Torres MA (2013) Tesis Doctoral_UCA - Rodin

Transcription

UNIVERSIDAD DE CÁDIZ
FACULTAD DE CIENCIAS DEL MAR Y AMBIENTALES
Departamento de Biología
MODELIZACIÓN ECOLÓGICA DEL GOLFO DE CÁDIZ:
RELACIONES TRÓFICAS, ANÁLISIS DE LA ESTRUCTURA DE
LA COMUNIDAD E IMPACTO DE LA PESCA EN EL
ECOSISTEMA
Mª ÁNGELES TORRES LEAL
Cádiz
TESIS DOCTORAL
2013
El presente trabajo ha sido financiado por el Instituto Español de Oceanografía (IEO) a
través de la concesión de una Beca Predoctoral de Formación de Personal Investigador
(FPI) según BOE. Número 111 de 9 de mayo de 2007, denominada "Aplicación de
modelos de ecosistemas en las pesquerías del Golfo de Cádiz" y desarrollada en el Centro
Oceanográfico de Cádiz.
Índice de Contenidos
Agradecimientos ................................................................................................................................................ i
Resumen............................................................................................................................................................ ii
Índice de Figuras ............................................................................................................................................ iii
Índice de Tablas ............................................................................................................................................... iv
1. INTRODUCCIÓN
1.1. Impacto de la pesca en los ecosistemas marinos ........................................................................... 1
1.2. Enfoque de la pesca basado en el ecosistema (EAF) ................................................................... 5
2. JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS
............................................................................................. 9
3. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO: GOLFO DE CÁDIZ
3.1. Situación geográfica .......................................................................................................................... 10
3.2. Caracterización oceanográfica ......................................................................................................... 11
3.3. Caracterización geológica ................................................................................................................. 12
3.4. Descripción de las comunidades biológicas .................................................................................. 13
3.5. Descripción de las pesquerías.......................................................................................................... 26
4. CARACTERIZACIÓN DE LA RED TRÓFICA DEL GOLFO DE CÁDIZ
4.1. Introducción a los estudios de alimentación ............................................................ 34
4.2. Material y metodología ............................................................................................. 36
4.2.1. Área de estudio ...................................................................................................................... 36
4.2.2. Selección de especies para la caracterización de la red trófica ....................................... 37
4.2.3. Muestreos de contenidos estomacales a bordo de buques científicos .......................... 39
4.2.4. Índices de alimentación utilizados ...................................................................................... 41
4.2.5. Tratamiento estadístico ........................................................................................................ 42
4.3. Resultados y discusión.............................................................................................. 43
4.3.1. Descripción general de la dieta de los tiburones .............................................................. 44
4.3.2. Descripción general de la dieta de los peces piscívoros .................................................. 49
4.3.3. Descripción general de la dieta de las rayas ...................................................................... 52
4.3.4. Descripción de la dieta de la merluza y cambio ontogénico .......................................... 54
4.3.5. Descripción general de la dieta de los peces pelágicos.................................................... 59
4.3.6. Descripción general de la dieta de los cefalópodos ......................................................... 63
4.3.7. Descripción general de la dieta de la quimera y gadiformes........................................... 65
4.3.8. Descripción general de la dieta de los peces bentopelágicos ......................................... 68
4.3.9. Descripción general de la dieta de los peces planos ........................................................ 70
4.3.10. Descripción general de la dieta de los salmonetes ......................................................... 74
4.3.11. Descripción general de la dieta de otros peces demersales .......................................... 75
4.3.12. Descripción general de la dieta de los espáridos y otros .............................................. 81
4.3.13. Descripción general de la dieta de la bacaladilla ............................................................ 89
5. MODELIZACIÓN ECOLÓGICA DEL GOLFO DE CÁDIZ (ICES IXa SUR)
5.1. Introducción .............................................................................................................. 90
5.2. Material y metodología ............................................................................................. 91
5.2.1. Área y periodo de estudio .................................................................................................... 91
5.2.2. El modelo Ecopath .............................................................................................................. 92
5.2.2.1. Origen del modelo.............................................................................................. 92
5.2.2.2. Ecuaciones básicas ............................................................................................. 93
5.2.3. Procedimiento general para la construcción del modelo ................................................ 95
5.2.4. Definición de los grupos funcionales del ecosistema ...................................................... 96
5.2.5. Origen y análisis de los datos .............................................................................................. 98
5.2.5.1. Biomasas (B)........................................................................................................ 98
5.2.5.2. Composición de dietas (DC) .......................................................................... 102
5.2.5.3. Producción/Biomasa (P/B)............................................................................ 103
5.2.5.4. Consumo/Biomasa (Q/B) .............................................................................. 105
5.2.5.5. Flotas pesqueras y capturas............................................................................. 107
5.2.6. Balance y ajuste del modelo ................................................................................................ 109
5.2.7. Análisis de la calidad del modelo ....................................................................................... 111
5.2.8. Análisis del modelo e indicadores ecológicos del ecosistema ...................................... 113
5.3. Resultados y discusión.............................................................................................. 118
5.3.1. Análisis del pedigrí del modelo ......................................................................................... 118
5.3.2. Definición de los grupos funcionales del Golfo de Cádiz ............................................ 118
5.3.3. Análisis a nivel de grupo funcional................................................................................... 118
5.3.4. Análisis de las propiedades del ecosistema ..................................................................... 125
5.3.5. Análisis de flujos tróficos y eficiencias en las transferencias ........................................ 127
5.3.6. Análisis de los impactos mixtos tróficos (MTI) ............................................................. 128
5.3.7. Identificación de especies y grupos claves en el ecosistema (KS) ............................... 130
5.3.8. Impacto de la pesca en el Golfo de Cádiz....................................................................... 132
6. CONCLUSIONES ............................................................................................. 136
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 140
ANEXO A................................................................................................................ 178
ANEXO B ................................................................................................................ 235
Agradecimientos
La realización de esta tesis doctoral ha supuesto para mí un verdadero reto. A pesar de la
dedicación y el sacrificio personal que conlleva este trabajo, sin duda el esfuerzo ha merecido la
pena. Afortunadamente, a lo largo del camino recorrido son numerosas las personas e
instituciones que me han brindado su apoyo y facilitado las cosas para que este trabajo llegase a
un final feliz.
En primer lugar, quiero dar las gracias a mi director de tesis, Ignacio Sobrino, con el que
tuve la suerte de adentrarme hace ya una década en el mundo de la investigación pesquera. Su
apoyo y entusiasmo me han servido de estímulo para abordar con ilusión este trabajo. Gracias
por confiar en mí y por facilitarme siempre los medios suficientes para llevar a cabo todas las
actividades propuestas durante el desarrollo de esta tesis.
Es necesario agradecer el apoyo, la ayuda y el cariño recibido de mis compañeros del
Oceanográfico de Cádiz. Durante esta etapa, me llevo grandes amistades con las que he
compartido incontables horas de trabajo e inolvidables experiencias. Gracias por hacerme
sonreír, especialmente en los momentos más difíciles. Yo siento que en este trabajo hay un
poquito de cada uno de vosotros. Gracias Ana, Caleli, Carlos, Carmela, Elena, Eli, Eva, Felipe,
Ferni, Inma, Javi, Jesús, Jorge, Jota, Juan, Lesley, Luis, Mª Ángeles, Mar, Marcos, Marina, Maru,
Miguel, Paco, Papi, Ricardo, Rosi, Yoli y Zene. No quiero olvidarme de agradecer a antiguos
compañeros (Anina, Enaitz, Evita, Virginia, Melo y Teresa) y a los alumnos de la universidad
que realizaron sus prácticas, especialmente a Rocío y a Oihane.
También debo dar las gracias a José Luis Rueda, Renaud de Stephanis, Izaskun Preciado,
Fran Velasco, Nacho Gordillo, Gonzalo Muñoz, María Mateos y César Vilas, por las valiosas
sugerencias recibidas sobre diversos aspectos tratados en este trabajo. En temas de edición,
agradecer a Xulio Valeiras, Rubén Olóriz y Carlos Hernández, por la cesión amistosa de
algunas de sus fotografías para la portada.
Al personal científico que durante las campañas realizadas a bordo del Cornide de Saavedra
me han brindado su ayuda en los muestreos de alimentación, y han colaborado en la obtención
de datos para este trabajo. Quiero agradecer especialmente a Pepe Zabala, por iniciarme con
tanta paciencia en el mundo de las relaciones tróficas y por estar siempre dispuesto a
escucharme y a dedicarme palabras de ánimo. También a los compañeros implicados
directamente en el equipo trófico: María, Virginia, Evita, Marina, Julio, Sandra, Jose, David y
Marcela.
Debo agradecer la cálida acogida recibida en los distintos centros donde he desarrollado
parte de mi doctorado: Instituto Español de Oceanografía (IEO), Instituto de Ciencias del Mar
(CSIC), Fisheries Centre (FC, UBC), The Scottish Association for Marine Science (SAMS),
Laboratorio de Invertebrados Marinos del Centro Andaluz de Ciencia y Tecnología Marina de
la Universidad de Cádiz (CACYTMAR), y Centro de Investigación y Formación Pesquera y
Acuícola El Toruño (IFAPA). Estas enriquecedoras experiencias me brindaron la oportunidad
de conocer a investigadores que han sido fundamentales en el desarrollo de este trabajo. Una
mención especial merece Marta Coll, con la que he tenido el privilegio de trabajar y compartir
dudas, sugerencias e inquietudes. Gracias por tus innumerables mensajes de ánimo y apoyo en
i
la distancia. Quiero agradecer también a Villy Christensen y a Sheila Heymans, con los que
también tuve la suerte de recibir los conocimientos necesarios para afrontar con energía toda la
parte del modelo. Entrando en el terreno personal, gracias a todas aquellas personas que en la
distancia me hicieron sentir como en casa, especialmente a Marcela, Theresa, Chiara, Leah,
Anne, Audrey, Jeroen, Shawn, Laurence, Angela, Jacqueline, Karen, Kyla, Lauri, Natalie,
Natalia, Claire, Joyce, Lena y Fiona.
Durante estos últimos años, han jugado un papel imprescindible mis amigos, los de siempre
y los que he tenido la suerte de ir conociendo por el camino. Gracias a todos por perdonar mis
ausencias y por compartir secretos, aventuras, alegrías y tristezas. Un agradecimiento especial se
merece mi amiga María, por su implicación directa en esta aventura y porque siempre lograba
sacar el lado positivo de esta experiencia. Gracias también a Chari, Chano, Inma, Rafa M.,
Elena, Rafa S., Evita, Martín, Almudena, Melo y Miriam por darme la fuerza necesaria para
continuar en los momentos de debilidad y por las risas compartidas.
Y como en todas las etapas de mi vida, este trabajo nunca hubiera sido posible sin el amparo
incondicional de mis familiares, en especial de mis padres Pedro y Ángeles, y de mis hermanos
Javi y Alberto. Gracias por el apoyo recibido en todos los retos que me ilusionan a nivel
personal y profesional. Gracias por estar siempre ahí.
Por último, si hay alguien que se merece un reconocimiento especial, ese es Kike. Gracias
por respetar mis horas de soledad y por hacerme sentir que este esfuerzo siempre merecía la
pena. Rufo, gracias a ti también por compartir estos años inolvidables a mi lado.
Me despido agradeciendo a todos vuestra compañía en esta aventura y reconociendo que
este premio no es solo mío sino de todos vosotros.
Marian
i
Resumen
La intensa explotación pesquera que viene soportando el Golfo de Cádiz a lo largo de su
historia, ha provocado que sus principales stocks comerciales se encuentren actualmente en una
situación crítica. Hasta la fecha, las medidas de gestión pesquera tradicionales adoptadas para
paliar este declive no han resultado exitosas y han puesto de manifiesto la necesidad de abordar
esta problemática desde un punto de vista integral. En este contexto, los investigadores
pesqueros han desarrollado en los últimos años nuevas metodologías multiespecíficas
enmarcadas en el enfoque de la gestión de la pesca basado en el ecosistema, con la finalidad de
alcanzar patrones de explotación sostenibles de los recursos pesqueros y preservar la
biodiversidad marina y su hábitat.
Dentro de esta perspectiva ecosistémica, el uso de modelos ecológicos ofrece un marco
adecuado para evaluar el estado general de los ecosistemas marinos y cuantificar el impacto de
la actividad pesquera. Actualmente, una de las herramientas más utilizadas en el mundo, es la
modelización mediante el enfoque Ecopath with Ecosim (EwE). Su aplicación, proporciona
información sobre la estructura de la red trófica, el funcionamiento y las propiedades
emergentes de un ecosistema explotado, basada en las interacciones tróficas que tienen lugar
entre todos los componentes que lo constituyen, incluido el hombre a través de la pesquería.
En esta línea y acorde con los antecedentes planteados, la presente tesis doctoral se ha
centrado, en primer lugar, en la cuantificación de la dieta de las principales especies capturadas
del Golfo de Cádiz mediante el análisis de contenidos estomacales. Los resultados generados
han sido utilizados en la segunda parte del estudio con el objetivo de desarrollar y aplicar un
modelo Ecopath representativo del ecosistema. Esta primera aproximación ha permitido
caracterizar la red trófica y analizar los flujos tróficos entre todos los componentes del
ecosistema, identificar las especies claves que juegan un papel esencial en la red trófica y en su
funcionamiento, cuantificar el impacto de la actividad pesquera, y por último, obtener
información sobre las propiedades emergentes del ecosistema a partir de indicadores
ecológicos.
Por último, la presente tesis doctoral ha permitido identificar lagunas de información que,
sin duda, servirán como punto de partida para futuras investigaciones que contribuyan a
garantizar la sostenibilidad de los recursos marinos del Golfo de Cádiz.
Palabras clave: ecología trófica, análisis de contenido estomacal, enfoque ecosistémico,
modelo Ecopath, indicadores ecológicos, Golfo de Cádiz.
ii
Índice de Figuras
Figura 1.1. Evolución de las capturas de los principales stocks pesqueros explotados en el mundo
(1950-2006). Fuente: SAUP (http://www.seaaroundus.org)..............................................................................1
Figura 1.2. Porcentaje del número de stocks pesqueros evaluados mundialmente según su estado de
explotación. Fuente: SAUP (go.nature.com/blfbma)..........................................................................................2
Figura 1.3. Control de flujos tróficos en los ecosistemas marinos: bottom-up, top-down y wasp-waist.
Fuente: Cury et al. (2003)..........................................................................................................................................4
Figura 1.4. Superficie marina modelada mediante el enfoque Ecopath. Fuente: V. Christensen................8
Figura 3.1. Localización geográfica de la Región Suratlántica del Golfo de Cádiz (ICES, IXa Sur).
Fuente: www.ices.dk................................................................................................................................................10
Figura 4.1. Mapa de la situación de los lances de pesca efectuados durante las campañas ARSA y en los
que se realizaron los análisis de contenido estomacal (2008-2011). Fuente: C. Burgos...............................36
Figura 4.2. Mapa de la situación de las estaciones de pesca identificativas realizadas durante la campaña
ECOCADIZ 0609. En rojo, los lances donde se recogieron los contenidos estomacales de Engraulis
encrasicolus. Fuente: J. Tornero................................................................................................................................37
Figura 4.3. Trofómetro utilizado para cuantificar el volumen del contenido estomacal............................39
Figura 4.4. Principales taxones presa en la dieta de los tiburones: A) Etmopterus spinax, B) Galeus
atlanticus, C) Galeus melastomus, D) Scyliorhinus canicula y E) Squalus blainville. Los porcentajes están
expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: J. Canoura......................................45
Figura 4.5. Principales taxones presa en la dieta de los peces piscívoros: A) Conger conger, B) Lophius
budegassa, C) Zenopsis conchifer y D) Zeus faber. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas >
1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias..........................................................................................................49
Figura 4.6. Principales taxones presa en la dieta de las rayas: a) Leucoraja naevus y b) Raja clavata. Los
porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias......52
Figura 4.7. Distribución de frecuencia de tallas muestreadas de merluza.....................................................54
Figura 4.8. Composición general de la dieta de la merluza (Merluccius merluccius) expresada en porcentaje
en volumen. * Indeterminados..............................................................................................................................55
Figura 4.9. Composición de la dieta de la merluza por clase de talla (cm) en porcentaje en volumen.....56
Figura 4.10. Dendograma (Cluster) y escalamiento no paramétricos (nMDS) basados en el porcentaje
en volumen de las presas presentes en la dieta de merluza...............................................................................58
Figura 4.11. Representación de los principales taxones presa en la dieta de E. encrasicolus en porcentaje
numérico. Foto: A.M. Arias...................................................................................................................................60
Figura 4.12. Principales taxones presa en la dieta de los peces pelágicos: A) Scomber colias, B) Scomber
scombrus, C) Trachurus mediterraneus y D) Trachurus trachurus. Los porcentajes están expresados en volumen
(solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias................................................................................61
Figura 4.13. Principales taxones presa en la dieta de los cefalópodos: A) Loligo vulgaris y B) Sepia
officinalis. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos:
A.M. Arias.................................................................................................................................................................64
iii
Índice de Figuras
Figura 4.14. Principales taxones presa en la dieta de la quimera: A) Chimaera monstrosa y los gadiformes:
B) Coelorinchus caelorhincus, C) Malacocephalus laevis, D) Nezumia aequalis y E) Phycis blennoides. Los
porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias y J.
Canoura.....................................................................................................................................................................66
Figura 4.15. Principales taxones presa en la dieta de los peces bentopelágicos: A) Hoplostethus
mediterraneus y B) Lepidopus caudatus. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). *
Indeterminados. Fotos: J. Canoura y A.M. Arias................................................................................................69
Figura 4.16. Principales taxones presa en la dieta de los peces planos A) Arnoglossus laterna, B) Arnoglossus
rueppelii, C) Arnoglossus thori, D) Citharus linguatula, E) Dicologlossa cuneata, F) Microchirus azevia y G)
Microchirus boscanion. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas >1%). * Indeterminados.
Fotos: J. Canoura.....................................................................................................................................................72
Figura 4.17. Principales taxones presa en la dieta de los salmonetes: a) Mullus barbatus y b) Mullus
surmuletus. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos:
A.M. Arias.................................................................................................................................................................74
Figura 4.18. Principales taxones presa en la dieta de los peces demersales: A) Cepola macrophthalma, B)
Chelidonichthys lucernus, C) Chelidonichthys obscurus, D) Gnathophis mystax, E) Helicolenus dactylopterus, F)
Lepidotrigla cavillone, G) Lepidotrigla dieuzeidei, H) Scorpaena notata y I) Serranus hepatus. Los porcentajes están
expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias y J. Canoura..............78
Figura 4.19. Principales taxones presa en la dieta de la corvina A) Argyrosomus regius, de los espáridos B)
Diplodus annularis, C) Diplodus bellottii, D) Diplodus vulgaris, E) Pagellus acarne, F) Pagellus bellottii, G) Pagellus
bogaraveo, H) Pagellus erythrinus, I) Spondyliosoma cantharus y del pez araña J) Trachinus draco. Los porcentajes
están expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias...........................83
Figura 4.20. Principales taxones presa en la dieta de la bacaladilla (Micromesistius poutassou). Los
porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). Foto: A.M. Arias.........................................89
Figura 5.1. Mapa del área de estudio mostrando la batimetría (15-800 m) y los principales puertos
pesqueros. La zona seleccionada para el modelo está representada en azul. Fuente: I. Sobrino................92
Figura 5.2. Mapa de las estaciones de pesca realizadas durante las campañas a) ARSA 0309 y b) ARSA
1109. Fuente: I. Sobrino.........................................................................................................................................99
Figura 5.3. Porcentajes de captura no declarada (IUU) respecto al desembarco oficial para varias
especies comerciales de peces e invertebrados del Golfo de Cádiz en 2009................................................109
Figura 5.4. Dendograma de similitudes entre las especies de peces analizadas según el porcentaje en
volumen de presas en sus dietas...........................................................................................................................118
Figura 5.5. Porcentaje de la mortalidad por pesca (F), mortalidad por depredación (M2) y otras causas
de mortalidad natural (M0) para los grupos funcionales del modelo del Golfo de Cádiz..........................122
Figura 5.6. Representación esquemática de los niveles tróficos (TL) de la red trófica del Golfo de Cádiz
o Lindeman spine (Lindeman, 1942). Los flujos se representan en t·km 2·año-1.........................................127
Figura 5.7. Diagrama de flujos de la red trófica del Golfo de Cádiz. El tamaño de los círculos es
proporcional a la biomasa de cada grupo funcional. Todos los grupos están representados en función de
sus niveles tróficos y conectados entre sí mediante líneas representativas de las relaciones predadorpresa. Los grupos son diferenciados según su tipo de hábitat........................................................................129
iii
Índice de Figuras
Figura 5.8. Análisis de los impactos mixtos tróficos (MTI) de los grupos funcionales del Golfo de
Cádiz. El tamaño de la elipse representa el tamaño del impacto trófico de los grupos funcionales. El
círculo negro indica un impacto positivo y el blanco negativo. Las tres flotas consideradas en el modelo
están representadas en la parte inferior de la figura..........................................................................................131
Figura 5.9. Análisis del índice Keystone (KI) para los grupos funcionales de la red trófica del Golfo de
Cádiz. El tamaño de los círculos es proporcional a la biomasa que representa cada grupo funcional: a)
Sensu Librarato et al. (2006) y b) modificado de Power et al. (1996)..............................................................132
Figura 5.10. Niveles tróficos promedios de los desembarcos del Golfo de Cádiz (1993-2009)..............133
iii
Índice de Tablas
Tabla 4.1. Campañas, fechas, número de lances y número de estómagos analizados.................................37
Tabla 4.2. Especies seleccionadas para el análisis de contenido estomacal...................................................38
Tabla 4.3. Número de estómagos de merluza analizados por clase de talla: llenos, regurgitados, vacios y
totales.........................................................................................................................................................................54
Tabla 5.1. Peso promedio individual (g) de las especies de aves del modelo del Golfo de Cádiz...........100
Tabla 5.2. Peso promedio individual (kg) de los mamíferos marinos del modelo del Golfo de Cádiz...101
Tabla 5.3. Modelo de estimación de producción anual propuesto por Brey (2001)..................................104
Tabla 5.4. Parámetros básicos de entrada utilizados en el modelo Ecopath del Golfo de Cádiz............112
Tabla 5.5. Parámetros estimados por el modelo Ecopath del Golfo de Cádiz...........................................119
Tabla 5.6. Matriz de dietas resultante del proceso de equilibrio del modelo Ecopath del Golfo de Cádiz.
Las columnas representan a los predadores y las filas a las presas.................................................................123
Tabla 5.7. Estadísticos descriptivos e indicadores ecológicos del modelo Ecopath del Golfo de
Cádiz........................................................................................................................................................................125
Tabla 5.8 Eficiencias de transferencia de energía entre los niveles tróficos enteros..................................128
Tabla A1. Taxones presa identificados en los contenidos estomacales de los predadores analizados
durante el periodo 2008-2011: Ne (número de estómagos que contienen la presa), V (volumen total de la
presa) y Nt (abundancia de la presa)...................................................................................................................178
Tabla A2. Tabla A2. Composición de la dieta de Engraulis encrasicolus. Ne: número de estómagos que
contienen la presa, Nt: abundancia de la presa, F: frecuencia de ocurrencia................................................182
Tabla A3. Composición de la dieta de Etmopterus spinax expresada según el porcentaje en frecuencia
(%F), en número (%N), en volumen (%V) y el índice de importancia relativa (IRI).................................183
Tabla A4. Composición de la dieta de Galeus atlanticus expresada en porcentajes de frecuencia (%F),
número (%N), volumen (%V) e índice de importancia relativa (IRI)...........................................................184
Tabla A5. Composición de la dieta de Galeus melastomus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A6. Composición de la dieta de Scyliorhinus canicula expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A7. Composición de la dieta de Squalus blainville expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A8. Composición de la dieta de Conger conger expresada según el porcentaje en frecuencia (%F), en
número (%N), en volumen (%V) y el índice de importancia relativa (IRI)..................................................190
Tabla A9. Composición de la dieta de Lophius budegassa expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A10. Composición de la dieta de Zenopsis conchifer expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A11. Composición de la dieta de Zeus faber expresada según el porcentaje en frecuencia (%F), en
iv
Índice de Tablas
Tabla A12. Composición de la dieta de Leucoraja naevus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A13. Composición de la dieta de Raja clavata expresada según el porcentaje en frecuencia (%F), en
Tabla A14. Variación de la importancia de las presas en la dieta de Merluccius merluccius del Golfo de
Cádiz expresado en porcentajes en volumen (%V) por clases de tallas........................................................196
Tabla A15. Composición de la dieta de Scomber colias expresada según el porcentaje en frecuencia (%F),
en número (%N), en volumen (%V) y el índice de importancia relativa (IRI)............................................198
Tabla A16. Composición de la dieta de Scomber scombrus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A17. Composición de la dieta de Trachurus mediterraneus expresada según el porcentaje en
frecuencia (%F), en número (%N), en volumen (%V) y el índice de importancia relativa (IRI)..............200
Tabla A18. Composición de la dieta de Trachurus trachurus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A19. Composición de la dieta de Loligo vulgaris expresada según el porcentaje en frecuencia (%F),
Tabla A20. Composición de la dieta de Sepia officinalis expresada según el porcentaje en frecuencia (%F),
Tabla A21. Composición de la dieta de Chimaera monstrosa expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A22. Composición de la dieta de Coelorinchus caelorhincus expresada según el porcentaje en
Tabla A23. Composición de la dieta de Malacocephalus laevis expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A24. Composición de la dieta de Nezumia aequalis expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A25. Composición de la dieta de Phycis blennoides expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A26. Composición de la dieta de Hoplostethus mediterraneus expresada según el porcentaje en
Tabla A27. Composición de la dieta de Lepidopus caudatus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A28. Composición de la dieta de Arnoglossus laterna expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A29. Composición de la dieta de Arnoglossus rueppelii expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A30. Composición de la dieta de Arnoglossus thori expresada según el porcentaje en frecuencia
iv
Índice de Tablas
Tabla A31. Composición de la dieta de Citharus linguatula expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A32. Composición de la dieta de Dicologlossa cuneata expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A33. Composición de la dieta de Microchirus azevia expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A34. Composición de la dieta de Microchirus boscanion expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A35. Composición de la dieta de Mullus barbatus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A36. Composición de la dieta de Mullus surmuletus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A37. Composición de la dieta de: Cepola macrophthalma expresada según el porcentaje en
Tabla A38. Composición de la dieta de Chelidonichthys lucernus expresada según el porcentaje en
Tabla A39. Composición de la dieta de Chelidonichthys obscurus expresada según el porcentaje en
Tabla A40. Composición de la dieta de Gnathophis mystax expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A41. Composición de la dieta de Helicolenus dactylopterus expresada según el porcentaje en
Tabla A42. Composición de la dieta de Lepidotrigla cavillone expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A43. Composición de la dieta de Lepidotrigla dieuzeidei expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A44. Composición de la dieta de Scorpaena notata expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A45. Composición de la dieta de Serranus hepatus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A46. Composición de la dieta de Argyrosomus regius expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A47. Composición de la dieta de Diplodus annularis expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A48. Composición de la dieta de Diplodus bellottii expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A49. Composición de la dieta de Diplodus vulgaris expresada según el porcentaje en frecuencia
iv
Índice de Tablas
Tabla A50. Composición de la dieta de Pagellus acarne expresada según el porcentaje en frecuencia (%F),
Tabla A51. Composición de la dieta de Pagellus bellottii expresada según el porcentaje en frecuencia (%F),
Tabla A52. Composición de la dieta de Pagellus bogaraveo expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A53. Composición de la dieta de Pagellus erythrinus expresada según el porcentaje en frecuencia
Tabla A54. Composición de la dieta de Spondyliosoma cantharus expresada según el porcentaje en
Tabla A55. Composición de la dieta de Trachinus draco expresada según el porcentaje en frecuencia (%F),
Tabla A56. Composición de la dieta de Micromesistius poutassou expresada según el porcentaje en
Tabla B1. Descripción de las ecuaciones y referencias utilizadas para cada uno de los grupos funcionales
considerados en el modelo del Golfo de Cádiz. Las unidades utilizadas son: Biomasa (B, t·km -2),
Producción/Biomasa (P/B, año-1), Consumo/Biomasa (Q/B, año-1), Producción/Consumo (P/Q,
año-1), By-catch (t·km-2·año-1).............................................................................................................................235
Tabla B2. Parámetros de crecimiento de las especies de peces incluidas en el modelo ecológico del
Golfo de Cádiz. GF: grupo funcional; Lmax: longitud máxima (cm); a y b: coeficientes de la relación tallapeso (W=aLb); K: coeficiente de crecimiento de von Bertalanffy.................................................................249
iv
CAPÍTULO 1
Introducción
Capítulo 1. Introducción
1.1. Impacto de la pesca en los ecosistemas marinos
Desde la antigüedad, la pesca ha constituido una fuente importante de alimento, empleo y otros
beneficios económicos para la humanidad. A medida que la población fue expandiéndose, la
demanda de pescado fue aumentando aceleradamente hasta alcanzar niveles excesivos de capturas
en relación con la capacidad de regeneración de los recursos naturales. De esta manera, se originó el
fenómeno de la sobrepesca en los ecosistemas marinos (Muraswki, 2000; Pauly, 2000; Jackson et al.,
2001). Este fenómeno se vio reforzado considerablemente con la modernización de las flotas
pesqueras sobre todo durante la Revolución Industrial (Garcia y Newton, 1995; Pauly et al., 2002;
Pauly y Watson, 2003; Garcia y Rosenberg, 2010). Este importante avance tecnológico supuso la
incorporación de artes de pesca más sofisticados y eficientes con la finalidad de explorar nuevos
caladeros, expandirse geográficamente hacia aguas más profundas y explotar especies que
anteriormente carecían de interés comercial (Pauly et al., 2002, 2003).
Durante un largo periodo de tiempo, la sobrepesca fue provocando el aumento desmesurado de
las capturas y el consecuente declive de numerosas poblaciones de peces hasta llegar al colapso
(Hutchings, 2000; Muraswki, 2000; Jackson et al., 2001; Pauly et al., 2002; Pauly, 2003). Según las
estadísticas pesqueras de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación (FAO, según sus siglas en inglés), los principales stocks pesqueros a escala mundial se
encuentran actualmente en una situación crítica (FAO, 2012). Para ilustrar este escenario, en la
Figura 1.1 se muestra la evolución de las capturas de los principales stocks evaluados en el mundo
desde 1950 hasta 2006. En ella, puede observarse el aumento progresivo de las capturas desde el
comienzo de la serie histórica hasta finales de la década de 1990. A partir de entonces, se detecta un
descenso generalizado de prácticamente la totalidad de los stocks evaluados (FAO, 2012).
Figura 1.1. Evolución de las capturas de los principales stocks pesqueros explotados en el mundo (19502006). Fuente: SAUP (http://www.seaaroundus.org).
El porcentaje de stocks comerciales es representado en la Figura 1.2 según su estado de
explotación. En efecto, el porcentaje de stocks colapsados y sobreexplotados ha aumentado
progresivamente durante los últimos años, especialmente a partir de la década de 1970. A mediados
de la década de 2000, el 40% de los stocks ya estaban sobreexplotados (Kleisner y Pauly, 2011;
Pauly et al., 2013). En la actualidad, el 85% de todos los stocks pesqueros se encuentran
1|
Número de stocks por estado de explotación (%)
completamente explotados, sobreexplotados o colapsados (FAO, 2012). En este contexto, los
resultados muestran un panorama devastador de los océanos, sugiriendo que la mayoría de ellos
podrían haber alcanzado su producción máxima dentro del actual régimen pesquero (Coll et al.,
2008). De hecho, cerca del 70% de todas las reservas marinas del mundo son explotadas bajo
patrones de pesca insostenibles y las predicciones muestran tendencias negativas para los próximos
años (Branch et al., 2011). En esta línea algunos autores se muestran muy pesimistas y señalan que la
situación podría agravarse puesto que consideran que las capturas podrían estar subestimadas
(Pitcher et al., 2002; Zeller y Pauly, 2005; Pauly, 2009; Froese et al., 2012).
En recuperación
En desarrollo
Explotado
Sobreexplotado
Colapsado
Figura 1.2. Porcentaje del número de stocks pesqueros evaluados mundialmente según su estado de
explotación. Fuente: SAUP (go.nature.com/blfbma).
A escala global, la gestión de la pesca se está quedando muy por detrás de las directrices
nacionales e internacionales recomendadas para minimizar los efectos de tan devastadora
sobreexplotación de los océanos (Mora et al., 2009). En este contexto, la comunidad científica viene
sugiriendo la adopción de medidas enmarcadas en la nueva Política Pesquera Común (PPC), la
Directiva Marco sobre la Estrategia Marina (DMEM) y el Código de Conducta para la Pesca
Responsable de la FAO, que conjuntamente tienen por objetivo poner fin a las tendencias de
degradación de los ecosistemas marinos, garantizar la sostenibilidad de los recursos pesqueros y
alcanzar el buen estado medioambiental de las aguas marinas europeas en 2020 (FAO, 1995; EC,
2008; Kleisner et al., 2012; Cardinale et al., 2013). Numerosos investigadores señalan la disminución
de las tasas de explotación pesquera como una de las medidas más efectivas para revertir el colapso
de las especies más vulnerables (Hutchings et al., 2004; Worm et al., 2009; Branch et al., 2011; Smith
et al., 2011; Froese et al., 2012; Guénette y Gascuel, 2012).
Es evidente que la sobrepesca ha perjudicado de manera directa a las poblaciones marinas de
todo el mundo. Una de sus consecuencias más negativas ha sido la generación de una enorme
cantidad de descarte pesquero y de capturas incidentales (by-catch) originados sobre todo por la
pesca de arrastre (Alverson et al., 1994; Kelleher, 2005; Zeller y Pauly, 2005; Hall y Mainprize,
2005). Precisamente, estos datos son por lo general escasos, originando bajo estas circunstancias
una notable subestimación de la captura total que en algunos casos puede llegar a ser bastante
significativa (Alverson et al., 1994; Hall et al., 2000; Zeller y Pauly, 2005). Actualmente, esta
problemática está siendo objeto de debate internacional dejando al descubierto brechas sistémicas
entre la política y la gestión pesquera (Davies et al., 2009).
Además de lo anteriormente mencionado, durante las últimas décadas se ha detectado en la
mayoría de los ecosistemas explotados, un porcentaje elevado de prácticas de pesca ilegal, no
declarada y no reglamentada (Ilegal, Unreported and Unregulated, IUU en sus siglas en inglés).
2|
Estas prácticas tienen lugar principalmente en países en desarrollo, como por ejemplo ocurre en
algunas zonas occidentales de África donde las IUUs alcanzan más del 40% (Agnew et al., 2009).
Esta modalidad de pesca además de contribuir a la subestimación de la captura total, diezman
considerablemente las poblaciones de peces y suponen una gran amenaza para la biodiversidad
marina (Murawski, 2000; FAO, 2002; Pitcher et al., 2002; Coll et al., 2008; Agnew et al., 2009;
Samhouri et al., 2009; Holt et al., 2011; Christensen y Walters, 2011).
