Augenuntersuchung beim Vogel - Fortbildungsgemeinschaft

Aus der
Klinik für Vögel
Der Ludwig-Maximilians-Universität München
(Leiter: Univ. - Prof. Dr. R. Korbel)
Angefertigt auf Anleitung von
Univ.- Prof. Dr. R. Korbel
Augenuntersuchung beim Vogel
Eine interaktive CD-ROM zum Erlernen des
ophthalmologischen Untersuchungsganges
INAUGURAL-DISSERTATION
zur Erlangung der tiermedizinischen Doktorwürde
der Tierärztlichen Fakultät
der Ludwig-Maximilians-Universität München
vorgelegt von
Nadine Ellen Bohnet
aus
Heilbronn
München 2007
Gedruckt mit der Genehmigung der Tierärztlichen Fakultät der
Ludwig-Maximilians-Universität München
Dekan:
Univ.-Prof. Dr. E. P. Märtlbauer
Referent:
Prof. Dr. Korbel
Korreferent:
Prof. Dr. Köstlin
Tag der Promotion: 9. Februar 2007
MEINER FAMILIE
INHALTSVERZEICHNIS I
INHALTSVERZEICHNIS
Abkürzungsverzeichnis………………………………………………………………………IV
1 EINLEITUNG …………………………………….……………….…………………..….....1
2 LITERATUR………………………………………………………………………………….3
2.1 Überblick zur Historie der Augenheilkunde…………………………………………….3
2.2 Anatomie und Physiologie des Vogelauges............................................................ 6
2.2.1 Lage und Motilität ................................................................................................ 6
2.2.1.1 Augenhöhle (Orbita) ......................................................................................... 6
2.2.1.2 Augapfel (Bulbus oculi)..................................................................................... 7
2.2.2 Adnexe ................................................................................................................ 9
2.2.2.1 Muskeln des Augapfels..................................................................................... 9
2.2.2.2 Augenlider (Palpebrae)................................................................................... 10
2.2.2.3 Tränenapparat (Apparatus lacrimalis)............................................................. 11
2.2.3 Augenhüllen....................................................................................................... 13
2.2.3.1 Äußere Augehaut (Tunica fibrosa seu externa bulbi) ..................................... 13
2.2.3.2. Mittlere Augenhaut (Tunica vasculosa seu media bulbi, Uvea) ..................... 15
2.2.3.3 Innere Augenhaut (Tunica interna bulbi, Retina) ............................................ 19
2.2.3.4 Augenkammern (Camera bulbi) und Kammerwasser (Humor aquosus) ........ 23
2.2.4 Linse und Glaskörper......................................................................................... 24
2.2.4.1 Die Linse......................................................................................................... 24
2.2.4.2 Glaskörper (Corpus vitreum) .......................................................................... 26
2.2.5 Augenfächer (Pekten oculi) ............................................................................... 27
2.2.6 Blutgefäße und Nerven...................................................................................... 28
2.2.6.1 Innervation des Auges / Sehnerv (Nervus opticus)......................................... 28
2.2.6.2 Blutgefäße des Auges .................................................................................... 29
2.3 Leistungsfähigkeit des Vogelauges ...................................................................... 30
2.3.1 Akkommodationsbreite ...................................................................................... 30
2.3.2 Sehschärfe ........................................................................................................ 32
2.3.3 Detektion von Bewegungen............................................................................... 33
2.3.4 Gesichtsfeld....................................................................................................... 34
2.3.5 Hell-Dunkel-Adaptation...................................................................................... 35
2.3.6 Farbensehen ..................................................................................................... 35
2.3.7 UV-Perzeption ................................................................................................... 36
INHALTSVERZEICHNIS II
2.4 Anästhesie beim Vogel ......................................................................................... 38
2.4.1 Injektionsanästhesie .......................................................................................... 38
2.4.2 Inhalationsanästhesie ........................................................................................ 36
2.4.3 Narkosemonitoring ............................................................................................ 40
2.4.4 Oberflächenanästhesie/ Lokalanästhesie .......................................................... 41
2.4.5 Mydriasis/ Mydriatika ......................................................................................... 42
2.4.6 Luftsack-Perfusionsanästhesie.......................................................................... 44
2.5 Augenuntersuchung ............................................................................................. 46
2.5.1 Allgemeines: ...................................................................................................... 46
2.5.2 Ophthalmologische Anamnese.......................................................................... 47
2.5.3 Adspektion und Visusbeurteilung ohne Zwangsmaßnahme .............................. 47
2.5.4 Vorbereitung und allgemeiner Umgang mit dem Patienten ............................... 48
2.5.5 Allgemeine ophthalmologische Untersuchung am fixierten Patienten ............... 49
2.5.6 Untersuchung des vorderen Augensegmentes.................................................. 50
2.5.6.1 Untersuchung im auffallenden frontalen Licht................................................. 51
2.5.6.2 Untersuchung im auffallenden seitlichen Licht (Transillumination) ................. 52
2.5.6.3 Untersuchung im auffallenden schwingenden Licht........................................ 52
2.5.6.4 Untersuchung im auffallenden schwingenden Licht mit variablem Blickwinkel54
2.5.6.5 Retroillumination ............................................................................................. 54
2.5.6.6 Untersuchung im seitlich durchfallenden Licht................................................ 55
2.5.7 Untersuchung des hinteren Augensegmentes = Ophthalmoskopie ................... 56
2.5.7.1 Direkt monokular: ........................................................................................... 57
2.5.7.2 Monokular indirekt .......................................................................................... 59
2.5.7.3 Binokular indirekt ............................................................................................ 59
2.6 Spezielle Untersuchung........................................................................................ 61
2.6.1 Schirmer-Tränen-Test........................................................................................ 61
2.6.2 Phenolrot-Faden-Test........................................................................................ 63
2.6.3 Fluoreszeintest .................................................................................................. 63
2.6.4 Tonometrie ........................................................................................................ 64
2.6.5 Biomikroskopie .................................................................................................. 69
2.6.6 Gonioskopie....................................................................................................... 70
2.6.7 Elektroretinographie .......................................................................................... 71
2.6.8 Fluoreszenzangiographie .................................................................................. 73
2.6.9 Radiographie ..................................................................................................... 75
INHALTSVERZEICHNIS III
2.6.10 Sonographie .................................................................................................... 75
2.6.11 Tomographie ................................................................................................... 76
2.6.12 Photographie ................................................................................................... 77
2.7 Klinisch relevante vogelspezifische Besonderheiten des Auges im Vergleich…...78
2.8 Computergestütztes Lernen……………………………………………………………88
3 MATERIAL UND METHODEN ............................................................................... 89
3.1 Materialien ............................................................................................................ 89
3.2 Methoden.............................................................................................................. 90
3.2.1 Konzept ............................................................................................................. 90
3.2.2 Programmierung ................................................................................................ 91
4 ERGEBNISSE ......................................................................................................... 94
5 DISKUSSION ........................................................................................................ 100
5.1 Allgemeines ........................................................................................................ 100
5.2 Bedeutung des Visus.......................................................................................... 102
5.3 Ophthalmologischer Untersuchungsgang........................................................... 103
5.4 Vor- und Nachteile computergestützten Lernens……………………………...…...106
5.5 CD-ROM als Medium………………………………………………………………….107
5.6 Lernziele der CD "Augenuntersuchung beim Vogel"………………………………109
6 ZUSAMMENFASSUNG......................................................................................... 111
7 SUMMARY ............................................................................................................ 113
8 LITERATURVERZEICHNIS:.................................................................................. 115
9 EDV LITERATUR: ................................................................................................. 143
10 ANHANG ............................................................................................................. 144
11 DANKSAGUNG ................................................................................................... 145
ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS V
ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS
Aa
= Arteriae
Button
= Schaltfläche
CD
= Compact Disk
CO2
= Kohlendioxid
D
= Dioptrien
Drag-and-drop
= Anklicken und Verschieben eines Objekts auf der
Programmoberfläche bei gedrückter linker Maustaste
ERG
= Elektroretinogramm
FAG
= Fluoreszenzangiographie
Gl.
= Glandula
i. m.
= intramuskulär
i. v.
= Intravenös
IOD
= intraokularer Druck
Lig.
= Ligamentum
LPA
= Luftsackperfusionsanästhesie
M.
= Musculus
mmHg
= Millimeter Quecksilbersäule
OD
= Oculus dexter
OS
= Oculus sinister
p. appl.
= post applicationem
PaCO2
= Kohlendioxidpartialdruck
PC
= Personal Computer
Rollover
= das Bewegen des Mauszeigers über ein Objekt auf der
Benutzeroberfläche
ROM
= Read Only Member
Spp.
= Subspezies
STT
= Schirmer-Tränentest
UV
= Ultraviolett
V.
= Vena
WS
= Wellensittich
EINLEITUNG 1
1 EINLEITUNG
Für Vögel hat das Auge als Sinnesorgan übergeordnete Bedeutung, da sie sich
primär optisch orientieren. Leistungen wie das Fliegen, das Tauchen oder der
selbständige
Nahrungserwerb
erfordern
einen
voll
funktionsfähigen
Visus;
Beeinträchtigungen können dagegen nur in sehr beschränktem Maße durch andere
Sinnesleistungen kompensiert werden. In Folge dessen werden Vögel bezüglich der
Sensorik häufig als „Augentiere“ bezeichnet (KORBEL 1991). Philosophisch gesehen
wird dies durch Rochon – Duvigneaud 1943 treffend formuliert: „A bird is a wing,
guided by an eye“.
Auf dem Gebiet der Säugetiermedizin ist der ophthalmologische Kenntnisstand im
Vergleich zur Vogelmedizin weit höher einzustufen. Dies verleitet dazu, an
Säugetieren erprobte und bewährte Techniken kritiklos auf Vogelpatienten zu
übertragen. Wenngleich die Morphologie der Vogelaugen in ihrem Grundaufbau
demjenigen von Säugetieren ähnelt, gibt es bei den insgesamt mehr als 8700
rezenten Arten, mit mehr als 27000 Unterarten eine Reihe beachtenswerter
physiologischer
und
anatomischer
Unterschiede.
Die
Inhomogenität
des
Patientenmaterials (Wirtschaftsgeflügel, Ziervögel, Wildvögel u. a.) sowie die häufig
geringe Größe und Besonderheiten im allgemeinen Umgang mit Vögeln lassen die
Notwendigkeit eines differenzierten Procedere offenkundig werden (KORBEL 1991 a).
Nach Untersuchungen von KORBEL (1994) wiesen 7,6 % von 10745 Vogelpatienten
unterschiedlicher Spezies pathologische Veränderungen der Augen auf, was
entsprechend hohe Anforderungen zunächst an die Diagnostik und dann an die
Therapie stellt.
Auf dem Gebiet der Vogelmedizin existieren keine interaktiven Medien, die den
ophthalmologischen Untersuchungsgang beim Vogel umfassend darstellen und v. a.
praktisch nachvollziehbar machen. KORBEL (1994) entwickelte einen, in Anlehnung
an den von WALDE (1989) für Hund und Katze konzipierten ophthalmologischen
Untersuchungsgang für Vögel, unter Berücksichtigung von anatomischen und
physiologischen Besonderheiten. Dieser wurde in den folgenden Jahren von KORBEL
(1997 a, c; 1999 a, 2001, 2002 b, 2004 a, 2005) ausgearbeitet und weiterentwickelt. In
der vorliegenden Arbeit wird zum ersten Mal der komplette weiterentwickelte ornithoophthalmologische Untersuchungsgang inklusiver einer Vielzahl von speziellen
Untersuchungstechniken umfassend, bildlich und interaktiv dargestellt.
EINLEITUNG 2
Ziel dieser Arbeit ist es den Studierenden der Tiermedizin, Säugetierärzten und
Ophthalmologen das notwendige Wissen für eine korrekte und systematische
ophthalmologische Untersuchung zu vermitteln und die wichtigsten anatomischen und
morphologischen Unterschiede und Besonderheiten rauszustellen. Die Darstellung
der anatomischen und physiologischen Unterschiede innerhalb der Klasse Aves, als
auch im Vergleich zum Säugetier, Reptil und Mensch soll verdeutlichen, dass eine
einfache
Übertragung
von
Kenntnissen
oder
Techniken
aus
der
Säugetierophthalmologie nicht möglich ist, obwohl die Untersuchungstechnik
größtenteils darauf basiert.
Nach dem Durcharbeiten der CD soll der Nutzer mit den Grundlagen der Propädeutik
und der Anästhesie, soweit sie für die Ophthalmoskopie maßgeblich sind, vertraut
sein, ophthalmologische anatomische und physiologische Grundlagen sowie den
kompletten ophthalmologischen Untersuchungsgang beherrschen und Grundlegendes
zur Erkennung von Augenerkrankungen kennen.
Neben
Texten,
Bildern
und
Graphiken
soll
durch
Videosequenzen
der
Untersuchungsgang praktisch nachvollziehbar sein, um den Lernerfolg zu erhöhen.
Durch ein abschließendes Multiple-Choice-Quiz wird der Nutzer in die Lage versetzt,
seinen Lernerfolg zu überprüfen.
Mit der vorliegenden CD-ROM soll ein Hilfsmittel für die studentische sowie
postgraduale
ophthalmologische
Ausbildung,
im
Rahmen
nationaler
(z.
B.
Zusatzbezeichnung Augenheilkunde) als auch internationaler (z. B. ResidendyProgramm
des
European
College
of
Weiterbildungsprogramme gegeben werden.
Veterinary
Ophthalmology,
ECVO)
LITERATUR 3
2 LITERATUR
2.1 Überblick zur Historie der Augenheilkunde
Abb. 1
ca. 300 v. Chr.
Beginn der naturwissenschaftlichen Forschung
Aristoteles (384 - 322 v. Chr.) war der erste, der sich mit dem
Tierauge befasste. Allerdings beobachtete er die Natur nur insoweit,
als sie für das menschliche Leben von Bedeutung war.
60 n. Chr.
Erste Hinweise auf Erkrankungen der Augen mit Vorschlägen für
die Heilbehandlung bei Vögeln finden sich z. B. im Werk „De re
rustica“ von Lucius lunis Moderatus Columnella (FROEHNER
1952), im
4. Jh.
„OPUS Agriculturae“von Palladius Rutilius Taurus Aemilianus oder in
6. /7. Jh.
„Geoponica“ von C. Bassus Scholasticus (BOESSNECK 1990).
780 n. Chr.
Al Gitrif ibn Qudama al-Gassani widmet sich der Diagnose und
Therapie von Augenerkrankungen bei Beizvögeln (MÖLLER und
VIRE 1988). Zur Beizjagd gehaltene Vögel nehmen von jeher einen
Sonderstatus ein (DRIESCH v. d. 1982). Bereits im 8. Jh. finden
sich bei Beizvögeln Beschreibungen von Augenerkrankungen
einschließlich Rezeptsammlung.
13 Jh.
Detaillierte
Beschreibungen
von
Augenerkrankungen
und
Vorschläge zur Therapie finden sich im griechischen Handbuch der
Falkenkrankheiten
von
Demetrius
Pepagónemos
(zit.
nach
KRAENNER 1920) sowie im klassischen Werk Kaiser Friedrich II
„De arte venandi cum avibus“ (zit. nach WILLEMSEN 1969).
18. Jh.
Eigentliche Anfänge der Augenheilkunde bei Vögeln. HERVIEUX
beschreibt 1716 zum ersten Mal zwei Krankheitskomplexe, die
v. a. die Augen der Kanarien betrafen. Er ist einer der wenigen, der
sich im 18. Jahrhundert mit Ziervogelkrankheiten beschäftigt.
LITERATUR 4
19. Jh.
HERTWIG stellt 1849 Augenerkrankungen v. a. des Nutzgeflügels
vor. Er teilt bei Vögeln die entzündlichen okularen Veränderungen
nach
ihrer
Ätiologie
und
Pathogenese
in
traumatische,
katarrhalische und rheumatische ein und gibt Vorschläge zur
Therapie. BALDAMUS beschreibt 1874 Augenveränderungen bei
der Federviehzucht. Das erste Lehrbuch über die Krankheiten des
Hausgeflügels von Friedrich Anton ZÜRN (1882) beinhaltet ein
eigenes Kapitel über die Erkrankung der Sinnesorgane. Er
beschreibt hier u. a. Traumen der Konjunktiva oder Kornea,
entzündliche Schwellungen oder Neubildungen am Auge, Parasiten
im Auge von Hühnern und den grauen Star mit entsprechenden
Therapievorschlägen.
20. Jh.
Während sich bisher rein deskriptive Hinweise finden, wird das
Vogelauge bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts unter dem
Blickwinkel von kurativen und systematischen wissenschaftlichen
Interesses gesehen.
1904
Erstmalige Veröffentlichung einzelner deutscher Fallberichte zu
Augenerkrankungen beim Vogel (AMMERSCHLÄGER 1904 a, b).
1920
In
der
„Tierärztliche
Augenheilkunde“
(JAKOB)
finden
sich
zahlreiche Illustrationen über aviäre Augenerkrankungen.
Forschungen zur Klärung der Ätiologie und der Pathologie von
Augenveränderungen
folgen
(PAPPENHEIMER
et
al.
1929;
PATTERSON 1932, FINDLAY und WRIGHT 1933; HEPDING 1936;
FRITZSCHE 1937, GRIZMEK 1939, NELSON und THORP 1943).
Anfang 60er
Bis Mitte unseres Jahrhunderts liegt das Hauptaugenmerk auf dem
Wirtschaftsgeflügel. Erst Anfang der 60er Jahre werden einzelne
Fallberichte über Erkrankungen beim Ziergeflügel veröffentlicht
(BIGLAND et al. 1962, CAVILL 1964, GIDDENS et al. 1971,
BLACKMORE
deskriptiv
1966).
und
Augenveränderung
Augenkrankheiten
nach
war
der
ein
Ätiologie
Indikator
wurden
dargestellt.
zur
Erkennung
systemischen Erkrankungen.
Ende 90er Jahre
Erstmals systemisch–morphologische Darstellung von
Augenerkrankungen (MURPHY 1984 a).
bisher
rein
Eine
von
LITERATUR 5
Bisher wurde die Vogelopthalmologie hauptsächlich aus rein
wirtschaftlichen Aspekten durchgeführt. Ziervögel finden erst in
letzter Zeit im Zuge zunehmender Beliebtheit als Haustier und
hiermit
verbundener
ideeller
und
finanzieller
Wertschätzung
beginnendes klinisches Interesse in der Veterinärophthalmologie,
wie einige Publikationen belegen (KARPINSKI 1986, 1985 a und b;
KARPINSKY und CLUBB 1986; KORBEL 1991 a, 1992 d, e).
1992
Während bisher die Untersuchungstechniken vom Säugetier auf
den Vogel übertragen wurden, wurde Anfang des 21. Jahrhunderts
zum
ersten
Mal
spezielle
opthalmologische
Untersuchungsverfahren mit Besonderheiten beim Vogel mit
Referenzwerten für Vögel aufgezeigt (KORBEL 1992; KORBEL et
al. 1993, 1998 b, 1999, 2000 b; KORBEL und LEITENSDORFER
1998 a; KORBEL und BRAUN 1999; KORBEL und STÜTZ 1999).
1994
KORBEL
entwickelte
ophthalmologischen
zum
ersten
Mal
Untersuchungsgang
einen
mit
ornithospeziellen
Untersuchungstechniken.
2002
Im Wirtschaftsgeflügelbereich bekommt die Ophthalmologie immer
mehr klinische Relevanz, v. a. im Hinblick auf den Tierschutz
(KORBEL et al. 2002 a; KORBEL und STURM 2005). Auf der Basis
der
in
den
letzten
15
Jahren
erarbeiteten
klinischen
Untersuchungsverfahren werden für Vögel, welche unter Kunstlicht
gehalten werden (Wirtschaftsgeflügel, Ziervögel), künftige Modelle
erarbeitet,
welche
Sehweisen
eine
unter
Berücksichtigung
artgemäße
und
vogelspezifischer
tierschutzgerechte
Haltung
ermöglichen sollen. Der klinischen Ornitho-Ophthalmologie kommt
daher eine wesentliche Bedeutung als Wegbereiter für künftige
tierschutzrechtlich relevante Fragestellungen zu.
Abb. 2: Elektroretinographie bei einem
Mäusebussard (Buteo buteo L., 1758)
LITERATUR 6
2.2 Anatomie und Physiologie des Vogelauges
Die Morphologie von Vogelaugen weist zwar prinzipiell die Eigenschaften eines
Vertebratenauges auf, spiegelt jedoch auch eine Vielzahl von Adaptationsvorgängen
an Lebensraum und Lebensform der Vögel wieder (KORBEL 1997 a, BURKHARDT et
al. 1997). Diese haben dazu geführt, dass die visuelle Kapazität in einem Maße so
verfeinert worden ist, dass das Vogelauge als das am höchsten entwickelte im
gesamten Tierreich gilt (MEYER 1986).
Aufgrund der außerordentlichen Vielfalt von Vogelarten und der morphologischen
Variabilität sind die Kenntnisse zur vergleichenden Anatomie von Vogelaugen eine
unabdingbare
Voraussetzung
zur
Unterscheidung
von
physiologischen
und
pathologischen Gegebenheiten.
2.2.1 Lage und Motilität
2.2.1.1 Augenhöhle (Orbita)
Die knöcherne Augenhöhle ist nach ventral meist weit offen (TIEDEMANN 1810),
kann bei einigen Spezies aber auch geschlossen sein (KORBEL 1994). Sie wird von
den Knochen des Hirnschädels durch Anteile der Ossa frontale, squamosum,
laterosphenoidale, lacrimale und ethmoidale gebildet (TIEDEMANN 1810, MURPHY
1984). Der obere Augenbogen (Margo supraorbitalis) bildet die dorsale und kaudale
knöcherne Begrenzung. Auch der ventrale Rand der Orbita (Margo infraorbitalis) ist
bei vielen Papageienvögeln und z. B. auch bei der Herbstente (Dendrocygna
autumnalis
discolor)
knöchern
als
unterer
Augenbogen
ausgebildet
(Arcus
suborbitalis), während bei den meisten anderen Vogelspezies die Augenhöhle ventral
durch ein faszienartiges Band - das Ligamentum suborbitale - geschlossen wird.
Die linke und rechte Orbita liegen eng zusammen und werden nur durch das sehr
dünne, knöcherne Septum interorbitale getrennt, so dass sich die Augäpfel zu
berühren scheinen (SLONAKER 1918). Bei vielen jungen Greif- und Rabenvögeln ist
das Septum im Zentrum nur häutig.
Ein besonders langer, nach kaudolateral ausgezogener Fortsatz (Proceccus
supraorbitalis) am Tränenbein (Os lacrimale) bei Taggreifvögeln ist eine weitere
Besonderheit. Er überragt den Augapfel dorsal dachartig, zeichnet sich deutlich unter
LITERATUR 7
der Haut ab und schützt das Auge gegen traumatische Einwirkungen (KORBEL
1994).
Der große Augapfel (Bulbus oculi) wird bei tagaktiven Vögeln fast vollständig von der
Augenhöhle aufgenommen und bietet Schutz gegen traumatische Einwirkungen. Bei
vielen dämmerungsaktiven Spezies wird diese Aufgabe durch den knöchernen
Skleralring (Anulus ossicularis sclerae) übernommen, da hier die Orbita nur sehr flach
ist und dem Augapfel wenig Schutz bietet. Der Augapfel ist bei Vögeln – anders als
bei Säugetieren – nicht von einem Fettkörper (Corpus adiposum orbitae) umgeben,
sondern ruht auf dem Sinus infraorbitalis wie auf einem Luftkissen (VOLLMERHAUS
2004). Diese Nasennebenhöhle ist bei Vögeln nicht knöchern begrenzt, sondern ein
häutiger Sack, der mit dem kaudalen Abschnitt der Nasenhöhle in weit offener
Verbindung steht (REESE et al., 2001).
2.2.1.2 Augapfel (Bulbus oculi)
Größe und Schwere des aviären Augapfels sind als anatomisches Korrelat der
Funktion zu sehen (REESE et al. 2000). Verglichen mit Körpergewicht und Hirnmasse
erscheinen die Augen sowohl relativ, als auch absolut gesehen von enormer Größe
(WALLS 1942, MARTIN 1985). Während die Augen des Menschen nur ca. 1 % seiner
gesamten Schädelmasse ausmachen, können sie beim Vogel bis zu 30 % betragen
(ENGELMANN 1983). Bei der Schneeeule (Nyctea scandiaca L., 1758) und dem
Waldkauz (Strix aluco L., 1758) beträgt etwa der bulbäre Gewichtsanteil mehr als 32
% des Schädelgewichts, bei adulten Hühnervögeln 7 % und bei juvenilen 12 %
(KORBEL 1995).
Mit einer axialen Bulbuslänge von 50 mm besitzt nach Cramp (1977) der Strauß
(Struthio camelus L., 1758) unter den Landvertebraten das relativ größte Sehorgan,
wohingegen das rudimentäre Auge des rein dämmerungsaktiven Kiwi (Apteryx sp.)
lediglich 8 mm misst (DUKE-ELDER 1958). Bei den meisten Vogelspezies nehmen
die Bulbi so viel Raum ein, dass sie sich in der Schädelmitte berühren, lediglich
getrennt durch das Septum interorbitale (LEVINE 1955, MARTIN 1985).
Der Augapfel der Vögel ist nicht wie bei Mensch und Säugetier annähernd
kugelförmig. Die Form des Bulbus ähnelt bei allen unseren Hausvögeln einem
Rotationsellipsoid,
bei
dem
der
Äquatordurchmesser
stets
größer
als
der
LITERATUR 8
Längendurchmesser ist (NICKEL et al. 1992). Sein vorderer Abschnitt (Bulbus oculi
anterior) ist wesentlich stärker gekrümmt als der hintere Teil (Bulbus oculi posterior)
mit dem schalenartigen Fundus oculi. Verbunden werden diese beiden Teile über
einen ringförmigen konkaven Abschnitt, der durch den knöchernen Skleralring (Anulus
ossicularis sclerae) gestützt wird (REESE et al. 2000).
Im Querschnitt lassen sich verschiedene Bulbusformen unterscheiden
•
flache Augapfelform bei tagaktiven schmalköpfigen Vögeln
(Tauben-, Hühnervögel)
•
globuläre Augapfelform (z. B. bei Taggreifvögeln)
•
tubuläre Augapfelform (dämmerungsaktive Vögel mit breitem
Kopf, z. B. Eulenvögel)
•
flachglobulärer Mischtyp (z. B. bei Entenvögeln)
Die resultierende Vergrößerung des Abstandes zwischen Linse und Retina bei der
tubulären Augapfelform führt zu einer Vergrößerung des abzubildenden Objektes und
maximiert so das Auflösungsvermögen (RAVELHOFER 1996). Es stellt einen
Adaptationsmechanismus analog zum Aufbau eines Teleobjektivs dar (KORBEL
1997a).
Auffällig ist eine temporonasale Bulbusasymmetrie bei allen Vogelarten, die durch
eine Neigung von Hornhaut und Skleralring nasalwärts zustande kommt (FRANZ
1934, WALLS 1942). Ein nasal schmälerer Ziliarkörper hat eine entsprechende
Neigung der Augenachse (Axis bulbi) zur Folge. Die optische Achse von Kornea und
Linse weicht somit nach nasal von der Mittelachse ab, wodurch die monokularen
Sehfelder überlappen (WALLS 1942). Diese nasale Verkürzung des Bulbus soll das
binokulare Sehen, das insbesondere bei Spezies mit frontal positionierten Augen von
Bedeutung ist, erleichtern (DUKE-ELDER 1958).
Bei den meisten Vogelarten liegen die Augäpfel lateral am Kopf. Dies führt meist zu
einem monokularen Sehfeld, ermöglicht gleichzeitig aber ein besonders großes
Gesichtsfeld bis zu 360°.
LITERATUR 9
2.2.2 Adnexe
2.2.2.1 Muskeln des Augapfels
Die Augenmuskelpyramide ist ähnlich der des Säugetierauges aufgebaut. Vögel
besitzen wie die übrigen Wirbeltiere vier gerade (M. rectus dorsalis, M. rectus
ventralis, M. rectus temporalis, M. rectus nasalis) und zwei schräge (M. obliquus
dorsalis, M. obliquus ventralis) Augenmuskeln (SLONAKER 1918). Ein dem
Säugetierauge entsprechender M. retractor bulbi fehlt bei Vögeln (SLONAKER 1918,
MURPHY 1987 a). Stattdessen besitzen Vögel zwei kräftige Mm. quadratus et
pyramidalis membranae nictitantes, die der kaudalen Fläche des Bulbus oculi
anliegen.
Diese
Muskeln
sind
für
die
Bewegung
der
Nickhaut
zuständig
(BORRICHIUS 1674).
Der M. quadratus bildet oberhalb des Nervus opticus eine sehnige Schleife (Trochlea)
für den Durchtritt der Endsehne des M. pyramidalis (FREWEIN und SINOWATZ
1992). Diese Endsehne, die durch eine ventro-temporale Rinne im Anulus ossicularis
sclerae geführt wird, strahlt ventral und kantennah in die Nickhaut ein.
Die Beweglichkeit der Augen kann mit weniger als 2° extrem limitiert oder wie z. B.
beim Kakadu sehr groß sein. Bei Greifvögeln etwa füllt im Gegensatz zum Säuger der
Augapfel die Orbita fast vollständig aus. Dadurch ist die extraokulare Muskulatur und
folglich auch die Bulbusmotilität auf ein Minimum reduziert (GREENWOOD und
BARNETT 1981). Die fehlende Beweglichkeit wird jedoch durch das erhöhte
Rotationsvermögen des Kopfes ausgeglichen (KING und McLELLAND 1984). Bei
Reihern
(Ardeidae)
erfolgt
dies
z.
B.
durch
Kopfwackeln,
bei
Hühnern
(Phasianiformes) durch das typische Kopfnicken (BEZZEL und PRINZINGER 1990).
Dohlen (Corvus monedula) können ihre Augäpfel im beschränkten Maße nach hinten
drehen und bekommen so einen vollständigen Rundumblick, ohne dass sie eine
verräterische Kopfbewegung ausführen müssen.
LITERATUR 10
2.2.2.2 Augenlider (Palpebrae)
Die Augenlider dienen dem Schutz der Kornea. Das untere Lid (Palpebra ventralis) ist
hauptverantwortlich für den Lidschluss und somit bei den meisten Vögeln, außer bei
nachtaktiven Eulen (KORBEL 1994), größer und mobiler als das obere Augenlid
(Palpebra dorsalis) (GREENWOOD und BARNETT 1981, SLATTER 1990). Neben
den Eulen besitzen auch Papageienvögel ein sehr bewegliches oberes Augenlid
(SEIDEL 1988). Das untere Augenlid deckt die Kornea im geschlossenen Zustand fast
vollständig ab und wird vor allem bei Greifvögeln gewöhnlich durch eine knorpelige
Platte, den sog. Tarsus palpebralis, gestützt (CUVIER und MECKEL 1809). Die
Bewegung des oberen und unteren Augenlides wird durch drei Muskeln gesteuert,
den
•
M. levator palpebrae dorsalis, der das Oberlid hebt, den
•
M. depressor palpebrae ventralis, der Niederzieher des Unterlids, und den
•
M. orbicularis oculi, der die Lidspalte wie ein Ring umschließt und bei seiner
Kontraktion für den Lidschluss sorgt.
Die Augenlider werden durch kleine, parallel zum Lidrand verlaufende Arterien mit
feinen Aufzweigungen versorgt, die aus der A. supraorbitalis stammen. Ihre
Durchtrennung kann insbesondere bei einer lateralen Kanthotomie, die bei
Eulenvögeln zur Entfernung des Augapfels notwendig ist, sehr starke Blutungen
hervorrufen (MURPHY 1987, KORBEL 1994).
Eine weitere Besonderheit ist, dass Vögel keine Wimpern besitzen. Stattdessen kann
der Lidrand (Limbus palpebralis) bei Tauben (Columbiformes), Kormoranen
(Phalacrocorax)
und
anderen
Spezies
völlig
federlos
sein,
bei
Hühnern
(Phasianiformes) schütter (KOLMER 1930, FREWEIN und SINOWATZ 1992) und bei
Papageienvögeln
(Psittaciformes),
Greifvögeln
(Accipitriformes),
Straußenvögel
(Struthioniformes), Enten- und Gänsevögeln (Anati- und Anseriformes) mit Haarfedern
(Cilia palpebralia), denen als Charakteristikum die Federfahne fehlt, besetzt sein. Bei
vielen Vogelarten sind der Lidrand oder auch die ganze Außenseite der Augenlider
und ihre Umgebung farbenprächtig hervorgehoben. Den Lidern der Vögel fehlen die
Tarsaldrüsen (Meibom-Drüsen) (SLONAKER 1918). Das eigentliche Blinzeln zur
Verteilung des präkornealen Tränenfilms erfolgt bei den Vögeln mit der Nickhaut.
Die Nickhaut (Palpebra tertia seu Membrana nictitans), ein drittes Augenlid, ist eine
hoch spezialisierte, dünne Bindehautduplikatur, die im retrahierten Zustand in der
LITERATUR 11
Tiefe des medialen Augenwinkels liegt (HUMMEL 2000). Die Nickhaut wird durch die
Endsehnen zweier Muskeln (M. quadratus und M. pyramidalis) im Gegensatz zum
Säugetierauge von dorsonasal nach ventrotemporal über die Hornhaut gezogen. Sie
wird nicht wie beim Säugetier durch einen knorpeligen Anteil gestützt (MURPHY
1984, SEIDEL 1988). Ihr freier, häufig pigmentierter Rand ist mit feinen federartigen
Epithelfortsätzen (KOLMER 1923) besetzt, die den präkornealen Tränenfilm
regulieren. Bei vielen Vogelarten ist sie opak, bei Eulen weiß.
Eine
vollständig
transparente
Nickhaut
besitzen
die
meisten
Wasser-
und
insbesondere Tauchvogelarten, die bei der Unterwassersicht als zusätzliches
refraktäres Element (vergleichbar mit einer Taucherbrille) dient (MARTIN 1985) und
damit zur großen Akkomodationsbreite beiträgt. Die vorgezogene Nickhaut soll vor
Auskühlung
des
Gehirns
(KORBEL
1994)
und
Austrocknung
des
Auges,
insbesondere während des Fluges schützen (DUKE-ELDER 1958).
2.2.2.3 Tränenapparat (Apparatus lacrimalis)
Der Tränenapparat der Vögel besteht aus:
•
Tränendrüse (Glandula lacrimalis)
•
Nickhautdrüse (Glandula membranae nicticans/ Hardersche Drüse)
•
Nasendrüse (Glandula nasalis)
•
tränenableitenden Wegen
Die Tränendrüse (Glandula lacrimalis) liegt im temporalen Augenwinkel zwischen der
Periorbita und der Lidbindehaut. Sie besitzt einen Ausführungsgang, der trichterförmig
am temporalen Winkel der Augenlider in den Bindehautsack (Saccus conjunctivae),
am Umschlagspunkt der Tunica conjunctiva bulbi in die Tunica conjunctiva
palpebrarum mündet (SCHWARZE und SCHRÖDER 1985). Das spärliche Sekret
benetzt den Teil der Kornea, der nicht von der Nickhaut erreicht wird (SLONAKER
1918). Bei vielen Vögeln ist es wasserklar und alkalisch oder aber wie beim Kormoran
ölig und weißlich (DUKE-ELDER 1958, KORBEL 1994). Eulenvögel (Strigidae) und
Pinguine (Sphenisciformes), bei denen der Tränenapparat nur wenig Tränenflüssigkeit
produziert, besitzen keine GI. lacrimalis (BEZZEL und PRINZINGER 1990).
LITERATUR 12
Die Nickhautdrüse (Glandula membranae nictitantis) ist bei den meisten Vögeln
mehr als doppelt so groß wie die Gl. lacrimalis (WALLS 1942) und liegt
ventrokaudomedial dem Augapfel im nasalen Augenwinkel auf. Ihr Ausführungsgang
mündet an der bulbusseitigen Fläche der Nickhaut in den Konjunktivalsack (CUVIER
und MECKEL 1809). Sie gilt als Hauptproduzent der Tränenflüssigkeit. Ihr kommt neben der Produktion von mukoider Tränenflüssigkeit zur Anfeuchtung und
Säuberung der Kornea - als peripheres Lymphorgan (Sekretion von Immunglobulin A,
Ansammlung von Lymphozyten und Plasmazellen) große Bedeutung innerhalb der
immunzellulären Abwehr zu (BABA et al 1990). Eulen (Strigidae) dagegen besitzen
nur eine kleine Nickhautdrüse, obwohl ihnen eine Tränendrüse fehlt (WALLS 1963).
Die Nasendrüse (Glandula nasalis) ist eine modifizierte Tränendrüse, die dorsonasal
unter der Haut in einer kleinen Knochenvertiefung in der Orbita liegt. Sie kommt auch
bei Hühnern (Phasianiformes), Enten (Anatiformes), Gänsen (Anseriformes) und beim
Uhu (Bubo bubo L., 1758) vor, v. a. aber bei Meeresvögeln, denen sie neben der
Niere als zweites Salzausscheidungsorgan dient (PEAKER 1971; KÜHNEL 1972;
SCHWARZE und SCHRÖDER 1985). Neben einer desinfizierenden Funktion, soll sie
während des Fluges vor dem Austrocknen schützen (LEITENSTORFER 1996). Ein
zeitweise
vermehrter
Tränenfluss
kommt
bei
Möwen
als
natürlicher
Regulationsmechanismus zur Ausscheidung von Salz z. B. nach der Aufnahme von
Meerwasser vor.
