1 2 18.5 26.0 24.7 14.0 12.6 4 4 4 4 2 12.8 3.6 14.3 3.4 151.4 3.9 14.0 3.1 12.8 2.8 21.5 3.6 Mean 2 Values in bold-face print: the x test, p > 0.05 (see Table 4). a Symbols of stages and phases as in Table 1. Weibull and gamma distributions (2.6 and 3.3 for the index eD, and 2.8 and 3.1 for the index eBA); the greatest values occurred for the lognormal distribution (3.9 for both indexes) (Tables 5 and 6). In the case of remaining distributions, values for mean rank were as follows: for the logistic distribution—3.4 for both indexes, exponential—eD was 3.5, while eBA 3.6, and normal—3.6 for both indexes (Tables 5 and 6). Weibull and gamma distributions were the most universal. They permitted the most exact approximations of actual diameter distributions in stands with fir and beech, in all investigated development stages and phases. The investigated stands were characterised by a different structure, distinctive for respective stages and phases of development. This was the reason for estimation of usefulness of individual distributions in groups of stands (Table 1), distinguished by the individual stages and phases represented. In stands representing the growing up stage, many-storied structure phase [upper layer—older generation], the actual data were most accurately approximated by the gamma distribution (the index eD ranged from 40 to 150, while the index eBA ranged from 8.6 to 12.2), followed by the Weibull and exponential distributions (eD ranged from 48 to 200, eBA from 8.8 to 16.1) (Tables 5 and 6, Fig. 1). In stands in the growing up/break-up stage, one-storied phase [younger generations I and II], the actual data were approximated most accurately by the normal distribution (eD from 72.5 to 131.3; eBA from 10.7 to 14.3), followed by Weibull and logistic distributions (eD from 72.5 to 131.3; eBA from 10.7 to 15.9) (Tables 5 and 6, Fig. 2). In stands representing the break-up stage, two-storied structure phase [upper story—younger generation I], the actual data were approximated most accurately by gamma (eD from 75 to 375; eBA from 11.9 to 27.3) and Weibull (eD from 96.7 to 368.8; eBA from 12.5 to 26.7) distributions (Tables 5 and 6, Fig. 3). Fig. 1. Actual and theoretical DBH distributions in the exemplary stand representing the growing up stage, many-storied structure phase [upper layer—older generation] (plot no. 02/04). Fig. 2. Actual and theoretical DBH distributions in the exemplary stand representing the growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generation I] (plot no. 01/06). R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 399 5. Discussion Fig. 3. Actual and theoretical DBH distributions in the exemplary stand representing the break-up stage, two-storied structure phase [upper story— younger generation I] (plot no. 01/08). Fig. 4. Actual and theoretical DBH distributions in the exemplary stand representing the growing up stage, selection structure phase [upper layer— younger generation II] (plot no. 02/06). In stands in the growing up stage, selection structure phase [upper layer—younger generation II] the actual data were approximated most accurately by the following distributions: exponential, Weibull, and gamma, if the index eD was a decisive criterion amounting to 105.0, 108.8, and 108.8, respectively, or gamma, Weibull, and exponential if the index eBA was a decisive criterion amounting 7.5, 8.1, and 8.4, respectively (Tables 5 and 6, Fig. 4). In stands representing the growing up stage, many-storied phase [upper layer—younger generation II], the actual data were approximated most accurately by Weibull (eD from 55 to 170; eBA from 9.4 to 13.5) and logistic (eD from 76.3 to 488.9; eBA from 10.3 to 18.3) distributions (Tables 5 and 6, Fig. 5). In the case of two stands, none of the proposed theoretical distributions approximated the actual diameter distributions with an assumed accuracy (test x2; p 0.05) (Table 4). Fig. 5. Actual and theoretical DBH distributions in the exemplary stand representing the growing up stage, many-storied structure phase [upper layer—younger generation II] (plot no. 01/10). The results of this study reveal that Weibull and gamma distributions, which allow accurate approximation of diameter distributions in mixed stands, were the most universal. Other authors obtained the best results in the case of Johnson’s SB, Weibull, and beta distributions for fir stands (Zasada, 1995), and logarithmic-normal, Weibull, and beta distributions for beech stands (Rymer-Dudzińska and Dudzińska, 1999, 2001). It should, however, be remembered that the investigations of these authors were not conducted in near-natural forests, nor did they take into account development stages and phases. Above all, the stands investigated were largely pure. DBH distributions, when compared to selected theoretical distributions, revealed four groups of stands: (1) Forests of a complex structure in the growing up stage, selection, and many-storied structure phases (GMsOG, GSelYGII, GMsYGII, Table 1). For this group of stands, Weibull, gamma, and exponential theoretical distributions were the best fitted. The actual DBH distributions differed in the presence of the oldest and biggest trees with DBH above 110 cm, as well as in the smallest trees of DBH below 20 cm. A strong right-sided asymmetry occurred in diameter distributions in stands representing this group determined the greatest usefulness of the exponential distribution, and to a lesser degree, of the Weibull and gamma distributions. Similar results were obtained by Karczmarski (2005) in natural Norway spruce stands in the growing up stage. (2) Two-storied forests representing the break-up stage, twostoried structure phase [upper story—younger generation I] (BTsYGI, Table 1). For stands of this group, gamma and Weibull were the best fitted theoretical distributions. These stands were also characterised by a large percentage of trees with DBH below 20 cm, forming the lower story. The differences in height between the upper and lower stories were not large because there was no older generation of trees. Similar diameter distributions were described by Korpel’ (1995) in two-storied stands. (3) One-storied forests in the growing up/break-up stage, onestoried structure phase [younger generations I and II] (G/ BOsYGI, G/BOsYGII, Table 1). Normal, Weibull, and logistic distributions were the best fitted for this group of stands. In contrast to one-storied stands in the optimum stage, these stands were characterised by greater skewness. They are very rare; in literature, their diameter distribution has not been described in detail. (4) Forests qualified to various development stages and phases, but distinguished by a large percentage of trees of the smallest DBH (below 10 cm), a small percentage of trees 10–20 cm in DBH, and a strong skewness (plots 01/03 and 03/01). With stands of this type, more complex models should be applied, using, for example, the mixture distributions (e.g., Liu et al., 2002; Zasada and Cieszewski, 2005), segmented distributions (e.g., Cao and Burkhart, 400 R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 1984; Goelz and Leduc, 2002), or nonparametric approaches (e.g., Haara et al., 1997; Maltamo and Kangas, 1998). The approximation of DBH distributions with a single theoretical distribution is used in the case of pure and evenaged stands (Zhang et al., 2003); however, some authors have pointed to similar use for mixed stands in Europe and North America (Little, 1983; Lorimer and Krug, 1983; Lynch and Moser, 1986; Bare and Opalach, 1987; Tham, 1988; Bowling et al., 1989; Maltamo, 1997; Siipilehto, 1999; Liu et al., 2002; Zhang et al., 2003). The use of single theoretical distributions for modelling actual DBH distributions in mixed stands is not always possible (e.g., plots 01/03 and 03/ 01), but for most stands it gives satisfactory results and is relatively simple to calculate. Thus, for mixed stands, parallel studies concerning the approximation of actual data with single distributions should be used, and with more complex models. The normal distribution is closely associated with only one stage, gamma and exponential distributions most exactly characterise two, three phases, while Weibull distribution is most elastic, and it may characterise almost each stage and phase of forest development. The results of this study reveal the relationship between the stage and phase of forest development and the type of distribution for the following: (1) The growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II] (G/BOsYGI,G/BOsYGII, Table 1). Stands representing this stage and phase were characterised by distributions of actual data closest to the normal distribution. (2) The break-up stage, two-storied structure phase [upper story—younger generation I] (BTsYGI, Table 1). Stands representing this stage and phase were characterised by distributions of actual data closest to the gamma distribution. (3) The growing up stage, selection structure phase [upper layer—younger generation I] (GSelYGI, Table 1). Stands representing this stage and phase were characterised by distributions of actual data close to exponential, gamma, and Weibull distributions. Similar results for mixed stands were presented by Poznański (1997) and Karczmarski (2005). The results suggest a relationship between the stage and phase of forest development and the type of distribution, as well as a relationship between the stage and phase of forest development and the distribution parameters for the Weibull distribution (it was the most universal distribution). It is necessary to continue researching the following: (1) the use of theoretical distributions for the approximation of actual DBH distributions in mixed stands with fir and beech representing different development stages and phases; (2) the determination of relationships between the stage and phase of forest development and the type of distribution, as well as between the stage and phase of forest development and the parameters of the Weibull distribution. To evaluate the degree of goodness of fit of theoretical distributions and actual data, the test x2 and the error index (e) were used (Reynolds et al., 1988; Zhang et al., 2003). The error index of Reynolds et al. (1988) was used to estimate the degree of goodness of fit of distributions in mixed stands containing red spruce (Picea rubens Sarg.) and balsam fir (Abies balsamea L.) (Zhang et al., 2003). The error index was also used during modelling of diameter distributions of loblolly pine (Pinus taeda L.) (Cao and Baldwin, 1999). The error index may be used with the ‘‘weight,’’ allowing more accurate estimation of the degree of goodness of fit in selected diameter classes. For example, the ‘‘weights’’ of trees 10 and 110 cm in DBH are completely different; therefore, the estimation of the distribution goodness of fit for a tree 10 cm in DBH has a smaller impact upon the total estimation than that of a tree 110 cm in DBH (Reynolds et al., 1988). Older trees are also of special importance when distinguishing forest development stages and phases. Few are found per stand, but their presence often qualifies the stand as being a particular stage and phase. Therefore, in the analysis of the relationship between the stage and phase of forest development and the type of distribution, during the estimation of the degree of goodness of fit, older, larger trees should be ‘‘weighted.’’ In the present study, the error index of Reynolds et al. (1988) was used without a weight ðeD wðxÞ ¼ 1Þ, and with a basal area weight ðeBA wðxÞ ¼ BAðxÞÞ. Basically, use of the weight had no significant effect on the order of theoretical distributions best approximating actual distributions. Results of estimation of the DBH distribution form in stands depend among others on size of the area where tree diameter measurement was made (Manion and Griffin, 2001; Rubin et al., 2006). However, more important is the knowledge of relationship between the stage or phase and the DBH distribution. It is particularly important to take this relationship into account during large area investigations. Assmann (1970) presented an example which showed that the reverse J-shaped diameter distribution, close to the exponential curve, may be obtained by taking measurements in the forest being in the selection phase, or by adding the numbers of trees representing three stands of different age being in the one-storied structure phase. This is why the large area measurements may show a distribution composed of even several distributions characterising individual development stages and phases occurring in the area under investigations. When planning the research on DBH distributions one should take into consideration not only the size of the investigated area, but also the spatial diversification of stages and phases of forest development. 6. Recapitulation of results and conclusions (1) The Weibull distribution matched actual DBH distributions in almost all analysed stands with fir and beech, representing distinguished development stages and phases. (2) The use of single theoretical distributions for modelling actual DBH distributions in mixed stands with fir and beech R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 (3) (4) (5) (6) is not always possible; however, for most stands it gives satisfactory results, and calculations are relatively simple. Normal distribution approximated actual diameter distributions for stands in the growing up/break-up stage, onestoried structure phase [younger generations I and II] the most closely. The stands in the break-up stage, two-storied structure phase [upper story—younger generation II] were characterised by the DBH distribution close to gamma distribution. Exponential and Weibull distributions most closely approximated actual diameter distributions for stands in the growing up stage, selection structure phase [upper layer—younger generation II]. Use of the error index (e) of Reynolds et al. (1988), with a basal area weight, had no significant effect on the order of theoretical distributions best approximating actual distributions. A stronger weight, such as tree volume, should be used. This would increase the precision of distribution approximation for the largest trees; however, it would considerably complicate calculation procedures. When analysing the DBH distributions the following should be made: (a) in the case of study plots chosen without random selection—first the boundaries between individual development stages and phases should be determined, and then the study plots should be demarcated; (b) in the case of sample plots chosen at random—the boundaries of development stages and phases should be exactly described in the sample plots and within its surroundings, and the possible effect of this spatial diversification on study results should be taken into account. Results obtained during this study could be compared with the results of similar studies conducted in mixed stands with fir and beech, and in mixed stands of other species composition growing in various geographical regions of Central Europe. Acknowledgments I would like to thank Dr. M. Witrylak for translating this paper into English. I am grateful to Karie McCay for improving the manuscript’s English. The suggestions of the editor and anonymous reviewers greatly improved the quality of the paper. References Assmann, E., 1970. The Principles of Forest Yield Study. Pergamon Press, Oxford. Bare, B.R., Opalach, D., 1987. Optimizing species composition in uneven-aged forest stands. For. Sci. 33, 958–970. Borders, B.E., Patterson, W.D., 1990. Projecting stand tables: a comparison of the Weibull diameter distribution method, a percentile-based projection method and a basal area growth projection method. For. Sci. 36, 413– 424. Borders, B.E., Souter, R.A., Bailey, R.L., Ware, K.D., 1987. Percentile based distributions characterize forest stand tables. For. Sci. 33, 570–576. Bowling, E.H., Burkhart, H.E., Burk, T.E., Beck, D.E., 1989. A stand-level multispecies growth model for Appalachian hardwoods. Can. J. For. Res. 19, 412–450. 401 Cao, Q.V., Baldwin Jr., V.C., 1999. A new algorithm for stand table projection models. For. Sci. 45, 506–511. Cao, Q.V., Burkhart, H.E., 1984. A segmented distribution approach for modeling diameter frequency data. For. Sci. 30, 129–137. Czuraj, M., 1991. Tablice Mia˛ższości Kłód Odziomkowych i Drzew Stoja˛cych. PWRiL, Warszawa. Emborg, J., Christensen, M., Heilmann-Clausen, J., 2000. The structural dynamics of Suserup Skov, a near-natural temperate deciduous forest in Denmark. For. Ecol. Manage. 126, 173–189. FAO, ISRIC, ISSS, 1998. World Reference Base for Soil Resources. 84 World Soil Resources Reports. FAO, Rome. Ga˛dek, K., 1993. Aktualny stan zagrożenia drzewostanów jodłowych Świe˛tokrzyskiego Parku Narodowego przez różne czynniki szkodotwórcze na tle rodzaju i rozmiaru regionalnych i wielkoobszarowych emisji przemysłowych. Pra˛dnik 7–8, 53–60. Ga˛dek, K., 2000. Lasy. In: Cieśliński, S., Kowalkowski, A. (Eds.), Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura. Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Bodzentyn, Kraków, pp. 349–378. Goelz, J.C.G., Leduc, D.J., 2002. A Model Describing Growth and Development of Longleaf Pine Plantations: Consequences of Observed Stand Structures of Structure of the Model. Gen. Tech. Rep. SRS-48. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station, Asheville, NC, pp. 438–442. Haara, A., Maltamo, M., Tokola, T., 1997. The k-nearest-neighbor method for estimating basal area diameter distribution. Scand. J. For. Res. 12, 200–208. Jaworski, A., Podlaski, R., Waga, T., 1999. Budowa i struktura drzewostanów o charakterze pierwotnym w rezerwacie Świe˛ty Krzyż (Świe˛tokrzyski Park Narodowy). Acta Agr. Silv. ser. Silv. 37, 27–51. Jaworski, A., Kołodziej, Z., Opyd, Z., 2000. Bukowe lasy o charakterze pierwotnym jako model lasów przere˛bowych. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 38, 3–31. Kamziah, A.K., Ahmad, M.I., Lapongan, J., 1999. Nonlinear regression approach to estimating Johnson SB parameters for diameter data. Can. J. For. Res. 29, 310–314. Karczmarski, J., 2005. Struktura rozkładów pierśnic w naturalnych górnoreglowych borach świerkowych Tatr i Beskidów Zachodnich w zależności od stadiów i faz rozwojowych lasu o charakterze pierwotnym. Sylwan 149, 12– 23. Koop, H., Hilgen, P., 1987. Forest dynamics and regeneration mosaic shifts in unexploited beech (Fagus sylvatica L.) stands at Fontainebleau (France). For. Ecol. Manage. 20, 135–150. Korpel’, Š., 1982. Degree of equilibrium and dynamical changes of the forest on example of natural forests of Slovakia. Acta Fac. For. 24, 9–30. Korpel’, Š., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten. G. Fischer-Verlag, Stuttgart, Jena, New York. Kowalkowski, A., 2000. Gleby. In: Cieśliński, S., Kowalkowski, A. (Eds.), Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura. Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Bodzentyn, Kraków, pp. 169–196. Krysztofik, E., 1976. Gospodarka leśna na obszarze Świe˛tokrzyskiego Parku Narodowego w okresie od 1945 do 1970 r. Sylwan 120, 67–72. Little, S.N., 1983. Weibull diameter distributions for mixed stands of western conifers. Can. J. For. Res. 13, 85–88. Liu, C., Zhang, L., Davis, C.J., Solomon, D.S., Grove, J.H., 2002. A finite mixture model for characterizing the diameter distribution of mixed-species forest stands. For. Sci. 48, 653–661. Lorimer, C.G., Krug, A.G., 1983. Diameter distributions in even-aged stands of shade-tolerant and mid-tolerant tree species. Am. Midl. Nat. 109, 331–345. Lynch, T.B., Moser, J.W., 1986. A growth model for mixed species stands. For. Sci. 32, 697–706. Maltamo, M., 1997. Comparing basal area diameter distributions estimated by tree species and for the entire growing stock in a mixed stand. Silva Fenn. 31, 53–65. Maltamo, M., Kangas, A., 1998. Methods based on k-nearest neighbor regression in estimation of basal area diameter distribution. Can. J. For. Res. 28, 1107–1115. Maltamo, M., Puumalainen, J., Paivinen, R., 1995. Comparison of beta and Weibull functions for modeling basal areas diameter distribution in stands of Pinus sylvestris and Picea abies. Scand. J. For. Res. 10, 284–295. 402 R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402 Maltamo, M., Kangas, A., Uuttera, J., Torniainen, T., Saramaki, J., 2000. Comparison of percentile based prediction methods and the Weibull distribution in describing the diameter distribution of heterogeneous Scots pine stands. For. Ecol. Manage. 133, 263–274. Manion, P.D., Griffin, D.H., 2001. Large landscape scale analysis of tree death in the Adirondack Park. New York For. Sci. 47, 542–549. MANUGISTICS, 2001. Statgraphics Plus ver. 5.1. STSC, Rockville, Maryland. Matuszkiewicz, J.M., 2002. Zespoły Leśne Polski. PWN, Warszawa. Näslund, M., 1936. Skogsförsöksanstaltens gallringsförsök i tallskog Primärbearbetning. Die Durchforstungsversuche der Forstlichen Versuchsanstalt Schwedens in Kiefernwald: Primärbearbeitung. Meddelanden från statens skogsforskningsinstitut 29 (1). Podlaski, R., 2002. Radial growth trends of fir (Abies alba Mill.), beech (Fagus sylvatica L.) and pine (Pinus sylvestris L.) in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland). J. For. Sci. 48, 377–387. Podlaski, R., 2004. A development cycle of the forest with fir (Abies alba Mill) and beech (Fagus sylvatica L.) in its species composition in the Świe˛tokrzyski National Park. J. For. Sci. 50, 55–66. Podlaski, R., 2005. Inventory of the degree of tree defoliation in small areas. For. Ecol. Manage. 215, 361–377. Pontailler, J.-Y., Faille, A., Lemée, G., 1997. Storms drive successional dynamics in natural forests: a case study in Fontainebleau forest (France). For. Ecol. Manage. 98, 1–15. Poznański, R., 1997. Typy rozkładu pierśnic a stadia rozwojowe lasów o zróżnicowanej strukturze. Sylwan 141, 37–44. Rennolls, K., Geary, D.N., Rollinson, T.J.D., 1985. Characterizing diameter distributions by the use of the Weibull distribution. Forestry 58, 58–66. Reynolds, M.R., Burk, T., Huang, W.-H., 1988. Goodness-of-fit tests and model selection procedures for diameter distribution models. For. Sci. 34, 373– 399. Rouvinen, S., Kuuluvainen, T., 2005. Tree diameter distributions in natural and managed old Pinus sylvestris-dominated forests. For. Ecol. Manage. 208, 45–61. Rubin, B.D., Manion, P.D., Faber-Langendoen, D., 2006. Diameter distributions and structural sustainability forests. For. Ecol. Manage. 222, 427–438. Rymer-Dudzińska, T., Dudzińska, M., 1999. Analiza rozkładu pierśnic w drzewostanach bukowych. Sylwan 143, 5–24. Rymer-Dudzińska, T., Dudzińska, M., 2001. Rozkład pierśnic drzew w nizinnych drzewostanach bukowych. Sylwan 145, 13–22. Shiver, B.D., 1988. Sample sizes and estimation methods for the Weibull distribution for unthinned slash pine plantations diameter distributions. For. Sci. 34, 809–814. Sierpiński, Z., 1977. Przyczyny zamierania jodły w Górach Świe˛tokrzyskich. Sylwan 121, 29–41. Siipilehto, J., 1999. Improving the accuracy of predicted basal-area diameter distribution in advanced stands by determining stem number. Silva Fenn. 33, 281–301. Tham, Å., 1988. Structure of mixed Picea abies (L.) Karst. and Betula pendula Roth and Betula pubescens Ehrh. stands in south and middle Sweden. Scand. J. For. Res. 3, 355–370. von Oheimb, G., Westphal, C., Tempel, H., Härdtle, W., 2005. Structural pattern of a near-natural beech forest (Fagus sylvatica) (Serrahn North-east Germany). For. Ecol. Manage. 212, 253–263. Wolfram, S., 2003. The Mathematica Book, fifth ed. Wolfram Media/Cambridge University Press, Cambridge. Zarnoch, S.J., Dell, T.R., 1985. An evaluation of percentile and maximum likelihood estimators of Weibull parameters. For. Sci. 31, 260–268. Zasada, M., 1995. Ocena zgodności rozkładów pierśnic w drzewostanach jodłowych z niektórymi rozkładami teoretycznymi. Sylwan 139, 61–69. Zasada, M., Cieszewski, C.J., 2005. A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distributions by natural social class in pure even-aged Scots pine stands in Poland. For. Ecol. Manage. 204, 145– 158. Zhang, L.J., Packard, K.C., Liu, C., 2003. A comparison of estimation methods for fitting Weibull and Johnson’s SB distributions to mixed spruce–fir stands in northeastern North America. Can. J. For. Res. 33, 1340–1347. 