La sobreexplotación de los ecosistemas marinos no viene derivada exclusivamente por la
sobrepesca, sino que existen otros factores ambientales y antropogénicos que deben ser
considerados. Algunos de estos factores son referidos al cambio climático, a la contaminación
marina, a la introducción de especies exóticas, a la acidificación oceánica y a la eutrofización
(Roberts y Hawkins, 1999; Murawski, 2000; Powles et al., 2000; Jackson et al., 2001; Jackson, 2008;
Casini et al., 2008; Genner et al., 2009; Cheung et al., 2009; Möllmann et al., 2009; Garcia y
Rosenberg, 2010; Brown et al., 2010). El efecto combinado de todos estos factores con la
sobrepesca tiene importantes consecuencias ecológicas en los ecosistemas marinos, afectando
principalmente a su estructura y funcionamiento. De este modo, se origina una pérdida generalizada
de la biodiversidad marina (Coll et al., 2008), una fuerte degradación del hábitat (Jennings y Polunin,
1996; Turner et al., 1999; Puig et al., 2012) y una reducción en la provisión de los servicios del
ecosistema (Sala y Knowlton, 2006; Worm et al., 2006).
Es importante señalar que los ecosistemas explotados muestran un grado de resiliencia
considerable a la actividad pesquera (Murawski, 2000), de acuerdo con su capacidad de
recuperación de las perturbaciones sin que su estructura y/o funcionamiento se vean alterados
(Elmqvist et al., 2003; Folke et al., 2004; Hughes et al., 2005). Sin embargo, cuando la sobrepesca se
mantiene por encima del umbral de resiliencia y los límites se han excedido por un efecto
combinado de los factores referidos anteriormente, la recuperación del ecosistema a su condición
original es muy dudosa, incluso cuando las causas generadoras de esa alteración han sido eliminadas
(Folke et al., 2004; Hughes et al., 2005).
Dentro de los efectos directos de la sobrepesca se incluye la disminución de la abundancia o
biomasa de las poblaciones marinas. Este hecho, a su vez lleva implícito un cambio en la
composición específica de las capturas, constituidas por ejemplares de menor tamaño (Bianchi et al.,
2000; Jennings et al., 2005; Guénette y Gascuel, 2012). En esta línea, una de las consecuencias
ecológicas más graves ha sido la disminución de los predadores superiores, como es el caso de los
tiburones. De hecho, las poblaciones de estos predadores han disminuido notablemente en la
mayoría de las regiones costeras de todo el mundo y muchas de ellas se encuentran actualmente en
peligro de extinción (Hutchings, 2000; Myers y Worm, 2003; Dulvy et al., 2003; Folke et al., 2004;
Myers et al., 2007; Heithaus et al., 2008; Bradai et al., 2012).
De acuerdo con lo anterior, Pauly et al. (1998a) postularon el fenómeno conocido como
"Fishing Down Marine Food Webs" (FDMFW). Este concepto lleva implícito el descenso del nivel
trófico promedio de las capturas como consecuencia de la desaparición de especies de vida larga,
baja fecundidad, crecimiento lento y mayor nivel trófico. Una de las consecuencias directas de la
eliminación selectiva de los predadores superiores son los desequilibrios tróficos reflejados en una
mayor abundancia y variabilidad de las presas (Christensen et al., 2011). Sin embargo, algunos
autores que defienden esta teoría, también añaden otras causas naturales como la eliminación por
depredación como precursores de dicho fenómeno (Essington et al., 2006).
3|
Desde esta perspectiva, la pesca es considerada como un depredador de los ecosistemas marinos
ocasionando importantes efectos ecológicos en el ecosistema en su conjunto, más allá que la simple
extracción de biomasa del medio (Jennings y Polunin, 1996; Muraswki, 2000; Blanchard, 2001;
Jackson et al., 2001).
Según lo dicho, uno de los cambios más importantes que tiene lugar en los ecosistemas es la
alteración de las redes tróficas (Pace et al., 1999; Scheffer et al., 2001, 2005; Bascompte et al., 2005).
Asimismo, estos desequilibrios en forma de cascadas tróficas pueden evolucionar a regímenes
ecológicos alternativos denominados "regime shifts" (Murawski, 2000; Jackson et al., 2001; Scheffer
y Carpenter, 2003; Folke et al., 2004). Ejemplos de estos desequilibrios tróficos han sido
ampliamente estudiados en diversos ecosistemas marinos, como por ejemplo los acontecidos en el
Mar Negro (Daskalov et al., 2007), Mar del Norte (Beaugrand, 2004), Mar Báltico (Möllmann et al.,
2009) o Norte y Sur de Benguela (Cury y Shannon, 2004).
Dentro de estos cambios de régimen ecológico, un elemento fundamental es el control de los
flujos tróficos (Pace et al., 1999; Cury et al., 2003, 2008). En la Figura 1.3 se representan los tres
tipos de control de flujos tróficos que pueden tener lugar en un ecosistema marino: 1) bottom-up, que
es control de las presas sobre sus predadores, 2) top-down, que es el control de los predadores sobre
sus presas y por último, 3) wasp-waist que es un control combinado de las especies más dominantes
del sistema. Es evidente que tanto los factores ambientales como la actividad pesquera juegan un
papel esencial en el control de la abundancia y la distribución de las poblaciones marinas alternando
el funcionamiento del ecosistema y su estructura trófica (Cury et al., 2003).
Figura 1.3. Control de flujos tróficos en los ecosistemas marinos: bottom-up, top-down y waspwaist. Fuente: Cury et al. (2003).
Según lo anterior queda de manifiesto el papel tan importante que juegan las interacciones tanto
bióticas como abióticas en un ecosistema marino. Por lo tanto, para poder comprender y restaurar
un ecosistema marino es necesario ampliar los conocimientos biológicos y ecológicos de las
comunidades, analizar las interacciones tróficas y evaluar el impacto de la actividad pesquera (Myers
y Worm, 2003; Smith et al., 2007).
4|
1.2. Enfoque de la pesca basado en el ecosistema (EAF)
El concepto del Enfoque de la Pesca basado en el Ecosistema (Ecosystem Approach to
Fisheries, EAF en sus siglas en inglés) surge con la finalidad de asegurar la sostenibilidad de la pesca
y la integridad ecológica de los ecosistemas marinos explotados (Garcia et al., 2003). Los principios
de este concepto no son nuevos ya que han sido incorporados en varios instrumentos y acuerdos
internacionales como la Declaración de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio
Humano (1972) (Declaración de Estocolmo), la Convención sobre el Derecho del Mar de las
Naciones Unidas (1982), la Declaración del Río de Janeiro y el Programa 21 adoptados por la
Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo, el Convenio sobre la
Diversidad Biológica (1992), el Acuerdo de las Naciones Unidas relativo a las poblaciones de peces
transzonales y las poblaciones de peces altamente migratorios y el Código de Conducta para la
Pesca Responsable (FAO, 1995).
Un paso esencial dentro del EAF tuvo lugar en 2001 con la Declaración de Reykjavik sobre la
Pesca Responsable en el Ecosistema Marino. En esta reunión se acordó que la FAO y otras
organizaciones competentes tenían que proporcionar asesoramiento técnico sobre buenas prácticas
introduciendo en la gestión pesquera consideraciones relativas al ecosistema (Garcia et al., 2003;
Garcia y Cochrane, 2005).
Posteriormente, en la Cumbre Mundial sobre el Desarrollo Sostenible (2002), se aprobó una
Declaración Política y un Plan de Aplicación relacionados con la pesca, la salud del ecosistema y la
conservación de la biodiversidad marina. En dicha declaración, los Jefes de Estado convinieron
elaborar y facilitar el uso de diversos enfoques e instrumentos, incluido el enfoque basado en el
ecosistema, la eliminación de prácticas de pesca destructivas, el establecimiento de zonas marinas
protegidas y la integración de la ordenación de zonas marinas y costeras en sectores claves.
En el período de sesiones del Comité de Pesca de la FAO (COFI) que tuvo lugar en 2003, se
declaró que el EAF constituía una ampliación de la ordenación pesquera convencional tal y como se
había contemplado en el Código de Conducta para la Pesca Responsable.
En definitiva, la adopción del término EAF tiene por objeto reflejar la combinación de dos
paradigmas distintos aunque relacionados entre sí. El primero es el relativo a la ordenación de los
ecosistemas, cuyo objetivo es conservar la estructura, la diversidad y el funcionamiento de los
ecosistemas mediante la aplicación de medidas de ordenación centradas en sus componentes
biofísicos como por ejemplo la creación de áreas marinas protegidas. El segundo se refiere a la
ordenación de la pesca, cuya finalidad es satisfacer la necesidad de alimentos y beneficios
económicos de las sociedades y las personas a través de medidas de ordenación centradas en la
actividad pesquera y en los recursos objetivos. De esta manera, queda incluido el hombre en el
ecosistema (Garcia et al., 2003).
Hasta hace poco, estos dos paradigmas habían evolucionado en términos generales de manera
divergente, pero el concepto de desarrollo sostenible hizo necesaria su convergencia hacia un
enfoque más holístico, en el que se equilibran tanto el bienestar de los seres humanos como el de
los ecosistemas. De este modo, el EAF es una manera de aplicar los conceptos del desarrollo
sostenible a las actividades pesqueras ya que hace hincapié en la necesidad de mantener o mejorar la
salud y la productividad de los ecosistemas para mantener o incrementar la producción pesquera,
tanto para las generaciones actuales como para las futuras. Reviste especial importancia el
5|
reconocimiento de que el EAF facilitará la aplicación de muchas de las disposiciones del Código de
Conducta para la Pesca Responsable (Garcia et al., 2003; García y Cochrane, 2005).
El siglo XXI ha sido sin duda el punto de partida para el desarrollo de diversas herramientas de
asesoramiento dentro del EAF (Plagányi, 2007). Con la incorporación de esta nueva perspectiva de
la gestión de la pesca basada en el ecosistema, se pretende superar las metodologías tradicionales de
evaluación que de manera reduccionista (monoespecíficas) consideran de manera independiente a
las poblaciones y no tienen en cuenta las interacciones bióticas y abióticas ni tampoco el efecto de la
actividad pesquera dentro del ecosistema. A pesar de las limitaciones que presentan estas
metodologías clásicas de evaluación pesquera, en la práctica siguen siendo utilizadas en el mundo.
Sin embargo, y a pesar de sus avances, los resultados no han obtenido la respuesta esperada.
Muestra de ello en la actualidad es la fuerte sobreexplotación pesquera y la degradación de los
ecosistemas marinos a escala global.
Para tener una mejor comprensión de las metodologías multiespecíficas que se están
desarrollando dentro del EAF, es necesario hacer un breve repaso de los métodos clásicos de
evaluación, divididos principalmente en dos grandes bloques (Pereiro, 1982):
1. Métodos Directos: son aquellos que utilizan información obtenida directamente del medio
marino a partir de campañas de investigación y evitan el uso de datos referentes a la actividad
pesquera debido a que no siempre tienen la calidad deseada.
2. Métodos Indirectos: son aquellos que analizan de manera conjunta tanto los datos procedentes
de la actividad pesquera como los datos de parámetros biológicos estimados de los recursos
explotados. Estos métodos pueden ser de dos tipos:
2.1. Modelos Globales o de Producción Generalizada que permiten describir la variabilidad
de la biomasa del stock y su relación con la intensidad del esfuerzo pesquero en un periodo
largo de tiempo.
2.2. Modelos Analíticos o Estructurales que pretenden conocer la dinámica de la población
explotada. Estos modelos requieren una gran cantidad de información, como las distribuciones
o la composición en edad de la captura, así como determinados parámetros biológicos y
poblacionales (reclutamiento, crecimiento y mortalidad). Dentro de este grupo de modelos, los
más utilizados son los Modelos de Producción o Rendimiento por Recluta, que proporcionan
una visión de la situación del recurso respecto a la estrategia de pesca, y el Modelo del Análisis
de Población Virtual (APV), que permite reconstruir el paso de una cohorte durante su fase
explotada. Los resultados obtenidos del APV proporcionan valores de abundancia y de
mortalidad por pesca por clase de edad, a partir de la estructura demográfica de las capturas de
la especie a evaluar.
Como ya se ha comentado anteriormente, a pesar de la importancia de estos métodos en la
gestión de la pesca, su aplicación no ha sido suficiente para la gestión integral de los recursos
explotados y el reto actual es implementar un enfoque de la pesca considerando al ecosistema como
unidad de gestión y teniendo en cuenta tanto las especies comerciales como las no comerciales, sus
interacciones tróficas y la actividad pesquera (Sherman y Duda, 1999; Hollowed et al., 2000;
Muraswki, 2000; García et al., 2003; Latour et al., 2003; Rice, 2005; Jennings, 2006; Smith et al.,
2007).
6|
Sin duda, este nuevo enfoque ha despertado un enorme interés entre los investigadores
pesqueros, quienes en los últimos años han desarrollado numerosas herramientas de modelado con
una visión integrada de los ecosistemas marinos. El objetivo final es conocer la estructura y el
funcionamiento de los ecosistemas, analizar las redes tróficas, cuantificar los efectos de la actividad
pesquera y conservar la biodiversidad marina (Plagányi, 2007; Nelson et al., 2009; Loreau, 2010).
Dentro del contexto del EAF, y a pesar del gran número de metodologías desarrolladas, es
necesaria una estrategia de investigación equilibrada para evitar modelos excesivamente complejos.
Por tanto, el objetivo es desarrollar modelos realistas y sólidos capaces de abordar cuestiones
específicas en un contexto de cambio global (Cury et al., 2008).
Una descripción detallada de los modelos desarrollados dentro de esta nueva perspectiva
ecosistémica (EAF) puede consultarse en Plagányi (2007). De manera resumida, pueden distinguirse
tres grupos principales:
1) Modelos Mínimamente Realistas (MRM): son aquellos que representan un número
limitado de especies y por lo general son las más propensas a interactuar con las especies objetivo.
Dentro de este grupo se encuentra el Modelo Multiespecífico de Análisis de Población Virtual
(MSVPA).
2) Modelos Basados en el Individuo (IBM): estos modelos son útiles cuando se necesita
entender cómo el comportamiento de un individuo puede afectar a la dinámica de un ecosistema.
El más conocido es el modelo OSMOSE (Object-oriented Simulator of Marine Ecosystems
Exploitation).
3) Modelos Ecosistémicos: son los más utilizados en el mundo, y los que han proporcionado
los mejores resultados dentro del EAF. En estos modelos, se representan todos los niveles tróficos,
desde los productores primarios hasta los predadores superiores. Dentro de este grupo destaca el
modelo ATLANTIS, que incluye el impacto de la pesca y otros efectos antrópicos, y es considerado
por la comunidad científica como uno de los modelos más completos para abordar el EAF. Sin
embargo, su principal inconveniente es que presenta un alto grado de incertidumbre asociado
debido a la alta demanda de datos necesarios para su aplicación. Por esta razón, el modelo
ecosistémico más utilizado y aplicado es el modelo ECOPATH que dispone de un software libre,
una buena interfaz de usuario y una aplicación relativamente fácil en sistemas donde los datos
puedan estar limitados.
Tal y como ha sido expuesto anteriormente, el enfoque Ecopath con Ecosim (EwE) es
actualmente una de las herramientas de modelización más utilizadas para la construcción de
modelos en el contexto del enfoque ecosistémico para la gestión de los recursos marinos (Figura
1.4) (Polovina, 1984a; Christensen y Pauly, 1992; Pauly et al., 2000; Christensen y Walters, 2004,
2011). Esta herramienta de modelado ecológico contribuye notablemente a la implementación del
EAF ya que integra las actividades humanas en el seno del ecosistema y además evalúa su impacto
en las redes tróficas marinas (Coll y Librarato, 2012).
Este modelo profundiza en el conocimiento de la estructura trófica, en el control de flujos de
energía transferida a través de la red trófica y en los vínculos establecidos entre los depredadores y
sus presas, proporcionando un conocimiento más amplio del ecosistema en su conjunto. Por
último, cabe señalar que este tipo de modelos proporciona una cantidad significativa de
información a nivel de ecosistema basado en el análisis de redes y teoría de la información
(Ulanowicz, 1986; Christensen y Pauly, 1993; Heymans y Baird, 2000; Heymans et al., 2007, 2012).
7|
Además del uso de modelos, cada vez son más numerosos los estudios que proponen el uso de
indicadores ecológicos para la implementación del enfoque de la pesca basado en el ecosistema
(Rochet y Trenkel, 2003; Babcock et al., 2005; Fulton et al., 2005; Livingston et al., 2005; Cury y
Christensen, 2005; Link, 2005; Jorgensen et al., 2005; Jennings, 2005; Rice y Rochet, 2005;
Blanchard et al., 2010). Estos indicadores ecológicos pueden calcularse a partir de los resultados
obtenidos mediante el ejercicio de modelización ecosistémica o de manera independiente a partir de
series históricas generadas en la zona de estudio. De este modo, el uso de indicadores ecológicos es
de gran utilidad ya que permite cuantificar el impacto de la actividad pesquera, identificar posibles
cambios de régimen ecológico causados tanto por la pesca como por la variabilidad ambiental, y
además, proporcionan información sobre la evolución de los ecosistemas explotados (Jouffre et al.,
2010).
Figura 1.4. Superficie marina modelada mediante la aplicación del enfoque Ecopath. Fuente: V.
Christensen.
Por último, existe una tendencia actual de realizar análisis comparativos de los ecosistemas
marinos enmarcados en el EAF. Los resultados obtenidos permiten resaltar las propiedades
emergentes de los ecosistemas y el impacto que la actividad pesquera ejerce sobre la estructura y el
funcionamiento de los mismos (Plagányi, 2007; Bundy et al., 2010; Shin y Shannon, 2010; Shin et al.,
2010; Coll et al., 2010; Lassalle et al., 2013). De este modo, este enfoque comparativo contribuye a
una mejor comprensión de los procesos que controlan la biodiversidad marina, la productividad y la
capacidad de recuperación de los ecosistemas (Murawski et al., 2010).
8|
CAPÍTULO 2
Justificación y objetivos
Capítulo 2. Justificación y objetivos

Justificación e interés del estudio
Los principales stocks comerciales del Golfo de Cádiz se encuentran actualmente en una
situación crítica, debido principalmente a la intensa sobreexplotación pesquera que viene
soportando este caladero a lo largo de su historia. Hasta la fecha, las medidas de gestión pesquera
adoptadas para paliar esta situación no han resultado exitosas y han puesto de manifiesto la
necesidad de abordar esta problemática desde un punto de vista multidisciplinar. El objetivo de este
nuevo enfoque es alcanzar patrones de explotación sostenibles de los recursos pesqueros y
preservar la biodiversidad marina y su hábitat.
Dentro de esta perspectiva ecosistémica, el uso de modelos ecológicos ofrece un marco
adecuado para evaluar el estado de los ecosistemas marinos y cuantificar el impacto de la actividad
pesquera. En la actualidad, uno de los modelos más utilizados y testados en el mundo es el modelo
Ecopath with Ecosim (EwE). La aplicación de este modelo en el ecosistema marino del Golfo de
Cádiz proporcionaría información inédita sobre su estructura, funcionamiento y las propiedades
emergentes del ecosistema desde un punto de vista integral. Del mismo modo, este modelo además
permitiría evaluar el impacto de las pesquerías en el ecosistema marino y analizar el estado de
explotación de los recursos pesqueros de la zona. Por último, los resultados obtenidos a partir de
este ejercicio de modelización, sin duda, servirán de base para la gestión sostenible de las pesquerías
del Golfo de Cádiz enmarcada dentro de un contexto ecosistémico.

Objetivos
Considerando como hipótesis de partida que el Golfo de Cádiz se encuentra en una situación de
sobreexplotación pesquera, la presente tesis doctoral tiene como objetivo general aportar
información inédita sobre el estado de salud del ecosistema mediante el análisis de su red trófica y la
aplicación de un modelo ecológico basado principalmente en las interacciones tróficas de todos sus
componentes incluyendo al hombre como predador externo a través de las pesquerías.
De forma más específica, los objetivos que se persiguen con la realización de esta tesis doctoral
son los siguientes:
1. Caracterizar la red trófica del Golfo de Cádiz mediante el análisis y la cuantificación de la dieta
de sus principales predadores de interés ecológico y pesquero. Este análisis nos permitirá tener
un mejor conocimiento acerca de la biología y ecología de los grupos o especies claves dentro de
la red trófica.
2. Desarrollar el primer modelo ecológico del Golfo de Cádiz mediante el enfoque Ecopath with
Ecosim (EwE) para abordar preguntas de carácter ecológico y evaluar el efecto de la pesca sobre
el ecosistema explotado. Sin duda, será el punto de partida para en un futuro explorar diferentes
estrategias de gestión pesquera que aseguren el rendimiento óptimo de los recursos pesqueros de
la zona, evaluar el impacto y emplazamiento de áreas marinas protegidas y por último evaluar el
efecto de posibles cambios ambientales en el ecosistema.
3. Identificar las limitaciones del modelo y localizar las principales lagunas de información con la
finalidad de proponer futuros trabajos de investigación y obtener así un mejor conocimiento del
ecosistema y de todos sus componentes.
9|
CAPÍTULO 3
Descripción del área de estudio:
Golfo de Cádiz
Artículos relacionados:
Silva, L., Vila, Y., Torres, M.A., Sobrino, I., Acosta, J.J. 2011. Cephalopod assemblages, abundance and species
distribution in the Gulf of Cadiz (SW Spain). Aquatic Living Resources, 24: 13-26.
Capítulo 3. Descripción del área de estudio: Golfo de Cádiz
3.1. Situación geográfica
El Golfo de Cádiz es un ecosistema marino bañado por aguas del Océano Atlántico y situado al
suroeste de la Península Ibérica. Su margen continental está delimitado por el Cabo de San Vicente
en Portugal y por Tarifa (Cádiz). Una de sus peculiaridades es su conexión con el Mar Mediterráneo
a través del Estrecho de Gibraltar.
La parte española del Golfo de Cádiz, objeto de este estudio, es definida como la Región
Suratlántica Española. A efectos del reglamento (CE) nº 3094/86 del Consejo Internacional para la
Exploración del Mar (ICES en sus siglas en inglés), esta región queda incluida en la División IXa
Sur, situada al este de una línea que parte con dirección sur desde el punto longitudinal 7° 52’ W
situado a la altura de la desembocadura del río Guadiana (Cabo de Santa María) hasta la línea 5° 36’
W en la localidad de Tarifa (Figura 3.1). La longitud total de su costa ocupa 303 km, integrando
todo el litoral onubense y parte del litoral gaditano (Sobrino et al., 1994).
IVa
VIb1
VIa
VIb2
VIIc1
VIIc2
IVb
VIIa
VIIb
IVc
VIIj2
VIIk2
VIIg
VIIh
VIIk1
VIIf
VIId
VIIe
VIIj1
VIIId1
VIIIa
VIIId2
VIIIe1
VIIIe2
VIIIb
VIIIc
IXa
IXb1
IXb2
Golfo de Cádiz
(Región Suratlántica)
Figura 3.1. Localización geográfica de la Región Suratlántica del Golfo de Cádiz (ICES, IXa Sur).
Fuente: www.ices.dk.
La información presentada a continuación referente a la caracterización oceanográfica,
geológica, biológica y pesquera del Golfo de Cádiz, procede de un estudio realizado acerca de la
evaluación inicial, buen estado ambiental y objetivos ambientales de la Demarcación Sudatlántica,
objeto de este estudio, y desarrollado en el marco de las Estrategias Marinas Españolas (Ramos et
al., 2012).
10 |
3.2. Caracterización oceanográfica
El sistema oceanográfico del Golfo de Cádiz se engloba en el extremo septentrional del Sistema
de Corrientes de Contorno Oriental (“Eastern Boundary Current System”, EBCS) de Europa
occidental y el norte de África. Esta región constituye uno de los sistemas más complejos del
océano global debido principalmente a la existencia de un intercambio constante de masas de agua,
mayoritariamente bicapa, entre el océano Atlántico y el mar Mediterráneo a través del Estrecho de
Gibraltar (Gascard y Richez, 1985; Shull y Bray, 1989; Bryden et al., 1994).
La entrada de agua Mediterránea en el Golfo de Cádiz se produce en la capa inferior, desde los
300 hasta los 1000 m de profundidad, alcanzando el equilibrio como una corriente de gravedad una
vez pasado el Cabo de Santa María (Portugal). A medida que pierde salinidad, temperatura y
densidad, su transporte se triplica gracias a la mezcla y “entrainment” con el agua central
suprayacente, más fría y menos salina (Baringer y Price, 1997). Una vez en el Golfo de Cádiz, el
flujo mediterráneo se ve influenciado notablemente por la orografía del fondo. En consecuencia,
este flujo induce la formación de meandros y provoca la partición del transporte en al menos tres
núcleos principales, los cuales presentan sus máximos valores de temperatura y salinidad aguas
abajo del Estrecho de Gibraltar (Zenk, 1970; Ambar y Howe, 1979a, b; Zenk y Armi, 1990).
La fachada occidental de la Península Ibérica se caracteriza por la presencia de estaciones de
afloramiento o surgencia (“upwelling”) y apilamiento o hundimiento (“downwelling”) sobre las
zonas costeras y de plataforma continental. En invierno se observa la propagación de un flujo de
agua cálida y relativamente salina hacia el polo, conocida como la Corriente Ibérica hacia el Polo, y
verificada sobre todo en la costa portuguesa y el Golfo de Vizcaya (Frouin et al., 1990; Haynes y
Barton, 1990; Coelho et al., 2002; Peliz et al., 2003). Por el contrario, el periodo estival se caracteriza
por un afloramiento intenso de aguas subsuperficiales, frías y de baja salinidad correspondientes al
Agua Central Noratlántica Oriental (Sánchez y Relvas, 2003).
Según los estudios más recientes, el patrón circulatorio parece estar determinado por aspectos
tales como el gradiente de presión generado por el régimen de vientos de larga escala (Relvas y
Barton, 2002; Sánchez et al., 2006), el flujo de flotabilidad de aportes continentales (García-Lafuente
et al., 2006), la convergencia con la Corriente de Azores (Sánchez y Relvas, 2003) o el intercambio
que tiene lugar en el Estrecho de Gibraltar (Mauritzen et al., 2001; Peliz et al., 2009), más que por la
tensión del viento local descrita en estudios anteriores (Folkard et al., 1997).
En cuanto a los patrones de temperatura en superficie (SST), se observa una buena correlación
con los vientos locales, sobre todo en la época de estratificación térmica. Estos patrones se ven
condicionados por la abrupta y accidentada orografía de la costa (Sánchez et al., 2006). De este
modo, sus máximos valores son registrados en agosto, coincidiendo a su vez con el valor mínimo
de concentración de clorofila (Prieto et al., 2009). Por el contrario, los valores mínimos son
alcanzados en los meses de enero y febrero. Este patrón estacional parece estar influenciado por el
intercambio atmósfera-océano y se corresponde con el ciclo estacional del flujo de calor, aunque
existen mecanismos que localmente pueden oponerse o potenciar este patrón (Sánchez et al., 2006).
Según lo anterior, la oceanografía de la región en combinación con otros factores descritos más
adelante, como la amplitud de la plataforma continental, los aportes continentales de los ríos y las
mareas reinantes en la región, favorece la presencia de una elevada biodiversidad marina, así como
un importante caladero pesquero.
11 |
3.3. Caracterización geológica
Una de las características más significativas del margen continental del Golfo de Cádiz es la gran
extensión y aplaceramiento de su plataforma. En su porción central puede llegar a alcanzar una
anchura de 40 millas náuticas (30 km). Sobre ella, el fuerte hidrodinamismo de la zona ejerce una
notable influencia en la distribución de los sedimentos, dando lugar a la formación de grandes
estructuras sedimentarias (Rey y Medialdea, 1989). De esta manera, la plataforma continental del
Golfo de Cádiz puede dividirse en tres grandes subdominios:
a) Plataforma Interna: extendida desde el límite distal del infralitoral hasta los 30-40 m. Entre
las desembocaduras de los ríos Guadiana y Guadalquivir, sobre un umbral submarino situado entre
Conil y Barbate a una profundidad de unos 25 m, se encuentran localizados los campos más
desarrollados y originados por el transporte general de arena como consecuencia de la influencia del
flujo atlántico (Nelson et al., 1999). En este dominio también existen terrazas submarinas que
determinan bruscas rupturas de inclinación. Suelen encontrarse en la mayoría de los casos
orientados de forma paralela a las líneas batimétricas, a profundidades inferiores a los 20 m y en la
franja comprendida entre 50 y 85 m.
b) Plataforma Media: localizada entre los 40 y 90 m. Frente a las desembocaduras fluviales se
desarrollan sistemas prodeltáicos, destacando los del río Guadalquivir y los del Guadiana. Estas
morfologías se distribuyen por la plataforma interna y media, hasta profundidades que pueden
alcanzar los 100 m. El espesor de estos depósitos disminuye de forma general hacia el borde de la
plataforma. Estas morfologías se desarrollan como consecuencia del alto aporte de sedimentos
suministrados por los ríos asociados, y se ven igualmente afectadas por el régimen oceanográfico y
la fisiografía de la plataforma (Lobo, 1995).
c) Plataforma Externa: comprendida entre los 90 m y el borde de la plataforma localizado en
torno a los 120-140 m de profundidad (Rey y Medialdea, 1989; Lobo, 1995, 2000). En general, el
borde de la plataforma es suave y progradante, con plataformas de abrasión y superficies de
erosión, aunque se aprecia un borde abrupto en sectores situados al sur del Cabo de Trafalgar
(Vanney y Mougenot, 1981; Lobo, 1995; Maldonado et al., 2003).
Un enfoque más amplio de la distribución de sedimentos en el Golfo de Cádiz establece una
predominancia de sedimentos arenosos en el litoral así como en la plataforma interna (Méliers,
1974; Segado et al., 1984). La presencia de estos sedimentos es generalizada en todo el Golfo de
Cádiz y se hacen más finos a medida que aumenta la profundidad y la distancia a la costa (IGME,
1989). Su origen está asociado a las descargas de los ríos en el mar, siendo transportados como
partículas en suspensión antes de llegar al lecho marino. Su mayor concentración se encuentra a
unos 40 m cerca de las desembocaduras de los ríos Guadiana y Guadalquivir (Palanques et al.,
1995). Por otro lado, hay una gran sedimentación de partículas finas agregadas en la plataforma que
cubre un área bastante amplia asociada al régimen de corrientes (Gutiérrez-Mas et al., 1995).
Extendiéndose mar adentro, el talud continental presenta una gran amplitud y un relieve muy
irregular influenciado por rasgos geomorfológicos y oceanográficos. Este dominio ocupa la mayor
parte de los fondos marinos del Golfo de Cádiz (Díaz et al., 1985; Hernández-Molina et al., 2003) y
puede diferenciarse en dos grandes subdominios:
a) Talud Superior: localizado entre los 130 y 400 m y con una anchura media de 10 km. Los
tipos morfológicos predominantes son acumulaciones deposicionales, una superficie de erosión
12 |
suave en la parte más proximal del talud superior desde Cádiz hasta Barbate, deformaciones
asociadas a intrusiones diapíricas y fracturas, depresiones o "pockmarks" debido a la migración de
fluidos y al escape de gases desde el sedimento, y morfologías relacionadas con fenómenos de
deslizamientos y reptación (Lobo, 1995, 2000; Roque, 1998; Maldonado et al., 2003).
b) Talud Medio: situado entre los 400 y 1200 m de profundidad. Se trata de una plataforma
pelágica profunda de gran extensión que alcanza una anchura máxima de hasta 100 km (Roberts,
1970; Maldonado et al., 2003).
En general, en el talud predominan los sedimentos finos que se mueven pendiente abajo, debido
a la acción de procesos gravitacionales y a través de los cañones submarinos que actúan como
canalizadores de las corrientes de turbidez (Vázquez et al., 1988). El transporte longitudinal a lo
largo del margen continental es debido principalmente a las fuertes corrientes de contorno que se
mueven paralelas a las isóbatas alcanzando incluso los 400 m de profundidad (Díaz et al., 1985). Por
último, algunos fondos de los valles contienen arena gravosa y gruesa, o arenas finas bioclásticas
debido a la interferencia con el flujo de las corrientes paralelas al contorno.
3.4. Descripción de las comunidades biológicas
Los primeros trabajos científicos sobre la descripción de aspectos biológicos y pesqueros de los
recursos marinos del Golfo de Cádiz datan del siglo XIX (Machado, 1857), aunque fue en el siglo
XX cuando se reportaron descripciones más detalladas de la biodiversidad marina de la zona
(Rodríguez-Roda, 1955; Massutí, 1957, 1959). Unos años más tarde, Maurín (1968) realizó una
caracterización más completa de las biocenosis marinas. Las afinidades encontradas entre la
ictiofauna del Golfo de Cádiz y la que habita en las costas occidentales de Marruecos le llevó a
definir la región Ibero-Marroquí, sustituyendo a la antigua provincia lusitánica y delimitada por el
Estrecho de Gibraltar (Pallary, 1907).
Posteriormente, la primera campaña científica a bordo de buques de investigación tuvo lugar en
1974, constituyendo el punto de partida de la serie histórica de prospecciones pesqueras con artes
de arrastre en el Golfo de Cádiz (Oliver y Fernández, 1974). En 1979, el ámbito geográfico
prospectado cubría ya tanto la plataforma como el talud continental de la División IXa Sur (ICES),
siendo el objetivo prioritario la evaluación de sus recursos demersales de interés comercial (Sobrino
et al., 1994). A partir de dichas campañas se derivaron interesantes estudios encaminados hacia el
conocimiento general de la biodiversidad marina de esta región. Buena parte de ellos se centraron
en la descripción de los fondos circalitorales y batiales explotados por las flotas marisqueras
dirigidas a la gamba (Parapenaeus longirostris) y a la cigala (Nephrops norvegicus) (Oliver y Fernández,
1974; Arias, 1976; Fernández et al., 1981; Guerra, 1982; Sardá et al., 1982; Fernández y Fariña, 1984;
López de la Rosa, 1997). A partir de 1992, el Instituto Español de Oceanografía (IEO) comenzó
una serie histórica de campañas de arrastre demersal en la Región Suratlántica del Golfo de Cádiz
denominadas "ARSA". Toda la información recopilada durante estas campañas desde sus
comienzos, ha sido sin duda, determinante a la hora de identificar y describir las comunidades
biológicas de la zona.
Con el objetivo de realizar una descripción general sobre las comunidades biológicas, la
información presentada a continuación será referida a los principales grupos tróficos que serán
tratados más adelante en el Capítulo 5, incluyendo desde los productores primarios hasta los
predadores apicales del Golfo de Cádiz.
13 |
 Fitoplancton
Los estudios existentes sobre este componente planctónico en el Golfo de Cádiz hacen
inferencia a la estructura y dinámica del fitoplancton a través de estimaciones de clorofila superficial
(Chl-a) obtenidas a partir de análisis de imágenes de satélite (Navarro y Ruiz, 2006). Otros autores
han contribuido al conocimiento sobre su estructura a partir de medidas in situ (García et al., 2002;
Reul et al., 2006; Echevarría et al., 2009). Sólo en algunos casos y a nivel de grandes grupos
taxonómicos, se ha llegado a realizar una descripción de la composición taxonómica del
fitoplancton marino (Prieto et al., 1999).