Das Sekret der Tränen- und Nickhautdrüse fließt im nasalen Augenwinkel (Angulus
oculi nasalis) bei den meisten Vogelspezies über zwei Öffnungen, die sog.
Tränenpunkte (Ostia canaliculi lacrimalis), oder wie beim Pinguin über eine Öffnung
ab. Die Tränenkanäle (Canaliculi lacrimales) sind nur wenige Millimeter lang, liegen
auf der Innenseite des oberen und unteren Augenlides mit deutlichem Abstand vom
Lidrand und leiten die Tränenflüssigkeit in den Ductus nasolacrimalis, der unterhalb
der unteren Nasenmuschel in die Nasenhöhle mündet. Von dort fließt die
Tränenflüssigkeit direkt in die Mundhöhle über die Choanenspalte ab. Unter normalen
Bedingungen werden ca. 90 % des Tränenfilms auf diese Weise über den
Drainageapparat abgeführt. Der verbleibende Rest verdunstet während der
Blinzelpausen (JONES 1966).
LITERATUR 13
2.2.3 Augenhüllen
Wie bei allen Vertebraten wird der intraorbitale Teil des Bulbus aus drei
Gewebsschichten gebildet (LIEBICH 2001, FREWEIN und SINOWATZ 1992):
•
äußere Augenhaut (Tunica fibrosa bulbi)
•
mittlere Augenhaut (Tunica vaskulosa bulbi, Uvea)
•
innere Augenhaut (Tunica interna bulbi, Retina)
2.2.3.1 Äußere Augehaut (Tunica fibrosa seu externa bulbi)
Die äußere Augenhaut wird unterteilt in einen hinteren Abschnitt, die Sklera, und
einen vorderen Abschnitt, die transparente Kornea.
Weiße Augenhaut (Sklera)
Die Sklera besteht vorwiegend aus kollagenen Fasern (KOMAR und SZUTTER 1968)
und ist das formgebende und formerhaltende Element des Auges. In die
bindegewebige Sklera ist eine hyaline Knorpelplatte (Lamina cartilaginea sclerae)
eingelagert, die den Augenhintergrund unterstützt und um den Sehnerveintritt zum
kleinen hufeisenförmigen Os nervi optici verknöchert sein kann (TIEMEIER 1950). Der
vordere, konkav eingezogene Teil der Sklera erhält durch den knöchernen Skleralring
(Anulus ossicularis sclerae), eine Besonderheit der Sauropsiden, die nötige Festigkeit.
Dieser bildet auch bei der Akkomodation ein wichtiges Widerlager, die im Gegensatz
zu den Säugetieren mit einer aktiven Kompression der Linse verbunden ist. Der
Skleralring besteht aus zehn bis 18 (meist 15) einzelnen, fischschuppenartig
übereinander liegenden Knochenblättchen (ossicula sclerae) und ist zwischen Ora
serrata und Anulus conjunctivalis lokalisiert (FRANZ 1934, DUKE-ELDER 1958).
Anzahl und Morphologie der Einzelknochen können dabei auch innerhalb einer
Spezies variieren. Auffällig ist bei vielen Vögeln eine Führungsrinne im ventrotemporalen Bereich des Knochenringes für die Endsehne des die Nickhaut
bewegenden M. pyramidalis (KORBEL 1995 a), die von der geometrischen Achse
(Axis bulbi) des Augapfels abweicht. Dadurch konvergieren optische und visuelle
Achse zur Medianen hin, was das binokulare Sehen erleichtert (SLONAKER 1918).
Die optische Achse stellt eine hypothetische Linie dar, die als zentrale Achse durch
die lichtbrechenden Medien des Auges gekennzeichnet ist und nicht mit der Sehachse
verwechselt werden darf (WALDE et al 1996).
LITERATUR 14
Hornhaut (Kornea)
Die Kornea besteht wie bei anderen Wirbeltieraugen aus fünf Schichten, wobei die
Descemetsche Membran bei Vögeln nicht immer ausgebildet ist (PEARSON 1972):
•
vorderes Korneaepithel (Epithelium corneae ext.), ein Plattenepithel mit
guter Regenerationsfähigkeit
•
Bowman-Membran (Lamina limitans superf.), aus Kollagenfasern bestehend
zur Stabilisierung der Kornea
•
bindegewebige Eigenschicht (Substantia propria corneae)
•
Descemet- Membran (Lamina limitans prof.)
•
hinteres Hornhautepithel (Epithelium corneae int.)
Außer bei Wasservögeln und einigen tagaktiven Greifvögeln ist die Kornea bei den
meisten Vogelspezies relativ dünn und beträgt durchschnittlich 0,4 mm (FREWEIN
und SINOWATZ). Der Krümmungsradius variiert dagegen speziesspezifisch stark.
Eine stark gekrümmte Hornhaut mit entsprechend tiefer vorderer Augenkammer findet
sich z. B. bei Eulenvögeln, während Wasservögel eine flache Kornea besitzen. Nach
ROCHON-DUVIGNEAUD (1929) ist die korneale Krümmung absolut regelmäßig, so
dass das Vogelauge im Gegensatz z. B. zu Rind und Pferd (KOMAR und SZUTTER
1968) keinen Astigmatismus aufweist.
Der Übergang zur Sklera (Junktura corneaskleralis) ist durch eine ringförmige
Vertiefung markiert und besitzt am äußeren Rand der Kornea (Limbus corneae) bei
den meisten Vogelspezies Pigmenteinlagerungen (KORBEL 1994), die sich bei der
gonioskopischen Untersuchung als inneres und äußeres Pigmentband (Anulus
corneae) darstellen.
Aufgrund
zahlreicher
Nervenfasern
ist
die
Kornea
hochsensibel.
Die
Nährstoffversorgung muss über Diffusion aus dem Kammerwasser und dem
präkornealen Tränenfilm erfolgen, da keine Blutgefäße, die die Transparenz der
Kornea beeinträchtigen würden, ausgebildet sind. Als Teil des dioptrischen Apparates
hat die Kornea eine bedeutende Rolle bei der Lichtbrechung und Akkomodation. Ihre
Brechkraft verringert sich allerdings beim Eintritt in Wasser und wird nach SIVAK et al
(1978) nicht von der vorgezogenen Nickhaut ersetzt. Vögel, die ein gutes
Sehvermögen unter Wasser benötigen, zeichnen sich durch einen stark ausgebildeten
Akkomodationsapparat aus (SIVAK et al. 1985), der die verlorene Brechkraft der
Kornea ausgleicht.
LITERATUR 15
2.2.3.2. Mittlere Augenhaut (Tunica vasculosa seu media bulbi, Uvea)
Die mittlere Augenhaut besteht von vorne nach hinten aus
•
der Regenbogenhaut (Iris),
•
dem Strahlenkörper (Corpus ciliare), der die Akkomodation ermöglicht, und
•
der Aderhaut (Choroidea), die den Augenhintergrund auskleidet und die
Netzhaut versorgt.
Regenbogenhaut (Iris)
Die Iris umragt das bei Vögeln runde, selten querovale Sehloch (Pupilla) und trennt
die vordere Augenkammer von der sehr schmalen hinteren Augenkammer ab. Starke
Pigmenteinlagerungen gewährleisten, dass das Licht nur durch die Pupille ins
Augeninnere strahlt (FREWEIN und SINOWATZ 1992).
Die Pigmentierung der Iris kann nicht nur speziesspezifisch, sondern auch teilweise
geschlechts-
und
altersabhängig
variieren
und
wird
bei
einzelnen
geschlechtsmonomorphen Vogelspezies, z. B. den Kakadus (Cacatuninae), zur
Geschlechtsbestimmung herangezogen (KARPINSKI und CLUBB 1986). Weiterhin
unterliegt sie bei einigen Vogelspezies nahrungsbedingten und saisonalen Einflüssen
(TIEDEMANN 1810, OEHME 1969, MARTIN 1985).
Neben Farbpigmenten spielen auch stark reflektierende Substanzen eine Rolle. In
Frage kommende Stoffe und Strukturen sind Melanin, Pteridin, Hämoglobin,
Karotinoide, farbloses Fett, Kollagenfasern und Strukturblau, eine von physikalischen
Gesetzen abhängige Färbung, die durch die Tyndall-Streuung im Gewebe verursacht
wird (OEHME 1969, HOLLANDER und OWEN 1939). Als Besonderheit einiger
Taubenvögel (Columbiformes) bilden Iridozyten ein Tapetum lucidum iridis. Typisch
für die Taubeniris ist auch der Anulus iridis, eine pigmentfreie, fett- und blutgefäßarme
Zone, durch welche die dunkel pigmentierte Irishinterfläche (Stratum pigmentosum
iridis) durchschimmert und sich dunkel abzeichnet. Er wird von Taubenzüchtern als
Wertring bezeichnet, ist jedoch für die Seh- und Flugleistung ohne Bedeutung
(REESE et al. 2001).
Das Irisstroma besteht aus einem lockeren, aber regelmäßigen Geflecht aus
kollagenen und elastischen Fasern mit Pigmentzellen, Gefäßen, Muskulatur und
Nervenfasern (OEHME 1969). Der lockere Aufbau ermöglicht den großen
Bewegungsspielraum, der für Miosis und Mydriasis notwendig ist.
LITERATUR 16
Die Weite der Pupille wird durch die Mm. sphincter und dilatator pupillae reguliert, die
bei Vögeln überwiegend quergestreift sind. Sie erlauben eine wesentlich schnellere
Hell-Dunkel-Adaptation und damit eine rasche Adaptation an die ständig wechselnden
Lichtverhältnisse während des Flugs (REESE et al. 2001). Der M. sphincter pupillae
liegt in der Nähe des freien Pupillenrandes mit zirkulär verlaufenden Fasern, während
die Fasern des M. dilatator pupillae radiär verlaufen und der Irishinterfläche anliegen
(LIEBICH 2001).
Darüber hinaus wird durch die Abblendung von Randstrahlen, die eine Erhöhung der
Schärfentiefe und eine Eliminierung von Streustrahlen zur Folge hat, eine
Schärfensteigerung des auf die Netzhaut projizierten Bildes erzielt.
Bei einigen Tauchvögeln, wie Pinguinen und Kormoranen, ist der M. sphincter pupillae
besonders kräftig entwickelt und wölbt die Linse bei der Akkomodation durch die
Pupillenöffnung. Die Linse erlangt so eine extrem hohe Brechkraft und gleicht den
Verlust der Brechkraft der Kornea unter Wasser aus (REESE et al. 2001). Bei einigen
Vogelspezies,
wie
Rotschwanzbussarden
Sperlingen
(Buteo
(Passer
jamaicensis
domesticus
Gmel.,
1788)
L.,
1758)
und
sind
auch
glatte
Muskelfasern in der Iris zu finden, die möglicherweise für das Feinspiel und die
Formerhaltung der Pupillenöffnung für längere Zeit hin verantwortlich sind (OEHME
1969, JOHNSON und OLIPHANT 1984). Die quergestreifte Pupillarmuskulatur kann
von den Vögeln willkürlich gesteuert werden. Eine Weitstellung der Pupille
(Mydriasis),
als
Augenhintergrunds
unabdingbare
Voraussetzung
(Ophthalmoskopie),
ist
für
die
daher
mit
Spiegelung
den
in
des
der
Säugetierophthalmoskopie üblichen Mydriatika (Parasympathicolytica) nicht möglich.
Strahlenkörper (Corpus ciliare)
Der Strahlenkörper hat mehrere zentrale Funktionen im Auge
•
Er verankert die Linse im Augapfel.
•
Seine Muskulatur kann die Linse und die Kornea verformen.
•
Er ist zentraler Bestandteil des Akkomodationsmechanismus.
Das Corpus ciliare liegt als ringförmiger Wulst zwischen der Irisbasis (Margo ciliaris
iridis) und der Aderhaut (Choroidea) und ist nach außen im knöchernen Skleralring
(Anulus ossicularis sclerae) verankert. Retinale Epithelien, die den Strahlenkörper auf
den Ziliarfortsätzen (Processus ciliares) überziehen, produzieren und sezernieren das
LITERATUR 17
Kammerwasser, das dann in den Sinus venosus sclerae über den Ziliarspalt wieder
abfließt (REESE et al. 1998 a).
Die innere Oberfläche ist mit zahlreichen Falten (Plicae ciliares) besetzt, die nach
vorne den Strahlenkranz (Pars plicata, Corona ciliaris) bilden und im hinteren Bereich
flach auslaufen (Pars plana, Orbiculus ciliares). Diese Falten sind wiederum mit
zahlreichen Ziliarfortsätzen (Processus ciliares) besetzt, die als Besonderheit der
Augen von Vögeln und Panzerechsen (GRÜNINGER 2002), die Linsenperipherie
umgreifen und an den Spitzen mit der Linsenkapsel verschmolzen sind. Ihre
Oberfläche ist von retinalem Epithel überzogen (REESE et al. 2001).
Aus der inneren Retinaepithellage entspringen die Aufhängefasern der Linse, die
Zonulafasern (Fibrae zonulares), ziehen zur Linsenkapsel an den Äquator und bilden
so eine besonders feste Verbindung (KORBEL 1994).
Ein wichtiger Teil des Ziliarkörpers ist der aus drei Portionen bestehende Ziliarmuskel
(MURPHY et al. 1995). Der Ziliarmuskel (M.ciliaris) ist quergestreift und liegt
eingelagert in das Stroma des Ziliarkörpers. Der äußere M. ciliaris anterior (CramptonMuskel) entspringt an der Innenseite des Skleralrings. Mit seiner Endsehne verankert
er sich im Stroma der Kornea und bewirkt primär durch seine Kontraktion eine
Verstärkung des Krümmungsradius der Kornea (korneale Akkomodation) (FREWEIN
und SINOWATZ 1992, PARDUE und SIVAK 1997).
Der M. ciliaris posterior (Brücke-Muskel) entspringt ebenfalls an der Innenseite des
Skleralringes, proximal dem vorderen Ziliarmuskel. Dieser orientiert sich aber in die
entgegen gesetzter Richtung, um sich in der Basis des Ziliarkörpers zu verankern,
und zieht durch seine Kontraktion den ringförmigen Ziliarkörper nach vorne. Dadurch
wird gleichzeitig dessen Durchmesser verringert, da der Skleralring vorne enger wird.
Die Linse wiederum wird durch den eingeengten Ziliarkörper komprimiert und dadurch
ihre Konvexität gesteigert (lentikuläre Akkomodation).
Der kleine Müller-Muskel liegt dem M. ciliaris posterior auf. Seine Fasern werden
heutzutage als Fibrae radiales bezeichnet (REESE et al. 2001).
Die Ausbildung der Ziliarmuskeln zeigt eine Anpassung an die unterschiedlichen
Lebensbedingungen. Tauchvögel (Podicipedidae), die fast ausschließlich lentikulär
akkomodieren, besitzen einen kräftig entwickelten M. ciliaris posterior, während der M.
ciliaris anterior nur rudimentär ausgebildet ist. Bei nachtaktiven Vögeln, die fast
ausschließlich korneal akkomodieren, sind die Verhältnisse umgekehrt (REESE et al.
1998 b, c). Die besondere Form der lentikulären Akkomodation wird auch durch den
LITERATUR 18
Ziliarspalt ermöglicht, der eine Verschiebung der inneren Platte des Ziliarkörpers mit
den Ziliarfalten gewährleistet.
Ein besonders tiefer Ziliarspalt kommt bei Tauchvögeln vor, bei denen eine extreme
Kompression der Linse eine besonders weite Akkomodationsbreite erzeugt. Der
Ziliarspalt (Sinus cilioscleralis), der den Ziliarkörper in eine äußere und innere Platte
teilt, steht in Höhe der Irisbasis über den Kammerwinkel (Angulus iridocornealis) mit
der vorderen Augenkammer in weit offener Verbindung. Der Übergang vom
Kammerwinkel in den Ziliarspalt wird durch das gerade, kräftige Ligamentum
pectinatum gekennzeichnet. Im Unterschied zu den Säugetieren werden bei den
Vögeln die kollagenen durch elastische Fasern ersetzt. Das spielt für den
Mechanismus der Akkomodation bei Vogelaugen eine bedeutende Rolle (TRIPATHI
1974).
Ein Maschenwerk aus feinen Bindegewebsbälkchen (Retikulum trabeculare) begrenzt
die Fontana-Räume (Spatia anguli iridocornealis), welche die Verbindung zum
Schlemmschen Kanal herstellen (EVANS 1979, FREWEIN und SINOWATZ 1992).
Aderhaut (Choroidea)
Die Aderhaut von Vögeln ist im Vergleich zum Säugetier relativ dick und stark
vaskularisiert, da ihre Hauptfunktion in der Ernährung der avaskulären aviären Retina
durch Diffusion liegt. Entsprechend findet sich in dickeren Netzhautbereichen eine
Häufung von Blutgefäßen. Sie geht aus dem Ziliarkörper hervor und ist mit der
Innenfläche der Sklera nur locker über die Lamina suprachoroidea (fusca), dagegen
über die Lamina basalis relativ fest mit dem retinalen Pigmentepithel verbunden.
Die
Choroidea
ist
bei
tagaktiven
Vögeln
pigmentreich,
während
sie
bei
dämmerungsaktiven Vogelarten schwach oder überhaupt nicht pigmentiert ist. Der
Pigmentreichtum
der
Chorioidea
unterdrückt
intraokulare,
die
Sehschärfe
reduzierende Lichtreflexionen und Streustrahlungen (RAVELHOFER 1996). Ein
Tapetum lucidum choroideae ist wie bei vielen dämmerungsaktiven Säugetieren nicht
ausgebildet (TIEDEMANN 1810). Die Augen der Vögel weisen daher nur einen
schwachen, gräulich-rötlichen Fundusreflex auf. Dieser wird durch von der Sklera
reflektiertes Licht verursacht, die zwischen den chorioidalen Gefäßen zu sehen ist.
Der schwache Fundusreflex erschwert unter Umständen nicht nur die Untersuchung
des lediglich matt illuminierten Augenhintergrundes, sondern auch die Untersuchung
der vorderen Augenabschnitte (Hornhaut, vordere Augenkammer, Linse) im
LITERATUR 19
reflektierten Licht. Eine Ausnahme bildet der nachtaktive Ziegenmelker (Caprimulgus
europaeus L. 1758), der im dorsalen Fundusbereich ein diffus weiß reflektierendes
Tapetum lucidum retinae hat, das aber mit dem Pigmentepithel der Retina in
Verbindung steht und nicht mit dem choroidalen Tapetum der Säugetiere vergleichbar
ist. Bei Spechten (Piciformes) sind als Besonderheit in der Choroidea mit mukösen
Substanzen gefüllte Sinusoide ausgebildet, die eine Art Kissen zum Abfangen der
Erschütterung beim Pickvorgang darstellen (DUKE-ELDER 1958).
2.2.3.3 Innere Augenhaut (Tunica interna bulbi, Retina)
Entwicklungsgeschichtlich betrachtet ist die innere Augenhaut eine blasenförmige
Ausstülpung des Gehirns, wodurch ein doppelwandiger »Becher« entstanden ist.
Beide Blätter werden durch den Augeninnendruck aneinander gehalten. Zelluläre
Verbindungen bestehen nicht (HUMMEL 2000).
Die innere Augenhaut liegt der mittleren Augenhaut innen und am freien
Umschlagsrand am Pupillenrand (Margo pupillaris) an. Sie besteht aus zwei
Schichten,
dem
außen
gelegenen
einschichtigen
Pigmentepithel
(Stratum
pigmentosum) und der inneren lichtempfindlichen Schicht (Stratum nervosum).
Nach Struktur und Funktion lassen sich an der Retina folgende Abschnitte unterteilen
(STARCK 1982, LIEBICH 1990, FREWEIN und SINOWATZ 1992):
•
ein vorderer rezeptorloser Abschnitt (pars caeca retinae), bestehend aus der
Pars ciliaris retinae, die dem Corpus ciliare anliegt, und der Pars iridica retinae,
welche die Irishinterfläche bedeckt
•
ein hinterer lichtempfindlicher Abschnitt (pars optica retinae), der sich analog
zum Säugetierauge in zehn Schichten gliedert, von denen neun zum Innenblatt, der
nervösen, lichtempfindlichen Schicht (stratum nervosum retinae), gerechnet werden.
Bei den meisten Vogelspezies ist diese Zellage analog zu den Säugetieren
unpigmentiert. Eine Ausnahme bilden die nachtaktiven Eulen. Bei diesen Spezies sind
auch die Zellen der inneren Retinaschicht dicht mit großen Pigmentgranula beladen,
bei denen es sich nicht um Melanine, sondern um Lipofuszine handelt. Diese
zusätzliche Pigmentierung absorbiert Streulicht im tubusartigen langen Ziliarkörper
LITERATUR 20
und verhindert einen seitlichen Lichteinfall durch die nur unvollständig von der
Augenhöhle abgedeckte Sklera.
Die zehnte Schicht, das Pigmentepithel (Stratum pigmentosum retinae), bildet das
einschichtige Außenblatt der Retina. Es enthält Melaningranula und reicht mit seinen
Fortsätzen zwischen die Außenglieder der Photorezeptoren.
Die Trennung zwischen pars caeca und pars optica erfolgt anhand der Ora serrata,
die auch den Übergang von Choroidea zu Ziliarkörper bildet. Das Pigmentepithel ist
mit der Choroidea fest, mit dem Stratum nervosum retinae aber nur locker verbunden.
Hier wird die Retina physiologischerweise durch den Glaskörper in einer relativ
stabilen Lage fixiert. Zu Retinaablösungen (Ablatio retinae) kann es durch
Änderungen der Druckverhältnisse kommen, indem diese beiden Schichten
auseinanderweichen. Bei tagaktiven Vögeln enthält das Pigmentepithel reichlich
Melaningranula, so dass Lichtstrahlen nach Durchtritt durch die lichtempfindliche
Schicht der Retina resorbiert und streulichtbedingte Sehunschärfen verhindert werden
(KORBEL 1994). Besonders Papageien, Finken, Tauben, Enten und Taggreifen
haben einen relativ dunklen Fundus oculi aufgrund der starken Pigmentation, der die
ophthaImoskopische Untersuchung erschwert.
Bei dämmerungs- (Kiwis) und insbesondere nachtaktiven Vogelspezies ist das
Pigmentepithel nur schwach ausgebildet, so dass es bei der Betrachtung des Fundus
zum Durchscheinen chorioidaler Gefäße kommt (PEARSON 1972). Diese geben dem
Augenhintergrund ein tigerfellartig gestreiftes, sog. tigroides Aussehen (KORBEL
1994). Bei vielen Zoovogelspezies gibt es jedoch Abweichungen, z. B. schwach
pigmentierter Fundus bei verschiedenen Pinguinspezies (KORBEL et al.1997). Der
Pigmentierungsgrad variiert allerdings spezies- und individualspezifisch erheblich und
korreliert auch mit der Gefiederfarbe. Die Retina einiger nachtaktiven Schwalben
(Caprimulgiformes) z. B. zeichnet sich durch ein diffus weiß reflektierendes Tapetum
im Pigmentepithel des dorsalen Fundusbereichs aus (NICOL und ARNOTT 1974).
Die Pars optica retinae weist eine bei allen Wirbeltieren vergleichbare Schichtung aus
drei dicht vernetzten Neuronen auf (NICKEL et al. 1992, REESE et al. 2001). Dieser
retinale
Abschnitt
besitzt
allerdings
einige
strukturelle
vogelspezifische
Besonderheiten, die für die besondere Leistungsfähigkeit der Augen vieler
Vogelspezies mit verantwortlich sind. Eine Besonderheit ist die Dicke der Retina bei
allen Vögeln, die aufgrund der großen Anzahl von Nervenzellen bereits in der Retina
Assoziationen bilden, die beim Säugetier höheren nervalen Zentren vorbehalten sind.
LITERATUR 21
So ist die Retina der Taube (Columba livia Gmel., 1789) wegen der starken
Ausbildung der inneren Körner- und plexiformen Schicht, im Vergleich zu der des
Menschen, zweimal so dick, was deutlich die enorme Sehleistung widerspiegelt
(CAMPELL et al. 1962).
Vögel sind wie alle Vertebraten mit einer Retina duplex ausgestattet, d. h. sie besitzen
sowohl Stäbchen als auch Zapfen (SCHULTZE 1867), wobei einfache und doppelte
Zapfen beobachtet werden (HOFFMANN 1876-1877):
•
Zapfenzellen für das Tag- und Farbsehen (photopisches Sehen)
•
Stäbchenzellen für das Dämmerungs– und Nachtsehen (skotopisches
Sehen)
Alle Photorezeptoren sind aus einem Außen- und einem Innensegment aufgebaut.
Relativ große zylindrische Außensegmente sind für aviäre Stäbchen charakteristisch,
während die der Zapfen kurz und konisch sind (SCHULTZE 1867).
Die Sehpigmente sind im Außensegment enthalten. Im Innensegment konzentrieren
sich distal die Mitochondrien (KRAUSE 1894), während sich proximal (Myoid) die
übrigen Organellen befinden. Das Myoid der Zapfen reagiert auf Lichteinfall mit
Kontraktion, während das der Stäbchen relaxiert. Umgekehrte Verhältnisse herrschen
bei Dunkelheit (MEYER 1986).
Die Verteilung von Stäbchen und Zapfen hängt von der jeweiligen Vogelspezies und
deren Lebensgewohnheiten ab. Bei tagaktiven Vögeln dominieren die für das Farbund Helligkeitssehen verantwortlichen Zapfenzellen, während Stäbchenzellen bei
diesen Spezies in geringerer Zahl und nur peripher angeordnet sind (PUMPHREY
1948 b, OEHME 1961). Die Zapfendichte liegt bei einigen Taggreifen höher als beim
Menschen, des Weiteren bewirkt eine nur geringe Zahl von Zapfenzellen pro
ableitender Nervenzelle eine hohe Sehschärfe (KING und McLELLAND 1984).
Bei nachtaktiven Spezies sind die für das nichtfarbige Dämmerungssehen
zuständigen und wesentlich lichtempfindlicheren Stäbchen in der Überzahl.
Die höhere Lichtempfindlichkeit der Retina von Eulen im Gegensatz zu den
Taggreifvögeln ist durch den hohen Anteil von Stäbchen (bis 90 %) an den
Photorezeptoren bedingt, wobei mehr als tausend Stäbchen mit einer bipolaren
Nervenzelle verschaltet sind (hohe Konvergenz). Des Weiteren sind die schlanken
Stäbchen um das 4-8-fache dichter gepackt (BOWMAKER und MARTIN 1978).
LITERATUR 22
Als Besonderheit der aviären Retina - und einiger Fische, Amphibien, Reptilien und
Kängurus - ist das Vorhandensein von farbigen Öltropfen in den Zapfenzellen, die
chromatische Filterfunktion besitzen. Jeder Öltropfen besteht aus einem oder
mehreren karotinoiden Pigmenten, die in einer Mischung von Lipiden gelöst sind
(MEYER
1986).
speziesspezifische
Es
werden
mindestens
unterschiedliche
fünf
Typen
Absorptionsmaxima
unterschieden,
aufweisen.
die
Zusätzliche
farblose Öltröpfchen werden mit der Fähigkeit ultraviolettes Licht zu sehen in
Verbindung gebracht. Die für das nichtfarbige Dämmerungssehen zuständigen und
wesentlich lichtempfindlicheren Stäbchen enthalten Sehpurpur (Rhodopsin), das sein
Absorptionsmaximum
im
Bereich
zwischen
490
und
506
nm,
d.
h.
im
blauempfindlichen Bereich, besitzt (CRESCITELLI et al. 1964, SILLMANN 1969,
BOWMAKER
1977).
tetrachromatisches,
Diese
teilweise
Besonderheit
auch
ermöglicht
pentachromatisches
den
Vögeln
Sehen
(s.
ein
a.
Leistungsfähigkeit).
Bei allen Vertebraten treten an einigen Stellen der Retina zirkuläre oder ovale, leicht
erhabene Regionen auf (FRANZ 1934, WALLS 1942). In diesen als Areae retinae
bezeichneten Bereichen sind die Zapfenzellen dünner, länger und besonders dicht
angeordnet und haben damit ein besonders hohes Auflösungsvermögen. In diesen
Regionen herrscht ein Verhältnis von Rezeptorzellen zu ableitenden Nervenzellen bis
zum Optimum von 1:1. Eine weitere Verstärkung der Sehschärfe wird in diesem
Bereich durch periphere Verdrängung der im Lichtweg liegenden Neuronen erreicht,
so dass flache bis trichterförmige Einziehungen entstehen (PUMPHREY 1948 a).
Diese zentrale Eindellung der Area wird als Fovea retinae bezeichnet. Lage und Form
der verschiedenen Areae und Foveae variiert speziesspezifisch stark. Die Fovea
centralis soll dem monokularen Sehen und der Fixierung entfernter Objekte dienen,
während die temporale Fovea für die Wahrnehmung naher Objekte und binokulares,
stereoskopisches
Sehen
verantwortlich
ist
(DUKE-ELDER
1958).
Nach
Untersuchungen von (WOOD 1917 und DUIJM 1958) treten bei Vogelaugen
hauptsächlich drei Varianten von Area-Fovea-Kombinationen auf. Die meisten
Vogelspezies, darunter viele Körnerfresser, besitzen lediglich eine einzelne Area
(Area centralis rotunda), die mit einer flachen Fovea centralis ausgestattet sein kann
(excl. Galliformes). Sie befindet sich auf der visuellen Achse, die die Stelle des
schärfsten monokularen Sehens darstellt.
LITERATUR 23
Bei vielen Wasser- und Ufervögeln ist die Area und gelegentlich die Fovea zu einem
horizontalen Streifen modifiziert (Area centralis horizontalis mit einer Fovea centralis).
Diese Area ermöglicht den Tieren, sich am Horizont bewegende Objekte über einen
großen Radius scharf zu sehen (PUMPHREY 1948 b).
Vögel, die bei ihrer Nahrungssuche Entfernung und/oder Geschwindigkeit eines
Objektes genau einschätzen müssen (viele Taggreife, Schwalben, Kolibris), besitzen
zwei Areae, die eine Optimierung sowohl der mon- als auch binokularen Nahsicht
ermöglicht (MARTIN 1985). Die zentrale Area liegt in diesem Fall nahe der Sehachse
und ist gekennzeichnet durch eine tief eingezogene Fovea. Sie dient der monokularen
Fernsicht. Die zweite - Fovea temporalis - besitzt eine flache Fovea, die so
ausgerichtet ist, dass ein nahe liegendes Objekt binokular abgebildet wird und ein
stereoskopes Bild entsteht (binokulare Nahsicht) (PUMPREY 1948b, 1961). So
können gleichzeitig 3 Punkte fixiert werden. Eulen dagegen besitzen nur eine Area
temporalis.
Die Netzhaut der Vögel ist im Gegensatz zu den meisten Säugetierarten (excl. Biber
Chinchilla, Nashörner) avaskulär. Sie wird dementsprechend als anangiotische Retina
bezeichnet (de SCHAEPDRILVER et al. 1989). Die Nährstoffversorgung erfolgt
stattdessen aus dem Kapillarnetz der Lamina choroidopapillaris und dem Pekten
(MARTIN 1985, PETTIGREW et al. 1990).
2.2.3.4 Augenkammer (Camera bulbi) und Kammerwasser (Humor aquosus)
Die vordere Augenkammer (Camera anterior bulbi) wird von der Hinterfläche der
Kornea, dem iridokornealen Winkel und der Vorderfläche der Iris begrenzt. Die Größe
variiert abhängig von der Gestalt des Bulbus und vom Krümmungsradius der Kornea.
So finden sich zum Beispiel bei Wasservögeln extrem flache und bei Eulenvögeln
extrem tiefe vordere Augenkammern.
Die hintere Augenkammer (Camera posterior bulbi) liegt zwischen Irishinterfläche,
Ziliarkörper und Linse. Sie ist im Gegensatz zu den Säugetieren beim Vogel sehr
klein, da die Linse sich weit nach peripher erstreckt und Ziliarkörper und Iris sich fast
berühren (FREWEIN und SINOWATZ 1992).
Die Augenkammern sind mit dem Kammerwasser, ein Ultrafiltrat aus dem Plasma
gefüllt,
das
kontinuierlich
von
den
Ziliarkörperepithelzellen
durch
Diffusion,
LITERATUR 24
Ultrafiltration und aktive Sekretion produziert wird. Es handelt sich um eine klare,
schwach hyperosmolare und geringgradig azidotische Flüssigkeit, die Dank ihrer
wasserähnlichen Beschaffenheit ein ideales optisches Medium ist. Eulen besitzen
meist durch Sekretion muköser Substanzen vom hinteren Korneaepithel ein
dickflüssiges fadenziehendes Kammerwasser, weshalb sich die Gewinnung
von
Kammerwasser mittels Parazentese bei dieser Spezies schwierig gestaltet.
Die Aufgabe des Kammerwassers besteht in der Versorgung der Linse, der Hornhaut
und des trabekulären Maschenwerks mit nutritiven Substanzen und der Beseitigung
von deren Abfallprodukten (RENWICK 1993). Der Fluss von Kammerwasser aus dem
Ziliarkörper wird durch eine energieabhängige metabolische Pumpe und durch das
Gegenüberstehen eines energieunabhängigen hydrostatischen Druckgradienten
gegen einen osmotischen Druckgradienten bewirkt (BROOKS 1990).
Es fließt über die Pupille aus der hinteren in die vordere Augenkammer (Camera
anterior bulbi), wo die Zirkulation des Kammerwassers durch Temperaturdifferenzen
zwischen Iris und Kornea, die zu thermalen Konvektionsströmen führen, aufrecht
erhalten wird. Von dort kann es den weiten Kammerwinkel durch das Lig. Pectinatum
in die Fontana-Räume (Spatia anguli iridocornealis) des Ziliarspaltes (Sinus
cilioscleralis) abfließen.
Von hier diffundiert es in den weiten, meist zweigeteilten Plexus venosus sclera, der
bei Vögeln wesentlich oberflächlicher in der Sklera liegt als bei den Haussäugetieren.
Außer diesem Hauptabfluss gibt es noch einen uveoskleralen durch das Irisgewebe
hindurch, sowie die Möglichkeit der Diffusion über Ziliarkörper, Iris, Hornhaut und
Glaskörper (SAMUELSON 1991).
2.2.4 Linse und Glaskörper
2.2.4.1 Die Linse
Die Linse ist ein durchsichtiger, absolut klarer bikonvexer Körper epithelialen
Ursprungs. Sie besteht bei Vögeln aus der Linsenkapsel, dem Ringwulst, der
Linsenkammer und dem Zentralkörper (RAVELHOFER 1996) und liegt zwischen Iris
und Glaskörper.
LITERATUR 25
Die Linsenkapsel (Capsula lentis), ein Derivat der Basalmembran, bildet eine
semipermeable Barriere. Nährstoffe diffundieren z. B. aus dem Kammerwasser und
Glaskörper (MARTIN 1995) in den Linsenkern und gleichzeitig wird der Kontakt von
Linseneiweiß mit dem Immunsystem des Körpers verhindert. Bei Freisetzung würde
dieses als körperfremd erkannt werden und könnte eine phakogene Uveitis
(Endophthalmitis phacoanaphylactica) induzieren.
Die Linse ist im Gegensatz zu den Verhältnissen beim Säugetierauge am Äquator
(Equator lentis) innig mit den Ziliarfortsätzen verbunden, deren Spitzen sogar fest mit
der Linsenkapsel verwachsen sind. Durch diesen engen Kontakt zum Ziliarkörper,
aber auch durch die vergleichsweise weiche Beschaffenheit der aviären Linse wird die
aktive lentikuläre Akkomodation ermöglicht (WALLS 1942). Bei Tauchvögeln, für die
die lentikuläre Akkomdation von entscheidender Bedeutung ist, ist die Linse
besonders weich und kann während der Akkomodation pilzstielförmig bis in die
Pupillenöffnung vorragen (LEVY und SIVAK 1980), während Eulen, die fast
ausschließlich korneal akkomodieren, eine relativ harte Linse besitzen.
Unter der Linsenkapsel liegt ein einschichtiges Epithel, dessen Länge zum
Linsenäquator (Equator lentis) zunimmt, sechsseitige, radiär zur Linsenachse
gerichtete Prismen bildet und sich schließlich zu dem für die Linse des Vogelauges
typischen, den Linsenäquator gürtelförmig umgebenden Ringwulst (Pulvinus anularis
lentis) zusammenschließt (SLONAKER 1918, FREWEIN und SINOWATZ 1992).
