Jelec

Jelec Leuciscus leuciscus
(Linnaeus, 1758)
Jelec Leuciscus leuciscus
(Linnaeus, 1758)
Dariusz Kucharczyk, Andrzej Mamcarz, Roman Kujawa,
Katarzyna Targońska
Olsztyn, 2008
Jelec Leuciscus leuciscus (L.) – monografia
Autorzy:
Dariusz Kucharczyk
Andrzej Mamcarz
Roman Kujawa
Katarzyna Targońska
Współautorzy rozdziałów:
Daniel Żarski – 2, 3, 4
Krzysztof Kupren – 4
Marcin Samet - 5
Recenzenci:
dr inż. Marek J. Łuczyński,
dr inż. Andrzej Szczerbowski
Korekta: Daniel Żarski
Zdjęcia:
Bartosz Kalikowski: 49
Lech Kirtiklis: 8
Sławomir Krejszeff: 14
Dariusz Kucharczyk: 23, 29, 30
Roman Kujawa: 1, 2, 9, 11, 12, 13, 15, 47, 48, 52
Krzysztof Kupren: 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 41a, 41b, 42, 44, 46
Łukasz Strzałkowski: 50
Katarzyna Targońska: 16, 17
Daniel Żarski: 3, 5a, 5b, 6, 7, 9, 10, 18, 19, 20, 24, 25, 26, 27, 28, 51
Monografia przygotowana w ramach projektu SPO nr 00040-61535OR1400009/07 „Optymalizacja produkcji materiału zarybieniowego
karpiowatych ryb reofilnych w warunkach kontrolowanych”.
Druk monografii sfinansowany z Sektorowego Programu Operacyjnego
Rybołówstwo i Przetwórstwo Ryb 2004-2006.
ISBN: 978-83-923855-1-6
Nakład: 400 sztuk
Wydawca: Mercurius Kaczmarek Andrzej, Olsztyn 2008
Spis treści:
1. Wstęp
2. Podstawowe informacje o gatunku
13
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.
2.5.
Występowanie
Cechy taksonomiczne Cechy biometryczne (plastyczne, mierzalne)
Kariotyp
Ubarwienie
2.5.1. Ikra
2.5.2. Stadium larwalne
2.5.3. Ryby dorosłe
9
13
15
18
19
20
20
20
22
3. Biologia gatunku 24
3.1. Rozród
3.1.1. Struktura populacji
3.2. Odżywianie
3.2.1. Aktywność żerowania
3.2.2. Skład pokarmu
3.2.3. Sezonowe zmiany w składzie pokarmu
3.2.4. Zmiany pokarmu w zależności od wieku ryb
3.3. Wzrost
4. Akwakultura jelca
24
26
27
27
29
30
31
32
35
4.1. Rozród w warunkach wylęgarniczych w trakcie
naturalnego sezonu rozrodczego
4.2. Rozród pozasezonowy
4.3. Agresywne zachowanie tarłowe samców jelca
w warunkach kontrolowanych
4.4. Rozwój embrionalny jelca
4.5. Wpływ temperatury na rozwój embrionalny jelca
4.5.1. Znaczenie temperatury w życiu ryb
4.5.2. Wpływ temperatury na rozwój embrionalny
4.6. Podchów larwa jelca w warunkach kontrolowanych
4.6.1. Podchów larw ryb
4.6.2. Podchów larw jelca w warunkach kontrolowanych
4.7. Krzyżówki międzygatunkowe
35
41
46
48
54
54
55
61
61
62
64
5. Połowy wędkarskie
5.1. Metody połowu
5.1.1. Połowy spławikowe
5.1.2. Połowy muchowe
5.1.3. Połowy spiningowe
67
68
68
69
70
6. Znaczenie gospodarcze
71
7. Podsumowanie
72
8. Literatura
73
Karpiowate ryby reofilne stanowią cenny składnik wodnych biocenoz.
Jednym z mniej poznanych gatunków należącym do tej grupy jest jelec Leuciscus leuciscus (L.), którego biologię postanowiliśmy Państwu
przybliżyć w ramach projektu SPO. W opracowaniu sporządzonym przez
pracowników Katedry Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego Uniwersytetu
Warmińsko-Mazurskiego w Olsztynie zamieszczony został rozdział poświęcony akwakulturze jelca, zawierający oryginalne dane uzyskane podczas badań prowadzonych w Katedrze. Mamy nadzieję, że treści zawarte
w tej monografii będą przydatne w Państwa codziennej pracy.
Dariusz Kucharczyk
1. Wstęp
Rodzaj jelce Leuciscus Cuvier, należący do ryb karpiowatych jest rozpowszechniony w strefie Palearktycznej, od Półwyspu Iberyjskiego (L. pyrenaicus Günter 1868) przez Europę aż po Syberię i zlewisko rzeki Amur
(L. walecki Dybowski 1869) (Rab i inni, 1996). Największa różnorodność
gatunkowa ryb z tego rodzaju występuje na terenie Dalmacji i w rejonie
Morza Aralskiego. Prowadzone badania (między innymi przez Coelho
i inni, 1995) nad zmiennością genetyczną populacji L. pyrenaicus obserwowane na poziomie izoenzymów wykazały istnienie nowego taksonu,
genetycznie bardzo odległego od zdecydowanej większości przebadanych ryb, pomimo braku zróżnicowania morfologicznego. Podobne wyniki uzyskali Tsingenopoulos i Karakousis (1996) po zbadaniu populacji
L. keadicus (Stephanidis, 1971). Zmusza to naukowców do baczniejszego przyjrzenia się rybom należącym do tej grupy i analizowania nie tylko
zmienności biometrycznej i morfologicznej, ale także i genetycznej.
Jelec jest gatunkiem słodkowodnym i stenohalinowym. Oznacza
to, iż można go spotkać w ujściowych fragmentach rzek, ale w wo-
Rys. 1. Jelec.
9
dach słonawych ma niewielkie szanse na przeżycie. Przyjmuje się,
że górną granicą zasolenia jest 3-4 ‰ i że w wodzie o takim zasoleniu
jelce giną.
Niektóre gatunki z rodzaju Leuciscus, takie jak jaź Leuciscus idus (L.),
jelec czy kleń Leuciscus cephalus (L.) są rozpowszechnione na bardzo
dużym areale, zarówno w Europie i Azji, niejednokrotnie tworząc liczne podgatunki, inne zaś stanowią formy endemiczne i występują tylko
na ograniczonym obszarze. W Europie dotyczy to gatunków zamieszkujących na przykład Półwysep Iberyjski i Bałkański. Do rodzaju jelec
zaliczono wiele gatunków (ponad 20) ryb między innymi: L. bergi, L. borysthenicus, L. brandti, L. caroliterii, L. cephalus, L. idus, L. keadicus, L.
lehmani, L. leuciscus, L. lindbergi, L. pyrenaicus, L. schmidti, L. souffia, L.
svallize, L. walecki czy L. turskyi (Rab i Collares-Pereira, 1995; Rab i inni,
1996). Spośród wszystkich wymienionych gatunków największy obszar
zasiedla jelec.
W Polsce oprócz jelca występują jeszcze dwa gatunki z rodzaju Leuciscus. Są to jaź (L. idus) i kleń (L. cephalus). Wszystkie trzy zalicza się
do grupy ryb reofilnych, zamieszkujących głównie wody płynące. Niejednokrotnie zdarza się, że można je spotkać na jednym odcinku danego cieku czy zbiornika wodnego. Jazia i klenia częściej niż jelca można
spotkać w zbiornikach zaporowych czy jeziorach przepływowych. Gatunki te różnią się jednak pomiędzy sobą nie tylko osiąganymi rozmiarami
ciała i tempem wzrostu, ale również wymaganiami pokarmowymi. Ze-
Rys. 2. Jelec.
10
Tabela 1. Cechy pozwalające rozróżnić jelca od klenia i jazia.
Cecha
Płetwa odbytowa
Otwór gębowy
Jelec
lekko wcięta lub
równo ścięta
półdolny lub
dolny
Kleń
Jaź
zaokrąglona
lekko wcięta
końcowy (duży)
końcowy
Łuski w linii nabocznej
49-53
44-46
51-61
Przecięcie otworu gębowego
poziome
skośne
skośne
Umiejscowienie przecięcia otworu
gębowego
poniżej linii oka
na linii oka
poniżej linii oka
Wzór zębów gardłowych
2,5-5,2
2,5-5,2
3,5-5,3
staw cech pozwalających odróżnić wymienione gatunki pomiędzy sobą
przedstawiono w Tabeli 1.
Przez wiele lat jelec uważany był za rybę „małocenną”, za tak zwany
„chwast” rybny, szczególnie w rzecznej krainie lipienia. Zainteresowani
nim byli tylko nieliczni pracownicy naukowi i niewielu wędkarzy. Podjęcie
badań nad biologią jelca było przez wielu uważane za nieszkodliwe dziwactwo. Na szczęście, od kilku lat pojęcia ryby „małocenne” czy „chwast”
powoli znikają ze słownictwa używanego w rybactwie oraz wędkarstwie.
Początkowo miało to miejsce w stosunku do okonia, miętusa i niektórych
gatunków ryb nieosiągających dużych rozmiarów. Wiele z tych ostatnich
Rys. 3. Samica jelca w sezonie rozrodczym (przed tarłem).
11
objęto nawet ochroną gatunkową. Jelec, będący gatunkiem o znikomym
znaczeniu gospodarczym, także doczekał się zmiany w swego statusu.
Jako składnik ekosystemów wodnych stanowi ich nieodzowną część,
decydując o biologicznej różnorodności i bogactwie. Pierwsze badania
dotyczące rozrodu (Kucharczyk i inni, 1999) oraz wychowu materiału zarybieniowego w warunkach kontrolowanych (Kujawa i inni, 1998) są dodatkowym potwierdzeniem takiego stanu.
Stanowisko systematyczne
rząd: rodzina:
rodzaj:
gatunek:
karpiokształtne, Cypriniformes Goodrich, 1909
karpiowate, Cyprinidae Bonaparte, 1832
Leuciscus Cuvier, 1816
jelec, Leuciscus leuciscus Linnaeus, 1758
2. Podstawowe informacje o gatunku
2.1.Występowanie
Obszar występowania jelca obejmuje większą część Europy i znaczną
część Azji północnej (Rys. 4). Jego rozprzestrzenienie Europie na zachodzie i południu ograniczają dwa pasma górskie: Pireneje i Alpy. Północną granicę występowania stanowi południe Norwegii, Szwecji i Finlandii.
Spotykany jest również w południowej części Anglii. Wschodnią granicą
występowania jelca jest syberyjska rzeka Peczora. Ryby z tego gatunku
można także spotkać w rzekach zlewiska Morza Czarnego: od Dunaju
aż po Don. Ostatnio obecność jelca stwierdzono także w rzekach południowej Irlandii, gdzie najprawdopodobniej został introdukowany w niekontrolowany sposób (Caffrey i inni, 2007). Na terenach Azji stwierdzono
występowanie dwóch podgatunków: jelca syberyjskiego (Leuciscus leuciscus baicalensis Dybowski, 1874) oraz jelca kirgiskiego (Leuciscus
leuciscus kirgisorum Berg, 1912). Pierwszy z wymienionych zamieszkuje
wody Syberii, począwszy od dorzecza Obu, a skończywszy na Kołymie.
Rys. 4. Występowanie jelca (za Tadajewska, 2000; zmodyfikowane).
13
Drugi występuje w wodach rzek: Czu, Nura, Sary-su i Turgaj (Tadajewska,
2000; Mitrofanov, 2001).
Na terenie Polski jelca można spotkać w dorzeczach Wisły, Odry, Niemna, oraz rzek pomorskich i mazurskich należących do zlewiska Morza
Bałtyckiego. Według Balona (1964) występuje także w zalewach przymorskich. Siedliskiem tego gatunku są przede wszystkim wody płynące (kraina
brzany), od wielkich rzek takich jak na przykład Wisła, do małych rzeczek
i strumieni o szerokości mniejszej niż 2 m, jednakże o spadku terenu poniżej 0,3%. Jelec zamieszkuje głównie górne i środkowe odcinki rzek, gdzie
można go spotkać w niegłębokich zatokach oraz na mieliznach (Penczak,
1967a) z dala od miejs porośniętych, zwłaszcza roślinnością wynurzoną.
Dotyczy to przede wszystkim większych cieków. W niewielkich rzekach
jelec wybiera miejsca głębsze, położone blisko nurtu (o większym prądzie), niejednokrotnie w pobliżu potencjalnych kryjówek, lub miejsc zacienionych. Często też stada jelca można zlokalizować wczesną wiosną
(głównie w marcu) w ujściach niewielkich strumieni czy rzek, wpadających do większych cieków (Dukat, 1998). Ryby tego gatunku preferują dno piaszczyste, żwirowe lub kamieniste (Iwaszkiewicz, 1970), choć
występują też w ciekach o dnie mieszanym, na przykład piaszczystomulistym (Klimczyk, 1966). Jelca można również spotkać w rowach odwadniających z piaskarni lub żwirowni, którymi okresowo odprowadzane
są żwir i piasek (Dukat, 1998). W okresie zimowym jelce przemieszczają
się w głębsze partie rzek. Jeziora przepływowe lub zbiorniki zaporowe
również często służą jako miejsca zimowania tego gatunku.
Jelce są spotykane w rzekach i strumieniach zaliczanych do rzecznych krain: lipienia i brzany. Znacznie rzadziej występują w rzekach
charakterystycznych dla krainy leszcza. W rejonie Gór Świętokrzyskich
największy procentowy udział w połowach (53-63%) miał jelec na odcinkach rzek o spadku w granicach 2,0 – 1,0 ‰ (Klimczyk, 1966). Jeśli
był on większy lub mniejszy, ilość odławianych jelców zmniejszała się.
W wodach o większym spadku najwięcej łowiono ślizów, natomiast w wodach o spadku poniżej 1 ‰ miejsce jelca zajmowały przede wszystkim:
kiełb, koza i kleń. Podobne wyniki, jeśli chodzi o występowanie jelca,
podał Penczak (1967a), jednak w opisanym przez niego przypadku ryby
tego gatunku nie były dominantami w odłowach, choć trzeba je zaliczyć
do ważnego składnika połowów. Z reguły jelec liczebnościowo ustępował płoci, kiełbiowi i uklei. Generalnie jelca można spotkać w wielu
ciekach wodnych, począwszy od małych, ale charakteryzujących się jednocześnie większym spadkiem terenu po większe o mniejszym spadku
terenu (nawet do 0,5‰). Dotyczy to cieków w miarę płytkich, o czystej
wodzie. W rzekach głębokich, niosących mętną (lub zanieczyszczoną)
wodę trudno spotkać ryby tego gatunku.
14
Rys. 5a. Odcinek rzeki charakterystyczny dla występowania jelca; rzeczna kraina lipienia.
Rys. 5b. Odcinek rzeki charakterystyczny dla występowania jelca; rzeczna kraina lipienia.
15
2.2.Cechy taksonomiczne
Jelec jest typowym przedstawicielem reofilnych ryb karpiowatych. Jego
ciało jest wydłużone, kształtu cylindrycznego i nieznacznie bocznie spłaszczone, co umożliwia mu pokonywanie bystrego nurtu (Tadajewska, 1986).
Otwór gębowy stosunkowo niewielki, określany zwykle jako dolny lub półdolny, znajduje się poniżej linii oka. Płetwa grzbietowa prosta, a odbytowa
lekko wcięta. Początek nasady płetwy grzbietowej znajduje się przed początkiem nasady płetw brzusznych. Linia naboczna jest lekko „falująca”,
w środkowej części przebiegu obniżona ku brzusznej stronie ciała.
Cechy przeliczalne jelca przedstawiono w Tabeli 2. Liczba promieni,
miękkich oraz twardych, w płetwach jest na ogół stała, a zakres zmienności bardzo niewielki. Czasami można spotkać jednak pewne różnice porównując dane różnych autorów. Może być to związane ze zmiennością
gatunkową i pewnymi różnicami metodycznymi, dotyczącego liczenia
ostatniego promienia miękkiego (rozgałęzionego), który mógł być liczony jako jeden promień lub jako dwa (Penczak, 1967b).