518 Characterization of diameter distribution data in near-natural forests using the Birnbaum– Saunders distribution Rafał Podlaski Abstract: The purpose of this study is to investigate the suitability of the Birnbaum–Saunders distribution to model diameter at breast height (DBH) distributions of near-natural complex structure silver fir (Abies alba Mill.) – European beech (Fagus sylvatica L.) forests. The investigations were carried out in Świe˛tokrzyski National Park, situated in Central Poland. To estimate the parameters of the Birnbaum–Saunders distribution, three methods were used: the maximum likelihood method (MLE) and the mean–mean estimator, the modified moment method (MME), and the graphical method (GME). The empirical DBH distributions in near-natural fir–beech stands, which arose according to the model taking into account the overlapping of fir mortality and beech regeneration, were generally conformed to the Birnbaum–Saunders distribution. In such forests, the Birnbaum–Saunders distribution approximated the empirical DBH distributions more precisely than the Weibull and gamma distributions. Résumé : Le but de cette étude est d’analyser la pertinence de la distribution de Birnbaum–Saunders pour modéliser la distribution des diamètres à hauteur de poitrine (DHP) des forêts quasi naturelles, à structure complexe, composées de sapin (Abies alba Mill.) et de hêtre (Fagus sylvatica L.). Les analyses ont été menées dans le parc national de Świe˛tokrzyski, situé dans le centre de la Pologne. Pour estimer les paramètres de la distribution de Birnbaum–Saunders, trois méthodes ont été utilisées : la méthode du maximum de vraisemblance avec l’estimateur de la moyenne des moyennes, la méthode du moment modifiée et la méthode graphique. Les distributions diamétrales empiriques des peuplements de sapin et de hêtre quasi naturels, qui provenaient du modèle qui tient compte de la superposition de la mortalité du sapin et de la régénération du hêtre, étaient en général conformes à la distribution de Birnbaum–Saunders. Dans ces forêts, la distribution de Birnbaum–Saunders était plus proche des distributions diamétrales empiriques que la distribution gamma et celle de Weibull. [Traduit par la Rédaction] Introduction Forest growth and yield models play an increasingly important role in forest research and practical forestry (e.g., Hasenauer 1994; Nagel 1995; Sterba et al. 1995). Parameters of trees growing on a sample plot, most frequently diameter at breast height (DBH), are the input data for forest growth and yield models (e.g., MOSES, PROGNAUS, SILVA, BWIN, STAND, TRAGIC++ models; Parrott and Lange 2004; Merganič and Sterba 2006). In the analysis of stand dynamics, detailed data for all the trees on a plot is often lacking. Instead, we have some statistics for the populations investigated and a description of the stand, including, for example, the stage and phase of its development and its vertical structure. Under such circumstances, we may generate missing data using various theoretical DBH distributions. Many attempts have been made to describe DBH distributions mathematically; for example, the Weibull and gamma distributions have become very popular because of their ability to fit various empirical distributions (Rennolls et al. 1985; Maltamo et al. 1995, 2000; Liu et al. 2002). In silver fir (Abies alba Mill.; hereinafter fir) – European beech (Fagus sylvatica L.; hereinafter beech) forests of Central Europe, DBH distributions fall between a one-sided exponential distribution and a symmetrical normal distribution (e.g., Jaworski et al. 1999; Emborg et al. 2000). For this group of stands, the Weibull and gamma theoretical distributions fit the best (Podlaski 2006). In the 20th century, near-natural forests growing in Świe˛tokrzyski National Park were subjected to the fluctuating actions of many stress factors, causing intensive fir mortality (Podlaski 2005). In gaps and under the more open stand canopy, beech tended to regenerate. As a result of this process, multilayered fir–beech stands with asymmetric DBH distributions developed. The Birnbaum–Saunders distribution is one of the theoretical distributions used to describe asymmetric distributions of this type (Vilca-Labra and Leiva 2006) and has been applied in a variety of fields (e.g., the lifespan of a material, product, or entity; Dı́az-Garcı́a and Leiva 2005; Vilca-Labra and Leiva 2006). Although this distribution is usually known as Birnbaum–Saunders, it was in fact previously developed by Freudenthal and Shinozuka (1961). The purpose of this study is to investigate the suitability of the Birnbaum–Saunders distribution to modeling DBH Received 4 April 2007. Accepted 3 October 2007. Published on the NRC Research Press Web site at cjfr.nrc.ca on 23 February 2008. R. Podlaski. Department of General Biology and Nature Protection, Institute of Biology, Pedagogical University, ul. Świe˛tokrzyska 15, 25-406 Kielce, Poland (e-mail: [email protected]). Can. J. For. Res. 38: 518–527 (2008) doi:10.1139/X07-190 # 2008 NRC Canada Podlaski 519 distributions of near-natural complex structure fir–beech forests. The Birnbaum–Saunders distribution has not been previously used to approximate empirical DBH distributions in forestry. The Birnbaum–Saunders distribution The probability density function (PDF) of a three-parameter Birnbaum–Saunders random variable T is (Birnbaum and Saunders 1969a) ½1 1 fT ðt;; ; Þ ¼ pffiffiffiffiffiffi 2 8 " sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi!#2 9 = < 1 1 rtffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi exp ; : 2 t Klika 1927. en. W. Mat., Abietetum polonicum (Dziub. 1928). Br.-Bl. & Vlieg. 1939, and Querco roboris – Pinetum (W. Mat. 1981) J. Mat. 1988. Nomenclature is in accordance with Matuszkiewicz (2002). The growing season, which is the period of time when the mean 24 h temperature is >5 8C, lasts 185 days per year in the Świe˛tokrzyskie Mountains. The mean temperature of the warmest month (July) is 17.3 8C and that of the coldest month (January) is –2.9 8C, which means that the annual amplitude of air temperature in this region is >20 8C. Air temperature varies most during the winter and frequently drops to <–30 8C. The highest temperatures and the highest amounts of precipitation occur in summer, in the middle of the growing season. Methods 3 ðt Þ2 ½ðt Þ þ pffiffiffi 2 where t > , > 0, and > 0 ( : 0 for the two-parameter Birnbaum–Saunders distribution). and are the shape and scale (the median) parameters, respectively, and is the location parameter. The PDF function can be written as " rffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi! # 1 t 1 fT ðt; ; ; Þ ¼ t 2ðt Þ rffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi! t þ t where () is the standard normal PDF. The PDF function of the Birnbaum–Saunders distribution is unimodal (Fig. 1). The cumulative distribution function (CDF) of T is given by " rffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi!# 1 t ½2 FT t; ; ; ¼ t where F() is the standard normal CDF. Recent studies on the Birnbaum–Saunders distribution can be found in Chang and Tang (1993, 1994b), Dupuis and Mills (1998), Ng et al. (2003, 2006), and Wu and Wong (2004), and a review of these studies can be found in Gupta and Varga (1993). Topics in the context of distribution theory and sensibility analysis have been treated by Dı́azGarcı́a and González-Farı́as (2004, 2005). Study area The investigations were carried out in the Świe˛ta Katarzyna and Świe˛ty Krzyż forest sections of Świe˛tokrzyski National Park, situated in the Świe˛tokrzyskie Mountains (Central Poland; 50850’–50853’N, 20848’–21805’E). Naturally regenerated near-natural forests chosen for this study comprise native tree species; in the past, they have been managed sparingly. Distric Cambisol and Haplic Luvisol soils predominated in the area investigated (Kowalkowski 2000). The types and subtypes are given according to FAO, ISRIC, and ISSS (1998). Under these conditions, the following plant associations have developed: Dentario glandulosae – Fagetum Field measurements Fifteen experimental plots were selected in the Świe˛ta Katarzyna and Świe˛ty Krzyż forest sections in 2006. The composition of the plots was mixed fir and beech and plots were between 0.25 and 0.40 ha in area. In these plots, the retreat of fir in favor of beech had been observed. DBH was measured for all trees >6.9 cm in diameter. Data analysis The goodness-of-fit of empirical DBH distributions was tested using three theoretical distributions: Birnbaum– Saunders, Weibull, and gamma. The Weibull and gamma distributions have been used most often by various authors to approximate empirical DBH distributions (e.g., Rennolls et al. 1985; Maltamo et al. 1995, 2000; Liu et al. 2002) and they approximate empirical DBH distributions in fir– beech forests growing in Central Poland most closely (Rymer-Dudzińska and Dudzińska 2001; Podlaski 2006). To estimate the parameters of the Birnbaum–Saunders distribution, three methods were used (Leiva et al. 2006): 1. maximum likelihood method (MLE) and the mean–mean estimator (Birnbaum and Saunders 1969b); 2. modified moment method (MME) (Ng et al. 2003); and 3. graphical method (GME) (Chang and Tang 1994a). The three-parameter Weibull distribution has PDF given by x 1 x ½3 fX x;; ; ¼ exp where x ‡ , > 0, and > 0 ( : 0 for the two-parameter Weibull distribution). The three-parameter gamma distribution has PDF given by ðx Þ1 x ½4 fX x;; ; ¼ exp ðÞ with x > , > 0, and > 0 ( : 0 for the two-parameter gamma distribution); G() is the gamma function. The parameters of the Weibull and gamma distributions were estimated using MLE. The distribution parameters were estimated using the bs package (Leiva et al. 2006) and Statgraphics Plus version 5.1 (Manugistics 2001) (Table 1). # 2008 NRC Canada 520 Can. J. For. Res. Vol. 38, 2008 Fig. 1. Probability density function (PDF) of the Birnbaum–Saunders distribution fT (t; , ). 1.4 ␣ = 1.5 ␣ = 0.9 1.2 ␣ = 0.7 ␣ = 0.5 fT (t) 1.0 ␣ = 0.3 0.8  = 1.0 0.6 0.4 0.2 0.0 0 1 2 3 4 5 t Table 1. Estimated parameters of the Birnbaum–Saunders, Weibull, and gamma distributions (eqs. 1, 3, and 4). Distribution Birnbaum–Saunders Plot BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 0.6863 0.5227 1.0981 1.0923 0.6721 0.4145 0.6657 0.4678 0.6050 0.6127 0.6478 0.7702 0.8205 0.6232 0.7062 15.8590 22.1990 6.0122 7.2789 7.5491 10.3610 16.0030 26.5320 16.0030 21.6370 18.5180 13.6270 11.7060 16.3460 16.1520 Weibull 6.1543 5.2304 7.1819 6.8683 5.6046 4.7720 6.4615 2.9118 5.7511 6.0565 6.6792 8.5304 8.8768 6.1153 7.6531 1.3264 1.5189 0.7562 0.8658 1.3324 1.7789 1.2854 1.5806 1.3294 1.3810 1.3248 1.1554 1.0507 1.3686 1.2443 To calculate goodness-of-fit of the actual DBH distributions with theoretical distributions, the 2 test (Reynolds et al. 1988) and a modified Kolmogorov–Smirnov test (D’Agostino and Stephens 1986) were used. The 2 test divides the range of the data into a set of equiprobable classes (Law and Kelton 2000). The modified Kolmogorov–Smirnov statistic (D) was compared with a table of critical values obtained through Monte Carlo studies, which are specific to the distribution being fitted (D’Agostino and Stephens 1986). In addition to the test statistics, the error indexes and the graphical method (a graph of the skewness–kurtosis space) were used (Reynolds et al. 1988; Liu et al. 2002; Wang and Rennolls 2005). The error indexes act as the weighted sums of the absolute differences between theoretical and empirical numbers (eD) and basal areas (eBA) of trees in each diameter class (Reynolds et al. 1988; Zhang et al. 2003; Podlaski 2006). The calculations were carried out using Mathematica 5 (Wolfram 2003). The results of the w2 and Kolmogorov–Smirnov tests and the values of indexes eD and eBA allowed us to evaluate the accuracy of approximation. A greater mean p value (w2 test) Gamma 18.3430 21.8850 6.5847 8.8113 8.2644 9.1820 17.4070 23.2010 16.1540 22.9850 20.9250 16.0760 13.8080 18.3730 18.1830 8.9206 10.7830 8.0000 8.0000 6.9558 7.8687 9.9130 11.5110 9.8269 10.7970 9.9172 10.9280 10.9730 8.9158 10.8920 1.7133 2.4134 0.7082 0.6284 1.7627 3.5403 1.5897 2.4882 1.7285 1.8975 1.8733 1.3428 0.8272 2.0314 1.4909 9.9139 8.4596 12.8640 15.2760 4.5350 2.4832 10.2260 8.8416 8.7636 11.2700 10.3580 11.4490 15.6450 8.3543 11.4680 8.7676 10.0430 8.0000 8.0000 6.8667 7.2312 9.7617 10.3510 9.5417 10.3740 9.6649 10.8260 11.0000 8.6495 10.7470 and lesser values of the mean D (Kolmogorov–Smirnov test), eD, and eBA (error indexes) calculated for a given theoretical distribution revealed its greater usefulness for the approximation of empirical data. Results In stands under investigation, the basal area (BA) in 2006 ranged from 7.6699 m2ha–1 to 37.8099 m2ha–1 for beech and from 0.3890 m2ha–1 to 7.3058 m2ha–1 for fir (Table 2). In these stands beech prevailed; its proportion calculated on the basis of BA ranged from 65.5% to 96.0% (Table 2). The proportion of fir was much smaller, that is, from 4.0% to 19.7%. The remaining tree species (mainly European hornbeam (Carpinus betulus L.), English oak (Quercus robur L.), durmast oak (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.), European mountain ash (Sorbus aucuparia L.), and sycamore maple (Acer pseudoplatanus L.)) composed from 0.0% to 15.4%; on 11 plots their proportion was <10% (Table 2). Mean DBH ranged from 14.9 (plot BS05) to 32.4 cm (plot # 2008 NRC Canada Podlaski 521 Table 2. Basal area (BA) of tree species investigated. Abies alba Plot BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 (m2ha–1) BA 3.2371 1.5852 1.9539 1.5472 0.3890 0.9331 2.6345 4.4666 3.6827 7.3058 1.7370 3.1636 1.4169 4.5571 7.0715 Fagus sylvatica BA (%) 8.2 4.0 12.2 8.3 4.7 9.5 8.7 10.5 14.3 16.6 4.2 9.9 6.6 19.1 19.7 (m2ha–1) BA 31.3902 37.8099 13.1383 16.8049 7.6699 8.6673 27.7516 34.6001 21.5916 30.5259 35.9419 24.4919 18.7396 15.6650 26.5383 Other species BA (%) 79.5 96.0 81.9 90.4 92.4 88.6 91.3 81.1 84.0 69.4 85.9 76.8 87.7 65.5 74.1 BA (m2ha–1) 4.8509 0.0000 0.9427 0.2474 0.2424 0.1865 0.0000 3.5628 0.4428 6.1497 4.1563 4.2469 1.2254 3.6869 2.2358 BA (%) 12.3 0.0 5.9 1.3 2.9 1.9 0.0 8.4 1.7 14.0 9.9 13.3 5.7 15.4 6.2 Skewness 1.4561 1.5912 2.2289 1.9510 1.6904 1.3312 1.4654 0.9488 1.6949 1.6535 2.5108 1.7683 1.7913 2.3247 1.3926 Kurtosis 2.2046 3.2832 5.9462 3.7383 3.4854 2.2108 2.1834 0.8998 4.3449 4.2693 9.6923 3.7507 4.0528 7.4204 1.9670 Table 3. Statistics of tree diameters at breast height (DBH). Plot BS01 0BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 Mean DBH (cm) 25.8 30.5 16.8 18.5 14.9 16.0 26.0 32.4 24.7 31.8 29.1 26.2 24.5 25.6 27.8 SD (cm) 13.3 13.7 10.1 11.9 6.3 4.8 12.9 13.5 11.5 15.8 16.1 13.6 12.7 13.6 13.8 BS08) (Table 3). Generally, variation in DBH was high, and on 13 plots, the SD was >10.0 cm. Trees of the largest diameters, sporadically present on some plots (e.g., BS10 and BS14), raised the level of DBH variation (Table 3). The DBH of the largest trees was >100 cm. Trees (mainly fir) with DBH >60 cm were present on most plots. DBH distributions on sample plots showed a positive skewness, that is, asymmetry towards the right. The greatest asymmetry of DBH distribution was found on plots BS11 and BS14 (skewness values were 2.5108 and 2.3247, respectively), and the smallest asymmetry values were found on plots BS08 and BS06 (0.9488 and 1.3312, respectively) (Table 3). Parameter estimates and of the Birnbaum–Saunders distribution calculated by the three methods were very similar to one another. In the case of MLE and MME, coefficients varied from 0.5588 to 1.1015, and coefficients from 5.0443 to 21.8480. For GME, coefficients assumed smaller values (from 0.3016 to 0.9119) and coefficients assumed greater values (from 6.4956 to 23.8868) in compar- Min. (cm) 9 11 8 8 7 8 10 12 10 11 10 11 11 9 11 Max. (cm) 76 87 63 68 39 36 68 78 79 109 81 81 79 100 79 ison with the coefficients from the first two methods. Maximum differences between parameter estimates calculated by MLE and MME were 0.0007 for and 0.1563 for , and in the case of MLE and GME were 0.4482 for and 2.9300 for . The Birnbaum–Saunders, Weibull, and gamma distributions are represented by lines in the (1, 2) (: (skewness2, kurtosis)) space (Fig. 2). Three points (representing empirical distributions) are close to the Birnbaum–Saunders and gamma distribution lines and two points are close to the Weibull distribution line (Fig. 2). Agreement between empirical data and theoretical distributions was attained in the case of the Birnbaum–Saunders distribution for 14 (w2 test) and 15 (modified Kolmogorov– Smirnov test) plots; in the case of the Weibull distribution, for 11 and 14 plots; and in the case of the gamma distribution, for 13 and 15 plots (p > 0.05; Table 4, Figs. 3, 4, 5, 6, and 7). On 11 plots, the empirical DBH distributions did not differ significantly from any theoretical distribution used, as was shown by both tests (Table 4). In the case of one plot, # 2008 NRC Canada 522 Can. J. For. Res. Vol. 38, 2008 Fig. 2. ( 1, 2) (:(skewness2, kurtosis)) of distributions investigated. β1 0 1 2 3 4 5 6 7 0 0.7813) was the best fitted theoretical distribution, while the gamma distribution (mean p = 0.3933, mean D = 0.7944) and the Weibull distribution (mean p = 0.4467, mean D = 0.8692) were not as good (Table 4). Discussion 3 β2 6 9 12 Sample Birnbaum-Saunders distribution Weibull distribution Gamma distribution 15 only the Birnbaum–Saunders distribution correctly approximated the empirical distributions (w2; BS14). In another plot (BS06), empirical data differed significantly from all theoretical distributions used (w2 test; Table 4). Mean values of p (w2 test) and D (Kolmogorov–Smirnov test) proved that the empirical data were best approximated by the Birnbaum– Saunders distribution, then by the gamma distribution and the Weibull distribution (Table 4, Figs. 3, 4, 5, 6, and 7). Values of error indexes calculated for the distributions investigated ranged from 35.56 to 288.89 for eD and from 4.28 to 21.25 for eBA (Table 5). Results obtained when using eD and eBA are similar for all previous criteria (2 and Kolmogorov–Smirnov tests); that is, the distribution was best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution, followed by the gamma and Weibull distributions (Table 5). The calculations presented above indicate the usefulness of the Birnbaum–Saunders distribution in the approximation of empirical DBH distributions in fir–beech forests in which the regression of fir and progression of beech are observed. The analysis of DBH distributions in sample plots revealed two groups of stands. 1. The first group was made up of forests with complex multilayered structures and characterized by a high asymmetry of DBH distribution with a positive skewness (plots BS11, BS14, BS03, BS13, and BS12) (Table 3, Fig. 6). The Birnbaum–Sanders distribution (mean p = 0.2803, mean D = 0.7993) was the best fitted theoretical distribution. However, the gamma distribution (mean p = 0.2194, mean D = 0.9452) and the Weibull distribution (mean p = 0.1831, mean D = 1.0430) closely approximated the empirical data (Table 4). 2. The second group was made up of forests with a less diverse vertical structure and characterized by a lower asymmetry of DBH distribution with a positive skewness (plots BS08, BS06, BS15, BS01, BS07, and BS02) (Table 3, Figs. 3, 4, and 5). Also in this case, the Birnbaum– Saunders distribution (mean p = 0.5664, mean D = Parameter estimates for the Birnbaum–Saunders distribution calculated using three different methods (MLE, MME, and GME) were almost identical for the first two methods. Greater differences occurred between GME and the other methods. These results agreed with those of Chang and Tang (1994a). When estimating parameters for the Birnbaum– Saunders distribution, the MLE method should be used because it is a universal procedure with well-defined algorithms and is most often used in programming. In forestry, the modeling of the tree mortality processes and the approximation of empirical DBH distributions with theoretical distributions are very important problems. In both these cases, it is possible to use the Birnbaum–Saunders distribution. The study of using probability distributions to model the lifetime of a material, product, or entity is a very important area in the analysis of parametric survival and reliability (Dı́az-Garcı́a and Leiva 2005). Fatigue is a class of structural damage that occurs when a material is exposed to fluctuating stress. Distribution of failure times associated with materials exposed to fatigue is in agreement with the Birnbaum– Saunders distribution: the number of damaged elements rapidly increases, reaches a maximum, and then slowly decreases (Vilca-Labra and Leiva 2006). Similar to this is the distribution of periods during which trees die in the stand because of various stress factors (e.g., Landmann and BouhotDelduc 1995; Waring and Running 1998). In the 20th century in the Świe˛tokrzyski National Park, abiotic and biotic factors caused the death of fir trees (Ga˛dek 2000). The process of tree mortality was rapid in phase I, reached a maximum, and then slowly decreased in phase II (Krysztofik 1976; Sierpiński 1977; Ga˛dek 2000). The distribution of periods during which fir mortality occurs is, from a theoretical point of view, most likely to be described by the Birnbaum–Saunders distribution. This model of fir mortality led to gaps in the stand, as well as to a more open stand canopy. In gaps and under a more open canopy, beech tended to regenerate (Jaworski et al. 1999). The process of beech regeneration was closely connected with the process of fir mortality. The rapid deaths of trees in phase I resulted in rapid regeneration and subsequently to the appearance of lower stories in the stand. The decreasing intensity of tree mortality in phase II as well as a strong shading of the forest floor by trees from the new lower stories caused a gradual decrease of regeneration intensity. Stands created according to this model are characterized by interesting vertical structure; these are multilayered forests with an asymmetric DBH distribution and the majority of trees having diameters from approximately 15 to 35 cm. Disruption of the regeneration process resulted in the deaths of trees with DBH<10–15 cm. The DBH distribution in this type of stand is well approximated by the Birnbaum–Saunders distribution. The condition necessary for the creation of stands with DBH distributions approximating the Birnbaum–Saunders distribution is the simulta# 2008 NRC Canada Podlaski 523 Table 4. The 2 test and modified Kolmogorov–Smirnov test (D) of the three distributions for the plots investigated. Distribution Birnbaum–Saunders Plot BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 Mean 2 2.92 5.42 9.56 10.41 9.70 13.94 5.75 9.08 12.02 4.53 1.87 10.60 11.15 9.91 5.33 — p 0.9674 0.4918 0.1446 0.1667 0.2064 0.0303 0.6749 0.4299 0.0998 0.7174 0.7601 0.2254 0.1935 0.0777 0.8041 0.3993 Weibull D 0.6792 0.6787 1.0291 0.9211 0.7417 1.2267 0.5966 0.8832 1.0839 0.4682 0.8030 0.6663 0.7281 0.7702 0.6235 0.7933 p ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 <0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 — 2 6.43 8.37 9.75 5.19 5.86 13.35 ‡0.10 5.26 20.38 ‡0.10 10.42 5.12 10.67 20.56 3.42 — Gamma p 0.4906 0.2120 0.0825 0.5194 0.4394 0.0378 0.3666 0.7289 0.0048 0.4994 0.0339 0.6449 0.1539 0.0004 0.8440 0.3372 D 0.8891 0.9625 1.2202 0.9674 0.9197 1.4422 0.6680 0.7074 0.9036 0.5910 1.1307 0.7918 0.9515 1.1209 0.5462 0.9208 p ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 <0.05 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 — 2 6.40 8.19 10.68 5.70 5.27 22.45 9.34 7.82 10.52 4.23 6.82 4.42 10.56 15.42 4.01 — p 0.4962 0.2246 0.0580 0.4573 0.5100 0.0010 0.2291 0.5527 0.1610 0.6454 0.1458 0.7302 0.1591 0.0039 0.8559 0.3487 D 0.7559 0.7833 1.2021 0.9669 0.7993 1.3175 0.6442 0.7821 1.0067 0.4829 0.9736 0.7710 0.8427 0.9368 0.4836 0.8499 p ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 <0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 <0.10 ‡0.10 ‡0.10 ‡0.10 — Note: Values in boldface type are significant at p > 0.05. neous death of fir trees in all stand layers and regeneration of beech as well as the creation of lower stories by beech. A graph of the (1, 2) (:(skewness2, kurtosis)) space is commonly used to demonstrate the range of skewness and kurtosis covered by statistical distributions (Hafley and Schreuder 1977). With few exceptions, points representing empirical distributions are not close to the lines associated with the distributions investigated (Fig. 2). The Birnbaum– Saunders, Weibull, and gamma distributions are represented by points (not space) on the graph. Therefore, calculation of skewness and kurtosis alone is insufficient for selecting the best distribution for a given data set (Hafley and Schreuder 1977). To estimate goodness-of-fit of empirical DBH distributions with theoretical distributions, the 2 test and a modified Kolmogorov–Smirnov test were used. The agreement tests are based on the assumption that the hypothesis fully determines the probability distribution analyzed; that is, that we not only give the PDF function but also numerical values of its parameters. In practice, we estimate the numerical values of the parameters. This means that such testing is not entirely correct. The 2 test is not very susceptible to such a simplification, while the Kolmogorov–Smirnov test is very susceptible (Law and Kelton 2000). The 2 test is very sensitive to the number of classes and the method of their separation, while the Kolmogorov–Smirnov test requires intervals as small as possible during grouping into classes as well as a large sample; it is also very sensitive to a large deviation that need occur in only one class (Reynolds et al. 1988; Law and Kelton 2000). These limitations were lessened by using proper modifications (equiprobable classes and modified D statistics). During the selection of tests, one should determine if inference is randomization-based or model-based (e.g., Gregoire 1998). In the case of the randomization approach, a sample is often taken according to the dependent sampling method (e.g., during restricted cluster sampling); in this case the 2 test, as opposed to the Kolmogorov– Smirnov test, should be used (Ek and Monserud 1979; Reynolds et al. 1988). In the present study, the Reynolds et al. (1988) indexes were used without ‘‘weight’’ (eD) and with ‘‘weight’’ (eBA) — assuming the BA as the weight. The error index of Reynolds et al. (1988) was, for example, used to estimate the degree of fit of distributions in mixed stands (Zhang et al. 2003; Palahı́ et al. 2006; Podlaski 2006) and during modeling of DBH distributions (Cao and Baldwin 1999). This index may be used, taking into account the weight that allowed more precise diversification of the estimate of the degree of fit in selected size gradations. Frequently, the theoretical distribution should approximate the empirical distribution of trees from the largest size classes more precisely. Trees with larger diameters have a decisive effect on, for example, the formation of forest microclimate and the creation of patches. Their presence frequently determines qualification of stands into a definite stage and phase of development. Conclusions 1. Empirical DBH distributions of near-natural fir–beech stands, which arose according to the model accounting for the overlapping of fir mortality and beech regeneration, generally conformed to the Birnbaum–Saunders distribution. 2. The Birnbaum–Saunders distribution may be used to generate DBH distributions of forest growth and yield models in the case of some multilayered mixed forests containing fir and beech that have an asymmetric DBH distribution. In this type of forest, the Birnbaum–Saunders distribution is more precise than the gamma and Weibull distributions. 3. Investigations concerning the use of the Birnbaum– Saunders distribution for the approximation of empirical # 2008 NRC Canada 524 Can. J. For. Res. Vol. 38, 2008 Fig. 3. Empirical and theoretical diameter at breast height (DBH) distributions (plot No. BS01). Empirical DBH distribution has been best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution (p = 0,9674; 2 test). 100 Observed Birnbaum-Saunders distribution Weibull distribution 80 No.· ha–1 Gamma distribution 60 40 20 116 112 108 104 96 100 92 88 84 80 76 72 68 64 60 56 52 48 44 40 36 32 28 24 20 16 8 12 4 0 DBH (cm) Fig. 4. Empirical and theoretical DBH distributions for the plot with the highest proportion of fir (19.7%) (plot No. BS15). Empirical DBH distribution has been best approximated by the gamma and Weibull distributions. 100 Observed Birnbaum-Saunders distribution Weibull distribution 80 No.· ha–1 Gamma distribution 60 40 20 116 112 108 104 100 96 92 88 84 80 76 72 68 64 60 56 52 48 44 40 36 32 28 24 20 16 12 8 4 0 DBH (cm) Fig. 5. Empirical and theoretical DBH distributions (plot No. BS07). Empirical DBH distribution has been best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution and then by the Weibull and gamma distributions. 