Asimismo, en el Golfo de Cádiz se ha identificado una cierta zonación espacial de la
concentración de clorofila asociada a rasgos oceanográficos y climáticos (Navarro y Ruiz, 2006;
Prieto et al., 2009). En primer lugar, se ha identificado una zona oceánica oligotrófica (> 1000 m),
caracterizada por un único bloom fitoplanctónico invernal y una alta estabilidad de la clorofila.
Existe una segunda zona correspondiente a la región influenciada por la hidrodinámica reinante en
el Cabo de San Vicente, en la que además del bloom fitoplanctónico primaveral típico de estas
latitudes, suele darse otro estival de mayor intensidad causado por procesos de afloramientos que
acontecen durante el verano. También se ha detectado una tercera zona al este del Cabo de Santa
María, asociada con el sistema formado por las aguas del llamado “Frente de Huelva” (Stevenson,
1977; Fíuza et al., 1982). Este frente frío estival es favorecido por los vientos de poniente, y presenta
una concentración de clorofila menor que en la zona anterior. Una cuarta zona costera que incluye
el estuario del Guadalquivir, presenta los valores más altos de clorofila, resaltando su importante
papel en el control de la actividad biológica del Golfo de Cádiz. Así, la combinación del ciclo
estacional y del forzamiento meteorológico a corto plazo promueve una elevada productividad
anual que hace comparable esta zona, en términos de su contribución a la producción de todo el
Océano Atlántico, a los sistemas de afloramiento del Atlántico ecuatorial y del África noroccidental
(Reul et al., 2006; Prieto et al., 2009). Por último, se identifica una zona próxima al Cabo Trafalgar,
donde se ha reportado previamente la presencia de aguas frías ricas en clorofila (Prieto et al., 1999;
Vargas-Yáñez et al., 2002; García et al., 2002).
En cuanto a la composición taxonómica de este grupo, existen algunos trabajos sobre la fracción
picofitoplanctónica, resaltando la importancia de este grupo dentro de la fracción de la producción
primaria en zonas oligotróficas, como el Golfo de Cádiz (Partensky et al., 1996; Agawin et al., 2000;
Bell y Kalff, 2001). Los resultados obtenidos a partir de estudios realizados en esta región indican
una concentración de biomasa celular dos veces superior a la registrada en el Mar de Alborán,
siendo Prochlorococcus sp. y Synechococcus sp. los grupos más abundantes (Prieto et al., 1999; Echevarría
et al., 2009).
En referencia a la fracción nanoplanctónica, en el Golfo de Cádiz se ha registrado un
biovolumen 30 veces inferior al registrado en la región de afloramiento del Mar de Alborán,
consecuencia también de la mayor abundancia de fitoplancton de pequeño tamaño (Prieto et al.,
1999). En aguas del Golfo de Cádiz, esta fracción está compuesta principalmente por
dinoflagelados (especialmente células pequeñas de Gyrodinium), otros flagelados pequeños (entre
ellos son característicos los Cryptomonadales) y ciliados (Prieto et al., 1999; Reul et al., 2006). Por
último, este componente está asociado a aguas cálidas de la plataforma, indicando la influencia que
tienen las estructuras costeras en la biomasa fitoplanctónica y en la producción del Golfo de Cádiz
(Newton y Mudge, 2005; Reul et al., 2006).
14 |
 Zooplancton
El estudio sobre el conocimiento del zooplancton del Golfo de Cádiz se ha centrado
principalmente en la estructuración y variabilidad de sus comunidades meroplanctónicas, es decir,
aquellas compuestas por los diferentes componentes temporales del zooplancton. Dentro de éstos,
el ictioplancton ha sido sin duda el grupo más investigado, destacando los estudios realizados en
salinas, caños, esteros y estuarios (p. ej. Drake y Arias, 1991; Drake et al., 2007). Otros autores han
realizado estudios similares en mar abierto (p. ej. Rubín et al., 1997, Rubín y Vargas-Yáñez, 2003;
Sobrino et al., 2005a; Baldó et al., 2006; Faria et al., 2006). Por otra parte, además de la comunidad
ictioplanctónica, existen trabajos del meroplancton carcinológico correspondientes a las fases
larvarias del zooplancton (González-Gordillo y Rodríguez, 2003; González-Gordillo et al., 2003).
Sin duda, el estudio descriptivo del holoplancton como componente permanente del
zooplancton ha sido tratado con mucha menor difusión. Dentro de este grupo, el mesozooplancton
es un elemento clave en la supervivencia de las larvas de peces y, en último término, de los
rendimientos pesqueros. Este componente juega un importante papel en la red trófica canalizando
la energía entre el micro- y el macrozooplancton. Sin embargo, su variabilidad espacio-temporal en
el Golfo de Cádiz es todavía poco conocida. Existen estudios al respecto sobre su composición
específica o estructura limitados a zonas de salinas de la Bahía de Cádiz y en la propia bahía (Yúfera
et al., 1984; Benavides et al., 2010) y otros que abarcan la parte más oceánica (Rubín et al., 1997,
1999; Mafalda Jr. et al., 2007). Precisamente, durante la época estival y en aguas oceánicas, los
cladóceros constituyen el grupo más abundante, seguido por copépodos y apendicularias. Después
del verano, se aprecia un aumento de los copépodos sobre todo en las aguas más occidentales,
donde la influencia del agua atlántica es más notable. La abundancia de mesozooplancton muestra
una correlación positiva con la temperatura y el biovolumen zooplanctónico, y negativa con la
salinidad y profundidad (Mafalda Jr. et al., 2007).
La distribución y abundancia de zooplancton en aguas del Golfo de Cádiz se ha analizado
durante el proyecto "Fluctuaciones y potencialidad de especies pesqueras en la región atlántica
andaluza (2005-2007)" financiado por la Junta de Andalucía. Los resultados mostraron una
tendencia claramente estacional de la abundancia de zooplancton, registrándose los mínimos
valores durante la época invernal, desde el mes de octubre hasta febrero y los máximos en los meses
de primavera y verano, confirmando observaciones previas realizadas tanto en la Bahía de Cádiz
como en las aguas abiertas de la plataforma (Jiménez y Romero, 2009).
 Suprabentos
La mayoría de los estudios que analizan y describen la estructura y dinámica espacio-temporal de
la fauna macroinvertebrada del Golfo de Cádiz, fundamentalmente la epibentónica, se limitan a la
zona de la Bahía de Cádiz (por ej. Arias, 1976; Arias y Drake, 1994; Drake et al., 1997; López de la
Rosa et al., 2002, 2006; Rueda et al., 2001; Rueda y Salas, 2003), al componente residente en el
estuario del Guadalquivir (Cuesta et al., 1996, 2006; Drake et al., 2002; Torres et al., 2003; Baldó et al.,
2001, 2005; Vilas, 2005; Vilas et al., 2008, 2009) y al que habita en aguas costeras (Castelló y
Carballo, 2001; Sobrino et al., 2005a).
Desde un punto de vista espacial, algunos autores han estudiado las comunidades de
macroinvertebrados bentónicos a lo largo del litoral del Golfo de Cádiz con la finalidad de
utilizarlas para discriminar ecosistemas perturbados y otros que definen eco-regiones a partir de un
15 |
análisis comparativo de los diferentes fondos del litoral (Del Valls et al., 1998; Baldó et al., 1999;
Drake et al., 1999; Fa et al., 2003; Sánchez-Moyano et al., 2006).
Sin embargo, en aguas oceánicas del Golfo de Cádiz existe un gran desconocimiento sobre estas
comunidades suprabentónicas. En esta línea, las primeras referencias de este componente, serán
presentadas en el Capítulo 4, a partir de la resolución taxonómica derivada de los estudios de
alimentación. En ausencia de estudios adecuados en la zona, los resultados obtenidos a partir del
análisis de contenido estomacal podrían ser utilizados como una primera aproximación. De hecho,
el uso de peces como muestreadores de las comunidades suprabentónicas poco accesibles al arte de
pesca utilizado durante las campañas realizadas en la zona de estudio, ha proporcionado
información general de sus principales especies o taxones en otras regiones del Atlántico (Fahrig et
al., 1993; Rodríguez-Marín y Del Río, 1993; Cook y Bundy, 2012). Esta primera aproximación, sin
duda tiene ventajas e inconvenientes pero puede ser el punto de partida para futuras
investigaciones.
 Ictiofauna y Macroinvertebrados
La información presentada en este apartado procede de los resultados obtenidos durante las
campañas "ARSA". Estas campañas, como ha sido comentado anteriormente, se vienen realizando
desde 1993 y están dirigidas a la evaluación de los recursos demersales de interés comercial que
habitan los fondos arrastrables de la plataforma y talud continental del Golfo de Cádiz. El área
prospectada durante estas campañas abarca desde la línea de 6 millas de distancia a la costa,
correspondiente en la zona central con la isobata de los 15-20 m, hasta los 800 m de profundidad.
La descripción de las comunidades pelágicas, demersales y bentónicas será presentada en base a
los diferentes estratos batimétricos considerados según el diseño de muestreo durante dichas
campañas. De esta forma, pueden distinguirse los fondos someros litorales desde los 15 hasta los 30
m, la plataforma costera (30-100 m) y la plataforma profunda (100-200 m), y por último, el talud
continental, analizando tanto la franja superior (200-500 m) como el talud medio (500-800 m).
De forma complementaria a los estratos más profundos, puede consultarse información
obtenida a partir de recientes campañas enmarcadas en el proyecto LIFE+INDEMARES
“Inventario y designación de la Red Natura 2000 en áreas marinas del Estado español” (p. ej.
González-García, 2011; Fernández-Zambrano et al., 2012; Rueda et al., 2012a,b). Estas campañas
están dirigidas al estudio de los volcanes de fango existentes en zonas profundas de los fondos
batiales del Golfo de Cádiz hasta los 1300 m de profundidad.
A pesar de que el arte empleado durante las campañas de arrastre no es el más apropiado para
representar la fauna invertebrada bentónica, estas campañas aportan como contrapartida un gran
volumen de información sobre su presencia, frecuencia de aparición, distribución geográfica y
batimétrica tanto en los fondos blandos de los pisos infra- y circalitoral, como en los batiales, que
no suelen ser objeto de estudio debido a la dificultad de su acceso.
A. Comunidades biológicas características de los fondos litorales (15-30 m)
Estos fondos más someros se caracterizan por la presencia de sustratos arenosos-fangosos en la
franja litoral de Huelva, y por la predominancia de sustratos rocosos en la franja litoral de Cádiz.
16 |
Los fondos fangosos someros localizados principalmente frente a la desembocadura del río
Guadalquivir, se caracterizan por una fauna íctica típica de zonas con influencia estuarina. La
comunidad asentada en estos fondos, guarda cierta similitud con la comunidad costera de la familia
Sciaenidae descrita en latitudes subtropicales y tropicales (Longhurst y Pauly, 1987; LoweMcConnell, 1987). Esta comunidad se extiende por los principales estuarios de la región. Aunque
existen especies estuarinas residentes, la gran mayoría de especies que se encuentran en los estuarios
son formas juveniles que aprovechan la alta productividad y condiciones ambientales favorables
para alimentarse y refugiarse (Fernández-Delgado, 1987; Arias y Drake, 1990; Muñoz y SánchezLamadrid, 1994).
Las familias de peces más representativas de este estrato batimétrico son Sciaenidae (Argyrosomus
regius, Umbrina canariensis), Haemulidae (Pomadasys incisus), Mugilidae (Liza spp., Mugil cephalus),
Centracanthidae (Spicara spp.), Sparidae (Diplodus bellottii, Diplodus vulgaris, Diplodus annularis,
Lithognatus mormyrus, Sparus aurata, Pagellus erythrinus, Pagellus bellottii, Pagrus auriga, Oblada melanura),
Trachinidae (Trachinus draco), Mullidae (Mullus barbatus y Mullus surmuletus), Gobiidae (Aphia minuta,
Gobius niger), Batrachoididae (Halobatrachus didactylus) y Soleidae (Dicologlossa cuneata, Synaptura
lusitanica, Solea spp.).
En los fondos rocosos del litoral gaditano habitan especies como el borriquete (Plectorhinchus
mediterraneus), el burro (Parapristipoma octolineatum), algunos serránidos (Serranus cabrilla, Serranus
hepatus, Serranus scriba), los rascacios (Scorpaena spp.), la chopa (Spondyliosoma cantharus), el mero
(Epinephelus marginatus) y los petos (Symphodus tinca). Algunas especies de rayas y torpedos (Torpedo
torpedo y Torpedo marmorata) también están presentes en estos fondos (Sobrino et al., 2005a). Entre las
especies pelágicas costeras destacan el boquerón (Engraulis encrasicolus), la sardina (Sardina pilchardus),
la chova (Pomatomus saltator), los jureles (Caranx rhonchus, Trachurus mediterraneus, Trachurus trachurus) y
las caballas (Scomber spp.).
Las especies de crustáceos características de estas aguas más someras son el langostino (Melicertus
kerathurus), la galera (Squilla mantis), los cangrejos Medorippe lanata y Calappa granulata, y varias
especies del género Liocarcinus, entre otras especies (Acosta, 2010).
Entre las especies de cefalópodos más abundantes en estos fondos se encuentran el choco (Sepia
officinalis), el calamar (Loligo vulgaris) y las puntillitas (Alloteuthis media y Alloteuthis subulata) (Sobrino et
al., 2005a; Silva et al., 2011). El pulpo (Octopus vulgaris), habita sobre todo en fondos de conchuelas y
su abundancia decrece hacia las zonas con mayor influencia estuárica, dado su carácter
estenohalino.
En cuanto a la fauna invertebrada bentónica, en fondos blandos arenosos-limosos del litoral de
Huelva, encontramos importantes comunidades de bivalvos, la mayoría de gran importancia
comercial, destacando la chirla Chamelea gallina (Silva y Juárez, 2009; Juárez et al., 2010). Sin embargo
en los fondos rocosos, abundan algunas especies de gorgonias (Eunicella verrucosa y Leptogorgonia
sarmentosa) y briozoos (Pentapora fascialis y Turbicellepora magnicostata). La presencia del antozoo
Dendrophyllia ramea es bastante reducida si se compara con las poblaciones que aparecen en las
costas de Cádiz (Aguilar et al., 2010; L. Silva, com. pers.). También abundan especies de esponjas,
ascidias, otros cnidarios, hidrozoos, equinodermos, y anélidos poliquetos tubícolas, como Serpula
vermicularis y Sabella pavonina, que se alimentan principalmente de la alta concentración de partículas
en suspensión procedentes de los ríos. El equiuroideo Bonellia viridis, puede ser observado, aunque
suelen ser más abundantes en la zona del litoral de Cádiz. Adentrándonos en la costa gaditana, entre
Chipiona y Cádiz existen formaciones rocosas tapizadas de abundantes comunidades de gorgonias y
corales. A partir de los 20 m, comienzan a abundar los corales arborescentes (Dendrophyllia ramea,
17 |
Dendrophyllia cornigera) y otras especies de antozoos, esponjas, ascidias, hidrozoos, moluscos
(Calliostoma zizyphinum, Hexaplex trunculus, Flabellina spp., Hypselodoris tricolor), equinodermos
(Echinaster sepositus, Coscinasterias tenuispina, Paracentrotus lividus y Holothuria tubulosa), anélidos (Protula
tubularia, Hydroides norvegicus y Polydora spp.), briozoos (Turbicellipora magnicostata, Pentapora fascialis,
Chartella spp., Caberea ellisii y Myriapora truncata), el equiuroideo Bonellia viridis y el cnidario colonial
Astroides calycularis, presente en los fondos rocosos someros del sur de la provincia de Cádiz. Dentro
del grupo de los cnidarios también son abundantes las gorgonias, entre las que destacan
Leptogorgonia sarmentosa y Eunicella verrucosa. Los moluscos gasterópodos también son numerosos, así
como los pertenecientes al grupo de los nudibranquios, los cuales están bastante representados en
todo el litoral con especies como Flabellina affinis, Hypselodoris gracilis y Thuridilla hopei (Aguilar et al.,
2010; L. Silva, com. pers.). Para una descripción más detallada véase Ramos et al. (2012).
B. Comunidades biológicas características de la plataforma costera (30-100 m)
La ictiofauna de la plataforma costera incluye tanto especies típicas de este estrato como otras
de mayor rango de distribución, debido principalmente a sus procesos migratorios tróficos como
reproductivos. Entre las especies de peces destacan Serranus hepatus, Scorpaena notata, especies de la
familia Triglidae (Chelidonichthys obscura, Lepidotrigla spp., Trigla spp.), salmonetes (Mullus barbatus,
Mullus surmuletus), Lesueurigobius sanzi, Callyonimus maculatus. También son típicos de estos fondos las
especies de peces planos del género Arnoglossus (A. laterna, A. imperialis, A. thori), Microchirus
variegatus, Buglossidium luteum y Citharus linguatula, además de los soleidos Solea solea y Solea senegalensis
(Vila et al., 2008). La familia Sparidae está bien representada en estos fondos por especies como la
boga (Boops boops), la chopa (Spondyliosoma cantharus) y diversas especies de los géneros Diplodus y
Pagellus (Silva et al., 2007).
Por otro lado, juveniles de las especies Merluccius merluccius, Conger conger, Cepola macrophthalma y
Lepidopus caudatus comienzan a ser abundantes en estos fondos. Las especies representativas de la
comunidad pelágica son el boquerón, la sardina, los jureles (Trachurus trachurus, T. mediterraneus y T.
picturatus), así como la caballa del sur (Scomber colias). Por último, en la franja menos profunda
asociada a zonas influenciadas por las desembocaduras de los ríos, la presencia de los góbidos Aphia
minuta y Crystallogobius spp. es destacada.
Las especies de crustáceos son también abundantes y diversas en estos fondos, destacando
Alpheus glaber, Aegaeon spp., Liocarcinus depurator, Goneplax rhomboides y Dardanus arrosor (Acosta, 2010).
En estos fondos comienza a estar presente y ser abundante la gamba (P. longirostris), uno de los
recursos pesqueros más importantes del Golfo de Cádiz (Sobrino et al., 2005b).
La zona más profunda de la plataforma costera se caracteriza por la presencia de especies como
Loligo vulgaris, Alloteuthis spp., Sepia officinalis, Sepia elegans y Sepia orbignyana, además de los octópodos
Octopus vulgaris, Eledone moschata y Eledone cirrhosa. En los últimos años ha sido identificada la
presencia de Alloteuthis africana en estos fondos e incluso en la zona de plataforma más externa (Silva
et al., 2011).
La fauna invertebrada está caracterizada por los bivalvos Atrina pectinata y Venus nux (Tirado et
al., 2011), el gasterópodo Cymbium olla, los equinodermos Brissopsis lyrifera, Parastichopus regalis y
algunas especies del género Astropecten. Además, están presenten algunas especies de esponjas,
hidrozoos como Nemertesia antennina y ascidias entre las que destaca Ascidia conchilega.
18 |
C. Comunidades biológicas características de la plataforma profunda (100-200 m)
Los fondos arenosos-fangosos de la plataforma externa presentan una superficie bastante
inferior a la de la plataforma interna. Muchas de las especies características de este estrato han sido
previamente mencionadas, aunque en general hay menos diversidad de la ictiofauna. Las especies
demersales típicas de la plataforma profunda son la merluza (M. merluccius), la bacaladilla
(Micromesistius poutassou), Argentina sphyraena, Gadiculus argenteus, Cepola macrophthalma, algunas especies
de la familia Triglidae (Peristedion cataphractum, Lepidotrigla dieuzeidei y Lepidotrigla cavillone) y el
serránido Serranus hepatus. Los peces planos están representados por A. laterna, Microchirus boscanion y
Symphurus nigrescens, aunque este último es más abundante a profundidades mayores (Vila et al.,
2008). En estos fondos suelen aparecen dos especies abundantes: Capros aper y Macroramphosus
scolopax, con importantes oscilaciones interanuales de abundancia. En relación a las especies
pelágicas destacan las de los géneros Scomber (S. colias y S. scombrus) y Trachurus (T. trachurus y T.
picturatus), además del boquerón (Engraulis encrasicolus), bastante significativo en este estrato.
Por otro lado, estos fondos fueron definidos previamente por Massutí (1959) como los "fondos
de gamba", debido a su gran abundancia, aunque el límite superior de su distribución supera los 300
m. Aparte de esta especie, destacan por su abundancia Plesionika heterocarpus, además de otras
especies del mismo género aunque bastante menos numerosas. Otros crustáceos característicos de
este estrato son los cangrejos Dardanus arrosor, Homola barbata y varios representantes de la familia
Majidae tales como Inachus dorsettensis y Macropodia longipes. Pasiphaea sivado se encuentra presente en
esta franja de plataforma, con abundancias destacables, junto con otras muchas especies de
crustáceos que incrementan su abundancia al comienzo del talud (Acosta, 2010).
Los cefalópodos más abundantes en este estrato son E. cirrhosa, E. moschata, L. vulgaris (Vila et al.,
2010), Sepia elegans, los omastréfidos Illex coindetii y Todaropsis eblanae, así como algunas especies de
sepiólidos (Sepiola spp., Sepietta spp., Rondeletiola minor) cuya presencia en muchos casos es
destacable. Además, Loligo forbesi está apareciendo con mayor frecuencia de aparición en los últimos
años (Silva et al., 2011).
Por último, está presente el molusco gasterópodo Charonia lampas, incluido en los Catálogos
Español y Andaluz de Especies Amenazadas en la categoría “vulnerable”. Entre otros
invertebrados bentónicos representativos de estos fondos destacan los equinodermos Brissopsis
lyrifera, Holoturia tubulosa, Parastichopus regalis, Ophiura ophiura, el crinoideo Leptometra phalangium, así
como los pennatuláceos Pennatula rubra y Pteroeides spinosum.
D. Comunidades biológicas características del talud superior (200-500 m)
La ictiofauna de la porción superior del talud está dominada por las familias Scyliorhinidae
(Galeus atlanticus, G. melastomus, S. canicula), Gadidae (Gadiculus argenteus, Micromesistius poutassou, Phycis
blennoides, M. merluccius, Gaidropsaurus biscayensis) y Macrouridae (Coelorinchus caelorhincus, Malacocephalus
laevis) (Torres et al., 2007; Gil et al., 2008; Canoura et al., 2009). Otras especies presentes en este
estrato son: Synchiropus phaeton, Argentina sphyraena, Epigonus denticulatus, Faccionella oxyrhincha,
Maurolicus muelleri, Lepidopus caudatus y los rapes (Lophius spp.). El único representante del género
Arnoglossus que aparece en profundidad es A. rueppelli (Vila et al., 2008). Los fondos de talud son
también característicos por la presencia de los géneros Raja (con su representante R. clavata) y
Leucoraja (L. naevus) (Gil et al., 2009; De la Calle, 2011). Los condríctios Chimaera monstrosa y
Etmopterus spinax, así como Chlorophthalmus agassizi habitan también en estos fondos, aunque
alcanzan los mayores niveles de abundancia en los fondos batiales más profundos.
19 |
Entre las especies de crustáceos destacan los de la familia Pandalidae, con tres especies del
género Plesionika (P. heterocarpus, P. antigai y en menor proporción P. edwardsii) y las especies
Chlorotoccus crassicornis, Solenocera membranacea, Pasiphaea sivado, Processa canaliculata, Munida intermedia, y
el cangrejo Macropipus tuberculatus (Acosta, 2010). A partir de los 300 m, los fondos son
especialmente importantes desde el punto de vista pesquero, conocidos como los "fondos de
cigala" (Fernández y Fariña, 1984). Estos fondos corresponden a un sector del talud continental
ocupado por depósitos contorníticos arenosos-fangosos (Díaz del Río y Fernández-Salas, 2004).
Los cefalópodos están representados por diversos géneros de la familia Sepiolidae (Rossia,
Neorossia, Sepiola, Sepietta, Rondeletiola), Ommastrephidae (Illex, Todaropsis), la especie Eledone cirrhosa,
así como algunas especies del género Octopus que aparecen a mayor profundidad (O. defilippi y O.
salutii) (Silva et al., 2011).
Finalmente, entre los invertebrados bentónicos característicos de estos fondos más profundos
destacan los erizos Gracilechinus acutus y Echinus melo. Además aparecen con frecuencia otros
invertebrados como Pyrosoma atlanticum, Veretillum cynomorium y Actinia spp.
E. Comunidades biológicas características del talud inferior (500-800 m)
Los fondos más profundos se caracterizan por la dominancia de condrictios y batoideos típicos
de fondos batiales (Heptranchias perlo, Dalatias licha, Deania profundorum, Centrophorus granulosus,
Etmopterus spinax, Galeus melastomus, Galeus atlanticus, Dipturus batis y Dipturus oxyrhinchus) (Torres et al.,
2007; Canoura et al., 2009; Gil et al., 2009; De la Calle, 2011). El macrúrido Nezumia aequalis,
Hoplostethus mediterraneus, la gallineta Helicolenus dactylopterus, Argyropelecus hemigymnus, Beryx decadactylus,
Benthodesmus simonyi, Bathysolea profundicola, Polymetme corythaeola y varias especies de la familia
Myctophidae se observan con frecuencia tipificando este estrato. También es característica de este
estrato profundo la quimera Chimaera monstrosa (Torres et al., 2007; Gil et al., 2008).
La cigala (N. norvegicus), los aristeidos Aristaeomorpha foliacea y Aristeus antennatus, así como
Plesionika martia y Bathynectes maravigna son las especies de crustáceos decápodos más representativos
del estrato (Acosta, 2010).
Aunque aparecen algunos cefalópodos en este estrato, tales como Sepietta oweniana o Todaropsis
eblanae, no son muy abundantes a estas profundidades. Todarodes sagittatus aparece de forma
esporádica (Silva et al., 2011). Los gasterópodos Galeodea rugosa, Ranella olearium y el equinodermo
Cidaris cidaris son característicos de este estrato de profundidad.
 Tortugas Marinas
El Golfo de Cádiz, es un hábitat ecológicamente importante para la conservación de las
poblaciones de tortugas marinas debido a su proximidad con el Estrecho de Gibraltar. Este área
representa un importante corredor para las tortugas durante sus migraciones tróficas y
reproductivas (Camiñas, 1988). Los primeros intentos para estimar la abundancia y la densidad de
tortugas marinas desarrollados en el Golfo de Cádiz fueron realizados durante varias campañas
científicas realizadas por el IEO (Báez, 2004, 2005; Báez et al., 2007; Mateos, 2006a, 2007; Mateos y
Acero, 2009; Mateos y Arroyo, 2009). Los resultados de estos informes técnicos revelaron un
elevado porcentaje (> 95%) de ejemplares de tortuga boba Caretta caretta. Los individuos de esta
especie, de origen atlántico (Carreras et al., 2006; Revelles et al., 2007), proceden de las colonias de
Norteamérica, aunque experimentos recientes de marcado indican que también se encuentran
20 |
tortugas de origen mediterráneo en el Golfo de Cádiz, aunque no superaría el 2% (MonzónArgüello et al., 2007). Además de esta especie, se ha detectado en el Golfo de Cádiz la presencia de
la tortuga laúd Dermochelys coriacea, aunque su abundancia es muchísimo menor. Por último y de
forma esporádica, se han observado ejemplares de tortuga verde (Chelonia mydas) y lora (Lepidochelys
kempii) a partir de registros de varamientos en las costas del Golfo de Cádiz (Consejería de Medio
Ambiente, 2009).
El 95% de los varamientos registrados en el litoral andaluz corresponde a ejemplares de tortuga
boba, en su mayoría inmaduros (Consejería de Medio Ambiente, 2009). El mayor número de
varamientos se observa principalmente en primavera y en otoño aunque también se han registrado
en verano (Aula del Mar, 2004). Es interesante señalar que la mayoría de los varamientos se
contabilizaron en la desembocadura del Guadalquivir y en la Bahía de Cádiz, sugiriendo posibles
zonas de alimentación asociadas a praderas de fanerógamas marinas con abundantes recursos
pesqueros para estos quelonios (Consejería de Medio Ambiente, 2009).
Una de las principales amenazas que ponen en peligro las poblaciones de tortugas marinas es la
captura accidental, además de la contaminación marina, las colisiones con embarcaciones, las
enfermedades y la pérdida del hábitat debido al desarrollo turístico y ocupación de la costa e
industrialización (Camiñas, 2004). Los artes de pesca han aportado niveles altos de capturas
accidentales y mortalidad de tortugas en esta región y áreas cercanas (Camiñas, 1988, 2004; Heppell
et al., 1999), aunque los mayores valores son representados por el palangre de superficie, dirigido a
los grandes pelágicos (Camiñas y Valeiras, 2001). Otro tipo de artes y aparejos de pesca
ampliamente extendidos como por ejemplo las redes de enmalle a la deriva, son profusamente
empleadas por flotas marroquíes en la zona del Estrecho de Gibraltar (De la Serna, 2001). Estos
artes de pesca capturan numerosas tortugas boba y laúd en aguas próximas a las de jurisdicción
española. Además, las redes de enmalle a la deriva marroquíes en el Estrecho de Gibraltar suponen
una gran amenaza para las tortugas en el área (De la Serna, 2000).
Las poblaciones de tortugas marinas se encuentran en regresión a escala mundial, estando
incluidas en el Libro Rojo de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la conservación
de la Naturaleza (IUCN, 2012). La tortuga boba está incluida con la categoría “En Peligro”
mientras que la tortuga laúd se incluye con la categoría “En Peligro Crítico”.
 Aves Marinas
La importancia del Golfo de Cádiz para las aves marinas radica en su localización geográfica.
Esta región es la entrada natural al Estrecho de Gibraltar y constituye una de las zonas de migración
aviar más importante de Europa (Arcos et al., 2009; Mateos y Arroyo, 2011). La mayor parte de las
aves marinas evitan realizar sus migraciones por tierra. En consecuencia, en el Golfo de Cádiz
convergen diversas rutas migratorias, tanto en los movimientos norte-sur, como para las especies
que utilizan el Mar Mediterráneo en alguna fase de su ciclo vital (Hashmi, 2000; Navarro et al.,
2009).
A pesar de la importancia del área de estudio como fuente de alimentación para las aves marinas
durante sus migraciones, la información relativa a su abundancia, distribución y posibles áreas
residentes en el Golfo de Cádiz es en general escasa. Las primeras aproximaciones fueron realizadas
por Valeiras y Abad (2002), quienes realizaron un primer censo de las principales especies de aves
marinas en el área y su relación con los descartes generados por la flota de arrastre.
21 |
Posteriormente, se realizaron estudios sobre la distribución espacial de las aves marinas durante
el periodo primaveral (Báez, 2004, 2005; Báez et al., 2007). Más tarde, De Stephanis et al. (2008)
analizaron las distribuciones espaciales y temporales (2001-2006) normalizadas de las aves marinas
del Golfo de Cádiz a partir de modelos explicativos, resaltando la interacción de dichas especies con
las flotas, en particular con la de cerco. En esta línea de investigación, también destaca el estudio
sobre los patrones de atracción entre las aves marinas y los descartes generados por buques de
investigación en campañas oceanográfico-pesqueras realizadas en el Golfo de Cádiz en diferentes
épocas del año (Mateos, 2006b, Mateos y Arroyo, 2011). Entre los trabajos más recientes destacan
los censos realizados por la Consejería de Medio Ambiente (2009) y los recopilados por la SEO
(Sociedad Española de Ornitología) en Arcos et al. (2009).
En general, a partir de la información obtenida de los trabajos citados anteriormente, las
principales aves pelágicas que utilizan el Golfo de Cádiz son: la gaviota patiamarilla (Larus
michahellis), la gaviota sombría (Larus fuscus), el alcatraz atlántico (Morus bassanus), la pardela balear
(Puffinus mauretanicus), la pardela cenicienta (Calonectris diomedea borealis), el págalo grande (Stercorarius
skua), la gaviota de Audouin (Larus audouinii), la gaviota reidora (Larus ridibundus) y el paíño europeo
(Hydrobates pelagicus). Entre las especies más costeras, destaca el charrancito común (Sterna albifons),
ya que alberga importantes colonias de cría en zonas húmedas y arenales de esta región (Martí y Del
Moral, 2003; Corbacho et al., 2009).
En cuanto a la variabilidad espacio-temporal de este grupo, la información existente se refiere a
censos sistemáticos desde buques oceanográficos (Mateos, 2006b; Mateos y Arroyo, 2011;
Fernández-Casado, 2011). Los resultados obtenidos revelan que la abundancia de las aves varía en
función de la época del año y de la especie. Así, la mayor abundancia de aves migratorias tiene lugar
en los meses de octubre y noviembre, correspondientes a la migración otoñal (paso migratorio
postnupcial), y luego hay un segundo pico de abundancia en marzo y abril, relacionado con la
migración primaveral (paso migratorio prenupcial). Por el contrario, las abundancias más bajas son
observadas en los meses de verano e invierno (Arroyo y Cuenca, 2004).
Durante la migración otoñal, las especies predominantes son la pardela cenicienta, la pardela
balear y el alcatraz atlántico. Este último, parece estar muy vinculado a la plataforma y al talud
continental por motivos de alimentación. De hecho, es frecuente observarlo próximo a los barcos
de pesca junto a las gaviotas patiamarilla y sombría, que aprovechan los descartes generados por las
pesquerías. Sin embargo, las pardelas cenicienta y balear hacen un uso menos frecuente de este
recurso, por lo que parece que para dichas especies los descartes pesqueros son una fuente de
alimento complementaria (Mateos, 2006b).
En los meses de primavera y verano, si bien se observan con mayor frecuencia las pardelas
cenicienta y balear, también aparecen otras especies con una contribución notable como el fumarel
común (Chlidonias niger), el frailecillo atlántico (Fratercula arcaica) o la gaviota de Audouin (Mateos,
2006b). La gaviota patiamarilla y el alcatraz atlántico también han sido observados en esta época
(Báez et al., 2007). Los alcatraces observados se trataban en su totalidad de individuos inmaduros, ya
que en esta época los adultos se encuentran en áreas de puesta localizadas en el norte de Europa.
En el caso de la pardela cenicienta, los avistamientos tienden a concentrarse en áreas de
afloramientos costeros ricos en nutrientes y de bajas temperaturas (Rodríguez, 1982). No obstante,
en periodos de descanso pueden acumularse en zonas de mayor temperatura para disminuir la
energía empleada en la termorregulación. Por otra parte, los alcatraces se distribuyen de forma lineal
decreciente con respecto a la temperatura, lo cual podría estar motivado por la concentración de
alimento en áreas de afloramiento (Báez et al., 2007).
22 |
En cuanto a los meses de invierno, cabe destacar la baja presencia de la pardela cenicienta, el
predominio del alcatraz Atlántico y la pardela balear, así como la aparición de especies típicamente
invernantes como el alca común (Alca torda), la gaviota sombría y el págalo grande (Arroyo y
Cuenca, 2004). Además de estas especies, cabe añadir la presencia del paíño europeo (De Stephanis
et al., 2008), y del charrán patinegro (Sterna sandvicensis) (Consejería de Medio Ambiente, 2009). Esta
especie es considerada como una especie nidificante en el Golfo de Cádiz, localizándose sus áreas
de puesta en el Parque Natural de la Bahía de Cádiz (Corbacho et al., 2009). También destacaron las
agregaciones bimodales de págalos en los bordes de los afloramientos del Golfo de Cádiz, así como
la presencia de alcas comunes en las cercanías de la Bahía de Cádiz y la desembocadura del
Guadalquivir. Del mismo modo, tal y como se ha comentado anteriormente, se observan
asociaciones de las diferentes aves con las pesquerías en la zona del Golfo de Cádiz (De Stephanis et
al., 2008).