Die Bedeutung des Ringwulstes ist noch unklar. Ausgeschlossen wird eine Funktion
im optischen System. Bei schnell fliegenden Vögeln, insbesondere Taggreifvögeln
und Tauben, ist der Ringwulst besonders breit, während er bei tauchenden,
nachtaktiven und Laufvögeln schwächer entwickelt ist (DUKE-ELDER 1958). Auffällig
schmal ist der Ringwulst auch bei Psittaziden. Vermutet wird daher eine wichtige
Funktion für die Schnelligkeit der lentikulären Akkommodation.
Dem Ringwulst dürfte auch eine nutritive Funktion zukommen, da seine Fasern eine
muköse Flüssigkeit in die Linsenbläschen (RAVELHOFER 1996) sezernieren, wo
diese Flüssigkeit vom Linsenkern (Corpus centrale lentis) resorbiert wird. Die
Nährstoffversorgung der Linse erfolgt also nicht nur über die Kapsel, sondern auch
über die Linsenkammer (SLONAKER 1918). Möglicherweise erklärt dies bessere
Stoffwechselbedingungen und die dadurch verminderte Häufung altersbedingter
Kataraktbildungen, wie bei Menschen, Hund und Katze (DUKE-ELDER 1958). Ihre
Form ist bei vielen tagaktiven Vögeln abgeflacht und ellipsoid, bei Wasservögeln und
LITERATUR 26
nachtaktiven Vögeln sphärisch und damit von höherer Brechkraft (DUKE-ELDER
1958). Bei Nesthockern ist zu beachten, dass sie in der Nestlingsperiode opak ist und
erst mit dem Flügge werden klar wird, was v. a. bei der ophthalmologischen
Untersuchung berücksichtigt werden muss. Die Trübung des Linsenkerns wird auf
einen Überreichtum an Glykogen zurückgeführt und verschwindet etwa bei
Eulenvögeln im Alter von ca. 4-6 Wochen. Dies darf nicht mit einer pathologischen
Kataraktformation verwechselt werden (LO et al. 1993, KORBEL 1994). Nestflüchter,
z. B. Hühnervögel, besitzen dagegen ab dem ersten Lebenstag ein ungetrübtes
Sehvermögen (MARTIN 1985).
Von großer Bedeutung ist die Durchlässigkeit von Linsen zahlreicher Vogelspezies für
ultraviolette Strahlung im Gegensatz zum Gelbfiltereffekt von Primatenlinsen. So ist
die Voraussetzung für die Wahrnehmung von UV-Strahlung bei den meisten Vögeln
gegeben (KING und McLELLAND 1984).
2.2.4.2 Glaskörper (Corpus vitreum)
Der Glaskörper füllt den hinter Linse und Ziliarkörper liegenden Bulbusbinnenraum
(Camera vitrea bulbi) aus. Der Glaskörper ist gefäßlos und besteht als gelförmige,
transparente extrazelluläre Substanz zu 99% aus Wasser (Humor vitreus), die in ein
feines Kollagenfibrillengerüst eingebettet ist (FREWEIN und SINOWATZ 1992).
Aufgrund der Kollagenfibrillen (Stroma vitreum) kann der Augeninnendruck und damit
gleichzeitig die Lage der Retina stabilisiert werden. Jede Lageveränderung oder
Erkrankungen des Glaskörpers kann zu einer partiellen oder vollständigen
Retinaablösung (Ablatio retinae) führen (KORBEL 1994).
An der Glaskörpergrenzmembran (Membrana vitrea) sind die Fibrillen verflochten und
fixieren den Glaskörper an der Pektenbasis, der Pektenbrücke und am Ziliarkörper
(SLONAKER 1918). Der Glaskörper ist im Vergleich zu vielen Säugetierarten von
einer relativ dünnflüssigen Konsistenz, wodurch die Diffusion von Nährstoffen vom
Pecten oculi zur Retina erleichtert wird und die unterstützenden schwingenden
Bewegungen des Augenfächers ermöglicht werden.
LITERATUR 27
2.2.5 Augenfächer (Pekten oculi)
Der Augenfächer oder Augenkamm, als herausragende Eigenart des Vogelauges,
ragt über der ovalen Eintrittsstelle des Nervus opticus in den Glaskörper. Es handelt
sich um eine choroidale, der Eintrittsstelle des N. opticus aufsitzende Projektion in den
Glaskörper, die gliales Stützgewebe enthält, von einem dichten Netz aus Kapillaren
durchzogen wird und bei den meisten Vogelspezies schwarz oder braun pigmentiert
ist (KORBEL 1997 a). Nach Untersuchungen von RAVELHOFER (1996) erreicht der
Augenfächer von Mäusebussarden (Buteo buteo L., 1758) durchschnittlich eine Länge
von 11,25 mm und eine Höhe von 6,17 mm. Seiner Form nach lassen sich drei Typen
unterscheiden:
•
der Faltentyp (Pecten plicatus oculi)
•
der Flügel– oder Fahnentyp (Pecten vanellus oculi)
•
der Konustyp (Pecten conicus oculi)
Darüber hinaus wird eine Vielzahl von Variationen beschrieben.
Der Faltentyp ist aus eng aneinander liegenden vertikalen Falten aufgebaut, die an
ihrer Spitze durch die Pektenbrücke (Pons pectinis) verwachsen sind. Diesen Typ
findet man bei den Kielbrustvögeln (Carinata). Der Augenfächer von Eulenvögeln ist
grundsätzlich kleiner als bei tagaktiven Spezies und weist eine geringere Faltenzahl
auf. Der Augenfächer der Falkenvögel zeichnet sich unter anderem durch einen
mehrgliedrigen
dorsotemporalen
Ausläufer
aus,
während
dieser
bei
den
Accipitriformes (u.a. Bussarde) und Adlern spitz bzw. rund ausläuft.
Beim Flügel- oder Fahnentyp sind 25 bis 30 vertikale Flügel an einer zentralen
Fahne befestigt. Diesen Typ findet man bei Flachbrustvögeln (Ratitae) wie Strauß,
Emu und Nandu.
Nur beim Kiwi liegt ein ungegliederter Augenfächer vom Konustyp vor. Er ist weder
mit Falten noch Flügeln besetzt. Eine ähnliche Struktur findet sich nur als so
genannter Conus papillaris im Auge vieler Reptilienarten (FRANZ 1934) und zeigt
somit die phylogenetische Verwandtschaft der Sauropsiden.
Inzwischen weiß man, dass der Pekten für das Corpus vitreum und die avaskuläre
Retina eine nutritive Funktion besitzt (KORBEL R, 2000 d). Gestützt wird diese
Theorie durch die besondere Beschaffenheit der Kapillarendothelien des Pekten, die
für einen ständigen aktiven transepithelialen Stofftransport sorgen. Der Übertritt von
Stoffen aus den Kapillaren des Pekten ocuIi in den Glaskörper lässt sich eindrucksvoll
LITERATUR 28
ophthalmoskopisch bzw. fluoreszenzangiographisch verfolgen, wenn in die Blutbahn
injizierte Farbstoffe innerhalb von Sekunden über den Pekten in den Glaskörper
katapultiert werden (KORBEL und NELL 2001). Die Verteilung im Glaskörper erfolgt
durch rhythmische Kontraktionen der extraokularen Augenmuskeln, die oszillatorische
Augenbewegungen und ein passives Nachschwingen des Augenfächers zur Folge
haben. Sie sind äußerlich kaum sichtbar, jedoch palpatorisch und ophthalmoskopisch
sehr gut darstellbar (KORBEL 1997 b). Die Frequenz dieser Augenbewegungen
beträgt artspezifisch und erregungsabhängig zwischen 5/min und 35/min (KORBEL
1994).
2.2.6 Blutgefäße und Nerven
2.2.6.1 Innervation des Auges / Sehnerv (Nervus opticus)
Die sensible und motorische Innervation erfolgt über den N. oculomotorius, den N.
trochlearis, N. ophthalmicus, N. trigeminus, N. abducens und den N. facialis. Die
sensorische Innervation der Netzhaut erfolgt durch den N. opticus. Die Neuriten des
Stratum ganglionare sammeln sich an der Sehnervpapille, ziehen durch die Sklera
und sammeln sich zum Nervus opticus. Die ovale Eintrittsstelle des Nervus opticus in
die Retina wird größtenteils durch den Augenfächer (pecten oculi) abgedeckt und ist
daher ophthalmoskopisch nur als schmaler, weiß-gelber Saum an der Basis des
Pekten zu erkennen. Bei einigen Vogelspezies findet sich an der Eintrittstelle ein
knorpeliges oder knochiges Gebilde von hufeisenförmiger bis rundlicher Gestalt, das
Os nervi optici, dem schützende Funktion für den empfindlichen Sehnerv zukommen
soll (DUKE-ELDER 1958).
Als vogelspezifische Besonderheit kreuzen alle Fasern der beiden Nervi optici im
Chiasma opticum die Seiten, wodurch bei Vögeln keine konsensuelle Pupillenreaktion
gegeben ist (GREENWOOD und BARNETT 1981, STARCK 1982). Die daraus
hervorgehenden Nervi optici ziehen als Tractus optici weiter in Richtung Mittelhirn
(Mesencephalon). Hier werden akustische, vestibuläre und optische Erregungen
koordiniert und Flucht- und Abwehrbewegungen gesteuert (FREWEIN 1992). Die
Formatio reticualris entspricht in ihrer Funktion dem Großhirn der Säugetiere. In
seinem Verlauf vom Schädelaustritt zum Augapfel weist der Sehnerv mit seinen
LITERATUR 29
Scheiden aus weicher und harter Hirnhaut nur eine geringe, bei Vögeln mit nahezu
unbeweglichen Augen (z.B. Eulenvögeln) überhaupt keine Überlänge auf.
Eine weitere Besonderheit ist das Vorhandensein von efferenten Nervenfasern aus
dem Nucleus isthmo-opticus im Mesencephalon. Sie bewirken eine Steigerung der
Sehempfindlichkeit und der Sehleistung.
2.2.6.2 Blutgefäße des Auges
Die Hauptblutversorgung des Augapfels erfolgt über die A. ophthalmica externa, die
aus der A. carotis interna hervorgeht und ventrotemporal in der Orbita in ein Rete
mirabile ophthalmicum mündet. Dieses ist von klinisch größerem Interesse, da es
intraoperativ die Quelle ausgedehnter Blutungen sein kann. Aus diesem geht als
stärkster Ast die A. ophthalmotemporalis hervor, die mit einer Vielzahl von Ästen die
verschiedenen Abschnitte des Augapfels
mit
seinen
Hilfsorganen,
wie
die
Bulbusmuskeln, den Ziliarkörper, den Pekten oculi oder die Nickhaut bedient. Aus ihr
gehen auch die Gefäße zur Versorgung der Lamina choriocapillaris hervor:
Der Augapfel wird medial mit Blut durch die A. ciliaris posterior longa nasalis versorgt,
während die A. ciliaris posterior longa temporalis einen kleineren lateralen Abschnitt
des Bulbus oculi versorgt. Die Aa. ciliares posteriores breves dringen um den Sehnerv
in den Bulbus oculi ein und versorgen hier die Choroidea direkt. Die Aa. ciliares
posteriores longae teilen sich dagegen in eine Vielzahl von Aa. parallelae choroideae,
die dorsal und ventral Richtung Ziliarkörper durch die gesamte Lamina vasculosa
choroidei ziehen und in ihrem Verlauf Zweige in die Lamina choriocapillaris abgeben.
Der Pekten oculi wird über einen eigenständigen Ast der A. ophthalmotemporalis, den
A. pectinis oculi, versorgt.
Der venöse Abfluss aus der Choroidea erfolgt über Venen, die großteils parallel zu
den genannten Arterien verlaufen und ihnen entsprechend benannt sind.
LITERATUR 30
2.3 Leistungsfähigkeit des Vogelauges
Das Auge ist für Vögel das wichtigste, durch andere Sinnesleistungen nicht
ersetzbare Sinnesorgan. Die Leistungsfähigkeit übertrifft nicht einheitlich die des
Säugetierauges, es ist jedoch eine starke Spezialisierung und Anpassung an die
jeweiligen Lebensverhältnisse zu beobachten. Dies wird anhand einiger Beispiele
deutlich, die auch von klinischer Bedeutung sind.
Die Spezialisierung reicht von einem gesteigerten räumlichen Auflösungsvermögen
und einer wesentlich höheren Flickerfusionsfrequenz (maximale Auflösung einer
Bildabfolge in Einzelbilder), als dies beim Säuger der Fall ist (KORBEL 1991 a), bis zu
einer stark in den UV-Bereich erweiterten Sensitivität (BURKHARD 1989). Diese
Fähigkeiten finden ihren Ausdruck z. B. in der unterschiedlichen anatomischen
Ausbildung des Auges.
1. Verschiedene Bulbusformen
2. Ausbildung eines Skleralringes zur Sicherung der Formbeständigkeit
3. Querstreifung der Binnenmuskulatur des Auges zur Erhöhung von
Akkomodations- und Adaptationsgeschwindigkeit
4. Ausbildung eines Pekten oculi
5. Gefäßlose transparente Retina mit Areae und bei den meisten Vögel mit
myoptischen (Fovea temporalis, binokulare Nahsicht) und hyperoptischen (Fovea
centralis, Panorama- und Fernsicht) Bereichen.
2.3.1 Akkommodationsbreite
Schon seit Anfang des 19. Jahrhunderts weichen die Ansichten über die
Akkomodation, das Einstellen der Linse auf Nah- oder Weitsehen, sehr stark
voneinander ab. Dies liegt u. a. an der Kombination unterschiedlicher Mechanismen
und daran, dass nicht alle Vögel gleich akkomodieren (GLASSER und HOWLAND
1996). Allgemein ist jedoch die Akkomodation bei Vögeln besser ausgebildet als bei
allen anderen Vertebraten. Insbesondere sind die Akkomodationsgeschwindigkeit und
der Refraktionsbereich bei ihnen größer (BEZZEL und PRINZINGER 1990). Dies ist u.
a. durch die Querstreifung der Binnenmuskulatur und die Verformbarkeit der Linse zu
erklären.
LITERATUR 31
Bei Vögeln bedeutet Akkommodation immer eine Nahadaption (MEYER 1977), da das
Auge in Ruhe abgeflacht und auf Fernsicht eingestellt ist (BEZZEL und PRINZINGER
1990).
Während das Hundeauge rund drei Dioptrien (D) (WALDE et al 1997), das
Menschenauge etwa 10 D Akkomodationsbreite aufweist (SACHSENWEGER 1980),
liegt die akkomodative Breite bei nachtaktiven Vogelspezies zwischen 0,6 bis 10 D,
bei der Eule z. B. bei 2 bis 4 D (MURPHY und HOWLAND 1983) und bei tagaktiven
Spezies bei ca. 30 bis 80 D (Mäusebussard z. B. bei 30 bis 50 D) (MEYER 1986,
PUMPHREY 1948 b). Am höchsten ist sie bei einigen Wasservögeln wie Tauchenten,
Pinguinen und Kormoranen (Phalacrocorax carbo L., 1758) mit 70 D bis 80 D (SIVAK
et al. 1985). Hier dient die große Akkomodationsbreite als Ausgleich für den
Refraktionsfehler bei der Unterwassersicht.
Modifizierte Verhältnisse finden sich z. B. bei Pinguinen, die gleichzeitig durch
unterschiedliche Brechkraft des dioptrischen Apparates im oberen Bereich weitsichtig
(zur Kontrolle der Wasseroberfläche) und im unteren Bereich kurzsichtig (zur
Erkennung von Beutetieren und Fressfeinden) sind (KORBEL 1997 a). Seeschwalben
dagegen sind unter Wasser weitsichtig. Sie können ihre Beute aus der Luft zwar gut
anvisieren, verfehlen sie unter Wasser aber häufig (KING und McLELLAND 1984).
Kormorane können sowohl unter als auch über Wasser scharf sehen.
Neben der lentikulären Akkommodation wurde beim Vogel auch über einen kornealen
(SCHAEFFEL und HOWLAND 1987), einen iridalen (LEVY und SIVAK 1980) und
einen retinalen Mechanismus (MARTIN 1985) berichtet.
Korneale
und
lentikuläre
Akkomodation
werden
durch
Bewegungen
der
Ziliarmuskulatur induziert, die bei Vögeln größtenteils quergestreift und damit
willkürlich beeinflussbar ist (FRANZ 1934). Die Kornea agiert an der Luft wie eine
Linse und stellt damit einen wichtigen Teil des dioptrischen Apparates dar. Unter
Wasser ist dies nicht möglich, da die Kornea fast den gleichen Brechungsindex wie
das Wasser besitzt (KING und McLELLAND 1984). Eine korneale Akkomodation
spielt v. a. bei Eulen und Taggreifvögeln eine Rolle. Bei diesen Vogelspezies ist der
hintere
Ziliarmuskel
relativ
schwach
ausgebildet.
Die
Akkomodation
wird
hauptsächlich durch den vorderen Ziliarmuskel bewerkstelligt, der an der Kornea und
Sklera ansetzt und dazu führt, dass sich die Kornea im Zentrum stärker krümmt. Aus
diesem Grund sind bei Greifvögeln Verletzungen der Hornhaut besonders ernst zu
nehmen, da nicht nur u. a. der Lichteinfall, sondern auch die Fähigkeit zur
LITERATUR 32
Akkomodation beeinträchtigt werden kann (REESE et al. 1998 a).
Die lentikuläre Akkomodation, die v. a. für Tauchvögel von Bedeutung ist, wird durch
die weiche Beschaffenheit der Linse und den engen Kontakt zum Ziliarkörper
ermöglicht. Das Corpus ciliare wird durch den hinteren Ziliarmuskel gegen die Linse
gedrückt, wodurch die Krümmung aktiv verstärkt wird.
Unter retinaler Krümmungsänderung wird die Bewegung glatter oder quergestreifter
Muskelzüge innerhalb der Choroidea verstanden (WALLS 1942).
Bei einigen Vögeln sind lentikuläre und korneale Akkomodation miteinander
kombiniert, wie bei den Hühnervögeln, bei denen 9 Dioptrien der gesamten
Akkomodationsbreite (15 bis 17 D) mittels kornealer Akkomodation zustande gebracht
werden (GLASSER et al 1994).
2.3.2 Sehschärfe
Die
Sehschärfe
im
Bereich
der
Area
centralis,
mit
dem
höchsten
Auflösungsvermögen, ist bei Vogel und Mensch annähernd gleich. Allerdings besitzt
die Retina der Vögel, v. a. die der Greifvögel, eine höhere Zapfendichte und eine
homogenere Verteilung als die des Menschen. Die höhere Zapfendichte der Retina
bewirkt z. B. beim Buntfalken (Tinnunculus sparverius L., 1758) bzw. Mäusebussard
ein vier- bis sechsmal höheres Auflösungsvermögen als beim Mensch und Säuger,
was zur Erkennung von kleinen Beutetieren aus großer Höhe nützlich ist. Geier z. B.
erkennen Objekte von Mausgröße aus einer Höhe von 2000 m (ANDISON et al.
1992).
Die Vogelretina hat annähernd die Form eines Parabolspiegels. Dies bedeutet, dass
sie nahe am Brennpunkt für alle Richtungen des einfallenden Lichts liegt
(RAVELHOFER 1996). Das aviäre Blickfeld ist daher in allen Bereichen gleichmäßig
scharf und farbig (BEZZEL und PRINZINGER 1990) und nicht wie beim Menschen auf
eine Zone besten Sehens in der optischen Achse beschränkt (KING-SMITH 1971).
LITERATUR 33
2.3.3 Detektion von Bewegungen
Auch die Fähigkeit zur Detektion von Bewegungen ist hoch entwickelt, was während
des Fluges zum Erspähen der Beute und potentieller Fressfeinde von Bedeutung ist
(WALLS 1942). Haustauben erkennen z. B. noch eine Folge von 150 Bildern pro
Sekunde (DODT und WIRTH 1953) und weisen damit eine der höchsten Flickerfusionsfrequenzen aller Wirbeltiere auf (BERNDT und MEISE 1959-66). Das hohe
Auflösungsvermögen eines Bewegungsablaufes hilft der optischen Fixierung schnell
fliegender Beutetiere (z. B. bei der Jagd von Baumfalken – im Jagdflug 320 km/h auf
Mauersegler). Die Auflösungsgrenze des Menschen liegt bei 10 bis 80 Bildern pro
Sekunde in Abhängigkeit von Lichtintensität und Bildkontrast (SZÖLGYENYI et al.
2000).
Daneben können Vögel auch extrem langsame Bewegungsänderungen verfolgen.
Eine Taube ist z. B. in der Lage Bewegungen eines Objekts um nur 15° pro Stunde zu
erkennen (MEYER 1964), was zum Beispiel die Kontrolle der Sonnenbewegung
ermöglicht und damit
als Orientierungshilfe dienen könnte (BEZZEL und
PRINZINGER 1990). Außerdem erleichtert dies das Erkennen sich anschleichender
Fressfeinde, z. B. Katzen.
Probleme
ergeben
sich
hieraus
bei
der
Haltung
von
Ziervögeln
und
Wirtschaftsgeflügel unter konventionellen Leuchtstoffröhren. In Europa besitzen diese
in Abhängigkeit von der Wechselspannung standardmäßig eine Flickerfrequenz von
100Hz, in Amerika von 120Hz, was für das menschliche Auge nicht zu erkennen ist
(KORBEL
et
al.
2002
a).
Bei
Vögeln
muss
aufgrund
der
höheren
Flickerfusionsfrequenz von einer Wahrnehmung als permanentes Flackerlicht
ausgegangen werden. Elektroretinographische Untersuchungen am Auge des
Haushuhnes beweisen, dass dieses das Flackern als Stroboskopeffekt wahrnimmt
(KORBEL et al. 2002 a).Dies kann zu tierschutzrechtlichen Verhaltensstörungen
(Kannibalismus, Federzupfen) führen. Daher ist flackerfreies Licht etwas durch
Verwendung elektrischer Gleichrichter oder HF Neonröhren (dimable, longer life time)
in der Vogelhaltung unbedingt zu empfehlen. Des Weiteren sollten Vögel nicht vor den
Fernseher oder PC gesetzt werden.
LITERATUR 34
2.3.4 Gesichtsfeld
Der Ausschnitt der Umgebung, den ein unbewegtes Auge bei fixiertem Kopf sieht,
heißt Gesichtsfeld (SILBERNAGEL et al. 1991). Das Gesichtsfeld wird durch die
Stellung der Augen bestimmt. Je weiter lateral sich die Augen am Kopf befinden,
desto größer ist das Gesichtsfeld, desto geringer ist aber auch die Möglichkeit des
dreidimensionalen Sehens. Die Lage der Augen und das hiervon abhängige monbzw. binokulare Gesichtsfeld zeigen klare Abhängigkeiten von der spezifischen
Lebensweise (KORBEL 1997 a). Der größte Teil des Gesichtfeldes ist aufgrund der
lateral angeordneten Augen bei den meisten Vögeln monokular, das zwar eine gute
Übersicht der Umwelt liefert, jedoch mit einer Einschränkung des räumlichen Sehens
einhergeht. Bei Vögeln mit weit lateral positionierten Augen kann das räumliche
Sehvermögen durch Kopfnicken (Hühnervögel) oder durch Augenbewegungen
(Papageien) verbessert werden, da so das Objekt aus verschiedenen Sehwinkeln
betrachtet werden kann (PUMPHREY 1961, KORBEL 1994).
Lateral positionierte Augen finden sich bei fast allen Beutetieren, die Gefahren durch
Fressfeinde über ein möglichst großes Gesichtsfeld erfassen müssen (KORBEL 1997
a). Eine gewisse Stereopsis ist durch konvergente Augenbewegungen und den
asymmetrischen Aufbau des Bulbus auch bei Vögeln mit lateral ausgerichteten Augen
und fovealoser Retina gegeben (HOLDEN und LOW 1989).
Die meisten Vögel weisen ein binokulares Sehfeld von 25° auf, Tauben von
durchschnittlich 30° (NALBACH et al. 1990), Papageien von nur 6 bis 10°,
Taggreifvögel hingegen von 35 bis 50°. Eulen haben jedoch eines von 60° bis 70°.
Dabei werden die Augen oft als frontal gerichtet beschrieben, zeigen aber in ihren
optischen Achsen eine Konvergenz von 55° zur anatomischen Medianen und sind
somit nicht völlig binokular (MARTIN 1984). Einschränkungen des panoramischen
Sehwinkels bei stark frontal gelegenen Augen (z. B. bei Eulenvögeln) werden durch
eine große Beweglichkeit des Kopfes bzw. Halses ausgeglichen (KORBEL 1994).
Brillenpinguine besitzen kein steroskopisches Sehfeld. Dafür beträgt das Gesichtsfeld
340°, bei der Haustaube 300° und bei der Waldschnepfe 360°. Ein solch großes, auch
als Panoramablick bezeichnetes Gesichtsfeld (WALDVOGEL 1990), ermöglicht eine
bewegungslose Betrachtung der Umwelt und damit einen gewissen Schutz vor
Beutegreifern (MARTIN 1985). Der Mensch hat ein Gesichtsfeld von ca. 45° bis 55°.
LITERATUR 35
2.3.5 Hell-Dunkel-Adaptation
Im
Gegensatz
zum
Säugetier
kann
die
Adaptation
an
unterschiedliche
Lichtverhältnisse beim Vogel wesentlich schneller vonstatten gehen, da durch die
quergestreifte Muskulatur der Iris die Pupillengröße willkürlich steuerbar ist. Beim
Menschen zum Beispiel liegt das Optimum, sich an ein dunkles Umfeld anzupassen,
bei ca. 30 Minuten (SILBERNAGEL et al. 1991). Zusätzlich können Vögel und einige
Amphibien das auf die Nervenzellen treffende Licht durch eine weitere Möglichkeit
regulieren. Zwischen den lichtempfindlichen Spitzen der Nervenzellen liegen mit
Fortsätzen besetzte Zellen des Pigmentepithels der Retina. In diesen Fortsätzen
wandert bei der Hell-Dunkel-Adaptation das Pigment nach innen und schirmt die
Rezeptorzellen ab (KING und McLELLAND 1984).
2.3.6 Farbensehen
Die Frage, ob Vögel Farben sehen, wurde schon frühzeitig diskutiert (HESS 1907,
LASHLEY 1916, BAILEY und RILEY 1931, WALD und ZUSSMAN 1938) und man
ging lange davon aus, dass sich die photopische Sensitivität der Vögel nicht von der
des Menschen unterscheiden würde (PUMPHREY 1948 b). Aber das Farbsehen des
Vogels ist ebenfalls anders als bei den übrigen Vertebraten. Die rezeptorischen
Zapfenzellen sind bis in den Randbereich der Pars optica retinae ausgebildet. Beim
Menschen sind Zapfen bekannt, die ihr Empfindlichkeitsmaximum im Wellenbereich
von
560
nm
(rot),
530
nm
(grün)
und
430
nm
(blau)
besitzen.
Über
Komplementäreffekte sind verschiedene Mischungen dieser Farben wahrnehmbar
(HUMMEL 2000). Bei Vögeln geht das Farbsehen über diese trichromatische
Empfindlichkeit hinaus. Sie zeichnen sich durch eine Tetrachromasie, evtl. auch
Pentachromasie aus, wobei große interspezifische Unterschiede beobachtet wurden
(BEZZEL und PRINZINGER 1990). Generell liegt das Absorptionsmaximum im
Bereich von 570 nm (rot), 510 nm (grün), 480 nm (blaugrün), 450 (blau) und 370 nm
für ultraviolette Strahlung. Beim Hund konnte auf Netzhautebene eine Trichromasie
belegt werden (WALDE et al. 1997), während bei der Katze und auch bei nachtaktiven
Vogelspezies, die beide v. a. im skotopischen Bereich empfindlich sind, ebenfalls ein
mindestens dichromatisches bzw. trichromatisches Sehvermögen nachgewiesen
wurde (WALDE et al. 1997, MARTIN 1974).
LITERATUR 36
2.3.7 UV-Perzeption
Die spektrale Perzeption umfasst bei Vögeln einen Lichtwellenlängenbereich von 320
nm bis 680 nm. Dies bedeutet, dass Vögel neben den für das menschliche Auge
wahrnehmbaren Grundfarben Rot, Blau und
Grün
sog.
Schillerfarben
und
ultraviolettes Licht wahrnehmen. Sie können im Gegensatz zum Menschen (400-680
nm) auch im UV-Bereich (280 bis 400 nm) sehen (MAlER 1994). Dies wird u. a. durch
elektroretinographische Untersuchungen belegt (KORBEL et al. 2002 a). Ursächlich
ist diese Fähigkeit an die UV-Durchlässigkeit des vorderen dioptrischen Apparates, v.
a. der Linse sowie an das Vorhandensein spezieller UV-Zapfen der Retina gebunden,
die meist ein Absorptionsmaximum von 360 nm (selten auch von 420 nm) aufweisen
(GOLDSMITH et al. 1984, BURKHARDT 1996). Dem Menschen ist aufgrund der
starken UV-Absorption der transparenten Augenmedien, insbesondere aufgrund der
gelblich gefärbten Linse, keine Perzeption im UV-Bereich möglich (KENNEDY und
MILKMAN 1956).
Dämmerungs- und nachtaktive Spezies, die v. a. auf skotopisches Sehen ausgerichtet
sind und Beute auch akustisch lokalisieren können (PAYNE 1971), besitzen keine
entsprechende Sensitivität. Gleiches gilt für palaeognathe Vögel, z. B. Strauße oder
Steißhühner (Tinamidae). Es wird angenommen, dass bei sehr großen Vögeln die
enorme Augengröße eine erhöhte Streustrahlung zur Folge hätte und damit nur
unscharfe Bilder geliefert würden (BEZZEL und PRINZINGER 1990) bzw. nicht
notwendig sei, da die Beute überwiegend olfaktorisch aufgenommen werde.
Diese speziesspezifischen Unterschiede weisen darauf hin, dass die UV-Tüchtigkeit
nur unter bestimmten Lebensbedingungen von Bedeutung ist und v. a. das visuell
gesteuerte Verhalten der Vögel beeinflusst. So scheint die UV-Reflexion des
Gefieders und der Körperfarben bei Vögeln, die dem Menschenauge monomorph
erscheinen
sowohl
eine
große
Rolle
bei
der
inter-
und
intraspezifischen
Kommunikation, bei der Tarnung und auch bei der Partnersuche zu spielen
(BURKHARDT 1989, FINGER et al. 1992, BENNETT et al. 1997). Daneben kommt ihr
große
Bedeutung
bei
der
Erkennung
und
Beurteilung
von
potentiellen
Nahrungsmitteln zu. Gebiete, die einen hohen Besatz mit Mäusen aufweisen und
damit ein lohnenswertes Jagdrevier für Greifvögel darstellen, können z. B. von
Turmfalken (Tinnunculuc tinnunculus L., 1994) anhand der Ultraviolett-Reflexion von
Mäusekot und -harn erkannt werden und veranlassen diese Vögel in einem
bestimmten Bereich sesshaft zu werden (VITALA et al. 1995). BURKHARDT (1982)
LITERATUR 37
entdeckte, dass die Wachskutikula von Beeren - im Gegensatz zu Blättern - UV-Licht
reflektiert, und MAlER (1992) wies nach, dass sich der Reifezustand von Früchten an
ihrer UV-Reflexion erkennen lässt. So erscheinen z. B. reife Schlehen aufgrund
starker UV-Reflexion sehr hell und heben sich damit vom unreifen Früchten und
Blattgrün ab (KORBEL 1997 a).
Ähnlich wie Bienen sollen sich Vögel durch die Detektion von Polarisationsmustern
der Sonne orientieren können (BURKHARDT 1982, JACOBS 1992). Dies kann auch
zur Bestimmung der Tageszeit und damit einer Kalibrierung der zirkadianen Rhythmik
dienen (POHL 1992).
Dem
funktionsfähigen
Auge
kommt
darüber
hinaus
große
Bedeutung
bei
photorezeptionsbedingten Einflüssen auf die Reproduktionsorgane zu (OOKAWA
1970 a, b). Dies spielt eine bedeutende Rolle sowohl für Zuchttiere, als auch für die
Steuerung der Leistungsfähigkeit von wirtschaftlich gehaltenem Geflügel über
Lichtprogramme (SIEGMANN 1993). Ein Vogel, der keinem UV-Licht ausgesetzt wird,
sieht seine Umwelt in Komplementärfarben. Ein UV-Defizit führt zur Ermüdung des
visuellen Apparates und führt zu Störungen der Futterselektion und Störung des
Sozialverhaltens.
Kommerzielle Leuchtstoffröhren emittieren kein UV-Licht, was sich bei der Haltung
von Vögeln unter künstlicher Beleuchtung zwangsläufig auf ihr Verhalten und ihre
Fressgewohnheiten auswirkt (z. B. Federzupfen, Kannibalismus) (KORBEL et al. 2002
a). In der Vogelhaltung sollte daher Kunstlicht mit UV-Anteil, z. B. UV-Emittierende
Lichtquellen, Fluoreszenzleuchten (FL), oder Kompaktfluoreszenzleuchten (CL) und
UV-permeable Kunststoffe verwendet werden (KORBEL 2002 a).
LITERATUR 38
2.4 Anästhesie beim Vogel
Nicht nur für chirurgische Eingriffe, sondern auch für Kurzeingriffe (Untersuchung,
Röntgen, Blutentnahme etc.) ist bei Vögeln aufgrund ihrer höheren Stressanfälligkeit,
eine
Allgemeinanästhesie
indiziert.
Durch
die
alleinige
Anwendung
von
Zwangsmaßnahmen in Kombination mit einer Lokalanästhesie kann der Entstehung
u.
U.
lebensbedrohlicher
Schocksituationen
bei
der
ophthalmologischen
Untersuchung oft nicht wirksam vorgebeugt werden (KORBEL 1992 a, b).
2.4.1 Injektionsanästhesie
Die
Injektionsanästhesie
stellt
eine
kostengünstige,
leicht
durchzuführende
Anästhesieform dar, bei der ein freier Zugang zu Kopf und Auge gewährleistet ist und
nur ein geringer Apparateaufwand besteht. Gängige Injektionsanästhesieverfahren
sind jedoch aufgrund ihrer ungenügenden Steuerbarkeit und Relaxation, ausgeprägte
Exzitationen
in
der
Einschlaf-
und
Aufwachperiode
sowie
Hypothermien,
Kreislaufdepressionen und unzureichender Analgesie als Mononarkose beim Vogel
ungeeignet. Die noch häufig durchgeführte Narkose mit Ketaminhydrochlorid z. B. ist
– abgesehen von der unzureichenden Analgesie, die im Kloakal- sowie Kopf- und
Augenbereich besonders notwendig ist – als Ophthalmo-Anästhesie bei Vögeln
kontraindiziert, da sowohl in der Einschlaf- als auch Aufwachperiode auftretende
massive Exzitationen zu Erhöhungen des IOP führen können (KORBEL 1994). Der
IOP kann hier bis zu 45 mmHg erreichen und führt z. B. bei intraokularen Eingriffen zu
einer erhöhten Wundbelastung oder zum Vorfall intraokularer Strukturen.
2.4.2 Inhalationsanästhesie
Die Inhalationsanästhesie kann für jeden längeren Eingriff, für den tiefere
Anästhesiestufen und eine gute Muskelrelaxation erforderlich sind, empfohlen
werden. Methode der Wahl ist derzeit die Inhalationsanästhesie mit Isofluran
(Forene®) (KORBEL 1998). Wenngleich sehr kostenintensiv, bietet sich insbesondere
bei Risikopatienten, aufgrund der geringen Herz-Kreislauf-Belastung sowie der kurzen
LITERATUR 39
Induktions-
und
Rekonvaleszenzperiode,
die
Verwendung
von
Sevofluran
(SEVOrane®) an. (KORBEL 1998 c). Methoxyfluran und Halothan sollten aufgrund
ihrer nephro- und hepatotoxischen Wirkung nicht verwendet werden.
Zur Durchführung einer Inhalationsanästhesie beim Vogel werden normalerweise
halboffene flowgesteuerte Systeme ohne Rückatmung verwendet, da diese durch
einen geringen mechanischen Totraum und Atemwiderstand gekennzeichnet sind
(HARRISON 1986) und damit insbesondere bei kleinen Vögeln den besonderen
anatomischen
Bedingungen
des
aviären
Atmungstraktes
entgegenkommen.
Geschlossene oder halb geschlossene Systeme sind aufgrund des meist relativ
geringen Atemvolumens vieler Patienten einerseits sowie des vergleichsweise hohen
Totraums von Narkosegeräten andererseits problematisch (KORBEL 1998).
Wenn möglich ist beim Vogelpatienten grundsätzlich eine endotracheale Intubation
anzustreben, da bei alleiniger Verwendung einer Kopfkammer eine ausreichende
Ventilation des Patienten im Notfall nicht gewährleistet ist. Endotrachealtuben dürfen
keinen Cuff aufweisen und die Spitze sollte abgerundet sein. Tuben mit Cuff können
aufgrund der geschlossenen Trachealspangen bei Vögeln zu druckbedingten
Schädigungen der empfindlichen Trachealschleimhaut, ggf. mit Blutung und
Erstickung oder aber zur Fraktur der Spangen führen (KORBEL 1997 b). Zur
Vermeidung eines reflektorischen Atemstillstandes sollte ca. 60-90 sec vor Einführen
des Tubus topisch Lidocain (2 %) auf den Larynxrand aufgebracht werden. Nach dem
Entfernen des Tubus ist unbedingt auf eine sorgfältige Schleimentfernung aus der
Schnabelhöhle und den Larynxbereich zu achten.