Rys. 6. Łuska jelca.
16
Łuska jelca jest cykloidalna (Rys. 6). W linii nabocznej obserwuje
się średnio 51 łusek (zakres 46-56). Mniejszą zmienność obserwowano
w przypadku liczby łusek nad (zakres 7 – 9) i pod (zakres 3 – 5) linią
naboczną. Średnia liczba kręgów wynosi 44 (zakres 43 – 45). Przypuszczalnie związane jest to ze zbliżonymi warunkami termicznymi występującymi podczas rozrodu różnych populacji tego gatunku. Jak wykazały
bowiem badania prowadzone w kompleksie podgrzanych jezior konińskich, temperatura może mieć istotny wpływ na ilość kręgów.
Zęby gardłowe (kości połykowe dolne) są najczęściej dwuszeregowe o wzorze 2.5-5.2. Przedstawiono je na Rys. 7. Jak jednak wykazały
dokładniejsze badania, wspomniany powyżej wzór zębów gardłowych
może ulegać pewnym wahaniom. W zależności od badanej populacji
taki wzór „uzębienia” spotykany jest z reguły u ponad 70% ryb. Wartości
te są zmienne i mieszczą się w granicach od 71 do 100% (Klimczyk,
1966; Penczak, 1967b). Oprócz podstawowego wzoru dość często spotykane jest uzębienie: 3.5 – 5.2; 2.4 – 5.2; 2.5 – 5.1 i 2.4 – 4.2, a inne
rodzaje (2.6 – 5.2; 2.4 – 4.0; 2.4 – 3.2; 2.4 – 4.3; 2.4 – 5.3 oraz 2.6 – 5.3)
odnotowano sporadycznie.
Ilość wyrostków filtracyjnych na pierwszym łuku skrzelowym u jelca
oscyluje w granicach 6-8 sztuk (Klimczyk, 1966; Penczak, 1967b; Tadajewska, 1986). W przypadku pojedynczych osobników zakres może
Rys. 7. Zęby gardłowe jelca.
17
Tabela 2. Cechy przeliczalne jelca – zakres i wartości średnie (za Tadajewska, 1986).
Miejsce
występowania
Polska
Rez. Mołstowa
Autor
Staff
(1950)
Chełkowski
(1966)
Liczba promieni w płetwach
v.t
D
A
P
V
III 7
III 8
-
-
-
II 7
II 8
-
-
-
Rz. Czarna
Staszowska
Klimczyk
(1966)
III 8-9
-
III
8-11
9
I 1519
17
II 7-9
8
43-45
44
Rz. Wyżyny
Łódzkiej
Penczak
(1967b)
III 7-8
7
III 7-9
8
-
II 8
x-
-
l.l. s/i
47-54
7-8/4
49-52
8-9/4-5
47-56
7-9/4-5
48-52
46-56
7-9/3-5
50,3
sp.
branch.
6-8
6-11
7
7-8
-
D – płetwa grzbietowa, A – płetwa odbytowa, P – płetwy piersiowe, V – płetwy brzuszne, v.t. –
liczba kręgów, l.l. – liczba łusek w lini nabocznej (s – nad linią, i – pod linią), sp. branch. – wyrostki
filtracyjne
wynosić nawet od 5 do 11. Penczak (1967b) zauważył, iż bardzo często
występują różnice pomiędzy ilością wyrostków na lewym i prawym łuku
skrzelowym. Z reguły różnica wynosi 1.
2.3.Cechy biometryczne (plastyczne, mierzalne)
Klimczyk (1966) wykazała, że wartości cech mierzalnych (plastycznych,
biometrycznych), są zmienne i zależne między innymi od wieku ryb.
Penczak (1967b) dodatkowo stwierdził, że wartości cech plastycznych
w przypadku różnych populacji zależą także od zmienności indywidualnej
oraz warunków środowiskowych (troficznych). Poniżej przedstawiono zakres zmienności poszczególnych cech dla jelca (za Penczakiem, 1967b),
przedstawiony w procentach długości ciała (longitudo corporis):
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
18
długość całkowita ciała (longitudo totalis): 116 – 125;
długość ogonowa ciała (longitudo caudalis): 74 – 87;
długość boczna głowy (longitudo capitis lateralis): 20 – 25;
maksymalna szerokość ciała (latitudo corporis maxima): 12 – 17;
największa wysokość ciała (altitudo corporis maxima): 20 – 29;
najmniejsza wysokość ciała (altitudo corporis minima): 8 –10;
przestrzeń przedgrzbietowa (spatium predorsale): 47 – 54;
przestrzeń zagrzbietowa (spatium postdorsale): 36 – 44;
odległość P – V (spatium P – V): 20 – 29;
odległość V – A (spatium V – A): 16 – 24;
długość ogona (longitudo caude): 20 – 27;
wysokość D (altitudo D): 15 – 19;
•
•
•
•
•
długość nasady D (longitudo basis D): 9 – 13;
wysokość A (altitudo A): 13 – 17;
długość nasady A (longitudo basis A): 9 –12;
długość P (longitudo P): 14 – 20;
długość V (longitudo V): 12 – 16;
oraz w procentach długości bocznej głowy (longitudo capitis lateralis):
•
•
•
•
•
przestrzeń przedoczna – „długość pyska” (spatium praeoculare): 26 – 37;
średnica oka (diameter oculi): 19 – 26;
przestrzeń zaoczna (spatium postoculare): 45 – 57;
przestrzeń wewnątrzoczna (spatium interoculare): 31 – 42;
maksymalna wysokość głowy (altitudo capitis maxima): 65 – 78.
Spośród najczęściej mierzonych cech w zestawieniu pominięto pomiary długości górnego i dolnego płata płetwy ogonowej (longitudo
pinnae caudalis: superior et inferior), gdyż zarówno Klimczyk (1966), jak
Penczak (1967b) wykazali, że w zebranych próbach często pojawiały się
ryby o dłuższym jednym lub drugim płacie.
Znaczące wahania w wartości cech biometrycznych jelca wskazują,
na istotną zależność odnotowanych wyników zarówno od zmienności osobniczej (Penczak, 1967b), jak zależnej od wieku ryb, a tym samym i kondycji
(Klimczyk, 1966). Bardzo duże znaczenie mają też warunki środowiskowe,
w tym warunki pokarmowe (Penczak, 1967b). Na osiągane wyniki może
również przypuszczalnie wpływać okres poboru prób, innych wyników
można spodziewać się tuż po tarle (wiosną), a innych późną jesienią.
2.4.Kariotyp
Jelec, podobnie jak większość spośród zbadanych europejskich ryb karpiowatych posiada (2n) 50 chromosomów. Dokładna analiza morfologii
chromosomów jest utrudniona ze względu na ich małe rozmiary (z reguły
1,5 – 3,0 µm) oraz stosowane metody barwienia, co powoduje trudności
z zakwalifikowaniem poszczególnych chromosomów do odpowiednich
kategorii. Określono, iż u jelca występuje 19 – 20 par chromosomów metacentrycznych i submetacentrycznych oraz 5 – 6 par chromosomów subtelocentrycznych i akrocentrycznych (Sofradzija, 1977; Hafez i inni, 1978
za Rab i Collares-Pereira, 1995). Nie stwierdzono różnic pomiędzy osobnikami obu płci. NOR-y, czyli rejony organizacji jąderek w ilości jednej pary,
zlokalizowane są na chromosomach metacentrycznych. Pomiędzy gatunkami z rodzaju Leuciscus stwierdzono wiele różnic w ilości chromosomów
19
Rys. 8. Chromosomy jelca.
poszczególnych typów. Natomiast ich całkowita liczba jest stała i wynosi
50 chromosomów. Wykonane ostatnio badania wskazują, iż pomiędzy rybami z tego rodzaju występują różnice, na przykład w ulokowaniu NORów, pozwalające nawet na identyfikację gatunków, a nawet ich hybrydów
metodami cytogenetycznymi (Jankun-Woźnicka, dane niepublikowane).
2.5.Ubarwienie
2.5.1. Ikra
Ikrę jelca charakteryzuje duża zmienność barwy, podobnie jak w przypadku innych przedstawicieli z rodzaju Leuciscus (Rys. 9 i 10). Różnorodność kolorów zawiera się w zakresie od szarobiałego po intensywnie
pomarańczowy.
2.5.2. Stadium larwalne
Larwy jelca są początkowo przezroczyste (Rys. 11). W trakcie rozwoju pojawia się coraz więcej komórek barwnikowych, z których pierwsze
pojawiają się na grzbiecie. Po całkowitej resorpcji woreczka żółtkowe-
20
Rys. 9. Szarobiała ikra jelca.
Rys. 10. Ikra jelca pozyskana od trzech samic.
21
Rys. 11. Świeżo wyklute larwy jelca.
Rys. 12. Młody jelec tuż przed zakończeniem okresu larwalnego.
go, podczas intensywnego żerowania, zaczynają wybarwiać się trzewia
oraz dobrze widoczna jest barwa zawartości przewodu pokarmowego.
Pod koniec okresu larwalnego widoczne są już delikatnie opalizujące,
zakładające się łuski, które załamując światło nadają rybie różnobarwną
połyskliwość (Rys. 12).
2.5.3. Ryby dorosłe
W przypadku dorosłych ryb przeważa kolor stalowoszary (Rys. 13). W zależności od miejsca bytowania grzbiet ryb może przybierać barwę ciemniejszą, nawet do oliwkowej. W podobnej tonacji barwnej są także płetwy
22
Rys. 13. Dojrzały płciowo samiec jelca.
grzbietowa i ogonowa. Brzuch jest zdecydowanie jaśniejszy. Płetwy parzyste i płetwa odbytowa są barwy żółto – pomarańczowej. Tęczówka
oka jest najczęściej koloru żółtego (Tadajewska, 1986).
3. Biologia gatunku
3.1.Rozród
Jelec jest zaliczany do fitolitofilnej grupy rozrodczej (Balon, 1975; Tadajewska, 1986). Jednak według Mann’a (1996) rzadko jako substrat
do składania ikry dla tego gatunku podawane jest podłoże roślinne.
Większość autorów opisywała, że jelec rozradza się nad podłożem
mineralnym (żwir, piasek, kamienie) (Rozwadowski, 1902 za Penczak,
1967a; Kaj, 1958 za Penczak, 1967a; Chełkowski, 1966; Mann, 1974;
Mills, 1980; 1981b). Wyjaśnienie tego problemu porusza w swojej pracy
Penczak (1967a). Otóż w jednej ze swoich prac Krizanovski (1949 za
Penczak, 1967a) umieścił jelca w grupie ryb fitolitofilnych ze znakiem zapytania. Jednak takie zakwalifikowanie tego gatunku do tej właśnie grupy
rozrodczej jest w sprzeczności z wieloma informacjami i zestawieniami
zawartymi w tej samej pracy Krizanovskiego. W okresie późniejszym informacje o przynależności jelca do ryb fitolitofilnych zostały zacytowane
przez innych autorów, jednak chyba nierzadko bez właściwej weryfikacji.
Próbą odpowiedzi na pytanie, do jakiej grupy rozrodczej powinien być
zaliczony jelec, mogą dać dodatkowe badania. Obserwacje prowadzone
w niewoli potwierdzają raczej tezę o większych podobieństwach rozrodczych jelca do klenia (ryby litofilnej), niż jazia (ryby fitolitofilnej). Dotyczą
one przede wszystkim wielkości ikry oraz jej kleistości. Zachowanie świeżo wyklutych embrionów jelca (wylęgu), charakteryzujące się ich dążeniem pod prąd wody, jest zbliżone do zachowania wylęgu typowych ryb
reofilnych (boleń, kleń) (Kujawa, dane niepublikowane).
W stadach rozrodczych tego gatunku dominują samce (stosunek płci
3:5 na korzyść samców). Obserwacja ta zgodna jest z doniesieniami
na temat struktury płci w populacji jelca, gdzie generalnie, choć nie zawsze, w połowach samce przewyższają liczebnością samice (Penczak,
1967a). Badania większości autorów wskazują na fakt odbywania przez
jelca jednorazowego tarła w sezonie. Jednak w niektórych publikacjach
można doszukać się opisu występowania pewnych nieprawidłowości
w rozwoju gonad, które mogą wskazywać na tarło porcyjne. Wydaje się,
że i w tym przypadku obserwacje prowadzone w warunkach kontrolowanych, mogą przechylić szalę w jedną lub drugą stronę. Wieloletnie badania przeprowadzone w Katedrze Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego
24
Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego wykazały, że w warunkach kontrolowanych samice oddają całą ikrę jednorazowo. Fakt odbywania jednorazowego tarła, potwierdzają także badania nad stymulacją hormonalną
spermiacji samców tego gatunku. Jelce oddawały nasienie przez okres
kilku (maksymalnie 3-5) dni, a następnie masa gonad gwałtownie malała.
Należy zatem przypuszczać, że obserwowanie ryb o zaawansowanym
rozwoju gonad w okresie letnim (a zatem w kilka miesięcy po okresie
tarła naturalnego) należy bardziej przypisać anomaliom rozrodczym, niż
występowaniu tarła porcyjnego. Zwłaszcza, że doniesienia o nieprawidłowym (odbiegającym od normy) rozwoju gonad dotyczyły tylko samic
(Penczak, 1967a).
Jelec jest rybą, która stosunkowo wcześnie, z reguły w wieku 3+,
dojrzewa płciowo (dotyczy to zwłaszcza samców). Samice dojrzewają
w wieku 3+/4+ (Hellawell, 1974), chociaż niektórzy inni autorzy donosili,
że już ryby obu płci były dojrzałe płciowo w wieku 2+. Taki przypadek
opisał między innymi Hartley (1947) u populacji jelca z rzeki Cam. Co ciekawsze samice z tej populacji nie przystępowały do rozrodu co roku.
Gwałtowny wzrost masy gonad u dojrzałych jelców obu płci notowany jest od jesieni, ale pierwszym okresem, kiedy masa gonad szybko
wzrasta jest z reguły przełom pomiędzy miesiącami październik-listopad.
Wielkość gonad utrzymuje się na zbliżonym poziomie aż do stycznia.
Masa jąder wzrasta wtedy z około 0,4% masy ciała do 1,5 – 2,0 % (czyli cztero – pięciokrotnie), natomiast janików z około 0,6% do 15 – 20
% (czyli dwudziesto – trzydziestokrotnie). W miesiącach lutym i marcu
masa gonad nieznacznie się obniża, a następnie schodzi do poziomu
poniżej 1 % masy ciała w kwietniu (Hellawell, 1974). W przypadku tej
badanej populacji jelce przystępowały do rozrodu pomiędzy marcem,
a kwietniem.
W literaturze można znaleźć znaczne różnice dotyczące termicznych
warunków rozrodu jelca w środowisku naturalnym. Jedni autorzy podają,
że ryby te przystępują do rozrodu dość wcześnie, czyli w okresie luty –
kwiecień (Hellawell, 1974; Mann, 1996), a temperatura wody niezbędna
do rozpoczęcia rozrodu wynosi około 10°C, inni, że gatunek ten rozradza
się później: od kwietnia do czerwca (Hartley, 1947 za Hellawell, 1974;
Staff, 1950; Iwaszkiewicz, 1970; Tadajewska, 1986). We wszystkich opisanych przypadkach, niezależnie od okresu odbywania rozrodu, czynnikiem łączącym jest temperatura wody, która wynosi między 10, a 12°C.
Należy z tego wnioskować, że okres rozrodu skorelowany jest bardziej
z warunkami termicznymi wody, niż dokładniejszym przedziałem czasu.