Todas las especies de aves marinas presentes en el Golfo de Cádiz se encuentran incluidas en el
Libro Rojo de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (IUCN, 2012). Si bien, destacan la pardela balear en la categoría “En peligro Crítico” y la
pardela sombría y gaviota de Audouin en la categoría “Casi amenazada”. Por último, es interesante
señalar que actualmente hay una tendencia a disminuir la práctica de descartes pesqueros como
herramienta de gestión pesquera, con lo que a medio y a largo plazo podría provocar la disminución
de la población de determinadas especies de aves que aprovechan esta fuente de alimento. Por
último, las principales amenazas que afectan a estas especies son comunes a las de otras regiones,
destacando la mortalidad accidental con artes de pesca (Valeiras y Camiñas, 2003), la contaminación
marina y la construcción de infraestructuras en el mar (Mateos, 2009).
 Mamíferos Marinos
El conocimiento de las poblaciones de mamíferos marinos del Golfo de Cádiz y áreas cercanas
estaba pobremente descrito hasta finales de la década de los 90. Algunas de las incógnitas
planteadas comenzaron a desvelarse gracias a la aplicación de diferentes técnicas encaminadas a la
conservación de estas especies como la foto-identificación, la toma de biopsias para estudios de
genética poblacional y el análisis de isótopos estables para la caracterización de la dieta (De
Stephanis et al., 2009).
Numerosas convenciones y regulaciones internacionales y nacionales encaminadas a mitigar las
principales amenazas de las poblaciones de mamíferos marinos ponen de manifiesto la importancia
de sus poblaciones en los ecosistemas marinos. En el Golfo de Cádiz, sus principales amenazas son
las capturas accidentales con los artes de pesca, la degradación del hábitat, la contaminación marina,
el cambio climático, el ruido submarino y el tráfico marítimo (Fernández et al., 2011; ICES, 2011).
Para algunas de estas amenazas ya existe legislación específica (ICES, 2009a).
El Golfo de Cádiz, constituye un lugar importante para las poblaciones de cetáceos, debido a su
proximidad con el Estrecho de Gibraltar. Entre las especies avistadas más frecuentemente en la
zona, hay que distinguir entre las especies residentes (delfines, orcas y marsopas) y las de carácter
migratorio (rorcuales y calderones).
El delfín común (Delphinus delphis) es una especie ampliamente distribuida en la mayor parte de
las regiones tropicales, subtropicales y templadas de los océanos Atlántico y Pacífico. Habita tanto
aguas pelágicas como costeras, con cierta preferencia por zonas de relieve abrupto y extensas
plataformas costeras, donde se acerca en ocasiones a zonas costeras de poca profundidad para
23 |
alimentarse (Consejería de Medio Ambiente, 2009). En el Golfo de Cádiz se observa con mayor
frecuencia entre los 100 y los 400 m (Cañadas et al., 2005). Hasta el momento no se ha realizado un
estudio en profundidad sobre la abundancia absoluta de delfines comunes en el Golfo de Cádiz.
Los conocimientos que se tienen de esta especie conciernen a los tamaños de sus manadas avistadas
fundamentalmente en los meses de verano (Cañadas et al., 2005; Mateos, 2006a, 2006b, Mateos y
Acero, 2009). El primer catálogo de identificación fotográfico de la especie señala al menos unos
250 individuos presentes en aguas del Estrecho, y unos 100 en aguas de la plataforma continental
del Golfo de Cádiz (Giménez et al., 2009). Los últimos estudios señalan una abundancia estimada
superior a los 1000 individuos (R. De Stephanies, com. pers.). Aunque hay poca información sobre
su dieta en la zona, parece ser una especie de carácter oportunista. En el contenido estomacal de
ejemplares varados en el litoral de Doñana dominaron peces meso- y epipelágicos (mictófidos),
aunque también se encontraron especies comerciales como la bacaladilla (Rivilla y Alís, 2005b). En
aguas cercanas de la costa portuguesa, la sardina constituye su presa principal (Silva, 1999). El
registro de varamientos en el litoral andaluz indica que es una especie frecuente en nuestras costas
(Rivilla y Alís, 2005a; Consejería de Medio Ambiente, 2009). La mayoría de los animales varados
resultaron ser inmaduros (Murphy y Rogan, 2006). Por último, esta especie presenta la categoría
“Preocupación Menor” debido a su gran abundancia a nivel global, aunque admite la existencia de
ciertas amenazas a escala local sobre alguna de sus poblaciones (IUCN, 2012).
El delfín mular (Tursiops truncatus) es una especie cosmopolita que ocupa las aguas de todos los
océanos, desde las más frías hasta las tropicales, presente incluso en mares cerrados como el Mar
Negro, Mediterráneo y Mar Rojo. Se reconocen dos formas diferentes: una que habita en áreas
pelágicas alejadas de la costa, y otra de aguas costeras poco profundas, que incluso ocasionalmente
se adentra en estuarios y rías persiguiendo sus presas (Reid et al., 2003; Evans y Teilmann, 2009).
Los ejemplares de delfín mular pueden observarse a lo largo de todo el año en el Estrecho de
Gibraltar y Golfo de Cádiz. Sin embargo, Pérez Gimeno et al. (2004) señalaron que hay una
tendencia a observar más ejemplares durante los meses de invierno y primavera, aunque también
han sido avistados en verano (Mateos, 2006a; Mateos y Acero, 2009; Mateos y Arroyo, 2009,
Cañadas et al., 2005). Los estudios más recientes han revelado que estaríamos ante una población de
unos 347 individuos residentes en aguas poco profundas de la plataforma continental del Golfo de
Cádiz (Verborgh et al., 2011). A pesar de su cercanía con el Estrecho de Gibraltar, parece no haber
relación entre los animales avistados en el Estrecho de Gibraltar, y los avistados en el Golfo de
Cádiz. Natoli et al. (2008) estudiaron la estructura poblacional de los delfines mulares del Golfo de
Cádiz y del Estrecho de Gibraltar y encontraron diferencias significativas entre las dos poblaciones,
lo que sugiere una adaptación a los diferentes hábitats. En los contenidos estomacales de los
ejemplares varados en Doñana aparecen peces litorales de interés comercial, como lisas, sargos,
jureles, congrios y sardinas y cefalópodos como pulpos y calamares (Rivilla y Alís, 2005b). En el
Golfo de Cádiz, la dieta de los delfines mulares ha sido estudiada recientemente por García-Tiscar
(2009) a partir de un modelo de mezcla isotópico. Los resultados de este estudio revelaron una dieta
basada principalmente en recursos comerciales como la merluza, la dorada, la corvina, el voraz y el
boquerón. En el litoral andaluz también se encontraron ejemplares varados, en su mayoría maduros
(Rivilla y Alís, 2005a; Cañadas et al., 2005; Consejería de Medio ambiente, 2009). Por último, esta
especie ha sido catalogada en la categoría “Preocupación Menor” (IUCN, 2012). Aunque al igual
para el delfín común admite la existencia de amenazas que afectan a algunas poblaciones locales,
parece que éstas no ponen en riesgo la gran abundancia de efectivos a nivel global (Consejería de
Medio Ambiente, 2009).
24 |
La orca (Orcinus orca) es una especie cosmopolita, presente en todos los océanos y mares del
planeta, con cierta preferencia por las aguas frías. Las orcas son regularmente observadas, y por
tanto son consideradas como residentes en el Estrecho de Gibraltar y Golfo de Cádiz (De
Stephanis et al., 2002, 2005). No obstante, pueden verse esporádicamente en aguas del Mediterráneo
y en la cornisa Cantábrica (Casinos, 1981; Raga et al., 1985; Notarbartolo di Sciara, 1987, 2002).
Hasta la fecha, han sido identificados 45 individuos entre 1999 y 2010, separados en 5 grupos
sociales (De Stephanis et al., 2005; Esteban, 2008). Se suelen observar constantemente entre marzo
y octubre. La población del Estrecho de Gibraltar tiene una tasa de mortalidad anual de 1,1% y un
intervalo de nacimientos de 4,3 años (Esteban, 2008). La dieta de las poblaciones de orca del
Estrecho de Gibraltar está basada fundamentalmente en el atún rojo Thunnus thynnus (Blasi et al.,
2010; Guinet et al., 2007; García-Tiscar, 2009; Esteban et al., 2011). Muchas de las orcas avistadas en
primavera vienen persiguiendo a los atunes hasta el agotamiento de estos últimos en Barbate. En
verano es frecuente verlas en aguas del Estrecho de Gibraltar interaccionando con las pesquerías de
atún (De Stephanis et al., 2002; Esteban et al., 2008). La IUCN ha incluido esta especie en la
categoría “Insuficientemente Conocida”, a la espera de resolver la propuesta taxonómica de aceptar
la existencia de más de una especie o subespecie, en cuyo caso quizás alguna de éstas podría
incluirse en otra categoría de mayor amenaza (IUCN, 2012).
El delfín listado (Stenella coeruleoalba) es una especie ampliamente distribuida por todas las aguas
cálidas y templadas del planeta. Ocupa principalmente aguas pelágicas, aunque también puede
observarse en zonas costeras de cierta profundidad. Suele formar grupos numerosos, en muchas
ocasiones formando grupos mixtos junto al delfín común. La abundancia de delfines listados en
aguas del Golfo de Cádiz es desconocida a pesar de sus avistamientos (Mateos y Acero, 2009; De
Stephanis et al., 2009). Estudios morfológicos y genéticos sugieren que las poblaciones del
Mediterráneo y del Atlántico se encuentran aisladas entre sí, sin apenas flujo genético a través del
Estrecho de Gibraltar (Gaspari, 2004; Bourret et al., 2007). Tienen una dieta parecida a la de los
delfines comunes, aunque varios autores sugieren un tipo de alimentación basado principalmente en
pequeños cefalópodos y mictófidos (Blanco et al., 1995; Kenney et al., 1995; Santos et al., 1996;
Pauly et al., 1998a). Estas diferencias podrían explicar su mayor afinidad por aguas profundas en
comparación con los delfines comunes. Los registros de varamientos indican individuos
mayoritariamente inmaduros (Di-Méglio et al., 1996). La IUCN la ha catalogado en la categoría
“Preocupación Menor” debido fundamentalmente a su alta abundancia, aunque reconoce
evidencias de muertes en muchas regiones del mundo (IUCN, 2012).
La marsopa (Phocoena phocoena), es una especie distribuida mayoritariamente por el hemisferio
norte, pero limitada a aguas de la plataforma continental. Por eso son relativamente frecuentes en
bahías someras, rías, fiordos y estuarios. En el Golfo de Cádiz, existe un gran desconocimiento
sobre su abundancia, distribución espacio-temporal y alimentación, si bien parecen ser más
abundantes alrededor de Isla Cristina y Mazagón (De Stephanis et al., 2009). Generalmente se
alimenta de una amplia gama de especies de calamares, peces y crustáceos y suelen desplazarse en
grupos pequeños (Consejería de Medio ambiente, 2009). Es una especie prácticamente ausente en el
Mar Mediterráneo, por ello cobra especial importancia los avistamientos o varamientos ocasionales
registrados en el entorno del Golfo de Cádiz, que llevan a pensar que algún grupo (posiblemente la
única población del sur de Europa), visite o reside en esta región (Consejería de Medio Ambiente,
2009). La IUCN ha considerado esta especie a nivel global en la categoría “De Preocupación
Menor”, debido al gran tamaño de su población mundial. No obstante, la propia IUCN admite el
declive de ciertas poblaciones que han provocado la implementación de planes de conservación
para la especie (IUCN, 2012).
25 |
El rorcual común (Balaenoptera physalus) es el segundo animal del mundo más grande después de
la ballena azul, llegando a alcanzar entre 20 y 22 m de longitud total. Está presente en casi todos los
mares del planeta. Habita preferentemente en aguas oceánicas, pero en ocasiones es observado en
aguas costeras lo suficientemente profundas. Como otros misticetos, realiza migraciones
estacionales latitudinales, ocupando aguas septentrionales en verano y meridionales en invierno. El
rorcual común se observa navegando a grandes velocidades a través del Estrecho de Gibraltar, sin
permanecer en él para alimentarse. La información sobre las poblaciones de rorcuales comunes que
cruzan el Estrecho es en general escasa, aunque se han avistado hasta 122 ejemplares durante su
época migratoria en verano (Salazar et al., 2004; Selling, 2007; Andréu, 2009). Hasta la fecha, se han
identificado 51 individuos por foto-identificación en el Estrecho de Gibraltar y Golfo de Cádiz, la
mayoría adultos (De Stephanis et al., 2009). Los análisis de los patrones de los isótopos estables han
indicado que se alimentan básicamente de niveles tróficos secundarios, tanto en el Mediterráneo,
como en el Atlántico contiguo (García-Tiscar, 2009). Su dieta suele ser variada, compuesta sobre
todo por el krill y varias especies de peces de pequeño tamaño, aunque parece ser que la captura de
éstos se trata más bien de una cuestión oportunista, más que de una dieta habitual. La IUCN la
incluye en la categoría “En Peligro”, ya que su población a nivel mundial aún se sigue recuperando
del gran impacto que supuso la intensa caza ballenera iniciada en el siglo XIX, y no finalizada hasta
la década de los 80, ya en el siglo XX. Estas capturas fueron importantes en el Estrecho de
Gibraltar, donde en los años 20 del siglo pasado pudieron cazarse unos 7000 individuos,
pertenecientes la mayoría de ellos probablemente a la población atlántica y no a la mediterránea
(IUCN, 2012).
El calderón gris (Grampus griseus) es un delfínido habitualmente encontrado en aguas de Murcia y
Andalucía. De hecho, se suele observar tan sólo en aguas del Mar de Alborán, no habiendo sido
observado más que en un par de ocasiones en aguas del Estrecho de Gibraltar y Golfo de Cádiz
(Cañadas et al., 2005). Los varamientos son escasos, con un solo ejemplar hallado en Huelva en
2006 (D’Amico y Rivilla, 2006). La IUCN ha catalogado esta especie en la categoría
“Insuficientemente Conocida” (IUCN, 2012).
3.5. Descripción de las pesquerías
El Golfo de Cádiz constituye unos de los caladeros más importantes de la Península Ibérica. En
él operan casi un millar de embarcaciones, reflejando la gran importancia socioeconómica que tiene
en la región (Millán, 1992; Sobrino et al., 1994; Ramos et al., 1996; Silva et al., 2002; Manzano et al.,
2004; Vila et al., 2004; Morales et al., 2005).
Los primeros trabajos sobre la actividad pesquera en el Golfo de Cádiz se remontan al Neolítico
(Muñoz, 1972). Varios autores han destacado la importancia de determinadas prácticas pesqueras
como las almadrabas en la zona de Barbate o los corrales en la localidad gaditana de Chipiona. Al
mismo tiempo, en determinados núcleos pesqueros fueron desarrollándose diferentes métodos de
pesca artesanal (Sobrino et al., 1994). En esta región también existe una pesquería tradicional
explotada por la flota de cerco, dirigida fundamentalmente al boquerón y a la sardina, constituyendo
una de las flotas de mayor rendimiento económico de la zona (Millán, 1992).
Por otra parte, las primeras referencias históricas sobre la pesca con arte de arrastre en el Golfo
de Cádiz se remontan a mediados del siglo XVIII (Martínez de Mora, 1779; Sáñez Reguart, 1791).
Más tarde, gracias a la incorporación de los motores a vapor y de las puertas en los artes de arrastre,
las embarcaciones se fueron alejando de la franja más costera para faenar en caladeros más lejanos y
26 |
de aguas más profundas (De Buen, 1922). Esta actividad generó desde sus comienzos una fuerte
polémica entre los pescadores, aunque en general el uso de este arte de pesca tuvo una gran
aceptación en la provincia de Cádiz, confirmándose en 1791 como la flota más importante del país
(Anónimo, 1974). Por el contrario, en la provincia de Huelva se prohibió su uso, alegándose el
fuerte deterioro que dicho arte de pesca ocasionaba en los caladeros (Ramos et al., 1996).
Tal y como fue mencionado anteriormente, los primeros trabajos científicos sobre la actividad
pesquera y las principales especies capturadas fueron realizados por De Miranda (1921) y De Buen
(1922). Posteriormente, Rodríguez-Roda (1955) y Massutí (1957, 1959) desarrollaron trabajos
puntuales sobre diversos aspectos biológicos y pesqueros de alguna de las especies capturadas. Más
tarde, las campañas científicas a bordo de buques de investigación contribuyeron desde sus inicios
al conocimiento de las especies capturadas. Desde 1993, la información referente a la actividad
pesquera del Golfo de Cádiz es recogida, analizada y actualizada en el Centro Oceanográfico de
Cádiz (IEO) a través de una base de datos pesqueros.
El desarrollo y la coexistencia de las diversas pesquerías en el Golfo de Cádiz han estado
estrechamente vinculados a la naturaleza de los fondos marinos de la plataforma continental
(Ramos et al., 1996). Precisamente, los fondos rocosos situados en el litoral gaditano, han
favorecido la presencia de pesquerías artesanales dirigidas principalmente a espáridos. Por el
contrario, los fondos de arena, fango y grava localizados en el litoral onubense son explotados
principalmente por las pesquerías de arrastre y artes de enmalle dirigidas a la merluza, la acedía,
algunos crustáceos y cefalópodos. Asimismo, la abundancia estacional de algunas especies
comerciales han contribuido al consecuente desarrollo de las pesquerías demersales y pelágicas en la
zona de estudio (Jiménez, 2002; Silva et al., 2002). Además, las capturas de los recursos pesqueros
varían de forma significativa en el espacio y en el tiempo, dependiendo por un lado de los factores
ambientales que tienen lugar en la plataforma y por otro lado de su ciclo vital (Sobrino et al., 1994;
Ramos et al., 1996). Por último, es importante señalar que las biomasas de algunas especies como
los pequeños pelágicos o algunos cefalópodos sufren grandes fluctuaciones interanuales asociadas
posiblemente a cambios ambientales (Sobrino et al., 2002).
A continuación, se presentará un análisis descriptivo de las principales flotas pesqueras que
faenan en el Golfo de Cádiz.
1) Flota de cerco
En el Golfo de Cádiz existe una pesquería tradicional de especies pelágicas costeras, explotada
por la flota de cerco dirigida principalmente a la sardina, el boquerón, las caballas y los jureles
(Anónimo, 1991; Millán, 1992). Actualmente, esta flota está compuesta por 91 barcos cerqueros y
10 polivalentes, de los cuales 84 dirigen sus pescas en mayor o menor medida al boquerón (ICES,
2012a). La flota engloba tanto a las embarcaciones dedicadas a la pesca de cerco de forma
permanente como a las que la practican de forma temporal. Los puertos base de la flota de cerco
son Punta Umbría, Isla Cristina, Lepe, Huelva, Sanlúcar de Barrameda y Barbate.
El arte de pesca utilizado por esta flota es el arte de cerco de jareta, cuyas características y
dimensiones varían según la eslora y el tonelaje de la embarcación así como la zona de pesca. Una
descripción detallada de las características técnicas del arte de cerco es presentada en Millán (1992) y
en Anónimo (2001). La flota de cerco efectúa sus pescas mayoritariamente durante la noche
utilizando el bote lucero y la ecosonda. Habitualmente salen al atardecer de su puerto base y
regresan al amanecer, realizando mareas de pesca de un solo día. No obstante, una parte de la flota
constituida por embarcaciones de pequeño porte y con puerto base en las inmediaciones de la
27 |
desembocadura del Guadalquivir (Punta Umbría, Sanlúcar de Barrameda), suelen practicar
tradicionalmente esta pesca durante el día en las aguas más someras (< 50 m) (Vila et al., 2004).
Dentro de las medidas propuestas por ICES dentro del “Plan for the conservation and sustainable
management of the purse-seine fishery in the Gulf of Cadiz National Fishing Ground”, la flota de
cerco realiza una parada biológica de tres meses (ICES, 2010a).
Las principales zonas de pesca explotadas por la flota de cerco se extienden desde Rota (Cádiz)
hasta la desembocadura del Guadiana (Ayamonte). Su especie objetivo es esencialmente el
boquerón (Millán, 1992). La flota barbateña suele utilizar como caladero alternativo el situado
frente a la Bahía de Barbate. Las embarcaciones de la flota de pequeño tonelaje faenan casi
exclusivamente en las proximidades de sus puertos base, principalmente entre la desembocadura del
Guadalquivir y la localidad de Isla Cristina, a profundidades comprendidas entre los 20 y los 60 m.
2) Flota de arrastre
En la actualidad se encuentran registradas 142 embarcaciones con licencia para la pesca de
arrastre de fondo en el Golfo de Cádiz (ICES, 2012b). Los puertos base más importantes son
Sanlúcar de Barrameda, Isla Cristina, Lepe, Ayamonte, Punta Umbría, Puerto de Santa María,
Barbate y Huelva. De todos ellos, sólo cuatro son definidos como los puertos de descarga más
importantes (Isla Cristina, Puerto de Santa María, Sanlúcar de Barrameda y Huelva), sumando más
del 95 % del volumen total desembarcado por la flota de arrastre en el área. En una escala espacial,
especies como el lenguado o el choco cobran mayor importancia en la parte más oriental del Golfo
de Cádiz. Sin embargo, en los puertos de la provincia de Huelva las principales especies descargadas
son la gamba o la cigala (Vila et al., 2004).
La existencia en el área de estudio de grandes extensiones de fondos de naturaleza no
consolidada (gravas, arenas o fangos) da lugar a un área de pesca de gran amplitud para las flotas de
arrastre, tanto desde un punto de vista geográfico como batimétrico (Sobrino, 1998). En la mayoría
de los casos, los caladeros son explotados conjuntamente por flotas de distintos puertos, y es en
ellos donde se ejerce un mayor esfuerzo pesquero.
El arte de arrastre de fondo consiste básicamente en un saco o copo que es desplazado por una
o varias embarcaciones (pareja), diseñado para la captura de especies que habitan sobre el fondo
y/o enterradas en él (especies bentónicas), o que dependen temporalmente de éste (especies
demersales). Una descripción detallada sobre las características técnicas de este arte de pesca puede
consultarse en Jiménez (2002).
Las características técnicas del arte de arrastre están en estrecha consonancia con las
características técnicas de las embarcaciones, los tipos de fondos y las características biológicas y
ecológicas de las especies explotadas (Ramos et al., 1996). Así, según el tipo de pesquería y los tipos
de fondos a explotar, los artes de pesca suelen ser modificados. Una de las modificaciones más
frecuentes es la colocación de una cadena de acero en el burlón, con la finalidad de enterrar más el
arte en el fondo y en consecuencia capturar las especies que viven semienterradas. A este arte se le
denomina cadenero, y suele ser utilizado en fondos arenosos y fangosos para la captura de acedía,
langostino, galera, pulpo y choco, entre otras especies (Sobrino et al., 1994).
Entre las especies capturadas por esta flota en caladeros más costeros destacan algunos peces
planos como la acedía y los lenguados, cefalópodos como el choco o el pulpo, espáridos o el
langostino. Por el contrario, los caladeros más profundos y lejanos de la costa, son explotados
28 |
principalmente por las flotas de la provincia de Huelva, dirigidas principalmente a la pesca de la
merluza, el jurel, la bacaladilla, la gamba y la cigala.
3) Flota artesanal
Según el censo oficial de la flota, existen 642 embarcaciones censadas para la pesca con artes
menores, representando el mayor porcentaje de toda la flota demersal de la región suratlántica del
Golfo de Cádiz. Esta flota está presente en todos los puertos de la región, destacando como
puertos de descarga Conil, Chipiona, Barbate e Isla Cristina.
La flota artesanal utiliza una gran variedad de artes y aparejos de pesca en función de la especie
objetivo así como de algunos factores ambientales (p. ej. el tipo de fondo, las corrientes o las
mareas) (Silva et al., 2002). Los principales tipos de artes utilizados por esta flota son: enmalle de un
paño (fijas) o de tres (trasmallos), aparejos de anzuelo (verticales y horizontales) y trampas
(alcatruces y nasas).
Los artes de red de enmalle fijas van dirigidos a la captura de merluza, corvina, breca (Pagellus
erithrynus), sargos (Diplodus sp.), y espáridos como el pargo (Dentex gibbosus), el bocinegro (Pagrus
pagrus) y la urta (Pagrus auriga), entre otros. Los trasmallos capturan principalmente especies tales
como el choco, el lenguado, el langostino, la acedía y el salmonete.
Con respecto a los aparejos verticales, destacan los chivos y las pulperas, dirigidos a la captura
del pulpo y utilizados en Conil y en Barbate, respectivamente. También son empleados un gran
número de aparejos verticales dirigidos a peces, de estructura muy diversa y anzuelos de distinto
tamaño, en función de la especie objetivo (Silva et al., 2002). Entre estos, los aparejos más
representativos son los palillos, la caballera, la parguera, el palangrillo y el chambel. Los aparejos
horizontales o palangres también son utilizados aunque el número de embarcaciones que se dedican
al mismo es reducido. Este tipo de aparejo se cala tanto en superficie como en el fondo o a media
agua, y las especies objetivos son principalmente el pez espada y elasmobranquios de diferentes
especies agrupados bajo el nombre de cazones (Vila et al., 2004).
Las trampas utilizadas en el Golfo de Cádiz son fundamentalmente alcatruces y nasas. El
alcatruz es un arte muy simple que consiste en un recipiente de barro a modo de cántaro, con el
fondo agujereado, utilizado para la captura del pulpo aprovechando su necesidad de refugiarse
(Sobrino et al., 2011). En relación a las nasas, las más utilizadas son las nasas troncocónicas para la
captura de peces. Otro tipo de nasas algo más pequeñas también son utilizadas, cuyos nombres van
asociados a sus especies objetivos, por ejemplo las nasas para bogavante, choco, anguilas y
camarones, entre otras especies y cuya utilización se restringe a nivel muy local (Silva et al., 2002).
Cabe mencionar la existencia en aguas muy someras del Golfo de Cádiz de una importante flota
artesanal compuesta por dragas hidráulicas y rastros remolcados dedicada a la captura de bivalvos,
principalmente chirla (Chamelea gallina) (Silva y Juárez, 2009; Juárez et al., 2010). Por otro lado, el
puerto de Tarifa, dado el carácter monoespecífico de su actividad artesanal, se dedica casi
exclusivamente a la pesca del voraz (Pagellus bogaraveo) con un aparejo de anzuelo muy característico
denominado “voracera” (Gil, 2006). Por último, desde hace pocos años existe la flota sablera
dirigida al sable (Lepidopus caudatus) en aguas del Golfo de Cádiz cercanas al Estrecho de Gibraltar.
Esta flota surgió como alternativa a la pesca del voraz debido a que el sable era una especie
capturada como by-catch por la pesquería del voraz (Gil, 2006).
29 |
Las embarcaciones que componen la flota artesanal del Golfo de Cádiz realizan mareas de un
solo día, y suelen realizar su actividad en aguas costeras. Una característica de esta flota es la
práctica de alternar o sustituir un tipo de arte por otro a lo largo del año, en función de la época de
pesca, de la especie objetivo y de la zona (Vila et al., 2004).
Los caladeros de la flota artesanal son muy costeros, salvo excepciones como los palangreros y
algunos enmalles de la flota de Conil dirigidos a los espáridos. La mayoría de la flota efectúa la
pesca en aguas interiores, aunque las particularidades de la costa hacen que diferentes pesquerías
lleven a cabo también su actividad en aguas exteriores. Destaca la importante pesquería dirigida al
pulpo y desarrollada desde la desembocadura del río Guadiana hasta Mazagón, pudiéndose
desplazar la flota hasta casi Torre de la Higuera buscando fondos ricos en bivalvos donde el pulpo
es abundante. Las profundidades oscilan desde los 5-10 m cercanos a la línea de costa hasta los 8090 m, solapándose en algunas zonas con caladeros de la flota de arrastre. Frente al Parque Nacional
de Doñana, siguiendo con el litoral onubense, se encuentran los caladeros más importantes de
langostino y de acedía, próximos a la desembocadura del Guadalquivir. En esta franja también se
localiza un importante caladero de corvina, capturada por la flota con enmalle de Chipiona,
aprovechando el acercamiento de la especie a la desembocadura para el desove en los meses de
primavera (Vila et al., 2004; González-Quiros et al., 2011).
Respecto al litoral gaditano, existen pequeños caladeros de langostinos, chocos y lenguados, que
son capturados con trasmallos. El principal puerto artesanal en esta zona es el de Conil, el cual
explota caladeros ricos en espáridos y de gran valor económico.
Las capturas desembarcadas por la flota artesanal se caracteriza por su multiespecificidad, al
igual que ocurre con las descargas de toda la flota demersal en el Golfo de Cádiz (Silva et al., 2002).
Las principales especies capturadas por la flota artesanal son el pulpo, la acedía, el choco, el
borriquete, el langostino y la breca.
Por último, se presenta una breve descripción sobre el estado de los principales stocks
comerciales explotados por las flotas descritas anteriormente:
 Merluza (Merluccius merluccius)
La merluza es una especie de gran valor económico en el Golfo de
Cádiz. Es capturada casi exclusivamente por la pesquería de arrastre
demersal y en un porcentaje muy pequeño por la flota artesanal de
enmalle. La merluza del Golfo de Cádiz es evaluada anualmente en el Grupo de Trabajo del ICES
(WGHMM: Working Group on the Assessment of Southern Shelf Stocks of Hake, Monk and
Megrim), incluida en el stock sur (Subáreas VIIIc y IXa del ICES).
Desde 2006, el stock sur de merluza está regulado por un Plan de Recuperación (EC
2166/2005), cuyas medidas implican una reducción de la mortalidad por pesca y del esfuerzo
pesquero. Por otro lado, los sucesivos Planes de Pesca han contribuido a la reducción anual del
esfuerzo desde su entrada en vigor.
Por último, el incremento de la luz de malla de 40 a 55 mm, establecido en septiembre del 2009,
podría favorecer el descenso de los descartes de esta especie y de otras acompañantes y debería
contribuir a la sostenibilidad de este recurso en el caladero.
30 |
 Boquerón (Engraulis encrasicolus)
El estado del stock suratlántico de esta especie se evalúa anualmente
en el Grupo de Trabajo del ICES (WGANSA: Working Group on
Anchovy and Sardine). Hasta 2008, este stock era evaluado a partir de
métodos analíticos de carácter exploratorio. Como alternativa, desde 2009, decidió realizarse una
evaluación cualitativa, a partir de toda la información disponible, tanto la aportada por la propia
pesquería como la resultante de las campañas de investigación realizadas en el área (ICES, 2010a).
En general, los valores de capturas de boquerón muestra una tendencia decreciente desde 2007,
alcanzado en 2009 el tercer registro más bajo de los últimos 20 años y sugiriendo claros indicios de
su declive. Este hecho podía ser debido probablemente al efecto combinado de las paradas
temporales, realizadas durante la época de reclutamiento junto con un débil reclutamiento otoñal
ese año (ICES, 2010a).
En esta línea, algunos autores (González-Ortegón et al., 2010) han evaluado el impacto negativo
que ha tenido la zona de cría del estuario del Guadalquivir en el reclutamiento de algunas especies
de peces (entre ellas el boquerón), y en los niveles poblacionales de sus principales presas
(misidáceos). Los resultados indican que una de las posibles causas de los recientes fallos en los
reclutamientos puede estar vinculada a eventos de turbidez elevada y persistente, causados por
descargas fuertes y repentinas de agua dulce al estuario del Guadalquivir.
No obstante, el estado del stock en toda la División IXa es desconocido debido a la insuficiente
información para evaluar analíticamente el stock reproductor (B) o la mortalidad por pesca (F) en
relación al riesgo y a la sostenibilidad a largo plazo. Bajo esta situación el Comité Asesor del ICES
(ACOM) a partir del asesoramiento realizado por el Grupo de Expertos aconseja como un primer
paso, una reducción sustancial de los desembarcos.
 Sardina (Sardina pilchardus)
El stock de sardina de las Divisiones VIIIc y IXa del ICES (Sardina
Ibero-Atlántica, desde Golfo de Vizcaya hasta Golfo de Cádiz)
también es evaluado anualmente en el Grupo de Trabajo del ICES
(WGANSA: Working Group on Anchovy and Sardine) (ICES, 2010a).
Si bien en años anteriores se habían realizado evaluaciones con desagregación espacial, la
evaluación actualmente aceptada para este stock no considera ninguna desagregación espacial o por
flotas, siendo los resultados derivados de esta evaluación relativos a todo el stock en su conjunto.
Por tanto, resulta difícil sacar conclusiones sobre la situación de la sardina en el Golfo de Cádiz a
partir de los resultados de la evaluación analítica.
Teniendo en cuenta la información aportada por la pesquería así como por las campañas
científicas realizadas por el IEO y por IPIMAR (Portuguese Institute of Sea and Fisheries
Research), los niveles poblacionales de sardina del Golfo de Cádiz parecen encontrarse entre los
niveles más bajos de los últimos años asociados a una disminución de la Biomasa Desovante del
Stock (SSB) desde 2006 y a la falta de fuertes reclutamientos desde 2004 (ICES, 2010a). Para mitigar
esta situación y dentro del marco del Enfoque Precautorio, el ACOM ha considerado que la
mortalidad pesquera (F) debería volver al nivel existente antes del inicio de este aumento.
31 |
 Pulpo común (Octopus vulgaris)
La información de esta especie es analizada en el Working Group on
Cephalopod Fisheries and Life History (WGCEPH) del ICES (ICES,
2010b). Hasta la fecha, no se han realizado evaluaciones analíticas de
este stock que nos permita conocer si se encuentra dentro de los
límites de seguridad y sostenibilidad. Los rendimientos estimados a
partir de las campañas "ARSA" muestran, al igual que los desembarcos
pesqueros, fuertes oscilaciones a lo largo de su serie histórica, posiblemente relacionados más con
factores inherentes a la propia biología de la especie que a la presión pesquera.
Esta especie, al igual que el resto de cefalópodos, es una especie de vida corta y rápido
crecimiento, cuya población depende en gran medida del éxito del reclutamiento, y éste a su vez de
las condiciones ambientales y oceanográficas (Sobrino et al., 2002). El establecimiento de las paradas
biológicas impuestas a partir de los Planes de Pesca está teniendo un efecto positivo en la
recuperación del recurso, al igual que ocurre con otras especies demersales, según los rendimientos
aportados por las campañas en los últimos años.
 Gamba (Parapenaeus longirostris)
La gamba, explotada exclusivamente por la flota de arrastre del Golfo
de Cádiz, constituye una de las principales especies en la zona, tanto a
nivel de desembarcos como a nivel económico. A pesar de su
importancia, el estado de este stock no es analizado en el marco de
ningún grupo de evaluación del ICES y la información existente sobre
esta especie hace referencia a los datos aportados por la pesquería, por las campañas de evaluación
de los recursos demersales y por los estudios realizados en la región (Sobrino, 1998; Sobrino et al.,
2000; Sobrino y García, 2007).