100 Observed Birnbaum-Saunders distribution Weibull distribution 80 No.· ha–1 Gamma distribution 60 40 20 116 112 108 104 100 96 92 88 84 80 76 72 68 64 60 56 52 48 44 40 36 32 28 24 20 16 12 8 4 0 DBH (cm) DBH distributions should be continued, especially in mixed forests in which there is replacement of the dominant species as a result of the coexistence of regression and progression. 4. Fluctuating stress factors cause tree mortality. The process of tree death usually includes a quick initial phase, a maximum, and a slow final phase. It is necessary to find out whether the distribution of periods during which fir trees die conforms to the Birnbaum–Saunders distribution. In the case of such an agreement, the Birnbaum– # 2008 NRC Canada Podlaski 525 Fig. 6. Empirical and theoretical DBH distributions for the plot with an asymmetrical DBH distribution (skewness = 2.5108; plot No. BS11). Empirical DBH distribution has been best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution and then by the gamma distribution. 100 Observed Birnbaum-Saunders distribution Weibull distribution 80 No.· ha–1 Gamma distribution 60 40 20 116 112 108 104 96 100 92 88 84 80 76 72 68 64 60 56 52 48 44 40 36 32 28 24 20 16 8 12 4 0 DBH (cm) Fig. 7. Empirical and theoretical distributions for the stand with the largest trees (DBH>100 cm; plot No. BS10). Empirical DBH distribution has been best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution and then by the gamma and Weibull distributions. 100 Observed Birnbaum-Saunders distribution Weibull distribution 80 60 40 20 116 112 108 104 100 96 92 88 84 80 76 72 68 64 60 56 52 48 44 40 36 32 28 24 20 16 12 8 0 4 No.· ha–1 Gamma distribution DBH (cm) Table 5. The error indexes (eD and eBA) of Reynolds et al. (1988) for the three distributions for the plots investigated. Distribution Plot BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 Mean Birnbaum–Saunders Weibull eD 141.33 120.00 219.44 117.78 108.89 111.67 56.89 71.67 121.67 51.67 124.44 91.85 52.78 82.78 67.41 102.68 eD 82.67 100.00 288.89 108.89 125.19 133.33 106.67 86.67 121.67 51.67 131.85 98.52 87.78 91.67 67.41 112.19 eBA 12.52 15.22 15.63 7.34 4.28 5.18 10.21 6.95 8.51 11.88 14.46 13.43 9.74 8.67 12.85 10.46 Gamma eBA 18.28 19.78 17.01 10.50 5.14 6.67 15.24 21.25 13.62 20.30 19.59 16.90 11.57 11.47 18.18 15.03 eD 90.67 120.00 276.67 142.22 95.56 115.56 106.67 95.00 121.67 51.67 138.52 98.52 88.33 52.22 35.56 108.59 eBA 17.95 20.37 18.82 10.70 5.10 6.32 14.83 19.00 13.13 19.58 19.91 16.79 12.56 11.41 17.69 14.94 # 2008 NRC Canada 526 Saunders distribution may be used in modeling the development of stands affected by cyclic factors causing tree mortality. Acknowledgments I am indebted to Professor V. Leiva of the Department of Statistics, Universidad de Valparaiso, Chile, for making the bs package accessible. I am also indebted to Dr. M. Witrylak for translating this paper and to Dr. A. Lang for improving the manuscript. The corrections and suggestions of the editor and anonymous reviewers greatly improved the quality of the paper. References Birnbaum, Z.W., and Saunders, S.C. 1969a. A new family of life distributions. J. Appl. Probab. 6: 319–327. doi:10.2307/3212003. Birnbaum, Z.W., and Saunders, S.C. 1969b. Estimation for a family of life distributions with applications to fatigue. J. Appl. Probab. 6: 328–347. doi:10.2307/3212004. Cao, Q.V., and Baldwin, V.C., Jr. 1999. A new algorithm for stand table projection models. For. Sci. 45: 506–511. Chang, D.S., and Tang, L.C. 1993. Reliability bounds and critical time for the Birnbaum–Saunders distribution. IEEE Trans. Reliab. 42: 464–469. doi:10.1109/24.257832. Chang, D.S., and Tang, L.C. 1994a. Graphical analysis for Birnbaum– Saunders distribution. Microelectr. Reliab. 34: 17–22. doi:10. 1016/0026-2714(94)90471-5. Chang, D.S., and Tang, L.C. 1994b. Percentile bounds and tolerance limits for the Birnbaum–Saunders distribution. Comm. Statist. Theory Methods, 23: 2853–2863. doi:10.1080/03610929408831420. D’Agostino, R.B., and Stephens, M.A. 1986. Goodness-of-fit techniques. Marcel Dekker, New York. Dı́az-Garcı́a, J.A., and González-Farı́as, G. 2004. A note on the cook’s distance. J. Stat. Plan. Infer. 120: 119–136. doi:10.1016/ S0378-3758(02)00494-9. Dı́az-Garcı́a, J.A., and González-Farı́as, G. 2005. Singular random matrix decompositions: distributions. J. Multivariate Anal. 94: 109–122. doi:10.1016/j.jmva.2004.08.003. Dı́az-Garcı́a, J.A., and Leiva, V. 2005. A new family of life distributions based on the elliptically contoured distributions. J. Stat. Plan. Infer. 128: 445–457. doi:10.1016/j.jspi.2003.11.007. Dupuis, D.J., and Mills, J.E. 1998. Robust estimation of the Birnbaum–Saunders distribution. IEEE Trans. Reliab. 47: 88– 95. doi:10.1109/24.690913. Ek, A.R., and Monserud, R.A. 1979. Performance and comparisons of stand growth models based on individual tree and diameterclass growth. Can. J. For. Res. 9: 231–244. doi:10.1139/x79-040. Emborg, J., Christensen, M., and Heilmann-Clausen, J. 2000. The structural dynamics of Suserup Skov, a near-natural temperate deciduous forest in Denmark. For. Ecol. Manage. 126: 173–189. doi:10.1016/S0378-1127(99)00094-8. FAO, ISRIC, and ISSS, 1998. World Reference Base for Soil Resources. 84 World Soil Resources Reports. FAO, Rome. Freudenthal, A.M., and Shinozuka, M. 1961. Structural Safety Under Conditions of Ultimate Load Failure and Fatigue. Technical Report WADD-TR-61–77, Wright Air Development Division, Wright Air Force Base, Dayton. Ga˛dek, K. 2000. Lasy. In Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura. Świe˛tokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn, Kraków. pp. 349–378. Gregoire, T.G. 1998. Design-based and model-based inference in survey sampling: appreciating the difference. Can. J. For. Res. 28: 1429–1447. doi:10.1139/cjfr-28-10-1429. Can. J. For. Res. Vol. 38, 2008 Gupta, A.K., and Varga, T. 1993. Elliptically contoured models in statistics. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, the Netherlands. Hafley, W.L., and Schreuder, H.T. 1977. Statistical distributions for fitting diameter and height data in even-aged stands. Can. J. For. Res. 7: 481–487. doi:10.1139/x77-062. Hasenauer, H. 1994. Ein Einzelbaumwachstumssimulator für ungleichaltrige Fichten-Kiefer- und Buchen-Fichtenmischbestände. Forstl. Schriftenreihe Univ. f. Bodenkultur. 8. Öster. Ges. F. Waldökosystemforschung und experimentelle Baumforschung an der Univ. f. Bodenkultur, Wien. Jaworski, A., Podlaski, R., and Waga, T. 1999. Budowa i struktura drzewostanów o charakterze pierwotnym w rezerwacie Świe˛ty Krzyż (Świe˛tokrzyski Park Narodowy). Acta Agrar. Silvestria. Ser. Silvestris. 37: 27–51. Kowalkowski, A. 2000. Gleby. In Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura. Świe˛tokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn, Kraków. pp. 169–196. Krysztofik, E. 1976. Gospodarka leśna na obszarze Świe˛tokrzyskiego Parku Narodowego w okresie od 1945 do 1970 r. Sylwan, 120: 67–72. Landmann, G., and Bouhot-Delduc, L. 1995. Ground monitoring of crown condition of forest trees in the French Mountains. In Forest decline and atmospheric deposition effects in the French Mountains. Springer, Berlin. pp. 3–40. Law, A.M., and Kelton, W.D. 2000. Simulation modeling and analysis. Wiley, New York. Leiva, V., Hernández, H., and Riquelme, M. 2006. A new package for the Birnbaum–Saunders distribution. R. News, 6: 35–40. Liu, C., Zhang, L., Davis, C.J., Solomon, D.S., and Grove, J.H. 2002. A finite mixture model for characterizing the diameter distribution of mixed-species forest stands. For. Sci. 48: 653–661. Maltamo, M., Puumalainen, J., and Paivinen, R. 1995. Comparison of beta and Weibull functions for modeling basal areas diameter distribution in stands of Pinus sylvestris and Picea abies. Scand. J. For. Res. 10: 284–295. Maltamo, M., Kangas, A., Uuttera, J., Torniainen, T., and Saramaki, J. 2000. Comparison of percentile based prediction methods and the Weibull distribution in describing the diameter distribution of heterogeneous Scots pine stands. For. Ecol. Manage. 133: 263–274. doi:10.1016/S0378-1127(99)00239-X. Manugistics. 2001. Statgraphics plus. Version 5.1. Statistical Graphics Corporation. Rockville, Md. Matuszkiewicz, J.M. 2002. Zespoły Leśne Polski. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa, Poland. Merganič, J., and Sterba, H. 2006. Characterisation of diameter distribution using the Weibull function: method of moments. Eur. J. For. Res. 4: 427–439. Nagel, J. 1995. BWERT: programm zur Bestandesbewertung und zur Prognose der Bestandesentwicklung. DFFA, Sektion Ertragskunde, Jahrestagung Joachimsthal. pp. 184–198. Ng, H.K.T., Kundub, D., and Balakrishnan, N. 2003. Modified moment estimation for the two-parameter Birnbaum–Saunders distribution. Comp. Stat. Data Anal. 43: 283–298. doi:10.1016/ S0167-9473(02)00254-2. Ng, H.K.T., Kundu, D., and Balakrishnan, N. 2006. Point and interval estimation for the two-parameter Birnbaum–Saunders distribution based on Type-II censored samples. Comp. Stat. Data Anal. 50: 3222–3242. doi:10.1016/j.csda.2005.06.002. Palahı́, M., Pukkala, T., and Trasobares, A. 2006. Modelling the diameter distribution of Pinus sylvestris, Pinus nigra and Pinus halepensis forest stands in Catalonia using the truncated Weibull function. Forestry (Oxf.), 79: 553–562. doi:10.1093/forestry/ cpl037. Parrott, L., and Lange, H. 2004. Use of interactive forest growth # 2008 NRC Canada Podlaski simulation to characterize spatial stand structure. For. Ecol. Manage. 194: 29–47. doi:10.1016/j.foreco.2004.01.051. Podlaski, R. 2005. Inventory of the degree of tree defoliation in small areas. For. Ecol. Manage. 215: 361–377. doi:10.1016/j. foreco.2005.05.026. Podlaski, R. 2006. Suitability of the selected statistical distributions for fitting diameter data in distinguished development stages and phases of near-natural mixed forests in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland). For. Ecol. Manage. 236: 393–402. doi:10. 1016/j.foreco.2006.09.032. Rennolls, K., Geary, D.N., and Rollinson, T.J.D. 1985. Characterizing diameter distributions by the use of the Weibull distribution. Forestry (Oxf.), 58: 57–66. doi:10.1093/forestry/58.1.57. Reynolds, M.R., Burk, T., and Huang, W.-H. 1988. Goodness-of-fit tests and model selection procedures for diameter distribution models. For. Sci. 34: 373–399. Rymer-Dudzińska, T., and Dudzińska, M. 2001. Rozkład pierśnic drzew w nizinnych drzewostanach bukowych. Sylwan, 145: 13– 22. Sierpiński, Z. 1977. Przyczyny zamierania jodły w Górach Świe˛tokrzyskich. Sylwan, 121: 29–41. Sterba, H., Moser, M., Hasenauer, H., and Monserud, R.A. 1995. 527 PROGNAUS ein abstandsunabhängiger Waldwachstumssimulator für ungleichaltrige Mischbestände. Deutscher Verband Forstlicher Forschungsanstalten, Sektion Ertragskunde. Eberswald bei Berlin. 173–183. Vilca-Labra, F., and Leiva, V. 2006. A new fatigue life model based on the family of skew-elliptical distributions. Comm. Stat. Theory Methods, 35: 229–244. Wang, M., and Rennolls, K. 2005. Tree diameter distribution modelling: introducing the logit–logistic distributions. Can. J. For. Res. 35: 1305–1313. doi:10.1139/x05-057. Waring, R.H., and Running, S.W. 1998. Forest ecosystems: analysis at multiple scales. Academic Press, San Diego, Calif. Wolfram, S. 2003. The mathematica book. 5th ed. Wolfram Media/ Cambridge University Press, Cambridge, UK. Wu, J., and Wong, A.C.M. 2004. Improved interval estimation for the two-parameter Birnbaum–Saunders distribution. Comp. Stat. Data Anal. 47: 809–821. doi:10.1016/j.csda.2003.11.018. Zhang, L.J., Packard, K.C., and Liu, C. 2003. A comparison of estimation methods for fitting Weibull and Johnson’s SB distributions to mixed spruce–fir stands in northeastern North America. Can. J. For. Res. 33: 1340–1347. doi:10.1139/x03-054. # 2008 NRC Canada sylwan 155 (4): 244−252, 2011 Rafał Podlaski Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych I. Definicja, charakterystyka i estymacja parametrów rozkładów mieszanych Modelling tree diameter distributions using mixture models I. Definition, characteristics and parameters estimation of mixtures distributions ABSTRACT Podlaski R. 2011. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych. I. Definicja, charakterystyka i estymacja parametrów rozkładów mieszanych. Sylwan 155 (4): 244−252. The article presents an introduction to the theory of finite mixture distributions, discusses the ways of procedure in selecting the number and type of component distributions, the methods of assessing the initial values, and proposal of the procedure of estimating the parameters. The proposed procedure uses min.k/max.k (for k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average methods to select initial values for a numerical procedure (EM algorithm + Newton's method) allowing to calculate the extremum of the likelihood function. If at least two identical solutions for the extreme values are not obtained, the multistart method should additionally be applied. KEY WORDS finite mixture models, tree diameter distribution, maximum likelihood estimation, initial values, starting strategy Addresses Rafał Podlaski – e−mail: [email protected] Pracownia Ochrony Przyrody; Uniwersytet Jana Kochanowskiego; ul. Świętokrzyska 15; 25−406 Kielce Wstęp Modelowanie rozkładów pierśnic za pomocą różnych rozkładów teoretycznych ma duże znacze− nie dla teorii i praktyki leśnej. Rozkłady pierśnic są wykorzystywane m.in. do konstruowania modeli wzrostu drzew oraz modeli struktury i budowy drzewostanów [Bruchwald 1999]. Analiza tego typu modeli pozwala na zrozumienie między− i wewnątrzgatunkowych oraz między− i wewnątrzgeneracyjnych zależności, co jest podstawą konstruowania i weryfikowania modeli opisujących dynamikę m.in. wielogatunkowych i wielogeneracyjnych drzewostanów [Siekierski 1991; Zasada 1995, 2000; Poznański 1997; Pretzsch 1997, 1998; Mason 2000]. Badając stopień zgodności rzeczywistych i teoretycznych rozkładów pierśnic można wyko− rzystać pojedyncze rozkłady, ale często zachodzi konieczność zastosowania bardziej złożonych modeli [Maltamo, Kangas 1998; Zhang i in. 2001; Liu i in. 2002]. Tego typu sytuacja występu− je, jeżeli (1) rzeczywisty rozkład pierśnic jest dwu− lub wielomodalny oraz gdy (2) rzeczywisty rozkład pierśnic składa się z dwóch lub większej liczby różnych grup, które chcemy zidentyfi− kować (np. różnych gatunków drzew, generacji wiekowych czy klas biosocjalnych). Wówczas można zastosować rozkłady mieszane, będące mieszaniną dwóch lub większej liczby rozkładów Modelowanie rozkładów pierśnic drzew 245 teoretycznych (np. rozkładów normalnych, Weibulla lub gamma). Jednym z podstawowych problemów występujących podczas obliczania parametrów rozkładów mieszanych jest ustalenie wartości startowych, od których najczęściej stosowany algorytm EM (ang. expectation maximi− sation) połączony z metodą Newtona rozpoczyna estymacje parametrów [Böhning 2000; McLachlan, Krishnan 2008]. Modele mieszane były stosowane przede wszystkim do aproksy− macji rozkładów pierśnic w drzewostanach wielogatunkowych i wielogeneracyjnych [Zhang i in. 2001; Liu i in. 2002; Zhang, Liu 2006] oraz do identyfikacji różnych grup drzew [Hessenmoller, von Gadow 2001; Zucchini i in. 2001]. W Polsce modele mieszane zostały po raz pierwszy zas− tosowane w naukach leśnych przez Siekierskiego [1991] i Zasadę [2003, 2005]. Celem pracy jest (1) wprowadzenie do teorii rozkładów mieszanych, ze szczególnym uwzględnieniem różnych metod określania wartości startowych procedury numerycznej (algo− rytm EM oraz metoda Newtona) wykorzystywanej do estymacji parametrów rozkładów mieszanych, (2) przedyskutowanie sposobów postępowania podczas wyboru liczby i rodzaju rozkładów składowych oraz metod określania wartości startowych, a także (3) zaproponowanie procedury estymacji parametrów rozkładów mieszanych. Podstawy teorii rozkładów mieszanych INFORMACJE WSTĘPNE. Rozkłady mieszane składają się z dwóch lub większej liczby rozkładów składowych, zachodzących na siebie częściowo (ryc. 1) lub całkowicie (ryc. 2) i występujących w pewnej proporcji (określonej przez wagi, czyli frakcje). Suma rozkładów składowych tworzy rozkład mieszany. Stosując rozkłady mieszane należy w pierwszym etapie określić liczbę rozkładów składowych oraz wybrać określony rodzaj rozkładu teoretycznego, który będzie tworzył rozkłady składowe (może to być np. rozkład normalny, Weibulla lub gamma). W drugim etapie należy estymować zestaw wszystkich parametrów rozkładu mieszanego, dla którego uzyskuje się najlepsze dopasowanie do rozkładu rzeczywistego. Zestaw wszystkich parametrów rozkładu mieszanego zawiera parametry poszczególnych rozkładów składowych oraz proporcję, w jakiej jego komponenty występują. DEFINICJA I CHARAKTERYSTYKA ROZKŁADÓW MIESZANYCH. Załóżmy, że zmienna losowa X jest określona w przestrzeni X oraz że jej rozkład losowy jest reprezentowany przez funkcję gęstości postaci: Ryc. 1. Rozkład mieszany złożony z dwóch rozkładów składowych gamma częściowo zachodzących na siebie Mixture distribution composed by two gamma component distributions overlapping partly 246 Rafał Podlaski Ryc. 2. Rozkład mieszany złożony z dwóch rozkładów składowych gamma całkowicie zachodzących na siebie Mixture distribution composed by two gamma component distributions overlapping completely f X (x | y ) = å p i f i (x | q i ) , x Î X k i =1 przy czym: æ p1 p 2 y = çç T T èq 1 q 2 pk q kT ... ... [1] ö ÷ ÷ ø gdzie k i=1, 2,..., k; 0£pi£1; å p i = 1 i =1 Możemy powiedzieć, że zmienna losowa X ma rozkład mieszany złożony z k rozkładów składo− wych oraz że fx(·) jest funkcją gęstości rozkładu mieszanego, pi są to wagi (frakcje), a fi(·) – funkcje gęstości poszczególnych składników tworzących rozkład mieszany. qi oznacza para− metry rozkładu fi(·), a y – zestaw wszystkich parametrów rozkładu mieszanego. Indeks T ozna− cza macierz transponowaną. Zgodnie z przedstawioną definicją funkcję gęstości rozkładu mieszanego, np. dla rozkładu gamma (załóżmy, że ten rozkład teoretyczny przyjmujemy za rozkład składowy) i dwóch rozkładów składowych (załóżmy, że stosujemy mieszaninę dwóch rozkładów), możemy zapisać jako: 2 [2] f (gam )X (x | y ) = å p i f (gam )i (x | q i ) = p 1 f (gam )1 (x | q 1 ) + p 2 f (gam )2 (x | q 2 ) i =1 gdzie: f (gam )i (x | q i ) = f (gam )i (x | a i , b i , g i ) = bi ai (x-g i )a -1 G(a i ) i e -b i (x-g i ) – funkcje gęstości rozkładów składowych gamma (ai – parametr kształtu, bi – parametr skalujący, gi – parametr przesu− nięcia, G(·) – funkcja gamma). Przedstawiony rozkład mieszany jest określony przez osiem parametrów, z czego sześć (a1, b1, g1, a2, b2 g2) – określa rozkłady składowe, a dwa (p1, p2) charakteryzują udział składników rozkładu mieszanego. Każda funkcja gęstości rozkładu mieszanego jest całkowalna, a ponadto spełnia następu− jące warunki: Modelowanie rozkładów pierśnic drzew – – 247 f X (x | y ) ³ 0 +¥ ò f X (x | y )dx = 1 -¥ ESTYMACJA PARAMETRÓW ROZKŁADÓW MIESZANYCH. Standardową procedurą estymacji para− metrów rozkładów mieszanych jest metoda największej wiarygodności (MLE; ang. maximum likelihood estimation), wykorzystująca do znalezienia maksimum funkcji wiarygodności algo− rytm EM połączony z metodą Newtona [Böhning 2000]. Funkcja wiarygodności dla danych pogrupowanych (dla wyróżnionych stopni grubości) przedstawiona jest w postaci [Du 2002]: lL 1 (y ) = å n j log P j (y ) l [3] j =1 lub l æ P j (y )ö lL 2 (y ) = - 2 å n j log çç ÷÷ , j =1 è Oj ø Oj = nj N [4] gdzie: Pj(y) – teoretyczne prawdopodobieństwo zdarzenia, że dana pierśnica należy do j−tego stopnia grubości, Oj – empiryczna częstość względna dla j−tego stopnia, l – liczba stopni. Znalezienie maksimum funkcji wiarygodności lL1(y) jest równoznaczne ze znalezieniem mini− mum funkcji wiarygodności lL2(y) i pozwala na estymację parametrów rozkładu mieszanego y. Funkcja wiarygodności ma na ogół bardzo skomplikowaną, wielowymiarową postać i dlatego znalezienie ekstremum globalnego wymaga zastosowania metod numerycznych. Najczęściej stosowaną metodą numeryczną jest algorytm EM połączony z metodą Newtona [McLachlan, Peel 2000]. Zbieżność procesu iteracyjnego oraz szybkość obliczeń zależy w dużym stopniu od przyjętych wartości startowych procedury numerycznej. Im wartości startowe są bardziej zbli− żone do wartości, dla których funkcja wiarygodności osiąga ekstremum globalne, tym większe jest prawdopodobieństwo zbieżności procesu iteracyjnego oraz tym większa jest szybkość obliczeń. Precyzyjne wyznaczenie wartości startowych ma szczególne znaczenie w przypadku estymacji parametrów dla rozkładów mieszanych składających się z rozkładów składowych całkowicie na siebie zachodzących (ryc. 2). Estymując parametry należy, o ile jest to możliwe, funkcje gęstości rozkładów składowych przedstawić w formie, dla której wartości startowe mogą być ustalone na podstawie wartości aproksymowanych danych rzeczywistych [Du 2002; McLachlan, Krishnan 2008]. Jest to proce− dura optymalna, ponieważ dla tej postaci funkcji gęstości rozkładów składowych wartości star− towe są generowane ze zbioru danych rzeczywistych. Parametrami rozkładu normalnego są średnia i odchylenie standardowe (µi , si), a parametrami rozkładu Weibulla i gamma – parametr kształtu i parametr skalujący (ai , bi). Dlatego na podstawie analizy histogramu danych rzeczy− wistych można generować wartości startowe dla normalnych rozkładów składowych (czyli dla µi , si), natomiast nie jest to możliwe dla rozkładów składowych Weibulla i gamma (określonych na podstawie ai , bi). W przypadku tych dwóch ostatnich, parametry ai , bi można zastąpić para− metrami µi , si (dla rozkładu Weibulla i gamma znając ai , bi można obliczyć µi , si i odwrotnie). Po tym przekształceniu również dla rozkładu Weibulla i gamma można generować wartości star− towe ze zbioru danych rzeczywistych. Z tego względu w programach obliczających parametry 248 Rafał Podlaski rozkładów mieszanych dla rozkładów składowych Weibulla i gamma jako wartości startowe wprowadza się przybliżone wartości µi , si , a nie ai , bi [Haughton 1997]. W tej sytuacji wektor parametrów qi=(ai , bi) jest przedstawiany jako qi*=(µi=fµ(ai , bi), si=fs(ai , bi)), gdzie fµ i fs są funkcjami pozwalającymi na obliczenie µi , si przy wykorzystaniu wartości parametrów ai , bi [Du 2002]. I tak np. dla rozkładu mieszanego złożonego z rozkładów składowych gamma (ryc. 1) odpowiednie wektory parametrów przyjmują następujące wartości: q1=(a1=2,3306; b1=6,0499), q2=(a2=18,6662; b1=2,2854) czyli q1*=(µ1=14,10; s1=9,236), q2*=(µ2=42,66; s2=9,874). Natomiast udział rozkładów składowych wynosi p1=0,7929; p2=0,2071, a z kolei parametr g1=g2=9,9. Dla rozkładów mieszanych złożonych z dwóch rozkładów składowych najczęściej stosowane są następujące metody określania wartości startowych [Böhning i in. 1994; Seidel i in. 2000a, b; Du 2002; Zasada, Cieszewski 2005; Podlaski 2010]: – min.k/max.k – algorytm numeryczny rozpoczyna estymację parametrów od wartości star− towych µ10=min.k; s10=s i p10=0,5 dla pierwszego rozkładu składowego oraz µ20=max.k; s20=s i p20=0,5 dla drugiego rozkładu składowego (min.k, max.k, s są to odpowiednio najmniej− sza i największa k−ta pierśnica oraz odchylenie standardowe wszystkich pierśnic zbioru danych rzeczywistych). Za min.k i max.k przyjmowana jest najpierw min.1 i max.1, czyli pierśnica najmniejsza i największa, następnie min.3 i max.3, czyli pierśnica trzecia „od dołu” i trzecia „od góry” i wreszcie min.6 i max.6, czyli pierśnica szósta „od dołu” i szósta „od góry”. Po wykonaniu trzech estymacji za maksimum globalne przyjmujemy wartość, która była największa dla funkcji wiarygodności lL1(y) i która przynajmniej dwukrotnie wystąpiła w zbiorze wyników obliczeń. – 0,5/1,5/średnia – estymacja parametrów rozpoczyna się od wartości startowych µ10=0,5m; s10=s i p10=0,5 dla pierwszego rozkładu składowego oraz µ20=1,5m; s20=s i p20=0,5 dla dru− giego rozkładu składowego (m jest to średnia pierśnica obliczona dla całego zbioru danych rzeczywistych). – średnia/odchylenie standardowe/ustalone — scenariusz ten realizowany jest w dwóch etapach. W pierwszym etapie estymacja parametrów rozpoczyna się od wartości starto− wych µ10=mG1; s10=sG1 i p10=wG1 dla pierwszego rozkładu składowego oraz µ20=mG2; s20=sG2 i p20=wG2 dla drugiego rozkładu składowego, przy czym wartości mG1, sG1, mG2 są ustalone (tzn. nie są zmieniane w trakcie obliczeń). W drugim etapie estymacja parametrów Ù rozpoczyna się od wartości startowych µ10=mG1, s10=sG1 i p10=pG1 dla pierwszego rozkładu Ù składowego oraz µ20=mG2, s20=sG2 i p20=pG2 dla drugiego rozkładu składowego, przy czym Ù Ù wartości pG1, pG2 zostały estymowane w pierwszym etapie i teraz są ustalone. W obu eta− pach m, s i w to odpowiednio średnia, odchylenie standardowe i wagi dla grup G1 i G2, które chcemy zidentyfikować stosując rozkład mieszany (np. dla różnych gatunków drzew, generacji wiekowych czy klas biosocjalnych). Przybliżone wartości m, s i w okre− ślamy (1) na podstawie analizy histogramu danych rzeczywistych i (2) wykorzystując dodatkowe wiadomości o badanym drzewostanie (np. analizując znany z przeprowadzo− nych badań udział różnych gatunków drzew, generacji wiekowych czy klas biosocjal− nych). W metodzie tej najpierw estymowane są wagi i jedno odchylenie standardowe przy ustalonych pozostałych parametrach, a następnie określane są średnie i odchylenia standardowe przy ustalonych wcześniej parametrach. Stosowana jest też procedura „odwrotna” – najpierw estymowane są średnie i odchylenia standardowe przy ustalonych wagach, a następnie wagi i jedno odchylenie standardowe przy ustalonych, wcześniej estymowanych parametrach. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew 249 – metoda wielopunktowa – estymacja parametrów rozpoczyna się od wartości startowych µ10=u1, s10=s, p10=0,5 dla pierwszego rozkładu składowego oraz µ20=u2, s20=s, p20=0,5 dla drugiego rozkładu składowego (u1, u2 to wartości pierśnicy wygenerowane ze zbioru danych rzeczywistych). Po zakończeniu estymacji dla u1, u2 rozpoczyna się ponownie estymację dla u1, u3, następnie dla: u1, u4; u1, u5; ... u1, u10; ... u2, u10; ... u9, u10. Łącznie dla dziesięciu punktów pokrywających przestrzeń danych (u1, u2, ... u10) zostaje wykonanych 45 estymacji. Punkty pokrywające przestrzeń danych są wyznaczane w następujących miejscach: u1=dmin, u2=dR(1·N/9), ..., uj=dR((j–1)·N/9), ..., u10=dmax (u1 i u10 to odpowiednio najmniejsza i największa pierśnica ze zbioru danych rzeczywistych, R(·) – liczba natural− na (N), otrzymana przez zaokrąglenie liczby rzeczywistej oznaczonej kropką w nawiasie (·), R(·) – numer pierśnicy wybranej spośród wszystkich pierśnic uszeregowanych od najmniej− szej do największej (np. może to być 8. lub 129. pierśnica), N – liczba wszystkich pierśnic ze zbioru danych rzeczywistych). Po wykonaniu wszystkich estymacji za maksimum globalne przyjmujemy wartość, która była największa dla funkcji wiarygodności lL1(y) i przynajmniej dwukrotnie wystąpiła w zbiorze wyników obliczeń. W metodzie pierwszej i czwartej szukane parametry estymujemy odpowiednio 3 i 45 razy. Postę− pujemy w ten sposób, gdyż nie zawsze każda z wyznaczonych wartości startowych prowadzi do znalezienia ekstremum globalnego i obliczenia prawidłowych parametrów rozkładu miesza− nego. Powtórzenie procesu estymacji dla różnych wartości startowych pozwala na weryfikację obliczeń i uniknięcie sytuacji, kiedy znajdowane jest ekstremum lokalne lub punkt przegięcia. Zatrzymanie procesu estymacji w tych punktach uniemożliwia estymację prawidłowych para− metrów rozkładu mieszanego. Szczególnie użyteczna jest metoda czwarta, ponieważ parametry rozkładu mieszanego są obliczane 45 razy i jeżeli przy różnych wartościach startowych otrzy− mamy ten sam wynik, to z dużym prawdopodobieństwem możemy stwierdzić, że znaleziono ekstremum globalne. Parametry określone dla maksimum globalnego są szukanymi parametra− mi rozkładu mieszanego. Teoria rozkładów mieszanych jest szczegółowo przedstawiona w litera− turze angielskojęzycznej [McLachlan, Basford 1988; Lindsay 1995; McLachlan, Peel 2000; McLachlan, Krishnan 2008]. Dyskusja Jednym z podstawowych problemów związanych z zastosowaniem rozkładów mieszanych jest określenie liczby i rodzaju rozkładów składowych. W przypadku rozkładów jednomodalnych do określenia liczby rozkładów składowych stosuje się często odpowiednie testy statystyczne [McLachlan, Peel 2000]. Podczas modelowania rozkładów pierśnic na ogół wystarczą rozkłady mieszane składające się z dwóch rozkładów składowych [Zhang i in. 2001; Liu i in. 2002; Zasada, Cieszewski 2005; Zhang, Liu 2006; Podlaski 2010]. Zastosowanie rozkładów miesza− nych zwiększa dokładność aproksymacji, a ponadto sugeruje, że badana populacja składa się z podpopulacji. Należy jednak pamiętać, że jeżeli nie ma teoretycznego uzasadnienia, że badana populacja jest złożona z podpopulacji, to fakt, że zastosowano np. rozkład mieszany składający się z dwóch populacji składowych, nie zawsze świadczy o istnieniu dwóch podpopulacji [Zasada, Cieszewski 2005]. Dlatego najpierw, na podstawie teoretycznych wiadomości, należy określić liczbę rozkładów składowych, a dopiero później można stosować rozkłady mieszane do identy− fikacji różnych podpopulacji. Najczęściej jako rozkłady składowe stosowane są rozkłady nor− malny, Weibulla i gamma [Zhang i in. 2001; Liu i in. 2002; Zasada, Cieszewski 2005; Zhang, Liu 2006; Podlaski 2010]. Zwłaszcza rozkłady Weibulla i gamma są bardzo uniwersalne i użyteczne. 250 Rafał Podlaski Nawet pojedyncze rozkłady Weibulla i gamma mogą być stosowane do modelowania pierśnic w drzewostanach o różnym składzie gatunkowym i o różnej budowie [np.: Zasada 1995, 2000; Rymer−Dudzińska, Dudzińska 1999; Podlaski 2006]. W przypadku rozkładów jednomodalnych, w których rozkłady składowe całkowicie zachodzą na siebie, często nie można uzyskać zbie− żności procesu iteracyjnego. Rozkłady składowe Weibulla, w porównaniu do rozkładów gamma, częściej generują problemy z uzyskaniem zbieżności procedury numerycznej [McLachlan, Krishnan 2008]. Na uzyskanie zbieżności wpływa również liczba parametrów rozkładów skła− dowych i dlatego dla rozkładu Weibulla i gamma należy zastosować następującą strategię: (1) za parametr przesunięcia gi przyjąć stałą wartość, np. gi=min–0,1; gdzie min to najmniejsza pierśnica [Podlaski, Zasada 2008], (2) wycentrować dane rzeczywiste, czyli od każdej wartości rzeczywi− stej odjąć gi , (3) dopiero dla tak przygotowanych danych obliczać parametry. Podczas estymacji parametrów rozkładów mieszanych, dla których rozkłady składowe tylko częściowo zachodzą na siebie, na ogół każda metoda określania wartości startowych pozwala na otrzymanie prawidłowych wyników [McLachlan, Krishnan 2008]. W przypadku stosowania rozkładów mieszanych do aproksymacji jednomodalnych rozkładów konieczne jest zastosowanie odpowiednich metod określania wartości startowych [Karlis, Xekalaki 2003]. W prezentowanej pracy przedstawiono dwie najpopularniejsze metody określania wartości star− towych (min.k/max.k i 0,5/1,5/średnia) oraz po jednym przykładzie metod bardziej skomp− likowanych (średnia/odchylenie standardowe/ustalone i metoda wielopunktowa). W literaturze można spotkać jeszcze wiele innych metod: m.in. procedury graficzne, scenariusze bazujące na analizie skupień oraz na metodzie składowych głównych [Leroux 1992; Böhning i in. 1994; McLachlan, Krishnan 2008]. Metoda min.k/max.k i 0,5/1,5/średnia są najprostsze, ale nie zawsze pozwalają na uzyska− nie zbieżności procesu iteracyjnego i znalezienie ekstremum globalnego. Scenariusz z dwoma etapami nakłada ograniczenia na estymowane parametry. Ich negatywną konsekwencją może być zbieżność procedur numerycznych do lokalnych ekstremów lub punktów przegięcia. Dlatego podstawowym warunkiem stosowania tego typu ograniczeń jest wybór takich wartości startowych, dla których funkcja wiarygodności znajduje się bardzo blisko ekstremum global− nego. W przeciwnym wypadku zastosowane ograniczenia mogą uniemożliwić prawidłowe obli− czenie parametrów rozkładów mieszanych [Zasada, Cieszewski 2005; Podlaski 2010]. Metoda wielopunktowa jest najdokładniejsza, ale równocześnie najbardziej pracochłonna. Podsumowanie Po przeanalizowaniu zalet i wad podstawowych metod określania wartości startowych w proce− sie estymacji parametrów rozkładu mieszanego proponuje się (1) wybrać wartości startowe metodą min.k/max.k (dla k=1, 3, 6) i 0,5/1,5/średnia, (2) zastosować standardową procedurę obliczania parametrów (algorytm EM + metoda Newtona), (3) jeżeli nie uzyskano przynajmniej dwóch takich samych rozwiązań dla wartości ekstremalnych, to należy wykorzystać dodatkowo metodę wielopunktową, (4) porównać uzyskane wyniki, co umożliwi zlokalizowanie ekstremum globalnego i w konsekwencji obliczenie parametrów rozkładu mieszanego. Proponowana pro− cedura nie jest pracochłonna i może być stosowana do modelowania rzeczywistych rozkładów pierśnic reprezentujących drzewostany o różnej budowie. Literatura Böhning D. 2000. Computer−Assisted Analysis of Mixtures and Applications. Chapman & Hall/CRC, Boca Raton. Böhning D., Dietz E., Schaub R., Schlattmann P., Lindsay B. 1994. The distribution of the likelihood ratio for mixtures of densities from the one−parameter exponential family. Ann. Inst. Statist. Math. 46: 373−388. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew 251 Bruchwald A. 1999. Dendrometria. Wydawnictwo SGGW, Warszawa. Du J. 2002. Combined Algorithms for Constrained Estimation of Finite Mixture Distributions with Grouped Data and Conditional Data. Praca magisterska, McMaster University. Haughton D. 1997. Packages for estimating finite mixtures: a review. Am. Stat. 51: 194−205. Hessenmoller D., von Gadow K. 2001. Beschreibung der Durchmesserverteilung von Buchenbeständen mit Hilfe der bimodalen WEIBULLfunktion. Allg. Forst− und Jagdzeitung 172: 46−50. Karlis D., Xekalaki E. 2003. Choosing initial values for the EM algorithm for finite mixtures. Comput. Statist. Data Anal. 41: 577−590. Leroux B. G. 1992. Consistent estimation of a mixing distribution. Ann. Statist. 20: 1350−1360. Liu C., Zhang L., Davis C. J., Solomon D. S., Gove J H. 2002. A finite mixture model for characterizing the dia− meter distribution of mixed−species forest stands. For. Sci. 48: 653−661. Maltamo M., Kangas A. 1998. Methods based on k−nearest neighbor regression in estimation of basal area diameter distribution. Can. J. For. Res. 28: 1107−1115. Mason E. G. 2000. Evaluation of a model of beech forest growing on the West Coast of the South Island of New Zealand. New Zeal. J. For. 44: 26−31. McLachlan G. J., Basford K. E. 1988. Mixture Models: Inference and Applications to Clustering. M. Dekker, New York. McLachlan G. J., Krishnan T. 2008. The EM algorithm and Extensions. Wiley, Hoboken. McLachlan G. J., Peel D. 2000. Finite Mixture Models. Wiley, New York. Podlaski R. 2006. Suitability of the selected statistical distributions for fitting diameter data in distinguished development stages and phases of near−natural mixed forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). For. Ecol. Manage. 236: 393−402. Podlaski R. 2010. Two−component mixture models for diameter distributions in mixed−species, two−age cohort stands. For. Sci. 56: 379−390. Podlaski R., Zasada M. 2008. Comparison of selected statistical distributions for modelling the diameter distributions in near−natural Abies−Fagus forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). Eur. J. For. Res. 127: 455−463. Poznański R. 1997. Typy rozkładu pierśnic a stadia rozwojowe lasów o zróżnicowanej strukturze. Sylwan 141 (3): 37−44. Pretzsch H. 1997. Analysis and modelling of spatial stand structures. Methodological considerations based on mixed beech−larch stands in Lower Saxony. For. Ecol. Manage. 97: 237−253. Pretzsch H. 1998. Structural diversity as a result of silvicultural operations. Lesnictvi−Forestry 44: 429−439. Rymer−Dudzińska T., Dudzińska M. 1999. Analiza rozkładu pierśnic w drzewostanach bukowych. Sylwan 143 (8): 5−24. Seidel W., Mosler K., Alker M. 2000a. A cautionary note on likelihood ratio tests in mixture models. Ann. Inst. Statist. Math. 52: 481−487. Seidel W., Ševčíková H., Alker M. 2000b. On the Power of Different Versions of the Likelihood Ratio Test for Homogeneity in an Exponential Mixture Model. Diskussionsbeiträge zur Statistik und Quantitativen Ökonomik 92. Universität der Bundeswehr, Hamburg. Siekierski K. 1991. Three methods of estimation of parameters in the double normal distribution and their applica− bility to modeling tree diameter distributions. SGGW−AR For. 42: 13−17. Zasada M. 1995. Ocena zgodności rozkładów pierśnic w drzewostanach jodłowych z niektórymi rozkładami teorety− cznymi. Sylwan 139 (12): 61−69. Zasada M. 2000. Ocena zgodności rozkładów pierśnic drzew drzewostanów brzozowych z niektórymi rozkładami teo− retycznymi. Sylwan 144 (5): 43−48. Zasada M. 2003. Możliwość zastosowania rozkładów mieszanych do modelowania rozkładów pierśnic drzew w natu− ralnych klasach biosocjalnych. Sylwan 147 (9): 27−37. Zasada M., Cieszewski C. J. 2005. A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distribu− tions by natural social class in pure even−aged Scots pine stands in Poland. For. Ecol. Manage. 204: 145−158. Zhang L. J., Gove J. H., Liu C., Leak W. B. 2001. A finite mixture of two Weibull distributions for modeling the diameter distributions of rotated−sigmoid, uneven−aged stands. Can. J. For. Res. 31: 1654−1659. Zhang L. J., Liu C. 2006. Fitting irregular diameter distributions of forest stands by Weibull, modified Weibull, and mixture Weibull models. J. For. Res. 11: 369−372. Zucchini W., Schmidt M., von Gadow K. 2001. A model for the diameter−height distribution in an uneven−aged beech forest and a method to assess the fit of such models. Silva Fenn. 35: 169−183. 252 Rafał Podlaski summary Modelling tree diameter distributions using mixture models I. Definition, characteristics and parameters estimation of mixtures distributions Single distributions can be used to examine the degree of compliance of empirical and theoretical distributions of breast height diameters, however sometimes it becomes necessary to apply more complex models. The aim of the paper is (1) to introduce to the theory of finite mixture models, with a particular focus on different methods of determining the initial values of the numerical procedure (EM algorithm + Newton’s method) used for the parameters estimation, (2) to discuss the ways of procedure in selecting the number and type of component distributions and the methods of assessing the initial values, and (3) to propose the procedure of estimating mixture models parameters. Mixture distributions composed of two component distributions are most often used in forest sciences. The following component distributions are most frequently used: normal, Weibull and gamma distributions. To estimate the parameters of mixture distributions, the following procedure is recommended: (1) to select initial values using the method min.k/max.k (for k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average, (2) to apply a standard procedure for calculating the parameters (EM algorithm + Newton’s method), (3) if at least two identical solutions for the extreme values are not obtained, the multistart method should additionally be applied, (4) to compare the findings obtained by the method min.k/max.k (for k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average, and possibly, by the multistart method allowing to locate the global extremum and in consequence, to calculate the parameters of mixture distributions. The proposed procedure is not very labour−intensive and can be used for modelling the actual distribution of breast height diameters representing stands of different structure. sylwan 155 (5): 293−300, 2011 Rafał Podlaski Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych II. Aproksymacja rozkładów pierśnic w lasach wielopiętrowych Modelling tree diameter distributions using mixture models. II. Approximation the breast height diameter distributions of multi−storeyed forests ABSTRACT Podlaski R. 2011. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych. II. Aproksymacja rozkładów pierśnic w lasach wielopiętrowych. Sylwan 155 (5): 293−300. The aim of the study is to (1) test the procedure of estimating mixture distribution parameters proposed in Podlaski [2011] and (2) present the universality and usefulness of mixture distributions for modelling the empirical distributions of breast height diameters on the example of two−generation stands with an asymmetric breast height diameter distributions. The tested procedure of estimating mixture distribution parameters allowed to calculate parameters for all analysed plots. Weibull and gamma distributions correctly approximated empirical distributions of breast height diameters of all investigated stands. The results presented in the study show the usefulness of mixture distributions to model asymmetric unimodal and poorly developed bimodal distributions of breast height diameters. KEY WORDS finite mixture models, Weibull distribution, gamma distribution, irregularly descending distributions, forest dynamics, Świętokrzyski National Park, Poland Addresses Rafał Podlaski – e−mail: [email protected] Pracownia Ochrony Przyrody; Uniwersytet Jana Kochanowskiego; ul. Świętokrzyska 15; 25−406 Kielce Wstęp Modelowanie rozkładów pierśnic w drzewostanach gospodarczych oraz zbliżonych do naturalnych ma duże znaczenie w hodowli i urządzaniu lasu oraz w ekologii i ochronie przyrody. Rozkłady pierśnic są wykorzystywane m.in. do modelowania dynamiki lasu oraz do konstruowania modeli struktury i budowy drzewostanów, co ma istotne znaczenie podczas projektowania zabiegów w lasach gospodarczych oraz w strefach ochrony częściowej [Bernadzki 1994; Zasada 1995]. Znajomość rozkładów pierśnic oraz innych cech charakteryzujących drzewostany znajdujące się np. w określonych stadiach i fazach rozwojowych jest konieczna m.in. w trakcie prowadzenia zabiegów hodowlanych kształtujących żywotne drzewostany o budowie, a przede wszystkim sposobie zmieszania i udziale powierzchniowym, maksymalnie zbliżonym do lasów naturalnych oraz podczas przekształcania stref ochrony częściowej w strefy ochrony ścisłej [Bruchwald 2001; Zasada, Cieszewski 2005]. Podczas analizy dynamiki drzewostanów często nie dysponujemy szczegółowymi danymi, ale tylko niektórymi statystykami charakteryzującymi badane drzewo− 294 Rafał Podlaski stany (najczęściej jest to wartość średniej pierśnicy i odchylenia standardowego pierśnic) oraz opisem drzewostanu (np. znamy stadium i fazę rozwojową lasu). W tej sytuacji można wygene− rować brakujące dane wykorzystując różne modele rozkładów pierśnic. W latach siedemdziesiątych i osiemdziesiątych XX wieku w Świętokrzyskim Parku Naro− dowym występowało zjawisko zamierania i regresji jodły [Gądek 1993]. W wyniku tego zjawiska cykle rozwojowe lasów świętokrzyskich zostały w różnym stopniu zniekształcone. Wytworzyły się stadia i fazy rozwojowe notowane tylko w okresie działania czynników powodujących zaburzenia średniej wielkości, między wydzielaniem się pojedynczych drzew a katastrofalnym rozpadem drzewostanu [Podlaski 2008a]. W lukach oraz pod rozluźnionym okapem drzewosta− nu odnawiał się buk i jodła. W wyniku tego procesu wykształciły się drzewostany jodłowo−bu− kowe, wielopiętrowe, o asymetrycznych rozkładach pierśnic, w których można wyróżnić dwie główne generacje wiekowe [Podlaski 2008b]. W drzewostanach z udziałem jodły i buka uzyskano dobre rezultaty podczas aproksymacji rozkładów pierśnic pojedynczymi rozkładami, m.in. Weibulla i gamma [Zasada 1995; Rymer−Dudzińska, Dudzińska 1999, 2001; Podlaski 2006]. Dokładniejsze modelowanie tych rozkładów oraz identyfikowanie różnych grup drzew (np. generacji wiekowych) możliwe jest tylko w przypadku zastosowania bardziej złożonych modeli, np. rozkładów mieszanych. Celem pracy jest (1) przetestowanie zaproponowanej w pracy Podlaskiego [2011] procedury estymacji parametrów rozkładów mieszanych oraz (2) zaprezentowanie uniwersalności i przydat− ności rozkładów mieszanych do modelowanie rzeczywistych rozkładów pierśnic na przykładzie dwugeneracyjnych drzewostanów o asymetrycznym rozkładzie pierśnic. Teren badań Badania wykonano w leśnictwach Święta Katarzyna i Święty Krzyż, w Świętokrzyskim Parku Narodowym, w Górach Świętokrzyskich (50°50’−50°53’N, 20°48’−21°05’E). Na terenie objętym badaniami zdecydowanie dominowały gleby brunatne kwaśne i płowe właściwe [Kowalkowski 2000]. W tych warunkach wykształciły się zespoły Dentario glandulosae−Fagetum, Abietetum polonicum i Querco roboris−Pinetum [Matuszkiewicz 2008]. Z danych uzyskanych na podstawie obserwacji w latach 1955−1994, przeprowadzonych na stacji meteorologicznej na Świętym Krzyżu (575 m n.p.m.) wynika, że w analizowanym okresie średnia roczna temperatura wynosiła +5,9°C, średnia temperatura stycznia –5,2°C, a lipca +15,9°C. Średnia roczna suma opadów to 923 mm, a okres wegetacyjny trwał około 182 dni [Olszewski i in. 2000]. Metodyka W lasach mieszanych z udziałem jodły i buka założono 15 kołowych powierzchni badawczych (BS01−BS15) o wielkości od 0,25 do 0,40 ha, rozmieszczonych losowo na obszarze objętym bada− niami. Po wytyczeniu powierzchni zmierzono pierśnice wszystkich żywych drzew o pierśnicy równej i większej od 7 cm. Do modelowania rozkładów pierśnic zastosowano (1) pojedynczy rozkład Weibulla, (2) poje− dynczy rozkład gamma, (3) rozkład mieszany złożony z dwóch rozkładów składowych Weibulla oraz (4) rozkład mieszany złożony z dwóch rozkładów składowych gamma. Funkcje gęstości rozkładu Weibulla i gamma mają odpowiednio następującą postać: a æ x-g f (Weib )X (x | a , b , g ) = çç bè b a -1 ö ÷÷ ø e æ x -g -çç è b a ö ÷÷ ø [1] Modelowanie rozkładów pierśnic drzew f (gam )X (x | a , b , g ) = gdzie: parametr kształtu a>0, parametr skalujący b>0, x³ od parametru przesunięcia g, G(·) – funkcja gamma. 295 b a (x-g ) -b (x -g ) e G(a ) a -1 [2] Funkcje gęstości rozkładu mieszanego, złożonego odpowiednio z dwóch rozkładów składowych Weibulla i gamma, można przedstawić jako: f (Weib )X (x | y )= p 1 f (Weib )1 (x | q1 ) + p 2 f (Weib )2 (x | q 2 ) f (gam )X (x | y )= p 1 f (gam )1 (x | q1 )+ p 2 f (gam )2 (x | q 2 ) gdzie: p1, p2 – wagi (frakcje) rozkładów składowych f(·)1(·), f(·)2(·), q1, q2 – wektory parametrów rozkładów składowych f(·)1(·), f(·)2(·), y – zestaw wszystkich parametrów danego rozkładu mieszanego. [3] [4] Standardową procedurą obliczania parametrów rozkładów mieszanych jest metoda największej wiarygodności, wykorzystująca do znalezienia ekstremum funkcji wiarygodności algorytm EM połączony z metodą Newtona [Böhning 2000]. Obliczenia przeprowadzono stosując schemat postępowania zaproponowany w pracy Podlaskiego [2011], bazujący na metodzie min.k/max.k (dla k=1, 3, 6) i 0,5/1,5/średnia wyboru wartości startowych dla procedury numerycznej (algo− rytm EM + metoda Newtona) szukającej minimum globalnego funkcji wiarygodności o postaci: l æ P j (y )ö n ÷ , Oj = j lL 2 (y ) = -2 å n j log ç ÷ ç O N j =1 j ø è [5] gdzie: Pj(y) – teoretyczne prawdopodobieństwo zdarzenia, że dana pierśnica należy do j−tego stopnia grubości, Oj – empiryczna częstość względna dla j−tego stopnia, l – liczba stopni. Ponadto w celu przetestowania proponowanego schematu postępowania, dla każdej powierzch− ni zastosowano metodę wielopunktową, pozwalającą na znalezienie minimum globalnego dla rozkładów jednomodalnych i słabo wykształconych dwumodalnych [McLachlan, Krishnan 2008; Podlaski 2011]. Do oceny zgodności dopasowania rozkładów teoretycznych do rozkładów rzeczywistych wykorzystano test chi−kwadrat o (l−np−1) stopni swobody (np – liczba estymowanych parame− trów) [Macdonald, Pitcher 1979; Reynolds i in. 1988]: æÙ ö l çnj ÷ 2 c = -2 å n j log ç ÷ [6] çnj ÷ j =1 è ø gdzie: ^ nj, nj – odpowiednio oszacowana i rzeczywista liczba drzew w j−tym stopniu grubości, l – liczba stopni grubości. Obliczenia przeprowadzono przy pomocy opracowanego przez Macdonalda i Du [2004] pakietu „mixdist”, wchodzącego w skład środowiska R (http://www.R−project.org). 296 Rafał Podlaski Wyniki Liczba jodeł w badanych drzewostanach wielopiętrowych kształtowała się od 17 do 77 drzew/ha, a buków – od 255 do 536 drzew/ha. Pozostałe gatunki (głównie grab, dęby, jarząb i klon jawor) występowały w liczbie do 55 drzew/ha. Na dwóch powierzchniach (BS02, BS07) rosły tylko jodła i buk (tab. 1). Pole powierzchni przekroju pierśnicowego wynosiło w przypadku jodły odpo− wiednio od 0,3591 (BS03) do 7,3058 m2/ha (BS10), natomiast w przypadku buka od 7,6699 (BS05) do 37,8099 m2/ha (BS02). Udział głównych gatunków drzew, określony na podstawie pola powierzchni przekroju pierśnicowego, wskazuje na dominację buka. Na wszystkich powierzchniach udział tego gatunku był większy od udziału jodły i wynosił od 65,5 (BS14) do 96,0% (BS02). Pozostałe gatunki nie przekraczały 16% udziału (tab. 1). Średnia pierśnica drzew na powierzchni kształtowała się od 14,9 (BS05) do 32,4 cm (BS08). Zmienność pierśnic była stosunkowo duża, ponieważ wartość odchylenia standardowego przekroczyła 16 cm (BS11). Decydował o tym przede wszystkim udział drzew najgrubszych. Na niektórych powierzchniach drzewa osiągnęły maksymalną pierśnicę wynoszącą ³100 cm (tab. 1). Prawidłowa estymacja parametrów rozkładów mieszanych polega na znalezieniu ekstre− mum globalnego funkcji wiarygodności. Obliczenie ekstremum globalnego jest uzależnione m.in. od wybranych wartości startowych procedury numerycznej. Testowana procedura esty− macji parametrów rozkładów mieszanych umożliwiła znalezienie minimum globalnego dla wszystkich analizowanych powierzchni badawczych. Obliczone minima były przynajmniej w jednym przypadku równe minimum globalnemu wyznaczonemu przy pomocy metody wielopunktowej (tab. 2). Minimum globalne znaleziono tylko w jednym przypadku (na cztery możliwe) dla rozkładu mieszanego Weibulla i czterech powierzchni oraz dla rozkładu mieszanego gamma i pięciu powierzchni. Rezultaty wyznaczania minimum globalnego wykazały przydat− ność obu metod wyboru wartości startowych do estymacji parametrów rozkładów mieszanych Tabela 1. Skład gatunkowy badanych drzewostanów i charakterystyka pierśnic Species structure and dbh characteristics of analysed stands Powierzchnia BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 Udział pierśnicowego pola przekroju [%] Pierśnica [cm] Jodła Buk Pozostałe Średnia 8,2 4,0 12,2 8,3 4,7 9,5 8,7 10,5 14,3 16,6 4,2 9,9 6,6 19,1 19,7 79,5 96,0 81,9 90,4 92,4 88,6 91,3 81,1 84,0 69,4 85,9 76,8 87,7 65,5 74,1 12,3 0,0 5,9 1,3 2,9 1,9 0,0 8,4 1,7 14,0 9,9 13,3 5,7 15,4 6,2 25,8 30,5 16,8 18,5 14,9 16,0 26,0 32,4 24,7 31,8 29,1 26,2 24,5 25,6 27,8 Odchylenie Minimum Maksimum standardowe 13,3 13,7 10,1 11,9 6,3 4,8 12,9 13,5 11,5 15,8 16,1 13,6 12,7 13,6 13,8 9 11 8 8 7 8 10 12 10 11 10 11 11 9 11 76 87 63 68 39 36 68 78 79 109 81 81 79 100 79 × × 27,37 × × 6,18 × × × 27,15 × × 34,64 × 29,54 k=1 20,48 36,71 27,37 26,03 × 6,18 25,31 × 33,01 27,15 35,62 36,83 34,64 37,29 32,56 min.k/max.k k=3 20,48 36,51 27,37 26,03 9,57 6,18 25,31 × × 27,15 35,62 36,83 34,64 × 32,56 k=6 Weibull 20,48 36,51 27,37 26,03 × 6,59 34,94 37,12 × 27,15 35,62 36,83 34,64 37,29 32,56 20,48 36,51 27,37 26,03 9,57 6,18 25,31 37,12 33,01 27,15 35,62 36,83 34,64 37,29 29,54 Metoda 0,5/1,5/średnia wielopunktowa × – brak zbieżności procedury numerycznej; lack of convergence of numerical procedure BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 Powierzchnia 20,28 38,17 34,03 25,72 8,62 8,94 35,92 39,59 35,77 × 36,38 36,88 35,11 36,62 32,76 k=1 20,28 38,17 33,92 25,72 8,62 8,94 27,15 39,59 35,77 × 36,38 36,88 35,11 36,62 32,76 min.k/max.k k=3 20,28 38,17 33,92 25,72 8,62 8,94 35,92 39,59 35,77 × × 36,88 35,11 36,62 32,76 k=6 gamma 20,28 37,46 34,03 30,93 8,62 7,05 35,92 39,59 × 27,51 35,62 36,88 35,30 37,45 32,76 0,5/1,5/średnia 20,28 37,46 33,92 25,72 8,62 7,05 27,15 39,59 35,77 27,51 35,62 36,88 35,11 36,62 32,76 Metoda wielopunktowa Tabela 2. Rezultaty wyznaczania minimum globalnego przy wykorzystaniu różnych metod wyboru wartości startowych algorytmu estymującego parametry rozkładu mieszanego Weibulla i gamma Determination of global minimum with use of various methods of choosing the initial values for the algorithm of mixture distribution parameters estimation Modelowanie rozkładów pierśnic drzew 297 298 Rafał Podlaski złożonych z dwóch rozkładów składowych Weibulla i gamma. Brak zbieżności procedury nume− rycznej wystąpił w przypadku rozkładu mieszanego Weibulla dla 17 aproksymacji, natomiast w przypadku rozkładu mieszanego gamma – dla 5 (tab. 2). Wartości statystyki c2 i obliczonego poziomu istotności (p) świadczą o poprawnym aproksy− mowaniu danych rzeczywistych przez rozkłady mieszane Weibulla i gamma w przypadku wszyst− kich badanych drzewostanów (tab. 3). Najdokładniej rozkłady rzeczywiste zostały aproksymowane modelami teoretycznymi dla powierzchni BS10, BS11 i BS01. Zastosowanie mieszanych roz− kładów zwiększyło dokładność aproksymacji, w porównaniu do odpowiednich pojedynczych rozkładów, w przypadku 14 powierzchni dla rozkładu Weibulla i 10 powierzchni dla rozkładu gamma (tab. 3). Dyskusja W przypadku stosowania rozkładów mieszanych do aproksymacji jednomodalnych i słabo wy− kształconych dwumodalnych rozkładów pierśnic konieczne