Um einen freien chirurgischen Zugang zum Augenbereich zu gewährleisten, kann
neben
einer
endotrachealen
Intubation,
eine
Luftsackperfusionsanästhesie
durchgeführt werden. Diese bietet neben einem freien chirurgischen Zugang zum
Kopfbereich, einer exakten Steuerbarkeit und einer zuverlässigen Ventilation u. a. den
Vorteil der Induktion einer reversiblen Apnoe infolge Erniedrigung des pCO2.
Eine
wesentliche
Grundforderung
in
der
Vogelanästhesie
ist,
dass
die
perianästhetische Temperatur nicht mehr als um 2 °C unter die physiologische
Temperatur fallen darf, da es sonst zu peri- und postanästhetischen Zwischenfällen
wie kardiale Arrhythmien u. U. mit Todesfolge kommen kann (PHALEN und LAU
1997). Hypothermien, die bei der Injektions- als auch bei der Inhalationsanästhesie
beobachtet werden, muss daher unbedingt durch exogene Wärmezufuhr, z. B. durch
ein regelbares Heizkissen, vorgebeugt werden. Prinzipiell ist zu beachten, dass die
LITERATUR 40
Zufuhr exogener Wärme beim Vogel aufgrund der Isolationswirkung des Gefieders
nur eingeschränkt effizient ist und daher der Atemgasbefeuchtung, um der Entstehung
von Verdunstungskälte am großflächigen Lungen-Luftsack-System entgegenzuwirken,
besondere Bedeutung zukommt (KORBEL 1998).
Hinsichtlich des Temperaturmonitorings ist beim Erwerb von Thermometern auf eine
Messgenauigkeit von +/- 0,1°C, den erhöhten oberen Temperaturbereich von bis zu
43° C und eine kurze Ansprechzeit zu achten. Optimal sind Geräte mit Kloakal- bzw.
Oesophagealsonde von ca. 3 mm Durchmesser.
2.4.3 Narkosemonitoring
Hinsichtlich der Narkoseüberwachung ist zu beachten, dass die vier klassischen
Anästhesiestadien des GUEDEL`schen Narkoseschemas bei Vögeln nicht deutlich
voneinander zu trennen sind. Eine genaue Bestimmung der Narkosetiefe ist anhand
eines standardisierten Schemas mit Ermittlung eines Reflexscores aus zwölf Reflexen
(Lidschluss, Palpebralreflex, Pupillenöffnung, Pupillenreflex, Kornealreflex, Kopflage,
Nackentonus, Beintonus, Pectoralisreflex, Propatagiumreflex, Interphalangealreflex,
Kloakalreflex) möglich. Größte Bedeutung kommt hier dem Kornealreflex zu, dessen
verzögerte Auslösbarkeit (langsam, unvollständiges Vorziehen der Membrana
nicticans bei dezentraler Touchierung der Kornea im temporalen Kanthus) eindeutig
ein zu tiefes Narkosestadium anzeigt. Der Kornealreflex ist einer der letzten Reflexe,
die bei der Einleitung einer Vollnarkose schwinden (MURPHY 1987 a).
Anzustreben ist ein dem Toleranzstadium der Säugetiere gleichzusetzender Zustand
(GUEDEL-Schema: Stadium III/2), der nach der vorgenommenen Punktewertung
einer Reflexsumme von 3 Punkten entspricht. In diesem Stadium sind die Augenlider
geschlossen, es besteht eine unvollständige Mydriasis (1P), der Pupillarreflex auf
Lichteinfall fehlt und der Kornealreflex ist verzögert auslösbar. Die Nickhaut wird
verlangsamt, aber vollständig über die Kornea gezogen (2P). Die gesamte
Skelettmuskulatur ist relaxiert, die übrigen Reflexe sind erloschen.
Hervorzuheben
ist,
dass
beim
Wasservogel
mit
allen
derzeit
bekannten
Narkoseregimes ein chirurgisches Toleranzstadium kaum erreicht wird, lediglich eine
tiefe Sedation (KORBEL 1995).
LITERATUR 41
2.4.4 Oberflächenanästhesie/ Lokalanästhesie
Augenkrankheiten
können
schmerzhafte
chirurgische
Eingriffe
und
intensive
diagnostische Untersuchungsverfahren erfordern, für die oft eine Anästhesie der
Augenoberfläche oder eine Weitstellung der Pupille notwendig ist.
Eine Lokalanästhesie zur Schmerzausschaltung ist beim Vogel aufgrund der
fehlenden
Bewusstseinsausschaltung
und
untersuchungsbedingten
Aufregungszustände in der Regel nicht angezeigt (KORBEL 1995). Eine Ausnahme
bildet die Augenheilkunde.
Diagnostische Indikationen zur Oberflächenanästhesie der Vogelkornea sind u. a. die
Tonometrie,
die
Durchführung
des
Schirmer-Tränentests
(Bestimmung
der
Basissekretion), Gonioskopie, Sonographie, Parazentese sowie die Evertierung der
Nickhaut oder des oberen bzw. unteren Augenlides zum Zwecke der Adspektion.
Derartige Manipulationen sind mit einem vertretbaren Stressrisiko des Patienten
verbunden und rechtfertigen aufgrund ihrer schnellen Durchführbarkeit eine
Untersuchung ohne Allgemeinanästhesie.
Da die Oberflächenanästhetika nur die freien Nervenendigungen von Konjunktiva,
Sklera und des tränenableitenden Sytems erreichen (SCHMIDT 1988 a), ist ihre
Wirksamkeit auch auf diese Strukturen begrenzt.
Am Auge des Vogels wurden Oxybuprocain (0,45 %, Benoxinat SE, Thilo, Alcon),
Proxymetacain (O,5 %ig, Proparacain POS, Ursapharm) und Tetracain (O,5 %ig,
Ophthocain, Winzer) erfolgreich eingesetzt (KORBEL und GOERTZ 2000). Bei
erwünschter längerer Wirkdauer ist
Tetracain vorzuziehen (GOERTZ 2001).
Zusätzlich zu den Abkömmlingen des Kokains weist auch Bupranolol in 0,25 %iger
Konzentration und Flubiprofen in 0,03 %iger Lösung eine lokalanästhetische Wirkung
am Auge auf. Aufgrund der starken Absorption und der damit verbundenen toxischen
Wirkung der Lokalanästhetika sollten diese immer nur in der geringst möglichen
wirksamer Dosierung und Konzentration appliziert werden (SKARDA 1994).
Meist genügt 1 Tropfen. Ein weiterer Tropfen nach 1 bis 2 Minuten verlängert laut
SLATTER (1990) die Anästhesiedauer, vertieft jedoch nicht die Wirkung. Für
Oxybuprocain und Proxymetacain wird ein Wirkungseintritt nach 15 Sekunden und
eine Wirkdauer von 15-30 Minuten beschrieben (ESSIG 1978, HALL und CLARKE
1983). Zudem sollten aufgrund der Nebenwirkungen der Lokalanästhetika, wie
Austrocknung der Kornea und dadurch bedingte Epithelschädigungen sowie
systemische Nebenwirkungen, diese nicht regelmäßig appliziert werden. Durch den
LITERATUR 42
eintretenden Gewöhnungseffekt werden immer höhere Dosen verabreicht, die die
toxischen Wirkungen verstärken (MARTIN 1994). Um die Wirkung der Anästhesie zu
überprüfen kann ein so genannter Ästhesiometer zur Messung der Hornhautsensibität
eingesetzt werden.
2.4.5 Mydriasis/ Mydriatika
Unter Mydriasis wird eine Weitstellung der Pupille verstanden, die beim Säuger durch
Spasmen des M. dilatator pupillae oder aber durch Paralysen des M. sphincter
pupillae verursacht werden kann. Sie ist in der Ophthalmologie sowohl für
diagnostische als auch therapeutische Verfahren von zentraler Bedeutung. Für eine
fachgerechte Untersuchung der Linse und der hinteren Augenabschnitte, z. B. für die
Ophthalmoskopie, Elektroretinographie oder Angiographie sowie für verschiedene
Eingriffe (Kataraktchirurgie, Linsenimplantationen), ist die Weitstellung der Pupille
eine Grundvoraussetzung (SCHMIDT 1988 b, KÖSTLIN et al 1990, GELATT 1999 b).
Außerdem kann sie therapeutisch zur Ruhigstellung des Ziliarkörpers und der Iris und
damit zur Schmerzlinderung bei einer Iritis, Uveitis oder Keratitis profunda oder
prophylaktisch zur Vermeidung oder Sprengung von Synechien eingesetzt werden
(KÖSTLIN et al. 1990).
Durch die in der Säugetierophthalmologie übliche lokale Verabreichung von
Sympathomimetika bzw. Parasympatholytika wird bei Vögeln und Reptilien aufgrund
der
größtenteils
quergestreiften
Ziliar-
und
Irismuskulatur
keine
Mydriasis
herbeigeführt (TIEDEMANN 1810, MURPHY 1984). Lange Zeit war deshalb keine
Untersuchung des Augenhintergrundes bei Vögeln möglich (KORBEL 1995).
WOOD (1917) nutzte
bei
seinen
ophthalmoskopischen
Untersuchungen an
verschiedenen Vogelspezies die konsekutive Pupillenweitstellung wenige Minuten vor
und nach dem Eintritt des Todes. Eine Mydriasis kann bei Vögeln durch den lokalen
Einsatz von peripheren, nicht polarisierenden Muskelrelaxantien der Curaregruppe
erzielt werden, die durch Blockade der Acetylcholinrezeptoren an der motorischen
Endplatte eine Paralyse von quergestreiften Muskeln herbeiführen (GREEF und
WIRTH 1980). Das Mittel der Wahl als Mydriatikum bei Vögeln stellt (+) Tubocurarin
(ehemals d-Tubocurarin) dar (KRAUTWALD et al. 1989, BELLHORN 1991,
VERSCHUEREN und LUMEIJ 1991). Curare ist ein lähmendes Pfeilgift, das
LITERATUR 43
Indianerstämme
im
äquatorialen
Südamerika
benutzen
(GUTTMANN
1912).
Tubocurare wird in Bambusrohren (Tuben) gelagert und ist neben Calebassencurare
und Topfcurare eine von drei Curareformen, die nach ihrer Aufbewahrungsart
unterschieden werden (HELWIG 1980). CAMPBELL und SMITH hatten bereits 1962
die pupillenerweiternde Wirkung von Tubocurarinlösung bei der Taube beschrieben.
Erst in den 80er Jahren des 20. Jh. entwickelte MURPHY (1987) eine Technik zur
Weitstellung der Pupille durch den Einsatz von peripheren, nicht-polarisierenden
Muskelrelaxantien, vorwiegend der Curaregruppe. Eine Methode ist die Istillation einer
0,01-0,03 ml einer 3 %igen D-Tubocurarine-Lösung direkt in die vordere
Augenkammer (MURPHY 1984). Die Mydriasis hält ca. 10 bis 28 Stunden an. Die
notwendige Parazentese erfolgt unter Lokalanästhesie mit 27bis 30 Ga Kanülen durch
den Limbus corneae im temporalen Kanthus. Handelsübliche wässrige Lösungen von
(+) - Tubocurarin, die ohne Permeabilitätshilfe geliefert werden, penetrieren die dicke
aviäre Kornea nicht (MURPHY 1984). Die entsprechende sterile Präparation muss
durch Lösung der Reinsubstanz (d-Tubocurarine-Chlorid, Sigma ®) in physiologischer
Spüllösung (3 %ig) für ophthalmologische Eingriffe (Alcon ®, BSS) eigens hergestellt
werden. Auf der Suche nach topisch anwendbaren Präparaten wurden verschiedene
curare-ähnliche neuromuskuläre Blocker getestet. Vecuroniumbromid induzierte im
Vergleich zu anderen Präparaten, bei vielen Greifvögeln (MIKAELIAN et al. 1994) und
Papageien (RAMER et al. 1996), am besten eine Mydriasis ohne erkennbare
systemische Nebenwirkungen.
Ein dreimaliges, im Fünf-Minuten-Intervall erfolgendes Einträufeln von einer
handelsüblichen Vecuroniumbromid-Lösung (4mg/ml) in den Lidbindehautsack, soll
bei Turmfalken (Tinnunculus tinnunculus L., 1758) eine ausreichend diagnostisch
nutzbare Mydriasis erzielen (MIKAELIAN et al. 1994).
Durch
die
konjunktivale
Verabreichung
einer
allgemeinen
3%igen
(+)
Tubocurarinlösung in 0,025% Benzalkoniumchlorid, Pancuronium-, Atracuriumsulfat-,
Zyklopentolat-, sowie Nikotinlösungen,
wird
aufgrund
vergleichsweise
dicken
Vogelkornea höchstens eine unvollständigen Mydriasis erreicht. Zuverlässig wird
diese erst durch die intrakamerale Injektion (Parazentese) von 0,1 bis 0,3 ml der
obigen Lösung erzielt (MURPHY 1987). Da diese Methode mit einer Reihe von
Nachteilen
behaftet
ist,
wie
tödlichen
Atemlähmungen
nach
Überdosierung
(VERSCHUEREN und LUMEIJ 1989), Verletzungsgefahr intraokularer Strukturen,
Infektionsgefahr
infolge
Transmission
konjunktivaler
Keime
in
die
vordere
LITERATUR 44
Augenkammer, Erhöhung des Augeninnendruckes oder Injektion von Luftbläschen
(Sichtbehinderung für die Untersuchung), sollte möglichst nicht invasiv vorgegangen
werden. Bei Eulen z. B. kann man die Schreckmydriasis ausnutzen. Als
Alternativmethode wurde ein spezielles Narkoseverfahren entwickelt, die sog.
Luftsack-Perfusionsanästhesie (LPA).
2.4.6 Luftsack-Perfusionsanästhesie
Die Luftsack-Perfusionsanästhesie (LPA), eine Sonderform der Inhalationsanästhesie,
stellt eine schonende und gut steuerbare Anästhesietechnik dar und verbindet in
besonderem Maße die Vorteile einer kontrollierten Beatmung durch effiziente
permanente Lungen-Luftsack-Ventilation mit denen der Inhalationsanästhesie. Es
handelt sich um ein Narkoseverfahren, das speziell für ophthalmologische
Untersuchungen, Dokumentationen und Operationen im Kopfbereich bei Vögeln
entwickelt wurde (KORBEL et al. 1993, 1995, 1996, 1997 a, b) und eine Reihe von
Vorteilen bietet. Dies sind im Gegensatz zur konventionellen KopfkammerInhalationsanästhesie
ein
freier
chirurgischer
Zugang
zum
Kopfbereich
(für
Operationen im Kopf-, Augen- und Schnabelbereich einschließlich der Schnabelhöhle
sowie
des
oberen
Verdauungstraktes)
sowie
eine
gute
Steuerbarkeit
und
Verträglichkeit bei absoluter Sicherstellung einer ausreichenden Ventilation. Die LPA
eignet sich daher besonders als Langzeitanästhesie bis ca. 5 Stunden.
Weiterhin wird ein stabiler, um durchschnittlich 20 % sinkender Intraokulardruck
erzielt, der für intraokulare Eingriffe unabdingbar ist (KORBEL und KÖSTERS 1995).
Bei den meisten intraokularen Eingriffen wird ein Zugang durch die vordere
Augenkammer gewählt. Um einen Vorfall von intraokularen Strukturen (Iris, Linse,
Glaskörper) zu vermeiden, darf der IOD keinesfalls steigen (JANTZEN 1988). Dies gilt
ebenso für das bereits eröffnete Auge, wo der IOD zwar 0 mm Hg beträgt, es jedoch
trotzdem zu einem Vorfall intraokularer Strukturen kommen kann.
Die LPA eignet sich zur Vermeidung aufregungsbedingter Schockzustände bei
zeitintensiven Untersuchungsmethoden, u. a. beim Schirmer-Tränen-Test (KORBEL
and LEITENSTORFER 1995), bei der Elektroretinographie (KORBEL and STÜTZ
1997) und Gonioskopie (KORBEL et al. 1998 b) sowie insbesondere zur Induktion
einer anästhesiebedingten Mydriasis, als Alternative zur problematischen Applikation
LITERATUR 45
von Muskelrelaxantien per Parazentese.
Zudem wird eine, für mikrochirurgische Eingriffe vorteilhafte, völlige Immobilisation
des Patienten erzielt. Sie wird durch eine ca. 10 bis 15 Sekunden nach Umstellung
auf die Luftsackperfusion induzierte reversible Apnoe, durch den Wash-out-Effect von
CO2 aus dem Lungen-Luftsack-System, bewirkt. Eine Absenkung des PaCO2 führt zu
fehlender Stimulation des Atemzentrums.
Die narkoseinduzierte Mydriasis mittels LPA gewährleistet eine einwandfreie
Untersuchung des dioptrischen Apparates und des hinteren Augensegments bei
unproblematischer Handhabung und auch bei zeitintensiven Untersuchungen
(KORBEL und KÖSTERS 1995).
Laut SPEMANN (1997) und KORBEL (1994) kann allerdings in einzelnen Fällen auch
hier keine maximale Mydriasis erzielt werden, so dass eine ophthalmoskopische
Inspektion z. B. des Pulvinus annularis lentis (Ringwulst) und der Fundusperipherie
nicht immer möglich ist.
Eine Optimierung der Untersuchungsmöglichkeit durch Vertiefung der Narkose kommt
aufgrund der kreislaufdepressorischen Wirkung von Isofluran nicht in Frage. Dies legt
den systemischen Einsatz eines peripheren Muskelrelaxans in Verbindung mit der
LPA nahe. Laut SPEMANN (1997) wird bei gleichzeitiger systemischer Verabreichung
von Vercuroniumbromid stets eine maximale Mydriasis sowie eine Unterbindung der
Pupillen- und Nickhautbewegungen erreicht.
Da das Präparat bei systemischer
Absorption zu Atemdepression führen kann, ist bei der bilateralen Applikation jedoch
Vorsicht geboten (RAMER et al. 1996).
Die
für
die
Unterhaltung
Isoflurankonzentration
ist
eines
chirurgischen
geringfügig
höher
Toleranzstadiums
als
bei
notwendige
Durchführung
einer
konventionellen Kopfkammerapplikation. So werden artspezifisch unterschiedlich 1,0
+/- 0,2 (z. B. Alexandersittiche) bis 2,4 +/- 0,2 Vol. % (z. B. Haustauben) Isofluran
benötigt.
Das Zumischen von Stickoxydul zum Trägergas bewirkt eine Senkung des
Isofluranbedarfs von durchschnittlich 11 % und damit eine Reduktion von
isofluranbedingter Kreislaufdepression (KORBEL et al. 1996, BURIKE 1995). Cave!
Emphysemgefahr bei Vögeln mit "Lufttaschen" ohne offene Verbindung zum LungenLuftsacksystem, z. B. Pelikane. Voraussetzung für diese Anästhesieform sind ein mit
Low-flow-Messäulen (0,01-0,5 l/min) im Niederdruck ausgestattetes Narkosegerät,
eine Atemgasbefeuchtung und die Möglichkeit zur Pulsoximetrie.
LITERATUR 46
Während der LPA ist ein Narkosemonitoring mittels Pulsoximetrie (O2-Sättigungs-Soll:
95 - 100 %) durch Anlegen der Sensoren am Unterschenkel über dem M.
gastrocnemius obligatorisch, da aufgrund der fehlenden Spontanatmung und der
fehlenden
peripheren
Körper-
sowie
Augenreflexe
(incl.
Cornealreflex
bei
Lokalanästhesie), ein "konventionelles" Monitoring nicht möglich ist (KORBEL et al.
1993, KORBEL 1994, KORBEL et al. 1996). Der Einsatzbereich der Pulsoximetrie
kann bei kleineren Vögeln unter Umständen durch die hohe Pulsfrequenz limitiert
werden. Moderne Geräte, die eine gute Unterdrückung von Bewegungsartefakten
bieten, verarbeiten jedoch Pulsfrequenzen bis zu 500/min. Ähnliches gilt für die
Elektrokardiographie. Kardiale Arrhythmien sind jedoch durch beide Verfahren
darstellbar.
2.5 Augenuntersuchung
2.5.1 Allgemeines
Für den Untersucher eröffnen sich durch eine gründliche, einem standardisierten
Schema folgende ophthalmologische Untersuchung, diagnostische Möglichkeiten, die
wertvolle Hinweise auch auf eine Vielzahl systemischer Erkrankungen geben können
(BRAUN 1995). Damit dient sie als Basis für eine rasche und effiziente Therapie. Da
Augenerkrankungen vor allem bei Vögeln in verschieden starkem Maße Ausdruck von
systemischen Erkrankungen sind, sollte einer speziellen Augenuntersuchung
prinzipiell eine gründliche Allgemeinuntersuchung vorausgehen.
Eine vom Säugetier abweichende Untersuchungsmethode ist allein durch die
Unterschiede in der Physiologie und Anatomie zwischen Säuger- und Vogelaugen
erforderlich. Die häufig geringere Größe des Vogelauges stellt das Hauptproblem der
Ornitho-Ophthalmologie dar, wobei weniger die Gesamtgröße, als vielmehr der relativ
zum Bulbus oculi geringe Korneadurchmesser limitierend ist für das klinischdiagnostische und therapeutische Procedere.
LITERATUR 47
Da in erster Linie Ziervögel mit einem relativ kleinen Bulbus oculi (z. B. Psittaziden
und Finkenvögel) in die Vogelpraxis kommen, ergibt sich zwangsläufig die
Notwendigkeit einer Miniaturisierung von Untersuchungstechniken. Des Weiteren
herrscht eine speziesbedingte Varianz innerhalb der Klasse Aves. Zu den Grundlagen
der
Ornitho-Ophthalmologie
gehören
neben
einem
vogelspezifischen
ophthalmologischen Untersuchungsganges auch an Vögel adaptierte spezielle
Untersuchungsverfahren. So erfordert etwa die erhöhte Stressanfälligkeit einen
besonderen Umgang mit Vogelpatienten.
2.5.2 Ophthalmologische Anamnese
Die Erhebung der allgemeinen und speziellen Anamnese stellt einen nicht zu
unterschätzenden Anteil der gesamten Augenuntersuchung dar.
•
Allgemeines Verhalten (Verbleiben auf der Stange / Boden)
•
Orientierung im Käfig, v. a. nach Änderung der Einrichtung
•
Fressverhalten (Picken ins Leere)
•
Sozialverhalten (gegenüber Partnertieren, Besitzer) einschließlich
Gesang
•
Flugverhalten (unkoordiniert, kein Flugverhalten)
•
Impfstatus (Nutzgeflügel, Tauben, Kanarienvögel)
2.5.3 Adspektion und Visusbeurteilung ohne Zwangsmaßnahme
Da beim Vogel aufgrund des übergeordneten Fluchtreflexes Sehproben nicht analog
zum Säugetier z. B. mit Hilfe eines Hindernisparcours oder dem Watteball-Test
durchgeführt werden können, kommt der Adspektion aus Distanz große Bedeutung zu
(SEIDEL 1988).
Eine eingehende Adspektion erfolgt erst am nichtfixierten, sich unbeobachtet
fühlenden Patienten. Einige Vögel (Greifvögel, Eulen) reagieren akkustisch sehr
empfindlich, daher sind laute Geräusche unbedingt zu vermeiden (SEIDEL 1988). Der
Untersucher muss sich einen Überblick über die Futteraufnahme, das Sozialverhalten,
das
Fluchtverhalten
und
die
Körperhaltung
machen.
Hinweise
auf
LITERATUR 48
Visuseinschränkungen ergeben sich aus einer offensichtlichen Abneigung zu fliegen,
das Nichtauffinden von Sitzgelegenheiten und Futter, Picken und Hacken in den
leeren Raum, Schreckhaftigkeit (gestörtes Sozialverhalten), fehlendes Fluchtverhalten
bei Annäherung mit der Hand und bei unphysiologischer Kopfhaltung, die durch eine
Einschränkung
des
Sehfeldes
durch
z.
B.
Fibrinkoagula
in
der
vorderen
Augenkammer, partielle Linsenkatarakte oder Korneatrübungen zustande kommen
kann. Bei einseitiger Blindheit z. B. ist der Patient stets bemüht, durch drehen des
Kopfes Geschehnisse in seiner Umgebung mit dem gesunden Auge zu fixieren. Als
Übergang zum eigentlichen ophthalmologischen Untersuchungsgang führt man eine
Sehprobe durch Beurteilung des Optikofazialreflex (Drohgebärde) durch und überprüft
die Reaktion auf subtile akustische und taktile Reize. Vögel mit einer partiellen oder
vollständigen Visuseinschränkung zeigen überschießende Reaktionen. Durch rasche
Annäherung
einer
Hand
an
den
Patienten
kann
durch
Beurteilung
des
Optikofazialreflex ein Test der Sehfähigkeit erfolgen (KORBEL 1994). Viele Vögel
reagieren auf Bedrohung mit einer Schreckstarre. Im Gegensatz zu Haussäugetieren,
die bei positiver Reaktion auf eine Drohgebärde die Lider schließen, lässt ein Vogel
die Nickhaut vorfallen (GREENWOOD und BARNETT 1981, MURPHY 1987).
2.5.4 Vorbereitung und allgemeiner Umgang mit dem Patienten
Im Umgang mit Vögeln ist speziell deren erhöhte Schockanfälligkeit zu beachten.
Daher sollten grundsätzlich alle Gerätschaften zu Beginn eingestellt werden, um die
Untersuchung am fixierten Patienten auf ein Minimum zu beschränken. Falls eine
länger andauernde Manipulation unumgänglich erscheint, kann der Vogel anästhesiert
werden, was als positiven Nebeneffekt eine Mydriasis hervorruft. Routinemäßig erfolgt
die Untersuchung bei völliger Dunkelheit oder stark gedämpften Tages- oder
Kunstlicht, um den Patienten zusätzlich ruhig zu stellen (optisches Ruhigstellen)
(KORBEL 1994).
Die Fixierung muss zum Schutz des Tieres und des Untersuchungspersonals absolut
zuverlässig sein. Abwehrbewegungen der Tiere, die ihren Stresszustand noch
erhöhen können, werden somit unterbunden (MURPHY 1987). Die Spreizung der
Augenlider kann bei Vögeln mit nach vorne gerichteten Augen (z. B. Eulenvögeln)
analog zur Untersuchungstechnik beim Säuger durchgeführt werden (WALDE et al.
LITERATUR 49
1997). Bei Vögeln mit seitlich lokalisierten Augen werden die Lider beider Augen mit
Zeigefinger und Daumen gespreizt (Falken, Papageien, Finken u. a.) (KORBEL 1994).
Bei sehr kleinen Vogelpatienten ist diese Technik nicht durchführbar, da so
Untersuchungsinstrumente nicht ausreichend an das Auge angenähert werden
können. In diesem Fall muss sich die fixierende Person an der Spreizung beteiligen.
Am besten ist es, kleine Vogelpatienten (unter 100g) ohne Hilfsperson zu fixieren und
zu manipulieren. Z. B. wird bei der indirekten binokularen Ophthalmoskopie das
Unterlid durch den Daumen der Fixationshand, das Oberlid durch die die
Ophthtalmoskopierlupe haltende Hand gespreizt (KORBEL 1994). Wichtig ist, dass
die freie Hand des Untersuchers immer Kontakt zum Patienten hält.
Falls
zytologische
oder
mikrobiologische
Nachfolgeuntersuchungen
sinnvoll
erscheinen oder ein STT durchgeführt werden soll, erfolgt dies analog zur
Säugetierophthalmologie vor dem Einträufeln von Oberflächenanästhetika oder
Fluoreszeinlösungen in das Auge (KORBEL 1994).
2.5.5 Allgemeine ophthalmologische Untersuchung am fixierten Patienten
Die
ophthalmologische
Untersuchung
des
fixierten
Patienten
hat
unter
Berücksichtigung speziesbedingter Verhaltensweisen zu erfolgen. Vor allem den
Ordnungen Passeriformes (z. B. verschiedene kleine Singvögel), Phasianiformes
(Fasane, Wachteln) und Accipitiformes (z. B. Sperber) zugehörige Vögel weisen einen
stark ausgeprägten Fluchtreflexes auf. Eulen dagegen fallen bei fachgerechter
Fixation in einen lethargischen Zustand und fixieren einen imaginären Punkt in der
Ferne.
V. a. bei Eulenvögeln muss eine Adspektion der Ohröffnungen erfolgen, denn durch
die exponierte Augenposition bei diesen Spezies sind bei Bulbusrupturen und
Frakturen des Skleralringes an dieser Stelle deutliche Hämorrhagien zu beobachten
(KORBEL 1994). Durch Scheiteln des Federkranzes im seitlichen Kopfbereich können
die temporäre Bulbuswand und ein Teil der äußeren Fundusperipherie sichtbar und
für eine Untersuchung zugänglich gemacht werden (KORBEL 1994). Blutungen in der
Ohröffnung weisen jedoch bei allen Vogelspezies mit hoher Wahrscheinlichkeit auf
eine Fundusläsion hin. Daher sollte bei jedem Vogel mit Verdacht auf ein Trauma die
LITERATUR 50
Adspektion der Ohröffnung in den ophthalmologischen Untersuchungsgang mit
einbezogen werden.
Der digitalen Untersuchung des Bulbus bei Traumapatienten kommt ebenso große
Bedeutung zu, da sich Eindellungen der starren Bulbusoberfläche palpatorisch sehr
einfach erkennen lassen, während Frakturen des Skleralringes am lebenden Vogel
nur schwer röntgenologisch darstellbar sind (MURPHY 1984). Dabei darf aber weder
der starre Anulus ossicularis sclerae, noch der im Unterlid befindliche Tarsus mit
einen
erhöhten
intraokularen
Druck
verwechselt
werden,
was
die
digitale
Palpationsfläche am ohnehin kleinen Vogelauge zusätzlich einschränkt (KORBEL
1995).
2.5.6 Untersuchung des vorderen Augensegmentes
Die Untersuchung erfolgt bei gedämpften Tages- oder Kunstlicht unter Verwendung
üblicher Zwangsmaßnahmen mit ca. einer Armlänge Distanz. Der Kopf des Tieres
wird von einer Hilfsperson fixiert, während der Untersucher mit einer Hand den
Schnabel sichert und gleichzeitig beide Augenlider spreizt.
Zunächst sollte eine vergleichende Adspektion von Augen und Augenumgebung auf
Asymmetrien und Verletzungen von frontal und auch von dorsal erfolgen, da sich bei
lateral lokalisierten Augen Asymmetrien am besten bei der Betrachtung von oben
darstellen lassen (KORBEL 1994, DAVIDSON 1997). Die Bulbi werden auf
Veränderungen der Größe, Form und Position durch bilateralen Vergleich untersucht.
Ebenso muss die Augenumgebung auf Augenausfluss oder periokularen Federverlust
beurteilt werden. Denn neben primären infektiösen oder traumatischen periokularen
Veränderungen sind vor allem sekundäre Veränderungen der Augenumgebung von
Bedeutung.
Periokulare
Schwellungen,
Augenausfluss,
Verfärbungen
oder
Federausfall rund um die Augen, aber auch seromuköser oder purulenter
Nasenausfluss können auf eine Erkrankung der tränenableitenden Wege oder eine
chronische Irritation des Auges hindeuten. Form- und Größenveränderungen am
Auge oder in seiner Umgebung können eine erworbene Verkleinerung des Bulbus
(Atresia bulbi, Phthisis bulbi) sein, wie sie z. B. nach End- oder Panophthalmitis, nach
perforierenden
Verletzungen
oder
nach
intraokularen
Eingriffen
vorkommen,
LITERATUR 51
allerdings kann dies auch eine angeborene Fehlbildung ohne Funktionsstörung
(Mikrophthalmie) sein.
Diffuse periorbitale Schwellungen können ihre Ursache in periorbitalen sowie periund retrobulbären Infektionen oder Neoplasien haben. Sie sind oftmals mit
Veränderungen
der
Augapfelposition
verbunden,
z.
B.
Exophthalmus
oder
Nickhautvorfall.
2.5.6.1 Untersuchung im auffallenden frontalen Licht
Die Untersuchung erfolgt mit frontaler Beleuchtung bei frontaler Betrachtung. Es ist
dabei
besonders
auf
den
koaxialen
Verlauf
von
Untersuchungslicht
und
Beobachtungsstrahlengang zu achten (s. Abb. 3). Mit der einen Hand wird eine
fokussierte Lichtquelle (Diaskleralkegel oder Handspaltlampe) nahe an das
Patientenauge geführt. Die Adspektion erfolgt von der Ferne mit ca. einer Armlänge
Distanz.
Durch
die
Korrespondenz
Beobachtungsstrahlengang
kann
die
zwischen
einfallendem
Transparenz
des
Lichtstrahl
gesamten
und
vorderen
dioptrischen Apparates beurteilt werden.
Die Kornea wird auf Veränderungen in der Transparenz, Reflexe der Hornhaut,
mangelnder Glanz und Unebenheiten untersucht.
Die avaskuläre, völlig durchsichtig erscheinende, glatte und glänzende Hornhaut
verliert bei einer großen Anzahl von Augenerkrankungen primär oder sekundär ihre
Transparenz (lokale/diffuse, punktuelle, rauchige, milchige Trübung). Der Grad der
Trübung, ihre Ausdehnung und Stärke sowie eine oberflächliche oder tiefe
Vaskularisation ist mit Hilfe einer Lichtquelle im Auflicht, aber auch bei seitlicher
Durchleuchtung (s. u.) gut zu beurteilen. Auch Verfärbungen (Pigmenteinlagerungen),
Pannus, Narben oder Neubildungen ebenso wie Substanzverluste (Epithelverlust,
Ulkus usw.) sind mit einer Lichtquelle (und ggf. Hilfsmitteln wie Fluoreszein) sichtbar
zu machen. Eine Reihe von Veränderungen an der Iris (Kolobom, Membrana
pupillaris/ epipupillaris persistens, Iriszysten, Heterochromie) können mit dieser
Untersuchungsmethode erkannt werden. Auch stärkere Trübungen der Linse können
beurteilt werden (SEIDEL 1988).
LITERATUR 52
Abb. 3
2.5.6.2 Untersuchung im auffallenden seitlichen Licht (Transillumination)
Die
Lichtquelle
(Diaskleralkegel
oder
Handspaltlampe)
wird
im
temporalen
Limbusbereich angesetzt (KORBEL 1994). Die Untersuchung erfolgt mit seitlicher
Beleuchtung und frontaler Blickrichtung ohne Korrespondenz zwischen Betrachtungsund Beleuchtungsstrahlengang (s. Abb. 4). Bei variierendem Winkel des einfallenden
Lichts können die Strukturen des vorderen dioptrischen Apparates einschließlich
Linse und der vordere Teil des Glaskörpers beurteilt werden.
Abb. 4
2.5.6.3 Untersuchung im auffallenden schwingenden Licht
Die Lichtquelle wird bei frontaler Blickrichtung von rechts nach links geschwungen.
Die Lichtquelle muss dabei immer auf das Patientenauge gerichtet sein (s. Abb. 5).
Neben dem Pupillenreflex kann die gesamte vordere Augenkammer beurteilt werden.
Der Pupillenreflex ist willkürlich, nicht konsensuell, von äußeren Reizen beeinflussbar
und kann paradox und indirekt auslösbar sein (KORBEL 1994).
LITERATUR 53
Aufgrund der Querstreifung der intraokularen Muskulatur beim Vogel und der damit
willentlichen Beeinflussung ist der Pupillenreflex hinsichtlich Auslösbarkeit und
Vollständigkeit ein unzuverlässiges Beurteilungskriterium. Auch weil er stark von
äußeren
Reizeinflüssen
abhängig
ist,
kann
ihm
nur
geringe
Aussagekraft
zugesprochen werden (KORBEL 1994).
Eulen verfallen bei fachgerechter Fixation meist in einen lethargischen Zustand und
fixieren bei eingeschränktem Pupillarreflex einen imaginären, im Unendlichen
liegenden
Punkt.
Bei
Accipitriformes,
Phasianiformes,
Passeriformes
und
Psittaciformes wird der Pupillarreflex durch den übergeordneten Flucht- und
Abwehrreflex beeinflusst und erschwert damit die Reflexbeurteilung. Regelmäßig
kann bei ausgedehnten, den Patienten belastenden Untersuchungen zunächst ein in
rascher Folge wechselndes Öffnen und Schließen der Pupillenöffnung beobachtet
werden, das jedoch nach einiger Zeit in einer Mydriasis bei auf Lichtreize
verlangsamtem Pupillarreflex endet (KORBEL 1991 a). Bei zahmen Vogelpatienten,
insbesondere bei den meisten Papageienvögeln, kann diese auch Ausdruck positiver
Emotionen sein.
Berührungen der Kornea lösen ebenfalls Pupillenreaktionen aus (MURPHY 1987).