Los índices de abundancia obtenidos en las campañas "ARSA" coinciden con los datos
observados por la flota comercial, mostrando un descenso aunque no muy marcado de su
abundancia en los últimos años. Al igual que para el pulpo, se observan importantes fluctuaciones
aunque en este caso parecen estar más relacionadas con la biología de la especie que con la
pesquería, dado que la gamba es también una especie de vida corta y crecimiento rápido, estando
sus niveles poblacionales muy condicionados por la fuerza del reclutamiento anual.
El Plan de Pesca para la flota de arrastre del Golfo de Cádiz, ha establecido con carácter
indefinido un aumento de la luz de malla del arte de pesca de 40 a 55 mm. Esta medida
probablemente favorezca un aumento de la talla media de desembarco y una disminución de su tasa
de descarte.
 Cigala (Nephrops norvegicus)
La cigala es uno de los recursos más importantes del Golfo de Cádiz
debido a su alto valor económico. Esta especie es capturada por la
pesquería de arrastre demersal conjuntamente con la gamba. Además,
cabe señalar que la cigala del Golfo de Cádiz proporciona los mayores
valores de capturas en el área ibérica (Vila et al., 2006).
32 |
El stock de cigala del Golfo de Cádiz se evalúa de forma cualitativa en el seno del Working
Group on the Assessment of Southern Shelf Stocks of Hake, Monk and Megrim (WGHMM) del
ICES (ICES, 2010c). Dicha evaluación se basa en el análisis de las tendencias de los desembarcos
por unidad de esfuerzo (LPUE) y de los índices de abundancias obtenidos en las campañas de
evaluación demersal realizadas en la zona. El estado del stock parece ser estable según los niveles
recientes de pesca, aunque en relación a su potencial a largo plazo, su estado es desconocido. No
obstante, el nivel de biomasa es más bajo que a principios de los 90.
El esfuerzo que se estima dirigido a la cigala ha decrecido sustancialmente desde 2005. Esto
podría ser una consecuencia del establecimiento de los diferentes Planes de Pesca para la flota de
arrastre del Golfo de Cádiz y, en los dos últimos años, posiblemente del cambio en la
direccionalidad de la pesquería hacia la gamba blanca (Parapenaeus longirostris), que experimentó un
aumento de su abundancia en 2008-2009. Sin embargo, la entrada en vigor de una normativa
autonómica en 2009 que permite la pesca continuada de lunes a viernes durante el verano (principal
época de pesca de la cigala) puede que haya favorecido el incremento del esfuerzo pesquero en
general y en particular en el puerto de Ayamonte (puerto más cercano al caladero de cigala) a partir
de ese año.
 Chirla (Chamelea gallina)
Esta especie es capturada por una pesquería monoespecífica con dragas
hidráulicas y rastros remolcados en el Golfo de Cádiz (Silva y Juárez, 2009;
Juárez et al., 2010). Los resultados de un proyecto desarrollado por el IEO y
la Consejería de Agricultura y Pesca de la Junta de Andalucía han revelado
la existencia de una clara subestimación de las capturas reales respecto a las
declaradas oficialmente por la flota. En 2009 se observó un patrón sostenible del recurso, sin
embargo, durante 2010 se confirmó un alarmante descenso de sus capturas. Este descenso se
produjo posiblemente como consecuencia de la elevada presión pesquera, superior a la requerida
para alcanzar la tara establecida y una pesquería sostenible según los Planes de Pesca. Este hecho,
unido a fallos en los reclutamientos debidos a causas naturales años atrás, se ha traducido al cabo
del tiempo en un descenso de las tallas mayores de la población, es decir, de la captura comercial
(Silva y Juárez, 2009).
33 |
CAPÍTULO 4
Caracterización de la red trófica
del Golfo de Cádiz
Vila, Y., Silva, L., Torres, M.A., Sobrino, I. 2010. Fishery, distribution pattern and biological aspects of the
common European squid Loligo vulgaris in the Gulf of Cadiz. Fisheries Research, 106: 222-228.
Capítulo 4. Caracterización de la red trófica del Golfo de Cádiz
4.1. Introducción a los estudios de alimentación
El estudio de la alimentación de una especie proporciona información clave sobre determinados
aspectos de su biología y ecología, como por ejemplo patrones de distribución, cambios
ontogénicos de la dieta y estrategias alimentarias. Asimismo, contribuye a la identificación de las
relaciones tróficas que esa especie establece con el resto de especies que coexisten en un mismo
ecosistema, tales como la depredación y la competencia por el alimento (Holt, 1977, 1997; Link,
2002). En un ecosistema marino, las especies comparten los recursos alimentarios disponibles. Por
tanto, la segregación trófica juega un papel esencial en la distribución y en la estructuración de las
comunidades biológicas (Paine, 1966; Schoener, 1974; Macpherson, 1981).
Además de lo anterior, el conocimiento de la alimentación de una especie informa sobre la
posición que ocupa dentro de la red trófica, y por tanto, evalúa su nivel trófico dentro de la
comunidad (Pauly et al., 1998a; Stergiou y Karpouzi, 2002). Este dato es importante cuando se
persigue cuantificar el impacto de la actividad pesquera en un ecosistema explotado (Pauly et al.,
1998a). De este modo, la caracterización de la estructura trófica en un ecosistema marino puede
servir de base para el mantenimiento del balance del nivel trófico de la comunidad y en
consecuencia, frenar el descenso progresivo del mismo, inducido por la pesca y enmarcado dentro
del enfoque de la gestión pesquera basado en el ecosistema (Pauly et al., 1998a; Branch et al., 2010).
A lo largo de la historia, la composición de las especies y sus relaciones interespecíficas en
ecosistemas explotados, han sido afectadas por la actividad pesquera. Este impacto, se traduce en
una alteración de la composición de tallas de las especies a través de la mortalidad selectiva por
tamaño (Rice y Gislason 1996, Pauly et al., 1998a; Bianchi et al., 2000; Sinclair et al., 2002). Durante
los últimos años, el impacto de la pesca se ha convertido en un punto focal de numerosos estudios
encaminados a la conservación de los recursos marinos.
La toma de conciencia acerca de las limitaciones de un enfoque de la gestión pesquera basado en
una sola especie ha llevado a la aceptación mundial de la necesidad de adoptar un enfoque integral
mediante metodologías de evaluación multiespecíficas (Daan, 1987; Caddy y Sharp, 1988; Hilborn,
1992; García et al., 2003). Lo interesante del avance científico, es la evolución de los estudios de
alimentación hacia una perspectiva ecosistémica, teniendo en cuenta no sólo aquellas especies de
interés comercial sino también aquellas con las que se relacionan ecológicamente, ya que una
alteración en su dinámica podría afectar de manera directa o indirecta a la supervivencia de
cualquier especie asociada.
En el marco de la gestión pesquera y con el objetivo de alcanzar o mantener el buen estado
ambiental del medio marino a más tardar en el año 2020, la aplicación de la Directiva Marco sobre
la Estrategia Marina (DMEM 2008/56/CE), exige que el análisis de las relaciones tróficas sea
considerado con el fin de garantizar a largo plazo la viabilidad de la estructura de los ecosistemas
marinos. La composición de la dieta de una especie depende del consumo de las demás, y
proporciona una medida de la abundancia relativa de las presas, así como del grado de conectividad
dentro de la red trófica. Por tanto, estos estudios deben ser considerados para analizar posibles
cambios en las redes tróficas marinas (Delgado et al., 2012).
Por todo lo anteriormente expuesto, queda de manifiesto que los estudios de alimentación están
adquiriendo una importancia creciente de cara a los modelos de evaluación multiespecífica. El
reconocimiento de las interacciones ecológicas, tales como la depredación y la competencia, junto
con otros factores de régimen ambiental y alteración del hábitat, actualmente son considerados en la
34 |
implementación del enfoque de la pesca basado en el ecosistema, ya que en su conjunto afecta a la
dinámica de las poblaciones en términos de abundancia y composición (Christensen, 1996; Pauly et
al., 2000; Link, 2002; Stergiou y Karpouzi, 2002; Bascompte et al., 2005; Cury et al., 2005).
Dentro de este enfoque integral, una de las herramientas más adecuadas para estudiar las redes
tróficas marinas es mediante el modelado Ecopath (Christensen y Pauly, 1992, 1993; Pauly et al.,
2000; Christensen y Walters, 2004). La principal ventaja de este modelo es su aproximación al grado
de complejidad de un ecosistema marino, ya que está basado en las relaciones tróficas de todos sus
componentes que lo constituyen. El uso de este tipo de modelado, ha promovido un importante
avance en la comprensión de los procesos dinámicos que tienen lugar en las redes tróficas, así como
en la obtención de indicadores y parámetros descriptivos que caracterizan los ecosistemas. Por ello,
es importante estudiar los hábitos de alimentación de las especies, no solo las susceptibles de
explotación pesquera, sino también aquellas especies que tienen un papel relevante a nivel ecológico
(Christensen et al., 2008).
Centrándonos en el área objeto de este estudio, los trabajos referentes a la alimentación de las
principales especies capturadas son prácticamente inexistentes. Los estudios publicados al respecto
son referidos a zonas del intermareal (p. ej. Velasco et al., 2010), a áreas próximas al estuario del río
Guadalquivir (p. ej. Baldó y Drake, 2002; Vilas, 2005; Vilas et al., 2008; González-Ortegón, 2008) y
al Estrecho de Gibraltar (p. ej. De Stephanies, 2008; Polonio, 2008; García-Tiscar, 2009; Varela et
al., 2013). Por esta razón, es necesario abordar esta falta de conocimiento en un ecosistema tan
relevante en términos pesqueros (Sobrino et al., 1994).
Según los antecedentes planteados, la descripción de la dieta de las principales especies
capturadas en el Golfo de Cádiz, sin duda, proporcionaría una información muy valiosa desde el
punto de vista ecológico y de la gestión pesquera. Uno de los resultados más interesantes de esta
primera aproximación al estudio de la red trófica del Golfo de Cádiz, implicaría un mejor
conocimiento de la biodiversidad marina de la plataforma y talud continental de la zona objeto de
estudio. Precisamente, en estas regiones altamente productivas en términos de capturas pesqueras,
se mantienen algunos de los niveles más altos de biodiversidad marina (Pauly et al., 1998a, 2002,
2003). Por tanto, estos resultados podrían ser utilizados para la caracterización de la biodiversidad y
la estructura trófica del ecosistema, y además constituiría un paso fundamental encaminado a la
mejora en la gestión de los recursos pesqueros del Golfo de Cádiz y a la conservación de la
biodiversidad marina.
Por todo lo anteriormente expuesto, los objetivos que se persiguen en este estudio son:
1) Presentar los primeros datos sobre la descripción general de la dieta y estrategia de
alimentación de los principales predadores de las aguas españolas del Golfo de Cádiz.
2) Explorar los cambios ontogénicos de la dieta de la merluza debido al interés comercial
en el área de estudio y evaluar la importancia de la depredación de la merluza sobre
otras especies.
3) Proporcionar datos básicos de entrada (matriz de dietas) para la construcción de un
modelo ecológico (Ecopath) que sin duda, servirá de apoyo para una primera evaluación
integral del Golfo de Cádiz y una propuesta en un futuro cercano, de una estrategia
común para la gestión sostenible de sus pesquerías.
35 |
4.2. Material y metodología
4.2.1. Área de estudio
Los muestreos de alimentación se realizaron durante las campañas oceanográficas de arrastre
demersal ARSA. Estas campañas, se realizan con una periodicidad anual y estacional (noviembre y
marzo) a bordo del B/O Cornide de Saavedra del IEO. El área barrida corresponde a la plataforma
y al talud continental de la parte española del Golfo de Cádiz (ICES IXa Sur), comprendida entre el
meridiano 7º 20’ W (frontera con Portugal) y el paralelo 36º N. El periodo analizado fue 2008-2011
(acrónimos de las campañas: 1108, 1109, 0309, 0310 y 0311).
El diseño de estas campañas, está basado en un muestreo aleatorio estratificado comprendido
entre las isobatas 15 y 800 m, hasta el límite de 6 millas de distancia a la costa. El área cubierta
comprende un total de 7224 km2. Según la metodología de la campaña, la distribución de los lances
de pesca donde tuvieron lugar los muestreos de trofismo, se efectuó teniendo en cuenta cinco
estratos de profundidad previamente definidos (Sobrino y Burgos, 2009): estrato A (15-30 m, 412
km2), estrato B (31-100 m, 2681 km2), estrato C (101-200 m, 1189 km2), estrato D (201-500 m, 1692
km2) y estrato E (501- 800 m, 1250 km2) (Figura 4.1). Para la interpretación de los resultados es
importante anotar que todos los lances fueron realizados durante la franja horaria de luz solar.
Figura 4.1. Mapa de la situación de los lances de pesca efectuados durante las campañas ARSA y en
los que se realizaron los análisis de contenido estomacal (2008-2011). Fuente: C. Burgos.
En el caso particular del boquerón (Engraulis encrasicolus), los contenidos estomacales fueron
recogidos después de los lances de pesca efectuados durante la campaña de evaluación acústica
ECOCADIZ 0609 realizada por el IEO en 2009 (Figura 4.2). Igualmente, los lances de pesca se
efectuaron en una franja horaria con luz solar y en un rango batimétrico de 29 a 135 m (Iglesias et
al., 2009). Todos los contenidos estomacales fueron recogidos y preservados en formol para su
posterior determinación y análisis cuantitativo en laboratorio.
36 |
Figura 4.2. Mapa de la situación de las estaciones de pesca identificativas realizadas durante la
campaña ECOCADIZ 0609. En rojo, los lances donde se recogieron los contenidos estomacales
de Engraulis encrasicolus. Fuente: J. Tornero.
En la Tabla 4.1 se presenta un resumen de las campañas donde tuvieron lugar los muestreos de
alimentación, sus fechas de realización, el número de lances considerados y el número total de
estómagos muestreados.
Tabla 4.1. Campañas, fechas, número de lances y número de estómagos analizados.
Campaña
Fechas
Lances Nº de estómagos
ARSA 1108
Del 1 al 13 de Noviembre 2008
44
3645
ARSA 0309
Del 4 al 16 de Marzo de 2009
42
3207
ARSA 1109
Del 10 al 22 de Noviembre 2009
45
3288
ARSA 0310
37
2613
ARSA 0311
42
1107
ECOCADIZ 0609 Del 26 de Junio al 6 de Julio de 2009
7
62
Total
217
13922
4.2.2. Selección de especies para la caracterización de la red trófica
La selección de las especies objetivo para la caracterización de la red trófica del Golfo de Cádiz,
se basó en los datos de biomasas correspondientes a un total de 205 especies capturadas durante las
campañas ARSA y ECOCADIZ. Se consideraron aquellas especies que por lo general, presentaban
altos valores de biomasa y estaban bien representadas durante todo el año en el área de estudio.
Además, se consultaron los desembarcos oficiales registrados para las especies comerciales. En
particular, se prestó especial atención a los datos relativos al año 2009, que como se verá más
adelante, es el periodo de estudio seleccionado para el ejercicio de modelización ecológica mediante
el enfoque Ecopath (Capítulo 5).
En la Tabla 4.2, se presenta un listado con las 55 especies seleccionadas para la cuantificación de
la dieta. Para facilitar la lectura e interpretación de los resultados, se consideró oportuno agrupar las
especies en función del tipo de alimentación. Asimismo, estos grupos tróficos serán utilizados y
presentados en por este orden en el modelo Ecopath (Capítulo 5): 1) Tiburones, 2) Peces
piscívoros, 3) Rayas, 4) Merluza, 5) Peces pelágicos, 6) Cefalópodos, 7) Quimera y gadiformes, 8)
Peces bentopelágicos, 9) Peces planos, 10) Salmonetes, 11), Otros peces demersales, 12) Espáridos
y otros, y por último 13) Bacaladilla.
37 |
Tabla 4.2. Especies seleccionadas para el análisis de contenido estomacal.
Orden
Familia
Especie
Grupo trófico
Perciformes
Pleuronectiformes
Pleuronectiformes
Pleuronectiformes
Perciformes
Scorpaeniformes
Scorpaeniformes
Chimaeriformes
Pleuronectiformes
Gadiformes
Anguilliformes
Pleuronectiformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Clupeiformes
Squaliformes
Carcharhiniformes
Carcharhiniformes
Anguilliformes
Scorpaeniformes
Beryciformes
Perciformes
Scorpaeniformes
Scorpaeniformes
Rajiformes
Myopsida
Lophiiformes
Gadiformes
Gadiformes
Pleuronectiformes
Pleuronectiformes
Gadiformes
Perciformes
Perciformes
Gadiformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Gadiformes
Rajiformes
Perciformes
Perciformes
Scorpaeniformes
Carcharhiniformes
Sepiida
Perciformes
Perciformes
Squaliformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Zeiformes
Zeiformes
Sciaenidae
Bothidae
Bothidae
Bothidae
Cepolidae
Triglidae
Triglidae
Chimaeridae
Citharidae
Macrouridae
Congridae
Soleidae
Sparidae
Sparidae
Sparidae
Engraulidae
Dalatiidae
Scyliorhinidae
Scyliorhinidae
Congridae
Sebastidae
Trachichthyidae
Trichiuridae
Triglidae
Triglidae
Rajidae
Loliginidae
Lophiidae
Macrouridae
Merlucciidae
Soleidae
Soleidae
Gadidae
Mullidae
Mullidae
Macrouridae
Sparidae
Sparidae
Sparidae
Sparidae
Phycidae
Rajidae
Scombridae
Scombridae
Scorpaenidae
Scyliorhinidae
Sepiidae
Serranidae
Sparidae
Squalidae
Trachinidae
Carangidae
Carangidae
Zeidae
Zeidae
Argyrosomus regius
Arnoglossus laterna
Arnoglossus rueppelii
Arnoglossus thori
Cepola macrophthalma
Chelidonichthys lucernus
Chelidonichthys obscurus
Chimaera monstrosa
Citharus linguatula
Coelorinchus caelorhincus
Conger conger
Dicologlossa cuneata
Diplodus annularis
Diplodus bellottii
Diplodus vulgaris
Engraulis encrasicolus
Etmopterus spinax
Galeus atlanticus
Galeus melastomus
Gnathophis mystax
Helicolenus dactylopterus
Hoplostethus mediterraneus
Lepidopus caudatus
Lepidotrigla cavillone
Lepidotrigla dieuzeidei
Leucoraja naevus
Loligo vulgaris
Lophius budegassa
Malacocephalus laevis
Merluccius merluccius
Microchirus azevia
Microchirus boscanion
Micromesistius poutassou
Mullus barbatus
Mullus surmuletus
Nezumia aequalis
Pagellus acarne
Pagellus bellotti
Pagellus bogaraveo
Pagellus erythrinus
Phycis blennoides
Raja clavata
Scomber colias
Scomber scombrus
Scorpaena notata
Scyliorhinus canicula
Sepia officinalis
Serranus hepatus
Spondyliosoma cantharus
Squalus blainville
Trachinus draco
Trachurus mediterraneus
Trachurus trachurus
Zenopsis conchifer
Zeus faber
Espáridos y otros
Peces planos
Peces planos
Peces planos
Otros peces demersales
Quimera y gadiformes
Peces planos
Peces piscívoros
Peces planos
Espáridos y otros
Espáridos y otros
Espáridos y otros
Peces pelágicos
Tiburones
Tiburones
Tiburones
Peces bentopelágicos
Peces bentopelágicos
Rayas
Cefalópodos
Peces piscívoros
Merluza
Peces planos
Peces planos
Bacaladilla
Salmonetes
Salmonetes
Espáridos y otros
Espáridos y otros
Espáridos y otros
Espáridos y otros
Rayas
Peces pelágicos
Peces pelágicos
Tiburones
Cefalópodos
Espáridos y otros
Tiburones
Espáridos y otros
Peces pelágicos
Peces pelágicos
Peces piscívoros
Peces piscívoros
38 |
4.2.3. Muestreos de contenidos estomacales a bordo de buques científicos
El análisis del contenido estomacal se realizó mediante el uso de un trofómetro presentado en la
Figura 4.3. Este instrumento consiste en una bandeja con diferentes cavidades semicilíndricas
calibradas en cm3, de manera que colocando el bolo alimenticio en el cilindro más adecuado se
obtiene el volumen total del contenido estomacal (Olaso, 1990).
En los estudios de alimentación, el uso del trofómetro permite obtener información similar a la
obtenida a partir de métodos gravimétricos sobre la importancia relativa de los distintos tipos de
presas. La principal ventaja del uso de este instrumento radica en que los contenidos estomacales se
pueden analizar a bordo sin la necesidad de recolectarlos para su posterior análisis en laboratorio.
Además, tal y como ya apuntó Velasco (2007), su uso nos permite abrir un número considerable de
estómagos en un medio hostil donde el pesado de presas muy pequeñas no se puede realizar
fácilmente.
Figura 4.3. Trofómetro utilizado para cuantificar el volumen del contenido estomacal.
La metodología general del muestreo de trofismo realizados durante las campañas, consistió en
analizar después de cada lance de pesca y siempre que fuera posible, un mínimo de 10 ejemplares de
cada especie objetivo escogidos al azar. De este modo, de cada individuo se anotaba la siguiente
información:

Talla: longitud total (LT) al cm inferior en peces, excepto en el caso de macrúridos y
quimeras en los que se anotaba la longitud anal y la longitud hasta la escotadura de la
primera aleta dorsal, ambas al medio cm inferior. En el caso de los cefalópodos, se anotaba
la longitud dorsal del manto (DML) medido al cm.

Peso: peso húmedo en gramos.

Sexo: macho, hembra o indeterminado.

Estado de madurez sexual: en una escala visual de 1 al 4 (1: inmaduro, 2: madurando, 3:
puesta, 4: post-puesta).
La posición ecológica de la merluza la sitúa en la parte superior de la red trófica y la caracteriza
como un importante predador en el Golfo de Cádiz. Este hecho, junto con su importancia
comercial y su amplia distribución en el área de estudio hizo particularmente necesario un estudio
más detallado de su espectro trófico por clase de talla. Además, por requerimientos del modelo, los
cambios ontogénicos podían ser contemplados como grupos tróficos diferenciados (Capítulo 5).
Por ello, se seleccionaron después de cada lance de pesca, 10 ejemplares de merluza por clases de
talla establecidas de 5 en 5 cm de LT: T1 (<10 cm), T2 (10-14 cm), T3 (15-19 cm), T4 (20-24 cm),
T5 (25-29 cm), T6 (30-34 cm) y T7 ( >35 cm).
39 |
Una vez anotados todos los parámetros descritos anteriormente, se procedía al vaciado del
estómago y posterior análisis de las presas. De este modo, una vez abierto el estómago podía tener
lugar las siguientes situaciones:
1. Estómago vacío: aunque no proporcionaba información sobre la dieta se anotaba igualmente
para analizar la intensidad de alimentación que se comentará en la sección 4.2.4.
2. Estómago regurgitado: para anotar este estado se comprobaba el estado de la vesícula biliar
siguiendo el criterio establecido por Robb (1992) y estudiado ampliamente por Velasco (2007)
en la dieta de la merluza del Mar Cantábrico. Según Robb (1992), un predador que esté
digiriendo una presa utiliza los jugos biliares en la digestión y, por tanto, tiene la vesícula biliar
vacía o casi vacía, mientras que un predador que no haya ingerido ningún alimento no los utiliza,
y por tanto, tiene la vesícula llena. Además, dicho autor, apuntó que el color de los jugos biliares
presentes en la vesícula iba tornándose más oscuro al aumentar el tiempo desde su utilización en
la digestión. Durante el muestreo, cuando tenía lugar esta situación, el individuo era
reemplazado, siempre que fuera posible, por otro de la misma talla con contenido estomacal. De
lo contrario, esta información se anotaba igualmente para calcular la intensidad de alimentación.
3. Ingesta en el copo: esta situación hace referencia a aquellos estómagos en los que se detectaba
la presencia de presas que no habían sufrido proceso alguno de digestión. En este caso, una vez
comprobada la disponibilidad y abundancia de estas presas en la captura del lance, el individuo
era excluido de la muestra bajo el supuesto de que las había ingerido en el copo durante la
maniobra de pesca.
4. Estómago lleno: en este caso cada una de las presas presentes en el bolo alimenticio se
separaban e identificaban al nivel taxonómico más bajo posible. En algunos casos era necesario
el uso de una lupa binocular, especialmente en el caso de presas de pequeño tamaño. Una vez
separados e identificados todos los taxones presa, de cada uno se anotaba la siguiente
información:
 Número de individuos.
 Grado de digestión en una escala de 1 a 3 (1: fresco, 2: parcialmente digerido, 3: digerido).
En general, como ocurre en los estudios de alimentación, estos taxones no son excluyentes
entre si, como apuntó Velasco (2007), sino que una presa puede asignarse a un taxón inferior
o superior, dependiendo del grado de digestión que presente. En el caso de presas muy
digeridas, se le asignó una categoría denominada "No identificado".
 Talla: longitud total (LT, en mm) en el caso de peces y crustáceos, y longitud dorsal del
manto (LDM, en mm) en el caso de cefalópodos. Cuando se contabilizaban más de un
individuo de esa presa se anotaba la talla inferior y la superior.
 Tamaño de partes duras: en el caso de especies de peces presa muy digeridos cuyas tallas
no podían ser determinadas, se medía la LT del otolito en mm. Igualmente, cuando no se
podía medir la talla de especies de crustáceos, siempre que fuera posible se notaba la LT de
las quelas en mm. En aquellos casos en los que solamente se encontraban piezas duras en el
contenido estomacal como por ejemplo otolitos, se anotaba también la LT en mm.
 Porcentaje del volumen con respecto al volumen total del contenido estomacal.
40 |
Finalmente, una vez anotados todos los datos anteriores, se hacía uso del trofómetro para
obtener el volumen o la repleción total del contenido estomacal.
En el caso del boquerón, se anotaba la misma información descrita anteriormente pero debido a
su carácter zooplanctívoro y al no hacer uso del trofómetro, su dieta fue analizada de manera
cuantitativa en el laboratorio tal y como se explicará más adelante.
En el presente estudio, la metodología utilizada durante los muestreos de contenido estomacal
ha sido aplicada y referenciada ampliamente en estudios realizados en el Mar Cantábrico (p. ej.
Rodríguez-Marín, 2002; Preciado et al., 2002, 2006, 2009; Olaso et al., 2005a; Velasco, 2007; LópezLópez et al., 2011) y en aguas mediterráneas de Mallorca y Menorca (Valls et al., 2011).
Por último, es importante precisar que a pesar de la gran cantidad de información recogida
durante los muestreos de trofismo en el presente estudio, únicamente se describirá de manera
general la dieta para cada una de las especies seleccionadas con el objetivo de proporcionar
información de entrada al modelo, presentado en el Capítulo 5.
4.2.4. Índices de alimentación utilizados
Para el análisis cuantitativo de la dieta se utilizaron varios índices de alimentación calculados a
partir de la importancia relativa de cada taxón presa en términos de frecuencia de ocurrencia (%F),
de número (%N) y de volumen (%V) (Hyslop, 1980). Cada uno de estos índices de evaluación de la
importancia de un grupo presa en la dieta de un predador tiene sus ventajas y sus limitaciones
(Hyslop, 1980; Amezaga-Herrán, 1988). Por esta razón, estos índices básicos pueden combinarse en
algunos más complejos que pueden compensar las carencias individuales (Hyslop, 1980), como por
ejemplo el índice de importancia relativa (IRI).
Para el cálculo de estos índices, se tuvieron en cuenta únicamente los estómagos con contenido
estomacal, quedando excluidos de los análisis aquellos vacíos, regurgitados o con alimento ingerido
en el copo. Además de los índices mencionados anteriormente, se calculó el índice de vacuidad
(%IV) para estudiar la intensidad de alimentación.
A continuación, se describen de forma detallada los índices de alimentación utilizados en este
estudio:
1) Porcentaje de frecuencia (%F)
Es el índice más sencillo ya que los datos son relativamente fáciles de obtener. Utiliza el número
de estómagos en los que aparece la presa i. Su principal inconveniente es que no aporta información
sobre el número o la talla de las presas ni tampoco tiene en cuenta la acumulación de organismos
resistentes a la digestión. Por tanto, no da una idea real de la contribución de la presa a la
alimentación del predador. Su fórmula es:
%F=
número de est ómagos con la presa 𝑖
número de est ómagos llenos
x 100
2) Porcentaje numérico (%N)
Este índice se define como el número de individuos de la presa i con respecto al número total de
presas. Es útil para evaluar presas con rangos de tallas similares y permite estimar de forma general
la disponibilidad de un determinado tipo de alimento y de la selectividad de los predadores. Es más
completo que el anterior pero sin embargo, no tiene en cuenta el tamaño de las presas y suele
41 |
sobreestimar la importancia de las presas más pequeñas y numerosas frente a las más grandes
cuando hay mucha variación en el tamaño de las presas (Hyslop, 1980). Su fórmula es:
número total de la presa 𝑖
número total de presas
%N=
x 100
3) Porcentaje en volumen (%V)
Este índice reduce al mínimo el error de sobreestimación de las presas con partes más duraderas
y resistentes. Tiene en cuenta el tamaño individual de los organismos ya que se basa en la medida
del volumen de cada una de las presas encontradas en los estómagos. Ofrece la imagen más exacta
de la importancia real de cada presa en la dieta desde el punto de vista del consumo energético del
predador. Además, es muy útil para analizar el cambio de la dieta producido por el crecimiento
como se analizará en el caso de la merluza. Por tanto, la mayor parte de los resultados obtenidos en
este estudio serán referidos y representados mediante este índice de alimentación. No obstante, este
método tiende a sobrevalorar la importancia de organismos grandes. Su fórmula es:
%V=
volumen total de la presa i
volumen total de presas
x 100
4) Índice de importancia relativa (IRI)
Combina los tres índices anteriores (F, N, V) y es útil para determinar taxones característicos y
evaluar las relaciones entre los distintos tipos de alimento encontrados en los estómagos (Pinkas et
al., 1971). Su fórmula se define como:
IRI = (N+V) x F
5) Índice de vacuidad (%IV)
Este índice se utiliza para calcular la intensidad de alimentación. Ofrece una idea sobre posibles
estrategias de alimentación como por ejemplo sería alimentarse continuamente de presas pequeñas
o de lo contrario, ocasionalmente de presas de gran tamaño. Este índice refleja la proporción de los
individuos que se están alimentando en un determinado momento de muestreo. Su fórmula se
define como:
% IV =
número de est ómagos vac íos
número de est ómagos totales
4.2.5. Tratamiento estadístico
Todos los datos fueron informatizados en una base de datos creada en ACCESS para el cálculo
de los índices de alimentación descritos anteriormente. Para la clasificación y ordenación de las
diferentes clases de tallas de la merluza se realizaron análisis de agrupamiento Cluster y de
escalamiento multidimensional nMDS no paramétricos (Non-metric Multi-Dimensional Scaling)
basados en el porcentaje en volumen (%V) y en la similaridad de Bray-Curtis mediante el software
PRIMER 6.0. (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) (Clarke y Warwick, 1994).
Para el resto de especies, la composición de la dieta se representa gráficamente basada en el
porcentaje en volumen. Finalmente, en el Anexo A se presentan todas las tablas con la composición
de la dieta para todos los predadores analizados, con todos los índices de alimentación descritos
anteriormente.
42 |
4.3. Resultados y discusión
Un total de 13922 contenidos estomacales de 53 especies de peces y 2 de cefalópodos
capturados en el Golfo de Cádiz fueron analizados durante el periodo 2008-2011.
Para cada predador, la descripción general de la dieta, el rango de tallas muestreado y el número
de estómagos examinados (llenos, vacíos, regurgitados y totales), serán presentados en cada uno de
los apartados constituidos por especies con un tipo de alimentación similar.
En conjunto, un total de 252 taxones presa fueron identificados durante el periodo de estudio
para todos los predadores analizados. En la Tabla A1 (Anexo A), se representa el porcentaje
numérico (%N), el de frecuencia de ocurrencia (%F) y el volumétrico (%V) para todas las presas
identificadas durante los muestreos efectuados en las campañas ARSA, mientras que en el caso del
boquerón, los porcentajes numéricos y de frecuencia de ocurrencia se presentan en la Tabla A2
(Anexo A). Esta distinción se realizó en base a la diferente metodología de muestreo utilizada para
la cuantificación de la dieta basada en el uso de una lupa binocular y no del trofómetro.
En cuanto a la diversidad trófica de los grupos taxonómicos identificados, cabe resaltar la
importancia de los crustáceos con un total de 97 taxones presa, seguidos de peces con 56 taxones y
de moluscos (fundamentalmente cefalópodos y gasterópodos) con 38 taxones presa. Por último, se
identificaron 32 taxones presa, pertenecientes a otros grupos de invertebrados como poliquetos,
equinodermos, cnidarios y sipuncúlidos, entre otros.
El análisis general de las presas en términos numéricos (Tabla A1, Anexo A), reveló que los
grupos mejor representados fueron los crustáceos, representados fundamentalmente por el
eufausiáceo Meganyctiphanes norvegica (Ne=836, Nt=3694), el misidáceo Lophogaster typicus (Ne=774,
Nt=2498), Mysidacea indeterminados (Ne=688, Nt=8961), decápodos Natantia indeterminados
(Ne=676, Nt=1021), Amphipoda indeterminados (Ne=503, Nt=3026) y Euphausiacea
indeterminados (Ne=475, Nt=14083) indeterminados. No obstante, otros grupos taxonómicos
abundantes fueron los Osteichthyes (Ne=788, Nt=811) y Polychaeta (Ne=546, Nt=990)
indeterminados. En el caso del boquerón, las presas más importantes en términos numéricos fueron
los copépodos (Tabla A2, Anexo A).
Por último, los peces fueron las presas más importantes en términos volumétricos,
representados principalmente por especies comerciales como la sardina Sardina pilchardus (V=3384),
el boquerón Engraulis encrasicolus (V=2456), Osteichthyes indeterminados (V=2441), las caballas
Scomber sp. (V=1352), los jureles Trachurus sp. (V=1001), la merluza Merluccius merluccius (V=909), la
bacaladilla Micromesistius poutassou (V=724), la caballa del sur Scomber colias (V=643) y la cinta Cepola
macrophthalma (V=603). Otro grupo taxonómico significativo en peso fue el del eufausiáceo
Meganyctiphanes norvegica (V=722), reflejando la importancia del suprabentos en la zona de estudio.
En general, el análisis conjunto de la dieta de los principales predadores del Golfo de Cádiz,
proporciona una información muy valiosa acerca de las comunidades que conforman la red trófica
del Golfo de Cádiz, hasta la fecha escasamente estudiada. No obstante, un estudio sobre la
abundancia de estos taxones presa en la zona objeto de estudio, sería necesario para tener una
mejor comprensión del funcionamiento de la red trófica.
43 |
4.3.1. Descripción general de la dieta de los tiburones
A) Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758)
Un total de 211 estómagos de E. spinax, con un rango de talla entre 10 y 37 cm de LT, fueron
analizados durante el periodo 2008-2011. Del total de estómagos examinados, 140 contenían
alimento (66%) y 71 se encontraron vacíos (34%). La composición de la dieta de E. spinax se
presenta en la Tabla A3 (Anexo A), constituida por 26 taxones presa agrupados principalmente en
tres grandes categorías: crustáceos, peces y cefalópodos.