jest zastosowanie odpowiednich metod określania wartości startowych dla procedury numerycznej obliczającej parametry rozkła− dów mieszanych. Zastosowane metody wyboru wartości startowych tylko dla trzech powierzchni w przypadku rozkładu Weibulla (BS03, BS10, BS13) i dla pięciu powierzchni w przypadku roz− kładu gamma (BS01, BS05, BS08, BS12, BS15) pozwoliły na uzyskanie zbieżności i znalezienie minimum globalnego dla wszystkich trzech wariantów metod min.k/max.k oraz 0,5/1,5/średnia. W pozostałych aproksymacjach przynajmniej dla jednego przypadku (1) nie uzyskano zbieżno− ści albo (2) proces znajdowania minimum globalnego zatrzymał się po znalezieniu minimum lokalnego lub punktu przegięcia funkcji wiarygodności. Przedstawione wyniki dowodzą, że wy− korzystanie odpowiedniej metody określania wartości startowych podczas estymacji parame− trów rozkładów mieszanych jest kluczowe dla otrzymania prawidłowych wyników. Ekstremum globalne jest możliwe do znalezienia w przypadku wyznaczenia dużej liczby różnych wartości startowych regularnie pokrywających cały zbiór danych rzeczywistych i uruchamiania kolejno Tabela 3. Zgodność dopasowania badanych rozkładów teoretycznych do rozkładów rzeczywistych Goodness−of−fit of analysed theoretical and empirical distributions Pojedynczy rozkład Powierzchnia Weibulla BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 p 0,8116 0,1673 0,2377 0,2105 0,1730 0,0358 0,1185 0,1577 0,1843 0,9488 0,6758 0,0976 0,1093 0,0593 0,3883 Rozkład mieszany Weibulla c2 p 20,48 36,51 27,37 26,03 9,57 6,18 25,31 37,12 33,01 27,15 35,62 36,83 34,64 37,29 29,54 0,8774 0,3529 0,3903 0,4617 0,6535 0,8003 0,4452 0,1433 0,3223 0,9837 0,9747 0,2611 0,2560 0,6363 0,4895 Pojedynczy rozkład gamma p 0,9097 0,3242 0,2302 0,2034 0,3374 0,3538 0,1425 0,1159 0,2435 0,9801 0,9032 0,1505 0,1553 0,2709 0,4336 Rozkład mieszany gamma c2 p 20,28 37,46 33,92 25,72 8,62 7,05 27,15 39,59 35,77 27,51 35,62 36,88 35,11 36,62 32,76 0,8842 0,2854 0,3992 0,4784 0,7350 0,5378 0,3484 0,0981 0,2158 0,9815 0,9685 0,2155 0,2386 0,6656 0,3331 Modelowanie rozkładów pierśnic drzew 299 dla każdej z nich procedury numerycznej [McLachlan, Krishnan 2008]. Ze wzrostem liczby wartości startowych i wzrostem regularności pokrycia zwiększa się prawdopodobieństwo startu procedury numerycznej w pobliżu ekstremum globalnego. Na tej zasadzie oparta jest metoda wielopunktowa, wykorzystana do znalezienia minimum globalnego w niniejszym opracowaniu. Stosowanie tej metody jest jednak bardzo pracochłonne. Jej wersja opisana w pracy Podlaskiego [2011] wymaga m.in. 45−krotnego uruchomienia procedury numerycznej. Z tego względu zapro− ponowano procedurę wykorzystującą i porównującą wyniki uzyskane dla metody min.k/max.k (k=1, 3, 6) i 0,5/1,5/średnia, a dopiero w przypadku braku przynajmniej dwóch takich samych rozwiązań, uwzględniającą dodatkowo metodę wielopunktową [Podlaski 2011]. Badane wielopiętrowe, dwugeneracyjne drzewostany Świętokrzyskiego Parku Narodowego charakteryzowały się asymetrycznymi rozkładami pierśnic. Modelowanie tego typu rozkładów pierśnic z wykorzystaniem rozkładów mieszanych zwiększa precyzję aproksymacji, a przede wszystkim umożliwia identyfikację różnych grup drzew [Zasada, Cieszewski 2005; Podlaski 2010]. Podobne wnioski przedstawili inni autorzy prowadzący badania w lasach o różnym skła− dzie gatunkowym i o różnej budowie [Zhang i in. 2001; Hessenmoller, von Gadow 2001; Liu i in. 2002; Zasada, Cieszewski 2005]. Podsumowanie Proponowana procedura estymacji parametrów rozkładów mieszanych może być przydatna podczas aproksymacji rozkładów pierśnic w drzewostanach wielopiętrowych. Przedstawione rezultaty wskazują na uniwersalność i przydatność rozkładów mieszanych do modelowania rze− czywistych rozkładów pierśnic drzewostanów o różnej strukturze oraz sugerują większą możli− wość wykorzystania tych rozkładów m.in. podczas analizy dynamiki lasu oraz konstruowania modeli struktury i budowy drzewostanów. Dla jodły i buka modele wzrostu drzew i drzewo− stanów powinny w szerszym stopniu uwzględniać lasy wielopiętrowe, m.in. dwugeneracyjne [Pretzsch 2001]. Jest to szczególnie ważne w przypadku tych dwóch gatunków ze względu na procesy zamierania, regresji i regeneracji jodły oraz zastępowania jodły przez buka. Literatura Bernadzki E. 1994. Półnaturalna hodowla lasu jest nadal aktualna. Las Pol. 4: 7−10. Böhning D. 2000. Computer−Assisted Analysis of Mixtures and Applications. Chapman & Hall/CRC, Boca Raton. Bruchwald A. 2001. Möglichkeiten der Anwendung von Wuchsmodellen in der Praxis der Forsteinrichtung. Beitr. Forstwirtsch. u. Landschaftsökol 3: 118−122. Gądek K. 1993. Aktualny stan zagrożenia drzewostanów jodłowych Świętokrzyskiego Parku Narodowego przez różne czynniki szkodotwórcze na tle rodzaju i rozmiaru regionalnych i wielkoobszarowych emisji przemysłowych. Prądnik 7−8: 53−60. Hessenmoller D., von Gadow K. 2001. Beschreibung der Durchmesserverteilung von Buchenbeständen mit Hilfe der bimodalen WEIBULLfunktion. Allg. Forst− und Jagdzeitung 172: 46−50. Kowalkowski A. 2000. Gleby. W: Cieśliński S., Kowalkowski A. Świętokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodar− ka, kultura. Świętokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn. 169−196. Liu C., Zhang L., Davis C. J., Solomon D. S., Gove J H. 2002. A finite mixture model for characterizing the dia− meter distribution of mixed−species forest stands. For. Sci. 48: 653−661. Macdonald P. D. M., Du J. 2004. mixdist: Mixture Distribution Models. Macdonald P. D. M., Pitcher T. J. 1979. Age−groups from size−frequency data: a versatile and efficient method of analyzing distribution mixtures. J. Fish. Res. Board. Can. 36: 987−1001. Matuszkiewicz J. M. 2008. Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa. McLachlan G. J., Krishnan T. 2008. The EM algorithm and Extensions. Wiley, Hoboken. Olszewski J. L., Szałach G., Żarnowiecki G. 2000. Klimat. W: Cieśliński S., Kowalkowski A. Świętokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura. Świętokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn. 129−145. Podlaski R. 2006. Suitability of the selected statistical distributions for fitting diameter data in distinguished development stages and phases of near−natural mixed forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). For. Ecol. Manage. 236: 393−402. 300 Rafał Podlaski Podlaski R. 2008a. Dynamics in Central European near−natural Abies−Fagus forests: Does the mosaic−cycle approach provide an appropriate model? J. Veg. Sci. 19: 173−182. Podlaski R. 2008b. Characterization of diameter distribution data in near−natural forests using the Birnbaum–Saunders distribution. Can. J. For. Res. 38: 518−527. Podlaski R. 2010. Two−component mixture models for diameter distributions in mixed−species, two−age cohort stands. For. Sci. 56: 379−390. Podlaski R. 2011. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych. I. Definicja, charakterystyka i estymacja parametrów rozkładów mieszanych. Sylwan 155 (4): 244−252. Pretzsch H. 2001. Models for pure and mixed forests. W: Evans J. The forests handbook. Blackwell Science, London. 210−228. Reynolds M. R., Burk T., Huang W−H. 1988. Goodness−of−fit tests and model selection procedures for diameter distribution models. For. Sci. 34: 373−399. Rymer−Dudzińska T., Dudzińska M. 1999. Analiza rozkładu pierśnic w drzewostanach bukowych. Sylwan 143 (8): 5−24. Rymer−Dudzińska T., Dudzińska M. 2001. Rozkład pierśnic drzew w nizinnych drzewostanach bukowych. Sylwan 145 (8): 13−22. Zasada M. 1995. Ocena zgodności rozkładów pierśnic w drzewostanach jodłowych z niektórymi rozkładami teorety− cznymi. Sylwan 139 (12): 61−69. Zasada M., Cieszewski C. J. 2005. A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distribu− tions by natural social class in pure even−aged Scots pine stands in Poland. For. Ecol. Manage. 204: 145−158. Zhang L. J., Gove J. H., Liu C., Leak W. B. 2001. A finite mixture of two Weibull distributions for modeling the diameter distributions of rotated−sigmoid, uneven−aged stands. Can. J. For. Res. 31: 1654−1659. summary Modelling tree diameter distributions using mixture models. II. Approximation the breast height diameter distributions of multi−storeyed forests In the twentieth century, the processes of the decline and recovery of fir stands, as well as the replacement of fir by beech in the Świętokrzyskie Mountains resulted in the development of two−generation multi−storeyed fir and beech stands. The aim of the study is to (1) test the procedure of estimating mixture distribution parameters proposed in Podlaski [2011] and (2) present the universality and usefulness of mixture distributions for modelling the empirical distributions of breast height diameters on the example of two− −generation stands with an asymmetric breast height diameter distributions. The study was conducted in the Świętokrzyski National Park in the mixed fir and beech forests, on 15 circular plots with the size ranging from 0.25 ha to 0.40 ha. Single and mixed distributions (as a mixture of two component distributions: Weibull and gamma) were used for modelling actual breast height diameter distributions). The mixture distribution parameters were estimated using the procedure proposed in Podlaski [2011], inter alia, applying and comparing the findings obtained by the methods min.k/max.k (k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average. The tested procedure of estimating mixture distribution parameters allowed to locate the global minimum for all analysed plots. The conducted approximations showed the usefulness of both methods of selecting initial values min.k/max.k (for k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average to estimate the mixture distribution parameters. The chi−square test results indicate the correct approximation of actual data (p>0.05) by mixed Weibull and gamma distributions for all investigated forest stands. Two-Component Mixture Models for Diameter Distributions in Mixed-Species, Two-Age Cohort Stands Rafał Podlaski Abstract: The objectives of this study were to investigate the suitability of two-component Weibull and gamma mixtures to model the dbh distribution of a mixed-species, two-age cohort stands and for age cohort determination and to compare several methods to choose initial parameter values for maximum likelihood estimation of mixture models. Investigations were carried out in near-natural, fir (Abies alba Mill.)– beech (Fagus sylvatica L.), two-age cohort stands in the Świe˛tokrzyski National Park (Central Poland), where unusually high mortality of fir followed by its recovery and revitalization has been observed. The age cohort YG1 is composed of trees from 60 to ⬃150 years of breast height age, and the age cohort YG2 is composed of trees less than 60 years of breast height age. The empirical distributions for the stands in this study were equally well fit by both the mixture Weibull and gamma models. It has been assumed that the estimated values, the weights (fractions), the means, and the standard deviations of two-component mixture models, are the predicted values of dbh statistics of age cohorts. The mean absolute relative errors used to evaluate this assumption were least for age cohort YG2 (from 14.8 to 29.6%) and largest for age cohort YG1 (from 17.7 to 45.0%). The dbh component 1 of mixture models can be identified in the stands investigated with age cohort YG2 and to a lesser degree the dbh component 2 with age cohort YG1. The multistart method for choosing initial values for the numerical procedure (a combination of the expectation-maximization algorithm with the Newton-type method) was best but also the most laborintensive. The optimal way to estimate parameters in two-component mixtures with the Weibull or the gamma distributions is to apply min/max and 0.5/1.5/mean methods and, additionally, but only if necessary, a multistart method. FOR. SCI. 56(4):379 –390. Keywords: finite mixture models, tree diameter distribution, maximum likelihood estimation, initial values, starting strategy, forest dynamics I N CENTRAL EUROPEAN FORESTS, unusually high mortality of trees has been observed in a large number of tree species. During the 20th century, this process occurred in fir (Abies alba Mill.), in spruce (Picea abies [L.] H. Karst.), in oaks (Quercus robur L. and Quercus petrea [Matt.] Liebl.), and in ash (Fraxinus excelsior L.) (e.g., Spiecker et al. 1996a, 1996b). These large-scale phenomena occurred in many countries and covered large proportions of the natural range of each of these species. Other species, such as pine (Pinus sylvestris L.) and beech (Fagus sylvatica L.) also declined but less severely (Krause 1989). The periods of unusually high mortality of trees ranged in duration according to species and were generally followed by a period of recovery and revitalization (Lorenz et al. 2003). These changes strongly influenced forest dynamics: the intensive mortality of trees initiated new developmental stages and phases in the forests (Podlaski 2008a). Regeneration processes started in the gaps formed; favorable light conditions accelerated the development of trees in the lower canopy layer. As a result, mixed-species and two-age cohort stands were created. Unusually high mortality of fir has been observed in the Świe˛tokrzyski National Park since about 1950, which has been the result of a number of abiotic, biotic, and anthropogenic factors (Ga˛dek 2000). Unhealthy and dead trees were of different ages and occupied different canopy layers in the stand. In the gaps created and under open stand canopy, the regeneration of fir and of beech was observed. Regeneration was very intensive and caused the development of a lower layer of the forest (Jaworski et al. 1999). In about 1990 the process of fir recovery and revitalization started. As a result of these processes, two reasonably distinct age cohorts have developed in the forest. Stands originating according to these processes are characterized by dbh distributions that are strongly skewed and irregularly descending (Podlaski 2008b, Podlaski and Zasada 2008). Finite mixture models are important tools for modeling heterogeneous populations that can be split up into several homogeneous subgroups (components) (Seidel et al. 2000a, 2000b). In recent years, finite mixtures have been used to fit the multimodal structure of mixed-species stands (Zhang et al. 2001, Liu et al. 2002, Zhang and Liu 2006) and to describe dbh distributions consisting of compound distributions of various tree subgroups (Hessenmoller and von Gadow 2001, Liu et al. 2002, Zasada and Cieszewski 2005). Parameters of a mixture model are estimated using the maximum likelihood estimation (MLE) method. Numerical algorithms to estimate parameters of mixture models can converge to a global maximum under very general conditions. The expectation-maximization (EM) algorithm and Rafał Podlaski, Department of General Biology and Nature Protection, Institute of Biology, Jan Kochanowski University, ul. Świe˛tokrzyska 15, 25-406 Kielce, Poland, Kielce, Poland—Phone: 48 41 3496322; Fax: 48 41 3496292; [email protected]. Acknowledgments: I am indebted to Professor Peter D.M. Macdonald from the Department of Mathematics and Statistics, McMaster University, Canada, for making the mixdist package available. I am grateful to the editor and the reviewers for their helpful comments and to the associate editor for apt remarks that led to significant improvements in the article. Manuscript received January 9, 2009, accepted January 19, 2010 Copyright © 2010 by the Society of American Foresters Forest Science 56(4) 2010 379 the numerical method based on a combination of the EM algorithm and the Newton-type method have proved to be very effective (Dempster et al. 1977, McLachlan and Krishnan 2008). However, convergence to a local maximum or a saddle point can occur; numerical methods do not guarantee a global maximum (McLachlan and Krishnan 2008). In many cases suitable initial values are difficult to ascertain although plausible solutions have been advanced (see Böhning 2000, Biernacki et al. 2003, Karlis and Xekalaki 2003). The aim of this study was to verify the hypotheses that in mixed-species, two-age cohort stands empirical dbh distribution can be approximated with the use of two-component mixture models and the dbh components of two-component mixture models can be identified with age cohorts and to compare several choices of initial values for likelihood maximization and to propose a new starting procedure for a combination of the EM algorithm with the Newton-type method. The study results will be of considerable practical importance for modeling forest dynamics using finite mixtures. Dynamics of differences between the component distributions and dynamics of parameters of the mixture models form allometric patterns. Knowledge of allometric patterns at different stages in stand development improves forecasts. Methods Study Area and Data Description The investigations were performed in the Świe˛ta Katarzyna and Świe˛ty Krzyż forest sections of the Świe˛tokrzyski National Park situated in the Góry Świe˛tokrzyski mountains (Central Poland; geographical coordinates: 50°50⬘– 50°53⬘N, 20°48⬘–21°05⬘E). The naturally regenerated, near-natural forests chosen for this study are composed of native tree species. In 2006, 15 experimental plots of size 0.25– 0.40 ha were selected in mixed fir and beech forests. The dbh of all trees ⬎6.9 cm in diameter was measured. The age of these trees was determined by counting growth rings in cores. The following two age cohorts were distinguished: YG1, composed of trees from 60 to approximately 150 years of breast height age, and YG2, composed of trees ⬍60 years of breast height age. These cohort definitions correspond roughly to the age generations used in previous investigations (Podlaski 2008a). In the Świe˛tokrzyski National Park, since 1950, intermediate-scale disturbances increased the number of small gaps and the formation of medium gaps, approximately 0.04 – 0.5 ha in size. Unusually high mortality and subsequent recovery and revitalization of fir resulted in the creation of age cohorts: YG1 includes trees that before the disturbance formed the upper stand layer; and YG2 is composed of trees that at the moment of the occurrence of disturbances formed the lower stand layer (disturbances made their development possible) and were regenerated (disturbances made tree seeding possible). Soils are Distric Cambisols and Haplic Luvisols (subtypes according to Food and Agriculture Organization, International Soil Reference and Information Centre, and In- 380 Forest Science 56(4) 2010 ternational Soil Science Society 2006). Long-term mean annual temperature was 5.9°C, the mean July and January temperatures were 15.9°C and ⫺5.2°C, respectively; the growing season was approximately 182 days (data from the Świe˛ty Krzyż meteorological station at 575 m at sea level). The highest temperatures and the highest precipitation usually occur in summer in the middle of the growing season. Three associations occur: Dentario glandulosae-Fagetum, Abietetum polonicum, and Querco roboris-Pinetum (nomenclature after Matuszkiewicz 2008). Fitting Methods Suppose that a random variable X takes values in a sample space X and that its distribution can be represented by a probability density function (pdf) of the form (see McLachlan and Peel 2000): 冘 f 共x 兲, k f X 共 x 兲 ⫽ i i x 僆 X, i (1) i⫽1 where ⫽ 冉 1 2 · · · k T2 T 1 Tk ··· 冊 . (2) We can say that a random variable X has a finite mixture distribution and that fX() is a finite mixture density function, i are called weights (fractions) where 0 ⱕ i ⱕ1 and 冱ki⫽1 i ⫽ 1, fi() are component densities, i denotes the parameters of the fi() distribution, is a complete parameter set for the overall distribution, i ⫽ 1,2,…,k, k is the number of components, and transposed matrices are denoted with the superscript T (e.g., Ti ). For estimating the unknown parameters, the MLE method is used. The log-likelihood function [lL1()] and the minus log-likelihood function [lL2()] are given by Du (2002), 冘n log P 共兲, l lL1 共兲 ⫽ j (3) j j⫽1 冘n log冉P O共兲冊, l lL2 共兲 ⫽ ⫺2 j j (4) j j⫽1 where Pj() denotes the theoretical probability that an individual belongs to the jth interval, Oj ⫽ nj/N denotes the observed relative frequency of the jth interval, and l is the number of intervals. Maximizing the lL1() function is exactly equivalent to minimizing the lL2() function. The numerical methods for estimating the parameters of mixture models with finite numbers of components are the EM algorithm and the improved method, based on the EM algorithm and the Newton-type method (Dempster et al. 1977, Du 2002, McLachlan and Krishnan 2008). The methods start from an initial value ⫽ 0 冉 01 01 02 T 02 T ··· 0k ··· 0k 冊 T . (5) A sequence p ⫽ 冉 p1 p2 ··· pk p1 p2 ··· pk T T 冊 T , p僆N (6) is constructed iteratively. The iteration is stopped at ˆ ⫽ p if stopcrit(p) ⬍ acc, i.e., stopcrit() is the expression in the stopping rule that is compared with a given level of accuracy (acc) (Seidel and Ševčíková 2002). In this study, two theoretical distributions were taken into account. The three-parameter Weibull distribution has a pdf given by ␣ x ⫺ ␥ ␣⫺1 ⫺ 共共 x⫺ ␥ 兲 /  兲 ␣ f X 共 x ␣ ,  , ␥ 兲 ⫽ e (7)   冉 冊 with x ⱖ location parameter ␥, shape parameter ␣ ⬎ 0, and scale parameter  ⬎ 0. The three-parameter gamma distribution has a pdf given by 共 x ⫺ ␥ 兲 ␣ ⫺1 ⫺ 共 x⫺ ␥ 兲 /  f X 共 x ␣ ,  , ␥ 兲 ⫽ e  ␣ ⌫共 ␣ 兲 1. min/max: 0 ⫽ 0.5 0.5 *0 2 *0 T 1 冊 T where min, max, and s are minimum, maximum, and SD values of the dbh of all trees in the plot investigated, respectively. 2. 0.5/1.5/mean: 0 ⫽ 冉 0.5 0.5 *0 2 *0 T 1 冊 T *10 ⫽ (0.5m, s) and *20 ⫽ (1.5m, s); with where m is the mean dbh of all trees in the plot investigated. 3. mean/stdev/fixed with two phases (two-phase scenario) (Zasada and Cieszewski 2005): a. (9) where i ⫽ (␣i, i, ␥i) and 2 ⫽ 1 ⫺ 1; i ⫽ 1, 2. For mixture models comprising three-parameter Weibull or gamma distributions there are considerable difficulties with convergence of the estimation process (for further details, see, e.g., McLachlan and Peel 2000). To avoid this problem the following should be done (e.g., Nordhausen and Nummi 2007, Gove et al. 2008): Fix the parameter ␥ (␥ ⫽ min ⫺ 0.1, where min is the minimum value of the dbh of all trees in the plot investigated; Podlaski and Zasada 2008); center the data; and estimate the parameters of mixture models. For the centered data and for mixture models comprising Weibull or gamma distributions, the vector of parameters may be presented as i ⫽ (␣i, i). The vector of parameters may also be presented in the form *i ⫽ (i ⫽ f(␣i, i), i ⫽ f(␣i, i)), where f and f are functions permitting calculation of the mean i and SD i on the basis of ␣i, i. Without loss of generality the parameters can be taken to be the mean i and SD i (e.g., Macdonald and Pitcher 1979). The vector *i explicitly defines parameters of the distributions; when i, i are known, we can calculate ␣i, i (and vice versa). During estimation of parameters of two-component mixture models comprising Weibull or gamma distributions, it is easier to present the initial values as approximated values of the vector *i and not the vector i. By using the vector *i it is possible to fix the initial values on the basis of the empirical data (see e.g., Du 2002). For this reason in programs calculating the parameters of finite mixture models for Weibull and gamma distributions the approximated values of i, i and not ␣i, i are frequently given as initial values (e.g., Haughton 1997). 冉 *10 ⫽ (min, s) and *20 ⫽ (max, s); with (8) with x ⱖ location parameter ␥, shape parameter ␣ ⬎0, and scale parameter  ⬎ 0; ⌫() is the gamma function. The Weibull distribution (Equation 7) and the gamma distribution (Equation 8) were used as pdfs of two-mixture distributions consisting of k ⫽ 2 individual pdf components. The pdf function consisting of two Weibull or two gamma distributions is given by f X 共 x 兲 ⫽ 1 f1 共x1 兲 ⫹ 2 f2 共x2 兲, The following six methods to choose initial values for the numerical method (a combination of the EM algorithm and the Newton-type method) were analyzed (Böhning et al. 1994, Seidel et al. 2000a, 2000b, Du 2002): 0a ⫽ 冉 wYG2 wYG1 1 *0 2 *0 T T 冊 *10 ⫽ (mYG2, sYG2), *20 ⫽ (mYG1, sYG1); with in the first phase mYG1, sYG1, mYG2 fixed; b. 0b ⫽ 冉 ˆ YG2 ˆ YG1 *0 2 *0 T 1 T 冊 *10 ⫽ (mYG2, sYG2), *20 ⫽ (mYG1, sYG1); with in the second phase ˆ YG2 and ˆ YG1 fixed; where the subscripts YG2 and YG1 indicate tree age cohorts in the plot investigated; wYG2, wYG1, ˆ YG2, and ˆ YG1 are the initial (actual) and the estimated (after maximizing the log-likelihood function) values of the weight (fraction) of trees belonging to tree age cohorts YG2 and YG1, respectively (wYG1, ⫽ 1 ⫺ wYG2, ˆ YG1 ⫽ 1 ⫺ ˆ YG2); and mYG2, mYG1, sYG2, and sYG1 are the initial (actual) values of the mean dbh and the SD of dbh for tree age cohorts YG2 and YG1, respectively. In this method, the weights were estimated initially by fitting the mixture with the means and the SD fixed. Later the means and the SDs were adjusted by fitting the mixture with fixed values of the proportion obtained in the first phase. 4. weight/fixed with two phases (two-phase scenario) (Zasada and Cieszewski 2005): a. 0a ⫽ 冉 wYG2 wYG1 *0 2 with *0 T 1 T 冊 *10 ⫽ (mYG2, sYG2), *20 ⫽ (mYG1, sYG1) Forest Science 56(4) 2010 381 in the first phase wYG1 and wYG2 fixed; 0b ⫽ b. 冉 with wYG2 T ˆ *0 1 wYG1 T ˆ *0 2 Equation 4] (Macdonald and Pitcher 1979, Rao 2002). In addition to the test statistic, the bias (B) and the root mean square error (RMSE) were used (Reynolds et al. 1988): 冊 ˆ *10 ⫽ (ˆ YG2, ˆ YG2), B⫽ ˆ *20 ⫽ (ˆ YG1, sYG1); 冘 in the second phase ˆ YG2, ˆ YG2, ˆ YG1 fixed; where ˆ YG2, ˆ YG1, ˆ YG1 are the estimated (after maximizing the log-likelihood function) values of the mean dbh and the SD of dbh for tree age cohorts YG2 and YG1, respectively. In this method, the means and the SDs were first estimated by fitting the mixture with the weights fixed, and the weights were later adjusted by fitting the mixture with fixed values of the mean and the SD obtained in the first phase. 