Aufgrund der Sehnervenkreuzung zeigen Vögel keinen echten konsensuellen
Pupillarreflex (GREENWOOD und BARNETT 1981, STARCK 1982). Dennoch lässt
sich ein scheinbar konsensueller (indirekter) Pupillarreflex auslösen, indem die Retina
bei Lichtstimulation des Partnerauges durch das dünne Septum interorbitale
retroilluminiert wird. Insbesondere bei Spezies mit weit lateraler Augenposition und
stark gebündeltem Licht kann während der indirekten Ophthalmoskopie ein
Aufleuchten des Partnerauges mit Auslösen eines scheinbar konsensuellen
Pupillarreflexes beobachtet werden (KORBEL 1994, LEVINE 1955).
Abb. 5
LITERATUR 54
2.5.6.4 Untersuchung im auffallenden schwingenden Licht mit variablem
Blickwinkel
Bei
frontaler
schwingender
Beleuchtung
wird
der
Blickwinkel
mit
der
Beleuchtungsrichtung variiert (Abb. 6). Hierdurch wird die 3-D-Darstellung durch
Ausnutzung
der
„Parallaktischen
Verschiebung“
erhöht.
Das
Prinzip
der
perspektivischen Verschiebung ist, dass sich bei der durch Eigenbewegung des
Untersuchers weiter korneawärts gelegene Strukturen rascher in die entgegen
gesetzte Richtung zu bewegen scheinen, als weiter funduswärts lokalisierte
Strukturen. Somit kann die Tiefe von Veränderungen besser beurteilt werden.
Abb. 6
2.5.6.5 Retroillumination
Die Untersuchung erfolgt im durchfallenden reflektierten Licht. Dazu muss die
Lichtquelle dicht (3 cm) vor das Patientenauge positioniert werden. Die Untersuchung
erfolgt mit frontaler Betrachtung und frontaler Beleuchtung. Dabei ist besonders auf
den koaxialen Verlauf von Untersuchungslicht und Beobachtungsstrahlengang zu
achten (Abb. 7) (KORBEL 1994).
Das einfallende Licht wird am Augenhintergrund reflektiert, was als Fundusreflex
bezeichnet wird. Durch den Fundusreflex wird der vordere dioptrische Apparat
(Glaskörper, Linse, vordere Augenkammer und Kornea) retrograd illuminiert und kann
auf Veränderungen der Transparenz beurteilt werden. Die Dichte von Defekten und
Trübungen wird anhand der Abnahme der Lichtintensität des Fundusreflexes beurteilt
(KORBEL 2004).
Im Vergleich zu Säugetieren, die ein Tapetum lucidum besitzen, ist der Fundusreflex
bei Vögeln schwach und erscheint je nach Vogelspezies rot, rotbraun oder grau-weiß
LITERATUR 55
(DAVIDSON 1997). Der Fundusreflex wird durch Licht verursacht, das von der Sklera,
die zwischen den chorioidalen Gefäßen zu sehen ist, reflektiert wird. Der schwache
Fundusreflex erschwert u. U. nicht nur die Untersuchung des lediglich matt
illuminierten Augenhintergrundes, sondern auch die Untersuchung der vorderen
Augenabschnitte.
im
reflektierten
Licht.
Eine
Optimierung
der
Untersuchungsbedingungen kann durch Erhöhung der Lichtreflexion erreicht werden,
indem der Diaskleralkegel insbesondere bei tagaktiven Spezies so ausgerichtet wird,
dass der an der Basis des Pekten oculi und von diesem größtenteils verdeckte,
lanzettförmige ovale, weiß-graue Sehnervkopf getroffen und das von ihm reflektierte
Licht zur Retroillumination transparenter Medien des dioptrischen Apparates
ausgenutzt wird (KORBEL et al. 1997).
Abb. 7
2.5.6.6 Untersuchung im seitlich durchfallenden Licht
Die Untersuchung erfolgt mit korrespondierender Blickrichtung des einfallenden
Lichtstrahls entlang des Iris-Linsen-Diaphragmas. Die Lichtquelle befindet sich nahe
am temporalen Limbus des Vogelauges und die Vorderkammer wird in nasaler
Richtung durchleuchtet.
Mit parallel zum Lichtstrahl gerichtetem Blickwinkel in temporonasaler Richtung
entlang des Iris-Linsen-Diaphragmas kann die Vorderkammer auf ihre Tiefe und
mögliche pathologische Inhalte (Hypopyon, Hyphaema, suspendierte Pigmentzellen
oder eine erhöhte Zelldichte) beurteilt werden (DAVIDSON 1997).
Bei fokalen Zubildungen der Iris oder Linsensubluxationen ist sie zum Beispiel
ungleichmäßig tief, bei diffuser Schwellung (Iritis) oder Vorwölbung der Iris
(Napfkucheniris, Linsenschwellung) ist sie seicht. Tiefer als normal ist sie z. B. nach
Luxation der Linse in die Vorderkammer. Abnormalen Inhalt stellen Blut (Hyphaema),
LITERATUR 56
Leukozyten (Hypopyon) und andere Entzündungsprodukte (Fibrin) der Iris und des
Ziliarkörpers dar. Neben Trübungen und Luxationen der Linse, können auch tiefer
gehende
Hornhauttrübungen,
Vorwölbungen
der
Hornhaut
(Keratokonus,
Keratoglobus) und abnorme Beweglichkeiten des Iris-Linsen-Diaphragmas bei
spontanen oszillatorischen Augenbewegungen (Iridodonesis, Lentodonesis) erkannt
werden (KORBEL 1994). Bei Spezies mit stark gekrümmter Hornhaut wird auf diese
Weise sogar eine direkte Gonioskopie möglich.
Abb. 8
2.5.7 Untersuchung des hinteren Augensegmentes
Bei einer Ophthalmoskopie, d. h. Spiegelung des Augenhintergrunds mit Hilfe von
Augenspiegeln, handelt es sich um die Untersuchung der hinter der Linse liegenden
Augenabschnitte im durch die Pupille einfallenden fokalen und vom Augenhintergrund
reflektierten Strahlengang.
Für diese Untersuchungsart ist ein nahezu koaxialer Strahlengang des einfallenden
bzw. reflektierten Lichtes einerseits und der Sehachse des Untersuchers andererseits
bei zusätzlich weit gestellter Pupille sowie eine nicht getrübte Linse Voraussetzung
(KORBEL
1994,
SEIDEL
1988).
Nur
auf
diese
Weise
werden
die
vom
Patientenfundus reflektierten Strahlen auf die Netzhaut des Untersuchers projiziert
und damit eine Abbildung erzielt. Der Fundusreflex wird beim Vogel durch Licht
verursacht, das von der Sklera, durch die Choroidea und die Retina reflektiert wird. Im
ophthalmologischen Bild lassen sich Blutungen und Trübungen des Glaskörpers,
morphologische Veränderungen des Pekten und Retinopathien gut darstellen (SEIDL
1988, DAVIDSON 1997).
LITERATUR 57
Zur Anwendung kommen verschiedene Untersuchungstechniken. Man unterscheidet
zwischen
monokularer
und
binokularer
sowie
direkter
und
indirekter
Ophthalmoskopie. Jede Technik hat dabei ihre Vor- und Nachteile.
Eine Ophthalmoskopie kann laut KORBEL (1997 c) auch bei Vogelaugen mit einem
sehr geringen Pupillendurchmesser von ca. 1 mm entgegen dem Angaben von
BAUMGARTNER (1995) routinemäßig durchgeführt werden.
Dämmerungsaktive Vogelarten, die grundsätzlich eine vergleichsweise schwache
Pigmentierung des retinalen Pigmentepithels (RPE) aufweisen, haben einen
stärkeren,
rot-orangenen
Fundusreflex
als
tagaktive
Vogelarten
mit
einer
grundsätzlich stärkeren Pigmentierung des RPE, aus der ein schwacher, grauer
Fundusreflex resultiert (KORBEL 2004/2005 b). Der schwache Fundusreflex
erschwert u. U. nicht nur die Untersuchung des lediglich matt illuminierten
Augenhintergrundes, sondern auch die Untersuchung der vorderen Augenabschnitte
wie
Hornhaut,
vordere
Augenkammer
und
Linse.
Eine
Optimierung
der
Untersuchungsbedingungen kann durch Erhöhung der Lichtreflexion erreicht werden,
indem der Untersuchungsstrahlengang auf die unpigmentierte Eintrittsstelle des
lanzettenförmigen Sehnervenkopfs gerichtet wird, der als schmaler Saum an der
Basis des Augenfächers zu sehen ist (KORBEL 1997 a).
2.5.7.1 Direkt monokulare Untersuchung:
Die Untersuchung erfolgt mit Hilfe einer punktförmigen Lichtquelle, vorzugsweise mit
einem Diaskleralkegel, ersatzweise mit einem Otoskoplämpchen, ohne weitere
Hilfsmittel zwischen Patienten– und Untersucherauge.
Der nahezu koaxiale Strahlengang wird durch Positionierung der Lichtquelle direkt
unterhalb der Verbindungsachse zwischen Untersucher- und Patientenpupille
(Sehachse) erzielt (KORBEL 1994). Der Diaskleralkegel wird so dicht an das
Untersucherauge gehalten, dass der Untersucher knapp über ihn sehen kann.
Nachdem der Fundusreflex aus einem Abstand von ca. 40 cm aufgesucht worden ist,
kann der Pekten von dorsonasaler Blickrichtung erkannt werden. Der Lichtstrahl bleibt
dabei immer koaxial zur Blickrichtung. Der Fundusreflex wird durch Erscheinen des
Pekten abgeschattet. Dann nähert der Untersucher sein Auge dem Patientenauge
kontinuierlich bis auf ca. 3 cm an, ohne (!) zu akkomodieren. Bleibt das Bild unscharf,
LITERATUR 58
so kommen Trübungen der brechenden Medien oder die Akkomodation des
Untersuchers in Betracht.
Das Untersucherauge befindet sich nah am Patientenauge, innerhalb der doppelten
Gegenstandsweite. Die hinter dem Linsenzentrum liegenden okularen Strukturen
werden aufgrund der vergrößernden Wirkung der Patientenlinse auf das 10-15-fache
vergrößert, aufrecht stehend und seitenrichtig dargestellt, es kann jedoch nicht die
Peripherie eingesehen werden. Bei Verlagerung der Schärfenebene in Richtung
Fundus können die einzelnen Falten bzw. Fahnen und schließlich der Sehnervkopf an
der Pektenbasis als weißer Saum durchgemustert werden (NEUMANN 1987). Der
Sehwinkel, d. h. das einsehbare Fundusareal, ist umso größer, je geringer der
Abstand zwischen Untersucher- und Patientenauge ist.
Um Bissverletzungen beim Untersucher zu vermeiden (Abstand Nase des
Untersuchers zum Schnabel), erfolgt die Ophthlamoskopie des rechten Auges mit
dem rechten, des linken Patientenauges mit dem linken des Untersuchers.
Die direkte monokulare Ophthalmoskopie ist eine sehr praktikable Methode ohne
großen Aufwand bei Vögeln mit großem Pupillendurchmesser (bis ca. 5 mm), wie zum
Beispiel bei den Greifvögeln (KORBEL 1995). Das Prinzip der perspektivischen
Verschiebung, lässt sich hier am weit in den Glaskörper ragenden Augenfächer
eindrucksvoll nachvollziehen. Aufgrund dieses Prinzips verschieben sich Eindellungen
im Fundus in Relation zum Fundusniveau scheinbar im Sinne der Bewegungsrichtung
(KORBEL 2004). Dies ist z. B. von Bedeutung, um die Fovea centralis und ggf. Fovea
temporalis darzustellen. Durch Bewegung der Lichtquelle vor dem Patientenauge und
Ausnutzung von Beugungserscheinungen, weisen Sie zusätzlich einen bläulichen
Lichtkranz (Halo) auf.
In entgegen gesetzter Bewegungsrichtung des Untersuchers dagegen bewegen sich
in den Glaskörper gerichtete Erhebungen, wie z. B. Netzhautablösungen.
Vorteile dieser Untersuchungstechnik sind der geringe gerätetechnische Aufwand und
die geringen Kosten. Selbst kleine Fundusdetails können im aufrecht stehenden Bild
beurteilt werden. Nachteile sind das gering einsehbare Augenhintergrundareal und die
geringe Distanz zum Tier.
LITERATUR 59
2.5.7.2 Indirekt monokulare Untersuchung
Die indirekte monokulare Ophthalmoskopie kann mittels Diaskleralkegel und
Ophthalmoskopierlupe,
aber
auch
ohne
Zusatzlupe
mit
dem
indirekten
Ophthalmoskop erfolgen. Das Bild entsteht untersucherseitig etwa 5-7 cm vor der
Lupe. Der Untersucher muss also auf das Bild vor der Lupe akkomodieren und darf
nicht durch die Lupe hindurch sehen. Durch Verkippen und Bewegung der Lupe wird
das Bild scharf und störende Reflexe und Blendungen werden ausgeschaltet. Bei
Verwendung eines indirekten monokularen Ophthalmoskop (Ophthalmoskop 305,
Leitz/Reichert) wird durch ein eingebautes Spiegel- und Prismensystem ein
seitenrichtiges, aufrecht stehendes und vergrößerndes Bild aus sicherer Entfernung
erzeugt. Es kann bei allen Vogelspezies verwendet werden und eignet sich vor allem
für die Untersuchung von Augen mit geringem Pupillendurchmesser, z. B.
Papageienvögeln. Allerdings entsteht hier ein relativ hoher Kostenaufwand. Generell
ist die indirekte monokulare Ophthalmoskopie zur Untersuchung von Vogelaugen
aufgrund des schwachen Fundusreflexes (fehlendes Tapetum lucidum) - und dem
damit resultierendem dunklen Fundusabbild - nur bedingt zu empfehlen.
2.5.7.3 Binokulare indirekte Untersuchung
Die binokulare indirekte Ophthalmoskopie ist die Methode der Wahl zur Untersuchung
des hinteren Augenabschnittes bei Vögeln mit einem Pupillendurchmesser unter
9mm. Zwar ist die Vergrößerung nicht so groß wie bei der direkten Opthalmoskopie,
dennoch vermittelt die, auf den ersten Blick umständlichere, aber sehr viel
informativere und bei einiger Übung auch einfacher am Patienten anzuwendende
Methode, je nach Dioptrienzahl der gewählten Lupe, einen weitaus übersichtlicheren
Einblick auf den Fundus des Vogels. Die Größe des Ausschnittes hängt von der
Dioptrienzahl
der
Ophthalmoskopierlupe
ab.
Je
stärker
die
Brechkraft
der
verwendeten Linse, desto größer der untersuchbare Ausschnitt und desto geringer die
Vergrößerung.
Für die binokulare indirekte Ophthalmoskopie werden ein Kopfbandophthalmoskop
und Ophthalmoskopierlupen mit 30, 40, 60, 78 und 90 Dioptrien Brechkraft benötigt
(KORBEL 1995). Bei Benutzung eines binokularen Kopfbandophthalmoskops gewinnt
der Untersucher einen stereoskopischen Eindruck und kann durch die sehr plastische
LITERATUR 60
Darstellungsweise des Augenhintergrundes z. B. Erhebungen oder Vertiefungen am
Fundus besser beurteilen. Das Bild der indirekten Ophthalmoskopie ist seitenverkehrt
und steht auf dem Kopf, bietet aber ein Vielfaches an Gesichtsfeld gegenüber der
direkten Ophthalmoskopie. Die Wahl der Ophthlamoskopierlupen erfolgt entsprechend
der Größe der Patientenaugen und ihrem Pupillendurchmesser. Je kleiner der
Pupillendurchmesser des Patienten, umso größer muss die Brechkraft einer Linse
sein, um ein Fundusabbild sehen zu können.
·
Greifvögel: 30-40- Dioptrien-Lupen
·
Amazonen, Tauben, Turmfalken: 78- Dioptrien-Lupe
·
Wellensittich, Finkenvögel: 90-Dioptrien-Lupe
Lupen mit größerer Brechkraft erweitern den Bildwinkel, d. h. ein größeres
Fundusareal kann beurteilt werden. Der Augenhintergrund ist auf dem Kopf stehend,
seitenverkehrt und verkleinert abgebildet. Diese Tatsache und die Vermeidung von
Reflexen auf den Ophthalmoskopierlupen erfordern seitens des Untersuchers viel
Übung.
Mit ca. einer Armlänge Abstand wird Kontakt zum Patienten gehalten.
Das Patientenauge wird zentral in den Lichtkegel gebracht und der Fundusreflex
aufgesucht. Nach Aufsuchen des Pekten kann die Lupe dazwischen geschwenkt und
dem Patientenauge genähert werden, bis sich ein formfüllendes Bild ergibt. Um das
gesamte Fundusareal einzusehen, wird die Blickrichtung verändert und nicht die
Position des Patienten. Die Schärfenveränderung erfolgt durch Distanzveränderung
des Untersuchers zum Patienten. Vorteile dieser Technik sind die Einsehbarkeit der
Fundusperipherie, bei einigen Spezies bis zur Ora serrata, bei tubulären Augen
partiell auch des Ziliarkörpers, sowie die Mitbeobachtungsmöglichkeit über Spiegel
oder Videokamera. Nachteil ist der vergleichsweise hohe instrumentelle Aufwand.
LITERATUR 61
2.6 Spezielle Untersuchung
2.6.1 Schirmer-Tränen-Test
Störungen des Tränenapparates machen rund 4,2 % aller Augenerkrankungen bei
Vögeln aus. Der Schirmer-Tränen-Test (STT) stellt eine semiquantitative Methode zur
Messung der Produktion des präkornealen Tränenfilms dar. Er wird zur Diagnostik
von Hypo- wie von Hypersekretion eingesetzt und kann ebenso bei experimentellen
Fragestellungen, als Dopingkontrollen bei Brieftauben und zur Ermittlung des
Immunstatus verwendet werden.
Eine Hyposekretion kommt z. B. bei einer Keratokonjunctivitis sicca (KCS) im
Zusammenhang mit einer Uhu- und Waldkauzkeratitis, Hypovitaminose-A bedingten
Metaplasien der Tränendrüsen, Tränendrüsentumoren und infektionsbedingten
Tränendrüsenerkrankungen (Mykobakterien) vor.
Eine Hypersekretion wird z. B. durch okulare Irritationen (Fremdkörper, Infektionen),
Funktionsstörungen des dritten Augenlids und Abfluss-Störungen hervorgerufen.
Hypersekretionen werden neben nasoventralen Sekretrinnen auch durch verklebtes
Gefieder im Bereich der Schwingdecken offensichtlich, da diese zum Abwischen des
Kopfes verwendet werden (KORBEL 1998 a).
Prinzipiell erfolgt der STT durch Einlegen eines standardisierten, ggf. mit
Millimeterskala und Farbindikator versehenen, sterilen Fließpapierstreifens ohne
Oberflächenanästhesie in das temporale Drittel des unteren Konjunktivalsackes. Da
laut JONES et al. (1972) die Insertionsstelle des Messstreifens keine Auswirkung auf
das Ergebnis hat, wird am besten das temporale Drittel gewählt, da hier die
Beeinflussung durch die Nickhaut am geringsten ist. Die Breite der Teststreifen muss
an die Lidspaltengröße und das Tränenflüssigkeitsvolumen angepasst werden. Bei
Vögeln mit großer Lidspalte (Greifvögel, Wirtschaftsgeflügel) können die in der
Säugetierophthalmologie üblichen 5 mm Teststreifen eingesetzt werden. Bei kleineren
Vögeln sollten Streifen mit 4 mm (Psittaziden, Beos) und 2 mm (Wellensittich,
Nymphensittich, Agaporniden) Verwendung finden.
Der Patient muss im Kappengriff (KORBEL 1992 b) gut fixiert werden, so dass der
Untersucher für die Durchführung des Testes beide Hände frei hat. Die Streifen
sollten, mit einer Pinzette gefasst, vorsichtig am Ende an seinem Falz geknickt und im
Fornix conjunctivae ventralis platziert werden.
LITERATUR 62
Eine Kontamination des Streifens mit Fett und Schweiß von den Fingern würde die
Saugkraft des Papiers und damit auch das Messergebnis verringern (EISNER 1960).
Als sehr hilfreich erweist sich auch die Verwendung eines stumpfen Augenhakens
zum vorsichtigen Abheben des unteren Augenlids, um den STT-Streifen zu platzieren.
Nach exakt 1 Minute wird die Tränenflüssigkeitsfließstrecke abgelesen und schließlich
mittels der an der Verpackung befindlichen Skala gemessen. Die Ablesung soll immer
sofort nach der Entnahme erfolgen, da sonst aufgrund der Kapillarkräfte das Ergebnis
verfälscht wird und man falsch negative Befunde erhalten kann (EISNER 1960). Im
praktischen Einsatz kann bei unilateraler Erkrankung der STT-Wert des gesunden
Auges, bei mehreren Tieren im Bestand, der STT-Wert eines gesunden Kontakttieres,
als Referenz dienen (KORBEL und LEITENSDORFER 1998 a). Wie bei Mensch und
Säugetier lässt sich auch beim Vogel zwischen verschiedenen Variationen des
Schirmer-Tränen-Tests unterscheiden:
STT I: Ermittlung der Fremdkörpersekretion (streifeninduziert) ohne vorherige
Oberflächenanästhesie der Kornea
STT II: Ermittlung der Basissekretion nach vorheriger Lokalanästhesie
STT III: Ermittlung unter Allgemeinanästhesie zur Vermeidung übermäßiger
Stresszustände ohne Lokalanästhesie
Die Normalwerte bewegen sich mit artspezifischen Schwankungen zwischen < 1mm
und 12 mm. Probleme können sich bei Vögeln durch die lange Untersuchungsdauer
bei getrennter Durchführung von OS und OD ergeben. Daraus können nicht nur
enorme Stresszustände entstehen, sondern auch die Intensität und Frequenz der
Nickhautbewegung zunehmen, so dass der STT-Streifen aus dem Konjunktivalsack
geschlagen werden kann. Man sollte daher OS und OD gleichzeitig und STTI und
STTII fraktioniert untersuchen (KORBEL und LEITENSDORFER 1998).
Für die Interpretation der STT-Werte kommt der Beachtung artspezifischer Eigenarten
eine besondere Bedeutung zu. Unterschiede, zum Beispiel zwischen tagaktiven und
nachtaktiven Vögeln, lassen sich auf die höhere Luftfeuchtigkeit in den Nachtstunden
zurückführen (KORBEL und LEITENSDORFER 1998). Eulenvögel, die generell sehr
kleine Tränendrüsen aufweisen und keine Glandula lacrimalis haben, weisen sehr
niedrige STT-Werte auf. Auch die große Korneaoberfläche wird hier eine Rolle spielen
(MARTIN 1985).
LITERATUR 63
In
einer
Studie
an
42
Vogelspezies
ermittelte
LEITENSTORFER
(1996)
speziesspezifische Referenzwerte. Damit war die Grundlage für eine erfolgreiche
Integration dieser Methode in den routinemäßigen Untersuchungsgang am Vogelauge
gegeben. Aus dieser Basis lassen sich frühzeitig pathologische Veränderungen
erkennen, die im schlimmsten Fall zu einer Keratokonjunktivitis sicca führen können.
2.6.2 Phenolrot-Faden-Test
Eine weitere Methode zur Überprüfung der Tränendrüsenfunktion bei Vögeln ist der
Phenolrot-Faden-Test (PRT). Hierbei handelt es sich um einen mit dem pH-Indikator
Phenolrot imprägnierten Baumwollfaden mit einem Durchmesser von ca. 0,3 mm und
vorgefertigtem Falz. Das Einhängen in den Konjunktivalsack erfolgt analog zum STT.
Die Messdauer beträgt allerdings nur 15 Sekunden (KORBEL et al. 2002 a). Der
gelbe Faden, der mit der alkalischen Tränenflüssigkeit in Kontakt kommt, verfärbt
sich rot und kann so leicht abgelesen werden. Vorteile beim PRT gegenüber dem STT
ergeben sich durch die kürzere Messdauer, den geringeren Fremdkörperreiz und die
geringere Irritation okularer Strukturen. Er eignet sich vor allem bei Vögeln mit kleiner
Lidspalte und geringerer Tränenproduktion. Nach Untersuchungen von Korbel et al.
(2002 a) weist er auch eine höhere Genauigkeit und eine bessere Vergleichbarkeit
von Messwerten verschiedener Spezies auf.
2.6.3 Fluoreszeintest
Ein Fluoreszeintest ist bei allen Patienten indiziert, die eine Schmerzreaktion im
Bereich des Auges zeigen (Blepharospasmus, Zwinkern, Kopfschütteln), eine
offensichtliche Korneaverletzungen haben oder nach entsprechendem Vorbericht.
Fluoreszein ist ein wasserlöslicher Farbstoff, der durch seine Lipidunlöslichkeit
intaktes Korneaepithel nicht penetrieren kann und sich daher nicht an intaktes
lipophiles Hornhautepithel anlagert. Epithelerosionen oder Ulzera, die das hydrophile
Stroma freilegen, erlauben die Penetration des Farbstoffes. Die Lösung ruft eine
Grünfärbung kornealer Epitheldefekte hervor. Somit kann es sowohl zum Nachweis
LITERATUR 64
von Kornealäsionen als auch zur Kontrolle des Heilungsprozesses eingesetzt werden
(MARTIN 1995).
Fluoreszein ist als Lösung oder in Form von Streifen zum Einlegen in den
Bindehautsack erhältlich (SEIDL 1988), die beide beim Vogel angewandt werden
können. Die Lösung kann allerdings bei mehrmaligem Gebrauch leicht verunreinigen.
In den unteren Bindehautsack wird ein Fließpapierstreifen eingelegt, dessen nach
innen geknicktes fluoreszeingetränktes Ende Farbstoff an die Tränenflüssigkeit abgibt.
Möglich ist auch, den Fließpapierstreifen mit steriler Kochsalzlösung zu benetzen, den
Teststreifen senkrecht über das Auge halten und 1 Tropfen ins Auge zu träufeln. Die
Lösung wird im Folgenden durch das Blinzeln über dem gesamten Auge verteilt.
Nach 20-30 sec. der Instillation wird das Auge mit steriler NaCL-Lösung vorsichtig
ausgespült um überschüssigen Farbstoff zu entfernen. Anschließend wird die
verbleibende Färbung beurteilt (MARTIN 1995). Nur Defekte im Hornhautepithel
bleiben grüngelb gefärbt. Die zusätzliche Beurteilung mit Biomikroskop und Blaufilter
ist empfehlenswert, um kleinere Korneadefekte sichtbar zu machen.
2.6.4 Tonometrie
Die Messung des Intraokulardruck (IOD) beim Vogelpatienten ist klinisch zur
Diagnostik von Druckschwankungen pathologischer Ätiologie, zum Beispiel bei
Druckerhöhungen als Symptom beim Vorliegen eines Glaukoms oder bei verringertem
Druck infolge einer Uveitis, ein wesentlicher Bestandteil des vogelspezifischen
ophthalmologischen Untersuchungsganges (KORBEL 1994) und dient als Basis für
die Erkennung und effektive Therapie damit verbundener Krankheitskomplexe
(KORBEL und BRAUN 1999). Im Gegensatz zum Säuger ist die Ermittlung des IOD
beim Vogelpatienten weniger hinsichtlich eines Primärglaukomgeschehens, als
vielmehr
hinsichtlich
der
Erfassung
traumatisch
und
entzündlich
bedingter
Druckschwankungen von Bedeutung (KORBEL 1992 c).
Als IOD wird der durch den Augeninhalt auf die korneasklerale Hülle des Bulbus
ausgeübte Druck bezeichnet. Er ist von der Summe der inneren Flüssigkeitsdrücke
(v.a.
Kammerwasser),
der
Dehnungsfähigkeit
Druckverhältnissen der Augenumgebung abhängig.
der
Augenhülle
und
den
LITERATUR 65
Der
IOD
kann
direkt
nur
durch
unmittelbare
Druckübertragung
aus
der
Augenvorderkammer nach Parazentese (Ophthalmomanometrie) oder indirekt durch
Tensionsprüfung der Augenhüllen (Ophthalmotonometrie) gemessen werden.
Mittels palpatorischer Tensionsprüfung ist beim Vogelpatienten keine fachgerechte
Ermittlung des IOD möglich, da es durch fälschliche Palpation des in die Sklera
eingelagerten Skleralringes und des Tarsus im Unterlid häufig zu Fehleinschätzungen
kommt (KORBEL 1994). Des Weiteren ist der Korneadurchmesser insbesondere bei
Ziervögeln zu klein und Aufregungszustände sind unvermeidlich. Eine palpatorische
Tensionsprüfung sollte aus diesen Gründen bei Vögeln (KORBEL 1994) wie auch bei
Säugern (WALDE 1982) unbedingt vermieden werden.
Die Ermittlung des IOD erfolgt klinisch–praktisch ausschließlich durch Tonometrie. Sie
sollte nach Oberflächenanästhesie der Kornea erfolgen, am besten mittels
Luftsackperfusionsanästhesie
(LPA),
um
stressbedingte
Schockreaktionen
zu
vermeiden. Es gilt aber zu beachten, dass bei der LPA in Abhängigkeit vom
Perfusionsvolumen eine deutliche Senkung des IOD auftreten kann (KORBEL und
BRAUN 1999). Bekannt ist, dass es unter den Bedingungen der LPA und gleichzeitig
vorliegender Hypokapnie (niedriger Blut-pH, Alkalose) zu einer Senkung des IOD
kommt. Die Ursache hierfür wird in der perfusionsbedingten Alkalose und eine
dadurch bedingten Vasokonstriktion intraokularer Gefäße vermutet. Durch die
verringerte intraokulare Perfusion sind eine herabgesetzte Kammerwasserproduktion
und damit eine Senkung des IOD denkbar (KORBEL et al. 1994).
Reiher (Ardea spp.), Mäusebussarde (Buteo buteo) und bestimmte Falken (Hierofalco
spp.) können laut BRAUN (1995) direkt ohne Lokalanästhesie tonometriert werden.
Die instrumentelle Tonometrie kann mittels Impressions- (Indentationstonometrie)
oder Applanationstonometrie erfolgen. Bei der Applanationstonometrie wird der IOD
aus der Kraft abgeleitet, die nötig ist, um ein planes Messkörperchen flächig mit der
Kornea in Kontakt zu bringen. Vorzugsweise wird ein elektronisches, nach dem
Applanations-Tonometrieprinzip arbeitendes Kurzzeittonometer (TONOPEN ® XL)
verwendet, dessen Hauptvorteile die lageunabhängige und damit stressarme, rasche
Ermittlung von IOD-Werten ist (BRAUN 1995). Daneben besitzt er eine geringe
Auflagefläche und misst bis zu Korneadurchmessern von 9 mm (Amazonen oder
Tauben) zuverlässig und bis 5 mm (Nymphensittich) bedingt zuverlässig (KORBEL
1992 c). Die Spitze des TONOPEN ® XL hat einen Durchmesser von 3 mm. Bei
stärkerer Krümmung der Kornea, wie es bei Augen mit einem Durchmesser von
LITERATUR 66
weniger als 9 mm der Fall ist, sitzt die Messspitze nicht mehr plan auf der Kornea auf.
Dies macht einen korrekten Messvorgang unmöglich; denn je kleiner die Vogelgröße,
desto kleiner der Korneadurchmesser und desto höher der Krümmungsradius der
Kornea (MURPHY und HOWLAND 1983).
Durch das Aufsetzen der Messspitze auf eine Kornea mit vergleichsweise großem
Durchmesser (z. B. bei Menschen und Hunden) kommt es bei der Applanation zur
Verdrängung
von
sehr
kleinen
Kammerwassermengen.
Je
geringer
der
Bulbusdurchmesser aber ist, desto mehr gewinnt dieser Faktor bei konstanter
Messspitzengröße an Bedeutung, da das Volumen, das von einem Tonometer
verdrängt wird, umgekehrt proportional zum Radius der Korneakrümmung ist und eine
Erhöhung
des
Deformationsvolumens
zu
einer
IOD
-
Steigerung
führt
(FRIEDENWALD 1937, 1954). Dies ist eine weitere Erklärung dafür, dass mit
abnehmendem Korneadurchmesser bei größer werdender Krümmung sowohl der
vom TONOPEN ® XL ermittelte Wert als auch seine Varianz zunimmt (KORBEL 1992
c).
Es zeigt sich, dass die Messwerte durch den jeweiligen Erregungszustand des
Patienten
beeinflussbar
sind,
so
dass
der
korrekten
Durchführung
von
Zwangsmaßnahmen (KORBEL 1992 b) größte Bedeutung beigemessen wird.
Lediglich bei größeren Vogelaugen (Korneadurchmesser >12 mm) einsetzbar, jedoch
deutlicher billiger ist das nach dem Impressionstonometrieverfahren arbeitende
Schiötz-Tonometer (KORBEL und BRAUN 1995). Bei der Impressionstonometrie wird
der Widerstand gemessen, den die Kornea ihrer Deformation durch ein definiertes
Gewicht entgegensetzt. Über den Eindellungsgrad wird direkt auf den IOD
geschlossen.
Das Schiötz-Tonometer muss aufrecht gehalten und senkrecht auf die Kornea
platziert werden (WALDE 1997), wozu der Kopf des Tieres seitlich abgewinkelt fixiert
werden muss. Diese unnatürliche Körperstellung, die beim Einsatz des SchiötzTonometers unvermeidbar ist, führt zu einer erheblichen Belastung des Patienten.
Eine Verwendung des Schiötz-Tonometers ist daher nur bedingt zu empfehlen
(KORBEL 1992 a).
Zuverlässige IOD-Messungen bei Vögeln mit sehr kleinen Korneadurchmessern
(Wachteln) können manometrisch mithilfe der Parazentese erfolgen (TAKATSUJI et
al. 1986).
Bei der IOD-Bestimmung an Vogelaugen muss im Gegensatz zum Säuger die große
LITERATUR 67
Variationsbreite von Augentypen berücksichtigt werden und damit einhergehend auch
ein großes Spektrum an artspezifischen Referenzwerten. Der physiologische
Augeninnendruck bewegt sich bei Vögeln artspezifisch zwischen 9 und 22 mmHg. Der
minimale Korneadurchmesser für realistische Werte beträgt 9 mm (BRAUN 1995).
Strigiformes besitzen einen auffällig geringen IOD (KORBEL 1992 c, STILES 1994).
Eine mögliche Ursache hierfür stellt evt. der überdurchschnittlich große Glaskörper
dar, da das Messergebnis neben dem IOD auch von der Bulbusrigidität abhängt
(KORBEL 1992 c). Möglicherweise nimmt die Rigidität mit größer werdendem
Glaskörpervolumen ab. Dies bedeutet nach FRIEDENWALD (1937), dass die IODMeßwerte niedriger ausfallen.
Adulte Vögel haben einen höheren IOD als juvenile. Eine Erklärung könnte auch hier
die Bulbusrigidität sein. Gründe für eine niedrigere Bulbusrigidität bei juvenilen Vögeln
könnten z. B. noch nicht kalzifizierte Skleralringe oder noch nicht verknöcherte
Syndesmosen sein (KORBEL 1995).
Bei adulten und juvenilen Moschusenten (Cairina moschata), Hausgänsen (Anser
anser) und Turmfalken (Tinnunculus tinnunculus) ging aus Beobachtungen bei der
Tonometrie hervor, dass in Bezug auf die Altersunterschiede beim IOD im Vergleich
zu den Säugetieren, bei denen der IOD mit zunehmendem Alter sinkt (FORISCH
1980,
LEYDHECKER
1980,
SLATTER
1990,
RENWICK
1993),
umgekehrt
proportionale Resultate vorliegen. Demzufolge erfolgt bei Vögeln im Gegensatz zu
Säugern möglicherweise keine stetige Reduktion der Kammerwasserproduktion mit
zunehmendem Alter.
Faktoren, die den IOD beeinflussen, sind z. B. Aufregungszustände durch Einfangen
oder Zwangsmaßnahmen (KORBEL 1992 b), Kompression der V. jugularis (PILZ und
COMBERG 1961), Druck auf den Bulbus (WALDE 1997), Hypoventilation (EZZATT
1973, HEIMANN 1974), Hypoxämie (HEIMANN 1974), Exsikkose (JANTZEN 1988),
Hyperventilation (EZZATT 1973, HEILMANN 1974, JANTZEN 1988, KORBEL 1994)
oder der Tonographieeffekt (COMBERG und PILZ 1961, DRAEGER 1966).
Aus
nicht
korrekt
und
nicht
gleichmäßig
ausgeführter
Tonometrie
können
unterschiedliche Messergebnisse resultieren. Zum Beispiel entstehen durch ein nicht
zentral und plan ausgeführtes Touchieren der Kornea zu hohe Messfehler (BRAUN
1995). Eine zu starke Eindellung der Kornea, wozu ungeübte Benutzer tendieren,
führt zur Kompression des Bulbusinhaltes, wodurch Flüssigkeit verdrängt wird. Da
LITERATUR 68
diese aber nicht sofort abfließen kann, kommt es zu einem kurzfristigen Ansteigen des
IOD (WALDE 1982).
Bei ungeübten Anwendern ist oft ein häufiges Touchieren der Kornea nötig, um einen
gültigen Messwert zu erhalten. Das häufigere Touchieren hat allerdings eine
Bulbuskompression und damit einen IOD-Anstieg zur Folge (WHITACRE et al. 1991).