Pod względem wyboru miejsca rozrodu jelec powinien zostać sklasyfikowany jako przedstawiciel grupy litofitofilnej. Oznacza to, że jako
miejsca rozrodu gatunek ten preferuje miejsca o dnie żwirowym, piasz-
25
Rys. 14. Ikra jelca przyklejona do substratu roślinnego.
czystym, ale mogą być też one pokryte roślinnością. Ikra jelca jest dość
duża (średnica po napęcznieniu powyżej 2 mm) oraz lekko kleista. Płodność jelca nie jest duża. Kennedy (1969) podaje, że od samicy o masie
400g można pozyskać niewiele ponad dwadzieścia tysięcy ziaren ikry.
Z kolei Tadajewska (1986) przedstawia płodność absolutną tego gatunku w zakresie 27 – 30 tys. ziaren. Wydaje się, że te ostatnie wartości
są zawyżone, a zwłaszcza dolna wartość. Większość autorów podaje
płodność absolutną jelca na poziomie kilku tysięcy ziaren ikry, przykładowo według Hellawell’a (1974) płodność jelca wynosi od około 3700
do 12800 ziaren. Pomimo rozbieżności co do odnotowywanych wartości
płodności absolutnej, znaczna ilość autorów podaje podobne wartości
dotyczące płodności względnej: wynoszą one od 40 do 50 sztuk ziaren ikry w przeliczeniu na 1 g masy ciała samicy. Jedynie dla populacji
jelca z Tamizy, Mathews (1971) podaje, że wartość ta dochodzić nawet
do 70 sztuk ziaren ikry. Wyniki odnotowane na terenie Polski (Penczak,
1967a; Kucharczyk – dane niepublikowane) wskazują na wyższą płodność względną, przekraczającą 100 ziaren na 1 g masy samicy.
3.1.1. Struktura populacji
W badaniach prowadzonych nad strukturą wiekową populacji jelca stwierdzono, iż w odłowach dominują osobniki w wieku 4+ i 5+ (Klimczyk,
1966; Hellawell, 1974). Roczniki te stanowią z reguły łącznie powyżej
26
70% liczebności wszystkich odłowionych ryb. Brak w połowach większych liczebności osobników młodszych należy tłumaczyć odmiennymi
miejscami bytowania w stosunku do ryb dojrzałych płciowo. W populacjach jelca nie występują duże różnice pomiędzy rocznikami. Pojawianie
się tak zwanych silnych pokoleń (czyli dużych liczbowo roczników) nie
jest cechą charakterystyczną dla tego gatunku. Przyczyną jest zapewne
fakt, iż jelec przystępuje do rozrodu stosunkowo wcześnie (wczesną wiosną) co powoduje, że ryby w pierwszym roku życia przez długi czas narażone są na oddziaływanie abiotycznych (w tym także klimatycznych), jak
i biotycznych czynników środowiskowych. Wszystko to skutkuje z reguły
wyrównaniem liczebności kolejnych roczników. Różnice, choć zazwyczaj
niewielkie, można obserwować natomiast przy porównywaniu struktury
wieku różnych populacji jelca.
Struktura płci u jelca zmienia się wraz z wiekiem. I chociaż pomiędzy
populacjami występują pewne różnice, to wśród ryb młodszych (do wieku 4+, 5+) przeważają samce, wśród ryb starszych zdecydowanie samice. Największy udział procentowy samców stwierdził Hellawell (1974)
w rocznikach 2+ i 3+, natomiast Klimczyk (1966) u ryb w wieku 3+ i 5+.
Natomiast wśród ryb w wieku od 7+ (Klimczyk, 1966) lub 9+ i starszych
(Hellawell, 1974) samców w zasadzie nie spotyka się. Generalnie w populacjach przeważają jednak samce, co związane jest z większą liczebnością ryb młodszych roczników. Przyczyny zwiększonej śmiertelności
samców tego gatunku niektórzy autorzy upatrują w różnej odporności
ryb obu płci na stres związany z dojrzewanie płciowym i samym aktem
rozrodczym. Jak wykazały badania większość samców jelca dojrzewa
w wieku 3+ i przystępuje do rozrodu pod koniec czwartego roku życia
(wiek 4+). I właśnie w tym okresie, czyli pomiędzy rocznikami 3+ i 4+
obserwuje się pierwsze poważne załamanie liczebności samców w strukturze populacji. Wydaje się, że potwierdzeniem tej informacji mogą być
wyniki przeżywalności jelca w czasie rozrodu w warunkach kontrolowanych, gdzie choć stwierdzono śmiertelność u ryb obu płci, to zdecydowanie była ona wyższa wśród samców.
3.2.Odżywianie
3.2.1. Aktywność żerowania
Aktywność żerowania jelca, wyrażona jako stosunek pełnych przewodów pokarmowych do objętości zawartego w nich pokarmu była
badana między innymi przez Hartley (1947 za Hellawell 1974), Cragg-
27
Rys. 15. Larwy jelca z przewodami pokarmowymi wypełnionymi naupliusami solowca.
Hine (1964 za Hellawell, 1974), Klimczyk, (1966) czy Hellawell (1974).
Obserwowano okresowe zamiany podanych powyżej parametrów,
tym niemniej nie znaleziono istotnych różnic pomiędzy miesiącami.
Oczywiście wartości te zmieniały się w zależności od sezonu i od badanej populacji. W okresie letnim generalnie znajdowano nieco większą ilość pokarmu w przewodach niż w okresie jesienno-zimowym.
Nie jest to jednak regułą: nierzadko bowiem w styczniu czy lutym
jelce mają więcej pokarmu w przewodach, niż przykładowo w lipcu
czy sierpniu (Hellawell, 1974). Klimczyk (1996) wykazała, że stopień
wypełnienia przewodu pokarmowego zależy od rodzaju pokarmu.
Z reguły masa pokarmu zwierzęcego była znacznie niższa niż masa
pokarmu roślinnego.
W literaturze istnieje niewiele doniesień na temat odżywiania się jelca
w okresie tarłowym. Brak wyraźnej zmiany w zawartości przewodów pokarmowych oraz w ilości pełnych przewodów w próbie może świadczyć,
iż jelec nie przerywa żerowania w sezonie rozrodczym. Tym niemniej,
ponieważ próby zglobalizowane są do średnich wartości miesięcznych,
trudno jest wyciągać wnioski. Nie znaleziono natomiast istotnych zależności pomiędzy temperaturą wody a aktywnością żerowania jelca, pomimo iż zależności te występują wśród innych ryb zamieszkujących te same
wody: między innymi u płoci czy klenia. Oznacza to zatem (co zdają się
potwierdzać obserwacje wędkarzy), że jelce mogą żerować przez cały
rok, niezależnie od temperatury wody.
28
3.2.2. Skład pokarmu
Jelec należy do ryb wszystkożernych. Dlatego też skład pokarmu oraz
jego składniki dominujące mogą się zmieniać w zależności od miejsca
bytowania ryb i sezonu. Tym niemniej można znaleźć wiele podobieństw.
Hartley (1947) podaje, że głównymi składnikami pokarmu jelcy z rzeki
Cam były owady (bez podziału na owady „wodne” i „lądowe”), następnie glony i makrofity. Z kolei Cragg-Hine (1964) przedstawia odmienny
skład pokarmu jelca: glony, następnie Oligochaeta i mięczaki. Jelce
z rzek w pobliżu Gór Świętokrzyskich odżywiały się przede wszystkim
pokarmem roślinnym (wodne rośliny naczyniowe, glony, nasiona, liście
drzew, korzenie drzew) (Klimczyk, 1966). Zaobserwowano jednak duże
różnice w składzie pokarmu ryb pomiędzy poszczególnymi stanowiskami. Na niektórych z nich główny pokarm jelca stanowiły okrzemki,
skorupiaki, lub owady. Stwierdzono ponadto, że jeśli na konkretnym
stanowisku nie obserwowano zwierząt bezkręgowych, to jelce odżywiały się głównie (lub wyłącznie) pokarmem roślinnym. Jeśli natomiast
na stanowisku stwierdzano organizmy bezkręgowe, to obserwowano
znaczną wybiórczość pokarmową skierowaną w ich kierunku. Kennedy
(1969) jako główny składnik pokarmu jelca przedstawia Oligochaeta.
Znacznie szersze spektrum pokarmowe tego gatunku zostało opisane
przez Hellawell (1974) dla dwóch populacji z wysp brytyjskich. Dokładna analiza pokarmu wykazała, że głównymi składnikami były owady
„wodne” (larwy i poczwarki Diptera, Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Coleoptera): od 35,1 do 54,4 % objętości pokarmu; owady „latające” (Diptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera): od 8,1
do 14,5%; skorupiaki od 2,0 do 2,5%; mięczaki od 1,4 do 8,1%; inne
zwierzęta wodne od 0,2 do 14,2%; glony od 17,0 do 36,6%; makrofity
do 1,1%; detrytus, piasek, muł od 3,0 do 15,7%. Jednocześnie CraggHine (1964) i Hellawell (1974) donoszą o znajdowanych w przewodach
pokarmowych jelca pojedynczych egzemplarzach głowaczy białopłetwych (o długości ciała do 4,3 cm). Oznacza to, że ryby z tego gatunku
mogą sporadycznie odżywiać się larwami lub narybkiem innych ryb.
Niektórzy z autorów podają, że jednym z głównych składników pokarmu
jelca jest ikra innych gatunków ryb rzecznych. Wydaje się, że podobnie
jak i w wielu innych przypadkach dotyczących ryb o szerokim spektrum
pokarmowym, ikra może stanowić ich składnik pokarmu (Tadajewska,
1986), jednak zaliczenie tej pozycji do głównych komponentów pokarmowych jest wyraźnie przesadzone i bardzo słabo udokumentowane.
Przypuszczalnie jest to relikt poprzedniej epoki, kiedy etykietę „zjadacza ikry” przypinano większości gatunków uznanych za małocenne lub
za tak zwany „chwast rybny”.
29
Rys. 16. Skorupiaki planktonowe.
3.2.3. Sezonowe zmiany w składzie pokarmu
Zmiany odżywiania jelca widoczne są także w układzie sezonowym.
Dotyczą one zarówno poszczególnych składników, jak i ich ilości znajdowanych w przewodach pokarmowych. Różnice sezonowe występują także pomiędzy populacjami. Na podstawie badań Hellawell (1974)
oraz częściowo Klimczyk (1966) można wyróżnić kilka prawidłowości
w odżywianiu się jelca w trakcie sezonu. Detrytus, piasek oraz muł znajdowany jest przewodach pokarmowych przez cały rok. Można jednak
wyodrębnić dwa szczyty w występowaniu tych składników: zimowy i letni. Z kolei glony stwierdzono w pokarmie jelca przede wszystkim w czasie lata i wczesnej jesieni: od maja do października, a największe ich
ilości notuje się od lipca do października. Makrofity spotykane są u tego
gatunku z reguły na przełomie zimy i wiosny. Owady pobierane są przez
jelca przez cały rok, ale „dołek pokarmowy” występuje w okresie letnim,
kiedy dominują w nim glony. Zmienia się natomiast udział poszczególnych grup owadów. Trichoptera są pobierane przez cały rok, a największy ich udział obserwowany jest w miesiącach zimowych, podobnie jak
w przypadku Plecoptera. Z kolei Ephemeroptera pojawiają się w diecie
jelca w okresie od wczesnej wiosny do lata, a ich największe ilości notuje się z reguły w czerwcu. Dwa szczyty występowania zaobserwowano
w przypadku Coleoptera: zimowy i letni. Larwy i poczwarki Chironomidae są zjadane przez jelce przez cały rok, ale największy ich udział
30
notowany jest w okresie zimowo-wiosennym, a w szczególności w miesiącach marzec-kwiecień. Po tym okresie następuje gwałtowne obniżenie ich znaczenia w diecie jelca, a wzrasta gwałtownie udział owadów
„latających”. Przypuszczalnie jest to związane z przeobrażaniem się
Chironomidae i ich tak zwanym wylotem. W późniejszym okresie (lipiecpaździernik) obserwuje się obecność tego składnika w pokarmie jelca,
ale jego znaczenie jest znacznie mniejsze niż w maju. Mięczaki spożywane są głównie w drugiej połowie roku. Pojedyncze przypadki odżywiania
się rybami były notowane przeważnie w okresie letnim. Generalnie można stwierdzić, że skład pokarmu jelca w znacznej mierze zależy od tego,
co w danej chwili oferuje środowisko. Główny składnik stanowią owady,
ale jeśli ich ilość jest niewystarczająca, jelec może zmienić szybko dietę,
na przykład na roślinną (Klimczyk, 1966), co świadczy o dużej plastyczności tego gatunku.
3.2.4. Zmiany pokarmu w zależności od wieku ryb
Zmianę pokarmu, jego rodzaju i ilości obserwuje się także wraz ze zmianą wieku ryb. Skład pokarmu oraz jego zmiany procentowe w zależności
od wieku ryb przedstawiono w Tabeli 3. Ryby do wieku 2+ (poza okresem larwalnym) odżywiają się głównie owadami wodnymi. Wśród nich
zdecydowanym dominantem są Trichoptera, stanowiące ponad 40%.
U ryb starszych (3+ – 4+), ilość owadów wodnych maleje do poziomu
poniżej 60%. Zmienia się także i jednocześnie poszerza spektrum pokarmowe. Oprócz Trichoptera, duże znaczenie maja także Chironomidae,
Coleoptera, Ephemeroptera oraz larwy i poczwarki Simulium sp. W tym
okresie, w diecie jelcy pojawiają się także owady latające (główny składnik to Diptera), mięczaki (Sphaerium sp.), glony oraz detrytus. Wśród ryb
w wieku 5+ i starszych udział procentowy owadów wodnych w pokarmie
nie zmienia się, natomiast wraz z wiekiem ryb wzrasta znaczenie Trichoptera, a maleje udział owadów latających w diecie. Wśród najstarszych
ryb Diptera stanowią od 90 do 96%. Mięczaki stanowią pokarm jelcy starszych niż sześcioletnie, jednak tak jak w przypadku owadów latających
znaczenie ich systematycznie maleje wraz z wiekiem. Największy udział
mają Sphaerium sp. i Lymnaea (razem około 80% wszystkich mięczaków). Ilość roślin naczyniowych w diecie jelca jest niewielka. Z wiekiem
ryb wzrasta natomiast znaczenie glonów. U najstarszych ryb stanowią
one ponad 30% pokarmu. Ilość detrytusu (poza rybami najmłodszymi)
w zasadzie nie zmienia się.
Również stopień wypełnienia przewodu pokarmowego ulega zmianom wraz z wieku ryb. Największe wartości współczynnika ich napełnienia u jelca obserwowano dla ryb w wieku 3+ – 5+ (Klimczyk, 1966).
31
Rys. 17. Larwa jętki.
W starszych grupach wiekowych jego wartości spadały. Zauważono też
pewne różnice w odniesieniu do płci ryb. Oprócz ryb w wieku 4+, samce
miały w większym stopniu napełnione przewody pokarmowe.
Tabela 3. Procentowy udział rodzaju pokarmu w diecie jelca w zależności od wieku ryb.
Składniki pokarmowe
Owady
wodne
[%]
Grupa
wiekowa
Owady
latające
[%]
Mięczaki
[%]
Glony
[%]
Makrofity
[%]
Detrytus,
piasek,
muł
[%]
0+ – 2+
100
0
0
0
0
0
3+ – 4+
29,4 – 56,9
10,7 – 20,4
0,6 – 7,4
11,9 – 42,6
0,0 – 0,2
3,0 – 14,7
5+ – 6+
38,7 – 55,6
6,3 – 15,9
2,3 – 10,0
10,1 – 32,5
0,0 – 1,6
3,8 – 16,1
7+ i starsze
42,2 – 48,6
1,2 – 7,0
0,0 – 3,6
31,4 – 42,0
0,0 – 1,1
0,5 – 18,8
3.3.Wzrost
Jelec nie należy do gatunków, które imponują tempem wzrostu. Generalnie rośnie on nie tylko wolniej niż kleń czy jaź, ale także wolniej niż płoć
32
Rutilus rutilus (L.). Przykłady wzrostu jelca w niektórych wodach Polski
przedstawiono w Tabeli 4. Zebrane tam dane dotyczące wzrostu wskazują, że jelec rośnie u nas wolniej niż w wodach Wielkiej Brytanii. Według
Hellawell’a (1974) jelce na tamtych terenach długość 20 cm mogą przekroczyć już w wieku od 5+ do 6+, przy masie ponad 160g. Wagę 200g
jelce mogą przekroczyć w wieku od 6+ do 8+. Stosunkowo duże przyrosty masy u jelca obserwuje się do wieku 6+, a długości do wieku 3+.