5. coh: 0 ⫽ with 冉 wYG2 wYG1 *0 2 *0 T 1 T 冊 *10 ⫽ (mYG2, sYG2), *20 ⫽ (mYG1, sYG1); 6. multistart method (Böhning 2000): the points covering the data space are given by u1 ⫽ d1 ⫽ min, …, uj ⫽ dord, …, where 冉 0.5 0.5 *0 c1 *0 c2 T 冊 (10 2) Ew YG1 ⫽ wYG1 ⫺ ˆ 2 100 共%兲, Em YG2 ⫽ (11) (12) mYG2 ⫺ ˆ 1 100 共%兲 mYG2 Em YG1 ⫽ Es YG2 ⫽ ⫽ 45 For each plot, the weights (fractions) (ˆ i) and the components (ˆ *i ⫽ (ˆ i, ˆ i)) for the mixture Weibull and gamma models (i ⫽ 1 and 2) were estimated, using all of the above methods for determining initial values. For computation the mixdist package of R was used (Macdonald and Pitcher 1979, Haughton 1997, Macdonald and Du 2004, R Development Core Team 2008). Evaluation The likelihood-ratio 2 test was chosen for testing goodness of fit for the plot level distributions [2 ⫽ lL2(); see Forest Science 56(4) 2010 共nj ⫺ n̂j 兲2 , l and In the main, in this method the following should be done: choose 45 times the initial values (45 c01c 2 subsets); use 45 times the numerical procedure; and examine the results to see whether the same solution was obtained each time (see also McLachlan and Peel 2000). 382 l j⫽1 and T A complete set of initial values consists of c01c 2 subsets. 冑冘 (10) Ew YG2 ⫽ wYG2 ⫺ ˆ 1 100 共%兲 *c10 ⫽ (uj, s); ci ⫽ j ⫽ 1, 2, …, 10; i ⫽ 1, 2; c1 ⫽ c2. 0 共nj ⫺ n̂j 兲 l where nj and n̂j are the observed and predicted numbers of trees, respectively, in the jth dbh class, and l is the number of dbh classes. The P values (2), bias, and root mean square error revealed the usefulness of a given theoretical model to approximate empirical data. In particular, a greater P value and a smaller value of the root mean square error calculated for a given theoretical model revealed its greater usefulness for the approximation of empirical dbh distribution. It has been assumed that the estimated values of the two-component models (ˆ i, ˆ i, ˆ i) are the predicted values of the weight (fraction) of trees, the mean dbh, and the SD of dbh of tree age cohorts YG2 and YG1. The absolute relative errors (E•) and the mean absolute relative error (ME) were used to evaluate this assumption. The errors were defined as u10 ⫽ dN ⫽ max, where if j ⫽ 1 then ord ⫽ 1, else ord ⫽ R((j ⫺ 1) N/9); j ⫽ 1, 2, …, 10; R() gives the natural number (N) closest to (j ⫺ 1) N/9; dord is the ordth dbh in the plot (all dbhs were sorted in ascending order from d1 to dN). There are 10 points covering the data space in the plot. The subset of initial values is given by: 0c 1,c 2 ⫽ RMSE ⫽ l j⫽1 mYG1 ⫺ ˆ 2 100 共%兲, mYG1 (13) sYG2 ⫺ ˆ 1 100 共%兲 sYG2 and Es YG1 ⫽ sYG1 ⫺ ˆ 2 100 共%兲, sYG1 冘 (14) Npl ME ⫽ 1 E 共%兲, Nplpl⫽1 • (15) where the subscripts YG2 and YG1 indicate tree age cohorts in the plot investigated, wYG2, wYG1, mYG2, mYG1, sYG2, sYG1 and ˆ i, ˆ i, ˆ i are the actual (age cohorts) and predicted (component) values of the fraction of trees, the mean dbh, and the SD of dbh, respectively; i ⫽ 1, 2, pl indicates the plot, pl ⫽ 1, 2, . . . , Npl, and Npl ⫽ 15. Small values of the errors (especially EmYG2 and EmYG1) permit the assumption that the dbh components may be identified with tree age cohorts. The calculations were carried out using Mathematica 5 (Wolfram 2003). Results In 2006 the stands investigated were dominated by beech. The number of trees of this species ranged from 255 to 536 trees ha⫺1, and basal areas ranged between 7.670 and 37.810 m2 ha⫺1 (Table 1). The number of fir trees ranged from 17 to 77 trees ha⫺1, and basal areas ranged between 0.359 and 7.306 m2 ha⫺1 (Table 1). Other than beech and fir, the remaining tree species present were hornbeam (Carpinus betulus L.), oaks (Q. robur L. and Q. petrea [Matt.] Liebl.), ash (Sorbus aucuparia L.), and sycamore (Acer pseudoplatanus L.). Altogether, these other species did not exceed 55 trees ha⫺1 in number and 6.150 m2 ha⫺1 in basal area (Table 1). The mean dbh of YG2 trees ranged from 13.9 cm (BS05) to 24.4 cm (BS02) and that of YG1 trees from 24.0 cm (BS06) to 44.9 cm (BS02) (Table 2). Variability in dbh was high; for YG2 trees SD values did not exceed 11 cm, but for YG1 trees these values were significantly higher, exceeding 15 cm in six of the plots (Table 2). Trees with dbh values ⬎60 cm and particularly the widest individuals with dbh values ⬎100 cm were responsible for the high variability in the dbh of YG1 trees. In mixed-species, two-age cohort stands investigated during this study, in which an unusually high mortality of fir followed by its recovery and revitalization has been observed, the bimodal structure is associated with only age cohorts or with age cohorts and tree species. In the first case, because of the occurrence of disturbances, two age cohorts were formed, each composed of fir and beech of similar age. In the second case, at first fir dominated and later beech became the dominating species. During estimation of parameters of two-component mixture models comprising Weibull or gamma distributions, first the weights, the means, and the SDs were estimated, and then the parameters for individual components were calculated (Table 3). A good fit (2 test; P ⬎ 0.05) of the theoretical models to the empirical dbh distributions was observed for all plots (Table 4). Bias values changed from ⫺0.1061 to 0.0693 for the mixture Weibull model and from ⫺0.0947 to 0.0753 for the mixture gamma model (Table 4). The values of the root mean square error varied between 3.0233 and 6.1440 for the mixture Weibull model and from 2.8498 to 6.2944 for the mixture gamma model (Table 4). The 2 test, the bias, and the root mean square error showed that the empirical data were correctly approximated in the mixture models. The Weibull and gamma mixture models allowed accurate approximation of the empirical dbh distributions in all stands investigated. Table 1. To check whether the dbh components of two-component mixture models can be identified with age cohorts (YG2 and YG1) the absolute relative errors and the mean absolute relative error were calculated. These errors were a little smaller for the mixture Weibull model than for the mixture gamma model (Table 5). The mean absolute relative errors were least for the age cohort YG2 and for the mean dbh (14.8 and 15.6% for the Weibull and gamma mixture models, respectively), and largest for the age cohort YG1 and for the mean dbh (44.4 and 45.0% for the Weibull and gamma mixture models, respectively) (Table 5). The error values suggested that the dbh component 1 of mixture models can be identified in the stands with age cohort YG2 and to a lesser degree the dbh component 2 can be identified with age cohort YG1 (Figures 1, 2, and 3). These results also support the conclusion that there are only minor differences between the Weibull and gamma mixture models, and both of them may be used for the age cohort determination. Six methods to choose initial values were compared (Table 6). For each method the values of the minus loglikelihood function were presented [lL2(); see Equation 4] after reaching solution points by the numerical algorithm (Table 6). The values of the minus log-likelihood function indicated that reaching the solution point not always is tantamount with finding the global minimum. This conclusion is very important, because it indicates the importance of the choice of proper initial values as well as the possibility of making the estimation error in the moment when the estimation process stops in a bad status. It should be stressed once again that if the proposed methods for choosing initial values were equivalent, i.e., if each of them would permit us to find the global minimum, than for a given plot all values of the minus log-likelihood function should be equal (Table 6). The values of the minus log-likelihood function at the solution points indicated that from among the methods used for choosing initial values, the multistart method was the best, followed by the coh, 0.5/1.5/mean, and min/max methods. The multistart method permitted us to find the global minimum for all plots, but it was a very labor-intensive method, in which the numerical procedure had to be used 45 times for 10 points covering the data space. On the other hand, each of other methods required a single or double (two-phase scenarios) initiation of the numerical procedure. The two-phase scenarios turned out to be completely useless. For all estimations using these methods the algorithm did not find the global minimum, although the convergence of the estimation process always occurred (Table 6). A lack of convergence of the estimation Mensurational characteristics of the plots investigated Stem number Statistic Minimum Mean Maximum Variance Fir Beech Other Basal area All species . . . . . . . . . . . . . . . .(trees/ha) . . . . . . . . . . . . . . . . 17 255 0 358 48 388 21 457 77 536 55 600 294 4020 345 3575 Fir Beech Other All species 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . .(m /ha) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.359 7.670 0.000 8.301 2.939 24.062 2.145 29.147 7.306 37.810 6.150 43.981 4.757 87.260 4.405 133.905 Forest Science 56(4) 2010 383 Table 2. Statistics of the tree dbh for tree age cohorts Age cohort YG2 Plot Fraction BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 0.73 0.70 0.82 0.82 0.94 0.93 0.72 0.50 0.72 0.57 0.68 0.75 0.78 0.72 0.70 Mean dbh Age cohort YG1 SD of dbh Fraction . . . . . . . . . .(cm) . . . . . . . . . . 21.4 11.0 24.4 7.0 16.9 7.2 14.0 4.8 13.9 4.8 15.4 4.0 20.5 6.6 23.7 7.3 20.4 6.7 23.7 8.0 22.6 7.2 21.5 8.2 19.6 6.7 20.8 7.2 22.5 8.5 Mean dbh SD of dbh . . . . . . . . . .(cm) . . . . . . . . . . 37.6 11.6 44.9 15.1 38.0 14.6 39.5 12.5 30.3 7.6 24.0 7.1 40.4 14.0 40.9 12.7 35.8 13.7 42.6 17.2 42.9 20.7 40.2 16.9 41.7 13.8 38.4 17.7 40.5 15.7 0.27 0.30 0.18 0.18 0.06 0.07 0.28 0.50 0.28 0.43 0.32 0.25 0.22 0.28 0.30 YG1 is the tree age cohort from 60 to ⬃150 years of breast height, YG2 is the tree age cohort below 60 years of breast height; in the article wYG2, wYG1, mYG2, mYG1, and sYG2, sYG1 are the actual values of the fraction of trees, the mean dbh, and the SD of dbh, respectively, for tree age cohorts YG2 and YG1. Table 3. Parameters, means, and SD estimated for the two-component mixture models (location parameter gamma fixed) Component 1 Plot Gamma Weight Mixture Weibull model BS01 8.9 0.620 BS02 10.9 0.499 BS03 7.9 0.960 BS04 7.9 0.914 BS05 6.9 0.976 BS06 7.9 0.827 BS07 9.9 0.960 BS08 11.9 0.986 BS09 9.9 0.964 BS10 10.9 0.986 BS11 9.9 0.625 BS12 10.9 0.220 BS13 10.9 0.431 BS14 8.9 0.851 BS15 10.9 0.987 Mixture gamma model BS01 8.9 0.910 BS02 10.9 0.407 BS03 7.9 0.095 BS04 7.9 0.932 BS05 6.9 0.977 BS06 7.9 0.305 BS07 9.9 0.963 BS08 11.9 0.314 BS09 9.9 0.981 BS10 10.9 0.989 BS11 9.9 0.535 BS12 10.9 0.150 BS13 10.9 0.651 BS14 8.9 0.933 BS15 10.9 0.967 Component 2 Alfa Beta Mean SD Weight Alfa Beta Mean SD 1.739 2.470 1.152 1.165 1.566 2.557 1.494 1.662 1.599 1.534 2.107 3.273 1.900 2.021 1.346 12.425 17.384 12.499 8.654 8.680 7.705 16.431 22.670 15.380 22.523 15.762 8.209 7.158 14.965 18.149 11.07 15.42 11.89 8.21 7.80 6.84 14.84 20.26 13.79 20.28 13.96 7.36 6.35 13.26 16.65 6.57 6.67 10.35 7.06 5.09 2.87 10.11 12.52 8.83 13.49 6.96 2.47 3.48 6.87 12.50 0.380 0.501 0.040 0.086 0.024 0.174 0.040 0.014 0.036 0.014 0.375 0.780 0.569 0.149 0.013 1.915 1.460 12.316 4.803 198.547 3.324 33.109 29.876 5.996 12.559 1.367 1.271 1.458 2.139 438.949 30.852 27.001 48.081 45.427 31.985 17.864 57.787 65.026 56.603 93.188 31.442 19.526 21.909 44.534 68.059 27.37 24.46 46.12 41.61 31.89 16.03 56.83 63.84 52.51 89.45 28.77 18.12 19.85 39.44 67.97 14.88 17.03 4.55 9.89 0.21 5.31 2.16 2.68 10.18 8.67 21.29 14.36 13.83 19.40 0.20 2.098 5.167 1.488 1.230 2.218 14.870 1.909 2.410 1.974 2.004 3.970 15.900 2.425 2.997 1.690 7.022 3.234 1.512 7.021 3.524 0.476 7.842 3.976 7.291 10.215 3.728 0.481 3.017 4.799 9.516 14.73 16.71 2.25 8.64 7.82 7.08 14.97 9.58 14.39 20.47 14.80 7.64 7.32 14.38 16.08 10.17 7.35 1.84 7.79 5.25 1.84 10.84 6.17 10.24 14.46 7.43 1.92 4.70 8.31 12.37 0.090 0.593 0.905 0.068 0.023 0.696 0.037 0.686 0.019 0.011 0.465 0.850 0.349 0.067 0.034 10.825 1.768 1.404 34.844 8351.390 2.492 698.680 4.264 64.834 135.294 1.454 1.447 4.221 14.938 27.335 3.960 12.540 10.281 1.275 0.004 3.625 0.081 6.103 0.880 0.670 17.129 11.875 6.293 3.701 1.918 42.87 22.17 14.44 44.41 31.85 9.03 56.83 26.02 57.04 90.61 24.90 17.18 26.56 55.28 52.44 13.03 16.67 12.18 7.52 0.35 5.72 2.15 12.60 7.08 7.79 20.65 14.28 12.93 14.30 10.03 In this article: ␥ is the location parameter gamma, ˆ i, ␣ˆ i, ˆ i are the estimated parameters (weight, alfa, and beta, respectively) of the first (i ⫽ 1) or the second (i ⫽ 2) component, ˆ i, ˆ i are the estimated values of the mean and SD of the first (i ⫽ 1) or the second (i ⫽ 2) component. process was observed with the mixture Weibull model for 12 approximations (for 10 and 2 plots when the min/max and 0.5/1.5/mean methods were applied, respectively) and 384 Forest Science 56(4) 2010 in the case of the mixture gamma model for 3 approximations (when the min/max, 0.5/1.5/mean, and coh methods were applied) (Table 6). Table 4. Bias, root mean square error, and likelihood-ratio 2 test of the two-component mixture models Mixture Weibull model Plot Bias BS01 BS02 BS03 BS04 BS05 BS06 BS07 BS08 BS09 BS10 BS11 BS12 BS13 BS14 BS15 Mean 0.0693 ⫺0.1061 0.0128 0.0010 0.0000 0.0000 0.0040 0.0315 ⫺0.0394 0.0237 0.0146 ⫺0.0884 ⫺0.0303 0.0435 0.0267 Mixture gamma model Root mean square error 2 test P value 5.0433 6.1440 6.0073 5.6842 5.7328 5.5138 6.0810 5.8520 4.6703 3.0233 5.3043 4.2481 3.7181 4.1805 5.3644 5.1045 0.8774 0.3529 0.3903 0.4617 0.6535 0.8003 0.4452 0.1433 0.3223 0.9837 0.9747 0.2171 0.2560 0.6363 0.4895 0.5336 Bias 0.0753 ⫺0.0947 0.0484 0.0038 0.0000 0.0000 0.0224 0.0042 ⫺0.0364 0.0495 0.0068 ⫺0.0704 ⫺0.0360 0.0411 ⫺0.0844 Root mean square error 2 test P value 4.9750 6.1815 5.8096 5.7770 5.1224 5.9119 6.2944 5.7022 5.1666 2.8498 5.3832 4.2101 3.8639 3.9415 5.1800 5.0913 0.8842 0.3132 0.1371 0.4784 0.7350 0.7211 0.3484 0.0908 0.2158 0.9815 0.9747 0.2155 0.2386 0.6656 0.3331 0.4889 In this article B is the bias, RMSE is the root mean square error (see Equations 10 and 11), lL2() is the likelihood-ratio 2 关2 ⫽ lL2(), see Equation 4兴. Table 5. Errors for the predicted values of the tree dbh statistics for tree age cohorts Age cohort YG2 Statistic Error for fraction Error for mean dbh Age cohort YG1 Error for SD of dbh Error for fraction Error for mean dbh Error for SD of dbh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .(%) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mixture Weibull model Minimum 3.6 4.2 1.4 3.6 0.3 0.2 Mean 22.8 14.8 15.8 22.8 44.4 23.7 Maximum 53.0 35.5 29.9 53.0 135.3 58.3 Variance 245.7 91.9 104.9 245.7 1480.7 398.3 Mixture gamma model Minimum 3.7 2.7 1.3 3.7 7.2 0.1 Mean 29.6 15.6 16.4 29.6 45.0 17.7 Maximum 72.5 39.8 35.3 72.5 138.1 49.9 Variance 420.9 100.9 148.1 420.9 1150.7 267.3 In this article EwYG2, EwYG1, EmYG2, EmYG1, and EsYG2, EsYG1 are the absolute relative errors for the fraction of trees, the mean dbh, and the SD of dbh, respectively, for tree age cohorts YG2 and YG1 (see Equations 12–14); mean absolute relative error (ME) is the mean (see Equation 15). Discussion If the overall dbh distribution of a stand is treated as a compound of the distributions of trees belonging to different subgroups (different biosocial classes, different species, different age cohorts, and others) one may adopt a finitemixture distribution approach. The application of finite mixtures for the analysis of dbh distributions involves: selection of the appropriate theoretical distribution; establishment of the number of components; and use of an appropriate numerical method and choice for initial values to get maximum likelihood parameter estimation. The present studies confirm the usefulness of a mixture of two Weibull or two gamma distributions to model empirical dbh data. Zhang et al. (2001), Liu et al. (2002), and Zhang and Liu (2006) successfully used a mixture of Weibull distributions to describe the dbh data of mixedspecies and uneven-aged forests. However, when the components overlap, the estimation process for a mixture of Weibull distributions can fail and a mixture of gamma distributions must then be applied. Furthermore, problems with convergence of the estimation process occur more commonly with a mixture of Weibull distributions than with a mixture of gamma distributions. To determine the number of components, suitable statistical tests can usually be applied (e.g., McLachlan and Peel 2000). The use of mixture distributions generally increases the accuracy of approximation, and it also suggests that the population being investigated consists of a number of population components. However, if there is no external evidence that the population is a mixture, the fact that a mixture of distributions fits well does not necessarily confirm that there are indeed two population components. Therefore, the number of components should first be determined on the basis of external evidence and only then should a mixture model be used. Many statistical problems have mixture structure; the sphere of mixture models includes various modeling techniques. In contrast to mixed-effects models, where it is assumed that the distribution of the parameters over the observations is known, finite mixtures do not require specification of this distribution a priori but allow Forest Science 56(4) 2010 385 Figure 1. The bimodal distribution of the dbh data (plot BS04): mixture Weibull model (A) and mixture gamma model (B). approximating it in a data-driven way (McCullagh and Nelder 1989, Grün and Leisch 2006). The finite mixtures are very useful for modeling the variability within the dynamic processes. In many cases the modeling aim is to find groups of similar observations, forming clusters. One of the approaches to such problems is to treat the data as if they were a sample from a mixture distribution (McLachlan and Basford 1988, Lindsay 1995). The estimated values of the weight were small in the case of few estimations (within the interval between 0.01 and 0.05; see Table 3), and in such cases single functions may be used to fit the empirical distributions. However, if apart from fitting the empirical data we analyze the suitability of two-component mixture models for age cohort determination, the mixture models should be taken into account also for these cases. The age cohort YG2 dominated in the stands under investigations; least values of the fraction for age cohort YG1 did not exceed 0.10. For this reason several values of the weight for the dbh component 2 of mixtures investigated were small. 386 Forest Science 56(4) 2010 Among the various estimation methods considered in the literature for finite mixtures, the MLE method connected with the EM algorithm is the most popular. The method exhibits monotonic convergence, leads to estimates within the admissible range if the initial values are within the admissible range, and can be given a simple and natural statistical interpretation (Karlis and Xekalaki 2003). The main shortcoming of the method is slow convergence. Therefore, to estimate the parameters one should apply the improved method, based on a combination of the EM algorithm and the Newton-type method (McLachlan and Krishnan 2008). This method consists of two phases: the EM algorithm is used to improve the initial values; and the Newton-type method allows estimation of the parameters. The significant multimodality in the finite component likelihood surface means that the choice of initial values can strongly influence the speed of convergence of the algorithm and its ability to locate the global maximum, in addition to the numerical procedures for obtaining solutions being very unstable (Finch et al. 1989, Lindsay 1995, Karlis Figure 2. The unimodal distribution of the dbh data (plot BS12): mixture Weibull model (A) and mixture gamma model (B). and Xekalaki 2003). In this article, six methods to choose initial values are compared to deal with the important problem of obtaining a maximum likelihood value. In the literature on starting strategies, most frequently the min/max, 0.5/1.5/mean, and multistart methods were used (e.g., Böhning 2000, McLachlan and Peel 2000, Seidel and Ševčíková 2002). The first two methods are the simplest ones, whereas the third one is very effective but at the same time is very labor-intensive (e.g., Finch et al. 1989, McLachlan and Krishnan 2008). These methods do not require information other than dbh measurements. Moreover, the twophase scenarios (mean/stdev/fixed and weight/fixed methods) employed for the first time in forestry sciences by Zasada and Cieszewski (2005) were used. In addition, in this article the coh method has been proposed for comparison with two-phase scenarios. The mean/stdev/fixed, weight/fixed, and coh methods required knowledge on age of the trees. The two-phase scenarios limit the estimated parameters. The convergence of numerical procedures to one of the local maxima or saddle points may be the negative conse- quence of these limitations. This is why the choice of the initial values situated very close to the global maximum is the basic condition for using limitations of this type. Otherwise the limitations may make reaching the global maximum impossible. This is evident when the two-phase scenarios are compared with the coh method. Using the initial values with limitations (in the case of two-phase scenarios) causes the estimation process to stop in a bad status, whereas the utilization of the initial values without limitations (in the case of the coh method) permits us to find the global maximum in most cases. Serious problems with using the numerical procedure occurred most frequently during estimation of the parameters of two-component mixture models with the Weibull distribution. For this reason Zasada and Cieszewski (2005) were not able to use the mixture Weibull model. Use of a multistart method generally permits estimation of parameters also for two-component mixture models with Weibull distributions. In addition to the procedures described, graphical methods should also be considered (e.g., Fowlkes 1979). For Forest Science 56(4) 2010 387 Figure 3. The approximation was dependent on the model chosen (plot BS03): mixture Weibull model (A) and mixture gamma model (B). determining initial values, histograms of data are definitely helpful (Du 2002). There are much more complicated procedures for choosing initial values based, for example, on a grid search (Laird 1978, Böhning et al. 1994), on supplementary information to form clusters (Leroux 1992), and on principal component analysis (McLachlan 1988). In general, one may conclude that the more the dbh components overlap, the greater is the probability that a location estimation problem will occur and so the initial values must be selected more carefully. To estimate parameters in two-component mixtures when one is modeling dbh distributions for stands in which there were processes of unusually high mortality, recovery, and revitalization of trees, the following three-step starting strategy has been proposed: for the two-component mixture Weibull or gamma model select initial values using the min/max and 0.5/1.5/mean methods; run the numerical procedure (a combination of the EM algorithm with the Newton-type method) at each initial position; and when no two solutions are the same, apply the multistart method also. This starting strategy has some advantages: it is simple and 388 Forest Science 56(4) 2010 can be useful in a general context (e.g., to estimate the parameters of two-component mixture models with the Weibull distribution, when the components overlap and for various data structures). Two-component mixture models may be used in various theoretical and practical applications in forest ecology, especially for analyzing forest dynamics (e.g., for forests in which there is replacement of age cohorts as a result of the processes of unusually high mortality, recovery and revitalization of trees). Conclusions Two-component mixture models can be used for modeling dbh distributions of mixed species, uneven-aged stands. Mixture models are more flexible than traditional Weibull or gamma functions. In this study, mixed-species stands were analyzed with only two tree species and two age cohorts. Finite mixture models are also able to model the dbh distributions of multispecies and multiaged stands. The studies presented show that finite mixtures can be used for obtaining tree dbh statistics (the fractions of trees Table 6. Minus log-likelihood values at the solution points Method to choose initial values Plot min/max Mixture Weibull model BS01 —a BS02 — BS03 27.37 BS04 — BS05 — BS06 6.18 BS07 — BS08 — BS09 — BS10 27.15 BS11 — BS12 — BS13 34.64 BS14 — BS15 29.54 Mixture gamma model BS01 20.28 BS02 38.17 BS03 34.03 BS04 25.72 BS05 8.62 BS06 8.94 BS07 35.92 BS08 39.59 BS09 35.77 BS10 — BS11 36.38 BS12 36.88 BS13 35.11 BS14 36.62 BS15 32.76 0.5/1.5/mean mean/stdev/fixed weight/fixed coh multistart 20.48 36.51 27.37 26.03 — 6.59 34.94 37.12 — 27.15 35.62 36.83 34.64 37.29 32.56 20.52 36.81 33.62 28.64 13.21 7.21 34.74 39.88 35.67 30.68 35.69 41.61 39.60 37.68 32.87 20.54 36.81 33.53 28.28 12.91 8.45 34.69 39.87 35.68 30.59 35.68 41.62 40.05 37.76 32.86 20.48 36.71 27.37 26.03 9.57 6.18 25.31 37.12 33.01 27.15 35.62 36.83 34.64 37.29 32.56 20.48 36.51 27.37 26.03 9.57 6.18 25.31 37.12 33.01 27.15 35.62 36.83 34.64 37.29 29.54 20.28 37.46 34.03 30.93 8.62 7.05 35.92 39.59 — 27.51 35.62 36.88 35.30 37.45 32.76 21.97 38.26 34.04 30.60 14.59 9.85 35.92 39.61 38.09 29.83 35.90 40.19 35.75 37.60 33.34 20.59 38.22 34.06 30.34 13.94 8.95 35.92 39.61 38.09 29.83 35.90 40.24 35.90 37.56 33.34 20.28 38.17 34.03 25.72 8.62 8.94 27.15 39.59 — 27.51 35.62 36.88 35.11 37.45 32.76 20.28 37.46 33.92 25.72 8.62 7.05 27.15 39.59 35.77 27.51 35.62 36.88 35.11 36.62 32.76 Bold numbers indicate that the estimation process stopped in a good status; in the article: lL2() is the minus log-likelihood function (see Equation 4). a —, lack of convergence of the estimation process. and values of the mean dbh and the SD of dbh) for tree age cohorts. Tree subgroup determination using two-component mixture models may be used in a range of applications in forest modeling. When empirical, highly skewed dbh distributions are approximated using mixture models, the convergence of the estimation process is often significantly dependent on the starting strategies adopted. Of the possible methods for choosing the initial values, the two simplest ones are recommended: the 0.5/1.5/mean and the min/max. Where lack of convergence of the estimation process occurs, the multistart method, which is very accurate, can be used although it is very labor-intensive. The two-phase scenarios should not be used because the estimator almost always converges to one of the local maxima or saddle points on a multimodal likelihood surface. Literature Cited BIERNACKI, C., G. CELEUX, AND G. GOVAERT. 