Jede IOD-Erhöhung durch Bulbuskompression wiederum führt zu einem erhöhten
Kammerwasserabfluss,
der
mit
einer
IOD-Erniedrigung
einhergeht
(Tonographieeffekt). Die Ausprägung des Tonographieeffektes ist von der Dauer des
Messvorganges abhängig (COMBERG und PILZ 1961, DRAEGER 1966). Eine
weitere mögliche Fehlerquelle stellt das Touchieren der Nickhaut dar, die bei
Aufregungszuständen trotz Lokalanästhesie häufig blitzschnell und nicht nur temporär
über die Kornea gezogen wird.
Pelikanen (Pelicaniformes), Kakadus (Cacatuinae) und Amazonen (Amazoninae) ist
es möglich aktiv den Bulbus zurückziehen, obwohl sie keinen M. retraktor bulbi haben.
Dies kann den Vorgang des Tonometrierens beeinflussen (BRAUN 1995). Durch
Kontraktion der extraokulären Muskeln wird Druck auf den Bulbus ausgeübt, wodurch
der Augeninhalt komprimiert wird. Dies bedingt eine Tensionserhöhung und damit
einen IOD-Anstieg.
Die wichtigste Maßnahme, um Fehler möglichst einzuschränken, ist der Erwerb von
Routine beim Vorgang des Tonometrierens (MINCKLER et al. 1987).
Größte
Bedeutung
kommt
in
diesem
Zusammenhang
auch
der
korrekten
Durchführung von Zwangsmaßnahmen zu. Bei nicht korrekt durchgeführter Fixation
kann eine IOD-Erhöhung durch eine abrupte Blutdrucksteigerung bei Kompression
der V. jugularis oder durch Aufregungserscheinungen beim Einfangen hervorgerufen
werden (GUM 1991). Bei aufgeregten Vogelpatienten wurden zum Teil Messwerte
erzielt, die bis zu 15 mm Hg über den angegebenen Referenzwerten lagen (BRAUN
1995).
Eine plötzliche Blutdruckänderung hat eine entsprechende Änderung des IOD in
dieselbe Richtung zur Folge (HART und STOECKEL 1971). Allerdings wird durch
Verstärkung
bzw.
Reduktion
des
Kammerwasserabflusses
oder
der
Kammerwasserproduktion der IOD in Sekunden bis wenigen Minuten wieder auf sein
Ausgangsniveau eingestellt (HEILMANN 1974).
LITERATUR 69
2.6.5 Biomikroskopie
Mit Hilfe einer Spaltlampe kann v. a. das vordere Augensegment (Hornhaut,
Bindehaut, Lederhaut, Iris und Linse) mit verschiedenen Vergrößerungen untersucht
werden. Die Spaltlampe nutzt das Prinzip der fokalen Beleuchtung in Kombination mit
einem Biomikroskop aus. Die Lichtstrahlen werden durch ein Linsensystem gebündelt
und können als punktförmiges Licht oder als variabler Spalt auf den zu
untersuchenden
Augenabschnitt
gerichtet
werden.
Das
schmale
Lichtbündel
ermöglicht einen optischen Schnitt durch die transparenten Abschnitte des
Augengewebes. So lassen sich Feinstruktur, Lage und Dicke der Gewebe gut
erkennen. Ein Handspaltlampen-Biomikroskop erweist sich am Vogelauge als sehr
günstig, da die zu untersuchenden Augenstrukturen gleichzeitig um das 10-15-fache
vergrößert werden (KORBEL 1994).
Mit Hilfe der Spaltlampe können die sog. Purkinje- Sansonsche- Spiegelbildchen
(PSS) sichtbar gemacht werden, deren richtige Bewertung und Interpretation eine
ganze Reihe von Informationen über das Auge liefert. Das erste Bild entsteht als
Reflektionen der Lichtquelle auf der Hornhaut, das zweite auf der vorderen
Linsenkapsel und das dritte auf der hinteren Linsenkapsel (Abb. 9). Die Zuordnung
der einzelnen PSS wird erleichtert, indem man die Lichtquelle bewegt und gleichzeitig
die Bewegungsrichtung der PSS betrachtet:
Das 1. und 2. Bild bewegen sich gleichläufig, das 3. verhält sich gegenläufig.
Mit diesem einfachen Hilfsmittel kann das Vorhandensein der Linse (alle drei Bilder
vorhanden), das Fehlen der Linse (nur ein Bild vorhanden), oder eine Trübung bzw.
ein Fremdkörper im Bereich der brechenden Medien des Auges in ihrer Lage
bestimmt werden, indem man eine Trübung oder Pigmentansammlung in ihrer
relativen Lage einem der Bildchen zuordnet und dadurch die betroffene Struktur
identifiziert.
Abb. 9
LITERATUR 70
2.6.6 Gonioskopie
Unter Gonioskopie wird die Untersuchung des vorderen Augenkammerwinkels
verstanden. Beurteilt wird u. a. die Tiefe der vorderen Augenkammer, die Weite und
Struktur des Filtrationswinkels sowie die Morphologie des sich zwischen der Irisbasis
und Kornea spannenden Ligamentum pectinatums. Neben einer Differenzierung
zwischen
Offenwinkel-
und
Winkelblockglaukom,
dient
die
Gonioskopie
zur
Feststellung von Veränderungen, die in der Peripherie der vorderen Augenkammer
lokalisiert sind, z. B. Iriszysten, Fremdkörper oder Neoplasien.
Während beim Vorliegen eines Glaukoms mittels Tonometrie lediglich ein Symptom
(erhöhter Augeninnendruck) diagnostiziert wird, kann mittels Gonioskopie eine
ätiologische Diagnose gestellt werden. Aufgrund des hoch geöffneten Kammerwinkels
werden Primärglaukome bei Vögeln selten beobachtet.
Bei den meisten Ziervögeln kann mit Hilfe eines Kopfbandophthalmoskops, einer
Spaltlampe und doppelt asphärischen Ophthalmoskopierlupen mit 30, 40, 60, 78 oder
90 D eine ausreichende Darstellung des Kammerwinkels erfolgen.
Die direkte Gonioskopie erfolgt ohne Kontaktglas durch seitliche Beleuchtung im
durchfallenden Licht und wird vorzugsweise bei Vögeln mit stark gekrümmter Kornea
durchgeführt. Der Blickwinkel verläuft koaxial mit dem Beleuchtungsstrahlengang vom
temporalen zum nasalen Winkel entlang des Iris-Linsen-Diaphragmas.
Die indirekte Gonioskopie erfolgt mit einem Kontaktglas, das die Krümmung der
Hornhaut ausschaltet. In der Säugetierophthalmologie werden gewöhnlich 1- oder 2spiegelige Linsen (Goldmann-Linsen) oder direkte Gonioskopielinsen mit einer flachen
Oberfläche (Lovac Linsen) eingesetzt (WALDE 1997). Die Linsen sind gewöhnlich für
die Humanmedizin konzipiert und können nur in eingeschränktem Maße bei Vögeln
eingesetzt werden. Selbst Linsen aus der Pädiatrie
können eigentlich nur bei
Vogelaugen mit relativ großem Korneadurchmesser verwendet werden, z. B. bei
Eulen und Bussarden (KORBEL et al. 1998 b). Die Gonioskopielinsen werden nach
Oberflächenanästhesie
-
am
besten
unter
LPA,
um
erregungsbedingte
Schockzustände zu verhindern - auf die Hornhaut aufgesetzt. Durch Applikation einer
viskösen Flüssigkeit (Methylcellulose) wird ein direkter luftblasenfreier Kontakt
ermöglicht. Bei Spezies mit extrem flachen Korneakrümmungen kann mit keiner
dieser Methoden der Kammerwinkel genau untersucht werden (KORBEL et al. 1998
b).
LITERATUR 71
2.6.7 Elektroretinographie
Die Elektroretinographie (ERG) ist eine elektrophysiologische Untersuchungsmethode
zur Überprüfung der Netzhautfunktion. Sie zeichnet elektrische Potenziale auf, die bei
Reizung der Photorezeptoren nach Einwirkung von Lichtreizen auf die Retina
entstehen und ein typisches Wellenmuster ergeben (SEIDEL 1988). Dies bedeutet,
dass einfallendes Licht eine kurze Spannungsänderung zwischen Netzhaut (negativer
Pol) und Hornhaut (positiver Pol) bewirkt (STÜTZ 1997).
Dieser Vorgang ist analog zum Elektrokardiogramm in Form einer Kurve darstellbar,
die stark von den Versuchsbedingungen abhängig ist und einen typischen
mehrphasigen Kurvenverlauf mit a, b, und c-Wellen zeigt. Die a-Welle (1. negativer
Ausschlag) reflektiert die Aktivität der retinalen Photorezeptoren. Diese Welle ist bei
gestörter Reizrezeption weniger tief. Es folgt ein stufenweiser Anstieg („oszillatorische
Potentiale“) als Ausdruck von Impulsen in Zellen der inneren Körnerschicht; dieser
Teil ist vermindert bei Krankheiten mit Netzhautbeteiligung, Nachtblindheit. Den Gipfel
der Ableitung bildet die b- Welle. Die b-Welle (1. positiver Ausschlag) entsteht durch
Aktivität der inneren Körnerschicht, hauptsächlich der Müller-Zellen, auf Impulse aus
den Stäbchen- bzw. Zapfenzellen (MILLER und DOWLING 1970). Die c-Welle
spiegelt die Reaktion des Pigmentepithels wider und lässt sich erst bei längerem
Lichteinfall ableiten.
Das Elektroretinogramm reflektiert normalerweise die Aktivität aller Strukturen, die an
der retinalen Reizantwort beteiligt sind. Eine Ausnahme bildet das so genannte
Pattern- und fokale ERG, bei dem separate Netzhautareale mittels schachbrettartigen
Lichtreizen (hell/dunkel) stimuliert werden (CELESIA 1988, NIEMEYER 1989).
Ein ERG erlaubt keine Aussage über die Sehfähigkeit, sondern lediglich über den
Funktionszustand der Retina (KORBEL und STÜTZ 1999). Das liegt daran, dass die
der
Netzhaut
nachgeschalteten
Sehnervenkreuzung,
Sehzentrum
Reizleitungsbahnen
des
zentralen
(Fasciculus
Nervensystems)
opticus,
durch
eine
elektroretinographische Untersuchung nicht erfasst werden.
Eine Indikation ist ein nicht direkt einsehbares hinteres Augensegment, z. B. durch
Trübung
des
Hyphaema,
vorderen
Hypopyon).
dioptrischen
Apparates
Ein
kann
ERG
damit
(Hornhauttrübung,
z.
B.
Katarakt,
präoperativ
vor
Kataraktoperationen als Kontrolle der Retinafunktion dienen.
Prognostisch ist das ERG bei traumatischen, degenerativen und hereditären
Fundopathien indiziert, etwa bei der Beurteilung traumatischer Fundusläsionen, die
LITERATUR 72
entscheidend für die Rehabilitationsfähigkeit von Wildvögeln sein kann. (NEUMANN
1992). So kann es nach schweren Schädeltraumata durch Ansteigen des IOD und
damit Druck auf den Nervus opticus zu einer temporären Erblindung kommen. Mit
Hilfe eines ERG kann hier eine retinale Ursache ausgeschlossen werden (NIEMEYER
1979, ZRENNER 1983). Weiterhin stellen retinale Manifestationen von Infektionen
(Salmonellose),
Intoxikationen
(Bleivergiftung),
Stoffwechselerkrankungen
(Hypovitaminose A), retinale Degenerationen oder Dysplasien sowie hereditäre
Funduserkrankungen eine Indikation dar.
Eine weitere wichtige Rolle spielt das ERG auf neurophysiologischem Gebiet, im Zuge
von Untersuchungen zur UV-Perzeption. Durch spezifische Stimulierung der retinalen
UV-sensitiven Zapfen durch Vorsatz entsprechender Filter vor den Blitzlichtstimulator.
Die Ableitung kann prinzipiell von allen Bereichen des Auges erfolgen. Klinisch am
einfachsten ist es jedoch dort, wo die größte Potentialamplitude zu erwarten ist,
nämlich von der Kornea (GELATT 1999 b). Grundsätzlich wird die durch einen
Lichtreiz ausgelöste Potentialdifferenz zwischen einer positiven Elektrode auf der
Hornhautoberfläche und einer negativen Refernezelektrode in Augennähe registriert.
Dabei soll das zu untersuchende Auge möglichst wenig irritiert und die Messungen
nicht beeinflusst werden. Die Null- oder Erdungselektrode wird bei Tieren meist
subkutan im Nacken befestigt (SPIESS 1993). Der Lichtstimulus kann die Netzhaut
über verschiedene Systeme direkt oder indirekt erreichen. Bei der direkten Stimulation
blickt der Patient auf einen Leuchtschirm. Bei der indirekten Stimulation wird der
Lichtreiz selektiert, gebündelt und durch die Pupille auf den Augenhintergrund
projiziert.
Ein auslösender Impuls markiert dann Reizbeginn und Aufzeichnung, indem er
einerseits den Photostimulator zur Abgabe eines Lichtreizes veranlasst und
gleichzeitig den Prozessor veranlasst, mit der Registrierung der Reizantwort zu
beginnen.
Insgesamt stellt die Ableitung eines ERG ein kompliziertes Untersuchungsverfahren
dar, das von der strikten Einhaltung genau definierter Standardbedingungen abhängig
ist.
LITERATUR 73
2.6.8 Fluoreszenzangiographie
Indikationen für eine Fluoreszenzangiographie (FAG) beim Vogel ergeben sich aus
der hohen Inzidenz von Fundopathien durch Systemerkrankungen und bei
posttraumatischen Insulten, die bei Greifvögeln unter anderem bis zu 33 % aller
traumatisierten Patienten ausmachen (KORBEL 1999 a).
Klinisch können mittels FAG Netzhautablösungen sowie subtile Hämorrhagien und
Atrophien der Choroidea, des Augenfächers, der Gefäße und des retinalen
Pigmentepithels diagnostiziert werden. Abnorme Befunde werden entweder als
Hyperfluoreszenz oder Hypofluoreszenz beschrieben. Hyperfluoreszenz findet sich
z.B. nach Übertritt von Farbstoff in den Glaskörper oder den subretinalen Raum, etwa
nach Retinaablösungen. Stauungen infolge von Tumoren, frischen Blutungen und
Gefäßabnormalitäten erzeugen ebenso Hyperreflexien. Hypofluoreszenz deutet auf
Gefäßatrophien, Gefäßokklusionen infolge Pigmentanhäufung, Exsudaten und
Ödeme hin.
Bei der FAG wird die Verteilung eines intravenös verabreichten Farbstoffes im
Gefäßsystem
des
Augenhintergrundes
beobachtet
und
im
Idealfall
mittels
Hochgeschwindigkeits-Funduskamera mit ca. 1 Bild pro Sekunde, 5-7 Sekunden post
appl. bildlich dokumentiert (KORBEL et al. 2000 a).
Fluoreszein-Natrium ist eine schwache Säure, die durch Bestrahlung mit Licht, einer
Wellenlänge von 490 nm zu maximaler Fluoreszenz angeregt, im Blut aber zu 60 bis
80 % an Protein gebunden wird. Ungebundenes Fluoreszein gelangt nach Erreichen
der choroidalen Gefäße über Gefäßfenestrationen in das choroidale Interstitium. Eine
Penetration in retinale Strukturen wird durch sog. „tight junctions“ des retinalen
Pigmentepithels unterbunden. Der Farbstoff erreicht anschließend die retinalen
Gefäße und verbleibt hier aufgrund des Fehlens von Gefäßfenestrationen innerhalb
des Gefäßlumens (KORBEL 1999 c).
Für die fachgerechte Untersuchung des Augenhintergrundes ist die Induktion einer
Mydriasis obligatorisch. Aufgrund des übergeordneten Fluchtreflexes und der
erhöhten Stress- und Schockempfindlichkeit der Vögel ist eine Ruhigstellung des
Patienten mittels LPA empfehlenswert.
Nach intravenöser Applikation einer 10 %igen Fluoreszin-Natrium-Lösung (40 mg/kg)
als Bolus, erscheint der Farbstoff je nach Applikationsform und Spezies innerhalb von
ca. 3-6 Sekunden im Bereich der Augenstrukturen. Die Injektion kann in die Vena
jugularis oder in die Vena ulnaris superficialis erfolgen.
LITERATUR 74
Aufgrund der speziellen Vaskularisationsverhältnisse des aviären Augenhintergrundes
(u. a. avaskuläre Retina, Augenfächer) können drei Phasen unterschieden werden.
Eine Füllungsphase (4 ± 2 sec), eine choroidale Phase und eine Pektenphase mit
anschließendem Fluoreszein-Übertritt in den Glaskörper (KORBEL et al. 2000 a).
Der Augenfächer wird im ventrozentralen Fundusbereich beidseitig von vielen parallel
und zentripetal verlaufenden Gefäßen umgeben, die in eine ventrale Gefäßkaskade
einmünden und sich oberhalb der dorsotemporalen Pektenspitze im Bereich des
Fundusäquators, horizontal mit der dorsalen Gefäßkaskade überlappen. In der
chorioidalen Phase werden die Gefäße im oberen Fundusbereich ventrodorsal und im
unteren Fundusbereich dorsoventral gefüllt. Die chorioidale Phase dauert laut
KORBEL (1999 a) bei Eulen 10 ± 3 sec, bei anderen Greifvögeln 5 ± 2 sec. In der
Pektenphase (Dauer bei Eulen 6 ± 2 sec, andere Greifvögel 3 ± 1 sec) diffundiert der
Farbstoff aus dem Pekten oculi in den Glaskörper (Tintenfischeffekt). Durch die
oszillatorische Augenbewegungen wird die rasche Verteilung des Farbstoffes in die
Fundusperipherie unterstützt. Nach ca. 44 Sekunden tritt Fluoreszein in die vordere
Augenkammer und wird später über die Niere ausgeschieden (KORBEL und STÜTZ
1999).
Bei schwächerer oder fehlender retinaler Pigmentierung (z. B. Eulen) lässt sich die
Verteilung des Farbstoffes am besten beurteilen. Bei starker Pigmentierung des
Augenhintergrundes ist das Gefäßmuster meist nur schwach bzw. schemenhaft
darstellbar (KORBEL und STÜTZ 1999).
Die FAG kann mittels direkter oder indirekter Ophthalmoskopie erfolgen (NEUMANN
1987), wobei jedoch für eine exakte Auswertung die Fundusfotographie auf
Schwarzweiß- oder Farbfilmmaterial sowie als Videoaufzeichnung zu bevorzugen ist
(GELATT 1999 a). Hierfür wurden spezielle Funduskameras entwickelt, die sich durch
einen
vergleichsweise
starken
Lichtgenerator,
einen
motorischen
Hochgeschwindigkeits-Filmtransport und die Möglichkeit der Einschwenkung eines
selektiven Blaufilters auszeichnen (KORBEL und STÜTZ 1999). Die Kamera muss
dabei exakt vor der Pupille während des gesamten Untersuchungszeitraums zentriert
werden.
Die FAG ist auch zur sicheren Identifikation – analog zum menschlichen
Fingerabdruck – von z. B. wertvollen Greif- und Papageienvögel aufgrund der
markanten, individualspezifisch sog. „landmarks“ im Gefäßverlauf und individueller
Besonderheiten des Pekten geeignet (KORBEL et al. 2000 a).
LITERATUR 75
2.6.9 Radiographie
Mit Hilfe von Röntgenaufnahmen des Schädels können entzündliche, traumatische
und evtl. neoplastische Veränderungen der knöchernen Strukturen des Skleralringes
oder der Augenhöhle lokalisiert (MURPHY 1987) sowie röntgendichte Fremdkörper
(Geschoßprojektile) erkannt werden (KORBEL 1994). Des Weiteren können
Aussagen hinsichtlich einer möglichen Einbeziehung der knöchernen Orbita in
neoplastische Prozesse getroffen werden, die sich für die Prognosestellung im Vorfeld
operativer Eingriffe als sehr nützlich erweisen (MILLER et al. 1998).
Die röntgenologische Untersuchung des Vogelpatienten erfolgt zur Vermeidung von
Stresszuständen im besten Fall unter Allgemeinanästhesie mit einer IsofluranInhalationsanästhesie und zusätzlich geeigneten Fixationsmaßnahmen.
Der Schädel ist einer der komplexesten und spezialisierten Teile der Vögel, der
beachtliche Unterschiede aufweist. Die vielen kleinen sich überlagernden Knochen,
das Weichteilgewebe und die luftgefüllten Bereiche, erscheinen anfänglich als eine
einzige große Masse. Um eine Schädelaufnahme beurteilen zu können, sind eine
Aufnahme in mindestens 2 Ebenen und eine absolut exakte Lagerung sowie
anatomische Kenntnisse notwendig.
2.6.10 Sonographie
Die Sonographie stellt auch beim Vogel eine wertvolle Ergänzung der klinischen
Untersuchungsmöglichkeiten dar. Es handelt sich um eine nicht invasive, sichere und
schmerzfreie Methode, die mit relativ geringem Zeitaufwand durchgeführt werden
kann (KORBEL et al. 2000 b). Sie erlaubt trotz opaker optischer Medien und der
lichtoptisch nicht einsehbaren Orbita, eine Beurteilung von Augenbinnenstrukturen
und hat sich deshalb fest in der veterinärophthalmologischen Diagnostik etabliert
(HOFFMANN und KÖSTLIN 2004). Hauptindikationen zur Sonographie des Auges
sind Beurteilungen der inneren Augenstrukturen bei Erkrankungen, die mit Trübungen
des vorderen dioptrischen Apparates einhergehen (Keratitiden, Katarakt, Hypopyon)
und daher eine direkte ophthalmoskopische Untersuchung nicht zulassen (CANTON
et al. 1992). So können z. B. Netzhautablösungen (BLUE MCLENDON et al. 1993,
DAVIDSON 1997), Linsenluxationen, intravitreale Hämorrhagien und traumatische
oder angeborene Pektenveränderungen dargestellt werden (GUMPENBERGER und
LITERATUR 76
KORBEL 2001). Daneben können adnexal oder retrobulbär liegende Strukturen auf
Veränderungen (FK, Tumore) untersucht werden (KORBEL et al. 2000 b).
Die sonographische Untersuchung des Vogelauges erfolgt vorzugsweise im B-Modus.
Das Bild im B-Modus ist wie ein echographisches Flächenschnittbild aufgebaut, das
den Schnittbildern der Computertomographie ähnlich ist. Für die Untersuchung muss
der Vogelpatient von einer Hilfsperson fixiert und am entsprechenden Auge eine
Oberflächenanästhesie durchgeführt werden. Unter Verwendung von Ultraschallgel
auf der Kornea und mittels eines hochfrequenten Ultraschallgerätes (7,5 MHz,
Konvexschallkopf
mit
kleiner
Ankopplungsfläche),
kann
das
Vogelauge
auf
Veränderungen durchgemustert oder vermessen werden (KORBEL et al. 2000 b). Bei
Eulenvögeln ist aufgrund des größeren oberen Augenlids die Untersuchung über das
geschlossene Augenlid eine ebenso praktikable Methode, bei der das empfindliche
Korneaepithel geschont wird.
Bei der Sonographie im A-Modus (Amplitudenmodus) werden die gemessenen
reflektierten Echoschallwellen als Zacken von einer Null-Linie ausgehend dargestellt.
Sie kann verwendet werden, um biometrische Parameter bei Korneaerkrankungen,
die Tiefe der vorderen Augenkammer, Erkrankungen der Linse und um die axiale
Länge zu ermitteln (ROSOLEN et al. 2001).
2.6.11 Tomographie
Die
Indikationen
für
eine
Magnetresonanztomographie
(MRT)
Computertomographie
entsprechen
weitestgehend
(CT)
denen
oder
der
Sonographie. Sie ermöglichen eine detaillierte Darstellung des Augenhöhleninhalts,
des angrenzenden knochigen Schädels und der Sinusoide sowie extraokularer
Muskeln und des Sehnervs. Mittels der computertomographischen Untersuchung
lassen sich frühzeitig diffuse und herdförmige Veränderungen erkennen und durch
Dichtemessungen
und
Signalstärkeermittlung
objektivieren.
Bei
der
computertomographischen Untersuchung kann allerdings laut GUMPENBERGER und
KORBEL (2001) der Augenfächer im Gegensatz zur Sonographie nicht dargestellt
werden. Die Magnetresonanztomographie, auch Kernspin-Tomographie genannt, ist
eine diagnostische Technik zur Darstellung der inneren Organe und Gewebe mit Hilfe
von Magnetfeldern und Radiowellen. Diese Technologie bestimmt die Konzentration
LITERATUR 77
von Protonen in Geweben und liefert eine bessere Darstellung und Auflösung von
weichem Gewebe im Vergleich zur CT. Der Vogelpatient sollte bei beiden Verfahren
anästhesiert werden, um stressbedingte Schockzustände zu vermeiden. Durch den
hohen finanziellen Aufwand bieten sich diese Methoden derzeit allerdings nur bei sehr
wertvollen Einzeltieren an.
2.6.12 Ophthalmologische Photographie
Die Photographie ist heute auch in der Veterinärmedizin zum Zwecke der Darstellung
von häufig sehr komplizierten Verhältnissen, sowohl am gesunden als auch am
erkrankten Auge, zum Zwecke der Dokumentation, Instruktion, Kommunikation und
Illustration unverzichtbar geworden (KORBEL 1994, VETTER 1992). Durch die
Photographie kann die Sicherheit der Befundung erheblich erhöht werden. Mehrere, in
Abständen aufgenommene Fotos lassen die Entwicklung einer Krankheit erkennen.
Sie ist somit ein wichtiges Bindeglied zwischen Wissenschaft und Praxis. Bei Vögeln
birgt die Photographie den Vorteil, dass der für das Tier mit Stress verbundene
ophthalmologische Untersuchungsgang auf ein Minimum reduziert werden kann. Eine
detaillierte
Befundung
kann
im
Anschluss
der
Untersuchung
anhand
der
Photographien erfolgen. Angaben über die Vorgehensweise der photographischen
Dokumentationtechnik findet man im klinischen (KORBEL 1994) und postklinischen
Bereich (RAVELHOFER 1996). Bei der Photographie in der Vogelmedizin und speziell
in der Augenheilkunde ergeben sich nicht nur aufgrund der Stressanfälligkeit des
Vogelpatienten und der oftmals sehr geringen Objektgröße Schwierigkeiten (KORBEL
1994). Sie bedeutet auch Arbeit mit geringem Arbeitsabstand, großen Maßstäben,
geringer Schärfentiefe, hohem Lichtbedarf und allen sich hieraus ergebenden Folgen,
die hohe Anforderungen an die Fertigkeiten des Photographen stellen. In der
Ophthalmo-Photographie wird zwischen fünf Spezialdisziplinen unterschieden:
Photographie des äußeren Auges, Spaltlampen-Biomikroskopische Photographie
(Spaltlampenmikrographie),
Gonioskopische
Photographie
(Goniographie),
Fundusphotographie und Fluoreszenzangiographie (KORBEL 1994). Neben der
Photographie, die lediglich Momentaufnahmen erlaubt, können durch Video- und
Filmaufzeichnungsverahren Verlaufskontrollen z. B. in Verbindung mit einer
Fluoreszenzangiographie vorgenommen werden.
LITERATUR 78
2.7 Klinisch relevante anatomische und morphologische vogelspezifische
Besonderheiten des Auges im Vergleich zu Säugetier, Reptil und Mensch
Augenhöhle (Orbita)
-
Die Augenhöhle (Orbita) der Vögel nimmt, vergleichbar jener der Reptilien,
einen Großteil des Schädelraumes ein. Die linke und rechte Orbita liegen eng
zusammen und werden nur durch das sehr dünne, knöcherne Septum
interorbitale (bei vielen jungen Greif- und Rabenvögeln häutig) getrennt, so
dass sich die Augäpfel zu berühren scheinen (SLONAKER 1918).
-
Durch das dünne Septum kann es bei der Ophthalmoskopie zu einer
Retroillumination des Partnerauges und somit zu einem falsch positiv
gedeutetem konsensuellen Pupillenreflex.
-
Die knöcherne Augenhöhle ist nach ventral meist weit offen (TIEDEMANN
1810), kann bei einigen Spezies aber auch knöchern oder durch ein
faszienartiges Band - das Ligamentum suborbitale - geschlossen sein
(KORBEL 1994). Vögel besitzen – im Gegensatz von Säugetieren und dem
Mensch – kein periorbitales Fettpolster (Corpus adiposum orbitae), sondern der
Bulbus
ruht
auf
dem
Sinus
infraorbitalis
wie
auf
einem
Luftkissen
(POHLMEYER und KUMMERFELD 1989).
-
Ein dem Säugetierauge entsprechender M. retractor bulbi fehlt bei Vögeln
(SLONAKER 1918, MURPHY 1987 a). Stattdessen besitzen Vögel zwei
kräftige Mm. quadratus et pyramidalis membranae nictitantes, die der kaudalen
Fläche des Bulbus oculi anliegen. Diese Muskeln sind für die Bewegung der
Nickhaut zuständig (BORRICHIUS 1674). Die dadurch stark eingeschränkte
Motilität des aviären Bulbus wird durch Bewegungen von Kopf und Hals
kompensiert (WALLS 1942).
-
Ein besonders langer, nach kaudolateral ausgezogener Fortsatz (Proceccus
supraorbitalis) am Tränenbein (Os lacrimale) bei Taggreifvögeln ist eine
weitere Besonderheit. Er überragt den Augapfel dorsal dachartig, zeichnet sich
deutlich unter der Haut ab und schützt das Auge gegen traumatische
Einwirkungen (KORBEL 1994).
LITERATUR 79
Augapfel (Bulbus)
-
Vögel besitzen in Relation zum Körpergewicht einen größeren Bulbus oculi als
Mensch oder Säugetier (TIEDEMANN 1810). Während die Augen des
Menschen nur ca. 1 % des Körpergewichtes ausmachen, können sie beim
Vogel bis zu 30 % dessen betragen (ENGELMANN 1983).
-
Bei den meisten Vogelarten liegen die Augäpfel lateral am Kopf. Dies führt
meist zu einem monokularen Sehfeld, ermöglicht gleichzeitig aber ein
besonders großes Gesichtsfeld bis zu 360°.
-
Der Augapfel der Vögel ist nicht wie bei Mensch und Säugetier annähernd
kugelförmig, er ähnelt vielmehr bei allen unseren Hausvögeln einem
Rotationsellipsoid, bei dem der Äquatordurchmesser stets größer als der
Längendurchmesser ist (NICKEL et al. 1992). Bei allen Vögeln ist die
temporale Seite des Bulbus länger als die nasale, so dass die optische Achse
nach nasal von der Mittelachse abweicht. Diese Asymmetrie bewirkt eine
maximale Überlappung der monokularen Seefelder (WALLS 1942), um
möglichst binokulares Sehen zu ermöglichen.
Lider (Palpebrae)
-
Vögel besitzen analog zu den Säugetieren insgesamt 3 Augenlider. Das untere
Lid (Palpebra ventralis) ist bei Vögeln und Reptilien hauptverantwortlich für den
Lidschluss und somit bei den meisten Vögeln, außer bei nachtaktiven Eulen
(KORBEL 1994), größer und mobiler als das obere Augenlid (Palpebra
dorsalis) (GREENWOOD und BARNETT 1981, SLATTER 1990). Das untere
Augenlid wird bei den meisten Vögeln durch eine fibroelastische Knorpelplatte,
den so genannten Tarsus palpebralis, gestützt (CUVIER und MECKEL 1809).
-
Eine weitere Besonderheit ist, dass Vögel keine Wimpern besitzen.
Stattdessen kann der Lidrand (Limbus palpebralis) völlig federlos oder mit
Haarfedern (Cilia palpebralia), denen als Charakteristikum die Federfahne fehlt,
besetzt sein.
-
Den Lidern der Vögel fehlen im Gegensatz zu den Säugetieren die
Tarsaldrüsen (Meibom-Drüsen) (SLONAKER 1918). Das eigentliche Blinzeln
zur Verteilung des präkornealen Tränenfilms erfolgt bei den Vögeln mit der
Nickhaut und nicht wie beim Säuger durch den Lidschluss. Die Intaktheit der
Nickhaut ist deshalb beim Vogel wichtiger als die Lider, da eine unvollständige
LITERATUR 80
Tränenverteilung zwangsläufig zu chronischen Keratitiden führt (LAVACH et al.
1996).
-
Die Nickhaut (Palpebra tertia seu Membrana nictitans), das dritte Augenlid, ist
eine hoch spezialisierte dünne Bindehautduplikatur, die im retrahierten Zustand
in der Tiefe des medialen Augenwinkels liegt. Die Nickhaut wird durch die
Endsehnen zweier Muskeln (M. quadratus und M. pyramidalis) im Gegensatz
zum Säugetierauge von dorsonasal nach ventrotemporal über die Hornhaut
gezogen. Sie wird nicht wie beim Säugetier durch einen knorpeligen Anteil
gestützt (MURPHY 1984, SEIDEL 1988). Eine vollständig transparente
Nickhaut besitzen die meisten Wasser- und insbesondere Tauchvogelarten, die
bei der Unterwassersicht als zusätzliches refraktäres Element (vergleichbar mit
einer
Taucherbrille)
dient
(MARTIN
1985)
und
damit
zur
großen
Akkomodationsbreite beiträgt. Die vorgezogene Nickhaut soll vor Auskühlung
des Gehirns (KORBEL 1994) und Austrocknung des Auges, insbesondere
während des Fluges schützen (DUKE-ELDER 1958).
Der Tränenapparat (Apparatus lacrimalis)
-
Der Tränenapparat der Vögel besteht aus: Tränendrüse (Glandula lacrimalis),
Nickhautdrüse
(Glandula
membranae
nicticans/
Hardersche
Drüse),
Nasendrüse (Glandula nasalis), tränenableitenden Wegen.
-
Das Sekret der Tränen- und Nickhautdrüse fließt im nasalen Augenwinkel
(Angulus oculi nasalis) bei den meisten Vogelspezies über zwei Öffnungen, die
sog. Tränenpunkte (Ostia canaliculi lacrimalis), oder wie beim Pinguin über nur
eine Öffnung ab.
Weiße Augenhaut (Sklera)
-
In die bindegewebige Sklera ist beim Vogel eine hyaline Knorpelplatte (Lamina
cartilaginea sclerae) eingelagert, die den Augenhintergrund unterstützt und um
den Sehnerveintritt zum kleinen hufeisenförmigen Os nervi optici verknöchert
sein kann (TIEMEIER 1950). Der vordere, konkav eingezogene Teil der Sklera
erhält durch den knöchernen Skleralring (Anulus ossicularis sclerae) - eine
Besonderheit der Sauropsiden - die nötige Festigkeit. Dieser bildet auch bei der
Akkomodation ein wichtiges Widerlager, die im Gegensatz zu den Säugetieren
mit einer aktiven Kompression der Linse verbunden ist. Der Skleralring besteht
LITERATUR 81
aus 10 bis 18 (meist 15) einzelnen, fischschuppenartig übereinander liegenden
Knochenblättchen (ossicula sclerae) und ist zwischen Ora serrata und Anulus
conjunctivalis lokalisiert (FRANZ 1934, DUKE-ELDER 1958).
Hornhaut (Kornea)
-
Die Kornea besteht wie bei anderen Wirbeltieraugen aus fünf Schichten, wobei
die Descemetsche Membran bei Vögeln nicht immer ausgebildet ist
(PEARSON
1972).
Außer
bei
Wasservögeln
und
einigen
tagaktiven
Greifvögeln ist die Kornea bei den meisten Vogelspezies relativ dünn und
beträgt durchschnittlich 0,4 mm (FREWEIN und SINOWATZ).
-
Der Übergang zur Sklera (Junktura corneaskleralis) ist durch eine ringförmige
Vertiefung markiert und besitzt am äußeren Rand der Kornea (Limbus corneae)
bei den meisten Vogelspezies Pigmenteinlagerungen (KORBEL 1994), die sich
bei der gonioskopischen Untersuchung als inneres und äußeres Pigmentband
(Anulus corneae) darstellen.
Regenbogenhaut (Iris)
Die Weite der Pupille wird durch die Mm. sphincter und dilatator pupillae
reguliert, die bei Vögeln und Reptilien überwiegend quergestreift sind. Sie
erlauben eine wesentlich schnellere Hell-Dunkel-Adaptation und damit eine
rasche Adaptation an die ständig wechselnden Lichtverhältnisse während des
Flugs (REESE et al. 2001). Bei einigen Vogelspezies, wie Sperlingen (Passer
domesticus L., 1758) und Rotschwanzbussarden (Buteo jamaicensis Gmel.,
1788), sind auch glatte Muskelfasern in der Iris zu finden, die möglicherweise
für das Feinspiel und die Formerhaltung der Pupillenöffnung für längere Zeit
verantwortlich sind (OEHME 1969, JOHNSON und OLIPHANT 1984). Die
quergestreifte Pupillarmuskulatur kann von den Vögeln willkürlich gesteuert
werden. Reverse Effekte des Pupillenreflexes können auf Lichteinfall auftreten
(Öffnen der Pupillenweite bei Lichteinfall beim Vogel bei Anästhesie).