U ryb starszych obserwuje się wyraźne zahamowanie tempa wzrostu,
co związane jest zapewne z osiągnięciem przez ryby dojrzałości płciowej. Ciekawostką w biologii jelca jest fakt, iż samce rosną szybciej niż
samice (Hartley 1947 za Hellawell, 1974; Hellawell, 1974). Różnice te zaznaczają się szczególnie mocno od wieku 4+/5+ (Cragg-Hine i Jones,
1969).
Jelce nie rosną równomiernie przez cały rok. W zależności od roku,
osiągane wartości przyrostów zmieniają się także sezonowo. Największy wpływ mają tutaj temperatura oraz dostępność i ilość pokarmu. Generalnie największe przyrosty długości i masy (odliczając masę gonad)
obserwuje się u jelca w okresie wiosennym (po tarle) i wczesnym latem (maksymalnie do sierpnia). Później duża część pozyskiwanej przez
ryby energii przeznaczana jest na budowę gonad. I druga prawidłowość:
samce z reguły osiągają większe przyrosty względne w poszczególnych
miesiącach niż samice.
33
Klimczyk (1966)
Rz. Czarna Staszowska
Rz. Dajna
Rz. Symsarna
Rz. Marózka
Rz. Pilica
Szczerbowski i inni
(1976)
Penczak (1967b)
Włoszczyński (1963)
Rz. Wełna
Rz. Warta
Autor
Zbiornik
4,0
l.c.
W
9,7
4,8
W
l.c.
W
l.c.
l.c.
l.c.
-
-
l.c.
10,0
9,3
5,6
4,9
13,0
9,0
-
-
l.c.
12,5
II
9,0
I
5,4
Długość
i masa
Tabela 4. Wzrost długości ciała jelca w cm (l.c.) i masy ciała w g (W).
III
13,4
13,7
23,0
12,9
11,4
24,0
11,6
9,0
21,0
8,7
IV
16,5
16,7
35,0
16,3
13,7
43,0
13,6
11,6
42,5
13,3
19,4
18,4
43,0
17,9
14,4
57,0
15,1
13,4
90,8
17,4
V
Grupa wieku
VI
20,8
19,9
19,1
-
73,0
16,3
14,9
107,8
18,3
VII
21,6
21,1
19,9
-
97,0
17,9
16,4
124,0
18,5
VIII
22,0
22,5
20,0
-
116
19,2
17,9
127,0
18,9
-
23,4
-
-
-
-
19,2
-
-
IX
4. Akwakultura jelca
W ciągu kilku ostatnich lat nastąpił gwałtowny rozwój biotechnologiczny związany z produkcją materiału zarybieniowego jelca, zarówno pod
względem rozrodu w warunkach kontrolowanych, jak i inkubacji ikry, czy
podchowu stadiów larwalnych lub juwenalnych. Podjęte zostały również
badania z zakresu inżynierii genomowej.
4.1.Rozród w warunkach wylęgarniczych w trakcie
naturalnego sezonu rozrodczego
W dostępnej literaturze ilość doniesień o udanym rozrodzie jelca w warunkach kontrolowanych jest niewielka. Dlatego też treść tego rozdziału
oparta została na obserwacjach uzyskanych w Katedrze Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego. W trakcie
opracowywania biotechnologii rozrodu testowano cztery środki hormonalne: hCG (ludzka gonadotropina kosmówkowa), ovopel (węgierski preparat zawierający analog GnRH i metoklopramid), ovaprim (kanadyjski
preparat zawierający analog GnRH i domperidon) i ekstrakt z przysadki
mózgowej karpia (Rys. 18), a uzyskane wyniki porównano z wynikami
Rys. 18. Samiec (u góry) i samica jelca w sezonie rozrodczym.
35
Tabela 5. Dawki hormonów zastosowane przy kontrolowanym rozrodzie jelca Leuciscus
leuciscus (L.): CPH – przysadka mózgowa, hCG – ludzka gonadotropina kosmówkowa,
ovopel – preparat zawierający analog GnRHa i metoklopramid ovapriml – preparat
zawierający analog GnRHa i domperidon.
Iniekcja pobudzająca
Grupa
badawcza
Ilość osobników
(sztuki)
Hormon
1 (kontrolna)
20
2
3
Iniekcja wyzwalająca
(dawka na kg masy ciała)
♀
♂
♀
♂
-
*
-
*
*
20
Ovopel
1/10 granulki
-
1 granulka
½ granulki
20
CPH
0,4 mg
-
3,6 mg
2,0 mg
4
20
5
10
-
-
1000 IU/
500 IU
ovopel II
1/10 granulki
-
1 granulka
-
ovaprim
-
-
0,5 ml
0,25 ml
hCG**
* – iniekcja z 0.9% NaCl
** – po braku reakcji na hCG podano Ovopel
rozrodu grupy kontrolnej (Tab. 5). Rybom z grupy stymulowanej hCG (nie
stwierdzono owulacji), podano później ovopel.
Wśród samców nie stwierdzono różnic w ilości nasienia oddawanego
przez ryby z wszystkich grup doświadczalnych w porównaniu z grupą
kontrolną (0,6-0,7 cm3 nasienia od osobnika). Wartość biologiczną mleczu określono na podstawie ruchliwości plemników. Była ona zbliżona
w przypadku wszystkich osobników i wynosiła około 60-70%. Drugim
sposobem, którym określano przydatność mlecza do zapłodnienia, było
obserwowanie odsetka przeżywalności embrionów w stadium zaoczkowania (Tabela 6). Zauważono tu prawidłowość, którą przedstawiono
na rys. 21. Poza jednym przypadkiem najlepsze właściwości do zapłodnienia wykazała próba zbiorcza zaplemniana mieszaniną nasienia
pozyskanego od wszystkich osobników doświadczalnych. Oznacza
to, że w przypadku przeprowadzania masowego rozrodu tego gatunku
w warunkach kontrolowanych należy ikrę zaplemniać mieszanina nasienia. Stwierdzono również istotną zależność pomiędzy ruchliwością plemników, a przeżywalnością embrionów do stadium zaoczkowania (Rys.
22.). Im wyższa ruchliwość plemników użytych do zapłodnienia tym wyższa przeżywalność embrionów.
Podobne spostrzeżenia odnośnie jakości próby zbiorczej, zanotowano nie tylko w odniesieniu do innych gatunków karpiowatych (Glogowski i inni, 1997; Targońska i inni, 2008), ale także ryb z innych rodzin,
na przykład szczupaka Esox lucius L. (Babiak i inni, 1997), czy okonia
36
Rys. 19. Środki hormonalne stosowane w kontrolowanym rozrodzie jelca.
Rys. 20. Samice jelca w roztworze anestetyku.
37
Tabela 6. Wyniki sztucznego rozrodu jelca (Leuciscus leuciscus L.) przeprowadzonego
podczas naturalnego sezonu rozrodczego.
Grupa ryb
Spermiacja [%]
Ilość nasienia [ml] (+ SD)
Ruchliwość plemników
[%](+ SD)
Śmiertelność samców [%]
Odsetek owulujących
samic
Dojrzewanie oocytów
u nieowulujących samic
Czas pomiędzy iniekcją
a owulacją [h]
Przeżywalność embrionów [%](+ SD)*
Śmiertelność samic [%]
Kontrola
CPH
100
100
Ovopel
100
Ovaprim
100
100
0,6 + 0,1
0,7 + 0,1
62 + 9 a
71 + 8 a
70 + 7 a
67 + 8 a
72 + 6a
15
20
20
40
20
0
92
98
95
100
Nieznaczne
Znaczące
Znaczące
Znaczące
-
-
30-32
32-36
33-36
33-38
a
20
a
0,7 + 0,1
hCG/Ovopel
a
0,6 + 0,1
a
94,1 + 2,9 a 94,7 + 3,2 a 89,3 + 4,1 a
15
15
25
0,7 + 0,1a
95,2 + 3,5a
20
* – do stadium zaoczkowania
Dane w wierszach oznaczone tymi samymi literami nie różnią się statystycznie między sobą, ANOVA, post-hoc test Duncan’a (P < 0.05).
Perca fluviatilis L. (Kucharczyk i inni, 1998; Targońska i inni, 2008). Powinno to stanowić cenną wskazówkę dla praktyków dokonujących w przyszłości kontrolowanego rozrodu jelca. Opisanie zależności ruchliwość
nasienia – przeżywalność embrionów (ikry) w stadium zaoczkowania
wskazuje, że należałoby używać do zapładniania ikry na skalę masową
tylko nasienia o najwyższej ruchliwości. Podobne zależności notowane
były także dla jazia i okonia (Targońska i inni, 2008).
Stwierdzono też, że podanie właściwych środków hormonalnych jest
niezbędne w celu uzyskania ikry od samic. Ryby iniekowane hCG nie
przystąpiły do rozrodu. Brak pozytywnej reakcji na podany hCG spowodowany był jak się wydaje, rodzajem zastosowanego środka hormonalnego. HCG przypomina, bowiem gonadotropinę LH, która u człowieka
nie wpływa na dojrzewanie pęcherzyków w jajnikach, a powoduje luteinizację. Jednak jak wykazały badania jest on skuteczny i daje całkiem
dobre rezultaty w przypadku ryb karpiowatych porcyjnego tarła, takich
jak na przykład karaś czy lin (Kucharczyk i inni, 2007). Najwyższy procent
owulujących samic odnotowano w grupie stymulowanej wyłącznie ovopelem (95%) oraz ovaprimem (100%). Iniekcje ekstraktem przysadki mózgowej dały zbliżony efekt. W tym przypadku odsetek owulujących samic
wyniósł 90%. Nie uzyskano ikry od samic z grupy kontrolnej. Oznacza to,
że bez zastosowania stymulacji odpowiednimi środkami hormonalnymi
nie jest możliwe uzyskanie ikry od jelca w warunkach kontrolowanych.
38
Rys. 21. Skuteczność zapłodnienia oocytów jelca przy użyciu nasienia pozyskanego
od poszczególnych samców oraz próby zbiorczej tego nasienia.
Wykazano też, że niezależnie od wagi samicy płodności względne
były zbliżone i wahały się pomiędzy 60 a 95 szt./g masy ciała samicy.
Największą średnią ilość oocytów uzyskano stosując ovopel. Wartość
ta wynosiła ponad 81 szt./g masy ciała. Po podaniu tego środka zaobserwowano także największą rozpiętość liczby oocytów na gram masy ciała
(od 51 szt./g do 126 szt./g). Nieco niższe wartości płodności względnej
Rys. 22. Zależność pomiędzy ruchliwością plemników a przeżywalnością ikry do stadium
zaoczkowania.
39
Rys. 23. Pozyskiwanie ikry jelca w warunkach kontrolowanych, w trakcie sezonu
rozrodczego.
stwierdzono po iniekcjach ovaprimem (78 szt./g) oraz homogenatem
przysadki mózgowej karpia: 77 szt./g masy ciała. Zaobserwowane wyniki dotyczące owulacji samic, jak i wartości biologicznej ikry po iniekcjach
ovopelem i przysadką mózgową są zbieżne z wynikami wcześniejszych
badań dotyczących innych karpiowatych, między innymi przeprowadzonymi na: jaziu (Cieśla, 1998), linie Tinca tinca (L.) (Horwath i inni, 1997)
i leszczu Abramis brama (L.) (Kucharczyk i inni, 1998). Wskazują one
na bardzo dużą skuteczność i przewagę ovaprimu i ovopelu nad tradycyjnymi metodami wywoływania owulacji u ryb w warunkach kontrolowanych (CPH). Środki te (ovopel i ovaprim) będące łatwiejsze w użyciu
i tańsze od CPH są wskazane w rozrodzie jelca.
40
Rys. 24. Samce jelca w trakcie przetrzymywania w warunkach wylęgarniczych.
4.2.Rozród pozasezonowy
Pierwsze pozytywne wyniki rozrodu jelca w warunkach kontrolowanych
skłoniły do podjęcia próby rozrodu poza naturalnym terminem tarła. Realizacja czynności związanych ze sztucznym tarłem oraz inkubacją ikry
jelca w innym terminie niż wczesna wiosna pozwoliłaby usprawnić pracę
wylęgarni, a dzięki jego dalszemu podchowowi w warunkach kontrolowanych, możliwe byłoby dysponowanie bardziej wartościowym, starszym,
materiałem podczas wiosennych akcji zarybieniowych.
Tarlaki zostały pozyskane na początku grudnia. Odłowione ryby przywieziono do wylęgarni Katedry Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego,
gdzie zostały umieszczone w 1000 dm3 basenach z napowietrzaniem
i termoregulacją (Rys. 24). Po dwutygodniowym okresie przetrzymywania ryb w temperaturze 2°C, temperaturę wody zaczęto podnosić o 2°C
na tydzień, osiągając w połowie stycznia temp. 10°C. W tym czasie zauważono, że samce wydzielają niewielką ilość nasienia oraz, że wystąpiła
u nich wysypka tarłowa na głowie i całej górnej części ciała. Ryby poznakowano, sprawdzono dojrzałość oocytów (2 lub 2-3 stadium) (Brzuska
& Bieniarz, 1977) i podzielono na 3 grupy. Samce i samice z poszczególnych grup otrzymały iniekcję z CPH i ovopelu. (Tab. 7). Jednocześnie,
w momencie drugiej iniekcji, podniesiono temperaturę wody do 12°C.
Nasienie pozyskiwano do strzykawek z kalibracją do 0,01 ml (Rys.
25). Przed oznaczeniem ruchliwości plemników przetrzymywano je w lo-
41
Tabela 7. Dawki hormonalne do stymulacji rozrodu jelca Leuciscus leuciscus (L.)
stosowane poza sezonem rozrodczym.
Grupa
1 (kontrola)
Samce
Samice
dawka hormonalna
dawka wstępna
dawka wyzwalająca
+
+
+
2 (przysadka)
2,0 mg CPH
3 (ovopel)
1/2 granulki
1000 IU HCG +
0,4 mg CPE
1/10 granulki
3,6 mg CPH
1 granulka
+ – iniekcje z 0,9% NaCl
dówce, w temperaturze około 4°C. Ruchliwość plemników określano pod
mikroskopem (powiększenie 500×) rozcieńczając nasienie w 0,5% roztworze NaCl bezpośrednio przed obserwacją w stosunku 1:1. Samice
sprawdzano co 4 godziny, pomiędzy 24, a 48 godziną po iniekcji wyzwalającej.
Ikrę pozyskiwano do plastikowych pojemników, poprzez uciskanie powłok brzusznych samic (Rys. 26). Przetrzymywana była w nich do czasu
zapłodnienia. Zaplemnienie przeprowadzano metodą „na sucho”. W tym
Rys. 25. Pobór nasienia od samca jelca.
42
Rys. 26. Pozyskiwanie ikry od samicy jelca w trakcie sztucznego rozrodu w warunkach
kontrolowanych.
celu ikrę mieszano z mleczem a następnie dodawano wodę. Do tego
celu wykorzystano tylko nasienie, które charakteryzowało się ruchliwością powyżej 60 %.
Wyniki tarła jelca poza okresem tarła naturalnego przedstawiono w Tabeli 8. U samców ze wszystkich grup, w tym kontrolnej, zaobserwowano
spermację. Ilość oddawanego nasienia we wszystkich przypadkach była
zbliżona i wynosiła pomiędzy 0,2, a 0,3 cm3·kg-1 masy ciała. Różnice istotne statystyczne zaobserwowano w przypadku ruchliwości plemników.
W obu grupach samców poddanych stymulacji hormonalnej była ona podobna (ok. 68%) i wyższa niż w przypadku grupy kontrolnej (52%).