2003. Choosing starting values for the EM algorithm for getting the highest likelihood in multivariate Gaussian mixture models. Comput. Statist. Data Anal. 41:561–575. BÖHNING, D. 2000. Computer-assisted analysis of mixtures and applications. Meta-analysis, disease mapping and others. Chapman & Hall/CRC, Boca Raton, FL. 260 p. BÖHNING, D., E. DIETZ, R. SCHAUB, P. SCHLATTMANN, AND B. LINDSAY. 1994. The distribution of the likelihood ratio for mixtures of densities from the one-parameter exponential family. Ann. Inst. Statist. Math. 46:373–388. DEMPSTER, A.P., N.M. LAIRD, AND D.B. RUBIN. 1977. Maximum likelihood from incomplete data via the EM algorithm (with discussion). J. Roy. Statist. Soc. B 39:1–38. DU, J. 2002. Combined algorithms for constrained estimation of finite mixture distributions with grouped data and conditional data. MSc thesis, McMaster University, Hamilton, ON, Canada. 124 p. FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION, INTERNATIONAL SOIL REFERENCE AND INFORMATION CENTRE, AND INTERNATIONAL SOIL SCIENCE SOCIETY. 2006. World reference base for soil resources. World Soil Resources Rep. No. 103. Food and Agriculture Organization, Rome, Italy. 128 p. FINCH, S.J., N.R. MENDELL, AND H.C. THODE, JR. 1989. Probabilistic measures of the adequacy of a numerical search for a global maximum. J. Am. Statist. Assoc. 84:1020 –1023. FOWLKES, E. 1979. Some methods for studying the mixture of two normal (lognormal) distributions. J. Am. Statist. Assoc. 74: 561–575. GA˛DEK, K. 2000. P. 349 –378 in Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura, Cieśliński, S., and A. Kowalkowski (eds.). Świe˛tokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn, Poland. GOVE, J.H., M.J. DUCEY, W.B. LEAK, AND L. ZHANG. 2008. Rotated sigmoid structures in managed uneven-aged northern Forest Science 56(4) 2010 389 hardwood stands: A look at the Burr type III distribution. Forestry 81:161–176. GRÜN, B., AND F. LEISCH. 2006. Fitting finite mixtures of linear regression models with varying and fixed effect in R. P. 853– 860 in Compstat 2006 —Proceedings in computational statistics, Rizzi, A., and M. Vichi (eds.). Physica Verlag, Heidelberg, Germany. HAUGHTON, D. 1997. Packages for estimating finite mixtures: A review. Am. Statist. 51:194 –205. HESSENMOLLER, D., AND K. VON GADOW. 2001. Beschreibung der Durchmesserverteilung von Buchenbeständen mit Hilfe der bimodalen WEIBULLfunktion. Allg. Forst. Jagdzeit. 172: 46 –50. JAWORSKI, A., R. PODLASKI, AND T. WAGA. 1999. Budowa i struktura drzewostanów o charakterze pierwotnym w rezerwacie Świe˛ty Krzyż (Świe˛tokrzyski Park Narodowy). Acta Agr. Silv. Ser. Silv. 37:27–51. KARLIS, D., AND E. XEKALAKI. 2003. Choosing initial values for the EM algorithm for finite mixtures. Comput. Statist. Data Anal. 41:577–590. KRAUSE, G.H.M. 1989. Forest decline in Central Europe: The unravelling of multiple causes. P. 377–399 in Toward a more exact ecology. The 30th symposium of the British Ecological Society, Grubb, P.J., and J.B. Whittaker (eds.). Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK. LAIRD, N. 1978. Nonparametric maximum likelihood estimation of a mixing distribution. J. Am. Stat. Assoc. 73:805– 811. LEROUX, B.G. 1992. Consistent estimation of a mixing distribution. Ann. Stat. 20:1350 –1360. LINDSAY, B.G. 1995. Mixture models: Theory, geometry and applications. Institute of Mathematical Statistics, Hayward, CA. 163 p. LIU, C., L. ZHANG, C.J. DAVIS, D.S. SOLOMON, AND J.H. GOVE. 2002. A finite mixture model for characterizing the diameter distribution of mixed species forest stands. For. Sci. 48: 653– 661. LORENZ, M., V. MUES, G. BECHER, C. MÜLLER-EDZARDS, S. LUYSSAERT, H. RAITIO, A. FÜRST, AND D. LANGOUCHE. 2003. Forest condition in Europe. Results of the 2002 large-scale survey. Tech. Rep. European Commission, Brussels, Belgium, United Nations Economic Commission for Europe, Geneva, Switzerland. 171 p. MACDONALD, P.D.M. WITH CONTRIBUTIONS FROM J. DU. 2004. mixdist: Mixture distribution models. R package version 0.5-1. Available online at www.r-project.org, www.math.mcmaster. ca/peter/mix/mix.html; last accessed Apr. 25, 2008. MACDONALD, P.D.M., AND T.J. PITCHER. 1979. Age-groups from size-frequency data: A versatile and efficient method of analyzing distribution mixtures. J. Fish. Res. Board. Can. 36: 987–1001. MATUSZKIEWICZ, J.M. 2008. Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa, Poland. 360 p. MCCULLAGH, P., AND J.A. NELDER. 1989. Generalized linear models. Chapman and Hall, New York, NY. 511 p. MCLACHLAN, G.J. 1988. On the choice of initial values for the EM algorithm in fitting mixture models. Statistician 37:417– 425. MCLACHLAN, G.J., AND K.E. BASFORD. 1988. Mixture models: Inference and applications to clustering. M. Dekker, New York, NY. 253 p. MCLACHLAN, G.J., AND T. KRISHNAN. 2008. The EM algorithm 390 Forest Science 56(4) 2010 and extensions. Wiley, Hoboken, NJ. 274 p. MCLACHLAN, G.J., AND D. PEEL. 2000. Finite mixture models. Wiley, New York, NY. 419 p. NORDHAUSEN, K., AND T. NUMMI. 2007. Estimation of the diameter distribution of a stand marked for cutting using finite mixtures. Can. J. For. Res. 37:817– 824. PODLASKI, R. 2008a. Dynamics in Central European near-natural Abies–Fagus forests: Does the mosaic-cycle approach provide an appropriate model? J. Veg. Sci. 19:173–182. PODLASKI, R. 2008b. Characterization of diameter distribution data in near-natural forests using the Birnbaum-Saunders distribution. Can. J. For. Res. 38:518 –527. PODLASKI, R., AND M. ZASADA. 2008. Comparison of selected statistical distributions for modelling the diameter distributions in near-natural Abies–Fagus forests in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland). Eur. J. For. Res. 127:455– 463. R DEVELOPMENT CORE TEAM. 2008. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Available online at www. R-project.org; last accessed Apr. 30. 2009. RAO, R.C. 2002. Linear statistical inference and its applications. 2nd ed. Wiley, New York, NY. 625 p. REYNOLDS, M.R., T. BURK, AND W-H. HUANG. 1988. Goodnessof-fit tests and model selection procedures for diameter distribution models. For. Sci. 34:373–399. SEIDEL, W., K. MOSLER, AND M. ALKER. 2000a. A cautionary note on likelihood ratio tests in mixture models. Ann. Inst. Stat. Math. 52:481– 487. SEIDEL, W., AND H. ŠEVČÍKOVÁ. 2002. Tools for analyzing and maximizing likelihood functions in mixture models. Diskussionsbeiträge zur Statistik und Quantitativen Ökonomik 104. Universität der Bundeswehr, Hamburg, Germany. 47 p. SEIDEL, W., H. ŠEVČÍKOVÁ, AND M. ALKER. 2000b. On the power of different versions of the likelihood ratio test for homogeneity in an exponential mixture model. Diskussionsbeiträge zur Statistik und Quantitativen Ökonomik 92. Universität der Bundeswehr, Hamburg, Germany. 17 p. SPIECKER, H., K. MIELIKÄINEN, M. KÖHL, AND J.P. SKOVSGAARD. 1996a. Conclusions and summary. P. 369 –372 in Growth trends in European forests. Spiecker, H., K. Mielikäinen, M. Köhl, and J.P. Skovsgaard (eds.). Springer-Verlag, Berlin, Germany. SPIECKER, H., K. MIELIKÄINEN, M. KÖHL, AND J.P. SKOVSGAARD. 1996b. Discussion. P. 355–367 in Growth trends in European forests. Spiecker, H., K. Mielikäinen, M. Köhl, and J.P. Skovsgaard (eds.). Springer-Verlag, Berlin, Germany. WOLFRAM, S. 2003. The mathematica book. 5th ed. Wolfram Media/Cambridge University Press, Cambridge, UK. 1488 p. ZASADA, M., AND C.J. CIESZEWSKI. 2005. A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distributions by natural social class in pure even-aged Scots pine stands in Poland. For. Ecol. Manag. 204:145–158. ZHANG, L., J.H. GOVE, C. LIU, AND W.B. LEAK. 2001. A finite mixture distribution for modeling the diameter distribution of rotated-sigmoid, uneven-aged stands. Can. J. For. Res. 31:1654 –1659. ZHANG, L., AND C. LIU. 2006. Fitting irregular diameter distributions of forest stands by Weibull, modified Weibull, and mixture Weibull models. J. For. Res. 11:369 –372. Ecol Res (2010) 25: 599–608 DOI 10.1007/s11284-010-0690-6 O R I GI N A L A R T IC L E Rafał Podlaski Diversity of patch structure in Central European forests: are tree diameter distributions in near-natural multilayered Abies–Fagus stands heterogeneous? Received: 22 January 2009 / Accepted: 27 December 2009 / Published online: 18 February 2010 The Ecological Society of Japan 2010 Abstract Near-natural multilayered Abies alba Mill.– Fagus sylvatica L. forests form structural mosaics and consist of patches in different developmental stages and phases. Knowledge of the diversity of patch structure and adequate methods to describe the diameter structure is essential for modeling forest dynamics. The hypotheses tested in the study are that near-natural multilayered stands are structurally heterogeneous (i.e., tree diameter (DBH) distributions of these stands are heterogeneous) and, that in these forests the finite-mixture models are suitable for modeling the empirical DBH distributions. Diversity of patch structure was studied based on data collected from 33 sample plots. In multilayered stands, four groups of empirical DBH distributions were distinguished using hierarchical cluster analysis (HCA) and correspondence analysis (CA). Stands investigated are structurally heterogeneous; 27% multilayered stands showed the slightly rotated sigmoid (SRS) type of empirical DBH distribution, 34% the distinctly rotated sigmoid (DRS) type, 18% the bimodal M-shaped (BMS) type, and 21% the unimodal highly skewed (UHS) type. The gamma distribution, the two-component mixture gamma model, and the two-component mixture Weibull model were more flexible for the SRS type of DBH distributions. The average p-values (Chi-square test) for these theoretical distributions were 0.4712, 0.4718, and 0.4660, respectively. The two-component mixture gamma model and the two-component mixture Weibull model were a good choice for modeling the DRS, BMS, and UHS types of DBH distributions. The average p-values (Chi-square test) for these models ranged from 0.2684 to 0.4854. In near-natural multilayered Abies–Fagus forest patches of different DBH distributions occur together. R. Podlaski (&) Department of Nature Conservation, Institute of Biology, Jan Kochanowski University, ul. Świe˛tokrzyska 15, 25-406 Kielce, Poland E-mail: [email protected] Tel.: +48-41-3496322 Fax: +48-41-3496322 The empirical DBH distributions in these stands are characterized by irregular and complicated shapes and therefore are best approximated by finite-mixture models. Keywords Diameter structure Æ Multilayered stands Æ Structural heterogeneity Æ Environmental modeling Æ Two-component mixture models Æ Abies alba–Fagus sylvatica Introduction Diversity of patch structure plays a very important role in explaining ecosystem processes and functions, and especially in the analysis of forest dynamics (e.g., Runkle 1985; Korpel’ 1995; Manabe et al. 2000). Structural characteristics have been used to examine spatial and temporal gap dynamics and to investigate patterns of regeneration. Tree distribution within different canopy layers is an important factor affecting the underlying processes; it is a significant determinant of regeneration, growth, and mortality (Kubota 1997; Boyden et al. 2005; Druckenbrod et al. 2005; Hao et al. 2007). In temperate forests, vertical heterogeneity generally exerts a strong influence on relations between individual trees and between different tree species. Trees in the upper story greatly generate the microclimate of the forest floor, and this has a decisive effect on the regeneration process. The presence of trees of various sizes, the structure of their crowns, crown closure, and size of gaps regulate the growth rate of the youngest trees as well as the species composition of regeneration. Vertical heterogeneity is also one of the main factors determining the space–time dynamics of a forest (e.g., Hubbell et al. 2001; Nakashizuka 2001; Kato and Hayashi 2007). Tree diameter at breast height (DBH) distribution is often used to characterize vertical stand structure so it is important to fully understand the underlying processes (Coomes and Allen 2007; Wang et al. 2009). 600 The concept of dynamics of virgin and near-natural temperate forests was defined and developed in the 20th century (Watt 1947). In the 1950s and 1960s in Germany, Poland, Slovakia, Czechia, Switzerland, and Austria, permanent study plots were established in national parks and strictly protected reserves (Paluch 2007). On the basis of periodic measurements, the mosaic-cycle concept was defined (e.g., Watt 1947; Korpel’ 1995; von Oheimb et al. 2005). According to this theory, the development of mixed temperate forests was defined as a more-or-less closed cycle in which the rotation of tree generations takes place within boundaries of homogeneous, in respect of vertical stand structure, patches. The forest should be looked upon as a dynamic system in which individual patches undergo different developmental stages and phases, at the same time changing their size (Korpel’ 1995). The patches of the same vertical stand structure are considered to be homogeneous (Korpel’ 1982). When determining the vertical stand structure the DBH distribution was used (e.g., von Oheimb et al. 2005; Rubin et al. 2006; Westphal et al. 2006). The main groups of vertical stand structures based on DBH distributions are (e.g., Leibundgut 1993; Korpel’ 1995; Shorohova et al. 2009): (1) one-storied stands (relatively even-aged stands)—the DBH distributions are unimodal, and near-normal; (2) two-storied and multilayered stands (relatively unevenaged stands)—the DBH distributions are multimodal and/or irregularly descending; (3) selection stands (absolutely uneven-aged stands)—the DBH distributions are negative-exponential. Therefore, two matters are of central importance to the analysis of forest dynamics of virgin and near-natural Abies alba Mill.– Fagus sylvatica L. forests in Central Europe: (1) diversity of vertical stand structure (i.e., DBH distributions heterogeneity), and (2) adequate methods to describe the DBH structure. Information on each of these is scarce. An analysis of the structure of mixed stands is usually focused on one-storied and selection stands (Emborg et al. 2000; Nord-Larsen and Cao 2006; Rubin et al. 2006; Westphal et al. 2006). Very few studies deal with two-storied or with multilayered stands. It has been assumed that the shape of the DBH distributions in the near-natural Abies–Fagus multilayered forests can be multimodal and/or irregularly descending (Jaworski et al. 1999; Maltamo et al. 2000; Podlaski 2008a). Research publications offering detailed analyses of DBH distributions in Abies–Fagus multilayered forests are lacking. In a few studies one finds suggestions that some mixed stands of a structure approximating a selection structure (most probably multilayered stands) are characterized by a rotated sigmoid distribution (e.g., Goff and West 1975; West et al. 1981; Parker et al. 1985; Goodburn and Lorimer 1999; Piovesan et al. 2005). The theoretical distribution models used for the approximation of empirical DBH distributions are very important in ecology of forest ecosystems. In the first place, such models are used to determine the stand’s developmental stages and forest structure (e.g., Pretzsch 2001; Rubin et al. 2006), to build growth models (e.g., Zasada and Cieszewski 2005), and above all, to characterize forest dynamics and to predict future stand changes (e.g., Coomes and Allen 2007; Feeley et al. 2007; Wang et al. 2009). The modeling of the DBH distributions of even-aged, one-storied stands is relatively simple and possible with use of only single theoretical functions. In the case of uneven-aged multilayered stands, the DBH structure could be too complicated to be modeled by a single function (e.g., Zasada and Cieszewski 2005). In this type of stand of a complex structure, such models as the finite-mixture models were successfully used (e.g., Bailey and Dell 1973). Not earlier than after 2000 the finitemixture models have been used to model the DBH distributions on a wider scale. Zhang et al. (2001) and Liu et al. (2002) used a mixture of two Weibull functions to describe irregular, multimodal DBH distributions of mixed stands in North America. Zasada and Cieszewski (2005) showed the applicability of a finite mixture distribution approach for describing the DBH distributions of biosocial classes in even-aged stands in Central Europe. The objective of this study is to describe the vertical heterogeneity of the near-natural multilayered Abies– Fagus stands growing in the Świe˛tokrzyski National Park in Central Poland. Specific hypotheses tested in the study are: (1) that near-natural multilayered stands are structurally heterogeneous (i.e., DBH distributions of these stands are heterogeneous) and, (2) that in the mixed multilayered forests the finite-mixture models are suitable for modeling the empirical DBH distributions. Materials and methods Study area The investigations were carried out in the Świe˛ty Krzy_z forest section of the Świe˛tokrzyski National Park situated in the Świe˛tokrzyskie Mountains in Central Poland (5050¢N–5053¢N, 2101¢E–2105¢E). In the Świe˛ty Krzy_z forest section, there is a strictly protected forest reserve called ‘Świe˛ty Krzy_z’. This reserve was created in 1922 to protect Abies–Fagus forests of near-natural character. At present, the reserve covers an area of 449.34 ha (47.30% of the Świe˛ty Krzy_z forest section forest area). Naturally regenerated near-natural forests chosen for this study are composed of native tree species. Soils are Distric Cambisols and Haplic Luvisols (subtypes according to Anonymous 1998). Mean annual temperature was 5.9C, mean January temperature was 5.2C, and the mean July temperature was 15.9C; the growing season was ca. 182 days (all data based on longterm values measured at the Świe˛ty Krzy_z meteorological station at 575 m). The highest temperatures and the highest precipitation occur in summer (in the middle of the growing season). Three plant associations have been identified: Dentario glandulosae-Fagetum, Abietetum polonicum, and Querco roboris-Pinetum (nomenclature follows Matuszkiewicz 2008). 601 Sampling The grid of the SINUS system (System of Information on Natural Environment) covers Poland and is composed of blocks shaped like ellipsoidal trapezoids marked with the symbol P0. The P0 tessellation divides the country using 10¢ · 10¢ longitude and latitude blocks, about 12,000 · 18,000 m in a linear measure. In the Świe˛tokrzyski National Park, these dimensions are 11,697 · 18,537 m. Blocks P0 are divided without the remainder into 54 sub-blocks P1 (6 · 9 = 54), about 2,000 · 2,000 m (in the Świe˛tokrzyski National Park 1,950 · 2,060 m) (Ciołkosz 1991). Subsequently, all subblocks P1 are divided into sub-blocks P2, dividing (without the remainder) the sub-blocks of a higher order into four sub-blocks of a lower order (Ciołkosz 1991). In the Świe˛tokrzyski National Park, sub-blocks P2 are 975 · 1,030 m (Podlaski 2005). The dimensions of blocks and sub-blocks are obtained using arc measure. This is why, after the conversion into linear measure, we obtain certain approximations, also dependent on the block’s geographic latitude. Points determining blocks P0, P1, and P2 of the SINUS, comprising the area of the Świe˛tokrzyski National Park, were marked on small-scale maps (1:5,000) (Podlaski 2005). The sample points were selected in subblocks P2 and a simple random sampling with replacement (SRSWR) method was used (Cochran 1977). Using a random-number table (Zieliński 1972), six numerals were selected along a line; from these, a pair of three-digit numbers was generated. The pair of threedigit numbers each had the format ‘xxx’ (e.g., 002, 020, 200). The first three-digit number of a pair determined the position of a 2.5-m interval along the x-axis, the second three-digit number the position along the y-axis. On forest-management maps, the position of each point, using these 2.5-m intervals, was marked on the x-axis (975 m = 390, 2.5-m intervals) and the y-axis (1,030 m = 412, 2.5-m intervals). If either of the threedigit numbers was greater than the maximum border value (x greater than 390, or y greater than 412), the number pair was rejected and the next pair considered. The intersection of the mid points of two sampled intervals (on the x- and y-axes) determined the coordinates of a single sample point. The Świe˛ty Krzy_z forest section is covered by 15 sub-blocks P2. In 1994 and 1995, ten sample points were selected from each sub-block P2. In marginal sub-blocks, a proportionally smaller number of sample points was selected. A more detailed description of the selection procedure may be found in Podlaski (2005). Using this procedure, 103 sample points were selected. Field measurements In 1994 and 1995, all the chosen sample points were marked on forest-management maps of a scale of 1:5,000 and then traced out and permanently marked in the forest. Between 1995 and 2005, 103 circular sample plots, 0.25–0.40 ha in size were established. The center of each sample plot was identical with the related sample point. The size of the sample plots was chosen such that they each represented a homogenous stand (the entire sample plot is situated within boundaries of the patch of the same vertical stand structure). After the sample plots were established, the extent of canopy closure was visually estimated for upper, middle, and lower layers as the fractional (%) cover from the living overstorey. On this basis, 42 stands characterized by a complex, selection and multilayered structure were chosen—these are stands where crown closure is at least 10% for lower (below 1/3 top height, but greater than 6.9 cm in DBH) and middle (between 1/3 and 2/3 top height) stories. The ranges are in accordance with Leibundgut (1956). Next, the DBH of all living trees greater than 6.9 cm were recorded. Data analysis The methods allowed identification of multilayered stands of two stages: (1) combining into one group selection and multilayered forests—in these stands the extent of canopy closure is at least 10% for lower and middle stories; (2) dividing selection and multilayered forests—selection forests were considered stands whose tree empirical DBH distributions did not differ significantly from a negative exponential distribution (Daniel et al. 1979). The two-parameter negative exponential distribution has a probability density function (PDF) given by fX ðxja; cÞ ¼ aeaðxcÞ ð1Þ with x ‡ c (c is the location parameter) and inverse scale parameter a > 0. The maximum likelihood estimation (MLE) is used for fitting these parameters. After the multilayered forests were identified, six variables were used in the analysis describing tree empirical DBH distributions: average, mode, Skewness, Kurtosis, relative number of trees in the first distribution class (7.0–8.9 cm), and number of modes. These variables were chosen because they should be able to provide statistics that can be used to separate the tree empirical DBH distributions using hierarchical cluster analysis (HCA) (Stephens and Gill 2005). The hierarchical cluster analysis was performed using the ‘mva’ and ‘vegan’ packages of R (R Development Core Team 2008). According to the recommendations of Backhaus et al. (2000), the Kulczyński’s measure and the Ward’s minimum variance agglomeration method were used. The resulting clusters were visualized in the correspondence analysis (CA) ordination diagrams. The assessment of the structural heterogeneity of multilayered stands requires a comparison of tree empirical DBH distributions with theoretical models (Westphal et al. 2006). Therefore, the goodness of fit of tree empirical DBH 602 distributions was tested with the Weibull and gamma distributions as well as with the finite mixture Weibull and gamma models. The Weibull and gamma distributions most closely approximate empirical DBH distributions in Abies–Fagus forests (Podlaski and Zasada 2008). The three-parameter Weibull distribution has PDF given by a a x c a1 ðxc fX ðxja; b; cÞ ¼ e bÞ ð2Þ b b with x ‡ c, shape parameter a > 0, and scale parameter b > 0 (location parameter c ” 0 for the two-parameter Weibull distribution). The three-parameter gamma distribution has PDF given by ðx cÞa1 xc fX ðxja; b; cÞ ¼ a e b b Cð a Þ ð3Þ with x ‡ c, shape parameter a > 0, and scale parameter b > 0 (location parameter c ” 0 for the two-parameter gamma distribution); CðÞ is the gamma function. Suppose that a random variable X takes values in a sample space X, and that its distribution can be represented by PDF of the form: fX ðxjwÞ ¼ k X i¼1 where w ¼ 1 and k P pi fi ðxjhi Þ; x 2 X p1 hT1 p2 hT2 ... ... ð4Þ pk ; i ¼ 1; 2; . . . ; k; 0 pi hTk pi ¼ 1; i¼1 hi denotes the parameters of the fi ðÞ distribution, pi are called weights (fractions), w is a complete parameter set for the overall distribution. In this study, two theoretical distributions were taken into account, Weibull (Eq. 2) and gamma (Eq. 3), as PDFs of two mixture distributions consisting of k = 2 individual PDF components. The functions comprising two Weibull or two gamma distributions (two-component models) can be written as: fX ðxjwÞ ¼ p1 f1 ðxjh1 Þ þ p2 f2 ðxjh2 Þ ð5Þ where hi ¼ ðai ; bi ; cÞ, the parameter c sets as fixed, c ¼ dmin 0:1, dmin is the minimum stand DBH; i = 1, 2; 0 £ pi £ 1; p2 ¼ 1 p1 . Therefore, each mixture distribution is characterized by: a1, b1, a2, b2, c and the parameters p1 and p2 characterizing the optimal mixture. A standard algorithm for maximizing the likelihood function (MLE) in mixture models with finite numbers of components is a combination of the expectation–maximization (EM) algorithm and the Newtontype method (Macdonald and Pitcher 1979). To calculate the goodness of fit of actual DBH distributions with theoretical DBH distributions, the likelihood-ratio Chisquare test was chosen (Macdonald and Pitcher 1979): 2 v ¼ 2 l X j¼1 ^nj nj log nj ð6Þ where nj and n^j are the observed and predicted numbers of trees, respectively, in the jth DBH class; l is the number of DBH classes. The Chi-square test has (l np 1) degrees of freedom, where np is the number of parameters estimated. The calculations were carried out using the ‘mixdist’ package of R (Haughton 1997; Macdonald PDM with contributions from Du J 2004; Macdonald and Pitcher 1979; R Development Core Team 2008) and Mathematica 5 (Wolfram 2003). Results Of the 42 stands characterized by a complex, selection and multilayered structure, nine stands have a selection structure, and 33 have a multilayered structure. In multilayered stands, the hierarchical cluster analysis and correspondence analysis identified four groups of DBH distributions having similar characteristics (Fig. 1). The stands investigated were strongly dominated by Abies and Fagus (Table 1). Group A includes DBH distributions which on a semi-logarithmic scale have the slightly rotated sigmoid (SRS) shape (the slightly rotated sigmoid shape; the SRS type of distribution) (Figs. 2, 3). The average values of Skewness and Kurtosis were 2.1796 and 6.3434, respectively (Table 2). The gamma distribution and the mixture models were more flexible for the SRS type of DBH distributions. The average p-values (Chi-square test) for the gamma distribution, the two-component mixture gamma model, and the two-component mixture Weibull model were 0.4712, 0.4718, and 0.4660, respectively (Table 3). Group B includes DBH distributions characterized on a semi-logarithmic scale by the distinctly rotated sigmoid (DRS) shape (the DRS type of distribution) (Figs. 2, 3). The average values of Skewness and Kurtosis amounted to 0.5567 and 0.3502, respectively (Table 2). The mixture models were a good choice for fitting the DRS type of DBH distributions. The average p-values (Chi-square test) for the two-component mixture gamma model and the two-component mixture Weibull model were 0.4516 and 0.4251, respectively (Table 3). Group C includes DBH distributions showing the bimodal M-shape (the BMS type of distribution) (Figs. 2, 3). The average values of Skewness and Kurtosis were 0.6295 and 0.1740, respectively (Table 2). The mixture models were more flexible to fit the BMS type of DBH distributions. The average p-values (Chisquare test) for the two-component mixture gamma model and the two-component mixture Weibull model were 0.4424 and 0.2684, respectively (Table 3). 