Los crustáceos fueron las presas más significativas en abundancia e importancia relativa en la
alimentación de E. spinax. Este grupo constituyó el 35% del volumen total de la dieta (Figura 4.4A),
y estuvo representado principalmente por eufausiáceos como M. norvegica y el decápodo natantia
Pasiphaea sivado. De manera accesoria, también se encontraron anfípodos, braquiuros y el misidáceo
Lophogaster typicus. Por otro lado, los peces constituyeron el 58% del volumen total de la dieta
(Figura 4.4A). Las presas más características de este grupo fueron Benthodesmus simonyi y la bacaladilla
Micromesitius poutassou. La presencia de mictófidos en la dieta de E. spinax fue prácticamente
anecdótica. Por último, dentro del espectro trófico de E. spinax, se detectó la presencia de
cefalópodos, aportando el 7% del volumen total. Debido al avanzado estado de digestión de estos
invertebrados en los contenidos estomacales, la única especie identificada fue Alloteuthis sp.
Finalmente, la limitada presencia de taxones típicos del epi o endobentos (poliquetos y poríferos)
sugiere que este tiburón no es un depredador activo de la macrofauna bentónica sino que explota
diferentes recursos de la columna de agua situados en las proximidades del fondo.
Esta preferencia por consumir especies típicas de la capa límite bentónica (Benthic Boundary
Layer, BBL) (Cartes et al., 1994; Dauvin y Vallet, 2006) tales como M. norvegica y P. sivado, y en
menor medida, Oplophorus spinosus, fue también encontrada en la dieta de esta especie estudiada en
aguas portuguesas (Saldanha et al., 1995; Santos y Borges, 2001; Neiva et al., 2006), en el Mar
Cantábrico (Preciado et al., 2009), y en aguas de Mallorca y Menorca (Valls et al., 2011). Así, la
importancia de estos organismos pelágicos en la dieta de E. spinax podría estar atribuida a procesos
de acoplamiento bentopelágicos que tienen lugar en las regiones continentales marginales
(Mauchline y Gordon, 1991), ya que la incidencia de determinadas especies pelágicas a
profundidades inferiores las hace directamente disponibles para los predadores que se alimentan en
la capa BBL (Cartes et al., 1994). Los resultados encontrados, sugieren un alto grado de dependencia
de los elasmobranquios demersales de recursos típicos del ecosistema pelágico (Bizzarro et al.,
2007). Por tanto, este hecho podría indicar que los tiburones de aguas profundas posiblemente
realizan migraciones verticales en la columna de agua, aunque para corroborar esta hipótesis sería
necesaria una metodología de muestreo realizada en diferentes momentos del día.
En este estudio, la presencia de mictófidos en los estómagos de E. spinax fue prácticamente
anecdótica, frente a la registrada en otras áreas del Mediterráneo español (Macpherson, 1980a;
Fanelli et al., 2009a). Por otro lado, la presencia de la bacaladilla en la dieta de este tiburón fue
bastante más notable en aguas próximas del Algarve (Neiva et al., 2006). Este resultado podría estar
asociado a la alta biomasa descartada de esta especie en dicha región (Monteiro et al., 2001).
La importancia relativa de los cefalópodos obtenida en este estudio, difiere con respecto a la
señalada en el Mar Cantábrico y en el Mediterráneo, donde este grupo alcanza mayor protagonismo
(Macpherson, 1980a; Mauchline y Gordon, 1983; Carrassón et al., 1992; Preciado et al., 2009; Fanelli
et al., 2009a; Valls et al., 2011).
44 |
Finalmente, es interesante señalar que el conjunto de presas pelágicas móviles consumidas por
E. spinax en este estudio (p. ej. M. norvegica, Pasiphaea spp., Sergestes spp. y algunos peces
mesopelágicos), es bioluminiscente. Bozzano et al. (2001) demostraron que los pigmentos visuales
de otro elasmobranquio (G. melastomus) tienen picos de absorción coincidentes con las longitudes de
onda emitidas por estas presas incluidas en gran proporción en su dieta (Macpherson, 1980a;
Carrasson et al., 1992). En esta línea, Neiva et al. (2006) sugirieron que E. spinax posiblemente tenga
también esta adaptación visual, y en consecuencia, su visión jugaría un papel importante en la
detección y en la captura de tales presas en ese entorno.
17%
7%
58%
11%
20%
A) Etmopterus
2%
35%
spinax
B) Galeus
atlanticus
18%
32%
Osteichthyes
18%
3% 3% 2%
Natantia
Euphausiacea
49%
Cephalopoda
C) Galeus
melastomus
Osteichthyes
Euphausiacea
Natantia
Brachyura
4% 4% 2%
5%
8%
50%
Mysidacea
D) Scyliorhinus
canicula
8%
19%
25%
Osteichthyes
Cephalopoda
Euphausiacea
Mysidacea
Osteichthyes
Brachyura
Euphausiacea
Natantia
Brachuyra
13%
6%
81%
Natantia
Annelida
Anomura
Cephalopoda
Mysidacea
E) Squalus
blainville
Cephalopoda
Osteichthyes
No identificado*
Figura 4.4. Principales taxones presa en la dieta de los tiburones: A) Etmopterus spinax, B) Galeus atlanticus, C)
Galeus melastomus, D) Scyliorhinus canicula y E) Squalus blainville. Los porcentajes están expresados en volumen
(solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: J. Canoura.
B) Galeus atlanticus (Vaillant, 1888)
Un total de 206 estómagos de G. atlanticus, con un rango de talla entre 16 y 61 cm de LT, fueron
alimento (92%) y 16 se encontraron vacíos (8%). La dieta de G. atlanticus estuvo compuesta por un
total de 41 taxones presa (Tabla A4, Anexo A).
45 |
Su alimentación está basada fundamentalmente en crustáceos, representados principalmente por
eufausiáceos como M. norvegica, que junto con el misidáceo L. typicus representaron el 50% del
volumen total de la dieta (Figura 4.4B). También aunque de manera accesoria, se reconocieron
isópodos, braquiuros y crangónidos en los estómagos analizados. Por otro lado, los peces
constituyeron una parte importante de su dieta, representando el 35% del volumen total (Figura
4.4B). Sus taxones presa más característicos fueron el mictófido Myctophum punctatum, la bacaladilla
M. poutassou, el sable Lepidopus caudatus y las caballas Scomber sp. Por último, se identificaron
cefalópodos como Rondeletiola minor y se detectó la presencia de taxones bentónicos, tales como
poliquetos y poríferos. Ocasionalmente, se encontraron restos vegetales en los contenidos
estomacales analizados de este predador.
Los resultados obtenidos en el presente estudio, sugieren que G. atlanticus presenta una dieta
mixta y revelan el carácter oportunista de este predador. Además, este comportamiento se ve
apoyado por la presencia de restos de origen antrópico en los estómagos, aunque de manera
puntual (Tabla A4). Lamentablemente, no se han encontrado estudios sobre el hábito alimenticio de
esta especie en otras regiones.
C) Galeus melastomus (Rafinesque, 1810)
Un total de 409 estómagos de G. melastomus, con un rango de talla entre 12 y 66 cm de LT,
fueron analizados durante el periodo 2008-2011. Del total de estómagos examinados, 371 contenían
alimento (91%) y 38 se encontraron vacíos (9%). En la dieta de G. melastomus se identificaron un
total de 56 taxones presa (Tabla A5, Anexo A), presentando una diversidad trófica mayor que la de
su congénere G. atlanticus. Si bien, hay que tener en cuenta que el tamaño muestral analizado para
esta especie fue considerablemente mayor en función de su mayor abundancia en el área de estudio
(Canoura et al., 2009). En general, G. melastomus explota preferentemente crustáceos, peces y
cefalópodos.
Los crustáceos fueron las presas más abundantes y mejor representadas, aportando el 48% del
volumen total de la dieta (Figura 4.4C). Los grupos de presas más significativos fueron los
eufausiáceos como M. norvegica, el decápodo natantia P. sivado y el misidáceo L. typicus. De forma
ocasional, se identificó el misidáceo Lophogaster spinosus, característico de los fondos fangosos del
talud superior del Golfo de Cádiz (Abelló et al., 2011). Además, de forma accesoria se encontraron
crangónidos, anomuros y braquiuros bentónicos, entre los que destaca Goneplax rhomboides. La
escasa presencia de Parapenaeus longirostris y Plesionika spp. en la dieta de este predador también fue
señalada en el Algarve (Santos y Borges, 2001). Por último, la representación de camarones típicos
del fondo marino como Alpheus glaber y Solenocera membranacea, nos muestra de nuevo su carácter
oportunista y la amplitud del espectro trófico que caracteriza a este predador.
En segundo lugar, la dieta está compuesta por peces (49%V) (Figura 4.4C), la mayoría de ellos
típicos de aguas pelágicas como las caballas Scomber sp., B. simonyi y algunos mictófidos. No
obstante, en el presente estudio no se detectó la presencia de canibalismo reportada por Olaso et al.
(2005a) en el Mar Cantábrico. Como dato anecdótico, únicamente se identificó una puesta de
elasmobranquio. A diferencia de la importancia de la bacaladilla en la dieta de G. melastomus en el
Mar Cantábrico (Olaso et al., 2005a; Preciado et al., 2009), en el Golfo de Cádiz su presencia fue
meramente ocasional.
46 |
Por último, cefalópodos y otros grupos bentónicos como poliquetos y poríferos, así como restos
vegetales y tunicados fueron encontrados de manera accesoria. La presencia de estos grupos pone
de manifiesto la amplitud del espectro trófico de esta especie, englobando desde presas muy
móviles hasta otras de carácter sésil.
La importancia de los eufausiáceos y los decápodos en la dieta de G. melastomus fue también
descrita en el Mar Mediterráneo (Macpherson, 1980a; Carrasón et al., 1992; Fanelli et al., 2009a;
Valls et al., 2011), en el Mar Cantábrico (Preciado et al., 2009) y en aguas próximas de la costa
portuguesa (Saldahna et al., 1995; Santos y Borges, 2001; Neves et al., 2007). La buena visión que
caracteriza a esta especie, gracias al tamaño de sus ojos, parece servirle como adaptación a la hora
de alimentarse de presas bioluminiscentes como Sergestes spp., Pasiphaea spp. y mictófidos (Olaso et
al., 2005a; Neves et al., 2007).
La aparición ocasional de presas bentónicas, principalmente braquiuros y restos antrópicos
(Tabla A5), podrían sugerir que G. melastomus presenta periodos de actividad de alimentación
bentónica, de acuerdo con los hallazgos obtenidos por Belluscio et al. (2000). Según estos autores, la
presencia de presas bentónicas en los estómagos de los ejemplares adultos, junto con algunos restos
antrópicos, señaló un comportamiento más bentónico en la fase adulta que en la juvenil.
D) Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758)
Un total de 578 estómagos de S. canicula, con un rango de talla entre 12 y 62 cm de LT, fueron
alimento (89%) y 66 se encontraron vacíos (11%). S. canicula exhibió una dieta muy variada,
compuesta de 89 taxones (Tabla A6, Anexo A). Este amplio espectro trófico está relacionado con la
abundancia y distribución que exhibe este predador en la plataforma y talud continental del Golfo
de Cádiz (Canoura et al., 2009). Además, esta gran diversidad de presas en su dieta pone de
manifiesto su estrategia de alimentación oportunista, consumiendo todas las presas que encuentra a
su paso.
Los crustáceos fueron las presas más importantes, de acuerdo con los índices numéricos, de
frecuencia e importancia relativa. Dentro de este grupo, las presas más representativas fueron los
decápodos, los misidáceos y los eufausiáceos. En general, los decápodos natantia fueron los más
significativos, incluyendo A. glaber, S. membranacea, Chlorotocus crassicornis, P. longirostris y Processa spp.
Además, la presencia de braquiuros como G. rhomboides, reveló su afinidad también por presas
bentónicas. En la dieta de este tiburón, adquieren mayor relevancia el misidáceo L. typicus, y al igual
que en predadores analizados anteriormente, el eufausiáceo M. norvegica. Por último, se encontraron
de forma accesoria, anfípodos, anomuros, crangónidos, isópodos y estomatópodos en los
contenidos estomacales de la pintarroja.
Por otro lado, los peces contribuyeron más significativamente en peso (50%V), con una gran
variedad de especies de diferentes hábitats (Figura 4.4D). Las presas más representativas dentro de
este grupo fueron los peces Cepola macrophthalma y B. simonyi, los pleuronectiformes (Citharus
linguatula) y los peces pelágicos (Engraulis encrasicolus, Sardina pilchardus, Scomber sp. y Trachurus
trachurus). La presencia de sardinas y caballas en la dieta de la pintarroja fue también registrada en
aguas portuguesas (Martinho et al., 2012). Sin embargo, la presencia de la bacaladilla en los
contenidos estomacales analizados de la pintarroja, fue bastante menos destacada en comparación
con la reconocida en el estudio realizado en el Mar Cantábrico por Olaso et al. (2005a).
47 |
Por último, también estuvieron representados en la dieta de S. canicula moluscos gasterópodos,
bivalvos y cefalópodos (Alloteuthis sp. y R. minor). Además, se detectó la presencia de otros grupos
de invertebrados bentónicos como poliquetos y ascidias, así como restos vegetales aunque de
manera puntual. La importancia de los poliquetos en la dieta de la pintarroja ha sido descrita por
varios autores en aguas portuguesas (Saldahna et al., 1995; Martinho et al., 2012), en el Mar
Cantábrico (Serrano et al., 2003) y en la Isla de Man (Lyle, 1983). Sin embargo, como la mayoría de
los poliquetos identificados en este estudio fueron observados en una fase avanzada de la digestión,
es probable que se subestimara su representación en la dieta de este elasmobranquio.
En general, el amplio espectro trófico y el carácter oportunista y carroñero de la pintarroja
descrito en este estudio, coincide con lo descrito por otros autores en diferentes regiones: Sur de
Galicia (Preciado et al., 2002), Mar Cantábrico (Olaso y Rodríguez-Marín, 1995; Velasco et al., 1996;
Gutiérrez-Zabala et al., 2001), Mar Mediterráneo (Macpherson, 1981; Lyle, 1983; Carrassón et al.,
1992; Colloca et al., 2010; Gravino et al., 2010; Valls et al., 2011), Algarve (Martinho et al., 2012) y
Mar Adriático (Šantić et al., 2012a).
Por último, uno de los rasgos adaptativos de S. canicula para su estrategia de alimentación
bentónica, es su desarrollado sentido del olfato. Los lóbulos olfativos de esta especie, tienen la
capacidad de detectar impulsos eléctricos producidos por una presa. Además de los lóbulos
olfativos, el sentido de electrorrecepción asociado a las ampollas de Lorenzini les permite localizar
mejor a sus presas (Olaso et al., 2005a). Asimismo, su agudeza visual aumenta con la edad, lo cual
favorece la detección de presas más grandes a distancias más largas (Bozzano et al., 2001).
E) Squalus blainville (Risso, 1827)
Un total de 21 estómagos de S. blainville, con un rango de talla entre 45 y 66 cm de LT, fueron
analizados durante el periodo 2008-2011. Del total de estómagos examinados, sólo 8 contenían
alimento (8%) y 13 se encontraron vacíos (62%). Los datos relacionados con el bajo número de
ejemplares analizados en este estudio, junto con el elevado porcentaje de vacuidad, deben ser
tomados como preliminares. No obstante, la dieta de S. blainville está compuesta por 6 taxones presa
(Tabla A7, Anexo A).
En general, la dieta estuvo dominada en un 81% en volumen por cefalópodos (Figura 4.4E),
representados por el omastréfido Illex coindetii y el octopódido Eledone sp. Ambos recursos son
característicos del área de estudio (Silva et al., 2011). El consumo de estos cefalópodos les aporta un
gran valor nutricional, pudiendo contribuir al menos parcialmente al elevado porcentaje de
estómagos vacíos registrados en este estudio. Los peces fueron considerados como presas
secundarias, y debido al avanzado estado de digestión, no pudieron ser identificados. En relación a
la presencia de crustáceos, los eufausiáceos alcanzaron la mayor representación en términos
numéricos aunque no volumétricos (Figura 4.4E). Por último, ocasionalmente se anotó la presencia
de material de origen antrópico, resaltando el carácter oportunista de este predador.
El hábito alimenticio de esta especie también ha sido estudiado en la costa portuguesa (Martinho
et al., 2012). Estos autores han descrito una composición de la dieta bastante más diversa que la
encontrada en el presente estudio, señalando como presas más abundantes a los crustáceos y a los
peces. Por el contrario, los moluscos (principalmente cefalópodos y gasterópodos), jugaron un
papel secundario en la dieta de S. blainville en esa región.
48 |
4.3.2. Descripción general de la dieta de los peces piscívoros
A) Conger conger (Linnaeus, 1758)
Un total de 480 estómagos de C. conger, con un rango de talla entre 16 y 147 cm de LT, fueron
alimento (51%) y 236 se encontraron vacíos (49%). En la dieta de este predador, se identificaron un
total de 57 taxones presa (Tabla A8, Anexo A). Su estrategia de alimentación es fundamentalmente
ictiófaga, aunque algunos taxones de crustáceos y cefalópodos también son consumidos. En
general, su espectro trófico muestra una alta posición dentro de la red trófica del Golfo de Cádiz.
Los peces constituyen el 63% del volumen total de la dieta (Figura 4.5A). Sus taxones más
representativos en peso fueron la cinta (C. macrophthalma), el boquerón (E. encrasicolus), la merluza
(M. merluccius) y la sardina (S. pilchardus). Sin embargo, entre los peces más abundantes se
encontraron los góbidos Aphia minuta y Lesueurigobius spp. Los resultados obtenidos en este estudio
son similares a los encontrados en el Algarve, con la presencia también de especies comerciales
como la merluza (Xavier et al., 2010). El resto de la dieta del congrio está compuesta por crustáceos.
Este grupo, representó el 30% del volumen total de la dieta (Figura 4.5A). Sus presas principales en
términos de abundancia y volumen fueron el braquiuro G. rhomboides y el decápodo natantia A.
glaber. La cigala, Nephrops norvegicus, aunque no fue abundante, aportó el 7% del volumen total de la
dieta. De forma accesoria, la gamba P. longirostris y los natantia Processa spp. estuvieron presentes en
los contenidos estomacales analizados. Por último, dentro del grupo de los cefalópodos, las presas
más representativas fueron los loligínidos Allotheutis spp. y el sepiólido R. minor. Otros
invertebrados bentónicos presentes, aunque de forma anecdótica, fueron los poliquetos y los
sipuncúlidos.
8%
8%
6%
1%
9%
63%
2%
89%
A) Conger
B) Lophius
conger
budegassa
14%
Osteichthyes
Macrura
Natantia
Cephalopoda
Brachyura
Sipuncula
31%
C) Zenopsis
7% 3% 1%
7%
conchifer
24%
Osteichthyes
6%
10%
3%
2% 1%
4%
Cephalopoda
1%
25%
13%
27%
Scomber colias
Trachurus sp.
Maurolicus muelleri
D) Zeus
faber
20%
15%
Trachurus trachurus
Osteichthyes*
Scomber sp.
Natantia
Scomber sp.
Trachurus sp.
Natantia
Serranus hepatus
Lepidotrigla cavillone
Citharus linguatula
Osteichthyes*
Pleuronectiformes*
Callionymus sp.
Figura 4.5. Principales taxones presa en la dieta de los peces piscívoros: A) Conger conger, B) Lophius
budegassa, C) Zenopsis conchifer y D) Zeus faber. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas >
1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias.
49 |
El carácter ictiófago de esta especie ha sido ampliamente descrito en estudios realizados en
Portugal (Saldahna et al., 1995; Santos y Borges, 2001; Xavier et al., 2010), en las Azores (Morato et
al., 1999), en aguas irlandesas (O'Sullivan et al., 2004), en el Mar Cantábrico (Olaso y RodríguezMarín, 1995; Velasco et al., 1996 y Gutiérrez-Zabala et al., 2001), en el Sur de Galicia (Preciado et al.,
2002) y en el Mar Adriático (Matić-Skoko et al., 2012). En todos los ecosistemas investigados, se
detectó la presencia de especies de interés comercial en la dieta de C. conger, revelando el impacto
generalizado que este predador puede ejercer dentro de la red trófica.
El alto porcentaje de estómagos vacíos obtenidos en este estudio, ha sido previamente
reportado por otros autores atribuyéndolo a posibles migraciones tróficas y reproductivas (Cau y
Manconi, 1984; Preciado et al., 2002).
En general, y dado que la mayoría de las presas encontradas en la dieta de este anguiliforme son
nadadoras, los resultados ponen de manifiesto que en sus hábitos alimenticios no dependen
principalmente de organismos bentónicos, sino que explota activamente recursos alimenticios de la
columna de agua. También ha sido señalado que se alimentan en áreas rocosas asociadas a su fuerte
grado de fidelidad al área y que les sirve como refugio (Xavier et al., 2010).
B) Lophius budegassa (Spinola, 1807)
Un total de 55 estómagos de L. budegassa, con un rango de talla entre 6 y 87 cm de LT, fueron
analizados durante el periodo 2008-2011. Del total de estómagos examinados, sólo 9 contenían
alimento (16%) mientras que 46 se encontraron vacíos (84%). La dieta del rape está compuesta por
9 taxones presa (Tabla A9, Anexo A).
En general, este predador se alimenta principalmente de peces que conjuntamente representan el
89% del volumen total de la dieta (Figura 4.5B). Su presa más importante es la merluza M. merluccius,
seguida a cierta distancia del serránido Serranus hepatus, el pleuronectiforme C. linguatula, el tríglido
Lepidotrigla dieuzeidei y el góbido Lesueurigobius sanzi. El resto de la dieta del rape está constituida por
cefalópodos como Sepia orbignyana, y por la gamba P. longirostris.
La baja frecuencia de alimentación encontrada en este estudio, coincide con la señalada en
ejemplares capturados en el Mar Cantábrico (Preciado et al., 2006). Kosaka (1966), sugirió que estos
predadores no ingieren alimento hasta que la presa anterior no está completamente digerida,
indicando una posible estrategia de alimentación para asegurar el consumo máximo de energía, y
compensar así el gasto energético que invierte en la captura de la presa.
El carácter ictiófago de esta especie señalado en este estudio, coincide con el previamente
señalado por otros autores en aguas del Mar Mediterráneo y Mar Adriático (Colloca et al., 2010;
Stagioni et al., 2013) y en el Océano Atlántico (Santos y Borges, 2001; Preciado et al., 2006). Esta
preferencia por el consumo de peces aparece desde que los individuos son pequeños, en cuyo caso
se alimentan de peces bentónicos de pequeño tamaño (Preciado et al., 2006). El intenso consumo de
merluza, es un hecho constatado en la mayoría de los estudios citados anteriormente y resalta la alta
posición que ocupa este predador dentro de la red trófica.
En general, los rapes son predadores oportunistas con una estrategia de alimentación común
(Fariña et al., 2008). El rape negro, aunque es un pez voluminoso se caracteriza por ser un nadador
débil. Por tanto, la migración vertical en esta especie es poco probable. Para alimentarse, permanece
al acecho en el fondo, atrayendo a sus presas mediante el aumento y el movimiento del ilicio
(Laurenson y Priede, 2005).
50 |
C) Zenopsis conchifer (Lowe, 1852)
Un total de 44 estómagos de Z. conchifer, con un rango de talla entre 7-70 cm de LT, fueron
alimento (50%) y 22 se encontraron vacíos (50%). La descripción de la dieta de Z. conchifer se
presenta en la Tabla A10 (Anexo A).
Un total de 8 taxones presa fueron identificados, siendo el grupo de peces el más importante.
Sus presas más representativas fueron los mesopelágicos Scomber colias, Trachurus spp. y M. poutassou,
que conjuntamente aportaron casi el 90% del volumen total de la dieta (Figura 4.5C). No obstante,
el mictófido Maurolicus muelleri fue abundante en la dieta de este predador. Por último, puntualmente
se encontraron eufausiáceos en los estómagos analizados.
En general, existe muy poca información sobre la descripción de los hábitos alimenticios de esta
especie. Fock et al. (2002) cuantificaron su dieta en aguas del Sur de las Azores y los resultados de su
estudio revelaron una dieta rica en peces mesopelágicos. Así, estos autores señalaron el consumo de
diferentes presas en función de la hora del día, en particular de jureles y mictófidos preferentemente
por la noche y de los trompeteros Macrorhamphosus scolopax y Capros aper durante el día. Estos
resultados, junto con la ausencia de presas bentónicas en su espectro trófico sugieren que este
predador se alimenta activamente de recursos de la columna de agua, realizando migraciones
tróficas diales.
D) Zeus faber (Linnaeus, 1758)
Un total de 71 estómagos de Z. faber, con un rango de talla entre 3-45 cm de LT, fueron
alimento (62%) y 27 se encontraron vacíos (38%). La dieta de Z. faber estuvo representada por 18
taxones presa (Tabla A11, Anexo A).
En general, este predador se alimenta fundamentalmente de peces que constituyen el 96% del
volumen total de la dieta (Figura 4.5D). Dentro de este grupo, las especies mejor representadas son
las caballas (Scomber sp.), la cinta (C. macrophthalma), el pleuronectiforme (C. linguatula), la merluza
(M. merluccius) y los jureles (Trachurus spp.) Es interesante anotar la presencia accesoria de peces
demersales bentónicos (p. ej. góbidos, tríglidos y serránidos), sugiriendo también cierta afinidad por
presas que habitan cerca del fondo. El resto de su espectro trófico está constituido por crustáceos
como el decápodo natantia Plesionika heterocarpus y en menor proporción el misidáceo L. typicus.
Los resultados obtenidos en este estudio son similares a los obtenidos para esta especie en la
costa portuguesa (Silva, 1999), en el Mar Cantábrico (Velasco y Olaso, 1998a), en el Mediterráneo
(Colloca et al., 2010) y en el Mar Egeo (Ismen et al., 2013). La presencia de gadiformes y
clupeiformes de importancia comercial es un rasgo común en los diferentes ecosistemas estudiados.
Se conoce que esta especie solitaria no vive exclusivamente pegada al fondo sino que también
habita a media agua (Velasco y Olaso, 1998a). Así, en sus hábitos de alimentación, Silva (1999)
señaló una dependencia de presas bentopelágicas en los juveniles que viven en el fondo, mientras
que los adultos explotan un rango más amplio de recursos pelágicos en la columna de agua.
51 |
4.3.3. Descripción general de la dieta de las rayas
A) Leucoraja naevus (Müller & Henle, 1841)
Un total de 99 estómagos de L. naevus, con un rango de talla entre 15 y 64 cm de LT, fueron
alimento (69%) y 31 se encontraron vacíos (31%). La dieta de L. naevus se compone de un total de
Los crustáceos fueron las presas más abundantes e importantes en peso, representando el 67%
del volumen total de la dieta (Figura 4.6A). Dentro de los decápodos, las presas principales fueron
S. membranacea, y en segundo lugar Processa spp., Plesionika spp. y C. crassicornis. Otros grupos
abundantes en los contenidos estomacales analizados fueron anfípodos, misidáceos, crangónidos,
braquiuros, anomuros y eufausiáceos.
Por otra parte, los peces contribuyeron al 31% del volumen total de la dieta de este batoideo
(Figura 4.6A). Entre sus presas principales se encontraron Gnathophis mystax, pleuronectiformes no
identificados, y de manera accesoria algunos góbidos bentónicos. Por último, los grupos menos
representados en su espectro trófico fueron los cefalópodos y anélidos no identificados.
Esta preferencia por el consumo de crustáceos natantia en su alimentación, en particular de S.
membranacea, ha sido previamente descrita en ejemplares analizados en la costa portuguesa (Saldahna
et al., 1995; Farias et al., 2006), en las Azores (Gomes et al., 1998) y en el Mediterráneo (Ellis et al.,
1996; Saglam y Bascinar, 2008; Valls et al., 2011). En todos los estudios citados, los resultados
muestran un patrón común de alimentación basado en una dieta mixta de especies bentopelágicas y
epibentónicas.
5%
6%
2%
1%
1%
4%
46%
A) Leucoraja
naevus
8%
4% 2%
1%
1%
51%
B) Raja
clavata
27%
31%
Natantia
Amphipoda
Annelida
6%
4%
Osteichthyes
Isopoda
Cephalopoda
Mysidacea
Crustacea*
Natantia
Macrura
Crangonidae
Brachyura
Cephalopoda
Isopoda
Mysidacea
Anomura
Gastropoda
Figura 4.6. Principales taxones presa en la dieta de las rayas: a) Leucoraja naevus y b) Raja clavata. Los
porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias.
B) Raja clavata (Linnaeus, 1758)
Un total de 78 estómagos de R. clavata, con un rango de talla entre 15 y 88 cm de LT, fueron
alimento (94%) y sólo 5 se encontraron vacíos (6%).
52 |
En la dieta de R. clavata, se identificaron un total de 43 taxones presa (Tabla A13, Anexo A). Los
crustáceos dominaron casi exclusivamente su dieta, en términos de abundancia y de peso.
El decápodo natantia S. membranacea es la especie más importante, representando el 26% del
volumen total de la dieta. Además, también estuvieron presentes Plesionika sp., Plesionika heterocarpus,
C. crassicornis, A. glaber y Processa spp. Además de los crustáceos natantia, los braquiuros incluyendo
G. rhomboides, Liocarcinus depurator, Liocarcinus sp. y Atelecyclus rotundatus, también estuvieron presentes
en los estómagos analizados de este batoideo y en conjunto aportaron el 25% del volumen total de
la dieta (Figura 4.6B). La aparición de grandes presas, como el cangrejo G. rhomboides, con marcas de
dientes en sus caparazones podría sugerir que habían sido masticados antes de la ingestión.
La presencia del estomatópodo Rissoides pallidus en los contenidos estomacales de R. clavata
refleja su estrategia por consumir especies enterradas, además de anomuros como Munida spp. y
algunos pagúridos no identificados. La presencia de especies como P. canaliculata, A. glaber, y
Rissoides sp. sugiere que este batoideo es capaz de capturarlas en sus madrigueras, excavando pozos
poco profundos en los sedimentos blandos con la ayuda de sus aletas pectorales para mover el
sedimento como ocurre en otras especies de batoideos (Gray et al., 1997; Saglam et al., 2010). Smale
y Cowley (1992) destacaron la importancia de grupo reptantia en la dieta de R. clavata en aguas de
Sudáfrica.
Por último, hay que anotar la presencia de otros grupos de presas como el misidáceo L. typicus,
isópodos, crangónidos, anfípodos y en menor medida eufausiáceos no identificados. Por último, la
dieta de este batoideo es complementada por cefalópodos como Loligo forbesi y gasterópodos no
identificados. La presencia de peces no identificados y anélidos apenas contribuyó al 1% del
volumen de su dieta.
El bajo porcentaje de estómagos vacíos, registrado en este estudio podría indicar que esta
especie se alimenta preferentemente a lo largo del día, en función del menor valor nutricional que
presentan los crustáceos. Por tanto, debido a la rápida digestión de estos invertebrados, necesitan
alimentarse con una mayor frecuencia (Ellis et al., 1996).
La presencia de S. membranacea como presa preferencial fue también reportada en aguas cercanas
de Portugal (Saldahna et al., 1995; Farias et al., 2006) y en el Mar Cantábrico (Olaso y RodríguezMarín, 1995). Varios autores han informado también de la preferencia de crustáceos decápodos en
la dieta de R. clavata en el Mar Mediterráneo (Valls et al., 2011), el Mar Negro (Saglam y Bascinar,
2008), el Mar Adriático (Šantić et al., 2012b), el Océano Atlántico (Ellis et al., 1996) y en aguas de
Sudáfrica (Smale y Cowley, 1992).
En contraste, Morato et al. (2003) y Dolgov (2005) señalaron una dominancia de peces en su
alimentación, en contraste con el bajo consumo de crustáceos en ejemplares analizados en aguas de
las Azores y el Mar de Barents respectivamente. Estas posibles diferencias en la composición de la
dieta de esta especie son representativas de la variabilidad geográfica en la composición de la fauna
de cada ecosistema.
En resumen, la estrategia de alimentación de R. clavata sugiere que es un depredador generalista
que consume un gran número de presas de diferente tamaño y morfología pero asociadas
principalmente al fondo marino.
53 |
4.3.4. Descripción de la dieta de la merluza y cambio ontogénico
Un total de 4196 estómagos de Merluccius merluccius, con un rango de talla entre 4 y 66 cm de LT,
fueron analizados durante el periodo 2008-2011. Los estómagos examinados procedían de
ejemplares capturados en 140 lances efectuados a profundidades comprendidas entre 20 y 645 m.
Tabla 4.3. Número de estómagos de merluza analizados por clase de talla: llenos,
regurgitados, vacíos y totales.
Clases de talla (cm)
Llenos
Regurgitados
Vacíos
Totales
T1
< 10
23
0
17
40
T2
10-14
317
90
270
677
T3
15-19
382
137
525
1044
T4
20-24
319
105
469
893
T5
25-29
195
74
361
630
T6
30-34
170
31
224
425
T7
> 35
166
74
247
487
N
1572
511
2113
4196
Del total de estómagos examinados, 1573 contenían alimento (37%), 510 estaban regurgitados
(12%) y 2113 se encontraron vacíos (50%) (Tabla 4.3). El rango de tallas muestreado fue
considerado representativo de la zona de estudio (Figura 4.7). Las tallas más frecuentes durante el
muestreo correspondieron a las clases de tallas T3 y T4 (15-24 cm).
Nº de ejemplares
250
200
150
100
50
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
48
50
52
54
56
61
66
0
Longitud total (cm)
Figura 4.7. Distribución de frecuencia de tallas muestreadas de merluza.
Con respecto a la intensidad de alimentación, los mayores índices de vacuidad se detectaron en
general en los ejemplares de las T3 y T4, coincidiendo con un mayor número de ejemplares
analizados. En este estudio, se observó un ligero incremento del número de estómagos vacíos a
medida que aumentaba la talla. Este resultado ha sido también señalado en estudios realizados en el
Mar Cantábrico (Velasco, 2007) y en el Sur de Galicia (Preciado et al., 2002). No hay que olvidar,
que el alto porcentaje de estómagos vacíos en las clases de tallas mayores también podrían estar
relacionados con otros factores, como por ejemplo la maduración gonadal.
Por otro lado, el número de estómagos regurgitados contabilizados fueron relativamente
importantes en todas las clases de talla, excepto en la T1. Es importante puntualizar que a pesar del
elevado número de estómagos regurgitados observados en este estudio, estos valores estarían
subestimados ya que según la metodología empleada, se reemplazaban los ejemplares regurgitados
por otros de igual rango de talla pero con el estómago lleno para obtener información sobre la
composición de la dieta.
El hecho de que la fracción más pequeña de la población (T1) no presentara signos de
regurgitación, podría indicar dos posibles estrategias de alimentación en la merluza en función de la
talla. De este modo, los individuos más jóvenes se alimentarían sucesivamente de presas pequeñas y
54 |
relativamente fáciles de digerir (p. ej. pequeños crustáceos), mientras que los ejemplares más
grandes consumirían ocasionalmente presas de mayor tamaño y valor nutricional (p. ej. peces). Por
este motivo, no necesitarían alimentarse con tanta frecuencia ya que conseguirían llenar su
capacidad estomacal y esperarían a digerir la presa completamente antes de volver a alimentarse.