-
Eine Weitstellung der Pupille (Mydriasis), als unabdingbare Voraussetzung für
die Spiegelung des Augenhintergrunds (Ophthalmoskopie), ist daher mit den in
der Säugetierophthalmoskopie üblichen Mydriatika (Parasympathicolytica) nicht
möglich.
LITERATUR 82
Strahlenkörper (Corpus ciliare)
-
Die innere Oberfläche ist mit zahlreichen Falten (Plicae ciliares) besetzt, die
nach vorne den Strahlenkranz (Pars plicata, Corona ciliaris) bilden und im
hinteren Bereich flach auslaufen (Pars plana, Orbiculus ciliares). Diese Falten
sind wiederum mit zahlreichen Ziliarfortsätzen (Processus ciliares) besetzt, die
als Besonderheit der Augen von Vögeln und Panzerechsen (GRÜNINGER
2002), die Linsenperipherie umgreifen und an den Spitzen mit der Linsenkapsel
verschmolzen sind. Ihre Oberfläche ist von retinalem Epithel überzogen
(REESE et al. 2001).
-
Ein wichtiger Teil des Ziliarkörpers ist der aus drei Portionen bestehende
Ziliarmuskel
(MURPHY
et
al.
1995).
Der
Ziliarmuskel
(M.ciliaris)
ist
quergestreift und liegt eingelagert in das Stroma.
-
Der Übergang vom Kammerwinkel in den Ziliarspalt wird durch das gerade,
kräftige Ligamentum pectinatum gekennzeichnet. Im Unterschied zu den
Säugetieren werden bei den Vögeln die kollagenen durch elastische Fasern
ersetzt. Das spielt für den Mechanismus der Akkomodation bei Vogelaugen
eine bedeutende Rolle (TRIPATHI 1974).
Aderhaut (Choroidea)
-
Die Aderhaut von Vögeln ist im Vergleich zum Säugetier und den Reptilien
relativ dick und stark vaskularisiert, da ihre Hauptfunktion in der Ernährung der
avaskulären aviären Retina durch Diffusion liegt.
-
Die Choroidea ist bei tagaktiven Vögeln pigmentreich, während sie bei
dämmerungsaktiven Vogelarten schwach oder überhaupt nicht pigmentiert ist.
Ein Tapetum lucidum choroideae ist wie bei vielen dämmerungsaktiven
Säugetieren nicht ausgebildet (TIEDEMANN 1810). Eine Ausnahme bildet der
nachtaktive Ziegenmelker (Caprimulgus europaeus L. 1758), der im dorsalen
Fundusbereich ein diffus weiß reflektierendes Tapetum lucidum retinae hat,
das aber mit dem Pigmentepithel der Retina in Verbindung steht und nicht mit
dem choroidalen Tapetum der Säugetiere vergleichbar ist. Bei Spechten
(Piciformes) sind als Besonderheit in der Choroidea mit mukösen Substanzen
gefüllte Sinusoide ausgebildet, die eine Art Kissen zum Abfangen der
Erschütterung beim Pickvorgang darstellen (DUKE-ELDER 1958).
LITERATUR 83
Innere Augenhaut (Retina)
-
Die Vogelretina hat annähernd die Form eines Parabolspiegels. Dies bedeutet,
dass die Retina nahe am Brennpunkt für alle Richtungen des einfallenden
Lichtes liegt. Im Gegensatz zum eher kugelförmigen Menschenauge besitzen
Vögel über die gesamte Retina verteilt eine gute Sehschärfe.
-
Der hintere lichtempfindliche Abschnitt
der Retina (Pars optica retinae),
gliedert sich analog zum Säugetierauge in zehn Schichten. Bei den meisten
Vogelspezies ist diese Zelllage analog zu den Säugetieren unpigmentiert. Eine
Ausnahme bilden die nachtaktiven Eulen. Bei diesen Spezies sind auch die
Zellen der inneren Retinaschicht dicht mit großen Pigmentgranula beladen, bei
denen es sich nicht um Melanine, sondern um Lipofuszine handelt. Diese
zusätzliche Pigmentierung absorbiert Streulicht im tubusartigen langen
Ziliarkörper und verhindert einen seitlichen Lichteinfall durch die nur
unvollständig von der Augenhöhle abgedeckte Sklera.
-
Bei tagaktiven Vögeln enthält das Pigmentepithel reichlich Melaningranula, so
dass Lichtstrahlen nach Durchtritt durch die lichtempfindliche Schicht der
Retina resorbiert und streulichtbedingte Sehunschärfen verhindert werden
(KORBEL 1994). Besonders Papageien, Finken, Tauben, Enten und
Taggreifen haben einen relativ dunklen Fundus oculi aufgrund der starken
Pigmentation, der die ophthaImoskopische Untersuchung erschwert.
-
Bei dämmerungs- (Kiwis) und insbesondere nachtaktiven Vogelspezies ist das
Pigmentepithel nur schwach ausgebildet, so dass es bei der Betrachtung des
Fundus zum Durchscheinen choroidaler Gefäße kommt (PEARSON 1972).
Diese geben dem Augenhintergrund ein tigerfellartig gestreiftes, sog. tigroides
Aussehen (KORBEL 1994).
-
Eine Besonderheit ist die Dicke der Retina bei allen Vögeln, aufgrund der
großen Anzahl von Nervenzellen die hier bereits Assoziationen bilden, die beim
Säugetier höheren nervalen Zentren vorbehalten sind. So ist die Retina der
Taube (Columba livia Gmel., 1789) wegen der starken Ausbildung der inneren
Körner- und plexiformen Schicht, im Vergleich zu der des Menschen, zweimal
so dick, was deutlich die enorme Sehleistung widerspiegelt (CAMPELL et al.
1962).
-
Vögel sind wie alle Vertebraten mit einer Retina duplex ausgestatte, d. h. sie
besitzen sowohl Stäbchen als auch Zapfen (SCHULTZE 1867), wobei einfache
LITERATUR 84
und doppelte Zapfen beobachtet werden (HOFFMANN 1876-1877). In
Anpassung an ihren Tagesrhythmus enthalten die Retinae tagaktiver Spezies
v. a. Zapfen und nur peripher wenige Stäbchen, während sich die Netzhäute
der nachtaktiven Vögel hauptsächlich aus Stäbchen zusammensetzen (DukeElder 1958).
-
Als Besonderheit der aviären Retina - und einiger Fische, Amphibien, Reptilien
und Kängurus - ist das Vorhandensein von farbigen Öltropfen in den
Zapfenzellen, die chromatische Filterfunktion besitzen. Jeder Öltropfen besteht
aus einem oder mehreren karotinoiden Pigmenten, die in einer Mischung von
Lipiden gelöst sind (MEYER 1986). Es werden mindestens fünf Typen
unterschieden, die speziesspezifische unterschiedliche Absorptionsmaxima
aufweisen. Zusätzliche farblose Öltröpfchen werden mit der Fähigkeit
ultraviolettes Licht zu sehen in Verbindung gebracht. Die für das nichtfarbige
Dämmerungssehen zuständigen und wesentlich lichtempfindlicheren Stäbchen
enthalten Sehpurpur (Rhodopsin), das sein Absorptionsmaximum im Bereich
zwischen 490 und 506 nm, d. h. im blauempfindlichen Bereich, besitzt
(CRESCITELLI et al. 1964, SILLMANN 1969, BOWMAKER 1977). Diese
Besonderheit ermöglicht den Vögeln ein tetrachromatisches, teilweise auch
pentachromatisches Sehen.
-
Bei allen Vertebraten treten an einigen Stellen der Retina sog. Areae auf. In
diesen Regionen herrscht ein Verhältnis von Rezeptorzellen zu ableitenden
Nervenzellen bis zum Optimum von 1:1. Eine weitere Verstärkung der
Sehschärfe wird in diesem Bereich durch periphere Verdrängung der im
Lichtweg liegenden Neuronen erreicht, so dass flache bis trichterförmige
Einziehungen entstehen (PUMPHREY 1948 a). Diese zentrale Eindellung der
Area wird als Fovea retinae bezeichnet. Lage und Form der verschiedenen
Areae und Foveae variiert speziesspezifisch stark. Bei den Vögeln können im
Gegensatz zu den Säugetieren in den Areae ophthalmoskopisch maximal zwei
leichte Vertiefungen, sog. Foveae, dargestellt werden (Fovea centralis, Fovea
temporalis), deren Tiere und Ausdehnung variabel ist. Nach Untersuchungen
von WOOD (1917) und DUIJM (1958) treten bei Vogelaugen hauptsächlich drei
Varianten von Area-Fovea-Kombinationen auf.
LITERATUR 85
-
Die Netzhaut der Vögel ist im Gegensatz zu den meisten Säugetierarten (excl.
Biber Chinchilla, Nashörner) avaskulär. Sie wird dementsprechend als
anangiotische Retina bezeichnet (de SCHAEPDRILVER et al. 1989).
Augenkammer
-
Die hintere Augenkammer (Camera posterior bulbi) ist im Gegensatz zu den
Säugetieren beim Vogel sehr klein, da die Linse sich weit nach peripher
erstreckt und Ziliarkörper und Iris sich fast berühren (FREWEIN und
SINOWATZ 1992).
-
Eulen besitzen meist durch Sekretion muköser Substanzen vom hinteren
Korneaepithel ein dickflüssiges fadenziehendes Kammerwasser, weshalb sich
die Gewinnung von Kammerwasser mittels Parazentese bei dieser Spezies
schwierig gestaltet.
Linse und Glaskörper
-
Die Linse ist im Gegensatz zu den Verhältnissen beim Säugetierauge am
Äquator (Equator lentis) innig mit den Ziliarfortsätzen verbunden, deren Spitzen
sogar fest mit der Linsenkapsel verwachsen sind. Durch diesen engen Kontakt
zum Ziliarkörper, aber auch durch die vergleichsweise zum Säugetier weiche
Beschaffenheit der aviären Linse, wird die aktive lentikuläre Akkomodation
ermöglicht
(WALLS
1942).
Bei
Tauchvögeln,
für
die
die
lentikuläre
Akkomdation von entscheidender Bedeutung ist, ist die Linse besonders weich
und kann während der Akkomodation pilzstielförmig bis in die Pupillenöffnung
vorragen (LEVY und SIVAK 1980).
-
Unter der Linsenkapsel liegt ein einschichtiges Epithel, dessen Länge zum
Linsenäquator (Equator lentis) zunimmt, sechsseitige Prismen bildet und sich
schließlich zu dem für die Linse des Vogelauges typischen, den Linsenäquator
umgebenden
Ringwulst
(Pulvinus
anularis
lentis)
zusammenschließt
(SLONAKER 1918, FREWEIN und SINOWATZ 1992). Die Bedeutung des
Ringwulstes ist noch unklar. Vermutet wird eine wichtige Funktion für die
Schnelligkeit der lentikulären Akkommodation und nutritive Funktion der Linse.
Die Nährstoffversorgung der Linse erfolgt nicht nur über die Kapsel, sondern
auch über die Linsenkammer (SLONAKER 1918). Möglicherweise erklärt dies
bessere Stoffwechselbedingungen und die dadurch verminderte Häufung
LITERATUR 86
altersbedingter Kataraktbildungen, wie bei Menschen, Hund und Katze (DUKEELDER 1958).
-
Ihre Form ist bei vielen tagaktiven Vögeln abgeflacht und ellipsoid, bei
Wasservögeln und nachtaktiven Vögeln sphärisch und damit von höherer
Brechkraft (DUKE-ELDER 1958).
-
Von großer Bedeutung ist die Durchlässigkeit von Linsen zahlreicher
Vogelspezies für ultraviolette Strahlung im Gegensatz zum Gelbfiltereffekt von
Primatenlinsen. So ist die Voraussetzung für die Wahrnehmung von UVStrahlung bei den meisten Vögeln gegeben (KING und McLELLAND 1984).
-
Der Zentralkörper besteht analog zu den Linsen anderer Wirbeltiere aus
konzentrische Lagen von Linsenfasern (Fibrae lentis), die sich allerdings im
Gegensatz zum Säugetier nicht in der typischen Y-Form anordnen (KORBEL
1994). Des Weiteren enthält er bei vielen Vogelspezies Glykogendepots, denen
sowohl metabolische als auch refraktive Funktionen zugeschrieben wurden
(FREWEIN und SINOWATZ 1992).
-
Der Glaskörper der Vögel ist an der nutritiven Versorgung der Retina beteiligt
und daher dünnflüssiger als der Glaskörper anderer Wirbeltiere, da bei diesen
die Netzhaut selbst vaskularisiert ist.
-
Der Glaskörper ist im Vergleich zu vielen Säugetierarten von einer relativ
dünnflüssigen Konsistenz, wodurch die Diffusion von Nährstoffen vom Pekten
oculi zur Retina erleichtert wird und die unterstützenden schwingenden
Bewegungen des Augenfächers ermöglicht werden.
Augenfächer (Pekten oculi)
-
Der Augenfächer stellt eine Eigenart des aviären Augenhintergrundes dar; nur
Reptilien besitzen eine vergleichbare Struktur, den sog. Augenkonus (Conus
papillaris) (WALLS 1942). Er ragt über der ovalen Eintrittsstelle des Nervus
opticus in den Glaskörper. Es handelt sich um eine choroidale, der
Eintrittsstelle des N. opticus aufsitzende Projektion in den Glaskörper, der für
das Corpus vitreum und die avaskuläre Retina eine nutritive Funktion besitzt
(KORBEL 1997 a, KORBEL R 2000 d).
-
Die Verteilung der Nährstoffe im Glaskörper erfolgt durch rhythmische
Kontraktionen
der
extraokularen
Augenmuskeln,
die
oszillatorische
Augenbewegungen und ein passives Nachschwingen des Augenfächers zur
LITERATUR 87
Folge haben. Sie sind äußerlich kaum sichtbar, jedoch palpatorisch und
ophthalmoskopisch sehr gut darstellbar (KORBEL 1997 b) und dürfen nicht mit
einem
Nystagmus
verwechselt
werden.
Die
Frequenz
dieser
Augenbewegungen beträgt zwischen 5/min und 35/min (KORBEL 1994).
N. opticus
-
Der Sehnerv (N. opticus) inseriert beim Vogel nicht in der Achse des
Augapfels, sondern tritt ventral davon an der Hinterfläche des Bulbus ein
(TIEDEMANN 1810) und ist bei Vögeln im Gegensatz zum Säugetier
verhältnismäßig kurz. Seine Fasern kreuzen sich am Chiasma opticum
vollständig wodurch bei Vögeln keine konsensuelle Pupillenreaktion gegeben
ist (GREENWOOD und BARNETT 1981, STARCK 1982).
-
Die ovale Eintrittsstelle des Nervus opticus in die Retina wird größtenteils durch
den Augenfächer (pecten oculi) abgedeckt und ist daher ophthalmoskopisch
nur als schmaler, weiß-gelber Saum an der Basis des Pekten zu erkennen.
-
Bei manchen Vogelspezies findet sich hier als Besonderheit ein knorpeliges
oder knochiges, hufeisenförmiges oder rundliches Gebilde, das Os nervi optici,
das zum ersten Mal von GEMMINGER (1892) beschrieben wurde und
schützende Funktion für den empfindlichen Sehnerv zukommen soll (DUKEELDER 1958).
-
Eine weitere Besonderheit ist das Vorhandensein von efferenten Nervenfasern
aus dem Nucleus isthmo-opticus im Mesencephalon. Sie bewirken eine
Steigerung der Sehempfindlichkeit und der Sehleistung.
LITERATUR 88
2.8 Computergestütztes Lernen
Ein Beispiel für eine neue Lehrmethode auf elektronischer Basis ist das E-Learning.
Unter E-Learning (englisch electronic learning– elektronisch unterstütztes Lernen),
auch E-Lernen genannt, werden – nach einer Definition von KERRES (2001) – alle
Formen von Lernen verstanden, bei denen digitale Medien für die Distribution von
Lernmaterialien und/oder die Kommunikation zum Einsatz kommen. Zur Bereitstellung
von Wissen werden v. a. das Internet oder Datenträger wie Multimedia CD-ROMs
oder DVDs genutzt. Die rasante technologische Entwicklung der Computerindustrie
und die damit verbundenen neuen Methoden für die Gestaltung von Inhalten (insb.
Hypertext und Multimedia) förderte die Entwicklung so genannter E-LearningProgramme in einem großen Ausmaß.
Computerunterstütztes Lernen wird v. a. in Form von „Computer Based Training“
(CBT) und „Web Based Training“ (WBT) angeboten. Rechnerunterstützter Unterricht
bzw. Computer Based Training steht für Systeme (auch Lernsoftware), die als
Lernprogramme genutzt werden, die der Lernende vor Ort auf seinem Computer
gespeichert hat. Zum Teil muss hier eine Installation der Lernsoftware erfolgen, zum
Teil sind die Medien ohne Installation lauffähig (selbst startende
CD-ROMs oder
DVDs)
die
und
ermöglichen
es
dem
Anwender
schnell
auf
Lerninhalte
zurückzugreifen. Sie sind die meist genutzte Form des elektronischen Lernens.
Komplexe Sachverhalte können multimedial in Form von Text, Bild, Ton, Video und
Animation anschaulich dargestellt werden.
Je nach Grad der Interaktivität unterscheidet man:
-
Simulationssysteme, mit denen Sachverhalte spielerisch durch den Lernenden
gelöst werden können.
-
Tutorielle Systeme, die auf Eingaben des Lernenden reagieren und
unterstützend eingreifen.
-
Präsentationssysteme,
die
ein
Lernprogramm
multimedial
in
Modulen
abspielen. Der Lernende wird durch ein vorgefertigtes Programm geführt.
Web Based Training werden über das Internet oder in abgeschlossenen Netzwerken
von Firmen oder Universitäten verbreitet und bieten den Mehrwert durch Aktualität
und Vernetzung. Der Anwender kann von jedem beliebigen auf Lerninhalte zugreifen,
die sich im weltweiten Internet befinden.
MATERIAL UND METHODEN 89
3 MATERIAL UND METHODEN
3.1 Materialien
Für die Herstellung der Multimedia CD-ROM wurde ein Desktop PC (AMD Athlon 64
Processor, 3400+, 1GB RAM) sowie ein herkömmlicher Laptop (Celeron (R) CPU.
1.99. GHZ, 256 MB RAM) mit dem Betriebssystem Windows XP verwendet.
Zur Erstellung von ausgesuchtem Bildmaterial wurde einerseits Diamaterial mit Hilfe
eines
Diascanners
(Nikon;
Super
coolscan
4000)
eingescannt,
in
einem
Bildbearbeitungsprogramm (Adope Photoshop CS, sowie Paint Shop Pro 7)
bearbeitet und anschließend in Director MX importiert.
Außerdem wurde Bildmaterial mit Hilfe einer Digitalkamera (Leica R9 mit digitalem
Rückteil und einer Auflösung von 3872 x 2576 Pixel (10 M Pixel), CCD-Chip sowie
TIFF- und RAW-Filter) in der Klinik für Vögel in Oberschleißheim angefertigt und
ebenfalls in einem Bildbearbeitungsprogramm¹ bearbeitet.
Als Software zur Entwicklung der CD-ROM wurde das Programm Macromedia®
Director® MX gewählt. Laut Hersteller handelt es sich dabei um ein Programm, mit
dem hochleistungsfähige Multimedia-Inhalte und -Anwendungen für CDs, DVDs,
Kiosks und das Web erstellt und überall bereit gestellt werden können. Director MX
unterstützt eine breite Palette von Medienformaten, auf deren Grundlage man Inhalte
- wie Lernanwendungen, Unternehmenspräsentationen oder Spiele – entwickeln
kann. Dank der erweiterbaren Plugin-Architektur von Director lassen sich alle
Anwendungen individuell anpassen, und die fortschrittliche Speicherverwaltung
garantiert die unterbrechungsfreie Wiedergabe auch langer Dateien oder Videos.
Um das Menü benutzerfreundlicher darzustellen, wurde eine zusätzliche Software
(StarMenu Xtra, Version 3.0; StarSoft Multimedia) verwendet. Dieses Programm ist
ebenfalls über Lingo™ steuerbar und dient zum Erstellen von Menüarten und
Eigenschaften, die alleine mit Macromedia® Director® MX nur schwer zu realisieren
sind.
¹ Adobe Photoshop CS
MATERIAL UND METHODEN 90
3.2 Methoden
3.2.1 Konzept
Zu Beginn wurden die Lernziele für die CD-ROM definiert, um anschließend ein
umfassendes Konzept auszuarbeiten. Um den neuesten Stand der Forschung sowie
neueste wissenschaftliche Trends aufzuzeigen, war zum einen ein intensives Studium
der Fachliteratur erforderlich. Mit dieser Lern-CD soll der Nutzer folgende Kenntnisse
erlangen:
•
Korrekte Durchführung eines schematischen allgemeinen ornithoophthalmologischen Untersuchungsganges,
•
spezielle Untersuchungsverfahren sowie
•
Grundlagen der Anatomie des Vogelauges,
•
Grundlagen der Leistungsfähigkeit des Vogelauges,
•
korrekte Untersuchung, Fixation und Injektionstechniken,
•
Vogelanästhesie und Erzielung einer Mydriasis sowie
•
Grundlagen der Optik.
Die letzten fünf Punkte sind eine unabdingbare Voraussetzung für die Durchführung
eines korrekten ophthalmologischen Untersuchungsganges.
Nach Zusammenstellung der benötigten Grundlagen wurde das Projekt
wie folgt
strukturiert:
Startseite
MENUE
Einführung
Anatomie
Physiologie
Grundlagen
Glossar
Hilfe
Exit
Navigation
Propädeutik
Untersuchungsgang
Narkose
Anhang
Equipment
Optik
Allg.
Augenuntersuchung
Vorderes
Augensegment
hinteres
Augensegment
Spez.
Augenuntersuchung
Abb. 10
MATERIAL UND METHODEN 91
3.2.2 Programmierung
Die fachliche Aufarbeitung sowie die Gestaltung und Programmierung der CD-ROM,
wurde von der Verfasserin selbst durchgeführt. Kenntnisse über die Anwendung des
Programms und der Programmiersprache wurden durch Einarbeitung mit einem
klinikexternen Informatiker sowie Selbststudium einschlägiger Literatur erworben.
Die auf dem Lernprogramm verwendeten Medien sind Texte, Bilder, Grafiken und
Videosequenzen.
Die
Videosequenzen
wurden
v.
a.
eingesetzt,
um
die
Bewegungsabläufe bei der Augenuntersuchung darzustellen und anschaulich zu
machen. Die wichtigsten Elemente von Director MX sind in Abbildung 11 graphisch
dargestellt:
Abb. 11
MATERIAL UND METHODEN 92
-
Bühne (oben links): Die Bühne ist das zentrale Fenster auf der sich alles
abspielt. Nur der Film ist hier zu sehen. Alle Anweisungen und Darsteller
bleiben im Verborgenen.
-
Besetzung (oben rechts): Im Besetzungsfenster finden sich die so genannten
„Darsteller“. Darsteller sind alle Elemente (Bilder, Videos, Texte), die für den
späteren Einsatz auf der Bühne vorgesehen sind.
-
Eigenschaftsinspektor
(unten
links):
enthält
die
Eigenschaften
jedes
Darstellers.
-
Drehbuch (unten rechts): Im Drehbuch geht die eigentliche Arbeit mit Director
vonstatten. Hier befinden sich alle Darsteller und Anweisungen, die auf der
Bühne erscheinen sollen. Das Drehbuch zeigt, wo und wie lange ein Darsteller
auf der Bühne auftritt.
Texte können in Macromedia® Director® MX direkt eingegeben und formatiert oder
auf die Bühne kopiert werden.
Bildelemente und Grafiken, die hauptsächlich aus der Diasammlung von Prof. Dr. R.
Korbel stammen oder an der Klinik für Vögel angefertigt wurden, konnten jedoch erst
nach externer Bearbeitung und Anpassung des Formats und der Dateigröße (Adobe®
Photoshop®)
in
Director®
MX
importiert
und
mittels
drag-and-drop
vom
Besetzungsfenster auf die Bühne gezogen werden.
Die wichtigsten Methoden des Augenuntersuchungsganges bei Vögeln, die rein
photographisch
nicht
Bewegungsabläufe
dargstellt
handelt,
werden
wurden
können,
mittels
da
es
Videosequenzen
sich
dabei
um
dargestellt.
Die
erforderlichen Szenen wurden mit einer digitalen Videokamera² an der Klinik für Vögel
aufgezeichnet. Die Aufnahmen wurden durch die Verfasserin mittels einer
Videobearbeitungssoftware
(Pinnacle
Studio
Version
9)
geschnitten
und
nachbearbeitet. Die nunmehr fertig gestellten Filme konnten komprimiert und im
QuickTime™-Format gespeichert werden. Dieses Format lässt sich in Macromedia®
Director® importieren und in das laufende Programm einbauen. Es wird sowohl von
Windows als auch von Apple problemlos unterstützt, wenn das QuickTime™-Format
auf dem System vorhanden ist.
² Leica R9 mit digitalem Rückwerk, 3872 x 2576 Pixel (10 M Pixel) CCD-Chip
MATERIAL UND METHODEN 93
Um den Darstellern ein Verhalten zuzuweisen, war die Einarbeitung in die
Programmiersprache Lingo™ notwendig. Dieses lässt einfachere Vorgänge, wie z. B.
das Aufrufen der nächsten Seite und auch komplizierte Prozeduren wie z. B. MultipleChoice-Quiz zu.
In Abbildung 12 wird der Lingo™-code für das Ändern der Farbe beim Rollover über
den Rechtspfeil und Überspringen zur nächsten Seite bei Mausklick, angezeigt.
Nach Herstellung eines eigenständig ablaufenden Projektors in Form einer exe-Datei
wurde die CD-ROM fertig gestellt und vervielfältigt.
Abb. 12
ERGEBNISSE 94
4 ERGEBNISSE
Bei der Programmierung wurde größten Wert auf Übersichtlichkeit und einfache und
somit effektive Handhabung der CD gelegt.
Die CD-ROM „Augenuntersuchung beim Vogel“ ist linear strukturiert und kann wie ein
Buch von vorne bis hinten durchgearbeitet werden. Nach der Startseite gelangt der
Anwender nach einer kurzen Einführung zum Menü, von wo aus er zu jedem
Untermenü und durch Mausklick auch direkt zum jeweiligen Kapitel sowie zum
Anhang gelangen kann. Von jeder beliebigen Seite kann der Nutzer auf das Menü
zurückgreifen, das Glossar oder die Hilfeseite aufrufen, sowie das Programm über
„EXIT“ direkt beenden. Durch das jederzeit aufrufbare Menü kann der Nutzer rasch
zwischen einzelnen Kapiteln wechseln. Im Menü sind alle Untermenüs und die
dazugehörigen Kapitel aufgeführt. (s. Abbildung 13).
Durch ein Rollover über die Untermenüs werden die Kapitel angezeigt. Bei Mausklick
auf das jeweilige Kapitel gelangt man zur Übersichtsseite des Kapitels, auf dem die
verschiedenen Inhalte aufgelistet sind. Das Menü ist von jeder Seite aus erreichbar,
so dass der Nutzer rasch zwischen einzelnen Kapiteln springen kann.
Abb. 13
Im Glossar (Abbildung 14) können einige Fachbegriffe nachgeschlagen werden. Das
ganze Glossar ist der Übersichtlichkeit wegen alphabetisch geordnet. Durch Anklicken
des Buttons in der Navigationsleiste, der auf jeder Seite vorhanden ist, wird das
Glossar geöffnet und kann auf der Oberfläche willkürlich verschoben werden.
ERGEBNISSE 95
Dies bietet für den Anwender den Vorteil, dass parallel die aktuell aufgerufene Seite
sehen kann. Durch Schließen des Glossars gelangt der Benutzer wieder auf jene
Seite, von der aus er die Glossarseite aufgerufen hat.
Abb. 14
Die Hilfeseite kann von jeder Seite aus durch Klick des entsprechenden Buttons
aufgerufen werden. Sie informiert über den Aufbau und die Anwendung der CD-ROM.
Sobald der Anwender die Schließfunktion der Hilfeseite betätigt, wird dieses
ausgeblendet und der Nutzer kann weiter dem Programmverlauf folgen.
Bei der Realisierung wurde Wert darauf gelegt, einen Multiple-Choice-Test über den
gesamten Lerninhalt zu erstellen, in dem der Nutzer seinen Wissensstand jederzeit
überprüfen kann. Der Test baut auf dem gesamten Inhalt der CD-ROM auf. Die
Auflösung erfolgt direkt nach jeder Frage durch Mausklick auf „Lösung“. Der MultipleChoice-Test kann beliebig oft wiederholt werden.
ERGEBNISSE 96
Im Anhang, der vom Hauptmenü aus aufgerufen werden kann, befinden sich folgende
Dokumente:
•
Befundbogen
•
Reflexschema
•
Notfallmaßnahmen – Grundregeln
•
Anwendung und Dosierung von Medikamenten
Um Tabellen und Befundbögen für den Nutzer praktisch nutzbar machen zu lassen,
können sie ausgedruckt werden. Zusätzlich befindet sich im Anhang eine
Literaturliste.
Bei der Gliederung der Inhalte war es wichtig, die Themen (z. B. Injektion, Fixation,
Allgemeinuntersuchung) in wenige Kapitel (z. B. Propädeutik) zusammen zu fassen,
da hierdurch die übersichtliche Struktur der einzelnen Seiten aufrechterhalten wird
und der Nutzer nicht die Übersicht verliert. Die einzelnen Kapitel sind einheitlich
strukturiert. Jedes Kapitel beginnt mit einer Übersichtsseite, auf der die verschiedenen
Themen angegeben sind. Durch Klick auf ein Thema, gelangt man direkt zur
entsprechenden Seite. Das Kapitelthema ist immer oben links angezeigt. Durch einen
Mausklick gelangt man wieder direkt zur jeweiligen Übersichtsseite.
Jede
Seite
bietet
ebenfalls
eine
Navigationsleiste
am
oberen
Rand
und
Navigationsbuttons am unteren Rand. Mit den Navigationsbuttons kann man eine
Seite vor- und zurückblättern.
In der oberen Navigationsleiste sind verschiedene „Buttons“ vorhanden:
•
EXIT, um das Programm zu verlassen
•
GLOSSAR, zum Öffnen einer alphabetischen Zusammenstellung und Erklärung
von einigen Fachbegriffen
•
HILFE zum Aufrufen einer Hilfeseite, welche kurz den Aufbau und die
Benutzung des Programms beschreibt
•
MENUE, um das Hauptmenü aufzurufen
ERGEBNISSE 97
Die Navigationsleiste ist auf die wichtigsten Punkte beschränkt, damit die
Übersichtlichkeit und Bedienerfreundlichkeit erhalten bleibt. Die sich ändernde Farbe
beim „Mouse-over-Effekt“ zeigt dem Benutzer an, welche Flächen in der Navigation
verlinkt sind. Direkt unterhalb der Navigationsleiste ist für den Nutzer das Kapitel
sichtbar, in dem er sich im Moment befindet. Durch Klick auf das Kapitel, gelangt man
direkt zur jeweiligen Übersichtsseite des Kapitels zurück. Der Umfang des
Themengebiets ist in Form von hellen Kästchen am oberen rechten Rand des
Fensters ersichtlich. Nachdem die entsprechenden Themen bearbeitet wurden, wird
der jeweilige Lern-Status durch das Einfärben der Kästchen angezeigt. Der Anwender
erhält somit jederzeit den Überblick über den Umfang des Kapitels.
Abb. 15: Seite 3 (von 7). Thema: Adnexe im Kapitel „Anatomie“
ERGEBNISSE 98
Kursiv und blau markierte Begriffe, zeigen an, dass durch ein Rollover ein neues
Fenster geöffnet werden kann, welche Zusatzinformationen für den Anwender
bereithalten.
Der Mauszeiger verändert sich beim Rollover über einen Link zum Symbol einer
Hand, bzw. eines Fingers. So z. B. auch bei zahlreichen Bildern, die mit einem
animierten Auge (GIF) gekennzeichnet sind und bei denen sich beim Rollover ein
Zusatzfenster mit Bildbeschreibung und Zusatzinformation öffnet.
Abb. 16; Zusatzfenster zum Link „Alter“
Auf den Übersichtsseiten der jeweiligen Kapitel, ändert sich die Farbe des Themas
beim Rollover. Durch Mausklick auf das Thema gelangt man zur entsprechenden
Seite im Kapitel.
ERGEBNISSE 99
.
Abb. 17: Übersichtsseite des Kapitels >>Anatomie<<
Es wurde viel Wert darauf gelegt, die Navigation das Farbkonzept und die
Strukturierung der Inhalte, auf allen Seiten einheitlich zu halten, um den Benutzer
nicht durch ständig wechselnde Optik zu verwirren. Dabei bleiben die Übersichtlichkeit
und damit auch die Benutzerfreundlichkeit erhalten.
DISKUSSION 100
5 DISKUSSION
5.1 Allgemeines
Die Augenheilkunde in der Vogelmedizin ist eine vergleichbare junge Medizin welche
ihren Ausgang erst Mitte der 80er Jahre genommen hat. Erst die zunehmende
finanzielle und ideelle Wertschätzung von Vögeln steigerte die Nachfrage nach
intensiver ärztlicher Betreuung und trug zur Etablierung der Vogelophthalmologie bei.
Bis Mitte unseres Jahrhunderts galt nicht zuletzt aus wirtschaftlichen Erwägungen das
Hauptaugenmerk dem Wirtschaftsgeflügel. Erst Anfang der 60er Jahre werden
einzelne Fallberichte über Erkrankungen beim Ziergeflügel veröffentlicht (BIGLAND et
al. 1962; CAVILL 1964; GIDDENS et al. 1971, ARNALL 1961; BEACH 1962;
BLACKMORE 1966; KEYMER 1959), wobei hier stets eine ätiologische Systemtik
zugrundegelegt wurde. Zur Beizjagd gehaltene Vögel nehmen von jeher einen
Sonderstatus ein (DRIESCH v. d. 1982). Bereits im 8. Jh. finden sich bei Beizvögeln
Beschreibungen
von
Augenerkrankungen
einschließlich
Rezeptsammlung.
Augenveränderungen wurden bis zu den 80er Jahren rein deskriptiv und ätiologisch
dargestellt, da sie rein zur Erkennung von systemischen Erkrankungen dienten. Erst
Ende der 90er Jahre im Zuge des klinischen Interesses erfolgte eine in der
Ophthalmologie übliche morphologisch basierte Darstellung (MURPHY 1984 a), wobei
ein routinemäßiger vogelspezifischer, allgemein jedoch noch nicht alle spezifischen
Techniken
beinhaltender
Untersuchungsgang
erstmalig
von
KORBEL
(1994)
vorgestellt wurde. Auf dem Gebiet der Säugetiermedizin war der ophthalmologische
Kenntnisstand vergleichsweise zur Vogelmedizin bislang weit höher einzustufen. Dies
verleitete oft dazu, an Säugetieren erprobte und bewährte Techniken kritiklos auf den
Vogelpatienten
zu
übertragen.
Inhomogenität
des
Patientenmaterials
(Wirtschaftsgeflügel, Ziervögel, Wildvögel u. a.), große Variabilität von anatomischen
und physiologischen Gegebenheiten bei den insgesamt mehr als 8700 rezenten
Arten, mit mehr als 27000 Unterarten, die in unterschiedlichen visuellen Umgebungen
leben (Tag –und Nachtaktiv, Jäger und Gejagte, Wald- und Steppenbewohner)
(PEICHL 1996), häufig geringe Größe und Besonderheiten im allgemeinen Umgang
mit Vögeln, lassen jedoch die Notwendigkeit eines differenzierten Procedere
offenkundig werden (KORBEL 1991 a).
DISKUSSION 101
Mit
der
Erstellung
eines
systematischen,
routinemäßig
verwendbaren,
ophthalmologischen Untersuchungsganges für Vögel, wird die Vogelophthalmologie
im eigentlichen Sinne erst möglich. Schon eine Basis-Ophthalmologie kann beim
Vogel wichtige Hinweise auf systemische Erkrankungen und Zooanthroponosen
geben und stellt somit einen integralen Bestandteil jeder Allgemeinuntersuchung dar.
Eine vergleichende Darstellung der anatomischen und physiologischen Unterschiede
innerhalb der Klasse Aves, als auch im Vergleich zum Säugetier, Reptil und Mensch,
scheint
gerechtfertigt,
da
eine
Übertragbarkeit
des
vogelspezifischen
ophthalmologischen Untersuchungsganges aufgrund vergleichbarer Problematik – z.
B. geringe Augengröße bei kleinen Heimtieren oder Querstreifung der okularen
Binnenmuskulatur bei Reptilien – teilweise auch auf andere Patientengruppen
gegeben ist. Trotz der Vielzahl von Unterschieden sollen zukünftig Behandlungen von
Vogelpatienten mit Augenleiden auch von Tierärzten angenommen werden die sich
primär mit säugetierophthalmologischen Problemstellungen beschäftigen. Zum
anderen soll die vergleichende Darstellung verdeutlichen, dass eine einfache
Übernahme von Kenntnissen oder Techniken aus der Kleintierophthalmologie nicht
immer möglich ist.