603 Fig. 1 Positions of the sample plots (black circles) along the first two CA ordination axes (CA1, CA2). Six variables were used in the analysis to describe tree DBH empirical distributions. a Dendrogram from the hierarchical cluster analysis; b ‘ellipse’ diagram—the weighted correlation defines the direction of the principal axis of the ellipse; c ‘spider’ diagram—each point is connected to the group centroid (large black circles); Group A slightly rotated sigmoid shape DBH distributions (SRS type), Group B distinctly rotated sigmoid shape DBH distributions (DRS type), Group C bimodal M-shaped DBH distributions (BMS type), Group D unimodal highly skewed DBH distributions (UHS type) Table 1 Distribution shapes and basal areas for the multilayered stands investigated Distribution form Slightly rotated sigmoid shape Distinctly rotated sigmoid shape Bimodal M-shaped distribution Unimodal highly skewed distribution Number of sample plots 9 11 6 7 Abies alba (m2 ha1) Other species (m2 ha1) Fagus sylvatica (m2 ha1) Mean Min Max Mean Min Max Mean Min Max 12.53 14.11 17.90 12.52 0.95 0.97 12.14 3.91 33.23 29.19 30.06 20.37 13.48 18.69 24.78 12.95 1.44 0.00 18.78 2.91 23.83 46.73 28.84 25.58 0.95 3.77 3.48 3.05 0.00 0.00 0.00 0.00 4.14 11.82 17.07 10.39 Group D includes the unimodal highly skewed distributions (the unimodal highly skewed distribution; the UHS type of distribution) (Figs. 2, 3). The average values of Skewness and Kurtosis were 1.1650 and 2.1633, respectively (Table 2). The mixture models were a good choice for fitting the UHS type of DBH distribution. The average p-values (Chi-square test) for the two-component mixture Weibull model and the twocomponent mixture gamma model were 0.4854 and 0.4245, respectively (Table 3). In stands investigated, the BA changed from 0.95 to 33.23 m2 ha1 for Abies and from 0.00 to 46.73 m2 ha1 for Fagus (Table 1). Other species, mostly Pinus sylvestris L., Acer platanoides L, Acer pseudoplatanus L, Sor- bus aucuparia L., and Populus tremula L. also occurred in the mixture, but their BA was reached maximum only 17.07 m2 ha1 (Table 1). The least share of admixed species was found in stands showing the SRS type of distribution (Table 1). The mean DBH varied between 16.7 and 31.6 cm, and the maximum DBH was 111.0 cm (Table 2). The hypotheses tested in the present study are proven: (1) DBH distributions of near-natural multilayered stands are heterogeneous—27% multilayered stands showed the SRS type of distribution, 34% the DRS type of distribution, 18% the BMS type of distribution, and 21% the UHS type of distribution; (2) the two-component mixture models are suitable for fitting the empirical 604 DBH distributions. For the remaining groups of stands (relatively even-aged and absolutely uneven-aged): (1) DBH distributions are normal and negative-exponential (there are only two types of DBH distributions); (2) for approximation of their DBH distributions it is enough to use single theoretical functions. Discussion Fig. 2 Tree diameter (DBH) distribution shape classifications on: (left) arithmetic axes and (right) semi-logarithmic axes. a Slightly rotated sigmoid shape DBH distributions (SRS type); b distinctly rotated sigmoid shape DBH distributions (DRS type); c bimodal M-shaped DBH distributions (BMS type); d unimodal highly skewed DBH distributions (UHS type) Vertical heterogeneity of forest patches is a characteristic feature of near-natural multilayered stands. The empirical DBH distributions in these stands are characterized by irregular and complicated shapes and therefore are best approximated by finite-mixture models. In multilayered forests growing in other climatic zones and characterized by other species composition, DBH distributions may be even more diversified (e.g., Shimatani et al. 2008). A complex and diversified form of DBH distributions in multilayered Abies–Fagus stands was also shown by the fact that contrary to other stand groups a correct approximation of empirical DBH distributions requires (only in the case of this group) utilization of the finite-mixture models. Vertical heterogeneity of the multilayered forest patches is mainly caused by the neighborhood processes occurring between single trees belonging to the same or to different layers of the stand (e.g., Pacala et al. 1996; Hubbell et al. 2001; Inoue et al. 2008; Dolezal et al. 2009). In nearnatural mixed Abies–Fagus forests one can find various tree growth forms: both young and old trees can be suppressed (slow growth rates) or can be dominant (rapid growth rates). Trees of similar age can occupy Fig. 3 Observed and predicted DBH distributions. The lines show the two best models for each stand. a Slightly rotated sigmoid shape DBH distribution (SRS type) in sample plot no. 011; b distinct rotated sigmoid shape DBH distribution (DRS type) in sample plot no. 009; c bimodal M-shaped DBH distribution (BMS type) in sample plot no. 026; d unimodal highly skewed DBH distribution (UHS type) in sample plot no. 030 605 Table 2 Statistics of tree diameter (DBH) Distribution form Slightly rotated sigmoid shape Distinctly rotated sigmoid shape Bimodal M-shaped distribution Unimodal highly skewed distribution Mean DBH (cm) Max DBH (cm) Skewness Kurtosis Min Max Mean Max Mean Min Max Mean Min Max 16.7 19.8 26.3 20.2 20.2 27.5 31.6 28.8 90.4 65.5 81.3 70.7 111.0 98.0 104.0 100.0 2.1796 0.5567 0.6295 1.1650 1.3376 0.2058 0.4034 0.4862 2.7378 1.0963 1.0437 1.9877 6.3434 0.3502 0.1740 2.1633 0.9529 1.4138 0.8741 0.4671 9.6595 1.3017 1.3273 5.9885 Table 3 The Chi-square test for testing goodness of fit of the distribution models Distribution form Slightly rotated sigmoid shape Distinctly rotated sigmoid shape Bimodal M-shaped distribution Unimodal highly skewed distribution Distribution Two-component mixture gamma model Two-component mixture Weibull model Gamma Weibull Mean v2 Mean p-value Mean v2 Mean p-value Mean v2 Mean p-value Mean v2 Mean p-value 39.86 24.56 33.89 27.52 0.4718 0.4516 0.4424 0.4245 40.02 25.44 45.41 26.45 0.4660 0.4251 0.2684 0.4854 47.65 79.45 78.03 35.75 0.4712 0.0005* 0.0052* 0.2967 50.76 79.98 74.76 35.00 0.3874 0.0007* 0.0145 0.3379 * Fraction of plots where p < 0.05 is grater than 90% different biosocial positions; height is not wholly related to tree age. Abies and Fagus trees can respond to a change in their competitive environment with increased growth and are able to respond to disturbances more than once (Jaworski 1995). The characteristics presented for Abies and Fagus trees are among the main factors enabling the development of multilayered stands of much diversified structure. Similar, though not so clearly marked characteristics are shown by species that require more light than Abies and Fagus trees, and growing in mixed forests; e.g., Quercus pubescens Willd., Pinus sylvestris L. and P. palustris Mill. (Weber et al. 2007, 2008; Pederson et al. 2008). Tree DBH distributions in near-natural Abies–Fagus forests are mainly shaped by tree growth, mortality and recruitment processes, and disturbances. Tree growth patterns generally had a greater effect on the DBH distribution than mortality and recruitment processes (Leak 2002). In selection stands, DBH distributions approximate a negative exponential distribution (de Liocourt 1898). An important characteristic of this distribution is the constant reduction rate in the number of trees from one diameter class to the next with increasing tree size. On a semi-logarithmic scale, the negative exponential distribution yields a straight line of negative slope (Fig. 2a-2, b-2). Multilayered stands, in which disturbances play a major role, have rotated sigmoid diameter distributions. These distributions on a semilogarithmic scale are concave for the smaller classes and convex for the larger classes (Fig. 2a-2, b-2). The SRS type of distribution was found with a rapid growth along with a low mortality in size classes greater than 30 cm and less than 50 cm; the DRS type of distribution was obtained with a sharp drop of diameter growth in size classes greater than 15 cm and less than 20 cm (Westphal et al. 2006). The stands of the SRS are characterized by a relative large number of trees below 15 cm in DBH and a small proportion of thicker trees, while stands of the DRS have a relative smaller number of trees below 15 cm in DBH and a large proportion of thicker trees (Figs. 2, 3) (Leak 2002). In near-natural forests, the SRS is characteristic of the break-up stage, many-storied structure phase, which precedes selection phase. The DRS is characteristic of a growing-up stage, many-storied structure phase, which follows selection phase (Korpel’ 1982, 1995). The DBH distributions presented have developed in stands which have not been strongly influenced by coarse-scale disturbances (above 0.5 ha in size) (Splechtna and Gratzer 2005). In these stands, fine-scale disturbances (below 0.04 ha in size) can cause peaks commonly found only in irregular diameter distributions (Splechtna and Gratzer 2005; Podlaski 2008b). In the 20th century, in the Świe˛tokrzyski National Park intermediate-scale disturbances (from 0.04 to 0.5 ha in size) caused the decline of Abies (Ga˛dek 2000). The process of self thinning has two stages: in stage I it is rapid (Abies tree death is frequent), then after reaching a peak, in stage II self thinning gradually slows (the health and vitality of Abies trees continue to worsen but trees die less frequently) (Sierpiński 1977; Podlaski 2007). This model of Abies self thinning led to the creation of gaps in the stand and caused a loosening of canopy closure. In gaps and under a loose stand canopy, Fagus and Abies quickly regenerate (Jaworski et al. 1999). A rapid self-thinning rate at stage I results in the occur- 606 rence of regeneration, and next, the development of a lower canopy layer. A decrease in the intensity of tree decline in stage II and the strong shading of the forest floor by trees in the lower and middle canopy layers gradually reduces the intensity of regeneration (Podlaski 2008a). In some stands, the processes of self thinning occurred one after the other, separated by periods of revitalization. Multilayered stands created as an effect of intermediate-scale disturbances are characterized by the BMS and the UHS distributions (Podlaski 2008a). The results presented in this study lead to two important practical recommendations: (1) that in protected forests, conditions should be created that ensure the maintenance of the shifting mosaics of structural diversified patches in their different developmental stages and phases; (2) that in managed forests, the aim should be to reconstruct the structural diversified patches occurring in near-natural forests. In forest patches characterized by irregular and multimodal DBH structure finite mixture models, nonparametric methods, or a segmented approach should be employed for modeling the empirical DBH distributions (e.g., Maltamo and Kangas 1998; Goelz and Leduc 2002; Shimatani et al. 2008). The nonparametric functions are very flexible, and therefore the nonparametric methods can reveal various complex patterns (e.g., local extreme, stepped decreases/increases, changes in slopes and/or curvatures within a curve) (Shimatani et al. 2008). These variations may not be fitted using a single function of the parametric modeling or the two-component mixture models. The nonparametric methods should be used to precision describing the empirical DBH distributions, the two-component mixture models should be chosen for modeling the main tendency in the irregular DBH data. The irregularity includes rotated sigmoid form, bimodal structure of mixed stands, and unimodal highly skewed shape of uneven-aged stands. The nonparametric methods and segmented approach require a large amount of individual tree data to fit the empirical DBH distributions (Zhang and Liu 2001). In this situation, the finite mixture models provide an optimal method of the approximation the rotated sigmoid DBH distributions (SRS and DRS), the BMS distribution, and the UHS distribution. A similar approach was presented by Zhang et al. (2001) and Liu et al. (2002) in mixed stands in North America. The finite mixture models can simultaneously estimate the weight (fraction) and frequency distributions of components. This feature is useful when species and/or age information are not available, e.g., from remote sensed data (Zhang and Liu 2001). Conclusions Near-natural Abies–Fagus forests show marked structural heterogeneity. Patches of different DBH distributions can occur together. The shifting forest mosaics, consist of one-storied, two-storied, multilayered, and selection patches; multilayered patches are characterized by rotated sigmoid diameter distributions (slightly—SRS and distinctly—DRS), by the bimodal Mshaped distribution (BMS) and by the unimodal highly skewed distribution (UHS). Diversity of patch structure of near-natural mixed forests shows that these forests have developed according to the mosaic-cycle concept (e.g., Watt 1947; Korpel’ 1995; von Oheimb et al. 2005; Coomes and Allen 2007). This assumes the existence of a shifting mosaic of structurally diversified patches in different developmental stages and phases. When planning studies on DBH distributions, account should be taken of the size of the areas where work will be carried out and also of the shifting mosaic nature of the forest. The empirical DBH distributions in multilayered near-natural Abies–Fagus stands are characterized by irregular and complicated shapes and therefore are best approximated by the finite-mixture models. The research reported here, concerning only the nearnatural Abies–Fagus multilayered forests, and drawing more general conclusions (especially connected with dynamics of structurally diversified patches) will require further studies. Acknowledgments I thank Dr. A. Lang for his English grammatical improvements in my manuscript. I also thank the editor and two anonymous reviewers for constructive comments, suggestions, and corrections. References Anonymous (1998) World reference base for soil resources. 84 World soil resources reports. FAO, Rome Backhaus K, Erichson B, Pinke W, Weiber R (2000) Multivariate Analysemethoden. Eine anwendungsorientierte Einführung. Springer, Berlin Bailey RL, Dell TR (1973) Quantifying diameter distributions with the Weibull function. For Sci 19:97–104 Boyden S, Binkley D, Shepperd W (2005) Spatial and temporal patterns in structure, regeneration, and mortality of an oldgrowth ponderosa pine forest in the Colorado Front Range. For Ecol Manage 219:43–55 Ciołkosz A (1991) SINUS—System Informacji o Środowisku Przyrodniczym. In: Mazur S (ed) Ekologiczne Podstawy Gospodarowania Środowiskiem Przyrodniczym. Wizje—problemy—trudności. Wyd. SGGW-AR, Warszawa, pp 317–328 Cochran WG (1977) Sampling techniques. Wiley, New York Coomes DA, Allen RB (2007) Mortality and tree-size distributions in natural mixed-age forests. J Ecol 95:27–40 Daniel TW, Helms JA, Baker FR (1979) Principles of silviculture. McGraw-Hill Publishing Company, New York de Liocourt F (1898) De l’amenagement des Sapiniers. Bul Soc For Franche-Compté et Belfort 4:396–409 Dolezal J, Song J-S, Altman J, Janecek S, Cerny T, Srutek M, Kolbek J (2009) Tree growth and competition in a post-logging Quercus mongolica forest on Mt. Sobaek, South Korea. Ecol Res 24:281–290 Druckenbrod DL, Shugart HH, Davies I (2005) Spatial pattern and process in forest stands within the Virginia piedmont. J Veg Sci 16:37–48 Emborg J, Christensen M, Heilmann-Clausen J (2000) The structural dynamics of Suserup Skov, a near-natural temperate deciduous forest in Denmark. For Ecol Manage 126:173–189 607 Feeley KJ, Davies SJ, Noor MNS, Kassim AR, Tan S (2007) Do current stem size distributions predict future population changes? An empirical test of intraspecific patterns in tropical trees at two spatial scales. J Trop Ecol 23:191–198 Ga˛dek K (2000) Lasy. In: Cieśliński S, Kowalkowski A (eds) Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, Gospodarka, Kultura, Świe˛tokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn, pp 349–378 Goelz JCG, Leduc DJ (2002) A model describing growth and development of longleaf pine plantations: consequences of observed stand structures of structure of the model. Gen Tech Rep SRS-48. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station, Asheville Goff FG, West D (1975) Canopy-understory interaction effects on forest population structure. For Sci 21:98–108 Goodburn JM, Lorimer CG (1999) Population structure in old-growth and managed northern hardwoods: an examination of the balanced diameter distribution concept. For Ecol Manage 118:11–29 Hao Z, Zhang J, Song B, Ye J, Li B (2007) Vertical structure and spatial associations of dominant tree species in an old-growth temperate forest. For Ecol Manage 252:1–11 Haughton D (1997) Packages for estimating finite mixtures: a review. Am Stat 51:194–205 Hubbell SP, Ahumada JA, Condit R, Foster RB (2001) Local neighborhood effects on long-term survival of individual trees in a neotropical forest. Ecol Res 16:859–875 Inoue S, Shirota T, Mitsuda Y, Ishii H, Gyokusen K (2008) Effects of individual size, local competition and canopy closure on the stem volume growth in a monoclonal Japanese cedar (Cryptomeria japonica D. Don) plantation. Ecol Res 23:953–964 Jaworski A (1995) Charakterystyka hodowlana drzew leśnych. Gutenberg, Kraków Jaworski A, Podlaski R, Waga T (1999) Budowa i struktura drzewostanów o charakterze pierwotnym w rezerwacie Świe˛ty Krzy_z (Świe˛tokrzyski Park Narodowy). Acta Agr Silv Ser Silv 37:27–51 Kato J, Hayashi I (2007) Quantitative analysis of a stand of Pinus densiflora undergoing succession to Quercus mongolica ssp crispula. II. Growth and population dynamics of Q. mongolica ssp. crispula under the P. densiflora canopy. Ecol Res 22:527–533 Korpel’ Š (1982) Degree of equilibrium and dynamical changes of the forest on example of natural forests of Slovakia. Acta Fac For Zvolen 24:9–30 Korpel’ Š (1995) Die Urwälder der Westkarpaten. G Fischer-Verlag, Stuttgart Kubota Y (1997) Demographic traits of understory trees and population dynamics of a Picea–Abies forest in Taisetsuzan National Park, northern Japan. Ecol Res 12:1–9 Leak WB (2002) Origin of sigmoid diameter distributions. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station, Res. Pap. NE-718. Newtown Square Leibundgut H (1956) Empfehlungen für die Baumklassenbildung und Methodik bei Versuchen über die Wirkung von Waldpflegemaßnahmen. IUFRO Sektion 23, 10. Mitteilungen Leibundgut H (1993) Europäische Urwälder. Wegweiser zur Naturnahen Waldwirtschaft. Verlag Paul Haupt, Bern Liu C, Zhang L, Davis CJ, Solomon DS, Grove JH (2002) A finite mixture model for characterizing the diameter distribution of mixed-species forest stands. For Sci 48:653–661 Macdonald PDM with contributions from Du J (2004) mixdist: mixture distribution models. R package version 0.5-1. http://www.r-project.org, http://www.math.mcmaster.ca/peter/ mix/mix.html Macdonald PDM, Pitcher TJ (1979) Age-groups from size-frequency data: a versatile and efficient method of analyzing distribution mixtures. J Fish Res Board Can 36:987–1001 Maltamo M, Kangas A (1998) Methods based on k-nearest neighbor regression in estimation of basal area diameter distribution. Can J For Res 28:1107–1115 Maltamo M, Kangas A, Uuttera J, Torniainen T, Saramaki J (2000) Comparison of percentile based prediction methods and the Weibull distribution in describing the diameter distribution of heterogeneous Scots pine stands. For Ecol Manage 133:263– 274 Manabe T, Nishimura N, Miura M, Yamamoto S (2000) Population structure and spatial patterns for trees in a temperate oldgrowth evergreen broad-leaved forest in Japan. Plant Ecol 151:181–197 Matuszkiewicz JM (2008) Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa Nakashizuka T (2001) Species coexistence in temperate, mixed deciduous forests. Trends Ecol Evol 16:205–210 Nord-Larsen T, Cao QV (2006) A diameter distribution model for even-aged beech in Denmark. For Ecol Manage 231:218– 225 Pacala S, Canham C, Saponara J, Silander J, Kobe R, Ribbens E (1996) Forest models defined by field measurements. II. Estimation, error analysis and dynamics. Ecol Monogr 66:1– 44 Paluch JG (2007) The spatial pattern of a natural European beech (Fagus sylvatica L.)—silver fir (Abies alba Mill.) forest: a patchmosaic perspective. For Ecol Manage 253:161–170 Parker GR, Leopold DJ, Eichenberger JK (1985) Tree dynamics in an old growth deciduous forest. For Ecol Manage 11:31–57 Pederson N, Varner JM III, Palik BJ (2008) Canopy disturbance and tree recruitment over two centuries in a managed longleaf pine landscape. For Ecol Manage 254:85–95 Piovesan G, Di Filippo A, Alessandrini A, Biondi F, Schirone B (2005) Structure, dynamics and dendroecology of an oldgrowth Fagus forest in the Apennines. J Veg Sci 16:13–28 Podlaski R (2005) Inventory of the degree of tree defoliation in small areas. For Ecol Manage 215:361–377 Podlaski R (2007) Accuracy assessment of a small-area method for estimating the spatial distribution of the degree of tree damage. Environ Monit Assess 135:339–351 Podlaski R (2008a) Characterization of diameter distribution data in near-natural forests using the Birnbaum–Saunders distribution. Can J For Res 38:518–527 Podlaski R (2008b) Dynamics in Central European near-natural Abies–Fagus forests: does the mosaic-cycle approach provide an appropriate model? J Veg Sci 19:173–182 Podlaski R, Zasada M (2008) Comparison of selected statistical distributions for modelling the diameter distributions in nearnatural Abies–Fagus forests in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland). Eur J For Res 127:455–463 Pretzsch H (2001) Models for pure and mixed forests. In: Evans J (ed) The forests handbook. Blackwell Science, London, pp 210– 228 R Development Core Team (2008) R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, AT. ISBN 3-900051-07-0. http://www.Rproject.org Rubin BD, Manion PD, Faber-Langendoen D (2006) Diameter distributions and structural sustainability forests. For Ecol Manage 222:427–438 Runkle JR (1985) Disturbance regimes in temperate forests. In: Pickett STA, White P (eds) The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic Press, Orlando, pp 17–33 Shimatani K, Satoko Kawarasaki S, Manabe T (2008) Describing size-related mortality and size distribution by nonparametric estimation and model selection using the Akaike Bayesian Information Criterion. Ecol Res 23:289–297 Shorohova E, Kuuluvainen T, Kangur A, Jõgiste K (2009) Natural stand structures, disturbance regimes and successional dynamics in the Eurasian boreal forests: a review with special reference to Russian studies. Ann For Sci 66:201 Sierpiński Z (1977) Przyczyny zamierania jodły w Górach Świe˛tokrzyskich. Sylwan 121(11):29–41 Splechtna BE, Gratzer G (2005) Natural disturbances in Central European forests: approaches and preliminary results from Rothwald, Austria. For Snow Landsc Res 79:57–67 Stephens SL, Gill SJ (2005) Forest structure and mortality in an old-growth Jeffrey pine-mixed conifer forest in north-western Mexico. For Ecol Manage 205:15–18 von Oheimb G, Westphal C, Tempel N, Härdtle W (2005) Structural pattern of a near-natural beech forest (Fagus sylvatica) (Serrahn, north-east Germany). For Ecol Manage 212:253–263 608 Wang X, Hao Z, Zhang J, Lian J, Li B, Ye J, Yao X (2009) Tree size distributions in an old-growth temperate forest. Oikos 118:25–36 Watt AS (1947) Pattern and process in the plant community. J Ecol 35:1–22 Weber P, Rigling A, Bugmann H (2007) Radial growth responses to drought of Pinus sylvestris and Quercus pubescens in an inner-Alpine dry valley. J Veg Sci 18:777–792 Weber P, Bugmann H, Fonti P, Rigling A (2008) Using a retrospective dynamic competition index to reconstruct forest succession. For Ecol Manage 254:96–106 West DC, Shugart HH, Ranney RW (1981) Population structure of forests over a large area. For Sci 27:701–710 Westphal C, Tremer N, von Oheimb G, Hansen J, von Gadow K, Härdtle W (2006) Is the reverse J-shaped diameter distribution universally applicable in European virgin beech forests? For Ecol Manage 223:75–83 Wolfram S (2003) The Mathematica book. Wolfram Media/Cambridge University Press, Cambridge Zasada M, Cieszewski CJ (2005) A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distributions by natural social class in pure even-aged Scots pine stands in Poland. For Ecol Manage 204:145–158 Zhang LJ, Liu C (2001) Use of a finite mixture model in describing irregular diameter distributions of forest stands. In: Proceedings of IUFRO conference on forest modelling for ecosystem management, forest certification, and sustainable management. Faculty of Forestry, University of British Columbia, Vancouver Zhang LJ, Gove JH, Liu C, Leak WB (2001) A finite mixture of two Weibull distributions for modeling the diameter distributions of rotated-sigmoid, uneven-aged stands. Can J For Res 31:1654–1659 Zieliński R (1972) Tablice statystyczne. PWN, Warszawa Kielce, 10.02.2012 r. …………………………………………… podpis Wnioskodawcy