43
U samic pozostawionych podczas trwania eksperymentu wyłącznie
stymulacji czynnikami środowiskowymi (światło i temperatura) zaobserwowano jedynie niewielki stopień dojrzewania oocytów, nie pozwalający
na osiągnięcie owulacji. Efektem stymulacji warunkami środowiskowymi było jedynie nieznaczne przesunięcie pozycji jąder w oocytach. Natomiast wszystkie ryby iniekowane hormonalnie oddały ikrę i była ona
dobrej jakości. Poziom przeżywalności embrionów, od zapłodnienia
do zaoczkowania, był zbliżony i wynosił pomiędzy 75,7, a 76,7%.
Pomiędzy stymulowanymi grupami zauważono również wyraźne różnice w wartościach obserwowanych parametrów określających sztuczne
tarło. Dotyczyły one zarówno czasu między ostatnią iniekcją, a owulacją
oraz przeżywalności tarlaków. Ryby stymulowane CPH oddawały ikrę
około 3-4 godziny wcześniej niż te, którym podano ovopel. Manipulacje
z użyciem przysadki powodowały większą śmiertelność tarlaków, zarówno w stosunku do grupy kontrolnej jak i stymulowanej ovopelem.
Wyniki rozrodu jelca przeprowadzonego w warunkach kontrolowanych
poza naturalnym sezonem tarłowym, były bardzo zbliżone do obserwowanych u innego gatunku z rodzaju Leuciscus – jazia (Targońska-Dietrich
i inni, 2004). U osobników obu taksonów jedynym, koniecznym warun-
Rys. 27. Zaoczkowana ikra jelca w słoju Weiss’a.
44
Tabela 8. Wyniki rozrodu jelca Leuciscus leuciscus (L.) poza okresem tarła naturalnego
Grupa ryb
Kontrola
CPH
ovopel
8
9
9
100
100
100
Ilość nasienia [cm ·kg ] (+ SD)
0,2 + 0,1
0,3 + 0,1
0,3 + 0,1
Ruchliwość plemników [%](+ SD)
52 + 11 b
67 + 7 a
68 + 8 a
Śmiertelność samców [%]
0
11
22
Liczba samic
10
15
15
Liczba samców
Spermiacja [%]
3
-1
Odsetek owulujących samic
Dojrzewanie oocytów u nieowulujących samic
0
100
100
Nieznaczne
-
-
Czas pomiędzy iniekcją a owulacją [h]
-
30-33
36-40
Przeżywalność embrionów do zaoczkowania
[%](+ SD)
-
76,7 + 8,4
75,7 + 6,4
Śmiertelność tarlaków [%]
0
13
20
Dane w wierszach oznaczone tą samą literą nie różnią się statystycznie (P < 0,05)
kiem otrzymania nasienia było zastosowanie stymulacji warunkami środowiskowymi, głównie temperaturą. Niewątpliwą zaletą przeprowadzenia
iniekcji hormonalnych było to, że poddane im samce oddawały lepszej
jakości nasienie niż osobniki z grupy kontrolnej, przy zbliżonej objętości
pozyskanego mlecza. Porównując otrzymane dane z wynikami tarła jelca, przeprowadzonego w sezonie tarłowym można zauważyć, że samce
poza okresem naturalnego rozrodu produkowały zdecydowanie, bo ponad dwukrotnie mniej mlecza, lecz ruchliwość plemników była zbliżona.
W przypadku samic, odmiennie niż w przypadku samców warunkiem
bezwzględnym dla wywołania owulacji, podobnie zresztą jak podczas
tarła w sezonie, było podanie hormonów. Oba testowane środki tj. CPH
i ovopel zapewniały, analogicznie jak w przypadku jazia (TargońskaDietrich i inni, 2004), pozyskanie ikry od wszystkich samic. Brak różnic
w przeżywalności embrionów w momencie zaoczkowania, obserwowany
podczas inkubacji ikry pozyskanej zarówno przed jak i w czasie sezonu
rozrodczego, świadczy o porównywalnej i dobrej jakości gamet. Czas
liczony od ostatniej iniekcji do przystąpienia do rozrodu był nieco dłuższy w przypadku zastosowania iniekcji z ovopelu. Analogiczną zależność
obserwowano nie tylko w przypadku karpiowatych, ale też w przypadku okonia (Kucharczyk i inni, 1996; 1998). Jest to spowodowane tym,
iż ekstrakt z przysadki działa bezpośrednio na gamety powodując ich
dojrzewanie (Drori i inni, 1994; Yaron, 1995), podczas gdy wyizolowane
gonadoliberyny lub ich sztuczne analogi (Yaron, 1995; Barth i inni, 1997;
Kucharczyk i inni, 1998), w tym także ovopel wykazują działanie pośred-
45
Rys. 28. Samica przed (u dołu) i po pozyskaniu ikry, w trakcie przeprowadzania rozrodu
w warunkach wylęgarniczych.
nie wpływając na gruczoły dokrewne, które wydzielając własne hormony
rozrodcze powodują dojrzewanie gamet. Czas między ostatnią iniekcją,
a owulacją samic jelca był zbliżony zarówno w sezonie tarłowym i poza
nim, jednakże stymulacja pozasezonowa powodowała minimalne opóźnienie owulacji.
Obserwowana w doświadczeniu niemal dwukrotnie wyższa śmiertelność tarlaków jelca stymulowanych CPE, w stosunku do grupy iniekowanej ovopelem, jest najprawdopodobniej przypadkowa. Wskazuje
na to śmiertelność występująca po użyciu tych dwóch preparatów, odnotowana w sezonie tarłowym.
Podsumowując należy stwierdzić, że stosując odpowiednie środki
hormonalne można z powodzeniem rozradzać jelca w warunkach wylęgarniczych poza sezonem rozrodczym, uzyskując nie tylko bardzo wysoki stopień owulacji, ale także bardzo wysoką jakość biologiczną gamet.
Opanowanie tej umiejętności na pewno cieszy, gdyż daje możliwość odtwarzania populacji zagrożonych.
4.3.Agresywne zachowanie tarłowe samców jelca
w warunkach kontrolowanych
Przetrzymywanie tarlaków jelca w warunkach kontrolowanych pozwala
na obserwację interesujących zachowań. Okazało się, że samce mogą
stać się agresywne w stosunku do pozostałych ryb obu płci. Niezależnie
od faktu, czy samce przetrzymywane były osobno czy razem z samicami,
zachowanie pojedynczych osobników było w stosunku do innych bardzo
46
natarczywe (z reguły 1-2 sztuki na około 20-30). Agresywne osobniki pływały za innymi, uderzając je górną częścią głowy od dołu w okolice brzucha. Atakowane ryby uciekały jednakże w warunkach wylęgarniczych nie
miały możliwości skutecznej ucieczki. Przypuszczalnie powodem agresji był wzrost aktywności ryb przed tarłem i wzrost poziomu hormonów
sterydowych. Ataki nasilały się bowiem wraz ze wzrostem temperatury
wody (np. z 10 do 12°C) oraz po podaniu środków hormonalnych. Dochodziło wtedy czasami do sytuacji krytycznych. W dwóch przypadkach
obrażenia spowodowane przez samce o zwiększonym poziomie agresji doprowadziły do śmierci samic. Powstałe na brzuchu obrażenia były
charakterystyczne i zostały przedstawione na Rys. 29 i 30.
Rys. 29 i 30. Obrażenia u samicy spowodowane przez agresywnie zachowujące się
samce.
47
Zaobserwowano kilka faz zachowania ryb:
– Samce rozpoczęły pływanie za samicami
– Samce uderzały głową w podbrzusze samic.
– Samice próbowały uciec samcom
– Samce podążały szybko za samicami
Podobne obserwacje przeprowadzono dla innych ryb karpiowatych:
Chondrostoma polylepis (Robalo i inni, 2003) i Chondrostoma lusitanicum
(Carvalho i inni, 2002). Także wśród innych ryb słodkowodnych, w tym
także karpiowatych w trakcie okresu rozrodczego samce zachowywały się agresywnie, np. w przypadku lipienia (Poncin, 1996) czy leszcza
(Poncin i inni, 1996). Opisany rodzaj agresywnego zachowania samców
nie był często opisywany u ryb karpiowatych, szczególnie u europejskich
(Wedekind 1996; Rincon i Grossman 2001; Robalo i inni, 2003).
4.4.Rozwój embrionalny jelca
Przebieg rozwoju embrionalnego jelca jest zbliżony do rozwoju innych gatunków karpiowatych takich jak płoć (Kryzanowski, 1949), lin (Penaz i inni,
1981) czy też karp (Penaz i inni, 1983). Po zapłodnieniu oocyty podlegają intensywnym procesom fizjologicznym pociągającym za sobą wyraźne zmiany morfologiczne. Niedługo po zapłodnieniu rozpoczynają się podziały jadra
i cytoplazmy zwane bruzdkowaniem. Wśród ryb karpiowatych występuje
bruzdkowanie powierzchniowe tarczkowe (Penaz i inni, 1981; Balon, 1984).
W wyniku bruzdkowania tarczka zarodkowa zostaje podzielona na części
zwane blastomerami. Pierwszy podział dzieli tarczkę na połowę. Następnie
powstają 4, 8, 16 i 32 blastomery. Dalsze podziały zwiększają liczbę blastomerów, przy czym ich średnica stale maleje (rys. 31). W stadium 128
komórek blastomery jelca ułożone są w kilku warstwach. W stałej temperaturze inkubacji wynoszącej 12°C te stadium rozwojowe zostaje osiągnięte
po upływie 14 godzin od zapłodnienia (Kupren i inni, 2008).
Z biegiem czasu blastomerów przybywa, tworzy się blastula drobnokomórkowa i rozpoczyna się proces gastrulacji polegający na skupianiu
i rozpraszaniu się blastomerów wewnętrznych. Warstwa okrywająca spełnia jedynie funkcję ochronną . Wraz z peryblastem bierze udział w obrastaniu kuli żółtkowej – epibolii. Gastrulacja u ryb kostnoszkieletowych
kończy się wraz z całkowitym obrośnięciem żółtka (zamkniecie blastoporu). Można wówczas łatwo odgraniczyć właściwy zarodek od woreczka
żółtkowego. W temperaturze 12,3°C zamknięcie blastoporu następuje
po upływie ok 56 godzin od zapłodnienia (Rys. 32).
Po zakończeniu gastrulacji, w wyniku dalszego specjalizowania
się komórek powstają poszczególne tkanki i narządy przystosowane
48
Rys. 31. Bruzdkowanie zarodków jelca.
Rys. 32. Zamknięcie blastoporu u zarodków jelca.
49
Rys. 33. Pojawienie się kielichów ocznych u embrionów jelca.
do spełniania określonych funkcji w życiu organizmu. W miarę rozwoju
zarodka część głowowa coraz bardziej powiększa się i uwypukla nad
powierzchnię woreczka żółtkowego. Pojawia się struna grzbietowa oraz
pierwsze somity. Embrion otacza pęcherzyk żółtkowy. Obserwuje się powstawianie kielichów ocznych (Rys. 33).
W wyniku pojawiania się kolejnych somitów powodujących wydłużanie
się części ogonowej ciała następuje przewężenie się żółtka. W tym momencie można wyraźnie dostrzec pierwsze skurcze ciała. Wraz z biegiem
czasu pojawiają się soczewki w kielichach ocznych (Rys. 34 ). W stałej temperaturze wody wynoszącej 12,3°C przewężenie pęcherzyka żółtkowego
następuje po upływie ok 98 godzin od zapłodnienia (Kupren i inni 2008).
W przeciągu kolejnych godzin zarodek kontynuuje zwiększenie długości ciała. Pojawia się zawiązek fałdu płetwowego (w 12,3°C po ok. 108
godzinach inkubacji ) oraz plakoda słuchowa (Rys. 35).
Zarodek wykazuje wyraźną aktywność ruchową. W przeciągu kolejnych godzin w tęczówce pojawia się pigment (w temperaturze 12,3°C
po ok. 140 godzinach), a w plakodzie słuchowej są już otolity. Między
okiem, a pęcherzykiem słuchowym, przy górnej powierzchni pęcherzyka żółtkowego widać wyraźnie rytmiczne skurcze serca. W pierwotnym
krwioobiegu w części grzbietowej zarodka i przez woreczek można zaobserwować krążenie bezbarwnej krwi (Rys. 36).
W kolejnych godzinach ciało zarodka usiłuje się prostować. W tułowiu widoczne stają się segmentalne naczynia krwionośne, które
50
Rys. 34. Moment przewężania się pęcherzyka żółtkowego u embrionów jelca.
Rys. 35. Moment uwidocznienia się fałdu płetwowego u embrionów jelca.
jeszcze nie wniknęły do grzbietowej części fałdu płetwowego. Krew
ma już barwę czerwoną, co świadczy o pojawieniu się hemoglobiny
(Rys. 37).
51
Rys. 36. Krążenie bezbarwnej krwi u embrionów jelca.
Rys. 37. Hemoglobina we krwi embrionów jelca.
52
Rys. 38. Zarodek jelca na kilka godzin przed wykluciem (embrion pozyskany po usunięciu
osłonek).
W ostatnich godzinach rozwoju zarodkowego głowa się powoli prostuje pojawiają się zawiązki żuchwy i łuków skrzelowych oraz rozwijają
się płetwy. Na głowie i pęcherzyku żółtkowym pojawiają się pierwsze komórki barwnikowe. W temperaturze 12°C następuje to po upływie ok. 280
godzin od zapłodnienia) (Rys. 38).
Rys. 39. Zarodki jelca kilka godzin po wykluciu.
53
Równocześnie zauważa się gruczoły wyklucia. Ich wydzielina nadtrawia osłonkę jajową, która pękając uwalnia ogon ryby. Głowa i część
woreczka żółtkowego jeszcze przez jakiś czas tkwi w osłonce. Woreczek żółtkowy ma postać wydłużonego pęcherzyka z gruszkowatym
uwypukleniem w części przygłowowej. U jelca wyklucie następuje wyraźnie później w stosunku do innych ryb karpiowatych. Larwy podczas
wyklucia, charakteryzuje się bardzo zaawansowanym poziomem rozwoju zarodkowego. W kilka godzin po wydostaniu się z osłonek jajowych
rozpoczynają napełnianie pęcherza pławnego (Kennedy 1969; Kupren
i inni, 2008 ). W stałej temperaturze (12,3°C) następuje to po ok. 460
godzinach od zapłodnienia (Kupren i inni, 2008) (Rys. 39).
4.5.Wpływ temperatury na rozwój embrionalny jelca
4.5.1. Znaczenie temperatury w życiu ryb
Temperatura ma zasadniczy wpływ na rozwój, wzrost, metabolizm i rozród
ryb, mimo, że jest on często maskowany przez działanie innych czynników środowiskowych takich jak tlen, światło, czy też warunki pokarmowe
(Kokurewicz, 1971; Herzig i Winkler, 1986). Tarło, rozwój embrionalny, larwalny, narybkowy i wzrost ryb dorosłych wymagają różnych warunków
termicznych. Ryby dorosłe mogą żyć z reguły w wodzie o dość szerokim
zakresie temperatur. Rozród i rozwój embrionalny są natomiast możliwe
w stosunkowo wąskim zakresie, ściśle określonym dla każdego gatunku. Jeżeli w zbiorniku wodnym w okresie, w którym dany gatunek może
złożyć ikrę temperatura wody nie osiągnie właściwego poziomu, tarło
nie odbędzie się. Zarodki w czasie rozwoju embrionalnego, określanego jako okres pomiędzy zapłodnieniem, a wyklucien lub rozpoczęciem
odżywiania się pokarmem zewnętrznym (Balon, 1975; 1984), potrzebują
także określonej temperatury, odpowiadającej w przybliżeniu temperaturze występującej podczas tarła (Kokurewicz, 1969; 1970; 1971; Florez,
1972; Łuczyński i Kirklewska, 1984; Kucharczyk i inni, 1997). Wystąpienie
po odbyciu tarła silnego ochłodzenia lub ogrzania wody może doprowadzić do śmierci całej złożonej ikry, szczególnie wówczas gdy nagła zmiana
temperatury wystąpi podczas najwcześniejszych etapów embriogenezy
(Dziekońska, 1956; Cala, 1970; Kokurewicz, 1971; Wiegand i inni, 1989).