 Descripción general de la dieta de la merluza del Golfo de Cádiz
En la Tabla A14 (Anexo A), se presenta la composición general de la dieta de la merluza. Su
espectro trófico está basado en 74 taxones presa, dentro de los cuales están representados 18
órdenes y 40 familias. Esta especie demersal, se alimenta esencialmente de peces que habitan por lo
general en la columna de agua. Entre sus presas principales se encuentran pequeños pelágicos como
la sardina (S. pilchardus) y el boquerón (E. encrasicolus), aunque también son importantes las caballas
(Scomber spp.), los jureles (Trachurus spp.), la propia merluza (M. merluccius), la cinta (C.
macrophthalma), el sable (L. caudatus), el congrio (C. conger) y el góbido (A. minuta). En conjunto,
representan el 90% del volumen total de la dieta, revelando el carácter preferentemente ictiófago de
este predador (Figura 4.8).
Por otra parte, el resto de la dieta de la merluza está constituida por crustáceos decápodos de
gran tamaño como la gamba (P. longirostris) y S. membranacea. También, estuvieron representados con
frecuencia y abundancia eufausiáceos como M. norvegica y misidáceos como L. typicus. Por último,
completan el espectro trófico de la merluza algunas especies de cefalópodos como Sepia elegans,
Allotheutis spp. y los calamares Loligo spp.
En resumen, los resultados de este estudio muestran que la dieta de la merluza se compone de
presas que habitan en la columna de agua, y en menor medida de otras que viven en el fondo. Esto
implica que la alimentación tiene lugar en diferentes niveles de la columna de agua, dado que
muchas de sus presas se mueven verticalmente siguiendo un ritmo nictemeral (Franqueville, 1971;
Mauchline, 1984).
2%
3%
2%
2%
1%
1%
8%
2%
27%
3%
3%
4%
4%
7%
19%
11%
Sardina pilchardus
Osteichthyes*
Scomber sp.
Trachurus sp.
Crustacea
Scomber scombrus
Scomber colias
Lepidopus caudatus
Benthodesmus simonyi
Conger conger
Cephalopoda
Otros Osteichthyes
Figura 4.8. Composición general de la dieta de la merluza (Merluccius merluccius) expresada en porcentaje en
volumen. * Indeterminados.
55 |
En general, el comportamiento ictiófago de la merluza ha sido ampliamente descrito en muchas
regiones del mundo. En aguas del Noreste Atlántico, señalan como presas principales a la
bacaladilla M. poutassou, los eufausiáceos, los misidáceos y los crustáceos decápodos (Guichet, 1995;
Velasco y Olaso, 1998b). El mismo patrón de alimentación se ha encontrado en aguas del
Mediterráneo Occidental, aunque la importancia de los pequeños pelágicos es bastante más notable,
alcanzando valores elevados en abundancia y en peso (Bozzano et al., 1997; Carpentieri et al., 2005;
Colloca et al., 2010; Philips, 2012).
La importancia de la bacaladilla como presa principal en la dieta de la merluza ha sido descrita
en aguas cercanas de Portugal (Saldahna et al., 1995; Cabral y Murta, 2002) y en el Mar Cantábrico
(Velasco, 2007). Sin embargo, en el Golfo de Cádiz, la representación de peces nadadores activos
como la sardina y el boquerón es mucho más relevante en comparación con la de la bacaladilla. En
definitiva, las variaciones encontradas en el presente estudio con respecto a los anteriores, muestra
la variabilidad de las diferentes comunidades biológicas en las diferentes regiones geográficas.
Los resultados obtenidos en este estudio apoyan a los reportados previamente por Silva et al.
(2006) en el área de estudio. Estos autores también señalaron la importancia de pequeños pelágicos
en la dieta de la merluza a partir del análisis de contenido estomacal de merluzas desembarcadas por
la flota de arrastre que opera en el Golfo de Cádiz. Si bien, hay que tener en cuenta que la
cuantificación de la dieta se hizo en términos numéricos.
 Cambio ontogénico de la dieta de la merluza
Los cambios ontogénicos del nicho trófico de la merluza del Golfo de Cádiz se presenta en la
Tabla A14 (Anexo A). El patrón observado muestra una dieta dominada por eufausiáceos y
misidáceos en los ejemplares más pequeños, evolucionando hacia un comportamiento
predominantemente piscívoro a medida que va creciendo. La diversidad de presas también va
aumentando progresivamente, alcanzando su valor máximo en la T3 (15-19 cm), con un total de 43
taxones presa, seguida de la clase de talla T4 (20-24 cm). Por tanto, en vista de los resultados queda
de manifiesto que la merluza ocupa distintos nichos tróficos a lo largo de su ciclo de vida.
Para ilustrar el cambio ontogénico de la dieta de la merluza, se ha representado el porcentaje en
volumen de los principales grupos de presa para todas las clases de talla analizados (Figura 4.9).
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Cephalopoda
Mysidacea
Euphausiacea
Decapoda
Osteichthyes
T1 (<10)
T2 (10-14) T3 (15-19) T4 (20-24) T5 (25-29) T6 (30-34)
T7 (>35)
Figura 4.9. Composición de la dieta de la merluza por clase de talla (cm) en porcentaje en volumen.
56 |
En la Figura 4.9 puede apreciarse que el consumo de peces comienza en la clase de talla más
pequeña, aportando más del 50% del volumen total de la dieta. No obstante, otros grupos como los
eufausiáceos (T1 y T2) y los misidáceos (T2 y T3), también alcanzan elevados porcentajes en
volumen. Es evidente que a medida que la merluza va creciendo, se induce un cambio continuo
cualitativo y cuantitativo en su dieta, adquiriendo un comportamiento preferentemente ictiófago. El
cambio más importante en la dieta de la merluza se observó en la clase de talla T2 (15-19 cm),
alcanzando el 75% del volumen de peces, y especialmente en la T3 (20-24 cm), que es cuando la
dieta está constituida por peces presa en más del 90% del volumen total. En estas tallas la merluza
parece requerir mucha más demanda energética.
Este cambio gradual hacia una dieta esencialmente piscívora ha sido también observado en otras
regiones (Carpentieri et al., 2005; Velasco, 2007). Uno de los posibles factores relacionado con el
cambio de nicho trófico de la merluza, podría estar vinculado a un cambio en la disponibilidad de
sus presas, tal y como señala Cabral y Murta (2002) en su estudio. Estos cambios podrían
producirse cuando el pez se vuelve maduro y migra hacia aguas más profundas.
En el Golfo de Cádiz, la talla de primera madurez obtenida para la merluza es bastante elevada
(L50=36 cm, Silva et al., 2006), por lo que otros factores podrían implicados en el cambio
ontogénico de la dieta tales como un aumento del tamaño de la boca, una mayor capacidad
natatoria o incluso un cambio de hábitat (Carpentieri et al., 2005). Según Bozzano et al. (1997), estas
modificaciones podrían estar relacionadas con un aumento de su agudeza visual y sensibilidad
escotópica. Esta mejora proporcionaría una mayor capacidad para detectar y localizar presas de
mayor movilidad. Velasco (2007) señaló en su estudio las ventajas bioenergéticas que le suponía este
cambio en la dieta de la merluza del Mar Cantábrico.
Según Carpentieri et al. (2005), hay indicios de que la merluza se alimenta a media agua o cerca
de la superficie durante la noche, y realizan migraciones verticales diarias. Estas migraciones son
más frecuentes en los juveniles que se alimentan sucesivamente de eufausiáceos, sobre todo durante
la noche, y de misidáceos preferentemente durante el día (Modica et al., 2011). De este modo, las
merluzas juveniles pueden seguir las migraciones verticales que realizan sus presas. Los
desplazamientos oblicuos de las merluzas medianas y grandes sugeridos por Cartes et al. (2004)
estarían más bien vinculados a la presencia de camarones bentopelágicos como C. crassicornis,
encontrados en los estómagos. Este comportamiento migratorio se ha descrito también para otros
gádidos y se considera responsable de la reducción de las capturas de arrastre de estos peces
durante las pescas nocturnas (Bowman y Bowman, 1980).
El agrupamiento jerárquico y de clasificación obtenido a partir de la matriz de similaridad de
Bray‐Curtis muestra cuatro grupos tróficos bien definidos: (G1) el Grupo 1, compuesto por las
merluzas más pequeñas (T1<10 cm) y que a su vez presentan el mayor grado de disimilitud con
respecto al resto de los grupos, (G2) el Grupo 2, constituido por los ejemplares de 10 a 19 cm (T2 y
T3), (G3) el Grupo 3, con las merluzas de 20-29 cm (T4 y T5) y por último, (G4) el Grupo 4 con
las mayores de 30 cm (T6 y T7) (Figura 4.10). Asimismo, la nube de puntos representada
espacialmente en dos dimensiones por el método de escalamiento nMDS presentó un coeficiente
de estrés de Kruskal inferior a 0,01, indicando una calidad de ordenación excelente (Clarke y
Gorley, 2006).
Teniendo en cuenta el porcentaje en volumen de la dieta de la merluza presentado en la Tabla
A14 (Anexo A), los principales taxones presa representados en cada uno de los grupos definidos
anteriormente mediante técnicas multivariantes fueron:
57 |




En el G1 las presas responsables de este agrupamiento fueron principalmente los
eufausiáceos como M. norvegica y el boquerón E. encrasicolus.
En el G2 las presas más importantes fueron los peces, representados por el góbido Aphia
minuta, los pequeños pelágicos E. encrasicolus y S. pilchardus, y en menor medida por
misidáceos como L. typicus y algunos decápodos natantia.
En el G3 los grupos de presas más relevantes fueron los pequeños pelágicos E. encrasicolus,
S. pilchardus, y en menor proporción los decápodos natantia.
En el G4 los principales peces presa responsables de este agrupamiento fueron los
pequeños pelágicos, especialmente la sardina (S. pilchardus) y los medianos pelágicos como
las caballas (Scomber spp.) y los jureles (Trachurus spp.). Otros grupos importantes dentro de
este grupo fueron la bacaladilla (M. poutassou), la cinta (C. macrophthalma) y el sable (L.
caudatus).
Figura 4.10. Dendograma (Cluster) y escalamiento no paramétricos (nMDS) basados en el porcentaje en
volumen de las presas presentes en la dieta de merluza.
El patrón de alimentación descrito en este estudio, incidiendo en un cambio gradual desde
eufausiáceos y misidáceos, crustáceos decápodos junto con algunos peces y por último un
reemplazamiento por los clupeiformes, coindice con los resultados reportados en el Mediterráneo
central (Carpentieri et al., 2005).
Por último, y en vista de los resultados obtenidos en este estudio, sería necesario tener en cuenta
el impacto de la merluza sobre otros peces comerciales. Este intenso consumo sobre estas especies
podría tener marcados efectos dentro de la red trófica, justificando la importancia de implementar
un enfoque multiespecífico en la gestión y evaluación de este recurso pesquero.
 Incidencia del canibalismo
De las 1573 merluzas muestreadas con contenido estomacal, solamente 16 de ellas presentaron
merluzas en sus estómagos, siendo más frecuentes en individuos de la T5 (25-29 cm). Este hecho
confirma la incidencia de canibalismo, aunque en porcentaje muy bajo (3%). Por tanto, este
fenómeno es de poca importancia en el Golfo de Cádiz, al igual que ocurre en Portugal (Cabral y
Murta, 2002) y en el Sur de Galicia (Preciado et al., 2002).
Por el contrario, si comparamos con otras áreas geográficas caracterizadas por tener una amplia
plataforma continental del Mediterráneo (Carpentieri et al., 2005) o del Mar Cantábrico (Velasco,
2007), la incidencia de canibalismo es bastante más notable. Este fenómeno podría estar
relacionado posiblemente con la coexistencia de merluza de diferentes longitudes. Esto no sucede
en la plataforma de Portugal y probablemente tampoco en el Golfo de Cádiz, donde los diferentes
grupos de tallas de merluza tienden a vivir en diferentes profundidades (Cabral y Murta, 2002).
58 |
4.3.5. Descripción general de la dieta de los peces pelágicos
A) Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758)
Un total de 62 estómagos de E. encrasicolus, con un rango de talla entre 13 y 17 cm de LT,
procedentes de la campaña ECOCADIZ fueron analizados en 2009. Del total de estómagos
examinados, 53 contenían alimento (85%) y 9 se encontraron vacíos (15%). En la Tabla A2 (Anexo
A) se presenta la composición general de la dieta de E. encrasicolus, constituida por un total de 41
taxones presa. En términos generales, los resultados sugieren que el boquerón del Golfo de Cádiz
es un predador estrictamente zooplanctívoro durante su época de puesta.
Las presas más abundantes fueron los copépodos (92%N). Dentro de este grupo los más
representativos fueron los calanoides y harpacticoides, aunque la mayoría de ellos presentaron un
avanzado estado de digestión. El resto de su dieta estuvo compuesta por grupos de presas variadas,
a nivel taxonómico y morfológico (Figura 4.11). Dentro de estos grupos minoritarios, los más
numerosos y frecuentes en los estómagos analizados fueron los misidáceos, decápodos, braquiuros,
ostrácodos, bivalvos, anomuros y eufausiáceos, entre otros.
La importancia de los copépodos en la dieta de E. encrasicolus es consistente con los resultados
obtenidos en otras regiones (Tudela y Palomera, 1997; Plounevez y Champalbert, 1999; Van der
Lingen et al., 2009; Raab et al., 2011; Castro et al., 2013). De la literatura citada, la presencia de
copépodos y otras presas de pequeño tamaño en la dieta de E. encrasicolus, coincide con el máximo
de clorofila durante el día. Sin embargo, por la noche consume esporádicamente presas más
grandes, principalmente larvas de decápodos y misidáceos.
El comportamiento zooplanctívoro de esta especie se refleja ya desde sus estadíos larvarios y
postlarvarios. Precisamente, en estos estadíos se alimentan fundamentalmente de diversos estadíos
de desarrollo de copépodos (Tudela y Palomera, 1997; Conway et al., 1998; Baldó y Drake, 2002). A
medida que va creciendo, va incorporando en su dieta presas de mayor tamaño como decápodos y
anfípodos (Bacha y Amara, 2009).
La presencia de presas de diversos tamaños detectadas en este estudio, podría indicar un tipo de
alimentación mixta mediante dos mecanismos de alimentación: uno selectivo sobre presas grandes y
otro de carácter filtrador sobre presas pequeñas. Esta hipótesis fue planteada también en el
Mediterráneo noroccidental (Tudela y Palomera, 1997; Plounevez y Champalbert, 2000). Las
dimensiones de las presas que consume no parecen ser limitantes, de ahí que incluya una amplia
gama de recursos en su alimentación.
Por otro lado, la incidencia de canibalismo mediante el consumo de huevos de boquerón fue
ocasional. Si bien, es necesario precisar que el muestreo tuvo lugar durante la época de desove en el
Golfo de Cádiz. Por último, la presencia de larvas de peces fue también detectada en estómagos de
boquerón del Mar Báltico y Mar del Norte (Raab et al., 2011).
Según los resultados de este estudio, la actividad trófica es intensa durante el día. Borme et al.
(2009) analizaron los contenidos estomacales de boquerón en el Mar Adriático durante pescas
nocturnas, y sus resultados indicaron un mayor porcentaje de vacuidad y la presencia de larvas de
bivalvos.
59 |
Por último, es interesante anotar que aunque este estudio es el primer acercamiento a la ecología
trófica de esta especie en el Golfo de Cádiz, el alto impacto del consumo de este predador sobre la
producción de zooplancton pone de manifiesto el papel importante que desempeña esta especie en
la canalización de la energía hacia niveles tróficos superiores dentro de la red trófica.
Copepoda
Mysidacea
Decapoda
Brachyura
Ostracoda
Bivalvia
Anomura
Euphausiacea
Cladocera
Gastropoda
Cirripedia
Osteichthyes
Isopoda
Brachiopoda
Ophiuroidea
Amphipoda
Macrura
Bryozoa
Tunicata
Figura 4.11. Representación de los principales taxones presa en la dieta de E. encrasicolus
en porcentaje numérico. Foto: A.M. Arias.
B) Scomber colias (Gmelin, 1789)
Un total de 135 estómagos de S. colias, con un rango de talla entre 9 y 33 cm de LT, fueron
alimento (27%) y 98 se encontraron vacíos (73%). El índice de vacuidad fue bastante elevado
durante el día, cuando tuvieron lugar las pescas. En la Tabla A15 (Anexo A), se presenta la dieta de
S. colias constituida por un total de 14 taxones presa.
En general, esta especie se alimenta esencialmente de eufausiáceos y de crustáceos decápodos,
que conjuntamente constituyen el 45% del volumen total de la dieta (Figura 4.12A). También se
registró la presencia de peces, representados por la merluza (M. merluccius), el boquerón (E.
encrasicolus) y el góbido (A. minuta). De forma complementaria, los cefalópodos representaron el
10% de la dieta en volumen. Por último, otros grupos taxonómicos como poliquetos,
pennatuláceos y salpas fueron encontrados ocasionalmente en los estómagos de este predador.
Resulta llamativa la presencia de fango en los estómagos de algunos individuos analizados, dando
cuenta del tipo de fondo que utilizan para alimentarse.
La importancia de los eufausiáceos en la dieta del estornino ha sido señalada también en
ejemplares capturados en el Algarve (Santos y Borges, 2001). Sin embargo, en otras regiones como
en las Islas Canarias predominan los misidáceos en la dieta de este predador (Castro, 1995). Este
autor, resaltó la importancia de este grupo asociada a la respuesta fototáctica de los misidáceos
frente a fuentes de luz débiles, tal y como ocurre con los buques de cerco que utilizan la luz para
atraer a las caballas durante la noche. En el Mar Egeo, las presas principales fueron los copépodos,
anfípodos y los peces (Sever et al., 2006). En el Golfo de California, la dieta está constituida
básicamente por peces pelágicos, seguido de crustáceos y larvas (braquiuros y estomatópodos), así
como de copépodos calanoides (Molina et al., 1996). Por último, en aguas del Noroeste de África se
detectó la presencia de presas planctónicas y nectónicas (cefalópodos y peces) en la dieta de este
predador (Habashi et al., 1987). En definitiva, una evaluación de la literatura anterior muestra que S.
colias podría ser definido como una especie oportunista, con una dieta mixta y con una estrategia de
alimentación que puede variar según la talla, la región y la época del año.
60 |
8%
6%
5% 2%
11%
32%
A) Scomber
8%
3% 1%
65%
20%
10%
B) Scomber
scombrus
colias
29%
Euphausiacea
Osteichthyes
Cephalopoda
Anomura
No identificado*
Crustacea*
Natantia
Cnidaria
8%
2% 1%
Osteichthyes
Mysidacea
12%
89%
C) Trachurus
13%
Euphausiacea
Natantia
75%
D) Trachurus
trachurus
mediterraneus
Euphausiacea
Osteichthyes
Natantia
Mysidacea
Cephalopoda
Euphausiacea
Mysidacea
Osteichthyes
Figura 4.12. Principales taxones presa en la dieta de los peces pelágicos: A) Scomber colias, B) Scomber
scombrus, C) Trachurus mediterraneus y D) Trachurus trachurus. Los porcentajes están expresados en volumen
(solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias.
C) Scomber scombrus (Linnaeus, 1758)
Un total de 235 estómagos de S. scombrus, con un rango de talla entre 12 y 38 cm de LT, fueron
analizados durante el periodo 2008-2011. Del total de estómagos analizados, 76 contenían alimento
(32%) y 159 se encontraron vacíos (68%). La descripción de la dieta de S. scombrus se presenta en la
Tabla A16 (Anexo A), caracterizada por un total de 24 taxones presa. En general, esta especie se
alimenta principalmente de crustáceos, peces y cefalópodos.
Dentro del grupo de crustáceos, los eufausiáceos como M. norvegica fueron las presas
dominantes. Aunque menos abundantes, los decápodos natantia y los misidáceos como L. typicus
también estuvieron presentes en los estómagos analizados. El grupo de peces aportó el 65% del
volumen total de la dieta de la caballa (Figura 4.12B), representado por el góbido A. minuta y los
pequeños pelágicos E. encrasicolus y S. pilchardus. De forma anecdótica, se identificaron algunos
mictófidos como M. muelleri y L. crocodilus. En general, aunque los grupos de presas sean parecidos a
los descritos anteriormente para su congénere S. colias, la contribución de peces en la dieta de la
caballa es mucho más significativa, sugiriendo un comportamiento más ictiófago. Por último, los
cefalópodos representaron el 11% de la dieta en volumen y las especies más representativas fueron
los loligínidos Alloteuthis spp.
La ausencia de bacaladilla y de P. sivado en los estómagos de la caballa del Golfo de Cádiz difiere
de los resultados obtenidos por Cabral y Murta (2002) en la costa portuguesa. Estos autores
sugirieron que la dieta de la caballa sigue un patrón estacional, caracterizado por la presencia de
zooplancton en verano, y de peces y decápodos en otoño. En el Mar de Noruega, la alimentación
de este predador es oportunista, con la presencia de copépodos calanoides como presas principales
(Langøy et al., 2012).
61 |
En aguas del Noreste Atlántico, durante la primavera, la dieta de los juveniles consiste en
eufausiáceos, larvas de crustáceos y otras especies de zooplancton, mientras que los eufausiáceos
forman el 90% de la dieta en los adultos. Sin embargo, en otoño, los juveniles consumen anfípodos
hipéridos y zooplancton gelatinoso, mientras que para los adultos, la bacaladilla era la presa
claramente más importante en peso (Olaso et al., 2005b). Estos autores, sugirieron que la variación
estacional encontrada en la dieta de la caballa del Mar Cantábrico se debe a diferencias en los ciclos
reproductivos.
D) Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868)
Un total de 34 estómagos de T. mediterraneus, con un rango de talla entre 18 y 40 cm de LT,
fueron analizados durante el periodo 2008-2011. Del total de estómagos examinados, sólo 12
contenían alimento (35%) y 22 se encontraron vacíos (65%). La descripción de la dieta de T.
mediterraneus se presenta en la Tabla A17 (Anexo A), basada en un total de 6 taxones presa.
Este predador se alimenta principalmente de crustáceos (92%V), siendo los eufausiáceos el
grupo de presa dominante (Figura 4.12C). De manera accesoria, se encontraron también
crangónidos, el decápodo natantia Plesionika heterocarpus y misidáceos. El resto de la dieta está
constituida por peces, representados por el góbido A. minuta. Al igual que S. colias, también se
encontraron ejemplares con fango en los estómagos, indicando que posiblemente se alimenten en
fondos similares.
La presencia de peces en la dieta de ejemplares de T. mediterraneus es más notable en el Mar
Adriático (Šantić et al., 2003). Estos autores, analizaron la variación de la dieta de este predador con
la estacionalidad y encontraron mayores valores de vacuidad en invierno relacionados con la menor
temperatura del agua y en consecuencia, con una ralentización de su metabolismo y disminución de
su apetito. En el Mar Negro, los misidáceos fueron las presas más importantes aunque también
destacó la presencia de pequeños peces pelágicos (Yankova et al., 2008).
E) Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758)
Un total de 48 estómagos de T. trachurus, con un rango de talla entre 7 y 41 cm de LT, fueron
alimento (29%) y 34 se encontraron vacíos (71%). La descripción de la dieta de T. trachurus se
presenta en la Tabla A18 (Anexo A). Solo se identificaron 3 taxones presa.
En general, el jurel se alimenta principalmente de crustáceos, representados por eufausiáceos y
en menor medida por misidáceos. El resto de la dieta fue complementada por el góbido A. minuta
que aportó el 12% del volumen total de la dieta (Figura 4.12D).
A pesar del bajo número de ejemplares analizados en el presente estudio, la importancia de los
eufausiáceos en la dieta del jurel coincide con la reportada en otras regiones como en la costa de
Portugal (Santos y Borges, 2001; Cabral y Murta, 2002; Garrido et al., 2008; Garrido y Murta, 2011),
en el Mar Cantábrico (Olaso et al., 1999), en la costa occidental de Italia (Colloca et al., 2010), en el
Mar Egeo (Bayhan y Sever, 2009) y en el Mar Adriático (Jardas et al., 2004; Šantić et al., 2005).
En aguas muy costeras de Portugal, los misidáceos fueron las presas principales (Castro et al.,
2013), y no los eufausiáceos mencionados previamente para toda la costa atlántica española y
portuguesa.
62 |
La mayoría de los autores coinciden en que la existencia de variabilidad estacional en la dieta del
jurel. Otros autores inciden en la variación de la dieta en función de la talla, la disponibilidad de las
presas, el periodo reproductivo o el cambio de hábitat hacia aguas más profundas (Borges y Gordo,
1991). La actividad de alimentación en el Mar Cantábrico parece ser más baja en otoño,
posiblemente relacionada con la aparición de reclutamiento en esa época (Olaso et al., 1999).
En el Mar del Norte, la estrategia de alimentación del jurel parece ser más piscívora (Dahl y
Kirkegaard, 1987). Si bien, es necesario precisar que en nuestro estudio, los contenidos estomacales
corresponden a individuos más pequeños que los analizados por los autores citados anteriormente.
Probablemente, un aumento del esfuerzo de muestreo sobre individuos de mayor tamaño, revelaría
porcentajes de peces más elevados.
Por último, la importancia de eufausiáceos como M. norvegica en la dieta de los predadores
pelágicos descritos anteriormente, estaría vinculada al fuerte acoplamiento bentopelágico dentro de
la red trófica del Golfo de Cádiz.
4.3.6. Descripción general de la dieta de los cefalópodos
A) Loligo vulgaris (Lamarck, 1798)
Un total de 105 estómagos de L. vulgaris, con un rango de talla entre 11 a 38 cm de LDM, fueron
analizados durante la campaña ARSA realizada en 2008. Del total de estómagos examinados, 61
estaban llenos (58%) y 44 vacíos (42%). En la Tabla A19 (Anexo A) se presenta la dieta del calamar,
compuesta principalmente por peces, cefalópodos y crustáceos. Un total de 7 taxones presa fueron
identificados en los contenidos estomacales.
El grupo más importante fue el de los peces, representado por el orden Clupeiformes en
términos de abundancia, frecuencia, volumen e importancia relativa. Probablemente, dentro de este
grupo se encuentran el boquerón y la sardina, muy comunes en estas aguas. Otros peces como el
góbido A. minuta y la cinta C. macrophthalma, también estuvieron representados aunque en menor
proporción.
Por otro lado, la presencia de cefalópodos en la dieta (5%V), hizo hincapié en la existencia de
canibalismo, fenómeno comúnmente descrito para numerosas especies de cefalópodos e
implicando una estrategia de almacenamiento favorable de energía (Boyle y Rodhouse, 2005; Ibáñez
y Kyel, 2010). Por último, dentro del grupo de los crustáceos, los decápodos fueron los más
abundantes, aunque poco relevantes en peso (Figura 4.13A). Una descripción de la dieta de este
predador en el área de estudio puede consultarse en Vila et al. (2010).
Los resultados obtenidos en este estudio, son similares a los señalados en el Sur de Portugal
(Coelho et al., 1997). Sin embargo, los poliquetos estuvieron ausentes en los contenidos estomacales
analizados, a diferencia de lo observado por Pierce et al. (1994) y Rocha et al. (1994) en ejemplares
capturados en Faro. No obstante, un rasgo común en todos los estudios mencionados es la
presencia de clupeiformes en la dieta de L. vulgaris.
Existen numerosas dificultades relacionadas con la identificación taxonómica y evaluación de la
dieta a partir del análisis de contenido estomacal (Hyslop, 1980). En este estudio, la identificación
de las presas resultó extremadamente compleja, debido al avanzado estado de digestión que
presentaban en los estómagos.
63 |
Los cefalópodos son conocidos por ser predadores activos con una velocidad de natación
excepcional y un mecanismo digestivo eficiente (Bidder, 1950). Es probable que este mecanismo
pudiese explicar la ausencia de partes duras útiles para la tarea de identificación taxonómica (por
ejemplo otolitos, estatolitos, vértebras, picos, etc.). Estas dificultades ponen de manifiesto la
necesidad de llevar a cabo otro tipo de análisis mediante modelos isotópicos (Cherel y Hobson,
2005), con el fin de comprender el papel que este grupo juega dentro de la red trófica del Golfo de
Cádiz.
5% 3% 2%
90%
A) Loligo
6%
4% 4% 2%
1%
83%
vulgaris
Osteichthyes
Cephalopoda*
Natantia
No identificado*
B) Sepia
officinalis
Osteichthyes
Brachyura
Gastropoda
Cephalopoda
Anomura
Natantia
Figura 4.13. Principales taxones presa en la dieta de los cefalópodos: A) Loligo vulgaris y B) Sepia officinalis.
Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias.
B) Sepia officinalis (Linnaeus, 1758)
Un total de 47 estómagos de S. officinalis, con un rango de talla de entre 7 y 37 cm de LDM,
fueron analizados durante la campaña ARSA realizada en 2008. Del total de estómagos examinados,
26 contenían alimento (55%) y 21 estaban vacíos (45%). La dieta de S. officinalis se presenta en la
Tabla A20 (Anexo A), compuesta por un total de 11 taxones presa.
La alimentación del choco en el Golfo de Cádiz está constituida esencialmente por peces, tanto
en abundancia como en peso (83%V) (Figura 4.13B). Este grupo está representado principalmente
por el boquerón E. encrasicolus, la merluza M. merluccius y la cinta C. macrophthalma. El resto de la dieta
está basada en crustáceos decápodos, siendo los más frecuentes los braquiuros y los natantia, y en
muy baja proporción los pagúridos. Por último, al igual que en la dieta del calamar, se detectó la
presencia de cefalópodos en los contenidos estomacales, confirmando la incidencia de canibalismo
en esta especie. Como dato anecdótico, se registraron huevos de gasterópodos. El avanzado estado
de digestión de la mayoría de las presas imposibilitó una identificación taxonómica más precisa.
En general, este comportamiento alimenticio del choco fue también señalado por Castro y
Guerra (1990) en ejemplares capturados en la Ría de Vigo. Guerra (1985) señaló el comportamiento
caníbal de la especie, si bien este fenómeno podía estar asociado a peleas durante el apareamiento.
Le Mao (1985) en el Golfo de Saint Malo resaltó también la presencia de peces pelágicos en la dieta
de S. officinalis.
En el Golfo de Vizcaya, S. officinalis es considerado como un predador oportunista con una dieta
flexible que le permite sobrevivir cuando su presa habitual no está disponible (Pinczon du Sel et al.,
2000). Estos autores señalaron un cambio ontogénico en la dieta de esta especie, al igual que Neves
et al. (2009) en la costa portuguesa. Por último, aunque esta especie es conocida por su
comportamiento trófico oportunista, estos autores sugieren ciertas preferencias por algunas presas
en función de la talla y la época del año.
64 |
4.3.7. Descripción general de la dieta de la quimera y gadiformes
A) Chimaera monstrosa (Linnaeus, 1758)
Un total de 224 estómagos de C. monstrosa, con un rango de talla entre 9 y 99 cm de longitud
hasta la escotadura de la primera aleta dorsal, fueron analizados durante el periodo 2008-2011. Del
total de estómagos analizados, 194 contenían alimento (87%) y 30 se encontraron vacíos (13%). La
composición general de la dieta de la quimera se basa en un total de 36 taxones presa (Tabla A21,
Anexo A). Cabe señalar que una gran parte de las presas fueron difíciles de identificar debido a que
se encontraban trituradas en trozos muy pequeños, sugiriendo que podrían ser trituradas antes de
ingerirla, tal y como apuntaron Mauchilne y Gordon (1983).
Esta especie se alimenta principalmente de decápodos braquiuros, en particular de G. rhomboides
que comprende casi la mitad de la dieta en volumen (Figura 4.14A). De forma complementaria,
también se encontraron otros braquiuros, anomuros, misidáceos (L. typicus) y decápodos natantia
(Plesionika martia y Pasiphaea sivado). De manera anecdótica, también se registraron grupos del
suprabentos como anfípodos, isópodos, eufausiáceos y crangónidos. Algunos moluscos
endobentónicos, tales como bivalvos y gasterópodos, estuvieron representados en una baja
proporción numérica y volumétrica en la dieta de la quimera. Por último, otras presas bentónicas
tales como ofiuroideos, equinoideos (Cidaris cidaris) y crinoideos, constituyeron el 20% del volumen
total de la dieta (Figura 4.14A). Finalmente, el espectro trófico de esta especie se completa con la
presencia de antozoos (Actinauge richardi), poríferos (Asconema sp.) y poliquetos.
Los resultados obtenidos muestran que la quimera del Golfo de Cádiz se alimenta
principalmente de organismos bentónicos, mostrando una relación muy estrecha con el fondo en
sus hábitos alimenticios. Este tipo de alimentación también está asociada a la orientación ventral de
su boca. El comportamiento de la quimera como predador bentónico con preferencias por
crustáceos, ha sido también descrito en otras regiones (Macpherson, 1980b; Mauchilne y Gordon,
1983; Saldanha et al., 1995; Santos y Borges, 2001; Moura et al., 2005). La importancia de los
equinodermos en la dieta de este predador fue notablemente destacada en el estudio de Mauchilne y
Gordon (1983) en Rockall Trough, al oeste de Irlanda y Escocia, y en el Mediterráneo occidental
(Macpherson, 1980b). Por último, en los estómagos analizados en este estudio no se detectó la
presencia de peces, a diferencia de los resultados obtenidos por Saldahna et al. (1995) en aguas
cercanas de Portugal.
B) Coelorinchus caelorhincus (Risso, 1810)
Un total de 120 estómagos de C. caelorhincus, con un rango de talla de entre 2,5 y 11 cm de
longitud anal, fueron analizados durante el periodo 2008-2011. Del total de estómagos examinados,
71 contenían alimento (59%), 25 se encontraron vacíos (21%) y 24 estaban regurgitados (20%). En
general, su dieta está compuesta por 24 taxones (Tabla A22, Anexo A).
Los principales grupos consumidos por este macrúrido fueron los crustáceos decápodos
natantia (A. glaber, Processa spp. y S. membranacea), los crangónidos (Philocheras echinolatus) y los
braquiuros (G. rhomboides y M. couchii). Otros grupos importantes en peso fueron los isópodos,
aportando la cuarta parte del volumen total de la dieta (Figura 4.14B), el eufausiáceo M. norvegica y
anfípodos. El grupo constituido por taxones presa de crustáceos constituye conjuntamente el 95%
del volumen total de la dieta de C. caelorhincus. El 5% restante está compuesto por poliquetos y
moluscos.
65 |
La importancia de los crustáceos en la dieta de este predador ha sido descrita en la literatura
(Mauchline y Gordon, 1984; Sever et al., 2008). Sin embargo, algunos autores señalan que C.
caelorhincus se alimenta en gran medida de organismos de la infauna (Madurell y Cartes, 2006). En
cualquier caso, estas variaciones de la composición de la dieta posiblemente están asociadas a la
variabilidad geográfica de las presas.