Aufgrund der Vielzahl von Vogelspezies und der großen Variabilität von Vogelaugen
sind gründliche anatomische Kenntnisse unabdingbar. Eine irrtümlicherweise
Entfernung der Nickhaut beim Vogel z. B. würde zu schwerwiegenden Folgen, u. a. zu
chronischen Keratitiden, aufgrund der unvollständigen Tränenverteilung führen. Des
Weiteren enthält der Linsenkern bei vielen Vogelspezies Glykogendepots, denen
sowohl metabolische als auch refraktive Funktionen zugeschrieben wurden und die
eine Trübung der juvenilen Linse bei Nesthockern verursacht. Dies darf nicht mit einer
Katarakt verwechselt werden. Selbst die eigentümliche Ohröffnung der Eulen wurde
fälschlicherweise schon zugenäht.
Da das allgemein erhöhte Schockrisiko bei Vögeln ein Problem bei zeitaufwendigeren
ophthalmologischen Untersuchungsverfahren darstellen kann, das durch die alleinige
Anwendung von Fixationstechniken und Lokalanästhesie nicht immer zu bewältigen
ist, spielen die Kenntnisse in der Vogelanästhesie eine bedeutende Rolle um einen
Vogel korrekt ophthalmologisch untersuchen zu können.
Ziel dieser Arbeit ist es, den Studierenden der Tiermedizin, praktischen Tierärzten,
Säugetierophthalmologen und auch Ophthalmologen der Humanmedizin, die Vögel für
humanpathologische
Forschungen
heranziehen
(STETZ
und
BITO
1978;
DISKUSSION 102
SWARNAKUMARI und MADHAVI 1992; GELATT 1977), das notwendige Wissen für
eine korrekte und systematische ophthalmologische Untersuchung zu vermitteln und
die
wichtigsten
anatomischen
und
morphologischen
Unterschiede
und
Besonderheiten rauszustellen.
5.2 Bedeutung des Visus
Für Vögel, die häufig als „Augentiere“ bezeichnet werden (KORBEL 1994), hat das
Auge als Sinnesorgan übergeordnete Bedeutung. Beeinträchtigungen können nur in
sehr beschränktem Maße durch andere Sinnesleistungen kompensiert werden. Für
die Therapie von Augenleiden und insbesondere die Prognose für das Leben des
Tieres sind daher Informationen zu Bedeutung des Visus von äußerster Wichtigkeit.
Wird ein Vogel mit Augenveränderungen vorgestellt, sollte die Bedeutung des
Gesichtsinnes bekannt sein, da sonst z. B. die Entscheidung ob ein Tier euthanasiert
oder eine Bulbusenukleation durchgeführt wird nicht möglich ist. Teilweise oder
vollständige Visuseinschränkungen sind in vielen Fällen mit schwerwiegenden Folgen
verbunden, erfordern jedoch unterschiedliche Behandlungen und Bewertungen.
Gerade für Tiere, die bewegte Beute jagen, spielt die Stereopsis - das binokulare
räumliche Sehen - eine große Rolle. Eine pathologische Augenveränderung kann die
Jagdtauglichkeit von oftmals sehr wertvollen Beizvögeln in Frage stellen und spielt bei
der Entscheidung über die Rehabilitationsfähigkeit von Wildvögeln eine zentrale Rolle.
Denn neben der körperlichen Unversehrtheit (JAKOBY und KÖSTERS 1990) ist
insbesondere die volle Funktionsfähigkeit des Visus Vorraussetzung für die
erfolgreiche Auswilderung. Für Käfigvögel, die unter konstanten Haltungsbedingungen
gut mit einer Sehbehinderung leben können, ist ein vollständiger Visus beim
Sozialverhalten in der Gruppe (Revierbildung und Abwehr), der Selektion und
Akzeptanz von Futter, bei der Legetätigkeit (annuale Rhythmik) und für eine volle
Zuchttauglichkeit von Brutpaaren von großer Bedeutung. Beim Nutzgeflügel ist die
Erkennung von Augenveränderungen ein wichtiger seuchenhygienischer und
wirtschaftlicher Aspekt, da Augenerkrankungen beim Vogel zum großen Teil okulare
Manifestationen von Systemerkrankungen sind (KORBEL 1997 b). Neben der rein
klinischen Ophthalmologie gewinnen zunehmend auch Aspekte der Sinnesphysiologie
an Bedeutung. Im Hinblick auf tierschutzrechtliche, verhaltensbedingter und
DISKUSSION 103
leistungsbezogener Aspekte (Einrichtung von Lichtumgebung bei der Haltung von
Vögeln unter Kunstlichtbedingungen) spielt die Ophthalmologie im Rahmen der
visuellen Perzeption beim Zier- und Wirtschaftsgeflügel eine immer größere Rolle
(KORBEL et al. 2002 a; KORBEL und STURM 2005). Dem funktionsfähigen Auge
kommt
große
Bedeutung
bei
photorezeptionsbedingten
Einflüssen
auf
die
Reproduktionsorgane zu (OOKAWA 1970 a, b). Dies spielt eine bedeutende Rolle
sowohl für Zuchttiere, als auch für die Steuerung der Leistungsfähigkeit von
wirtschaftlich gehaltenem Geflügel über Lichtprogramme (SIEGMANN 1993). Durch
die Fähigkeit der Vögel im UV-Bereich (280 bis 400 nm) zu sehen (MAlER 1994) und
durch die hohe Flickerfusionsfrequenz, ergeben sich Probleme bei der Haltung von
Zier- und Wirtschaftsgeflügel. In Europa besitzen konventionelle Leuchtstoffröhren in
Abhängigkeit von der Wechselspannung standardmäßig eine Flickerfrequenz von 100
Hz, in Amerika von 120 Hz, was für das menschliche Auge nicht zu erkennen ist
(KORBEL et al. 2002 a), bei Vögeln aber aufgrund der höheren Flickerfusionsfrequenz
zu einer Wahrnehmung als permanentes Flackerlicht führt. Ein Vogel der keinem UVLicht ausgesetzt wird sieht seine Umwelt in Komplementärfarben. Dies kann zu
tierschutzrechtlichen Verhaltensstörungen (Kannibalismus, Federzupfen) führen. Ein
UV-Defizit führt zur Ermüdung des visuellen Apparates und zu Störungen der
Futterselektion und des Sozialverhaltens. Daher ist
flackerfreies Licht durch
Verwendung elektrischer Gleichrichter oder HF Neonröhren (dimable, longer life time)
und Kunstlicht mit UV-Anteil, z. B. UV-Emittierende Lichtquellen, Fluoreszenzleuchten
(FL),
oder
Kompaktfluoreszenzleuchten
(CL)
und
UV-permeable
Kunststoffe
(KORBEL 2002 a) in der Vogelhaltung unbedingt zu empfehlen.
5.3 Ophthalmologischer Untersuchungsgang
Der ophthalmologische Untersuchungsgang des Vogelauges ist in der Literatur bisher
wenig beschrieben und kaum photographisch dokumentiert. Mit der Erstellung eines
systematischen,
routinemäßig
verwendbaren,
ophthalmologischen
Untersuchungsganges für Vögel Anfang der 90er Jahre (KORBEL 1994), der erstmals
die Grundlage für eine effiziente Therapie schuf, wurde die klinische Ophthalmologie
im eigentlichen erst Sinne möglich. Da schon eine Basis-Ophthalmologie beim Vogel
wichtige Hinweise auf systemische Erkrankungen und Zooanthroponosen geben
DISKUSSION 104
kann, stellt sie einen integralen Bestandteil jeder Allgemeinuntersuchung dar.
Gegenwärtige Aufgabe ist es, das gewonnene Wissen um die Augenheilkunde dem
praktisch tätigen Tierarzt zu vermitteln. Die Untersuchungstechnik wurde daher in der
vorliegenden Arbeit umfassend, bildlich und interaktiv beschrieben, um sie den
Studierenden der Tiermedizin, praktischen Tierärzten und Ophthalmologen in
verständlicher Form nahe zu bringen. Als Grundlage diente der für Vögel modifizierte
Untersuchungsgang
von
KORBEL
(1994).
Spezielle
ophthalmologische
Fragestellungen, die mit hohem apparativem Aufwand verbunden sind, werden in
Zukunft jedoch zunehmend von spezialisierten Kollegen übernommen werden.
Eine vom Säugetier abweichende Untersuchungsmethode ist v. a. durch die geringe
Größe des Vogelauges erforderlich, wobei weniger die Gesamtgröße, als vielmehr der
relativ zum Bulbus oculi geringe Korneadurchmesser ausschlaggebend ist. Da in
erster Linie Ziervögel mit einem relativ kleinen Bulbus oculi (z. B. Psittaziden und
Finkenvögel) in die Vogelpraxis kommen, ergab sich zwangsläufig die Notwendigkeit
einer Miniaturisierung von Untersuchungstechniken (u. a. STT, Tonometrie,
Sonographie) sowie die Etablierung neuer Techniken die für die Erfordernisse der
Ornitho-Ophthalmologie
modifiziert
werden
mussten
(Elektroretinographie,
Fluoreszenzangiographie). Die erhöhte Stressanfälligkeit erfordert einen besonderen
Umgang mit Vogelpatienten. Übermäßige Belastungen durch untersuchungsbedingte
Manipulationen sind unbedingt zu vermeiden (KORBEL 1992 b). Eine Schonung des
Patienten wird zum einen durch die zeitliche Abkopplung der Augenuntersuchung von
der Allgemeinuntersuchung und zum anderen durch die teilweise Verwendung einer
Allgemeinanästhesie zur Untersuchung der hinteren Augenabschnitte gewährleistet.
Durch die erhöhte Stressanfälligkeit muss auch die Reihenfolge der Untersuchungen
beachtet werden. Da Stress auch mit einer Erhöhung des intraokularen Drucks
verbunden ist, sollte die Tonometrie zu Beginn der Augenuntersuchung durchgeführt
werden, um keine falsch erhöhten Werte zu bekommen. Der Untersuchungsgang für
Säugetiere enthält unter anderem eine Untersuchung der Augen und ihrer Adnexe am
unfixierten Patienten. Beim Vogel ist diese Untersuchung ohne adäquate Fixation
nicht möglich, da es sich um ein reflexgeleitetes Fluchttier handelt. Ein besonderes
Augenmerk muss im Vergleich zum Säugetier daher auf die Anamnese und v. a. die
Adspektion gelegt werden, um die Zeit der Untersuchung mit Zwangsmaßnahmen
möglichst gering zu halten. Generell können die Distanzuntersuchungen im
auffallenden
bzw.
durchfallenden
Licht
und
mittels
Retroillumination
vom
DISKUSSION 105
Untersuchungsgang für Säugetiere übernommen werden. Die Notwendigkeit eines
Vergrößerungsfaktors, um die in der Regel sehr kleinen Vogelaugen beurteilen zu
können, ist zu beachten. Die Untersuchung der vorderen Augenabschnitte mit dem
unbewaffneten Auge muss größenbedingt als nicht fachgerecht angesehen werden
(KORBEL 1992 d). Die Untersuchung mittels Retroillumination sowie die direkte
monokulare und binokluare Ophthalmoskopie werden bei Vögeln durch die mehr oder
weniger stark ausgeprägte Pigmentation des Augenhintergrunds und das fehlende
Tapetum lucidum erschwert. Bei Vögeln mit dunkel pigmentiertem Augenhintergrund
steht hier nur Licht zur Verfügung, das von der unpigmentierten Eintrittsstelle des N.
opticus in die Retina reflektiert wird. Bei Vögeln mit schwach pigmentiertem
Augenhintergrund wird das Licht von der Sklera reflektiert und verleiht dem
Augenhintergrund durch die choroidalen Gefäße ein tigroides Aussehen. Probleme bei
der ophthalmologischen Untersuchung treten immer wieder auch bei geübten
Ophthalmologen auf. Die geringe Größe von Vogelaugen erfordert Lupen mit größerer
Brechkraft. Hierdurch kommt es zu mehr Spiegelung auf der Linse und es entsteht ein
kleineres Abbild.
Die quergestreifte Pupillarmuskulatur kann von den Vögeln willkürlich gesteuert
werden. Eine Weitstellung der Pupille (Mydriasis), als unabdingbare Voraussetzung
für die Spiegelung des Augenhintergrunds (Ophthalmoskopie), ist mit den in der
Säugetierophthalmoskopie üblichen Mydriatika, wie z. B. Tropicamid zur Auslösung
einer paralytischen Mydriasis oder auch adrenerge Agonisten wie Phenylephrin,
aufgrund der quergestreiften Sphinctermuskulatur bei Sauropsiden nicht möglich. Eine
Möglichkeit bei Vögeln ist der Einsatz von nicht polarisierenden Muskelrelaxantien der
Curaregruppe ((+) - Tubocurarin). Sie werden lokal appliziert und führen durch
Blockade der Acetylcholinrezeptoren an der motorischen Endplatte zu einer Paralyse
der quergestreiften Irismuskulatur. (+) – Tubocurarin muss mittels Parazentese in die
vordere Augenkammer injiziert werden. Wesentliche Nachteile dieser Technik sind
zum einen bei Überdosierungen systemische Nebenwirkungen oder die lokale
Verletzungsgefahr für die Iris und die Linse. Darüber hinaus werden bei Vögeln
intraokulare Druckerhöhungen beschrieben (KORBEL 1994). Ein Hauptproblem stellt
derzeit die rechtliche Lage dar. Aufgrund des Arzneimittelgesetztes darf die
Reinsubstanz nur in Apotheken hergestellt werden. Da für eine Parazentese keine
Konservierungsstoffe zugesetzt werden dürfen, müsste das Mittel jedes Mal frisch
hergestellt werden, was nicht praktikabel ist. Eine Möglichkeit ist, sich eine
DISKUSSION 106
Sondergenehmigung von der zuständigen Behörde zu besorgen, was aber auch keine
Lösung für jeden Praktiker sein kann. Der konjunktivale Einsatz nicht polarisierender
Muskelrelaxantien ist aufgrund der vergleichsweise dicken Kornea und damit
schlechten Penetration von wässrigen Lösungen nicht wirksam. Die Ausführungen
machen
deutlich,
dass
eine
zur
Routinediagnostik
von
Augenerkrankungen
einsetzbare Methode zur Induktion einer Mydriasis bislang fehlt. Im Moment kann eine
fachgerechte Ophthalmoskopie hauptsächlich nur mittels einer Allgemeinanästhesie
oder Ausnutzung der Schreckmydriasis bei Eulen durchgeführt werden. Es muss eine
Lösung gefunden werden um Vögel fachgerecht untersuchen zu können.
5.4 Vor- und Nachteile computergestützten Lernens
E-Learning ist als eine sinnvolle Unterstützung im Lernprozess zu sehen.
Insbesondere Menschen, die lieber den PC und das Internet nutzen als Bücher lesen,
können durch E-Learning viele Lerninhalte besser aufnehmen oder bereits bekannte
Inhalte ergänzend und interaktiv erarbeiten. Zu weiteren Vorteilen des E-Learning
gehören zweifellos die ökonomischen Aspekte. Die Lernenden sind räumlich und
zeitlich unabhängig. Die Vermittlung von Lernstoffen kann also unabhängig von der
persönlichen Anwesenheit geschehen und vom Nutzer jederzeit wiederholt werden.
Dank PC und Internet ist die Verteilung größerer Informationsaspekte machbar. Auf
der
Grundlage
von
Erkenntnissen
der
Mediendidaktik
(alle
pädagogischen
Beschäftigungen mit Medien) zeigen sich Vorteile unter anderem darin, dass abstrakte
Inhalte mit Hilfe von Simulationen anschaulich gemacht sowie die traditionelle lineare
Denk- und Lernkonzepte aufgebrochen und flexiblere, netzwerkartige Konzepte
verwirklicht werden können. Komplexe Sachverhalte können multimedial in Form von
Text, Bild, Ton, Video und Animation anschaulich dargestellt werden. Durch die
digitale Form können die Inhalte gut durchsuchbar gemacht werden (Texte) und ohne
Qualitätsverlust und unter Schonung des Originals repliziert werden. Letzteres kann
allerdings auch als Nachteil aufgefasst werden. Ein weiter Vorteil ist, dass die Kosten
für die Bereitstellung von Internet-Inhalten vergleichsweise gering sind. Druck,
Vertrieb
und
Lagerhaltung
entfällt.
Allerdings
können
über
Internet
kaum
kostenpflichtige Angebote vermittelt werden. Die CD-ROM verhält sich kostenmäßig
ähnlich wie ein Buch. Des Weiteren kann der Inhalt laufend ergänzt, verbessert,
DISKUSSION 107
korrigiert, gestrichen und umgeschrieben werden. Die Änderungen sind unmittelbar
nach deren Ausführung der Allgemeinheit zugänglich.
Nachteile werden u. a. darin gesehen, dass die Nutzer erst lernen müssen mit den
verschiedenen Publikationsformen (Medien) umzugehen. Die Präsentation der
Lerninhalte ist oft von technischen und nicht von didaktischen Faktoren bestimmt. Ein
großer Nachteil von Computerunterstützenden Programmen, die als CD-ROM verteilt
werden,
ist
die
Isolation
der
Lernenden
und
das
Fehlen
der
echten
Dreidimensionalität. Des Weiteren sind die neuen Medien leseunfreundlich. Sie
fördern "Schneller Zugriff"-Verhalten und Rosinenpickerei. Analytische aber auch
stilistische Qualitäten können unter Ausdruck-Routinen ("Kapitel ausdrucken")
verloren gehen.
Der Einsatz neuer Medien muss auf deren Eigenheiten Rücksicht nehmen. Der
Nachteil
der
Leseunfreundlichkeit
wiegt
schwer,
gerade
bei
historischen
Publikationen, die komplexere Sachverhalte mit einem wissenschaftlichen Anspruch
kommunizieren wollen. Die Vorteile sollten daher so zum Tragen kommen, dass sie
diesen Nachteil wettmachen können. Aktuelle Ansätze kombinieren daher E-Learning
mit der personalen Vermittlung. Ziel dieser Ansätze ist es, die Vorteile des
Präsenzunterrichts mit denen des mediengestützten Lernens zu verbinden.
5.5 CD-ROM als Medium
Als Medium für das Lernprogramm wurde eine CD-ROM gewählt. Eine CD-Rom ist in
anderen Studiengängen bereits ein etabliertes Lehrmittel, aber auch in der
Tiermedizin ein immer weiter verbreitetes Medium. Eine ausreichend statistische
Untersuchung über Nutzen und Effektivität dieser Lern-CDs liegt allerdings aufgrund
der bisher geringen Anzahl in der Tiermedizin noch nicht vor. Das Ziel der Lern-CD ist
es, den ophthalmologischen Untersuchungsgang bei Vögeln in einer neuen Form der
Wissensaufbereitung,
Studierenden,
aber
auch
praktischen
Tierärzten
und
Ophthalmologen als Lehrmittel zu präsentieren.
Der Vorteil einer CD als Lehrmittel ist, dass durch die Verwendung vielseitiger
Medienformate (Texter, Bilder, Grafiken, Videosequenzen) zahlreiche Sinneskanäle
angesprochen werden, eine höhere Anschaulichkeit geboten und dadurch der
Lerneffekt erhöht wird. Eine Lern-CD bietet dem Nutzer eine portable Möglichkeit auf
DISKUSSION 108
Fachwissen unabhängig von Zeit und Ort zurückzugreifen. Durch selbst gesteuertes
Vorgehen (Überspringen bekannter Teile) und unter Einbeziehung anderer Medien
(Videosequenzen) kann die Lerngeschwindigkeit selbst bestimmt und ein wesentlich
höherer Anschaulichkeitsgrad und damit ein schnellerer Lernerfolg als in einem Buch
entwickelt werden (WERSEBE 2005). Durch ein Multiple-choice Quiz kann der
Lernerfolg jederzeit kontrolliert werden. Ein weiterer Vorteil der CD-ROM ist die hohe
Speicherkapazität und die günstige Vervielfältigung.
Dennoch kann eine CD-ROM andere Lehrmedien nicht ersetzten. Computergestütztes
Lernen erfordert sehr viel Selbstdisziplin, erlaubt keine Zwischenfragen an den Lehrer
und die Gefahr nur reines Wissen vermittelt zu bekommen ist relativ hoch.
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass unter dem Blickwinkel, dass das
Lernen am Computer den Lernprozess unterstützen soll, eine CD-ROM eine
zusätzliche Hilfe mit zahlreichen Vorteilen bietet.
Als Software zur Programmierung der Lernumgebung wurde das Programm
Macromedia® Director® MX gewählt. Es handelt sich um ein Multimedia-Tool mit dem
multifunktionale, interaktive Inhalte und Anwendungen für CDs/DVDs, Kiosks und das
Web erstellt und anschließend überall bereitgestellt werden können. Das Programm
bietet lediglich eine Oberfläche mit der eine Anwendung von Grund auf aufgebaut
werden muss. Die Oberfläche kann mit einem Theater verglichen werden, in dem die
Besetzungen auf ihren Einsatz warten und die Darsteller im Drehbuch und auf der
Bühne agieren. Um mit Director® MX zu arbeiten ist eine aufwendige Einarbeitung in
die Programmiersprache Lingo ™ notwendig. Hierbei handelt es sich um eine
programmeigene Sprache durch die man sehr flexibel ist.
Grundsätzlich eignet sich dieses Programm um Filme, Interaktives und selbst
ablaufende
visualisierte
Anwendungen
zu
erstellen.
Um
eine
buchförmige
„Präsentations-CD“ zu erstellen sind die Anwendungsmöglichkeiten teilweise zu
komplex
und
dadurch
verwirrend.
Allerdings
benötigt
man
für
gewisse
Sonderfunktionen (benutzerfreundliches Menü, Videos einfügen, PDF-Dateien direkt
auf die Bühne stellen) oft zusätzlich kommerziell vertriebene Tools, wie z. B.
StarMenu Xtra, Multimedia StarSoft. Zur Erstellung einer Hybrid-CD-ROM, die sowohl
für Windows als auch für Mac kompatibel ist, ist die Macromedia MC-Version
notwendig. Allerdings ist diese CD aufgrund von zusätzlichen nicht Mac-kompatibler
Software (StarMenu Xtra, Multimedia StarSoft) nicht vollständig auf einem MAC
funktionsfähig.
DISKUSSION 109
Um
mit
diesem
Programm
Computerbedienung-
und
arbeiten
Sprache,
zu
können
ist
ein
Grafikprogramme,
Basiswissen
Layouting,
in
ein
computertechnisches Grundverständnis um auch komplexe Abläufe zu erkennen
sowie ein leistungsfähiger Arbeitsspeicher Voraussetzung.
5.6 Lernziele der CD „Augenuntersuchung beim Vogel“
Bei der Konzeption des Programms wurden als erstes die Lernziele festgelegt. Der
Anwender sollte nach Durcharbeiten der CD-ROM folgende Aufgaben selbständig
ausführen können:
•
Korrekte Fixation von Vögeln
•
Korrekte und systematische Untersuchung
•
Notfallmaßnahmen durchführen, einschließlich Applikation von Medikamenten
•
Anästhesie durchführen
•
Korrekte systematische Durchführung des ophthalmologischen
Untersuchungsganges
Um diese Ziele zu erreichen, wurde das Programm linear strukturiert. Die Kapitel
bauen aufeinander auf. Jeder Abschnitt kann auch für sich bearbeitet werden und
kann somit auch als Nachschlagewerk genutzt werden. Den eigentlichen Schwerpunkt
bildet das Kapitel „Untersuchungsgang“. Dieses Thema kann nur schwer theoretisch
vermittelt werden, da es sich um optisch orientierte Abläufe handelt. Die Darstellung
erfolgt auf der CD mittels Bilder, Grafiken und Videosequenzen.
Die Videosequenzen machen es möglich bestimmte Vorgänge beliebig oft zu
betrachten. Dem Nutzer werden durch das Zusehen die Bewegungsabläufe vertraut
gemacht. Dieses Vorgehen zu üben ist im Rahmen von Praktika aufgrund der
Stressempfindlichkeit von Vögeln oft nicht möglich. Die praktische Übung am Tier
selbst kann dennoch durch eine Lern-CD nicht vollständig ersetzt werden.
Mit der vorliegenden CD – ROM ist ein wichtiges Hilfsmittel für die studentische sowie
postgraduale
ophthalmologische
Ausbildung,
im
Rahmen
nationaler
(z.
B.
DISKUSSION 110
Zusatzbezeichnung Augenheilkunde) als auch internationaler (z. B. ResidendyProgramm
des
European
College
of
Veterinary
Ophthalmology,
ECVO)
Weiterbildungsprogramme gegeben. Erst kürzlich wurde von der Bayerischen
Landestierärztekammer (BLTK) der Weiterbildungsgang der Zusatzbezeichnung
„Augenheilkunde“ um einen Leistungskatalog „Ophthalmologie beim Vogel“ erweitert,
worauf diese interaktive CD entsprechend ausgerichtet ist.
ZUSAMMENFASSUNG 111
6 ZUSAMMENFASSUNG
Die Augenheilkunde beim Vogel stellt
Säugetierophthalmologie
-
einen
- in weitaus größerem Maße als in der
wesentlichen
Bestandteil
der
allgemeinen
Untersuchung dar, da Erkrankungen des Vogelauges häufig okulare Manifestationen
von Systemerkrankungen darstellen. Im Laufe der letzten 15 Jahre wurden die
einzelnen
Bestandteile
ophthalmologischen
eines
systematischen,
Untersuchungsganges
routinemäßig
einschließlich
anwendbaren
dazugehöriger
Referenzbereiche für Standarduntersuchungen (Tonometrie, Schirmer-Tränen-Test,
Elektroretinographie u. a.) erarbeitet. Mit der vorliegenden Arbeit werden erstmalig
diese Standardtechniken zusammenfassend, aufeinander abgestimmt, in einer
vordefinierten Arbeitsabfolge komplett dargestellt.
Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, einen praktischen Gesamtüberblick über die
Augenuntersuchung zum gegenwärtigen Stand beim Vogel, mit dem dazugehörigen
Basiswissen als Grundlage zur Beurteilung von Krankheitszuständen in einer
multimedialen Umgebung, für Studierende der Tiermedizin, praktischen Tierärzten,
Säugetier- und Humanophthalmologen zu schaffen. Die Realisierung dieser Ziele
erfolgte auf Basis des Cross-Plattform-Animationsprogrammes Director® MX von
Macromedia®, welches als Autorenprogramm die Erstellung komplexer, interaktiver
multimedialer Internet, CD- und DVD sowie sog. Kioskanwendungen erlaubt und
welches die individuellen, objektorientierten Programmiersprachen Lingo und Java
Script beinhaltet. Das Programm bietet eine Oberfläche, auf der die Masken der
vorliegenden Arbeit nach eigens hierfür ausgearbeiteten Konzepten und Lernzielen
erstellt wurden. Durch die Programmiersprachen Lingo und Java Script konnten
Verknüpfungen und automatisiert ablaufende Filme realisiert werden, um zum einen
die Anschaulichkeit zu erhöhen und zum anderen dem Nutzer durch die
unterschiedliche Verlinkung die Möglichkeit zu geben, das Programm systematisch
oder mit Hilfe eines Schlagwortkataloges durchzuarbeiten. Somit erhalten Anfänger
und Fortgeschrittene die Möglichkeit den Inhalt ihren eigenen Bedürfnissen
anzupassen.
Mit Hilfe der vorliegenden CD-ROM „Augenuntersuchung beim Vogel“ wird dem
Anwender eine multimediale Lernumgebung geschaffen anhand derer er den
korrekten und systematischen ophthalmologischen Untersuchungsgang beim Vogel
erlernen kann. Das Begleitmaterial zur interaktiven CD, welche neben Stehbildern für
ZUSAMMENFASSUNG 112
das Projekt erarbeitete Videosequenzen beinhaltet, umfasst eine komplette
Literaturzusammenstellung zum Thema. Der Hauptteil dieses Lernprogramms befasst
sich mit dem ophthalmologischen Untersuchungsgang bei Zier-, Zoo-, Wild- und
Wirtschaftsgeflügel. Hierfür wurde ein standardisierter Untersuchungsgang mit
vordefinierter Arbeitsabfolge am vorderen Augensegment erarbeitet.
Die Untersuchungstechnik wurde in der vorliegenden Arbeit erstmals umfassend an
vogelspezifische
Erfordernisse
angepasst
dargestellt,
bildlich
und
interaktiv
beschrieben und komplett unter Einbeziehung aller allgemeinen und speziellen
Untersuchungstechniken,
einschließlich
Schirmer-Tränen-Test,
Tonometrie,
Gonioskopie, Elektroretinographie und Ophthalmoskopie dargestellt. Ein eigens
hierfür modifizierter Befundbogen erleichtert im Anschluss die Dokumentation. Als
Grundlage diente der für Vögel modifizierte Untersuchungsgang von KORBEL
(1994). Durch die ebenso erstmalige Einbindung von Videosequenzen des hinteren
Augenabschnittes
wird
die
Anschaulichkeit
und
Realitätsnähe
erhöht.
Die
vergleichende Darstellung klinisch relevanter ophthalmologischer Aspekte zwischen
Säuger einerseits und Vogel und Reptil andererseits, ist wesentliche Grundlage zur
Erweiterung
bislang
rein
säugetierspezifisch
ausgerichteter
postgradualer
Weiterbildungsgänge.
Zusätzlich kann der Anwender sich Wissen über die Anatomie, Leistungsfähigkeit,
allgemeine Untersuchung, Fixations- und Injektionstechniken, Anästhesie und
Analgesie beim Vogel aneignen, ohne deren Kenntnisse eine korrekte Durchführung
des ornithoophthalmologischen Untersuchungsgang nicht möglich wäre.
Multimediale Lernprogramme sind eine attraktive Alternative zur Weiterbildung. Durch
interaktive Medien können dem Nutzer zur studentischen oder postgradualen
Ausbildung, im Rahmen von nationalen Zusatzbezeichnungen der Tierärztekammern
oder im Rahmen von internationalen ophthalmologischen Residencyprogrammen, z.
B. des European College of Veterinary Ophthalmology, flexibel Informationen
vermittelt werden. Für die Vermittlung von Wissen im Rahmen der Aus-, Fort- und
Weiterbildung wird E-Learning, die Verwendung von interaktiven Medien, in Zukunft
unerlässlich, so dass mit der vorliegenden CD hierzu ein wichtiger Beitrag für den
Bereich Augenheilkunde beim Vogel geleistet werden kann.
SUMMARY 113
7 SUMMARY
Ophthalmological Examination of the avian eye – an interactive CD-ROM
Ophthalmological examining of the eye is in birds is - to a much greater extent than in
mammals - an integral part of a general examination, since ocular disorder in birds
frequently demonstrate ocular manifestions of systemic diseases. During the last 15
years various componds of a systematic ophthalmological examination routine
(including the appropriate reference ranges for standard examination techniques like
tonometry, Schirmer’s test and electroretinography, among others) have been
established. This work presently summarizes all the standard techniques and for the
first time presents them concisely and as parts of a defined and harmonized
examination procedure.
With the help of a multimedia environment, this work intends to provide students,
veterinary surgeons as well as human and mammal ophthalmologists with a practical
overview of the currently valid standard of the ophthalmological examination of birds
and summarize the basic knowledge necessary to assess the disease situation. This
goal was achieved by using the multimedia authoring program Director® MX by
Macromedia®, which makes possible the preparation of complex and interactive
multimedia applications as well as so-called kiosks and includes the object-oriented
scripting languages Lingo and Java Script. Director® MX provides the tools, with
which the surface and masks of this CD-ROM were created according to specifically
designed concepts and set learning objectives. The inclusion of the scripting
languages Lingo and Java Script made it also possible to create links and include
automatic film sequences that give a vivid picture of the contents and enhance
intuitive understanding. The various links provide the user with the opportunity either
to work through the CD systematically or individually with the help of the index. So
both beginners and advanced students or scholars and professionals may use this CD
and access its contents according to their specific needs.
The CD „Examining avian eye diseases“ offers the user a multimedia learning
environment with the help of which the correct and systematic ophthalmological
examination procedure of birds may be studied. Additional material accompanying the
CD includes both fixed images and video sequences created specifically for this
project as well as a comprehensive bibliography. The major part of the learning
SUMMARY 114
program deals with the ophthalmological examination of pet birds, zoo animals,
wildfowl and all kinds of farming poultry. For this purpose, a standardized examination
procedure with a step-by-step method for the front segment of the eye was
established.
For the first time the CD-ROM presents the complete examination procedure fully
adapted to bird-specific requirements and visually presentsed by means of interactive
media and with the inclusion of all the general and bird-specific examination
techniques
(Schirmer’s
test,
tonometry,
gonioscopy,
electroretinography
and
ophthalmoscopy). Besides, a documentation sheet was modified for easier follow-up
documentation. The procedure suggested here is based on the modified examination
method for birds by KORBEL (1994). By also including video sequences of the back
section of the eye for the first time, the entire representation becomes more vivid and
realistic. A comparison of clinically relevant ophthalmological aspects of mammals
with birds and reptiles forms the basis for an expansion of postgraduate education
programs that hitherto were focused solely on mammals.
In addition, the user has access to comprehensive knowledge on the anatomy and
general properties of birds and is informed of general examination methods, fixation or
injection techniques, and anesthesia and analgesia, without which a correct ornithoophthalmological examination were impossible.
Multimedia learning programs are an attractive alternative for further education. With
the help of interactive media, information may be spread conveniently and flexibly in
the course of student or postgraduate education, within the national frameworks of
veterinary associations or for international ophthalmological residency programs like
the European College of Veterinary Ophthalmology. Since e-learning, the use of
interactive media for all kinds of study and education purposes, will be indispensable
in the future, this CD delivers an important contribution to the ophthalmology of birds.
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ANHANG 144
10 ANHANG
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1
Archaeopteryx (www.biologycorner.com)
Abb. 2
Elektroretinographie
S. 3
bei einem Mäusebussard (Buteo buteo L., 1758)
S. 5
Abb. 3
Schema der frontalen Beleuchtung bei frontaler Betrachtung
S. 52
Abb. 4
Schema der seitlichen Beleuchtung bei frontaler Betrachtung
S. 52
Abb. 5
Schema der schwingenden Beleuchtung bei frontaler Betrachtung S. 53
Abb. 6
Schema der schwingenden Beleuchtung bei variabler Betrachtung S. 54
Abb. 7
Schema der Retroillumination
S. 55
Abb. 8
Schema seitliche Beleuchtung bei seitlicher Betrachtung
S. 56
Abb. 9
Schema der Spaltlampenuntersuchung
S. 69
Abb. 10
Konzeptschema zur Arbeit
S. 90
Abb. 11
Wichtigsten Elemente von Director MX
S. 91
Abb. 12
Beispiel eines Lingo™ Codes
S. 93
Abb. 13
Menüaufbau
S. 94
Abb. 14
Glossaraufbau
S. 95
Abb. 15
Beispiel eines Seitenaufbaus aus dem Kapitel „Anatomie“
S. 97
Abb. 16
Beispiel eines Seitenaufbaus aus dem Kapitel „Propädeutik“
S. 98
Abb. 17
Beispiel für eine Übersichtsseite am Kapitelanfang
S. 99
DANKSAGUNG 145
11 DANKSAGUNG
An dieser Stelle möchte ich an alle die zur Entstehung dieser Arbeit beigetragen
haben meinen herzlichen Dank aussprechen.
Mein besonderer Dank gilt:
Herrn Prof. Dr. Dr. habil R. T. Korbel für die Überlassung dieses interessanten
Themas, die Einführung in die ornithoophthalmologischen Untersuchungstechniken,
Bereitstellung und Anfertigung hochwertiger Photographien, die intensive fachliche
und moralische Unterstützung sowie die zahlreichen Anregungen, die zum Gelingen
der Arbeit beigetragen haben.
Danke an Andreas Päsler für seine Hilfsbereitschaft und Anfertigung von Fotografien
sowie an Sonja Bergs für die geduldige Assistenz bei den Fototerminen.
Mein Dank gilt ferner den hier nicht namentlich genannten Mitarbeitern der Klinik für
Vögel für die Hilfsbereitschaft und die sehr nette Arbeitsatmosphäre.
Ein ganz besonderer Dank geht auch an Daniel Rieberger für die technische
Hilfestellung bei der Dissertation, seine Zeit, Geduld und Unterstützung bei
Computerproblemen jeglicher Art.
Ganz herzlich möchte ich mich auch bei meiner Schwester bedanken, die mich v. a.
bei graphischen Fragestellungen und mit zahlreichen Ideen unterstützt hat. Auch ein
herzliches Dankeschön an Sven Koch für die Durchsicht dieser Arbeit und an
Christian van Alphen für die Durchsicht, sein Verständnis und die Motivation.
Mein größter Dank gilt meinem Vater, meiner Mutter, meiner Schwester und meinem
Opa für Ihr Verständnis, die moralische und finanzielle Unterstützung sowie ihr
großes Vertrauen in mich während der Studienzeit und der Anfertigung dieser Arbeit.