Stąd też warunki termiczne w czasie tarła i temperatura w trakcie rozwoju zarodkowego są czynnikiem ograniczającym występowanie gatunków
na danym terenie. Mogą występować pewne różnice w temperaturach
54
letalnych dla rozwijających się zarodków, w zależności od np. szerokości
geograficznej, kondycji tarlaków, czy też temperatury, w której przebywały
wcześniej (Kokurewicz, 1969; 1971; Bieniarz i Epler, 1991).
4.5.2. Wpływ temperatury na rozwój embrionalny
Przeżywalność embrionów do momentu wyklucia uzależniona jest
od temperatury wody w dosyć charakterystyczny sposób. Najwyższa
przeżywalność obserwowana jest w pewnych przedziałach temperatur
(temperatury optymalne), powyżej i poniżej których następuje gwałtowne jej obniżenie (temperatury skrajne). Z uwagi na to, że jelec odbywa
tarło wczesną wiosną, przy temperaturze wody wynoszącej powyżej 8°C
(Mann, 1996), rozwijająca się ikra tego gatunku wykazuje stosunkowo
dużą odporność na niskie temperatury wody. Z dostępnej literatury wynika, że zakres termiczny w którym możliwy jest rozwój embrionalny tego
gatunku jest dosyć szeroki i wynosi 4,5 – 23°C (Mills, 1980, Kupren 2005).
Podobne zakresy temperatur tolerowanych, chociaż nieco przesunięte
w stronę wyższych wartości są charakterystyczne dla innych gatunków
należacych do rodzaju Leuciscus (Kupren, 2005) (Rys. 40).
Największa śmiertelność embrionów występuje podczas bruzdkowania oraz podczas gastrulacji kończącej się zamknięciem blastoporu
(Dziekońska, 1956; 1958; Rana, 1990; Bermudes i Ritar, 1999). Te naj-
Rys. 40. Wpływ temperatury inkubacji na przeżywalność ikry jelca, jazia i klenia,
pozyskanej od tarlaków pochodzących z terenu Polski północnej (Kupren, 2005).
55
Fot. 41a. Rozwijająca się ikra jelca: etap bruzdkowania.
wcześniejsze etapy rozwoju charakteryzują się bardzo wysoką aktywnością cykli komórkowych, przez co są bardzo wrażliwe na gwałtowne
zmiany warunków termicznych.
Wraz z równoczesnym spadkiem przeżywalności ikry w temperaturach skrajnych wzrasta w sposób znaczący odsetek wyklutych, lecz
zdeformowanych embrionów (Kucharczyk i inni, 1997; Wiegand i inni,
1988; 1989). W badaniach przeprowadzonych przez Kuprena (2005) zaobserwowano, że poziom deformacji embrionów jelca w temperaturach
skrajnych był nawet kilkakrotnie wyższy niż w temperaturze optymalnej
(Rys. 42).
Według Herziga i Winklera (1986) zdeformowane i nieżywotne embriony wylęgają się, jeśli inkubacja będzie przebiegała w zakresie górnych
i dolnych temperatur letalnych. Powstawanie anormalnych osobników
w subletalnych temperaturach inkubacji można tłumaczyć zaburzeniami
w ekspresji i produkcji niektórych białek, w tym i enzymów, które mogą być
produkowane lub aktywne jedynie w pewnych przedziałach temperatur.
Wzrost temperatury inkubacji wpływa na skrócenie czasu do momentu wyklucia. Zaawansowanie rozwojowe wyklutych embrionów, a co za
56
Fot. 41b. Rozwijająca się ikra jelca: etap gastrulacji.
tym idzie również ich rozmiary, uzależnione są od temperatury wody
(Kokurewicz 1969, 1970; Balon, 1975). Najlepiej rozwinięte ryby, a dzięki
temu największych rozmiarów oraz charakteryzujące się przy tym największym stopniem wykorzystania materiałów zapasowych zmagazynowanych w woreczku żółtkowym wykluwają się zwykle w temperaturach
optymalnych. W pozostałych warunkach termicznych osobniki, które
opuściły osłonki jajowe wykazują najczęściej niższy stopień zaawansowania rozwojowego (Kokurewicz, 1969; 1970; Rechulicz i inni, 2002; Kupren i inni, 2008). Przyczyną wcześniejszego wykluwania się zarodków
w temperaturach wyższych jest ich większa ruchliwość oraz wcześniejsze wydzielanie enzymu wyklucia. Takie charakterystyczne zachowania
zarodków inkubowanych w wyższych temperaturach wody obserwowane były powszechnie w przypadku wielu gatunków ryb (Blaxter, 1969;
1992; Penaz, 1974; Kamler, 1992). Powyższe zależności potwierdzone
zostały również podczas inkubacji 3 gatunków z rodzaju Leuciscus (Kupren i inni, 2008) (Rys. 43).
57
Rys. 42. Deformacje rozwojowe embrionów jelca pochodzące z inkubacji w temperaturze
skrajnej (23,0 °C).
Najdłużej w tych samych warunkach termicznych trwa inkubacja
jelca. W temperaturze najniższej, wynoszącej 7,5°C wyklucie następuje po około 40 dniach, a w temperaturze 23,0°C po nieco ponad
3 dobach. W temperaturze 12,3°C, przyjętej za optymalną dla tego
gatunku, wyklucie jelca następuje po 19 dobach. Wyklucie w niemal
identycznym czasie od zapłodnienia zaobserwowali w bardzo zbliżonych temperaturach Kennedy (1969) i Mills (1980). W wyniku tak
długiego okresu przebywania w jaju wyklute embriony, w momencie
wydostania się z osłonek jajowych, charakteryzowały się bardzo zaawansowanym stopniem rozwoju anatomicznego i morfologicznego.
Niedługo po opuszczeniu osłonek jajowych rozpoczynają one napełnianie pęcherza pławnego i aktywne pływanie (Kennedy, 1969; Koblickaja, 1981). W optymalnej temperaturze wody długość wyklutych
embrionów jelca uzyskanych od tarlaków pochodzących z terenu Polski północnej, tj. z rzek Pasłęki i Wałszy wynosiła 8,3 mm. Kennedy
(1969), po inkubacji ikry w zbliżonej temperaturze wody (12,0°C), uzyskał nieco dłuższy wylęg (8,6 mm) (Rys. 44).
Także długość procesu wykluwania ulega skróceniu wraz ze wzrostem
temperatury. U jelca zaobserwowano jednak pewne odchylenia od tej za-
58
Rys. 43. Zależność pomiędzy temperaturą wody (°C), a czasem (dni) od momentu
zapłodnienia do wyklucia 50% embrionów jelca, jazia i klenia (Kupren i inni, 2008).
sady. Embriony tego gatunku inkubowane w najniższych temperaturach
(7,5°C) wykluwały się szybciej, niż te przetrzymywane w temperaturach
wyższych (9,5°C) (Kupren i inni, 2008) (Rys. 45).
Rys. 44. Embriony jelca wyklute w temperaturze 12,3°C (a) i 23,0°C (b).
59
Rys. 45. Długość (dni) wykluwania się embrionów jelca, jazia i klenia pochodzących
z Polski północnej, inkubowanych w różnych stałych temperaturach (Kupren i inni, 2008).
Podobne zjawisko zaobserwowano u certy (Vimba vimba L.) i szemai
bawarskiej (Chalcalburnus chalcoides) (Herzig i Winkler, 1986). Anomalie te można wytłumaczyć występującymi w niekorzystnych warunkach
Rys. 46. Larwy jelca w momencie rozpoczęcia pobierania pokarmu egzogennego
w temperaturze 23,0°C (a) i 12,3°C (b).
60
termicznych zaburzeniami w metabolizmie oraz przyśpieszonym wydzielaniem enzymu wyklucia.
Wydostanie się embrionów z osłonek jajowych według wielu autorów
nie jest jeszcze końcem rozwoju embrionalnego (Kryżanowskij, 1956;
Lange i inni, 1972; Balon, 1975; Penaz i inni, 1983), a jego zakończenie
stanowi dopiero rozpoczęcie pobierania pokarmu egzogennego. Moment rozpoczęcia aktywnego pobierania pokarmu przez młode jelce,
przetrzymywane w ciepłej wodzie, następuje bardzo często przy relatywnie mniejszym zużyciu zapasów substancji odżywczych zawartych w woreczku żółtkowym. Natomiast w niskich temperaturach wody pobieranie
pokarmu egzogennego ma miejsce bardzo często dopiero po pełnej resorpcji woreczka żółtkowego. Związane jest to bez wątpienia z większą
aktywnością larw w wyższej temperaturze.
4.6.Podchów larwa jelca w warunkach kontrolowanych
4.6.1. Podchów larw ryb
Podobnie jak w przypadku innych gatunków wzrost larw, a później
form juwenalnych jelca w warunkach kontrolowanych uzależniony
jest od wielu czynników. Jako pierwszy można wymienić temperaturę, która w dużym stopniu reguluje tempo metabolizmu ryb (Lipskaja, 1961; Jówko i inni, 1981; Huuskonen i inni, 1998; Keckeis i inni,
2001), co z kolei powoduje przyspieszenie (wyższa temperatura),
lub opóźnienie (niższa temperatura) kolejnych etapów metamorfozy
larw (Kamler i inni, 1998; Keckeis i Schiemer 1990). To z kolei wpływa na zmianę momentu rozpoczęcia odżywiania egzogennego przez
larwy (Kujawa, 2004). Warto zwrócić uwagę na fakt, iż temperatura
wyższa o ok. 10°C może przyspieszyć wzrost larw ryb karpiowatych
nawet trzykrotnie (Wolnicki i Kossakowski, 1991; Myszkowski i inni,
2002; Wolnicki, 2005). Na tempo wzrostu znaczenie ma również wielkość larw rozpoczynających żerowanie, która natomiast zależy między innymi od wielkości i wieku tarlaków (Korovina, 1961; Zukinskij,
1965). Wysokie tempo wzrostu jelca w warunkach kontrolowanych
można utrzymać dostosowując ilość podawanego pokarmu do zapotrzebowania ryb. Pokarm powinien być cały czas dostępny i podawany w nadmiarze, tak aby ograniczyć wydatek energetyczny larw
na jego pobieranie (Kujawa, 2004). Wolnicki i inni (2003) zauważyli,
że tempo wzrostu jest również uzależnione od długości dobowego
61
okresu karmienia, a jego wydłużenie powoduje szybszy wzrost larw.
Nie bez znaczenia jest również wielkość podawanego pokarmu oraz
jego jakość (Kujawa, 2004).
4.6.2. Podchów larw jelca w warunkach kontrolowanych
Moment rozpoczęcia odżywiania się przez larwy pokarmem egzogennym
jest jednym z najbardziej krytycznych momentów nie tylko w podchowie
jelca, lecz także innych gatunków. Im wcześniej ryby zaczną pobierać
pokarm, tym szybciej będą rosły. Jednakże w praktyce pokarm naturalny,
który w przypadku jelca jest niezbędny do prawidłowego rozwoju i wzrostu w pierwszych dniach życia (Kujawa, 2004), nie zawsze jest dostępny
w każdym momencie. Warto sobie zdawać sprawę z tego, iż jeżeli larwy we właściwym momencie nie będą miały wystarczającej ilości odpowiedniego pokarmu, to istnieje ryzyko, że nie nauczą się go pobierać,
co może doprowadzić do śnięć. Ten krytyczny termin, po którym straty
w obsadzie są nieodwracalne, nazwano w literaturze jako „punkt bez
powrotu” (PNR -„point of no return”) (Blaxter i Hempel, 1963). Kujawa
(2004) podaje, że larwy jelca w temperaturze 15°C osiągają PNR w 11
dniu od wyklucia, natomiast w temperaturze 25°C już w 9 dniu.
Kolejnym czynnikiem limitującym tempo wzrostu jest zagęszczenie,
którego wielkość w przypadku jelca ma duże znaczenie (Tabela 9). Ponadto nie bez znaczenia pozostaje wpływ wielkości zbiornika. Im większy
zbiornik i im większa objętość wody przypadająca na jednego osobnika,
tym szybszy jest wzrost ryb (Brown, 1957).
Podczas obserwacji prowadzonych przez Kujawę (2004) okazało się,
iż istotne statystycznie różnice w tempie wzrostu larw jelca, podchowywanych w różnych zagęszczeniach, wystąpiły 9 dnia podchowu i utrzymały
się do końca doświadczenia. Zatem z praktycznego punktu widzenia,
chcąc uzyskać wysokie tempo wzrostu w początkowej fazie podchowu
aktywnie pływających już larw, uzasadnione wydaje się być rozgęszczenie ich dopiero po około 9 dniach podchowu w temperaturze 25°C. Tym
bardziej, iż nie zauważa się wpływu zagęszczenia na przeżywalność.
Ważnym aspektem w trakcie wychowu materiału zarybieniowego
w warunkach kontrolowanych jest również zróżnicowanie wielkościowe
ryb zaznaczające się tym slniej, im większe zastosowane zostanie zagęszczenie obsady (Kujawa, 2004) (Rys. 47).
W trakcie intensywnego podchowu larw dużo uwagi przywiązuje się
do obniżania kosztów produkcji, co między innymi związane jest z rodzajem stosowanego pokarmu jak również kosztem robocizny. Jedno
i drugie można osiągnąć poprzez stosowanie pasz granulowanych.
62
Tabela 9. Wyniki podchowu larw jelca (Leuciscus leuciscus L.) w różnych zagęszczeniach
po 21 dniowym okresie podchowu (Kujawa, 2004).
Parametr
Zagęszczenie [osobn.·dm-3]
25
50
75
Średnia masa początkowa
[mg]
3,0 + 0,1
3,0 + 0,1
3,0 + 0,1a
Średnia masa końcowa [mg]
95,7 + 5,6c
81,2 + 7,4b
66,5 + 9,7a
8,5 + 0,2a
8,5 + 0,2a
8,5 + 0,2a
22,9 + 1,1c
21,3 + 1,3b
19,6 + 1,6a
99,9 + 0,1a
99,9 + 0,1a
99,7 + 0,1a
0,69 + 0,0c
0,61 + 0,0b
0,53 + 0,0a
17,93 + 0,2c
15,71 + 0,3b
14,76 + 0,5a
4,83 + 0,1c
4,38 + 0,1b
3,97 + 0,2a
17,92 + 0,2c
15,70 + 0,3b
14,74 + 0,5a
Średnia długość początkowa
[mm]
Średnia długość końcowa
[mm]
Przeżywalność [%]
Wskaźnik przyrostu długości
(ITL) [mm·d-1]
Relatywne tempo przyrostów
masy (RGR) [%·d-1]
Relatywne tempo przyrostów
długości (RGR) [%·d-1]
Relatywne tempo przyrostów
biomasy (RBR) [%·d-1]
a
a
Średnia + odchylenie standardowe. Wyniki w wierszach oznaczone tym samym indeksem literowym
nie różnią się statystycznie (P < 0,05)
Rys. 47. Zróżnicowanie wielkościowe larw jelca spowodowane przegęszczeniem.
(foto: R. Kujawa)
63
Tab. 10. Wyniki 21 dniowego podchowu larw jelca. K – grupa żywiona pokarmem
naturalnym; D – grupa doświadczalna, w której zastosowano okres przejściowy (od 8
do 14 dnia) żywienia jednocześnie pokarmem naturalnym (do 7 dnia podchowu) i paszą
(od 15 dnia podchowu) (Kwiatkowski i inni, 2008)
Parametr
Średnia masa początkowa (mg)
Grupa K
Grupa D
3,0 + 0,4a
3,0 + 0,4a
49,12 + 12,84a
49,59 + 21,00a
Średnia długość początkowa (mm)
9,12 + 0,40
9,12 + 0,40a
Średnia długość końcowa (mm)
17,93+ 1,60a
17,58 + 1,94a
Obsada początkowa (szt.·dm-3)
3200
3200
Przeżywalność (%)
97,06
96,04
Średnia masa końcowa (mg)
a
Podczas 21dniowego podchowu larw jelca w warunkach kontrolowanych podjęto pierwsze próby zastąpienia pokarmu naturalnego paszą
komponowaną. Zaobserwowano, iż zmiana diety larw nawet w 13 dniu
podchowu w temperaturze 25°C skutkuje istotnie niższym tempem wzrostu w okresie późniejszym, w porównaniu do grupy żywionej przez cały
czas trwania eksperymentu pokarmem naturalnym (stadia nauplialne
Artemia sp.) (Kujawa, 2004). Jednakże okazało się, iż negatywny efekt
zmiany reżimu żywieniowego można zniwelować poprzez zastosowanie
okresu „przejściowego”, polegającego na karmieniu larw w drugim tygodniu odżywiania egzogennego pokarmem mieszanym (Tab. 10) (Kwiatkowski i inni, 2008). W efekcie, po 21 dniach podchowu w takiej samej
temperaturze, różnice w tempie wzrostu zacierają się. Ponadto, zastosowana metoda pozwoliła na wyeliminowanie znaczącego wpływu zmiany
pokarmu na przeżywalność larw jelca.
Podczas podchowu w warunkach kontrolowanych początkowo nie zauważa się dużych różnic w tempie wzrostu jelca w porównaniu z jaziem,
czy też kleniem (Kujawa, 2004). Dotyczy to jednakże jedynie larw oraz
form juwenilnych. Brak dostępnych danych odnośnie efektów basenowego wychowu osobników dojrzałych płciowo nie pozwala nam ocenić
pełnych możliwości wzrostowych jelca w warunkach kontrolowanych.
4.7.Krzyżówki międzygatunkowe
W piśmiennictwie niewiele jest danych na temat krzyżówek jelca z innymi gatunkami. Z badań prowadzonych w niewoli wynika, iż możliwe
jest krzyżowanie tego gatunku z jaziem (Tab 11) (Kucharczyk, 2002).
Hybryby wykazują cechy pośrednie pomiędzy osobnikami rodzicielskimi (Rys. 48) (Kucharczyk, 2002). Co jest interesujące, u hybrydów
64
Tabela 11. Przeżywalność do stadium wyklucia krzyżówek międzygatunkowych.
Krzyżówka
♀:♂
Zaoczkowanie
(+ SD)
Wyklute niezdeformowane (+ SD)
Wyklute zdeformowane
(+ SD)
Jelec : jaź
80,3 + 2,3
77,1 + 1,2
0,5 + 0,1
Jaź : jelec
65,7 + 4,2
34,3 + 2,3
0,4 + 0,2
Rys. 48. Formy juwenilne, a – jelec, b – jaź, c – hybryd.
65
zauważono występowanie znacznie dłuższych płetw niż u osobników
rodzicielskich. Różnice były zauważalne już w trakcie rozwoju embrionalnego. Hybrydy wykluwały się znacznie wcześniej niż „gatunki
czyste”, często jeszcze bez pigmentu w oczach, czyli przed stadium
zaoczkowania. Pomimo tego dalej rozwijały się normalnie. Krzyżówki
jelca z jaziem są płodne, a osobniki obu płci produkują żywotne gamety (Kucharczyk, 2002).
5. Połowy wędkarskie
Jelec nie należy do gatunków preferowanych przez wędkarzy. Przyczyn takiego stanu rzeczy jest kilka. Do najważniejszych należy zaliczyć: osiągane niewielkie rozmiary ciała, opinię o niesmacznym mięsie,
zmniejszającą się stale liczebność tych ryb, jak i trudności związane
ze zlokalizowaniem stad jelca oraz samym ich połowem. Z uwagi na fakt
nieatrakcyjnej wędkarsko wielkości tych ryb są one przeważnie łowione
przypadkiem. Rozmiary ciała poławianych jelcy bardzo rzadko przekraczają 25 cm długości całkowitej przy masie około 200g, choć na niektórych łowiskach trafiały się osobniki o masie nawet około 400g. Z reguły
łowi się jelce znacznie mniejsze, bowiem młodsze ryby są mniej ostrożne
od starszych osobników. Jednocześnie, jak już wspomniano, tam gdzie
można spotkać jelca występuje również często jaź, kleń czy płoć – ryby
z racji osiąganych rozmiarów preferowane przez wędkarzy. Ponadto
można spotkać się ze stwierdzeniem, że mięso jelca jest suche i ościste.
Zatem jego wartość kulinarna, zwłaszcza jeśli weźmie się pod uwagę
rozmiary tych ryb, jest znikoma.
Jelec jest gatunkiem, który pokarm pobiera od wczesnej wiosny
do późnej jesieni. Pogoda najczęściej nie ma wpływu na intensywność
jego żerowania (Dukat, 1998). Notowano bardzo udane połowy ryb tego
gatunku także w niepogodę, nawet jeśli były to zawieje, mróz, albo też
gwałtowne zmiany pogody, które niewątpliwie zniechęcają niektórych
wędkarzy. Jelca można zatem z powodzeniem łowić przez większą część
roku. Dzięki połowom wędkarskim stwierdzono także, że nie zaprzestaje żerowania nawet w okresie rozrodczym (Fedus, 1996). Poławiać go
można na większość przynęt, zwłaszcza zwierzęcych. Jednak złowienie
dużych, starych osobników wymaga od wędkarza nie tylko kunsztu, ale
także dużo cierpliwości i znajomości biologii tej ryby. W okresie letnim,
zwłaszcza w słoneczne dni jelcy należy szukać w miejscach głębszych,
dających możliwość rybom ukrycia się. Dotyczy to zwłaszcza mniejszych
cieków. Kryjówkami są również przewężenia (spowodowane na przykład
przez powalone drzewo, albo duże głazy) rzeki czy strumienia, korzenie
podmytych olch, urwiska, skarpy. Pojawiające się na wodzie charakterystyczne „kółka”, świadczące o zbieranie przez ryby owadów z powierzchni mogą być także oznaką żerowania jelca.
67
5.1.Metody połowu
5.1.1. Połowy spławikowe
Połów jelcy metodą spławikową może być praktykowany przez cały
sezon. Właściwie zaraz po zejściu lodów z rzeki można się wybrać
na ich poszukiwanie. O tej porze roku można je znaleźć w miejscach
najgłębszych, lub przy dopływach łączących mniejsze cieki z większymi. Wskazówką dokonania właściwego wyboru może być rodzaj dna,
jelce bowiem wyraźnie preferują dno piaszczyste lub żwirowe. W miarę
ocieplania się wody ryby przemieszczają się w miejsca trochę płytsze,
ale przebywają tam głównie w godzinach porannych i wieczornych.
Jeśli dzień jest słoneczny płyną w kierunku kryjówek. Gdy nadchodzi chłodna pora roku jelce znowu przemieszczają się w coraz głębsze partie wód. Zimują w bardzo głębokich miejscach, bądź wchodzą
na zimę do przepływowych jezior (podobnie jak to czyni między innymi
jaź oraz kleń).
Rys. 49. Jelec złowiony na wędkę metodą spławikową.
68
Sprzęt używany do połowu jelcy powinien być delikatny. Jelec bierze
z reguły bardzo gwałtownie, często zdarza się, że przynęta nie zdąży nawet opaść w pobliże dna. Należy zatem zacięcie wykonać błyskawicznie,
ale nie jest to regułą.
5.1.2. Połowy muchowe
Gatunek ten chętnie pobiera pokarm spływający po powierzchni wody.
Szczególnie dobrze jest to widoczne w okresach wylotu jętek i ochotek. Wówczas można z powodzeniem próbować połowu jelcy na muchę.
Jest to okres kiedy ryby łososiowate biorą znacznie słabiej, a połów ryb
karpiowatych może tę lukę zapełnić. I właśnie jelec może spełnić rolę gatunku „treningowego”. Podobnie bowiem jak przy połowie pstrągów czy
lipieni w poszukiwaniu jelca trzeba przemierzyć wiele kilometrów i szukać
go w takich samych miejscach.
W słoneczne dni, zwłaszcza przy niskich i średnich stanach wody jelce należy łowić na muchy „suche”. Większych okazów tych ryb należy
poszukiwać w pobliżu różnych kryjówek, miejsc lekko zacienionych. Jeśli
Rys. 50. Potencjalne siedlisko jelca.
69
dzień jest pochmurny, lub utrzymuje się wysoki stan wody (i jest ona mętna) należy stosować muchy „mokre”. Najlepiej jest wtedy puszczać je
w pobliżu brzegów, gdzie prąd wody jest nieco wolniejszy, a sama woda
bardziej przejrzysta. Często też stosuje się łowienie na zestaw dwóch
much. Pierwsza z nich, tak zwana „żarówa” (jasna, o jaskrawych barwach, wyposażona w elementy odblaskowe) jest muchą prowadzącą.
Jej zadaniem jest wywabienie ryby z ukrycia i zaciekawienie jej. W pewnej
odległości za nią „prowadzona” jest druga, na którą mają się skusić ryby.
Niezależnie od stosowanej metody należy pamiętać o tym, aby mucha
była dostosowana do warunków aktualnie panujących nad wodą. Jeśli
unoszą się nad nią na przykład jętki, to nasza przynęta musi je imitować.
Z kolei jeśli woda jest mętna i niesie ze sobą pijawki, dżdżownice i inne
bezkręgowce, mucha powinna przypominać właśnie te zwierzęta.
5.1.3. Połowy spiningowe
Niektórzy z wędkarzy, penetrujący ze spiningiem w okresie letnim niewielkie cieki, informują o możliwości złowienia jelcy na maleńkie błystki,
tak zwane podwójne „zeróweczki”, lub miniaturowe twistery (Habdas,
1997). Te ostatnie są preferowane w czarnym kolorze. Jelce poławia się
głównie przy okazji poszukiwania jazi.
6. Znaczenie gospodarcze
Niewielkie liczebności populacji, małe rozmiary ciała oraz niezbyt smaczne mięso to czynniki, które decydują o znikomym zainteresowaniu tym
gatunkiem oraz jego roli gospodarczej. Jednakże należy sobie uświadamiać, iż jelce są składnikiem pokarmu wielu drapieżników wodnych,
w tym ryb cennych gospodarczo. Ponadto jako składnik ichtiofauny,
stanowiący o bioróżnorodności środowiska wodnego, jelec jest bardzo
ważnym ogniwem prawidłowego funkcjonowania ekosystemów.
Rys. 51. Materiał zarybieniowy jelca wyprodukowany w warunkach kontrolowanych.
71
7. Podsumowanie
W ostatnim czasie obserwuje się znaczną zmianę w statusie jelca. Niektóre okręgi Polskiego Związku Wędkarskiego rozpoczęły już zarybianie
wód tym gatunkiem. Przykładem jest olsztyńskie PZW, które od trzech lat
corocznie zarybia wody okolic Olsztyna wylęgiem i narybkiem jelca. Jednocześnie badania prowadzone pod kierunkiem profesora T. Penczaka
(1998) wskazują na znaczne ograniczenia występowania jelca w wodach
Wyżyny Łódzkiej. Być może, że już niedługo, będzie on jednym z gatunków których populacje balansują na krawędzi wyginięcia. Za pozytywny
aspekt należy uznać ostatnio prowadzone badania nad rozrodem i wychowem jelca w warunkach kontrolowanych. Być może, że w tej sytuacji
będziemy odpowiednio przygotowani do rozwiązania zadań, które czekają go w najbliższej przyszłości.
Rys. 52. Larwa jelca.
8. Literatura
Babiak I., Glogowski J., Luczynski M.J., Luczynski M. 1997. Effect of individual male
variability on cryopreservation of northern pike, Esox lucius L., sperm. Aquacult. Res., 28:
191-197.
Balon E.K. 1964. Spis i ekologiczna charakterystyka słodkowodnych krągłoustych
i ryb Polski. Pol. Arch. Hydrobiol., 12: 234-264.
Balon E.K. 1975. Reproductive guilds of fishes: a proposal and definition. J. Fish.
Res. Bd Can., 32(9): 821-864.
Balon E.K. 1975. Terminology of intervals in fish development. J. Fish. Res. Bd Can.,
32(9): 1663-1670.
Balon E.K. 1984. Reflections on some decisive events in early life of fishes. Trans. Am.
Fish. Soc., 113: 178-185.
Barth T., Kouril J., Hamackova J., Velek J., Barthova J., Hulowa I., Jezek J., Pospisek
J. 1997. Induced ovulation and artificial stripping in tench (Tinca tinca L.) and other freshwater fish species by means of GnRH analogues, Czech experiences 1980-1996. A minireview. Pol. Arch. Hydrobiol., 44: 183-190.
Bermudes A., Ritar A.J. 1999. Effects of temperature on the embryonic development
of the striped trumpeter (Latris lineata Bloch and Schneider, 1801). Aquaculture, 176:
245-255.
Bieniarz K., Epler P. 1991. Rozród Ryb. Wydawnictwo AR Kraków, 202 pp.
Blaxter J.H.S. 1969. Development: eggs and larvae. In: Fish Physiology. Vol. 3: Reproduction and Growth (Hoar, W.S. & Randall, D.J., Eds.), Academic Press, New York,
177-252
Blaxter J.H.S. 1992. The effect of temperature on larval fishes. Nether. J. Zool., 42:
336-357.
Brown M.E. 1957. Experimental studies on growth. In: The physiology of fishes.
(M. E. Brown, Ed.), Academic Press, New York, 361-400.
Brzuska E., Bieniarz K. 1977. Metoda przyżyciowego określania dojrzałości płciowej
samic karpia w związku z iniekcjami homogenatu przysadki mózgowej karpia. Broszura
IRŚ, Olsztyn,105: 1-27.
Caffrey J.M., Hayden B., Walsh T. 2007. Dace (Leciscus leuciscus L.): an invasive fish
species in Ireland. Irish Freshwater Fisheries, Ecology and Management No. 5. Central
Fisheries Board, Dublin, Ireland.
Cala P. 1970. On the ecology of the ide Leuciscus idus (L.) in the River Kävlingen,
South Sweden. Rep. Inst. Fresh. Res. Drottningholm, 51: 31-46.
Carvalho V., Robalo J.I. & Almada V.C. 2002. A description of the reproductive behaviour of the endangered Iberian cyprinid Chondrostoma usitanicum Collares-Pereira 1980
in captivity. Etologia, 10: 23-25.
Chełkowski Z. 1966. Charakterystyka pogłowia jelca rzeki Mostowej. Gosp. Ryb., 8: 5-7.
Cieśla M. 1998. Wyniki badań nad opracowaniem metodyki sztucznego rozrodu jazia
(Leuciscus idus L.). In: Karpiowate ryby reofilne (Jakucewicz, H. & Wojda, R., Eds), Warszawa: Wydawnictwo PZW, 41-50.
73
Coelho M.M., Brito R.M., Pacheco T.R., Figueiredo D., Pires A. M 1995. Genetic
variation and divergence of Leuciscus pyrenaicus and L. carolitertii (Pisces: Cyprinidae).
J. Fish Biol., 47(Suppl. A): 243-258.
Cox J.G. 1990. The reproductive tactics of roach, Rutilus rutilus (L.) and dace, Leuciscus leuciscus (L.) populations in the rivers Exe and Culm, England. Pol. Arch. Hydrobiol., 37: 193-208.
Cragg-Hine D., Jones J.W. 1969. The growth of the dace Leuciscus leuciscus (L.),
roach Rutilus rutilus (L.), and chub Squalius cephalus (L.) in Willow Brook, Northamptonshire. J. Fish Biol., 1: 59-82.
Drori S., Ofir M., Levavi-Sivan B., Yaron Z. 1994. Spawning induction in common
carp (Cyprinus carpio) using pituitary extract or GnRH superactive analogue combined
with metoclopramidae: analysis of hormone profile, progress of oocyte maturation and
dependence on temperature. Aquaculture, 119: 393-407.
Dukat K. 1998: Wiślane jelce. Wiad. Węd., 3: 22-23.
Dziekońska J. 1956. Studies on embryonic development of fish. I. Observation on
the spawning and the embryonic development of bream (Abramis brama L) in the Vistula
delta. Pol. Arch. Hydrobiol., 3: 291-305.
Dziekońska J. 1958. Studies on early development stages of fish. II. The influence of
some environment conditions on the embryonic development of bream (Abramis brama
L.) in the Vistula delta. Pol. Arch. Hydrobiol. 4: 193-206.
Fedus Z. 1996: Jelec. Wędk. Świat, 4: 64.
Florez F.1972. The effect of temperature on incubation time growth and lethality of
embryos, larvae and juveniles of the ide, Idus idus (L). Rep. Inst. of Fresh. Res. Drottningholm, 52:50-64.
Glogowski J., Babiak I., Kucharczyk D., Luczynski M. 1997. The effect of individual
male variability on cryopreservation of bream (Abramis brama L.) sperm. Pol. Arch. Hydrobiol., 44: 279-283.
Habdas R.1997. Nie wyrzekam się rzeczek. Wędk. Świat, 7: 52-53.
Hellawell J.M. 1974. The ecology of populations of dace, Leuciscus leuciscus (L.)., from
two tributaries of the River Wye, Herefordshire, England. Freshwater Biol., 4: 577-604.
Herzig A., Winkler H. 1986. The influence of temperature on the embryonic development of tree cyprinid fishes, Abramis brama, Chalcalburnus chalcoides and Vimba vimba.
J. Fish Biol., 28: 171-181.
Horvath L., Szabo T., Burke J. 1997. Hatchery testing of GnRH analogue-containing
pellets on ovulation in four cyprinid species. Pol. Arch. Hydrobiol., 44: 281-285.
Huuskonen H., Karjalainen J., Medgyesy N., Wieser W. 1998. Energy allocation in
larval and juvenile Coregonus lavaretus: validation of bioenergetics model. J. Fish Biol.,
52: 962-972.
Iwaszkiewicz M. 1970: Występowanie i warunki rozrodu jelca w dorzeczu środkowej
Warty. Gosp. Ryb., 2: 9-11.
Jówko G., Korwin-Kossakowski M., Jezierska B. 1981. Wpływ wybranych czynników
środowiska na larwy karpia (Cyprinus Carpio L.). Rocz. Nauk Rol., 99-H-4: 25-37.
Kamler E., Keckeis H., Bauer-Nemeschkal E. 1998. Temperature-induced changes
of survival, development and yolk partitioning in Chondrostoma nasus. J. Fish Biol., 53:
658-682.
Kamler E. 1992. Early life history of fish. An energetics approach. Chapman & Hall,
London.
74
Keckeis H., Kamler E., Bauer-Nemeschkal E., Schneeweiss K. 2001. Survival, development and food energy partitioning of nase larvae and early juveniles at different
temperatures. J. Fish Biol., 59: 45-61.
Keckeis H., Schiemer F. 1990. Consumption, growth and respiration of bleak, Alburnus alburnus (L.) and roach Rutilus rutilus (L.), during early ontogeny. J. Fish Biol., 36:
841-851.
Kennedy C.R. 1969. Tubificid oligochaetes as food of dace Leuciscus leuciscus (L.).
J. Fish Biol., 1: 11-15.
Kennedy M. 1969. Spawning and early development of the dace Leuciscus leuciscus
(L.). J. Fish Biol., 1: 249-259.
Klimczyk, M., 1966: Jelec (Leuciscus leuciscus L.) z Czarnej Straszowskiej. Acta Hydrobiol., 8: 347-370.
Koblickaja A.F. 1981. Opredelitel molodi presnovodnykh ryb. Legkaja i Pishhevaya
Promyshlennost, Moskva.
Kokurewicz B. 1969. The influence of temperature on the embryonic development of
the perches (Perca fluviatilis L.) and Lucioperca lucioperca. Zool. Pol., 19 (1): 47-67.
Kokurewicz B. 1970. The effect of temperature on embryonic development of Tinca
tinca (L.) and Rutilus rutilus (L.). Zool. Pol., 20: 317-337.
Kokurewicz B. 1971. Warunki termiczne, a rozród i rozwój niektórych gatunków ryb.
Broszura IRŚ, Olsztyn, 47: 1-18.
Korovina V. M. 1961. Zavisimost’ stojkosti zarodysěj ryb ot vozrasta proizvoditelej. Izv.
Gos. NIORH, 51: 118-124.
Kryżanowskij S.G. 1956. Razvitie seldevych ryb. Trud. Inst. Morfol. Zhivot.,17: 1-254.
Kucharczyk D. 2002. Rozród kontrolowany i androgeneza wybranych gatunków ryb
karpiowatych. Rozprawy i monografie, Wyd. UWM, Olsztyn, 63, 81 pp.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Wyszomirska E., Ulikowski D. 1999. Artificial
spawning of ide (Leuciscus idus L.) under controlled conditions. EJPAU, Fisheries, 2 (2) 1-8.
Kucharczyk D., Łuczyński M., Kujawa R., Czerkies P. 1997. Effect of temperature on embryonic and larval development of bream (Abramis brama L.). Aquatic Sci., 59: 214-221.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Skrzypczak A., Wyszomirska E. 1996. Induced spawning in perch, Perca fluviatilis L. using carp pituitary extract and hCG. Aquacult. Res. 27: 847-852.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Skrzypczak A., Wyszomirska E. 1998. Induced spawning in perch, Perca fluviatilis L., using FSH + LH with pimozide or metoclopramide. Aquacult. Res. 29: 131-136.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Wyszomirska E. 1997. Induced spawning in
rudd (Scardinius erythrophthalmus L.). Pol. Arch. Hydrobiol. 44: 209-213.
Kujawa R.J. 2004. Biologiczne podstawy podchowu larw reofilnych ryb karpiowatych
w warunkach kontrolowanych. Rozprawy i monografie, Wyd. UWM, Olsztyn, 88, 88 pp.
Kujawa R., Kucharczyk D., Mamcarz A., Skrzypczak A. 1998. The rearing methods of
ide (Leuciscus idus L.) and dace (Leuciscus leuciscus L.) on artficial diets. Europ. Aquacult. Soc., Spec. Pub., 26: 153-154
Kupren K. 2005. Termiczne uwarunkowania rozwoju embrionalnego ryb z rodzaju
Leuciscus. Praca doktorska, UWM, Olsztyn, 95 pp.
Kupren K., Mamcarz A., Kucharczyk D., Prusińska M., Krejszeff S. 2008. Influence
of water temperature on eggs incubation time and embryonic development of fish from
genus Leuciscus. Pol. J. Nat. Sci., 23(2): 461-481.
75
Kwiatkowski M., Żarski D., Kucharczyk D., Kupren K., Jamróz M., Targońska K., Krejszeff S., Hakuć-Błażowska A., Kujawa R., Mamcarz A., 2008. Influence of feeding chosen
rheophilic cyprinid larvae using natural and artificial food. (w przygotowaniu).
Lange N.O., Dmitreva E.N., Smirnova E.N. 1972. Methods of studying the morphological and ecological pecularities of fish development during the embryonic, larval and
juvenile periods. In: Methods of Investigating the Productivity of Fish Species Within Their
Areas. Proceedings of the II Conference on the Studies of the Biology and Fisheries of
Fishes within the Area, Vilnius, 4–6 October, 1972. Academy of Sciences of the Lithuanian
SSR, Institute of Zoology and Parasitology, Vilnius, 140-148.
Lipskaja N. J. 1961. Potreblenie kisloroda barabulej Mullus barbatus ponticus Essipov
v zavisimosti’ ot temperatury i ego svjaz s sutočnym ritmom I intensivnost’ju pitanija.
Trudy Sevastop. Biol. Stanc., 14: 204-216.
Łuczyński M., Kirklewska A. 1984. Dependence of Coregonus albula embryogenesis
rate on the incubation temperature. Aquaculture, 42: 43-55.
Mann R.H.K. 1996. Environmental requirements of European non-salmonid fish in
rivers. Hydrobiologia, 323: 223-235.
Mann R.H.K. 1974. Observation on the age, growth, reproduction and food of the
dace Leuciscus leuciscus (L.) in two rivers in southern England. J. Fish Biol., 6: 237-253.
Mathews C.P. 1971. Contribution of young fish to total production of fish in the River
Thames near Reading. J. Fish Biol., 3: 157-180.
Mills C.A. 1980. Spawning and rearing eggs of the dace Leuciscus leuciscus (L.).
Fish. Mgmt., 11: 67-72.
Mills C.A. 1981a. Egg population dynamics of naturally spawning dace, Leuciscus
leuciscus (L.). Env. Biol. Fish., 6: 151-158.
Mills C.A., 1981b. The attachment of dace, Leuciscus leuciscus L., eggs to the
spawning substratum abd the influence of changes in water current on their survival.
J. Fish Biol., 19: 129-134.
Mitrofanov, I.W. 2001. Fenetričeskije wzaimoatnošenia kirgiskoho i sibirskoho jelcow
na teritori Kazahstana. Selevinia, 1-4: 19-25.
Myszkowski L., Kamiński R., Korwin-Kossakowski M., Stanny L.A., Wolnicki J. 2002.
Dobowe manipulacje temperaturą wody receptą na zwiększenie efektywności podchowu
larw brzany Barbus barbus (L.). Komun. Ryb., 1: 30-32.
Penaz M. 1974a. Influence of water temperature on incubation and hatching in Chondrostoma nasus (Linnaeus, 1758). Zool. Listy, 23: 53-59.
Penaz, M., Prokes, M., Kouril, J., Hamackova. J. 1983. Early development of the carp,
Cyprinus carpio. Acta Scien. Nat., Brno, 17: 1-39.
Penaz M., Wohlgemuth E., Hamackova J., Kouril J. 1981. Early ontogeny of the tench,
Tinca tinca. I. Embryonic period. Folia Zool., 30(2): 165-176.
Penczak T. 1967a. Jelec, Leuciscus leuciscus (L.) z Wyżyny Łódzkiej i terenów
przyległych. Część I. Materiały do znajomości biologii jelca. Acta Hydrobiol., 9: 281-300.
Penczak, T., 1967b. Jelec, Leuciscus leuciscus (L.) z Wyżyny Łódzkiej i terenów przyległych. Część II. Materiały do znajomości morfologii jelca. Acta Hydrobiol., 10: 137-153.
Penczak T., Kruk A., Koszaliński H. 1998. Stan zagrożenia ryb reofilnych na przykładzie wybranych rzek. In: Karpiowate Ryby Reofilne, (H. Jakucewicz, R. Wojda Eds.), Wyd.
PZW Warszawa: 7-15.
Poncin P. 1996. A field observation on the influence of aggressive behaviour on mating success in the European grayling. J. Fish Biol., 48(4): 802-804.
76
Poncin P. Philippart J.C., Ruwet J.C. 1996. Territorial and non-territorial spawning behaviour in the bream. J. Fish Biol., 49(4): 622-626.
Rab P., Collares-Pereira M.J. 1995. Chromosomes of European cyprinid fishes (Cyprinidae, Cypriniformes): a review. Folia Zool., 44: 193-214.
Rab P., Karakousis Y., Rabova M., Econimidis P.S. 1996. Banded karyotype of the
cyprinid fish Leuciscus borysthenicus. Ichthyol. Res., 43: 463-468.
Rana K.J. 1990. Influence of incubation temperature on Oreochromis niloticus (L.)
eggs and fry. I. Gross embryology, temperature tolerance and rates of embryonic development. Aquaculture, 87: 165-181.
Rechulicz J., Ostaszewska T., Wojda R. 2002. Water temperature effects on incubation of ide (Leuciscus idus L.) eggs and selected parameters of the larvae. Acta Sci. Pol.,
Piscaria, 1(1): 35-46.
Rincon P.A., Grossman G.D. 2001. Intraspecific aggression in rosyside dace, a driftfeeding stream cyprinids. J. Fish Biol., 59: 968-986.
Robalo J.I., Almada, V.C., Faria C. 2003. First description of agonistic behaviour in
Chondrostoma polylepis (Pisces: Cyprinidae) with notes on the behavior of other Chondrostoma species. Etologia, 11: 9-13.
Sofradzija A. 1977. Kariologija i citotaksonomija vrsta roda Leuciscus iz voda Bosne
I Hercegovine (Karyology and cytotaxonomy of the Leuciscus species from the waters in
Bosnia and Hercegovina). Godisnjak Biol. Inst. Univ. Sarajevo, 30: 113-211.
Staff F. 1950. Ryby słodkowodne Polski i Krajów Ościennych. Trzaska, Evert i Michalski, Warszawa, 286 pp.
Szczerbowski J.A., Martyniak A., Terlecki J. 1976. Wzrost szczupaka, krąpia, jelca,
klenia i płoci w rzekach zlewiska Łyny. Rocz. Nauk Rol., H-97: 79-93.
Tadajewska M. 2000. Jelec Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758). In: Ryby słodkowodne polski. (M. Brylińska Ed.), PWN Warszawa, 311-314.
Tadajewska M. 1986. Jelec (Leuciscus leuciscus L.). In: Ryby słodkowodne Polski
(M. Brylińska Ed.), PWN, Warszawa, 190-193.
Targońska K., Kucharczyk D., Mamcarz A., Glogowski J., Krejszeff S., Prusińska M.,
Kupren K. 2008. Influence of individual variability in the percentage of motile spermatozoa and motility time on the survival of embryos of chosen fish species. Pol. J. Nat. Sci.,
23(1): 178-187.
Targońska-Dietrich K., Zielazny T., Kucharczyk D., Mamcarz A., Kujawa R. 2004. Outof-season spawning of cultured ide ( Leuciscus idus L.) under controlled conditions.
EJPAU, Fisheries, 7(2).
Tsingenopoulos C., Karakousis Y. 1996. Phylogenetic relationships of Leuciscus keadicus, an endemic cyprinid species from Greece, with other Greek species in the genus
Leuciscus. Folia Zool., 45: 87-93.
Wedekind C. 1996. Lek-like spawning behaviour and different female mate preferences in roach (Rutilus rutilus). Behaviour, 133, 681-695.
Wiegand M.D., Buchanan L.G., Loewen J.M., Hewitt C.M. 1988. Effects of rearing
temperature on development and survival of embryonic and larval goldfish. Aquaculture,
71: 209-222.
Wiegand M.D., Hataley J.M., Kitchen C.L., Buchanan L.G. 1989. Induction of development abnormalities in larval goldfish, Carassius auratus L., under cool incubation
conditions. J. Fish Biol., 35: 85-92.
Włoszczyński B. 1963. Wzrost jelca rzeki Wełny. Zesz. Nauk. Wyż. Szk. Roln., Poznań,
17: 257-261.
77
Wolnici J., Kossakowski M. 1991. Podchów wylęgu złotej orfy, Leuciscus idus (L.)
w warunkach kontrolowanych. Komun. Ryb., 3: 22-24.
Wolnicki J, Kaminski R, Myszkowski L. 2003. Survival, growth and condition of tench
(Tinca tinca L.) larvae fed live food for 12, 18 or 24 h a day under controlled conditions.
J. Appl. Ichthyol., 19:146-148
Wolnicki J. 2005. Intensywny podchów wczesnych stadiów ryb karpiowatych w warunkach kontrolowanych. Arch. Ryb. Pol., 13: 5-81.
Yaron Z. 1995. Endocrine control of gametogenesis and spawning induction in the
carp. Aquaculture, 129: 49-73.
Žukinskij V.N. 1965. Zavisimost’ kacestva polovyh produktov I žiznestojkosti embrionom ot vozrasta proizvoditelej u tarani. W: Vlijanie Kačestva proizvoditelej na potomstwo
u ryb. Red. V.I. Vladimirov. Naukova Dumka., Kiev.