En general, los granaderos son descritos como alimentadores generalistas, con dietas
ampliamente diversificadas (Macpherson, 1979; Mauchline y Gordon, 1984). Probablemente, este
comportamiento constituye una ventaja adaptativa en ecosistemas profundos caracterizados por
una baja productividad. No obstante, los granaderos también pueden ser selectivos en cuanto al
tipo y al tamaño de sus presas (Macpherson 1979; Mauchline y Gordon, 1984). En esta línea,
algunas especies de granaderos, presentan dietas más bentopelágicas (y probablemente los hábitos),
en los ejemplares de mayor tamaño. En el caso particular de C caelorhincus, la orientación hacia el
sustrato de su boca le permite consumir presas de movimiento lento (Madurell y Cartes, 2006).
4%
3%
4%
2% 2%
2%
63%
A) Chimaera
monstrosa
6%
8%
3% 2% 2%
26%
B) Coelorinchus
caelorhincus
8%
20%
11%
Brachyura
Anomura
Annelida
10%
Equinodermata
Amphipoda
Mysidacea
3%
48%
Natantia
Antozoa
Isopoda
Brachyura
Crustacea*
Polychaeta*
C) Malacocephalus
15%
laevis
22%
12%
3%
5%
6%
Natantia
Crangonidae
Amphipoda
2%
3% 3%
Mysidacea
Euphausiacea
No identificado
1%
38%
D) Nezumia
aequalis
10%
29%
24%
Natantia
Euphausiacea
Isopoda
Crustacea*
Brachyura
8%
Mysidacea
Brachyura
Crustacea*
No identificado
Amphipoda
Euphausiacea
Anomura
Natantia
Crangonidae
Polychaeta
6% 3% 1%
58%
10%
E) Phycis
blennoides
14%
Natantia
Anomura
Crangonidae
Brachyura
Osteichthyes
Mysidacea
Euphausiacea
Figura 4.14. Principales taxones presa en la dieta de la quimera: A) Chimaera monstrosa y los gadiformes: B)
Coelorinchus caelorhincus, C) Malacocephalus laevis, D) Nezumia aequalis y E) Phycis blennoides. Los porcentajes están
expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias y J. Canoura.
66 |
C) Malacocephalus laevis (Lowe, 1843)
Un total de 132 estómagos de M. laevis, con un rango de talla entre 2,5 y 7 cm de longitud anal,
alimento (73%), 22 se encontraron vacíos (17%) y 13 estaban regurgitados (10%). La descripción de
la dieta de M. laevis está compuesta por 23 taxones presa (Tabla A23, Anexo A).
En general, esta especie se alimenta frecuentemente de crustáceos decápodos natantia (S.
membranacea, A. glaber, C. crassicornis, Processa spp. y P. longirostris) y del braquiuro G. rhomboides. Este
cangrejo representó el 15% del volumen total de la dieta (Figura 4.14C). Otros grupos taxonómicos
presentes en los contenidos estomacales analizados fueron los isópodos y los eufausiáceos (M.
norvegica). Cabe mencionar la presencia ocasional de moluscos gasterópodos y peces indeterminados
(< 1%V).
Los resultados presentados son similares a los obtenidos en otras zonas del Océano Atlántico
(Mauchline y Gordon, 1984; Saldahna et al., 1995; Santos y Borges, 2001). En general, todos los
autores resaltan en sus estudios la afinidad bentónica de M. laevis en sus hábitos alimentarios. Sin
embargo, la presencia de M. norvegica podría indicar posibles migraciones tróficas en la columna de
agua.
D) Nezumia aequalis (Günther, 1878)
Un total de 177 estómagos de N. aequalis, con un rango de talla entre 1 y 6 cm de longitud anal,
alimento (84%), 14 se encontraron vacíos (8%) y 14 estaban regurgitados (8%). La descripción de la
dieta de N. aequalis se presenta en la Tabla A24 (Anexo A), compuesta por 31 taxones presa.
El grupo más importante en la alimentación de N. aequalis es el constituido por anfípodos
(29%V), entre los cuales se identificaron ejemplares de la familia Caprellidae. Le siguen en
importancia numérica y volumétrica los misidáceos como L. typicus, y los decápodos. Estos últimos
están representados por natantia (P. sivado), braquiuros (Monodaeus couchii y Liocarcinus sp.), pagúridos,
y crangónidos del género Philocheras. Por último, cabe señalar la presencia de eufausiáceos (M.
norvegica) e isópodos aunque a nivel cuantitativo, poco relevantes. Finalmente, otros grupos
bentónicos constituidos por poliquetos, ofiuroideos, peces y bivalvos, conjuntamente no superaron
el 5% del volumen total de la dieta de este predador (Figura 4.14D).
La mayoría de autores han señalado las presas descritas en este estudio, y consideran a N.
aequalis como un predador generalista (Macpherson, 1981; Mauchline y Gordon, 1984; Marques y
Almeida, 1998). La notable presencia de anfípodos en la alimentación de esta especie, fue también
destacada en el estudio realizado por Marques y Almeida (1998) en el Algarve, y por Fanelli y Cartes
(2010) en el Mediterráneo occidental. En general, aunque la dieta es bastante generalista, podríamos
especular que esta especie, al igual que su congénere N. sclerorhynchus puede utilizar una sonda
sensorial para capturar a sus presas (Gartner et al., 1997).
E) Phycis blennoides (Brünnich, 1768)
Un total de 201 estómagos de P. blennoides, con un rango de talla entre 8 y 60 cm de LT, fueron
alimento (15%), 53 se encontraban vacíos (26%) y 118 estaban regurgitados (59%). Este alto
porcentaje de estómagos regurgitados es característico de los gadiformes (Bowman, 1986).
67 |
La descripción de la dieta de P. blennoides se presenta en la Tabla A25 (Anexo A) y está
compuesta por un total de 25 taxones presa. Este gadiforme se alimenta predominantemente de
crustáceos decápodos. Dentro de este grupo, la presa principal es la gamba P. longirostris que aportó
el 31% del volumen total de la dieta (Figura 4.14E). Le siguen en orden de importancia otros
natantia como A. glaber, C. crassicornis, Penaeopsis serrata, Processa spp. y S. membranacea. De forma
complementaria, estuvieron frecuentemente representados el braquiuro G. rhomboides y en menor
medida Bathynectes maravigna. El género Munida destacó entre los anomuros, y el misidáceo L. typicus
adquirió cierta importancia a nivel cuantitativo y volumétrico en la dieta. Por el contrario, el
eufausiáceo M. norvegica, isópodos, anfípodos y crangónidos fueron grupos de presas minoritarios en
la dieta de este gadiforme. Finalmente, otros grupos taxonómicos compuestos por cefalópodos o
peces de la familia Gobiidae completaron su espectro trófico, aunque en conjunto no superaron el
7% del volumen total de la dieta (Figura 4.14E).
Nuestros resultados apoyan a los obtenidos en la costa este de España, en los que se manifiesta
una clara predominancia de crustáceos decápodos en la dieta de P. blennoides (Macpherson, 1978a,
1981; Morte et al., 2002). Otros estudios realizados en aguas del Atlántico, también apuntan a una
dieta similar (Mauchline y Gordon, 1984). Sin embargo, en aguas de la costa occidental de Italia
central (Mar Mediterráneo), P. blennoides consume preferentemente el misidáceo L. typicus (Colloca et
al., 2010).
4.3.8. Descripción general de la dieta de los peces bentopelágicos
A) Hoplostethus mediterraneus (Cuvier, 1829)
Un total de 49 estómagos de H. mediterraneus, con un rango de talla entre 9 y 25 cm de LT,
alimento (76%) y 12 se encontraron vacíos (24%). La descripción de la dieta de H. mediterraneus
compuesta por 8 taxones presa se presenta en el Anexo A (Tabla A26).
Su estrategia de alimentación batipelágica, está basada principalmente en el consumo de
crustáceos. El taxón presa preferente dentro de este grupo fue el eufausiáceo M. norvegica, que
constituyó el 67% del volumen total de la dieta (Figura 4.15A). Asimismo, esta especie fue también
relevante en términos de abundancia y frecuencia en los contenidos estomacales. Por otro lado,
también se encontraron decápodos natantia (P. sivado), e isópodos, y en menor proporción,
misidáceos y anfípodos. Por último, se detectó una pequeña contribución en la dieta de peces de la
familia Myctophidae.
El importante papel de los crustáceos en la alimentación del H. mediterraneus, ha sido
referenciado por otros autores (Gordon y Duncan, 1987; Saldanha et al., 1995; Jones, 2009). La
presencia predominante de M. norvegica y de P. sivado, fue también detectada en Portugal (Pais, 2002)
y en el Mar Cantábrico (Preciado et al., 2006). Estas presas batipelágicas realizan migraciones
verticales diales y se encuentran generalmente en el fondo durante el día.
En aguas del Mediterráneo occidental, Fanelli y Cartes (2010) sugieren que este predador
consume principalmente isópodos y en menor medida, anfípodos y misidáceos. En el Mar Jónico,
su dieta se caracteriza por el consumo de presas pelágicas móviles y epibentónicas, principalmente
decápodos batipelágicos natantia y también mictófidos (Madurell y Cartes, 2005).
68 |
En general, los resultados indican que H. mediterraneus consume activamente presas
bentopelágicas natatorias, que suelen capturar en la BBL, a pocos metros del fondo. Las diferencias
encontradas en los estudios anteriormente citados podrían atribuirse a los cambios geográficos en la
disponibilidad de presas así como a posibles cambios ontogénicos en los hábitos de alimentación de
esta especie.
12%
1%
67%
20%
12%
A) Hoplostethus
1%
38%
49%
B) Lepidopus
caudatus
mediterraneus
Euphausiacea
Natantia
Isopoda
Osteichthyes
Euphausiacea
Osteichthyes
Natantia
Crustacea*
Figura 4.15. Principales taxones presa en la dieta de los peces bentopelágicos: A) Hoplostethus mediterraneus
y B) Lepidopus caudatus. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). *
Indeterminados. Fotos: J. Canoura y A.M. Arias.
B) Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788)
Un total de 193 estómagos de L. caudatus, con un rango de talla entre 19 y 90 cm de LT, fueron
alimento (65%) y 68 se encontraron vacíos (35%). La descripción de la dieta de L. caudatus está
constituida por un total de 13 taxones presa (Tabla A27, Anexo A).
Los grupos de presa identificados fueron crustáceos, peces y de manera ocasional cefalópodos.
Dentro del primer grupo, dominaron los eufausiáceos como M. norvegica, aportando el 49% del
volumen total de la dieta (Figura 4.15B), y los decápodos natantia como P. sivado. Los misidáceos
como L. typicus fueron poco frecuentes.
Con respecto al grupo de peces, sus principales representantes fueron los mictófidos y
stomiiformes (Myctophum punctatum, Maurolicus muelleri y Lampanyctus crocodilus). En general, los peces
componen un grupo de presa significativo, constituyendo el 38% del volumen total de la dieta.
La presencia de presas como mictófidos y eufausiáceos, fue también encontrada en el Atlántico
Norte (Klimpel et al., 2006). Estos autores indicaron que el canibalismo parece jugar un papel
importante como fuente de alimento para los subadultos, mientras que en estudios anteriores
realizados en el Mediterráneo noroccidental el canibalismo era mucho menos significativo
(Demestre et al., 1993). En el Golfo de Cádiz no se detectó la presencia de canibalismo.
En resumen, el sable presenta una dieta mixta compuesta por decápodos natantia, peces y
eufausiáceos. Las presas de las que se alimenta son batipelágicas, como M. norvegica que durante la
noche experimenta una cierta migración hacia la superficie, como ha sido comentado
anteriormente. Este comportamiento es similar al de L. caudatus, habiéndose observado grandes
bancos de peces situados a poca distancia del fondo hasta una altura de varias decenas de metros,
ascendiendo durante la noche (Macpherson, 1979).
69 |
4.3.9. Descripción general de la dieta de los peces planos
A) Arnoglossus laterna (Walbaum, 1792)
Un total de 564 estómagos de A. laterna, con un rango de talla entre 7 y 15 cm de LT, fueron
alimento (55%) y 251 se encontraron vacíos (45%). La descripción de la dieta de A. laterna se
presenta en la Tabla A28 (Anexo A). Un total de 29 taxones presas fueron identificados
pertenecientes a cuatro grupos principales: crustáceos, peces, poliquetos y moluscos. Se detectó la
presencia de barro en los contenidos estomacales de algunos ejemplares.
Los crustáceos fueron las presas más abundantes, ocupando el 91% del volumen total de la dieta
(Figura 4.16A). Las presas más importantes fueron los misidáceos como L. typicus, y los crangónidos
representados por el género Philocheras. Los decápodos natantia también fueron significativos en
peso, representados principalmente por el género Processa. Por último, se identificaron braquiuros
(G. rhomboides, Liocarcinus sp.) y anomuros (pagúridos y Galathea sp.) en los estómagos analizados de
este predador. Menos relevantes fueron los anfípodos de la familia Gammaridae, eufausiáceos y
cumáceos. Por último, el espectro trófico se completa con la presencia de peces bentónicos de
pequeño tamaño como los góbidos (A. minuta y Pomatochistus sp.). Finalmente, los grupos menos
representados fueron los poliquetos, los gasterópodos y los cefalópodos.
Esta estrategia de alimentación basada principalmente en el consumo de crustáceos
suprabentónicos es común en el Océano Atlántico (Gibson y Ezzi; 1980; Cabral et al., 2002; PauloMartins et al., 2011; Castro et al., 2013), en el Mar Mediterráneo (Avsar, 1994; Darnaude et al., 2001;
Fanelli et al., 2009b; Colloca et al., 2010) y en el Mar Egeo (Bayhan et al., 2008).
En general, las diferencias en el comportamiento alimentario entre las familias de
pleuronectiformes han sido señaladas por algunos autores (de Groot, 1971; Braber y de Groot,
1973). Las especies de las familias Bothidae y Scophthalmidae, son considerados predadores activos
diurnos que usan estímulos visuales para la detección de sus presas. Por tanto, cabe esperar que
consuman presas de mayor movilidad, a diferencia de los predadores de la familia Soleidae, son
considerados como predadores nocturnos que consumen presas sedentarias o de baja movilidad (de
Groot, 1971; Braber y de Groot, 1973). La boca reducida de los pleuronectiformes, probablemente
limita el tamaño de la presa, restringe la segregación trófica y aumenta el solapamiento de la dieta de
estos predadores (Piet et al., 1998). Sin embargo, su longitud intestinal implicaría diferencias
morfológicas con el fin de evitar ese solapamiento trófico (Karachle y Stergiou, 2011).
B) Arnoglossus rueppelii (Cocco, 1844)
Un total de 24 estómagos de A. rueppelii, con un rango de talla entre 9 y 17 cm de LT, fueron
alimento (92%) y 2 se encontraron vacíos (8%). La dieta de este predador está basada en un total de
La alimentación de A. rueppelii está basada exclusivamente en crustáceos, y sólo de forma
puntual se encontró una larva de pez en los contenidos estomacales analizados. Los grupos de
presas más frecuentes e importantes en volumen fueron los misidáceos (L. typicus) y decápodos
natantia (Processa spp.), seguidos de eufausiáceos y de braquiuros (G. rhomboides y Liocarcinus sp.). Por
último, el anomuro Galathea sp. y el natantia A. glaber completaron su espectro de alimentación
(Figura 4.16B).
70 |
En la costa occidental de Italia, la presa preferente también fue el misidáceo L. typicus (Colloca et
al., 2010). Estos autores además manifestaron en su estudio la similitud de nicho trófico con su
congénere A. laterna.
C) Arnoglossus thori (Kyle, 1913)
Un total de 79 estómagos de A. thori, con un rango de talla entre 6 y 11 cm de LT, fueron
alimento (66%) y 27 se encontraron vacíos (34%). La descripción de A. thori se presenta en la Tabla
A30 (Anexo A). Se identificaron un total de 19 taxones presa, pertenecientes a tres grandes grupos
taxonómicos: crustáceos, anélidos y moluscos.
Las presas más frecuentes y abundantes fueron los anfípodos (gammáridos e hipéridos) y los
decápodos braquiuros (Liocarcinus sp.), seguidos de misidáceos y pagúridos (Pagurus alatus). De
forma secundaria, se encontraron en los estómagos analizados decápodos natantia (Processa
canaliculata), crangónidos y cumáceos. El grupo taxonómico constituido por anélidos poliquetos
representó un porcentaje importante (14%) del volumen en la dieta (Figura 4.16C). Finalmente, los
gasterópodos de la familia Turritelidae completaron su espectro trófico.
En general, esta especie se caracteriza por un consumo elevado de crustáceos y poliquetos. En
una zona costera adyacente al estuario del río Tajo (Portugal), se obtuvieron resultados similares
(Cabral et al., 2002). Es interesante señalar que este predador, a pesar de ser del género Arnoglossus,
presenta una dieta mixta con la presencia de presas móviles y sedentarias.
D) Citharus linguatula (Linnaeus, 1758)
Un total de 500 estómagos de C. linguatula, con un rango de talla entre 8 y 25 cm de LT, fueron
alimento (50%) y 252 se encontraron vacíos (50%). La descripción de la dieta de C. linguatula se
presenta en la Tabla A31 (Anexo A). Un total de 31 taxones presa pertenecientes a tres grandes
grupos taxonómicos fueron identificados: crustáceos, peces y moluscos.
Las presas más frecuentes y abundantes fueron los crustáceos misidáceos y eufausiáceos,
seguidos de decápodos natantia (A. glaber, C. crassicornis, S. membranacea y Processa spp.). Además,
aunque más bien de manera accesoria, se identificaron otros grupos como crangónidos, anomuros,
anfípodos y cumáceos. Por otro lado, el grupo de peces destacó en términos de volumen en la dieta
(50%V), tal y como se observa en la Figura 4.16D. Dentro de este grupo, las presas más
representativas fueron los góbidos (A. minuta, Lesueurigobius spp. y Pomatochistus sp.). La presencia de
canibalismo, fue detectada en este predador aunque no de manera significativa. Finalmente,
cefalópodos y restos vegetales fueron encontrados ocasionalmente en los estómagos de C. linguatula
analizados.
Los hallazgos del presente estudio apoyan a los descritos por otros autores en otras regiones,
donde C. linguatula se alimenta principalmente de crustáceos y de pequeños peces bentónicos:
Portugal (Teixeira et al., 2010), costa atlántica de Marruecos (Belghyti et al., 1993) y áreas del
Mediterráneo (Redon et al., 1994; de Juan et al., 2007; Bayhan et al., 2009; Carpentieri et al., 2010).
Tal y como ha sido señalado anteriormente, la composición de la dieta depende principalmente
del modo de detección de presas y la morfología intestinal. En este caso, los citáridos al igual que
las especies de la familias Bothidae y Scophtalmidae son depredadores visuales que consumen
principalmente presas móviles (de Groot, 1971; Braber y De Groot, 1973).
71 |
4%
4%
7%
3%
1%
1%
35%
6%
11%
A)Arnoglossus
2%
50%
B) Arnoglossus
laterna
rueppelii
17%
30%
Natantia
Gobiidae
Euphausiacea
28%
11% 5% 1%
Mysidacea
Amphipoda
Annelida
Crangonidae
Brachyura
Anomura
Mysidacea
Brachyura
2%
11%
13% 1%
C) Arnoglossus
34%
22%
Crustacea*
Anomura
33%
17%
thori
14%
Natantia
Anomura
Brachyura
Natantia
19%
Crangonidae
Euphausiacea
Annelida
Crangonidae
3% 2% 1%
D) Citharus
linguatula
17%
Amphipoda
Mysidacea
Euphausiacea
Gobiidae
Osteichthyes
14%
43%
E) Dicologlossa
cuneata
Mysidacea
Natantia
F) Microchirus
azevia
43%
94%
Polychaeta
Cumacea
Natantia
5%
Amphipoda
4% 4% 4%
Amphipoda
26%
9%
Polychaeta
Anomura
G) Microchirus
boscanion
11%
19%
18%
Natantia
Brachyura
Anomura
Polychaeta
Bivalvia
Gastropoda
Amphipoda
Crustacea*
Mysidacea
Figura 4.16. Principales taxones presa en la dieta de los peces planos A) Arnoglossus laterna, B) Arnoglossus
rueppelii, C) Arnoglossus thori, D) Citharus linguatula, E) Dicologlossa cuneata, F) Microchirus azevia y G) Microchirus
boscanion. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas >1%). * Indeterminados. Fotos: J.
Canoura.
E) Dicologlossa cuneata (Moreau, 1881)
Un total de 118 estómagos de D. cuneata, con un rango de talla entre 9 y 22 cm de LT, fueron
alimento (16%) y 99 se encontraron vacíos (84%). La descripción de la dieta, constituida por 6
taxones presa se presenta en la Tabla A32 (Anexo A). Su comportamiento alimenticio es bastante
especialista, consumiendo principalmente poliquetos en un 94% del volumen total y entre los que
se identificaron ejemplares de la familia Eunicidae (Figura 4.16E). Además, de su representación en
peso, este grupo fue además relevante en frecuencia y abundancia. Por otra parte, en referencia al
grupo de crustáceos, destacaron los cumáceos seguidos de decápodos natantia (Processa spp.) y
anfípodos.
72 |
El elevado porcentajes de estómagos vacíos obtenido en este estudio, evidencia su
comportamiento nocturno, consumiendo presas sedentarias o de baja movilidad propio de la
familia Soleidae (de Groot, 1971; Braber y de Groot 1973).
La importancia de los poliquetos en la dieta de la acedía fue también señalada en un área costera
adyacente al estuario del rio Tajo (Cabral et al., 2002). Sin embargo, estos autores señalaron una
proporción de bivalvos también significativa en la dieta de este predador, alcanzando un valor
similar a la de los poliquetos. En la costa atlántica de Marruecos, la acedía presentó una amplia
variedad de presas representadas fundamentalmente por anfípodos, poliquetos y decápodos
Belghyti et al. (1993). Por último, Castro et al. (2013) revelaron en un estudio realizado en Portugal
un importante consumo de crustáceos natantia y una cierta preferencia por presas epibentónicas de
la infauna como poliquetos y anfípodos.
F) Microchirus azevia (de Brito Capello, 1867)
Un total de 44 estómagos de M. azevia, con un rango de talla entre 8 y 27 cm de LT, fueron
analizados durante el periodo 2008-2011. Del total de estómagos examinados, 6 contenían alimento
(14%) y 38 se encontraron vacíos (86%). El alto índice de vacuidad sugiere, al igual que en la acedía,
un comportamiento trófico preferentemente nocturno, propio de la familia Soleidae (de Groot,
1971; Braber y de Groot 1973). La descripción de la dieta de M. azevia se presenta en la Tabla A33
(Anexo A). Sólo tres taxones presa fueron identificados en la dieta de este predador, pertenecientes
a dos grandes grupos: crustáceos y poliquetos. Dentro del primer grupo, los más representativos
fueron los anfípodos, seguidos de pagúridos. De forma complementaria, los poliquetos
constituyeron un grupo relevante no solo en frecuencia sino en volumen (43%V) (Figura 4.16F).
El consumo de crustáceos ha sido señalado también en aguas de la costa portuguesa (Teixeira et
al., 2010). No obstante, estos autores identificaron un espectro trófico más amplio, resaltando el
papel de los poliquetos en la dieta de M. azevia. Otros estudios realizados en aguas occidentales de
Europa (de Groot, 1971), en el Mediterráneo (Darnaude et al., 2001; De Juan et al., 2007) y en la
costa atlántica de Marruecos (Belghyti et al., 1993) han reportado resultados similares a los
obtenidos en el presente estudio.
G) Microchirus boscanion (Chabanaud, 1926)
Un total de 88 estómagos de M. boscanion, con un rango de talla entre 6 y 12 cm de LT, fueron
alimento (24%) y 67 se encontraron vacíos (76%).
La descripción de la dieta de M. boscanion se presenta en la Tabla A34 (Anexo A). Un total de 9
taxones presa fueron identificados pertenecientes a tres grandes grupos: crustáceos, anélidos y
moluscos. El primer grupo estuvo representado frecuentemente por decápodos, entre los que
destacó el decápodo natantia Processa spp., seguido del braquiuro G. rhomboides y de algunos
pagúridos. Los anfípodos fueron abundantes y representaron el 18% del volumen total de la dieta
(Figura 4.16G). Por otro lado, el grupo de anélidos poliquetos aportó el 19% del volumen total de
la dieta. Por último, dentro del grupo de moluscos, se encontraron gasterópodos no identificados y
el bivalvo Nucula sp.
En general, existe muy poca información sobre esta especie, y los resultados obtenidos en este
estudio son propios de la estrategia de alimentación que caracteriza a los miembros de la familia
Soleidae, como ha sido comentado anteriormente.
73 |
4.3.10. Descripción general de la dieta de los salmonetes
A) Mullus barbatus (Linnaeus, 1758)
Un total de 144 estómagos de M. barbatus, con un rango de talla entre 11 y 26 cm de LT, fueron
alimento (72%) y 40 se encontraron vacíos (28%). La descripción de la dieta de M. barbatus se
presenta en la Tabla A35 (Anexo A). Un total de 23 taxones presa fueron identificados, agrupados
en tres categorías principales: crustáceos, moluscos y anélidos.
La dieta de este salmonete está basada principalmente en crustáceos, representados
frecuentemente por el decápodo natantia Processa spp., seguido de anfípodos que contribuyeron con
un 16% del volumen total de la dieta (Figura 4.17A). Otros grupos tales como los misidáceos, y en
menor proporción braquiuros (Liocarnicus sp.), crangónidos, isópodos, cumáceos y copépodos
fueron encontrados de manera accesoria. Por otra parte, también estuvieron representados
moluscos bivalvos, aportando el 19% del volumen total de la dieta. Dentro de este grupo, se
identificó Nucula sp. Por último, en los contenidos estomacales analizados se detectó la presencia de
anélidos, principalmente poliquetos y otras como presas ocasionales como el antozoo Actinia sp. y
nemertinos.
Un patrón de alimentación similar ha sido ampliamente descrito en la región mediterránea y Mar
Egeo (Planas y Vives, 1956; Vassilopoulou y Papaconstantinou, 1993; Labropoulou y Eleftheriou,
1997; Vassilopoulou et al., 2001; Machias y Labropoulou, 2002; Aguirre y Sánchez, 2005; Colloca et
al., 2010; Cherif et al., 2011). Una visión global de la literatura citada, sugiere que este predador
consume presas de distintos grupos tróficos, es decir aquellas de ámbito bentónico con movilidad
restringida como poliquetos o anfípodos, y otras nectónicas que realizan migraciones diarias a lo
largo de la columna de agua, como los misidáceos, y también sobre presas bentónicas de tallas más
grandes como algunos braquiuros.
2% 2%
4% 3%
6%
2%
32%
16%
A) Mullus
barbatus
16%
Annelida
Natantia
Crustacea*
19%
Bivalvia
Mysidacea
Brachyura
5%
4%
34%
15%
16%
Amphipoda
Anthozoa
Crangonidae
2%
2% 1%
Natantia
Isopoda
Anomura
B) Mullus
surmulletus
19%
Amphipoda
Brachyura
Crangonidae
Annelida
Mollusca
Mysidacea
Crustacea*
Figura 4.17. Principales taxones presa en la dieta de los salmonetes: a) Mullus barbatus y b) Mullus surmuletus.
Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias.
B) Mullus surmuletus (Linnaeus, 1758)
Un total de 401 estómagos de M. surmulletus, con un rango de talla entre 8 y 35 cm de LT, fueron
alimento (83%) y 68 se encontraron vacíos (17%). La dieta de M. surmuletus se presenta en la Tabla
A36 (Anexo A). La diversidad de presas en la alimentación de M. surmuletus es considerablemente
74 |
mayor que la de su congénere M. barbatus, posiblemente asociada al tamaño muestral y en función
de la mayor abundancia de este predador en la zona objeto de estudio.
Un total de 53 taxones presa fueron identificados, pertenecientes a cinco categorías principales:
crustáceos, anélidos, moluscos, equinodermos y peces.
Los crustáceos fueron las presas más frecuentes y abundantes, constituyendo en su totalidad el
80% del volumen total de la dieta (Figura 4.17B). Dentro de este grupo, los más relevantes fueron
los decápodos natantia (Processa spp., C. crassicornis, S. membranacea, A. glaber), los anfípodos
(Gammaridae, Hyperiidae) y los misidáceos (L. typicus), seguidos de braquiuros (Liocarcinus sp., G.
rhomboides) e isópodos. De manera secundaria, estuvieron representados anomuros, crangónidos y
macruros. Por otro lado, se registró una notable presencia de anélidos, entre los que se identificaron
especies de las familias Aphroditidae (Sternaspis scutata). Finalmente, moluscos (bivalvos y
cefalópodos), equinodermos (equinoideos y ofiuroideos), así como peces bentónicos (A. minuta y
larva de C. linguatula) se encontraron ocasionalmente.
En general, esta especie consume grupos de invertebrados bentónicos similares a los de su
congénere M. barbatus, aunque los decápodos cobran mayor importancia en peso. Esta dependencia
de crustáceos para alimentarse ha sido manifestada por otros autores en el Mediterráneo
(Labropoulou y Eleftheriou; 1997; Labropoulou et al., 1997; Mazzola et al., 1999; Vassilopoulou et
al., 2001; Aguirre y Sánchez, 2005). Además, han señalado la destacada presencia de peces y
cefalópodos en los contenidos estomacales de M. surmuletus, sobre todo en los ejemplares más
grandes. Sin embargo, en nuestro estudio el porcentaje de peces fue muy bajo.
Está bien documentado que los salmonetes, después de reconocer a sus presas por medio de sus
barbillones, las consume junto con partículas sedimentarias del detrito y que posteriormente
expulsan a través de sus branquias (Lombarte y Aguirre, 1997). La presencia de detrito en los
estómagos de algunos ejemplares del presente estudio confirmaría este comportamiento
alimentario. Por último, es interesante señalar que la morfología de su aparato de alimentación tiene
un efecto en las diferencias morfológicas a la hora de seleccionar y repartir los recursos entre esta
especie y su congénere M. surmuletus (Labropoulou y Eleftheriou, 1997). Estos autores llegaron a la
conclusión de que ambas especies simpátricas segregan su nicho de alimentación consumiendo
diferentes taxones presa con tamaños similares.
4.3.11. Descripción general de la dieta de otros peces demersales
A) Cepola macrophthalma (Linnaeus, 1758)
Un total de 27 estómagos de C. macrophthalma, con un rango de talla entre 25 y 65 cm de LT,
alimento (33%) y 18 se encontraron vacíos (67%). La descripción de la dieta de C. macrophthalma se
presenta en la Tabla A37 (Anexo A), basada en 4 taxones presa.
En general, se alimenta principalmente de misidáceos que ocuparon el 50% en volumen total de
la dieta (Figura 4.18A). La única especie identificada fue L. typicus. El otro grupo taxonómico
encontrado fue el de los poliquetos, abundantes y muy digeridos. Sin embargo, la presencia de
copépodos señalada por Colloca et al. (2010) en los estómagos de este predador analizados en el
Mediterráneo no fue detectada en el presente estudio. Este hecho puede ser al menos parcialmente
debido al bajo número de muestras analizadas.
75 |
B) Chelidonichthys lucernus (Linnaeus, 1758)
Un total de 48 estómagos de C. lucernus, con un rango de talla entre 21 y 34 cm de LT, fueron
alimento (48%) y 25 se encontraron vacíos (52%). La dieta de C. lucernus se presenta en la Tabla
A38 (Anexo A). Un total de 17 taxones presa fueron identificados, agrupados en cuatro categorías
principales: crustáceos, peces, cefalópodos y poliquetos.
En términos numéricos y volumétricos, los crustáceos fueron los más significativos,
representados por el misidáceo L. typicus, el braquiuro G. rhomboides y decápodos natantia. Dentro de
este último grupo, la presa más frecuente fue Processa spp., y en menor proporción A. glaber, C.
crassicornis y S. membranacea. Ocasionalmente, se detectó la presencia del crangónido Aegaeon
cataphractus. Por otra parte, la dieta de este predador estuvo constituida por peces como el boquerón
E. encrasicolus, que aportaron en su conjunto el 41% del volumen total de la dieta (Figura 4.18B). Por
último, los cefalópodos ocuparon el 11% del volumen total. Este grupo estuvo representado por
ejemplares pertenecientes a la familia Sepiidae. Finalmente, los poliquetos completaron su espectro
trófico, con un 3% del volumen total de la dieta.
C. lucernus es un habitante activo del fondo que consume preferentemente decápodos natantia,
braquiuros y peces. Estos resultados fueron también encontrados en aguas del Sur de Galicia
(Preciado et al., 2002), en el Mar Cantábrico (Velasco et al., 1996; Gutiérrez-Zabala et al., 2001;
López-López et al., 2011), en el noroeste de Portugal (Castro et al., 2013) y en el Golfo de Valencia
(Morte et al., 1997). En el Mar Adriático, en los estómagos de C. lucernus fue destacada la presencia
de presas pelágicas como el boquerón, posiblemente asociada a la fracción descartada de esta
especie en la zona (Vallisneri et al., 2011; Stagioni et al., 2012). Por el contrario, Olaso et al. (2002)
indicaron que en el Mar Cantábrico, este predador no parece mostrar este tipo de comportamiento
alimentario sobre los descartes pesqueros.
Tal y como fue señalado en López-López et al. (2011), los tríglidos se caracterizan por detectar a
sus presas en el sedimento utilizando la conexión de radios de las aletas pectorales. Además, poseen
un complejo sistema de comunicación que desempeña un papel fundamental durante la
competencia inter o intraespecífica por el alimento.
C) Chelidonichthys obscurus (Walbaum, 1792)
Un total de 191 estómagos de C. obscurus, con un rango de talla entre 12 y 26 cm de LT, fueron
alimento (59%) y 79 se encontraron vacíos (41%). La dieta de C. obscurus se presenta en la Tabla
A39 (Anexo A), representada por un total de 31 taxones presa.
En términos generales, este tríglido se alimenta esencialmente de crustáceos (95%V). Este grupo
está representado por misidáceos como L. typicus, decápodos natantia (principalmente S.
membranacea y C. crassicornis), crangónidos del genero Philocheras y braquiuros (el más abundante
Liocarcinus sp.). Otras presas menos frecuentes fueron los anfípodos, eufausiáceos, macruros,
anomuros e isópodos (Figura 4.18C). De forma complementaria, cefalópodos (R. minor), bivalvos
(Tellina sp.) y peces no identificados estuvieron presentes en los estómagos analizados.
76 |
El espectro trófico descrito en el presente estudio coincide con el reportado previamente en la
costa tunecina (Boudaya et al., 2007) y en otras regiones del Mar Mediterráneo (Morte et al., 1997;
Labrapoulou y Machias, 1998). Sin embargo, en la plataforma del Mar Cantábrico, las presas
predominantes fueron braquiuros, misidáceos, anfípodos y natantia (López-López et al., 2011). En
el noroeste de Portugal y en la costa catalana, el grupo principal en la dieta de este tríglido fueron
los misidáceos (Moreno-Amich, 1996; Castro et al., 2013).
D) Gnathophis mystax (Delaroche, 1809)
Un total de 45 estómagos de G. mystax, con un rango de talla entre 18 y 60 cm de LT, fueron
alimento (84%) y 7 se encontraron vacíos (16%). La dieta de G. mystax se presenta en la Tabla A40
(Anexo A), constituida por 24 taxones presa.
En términos de abundancia y peso, G. mystax se alimenta esencialmente de crustáceos,
representados por decápodos natantia (Processa spp., A. glaber, Sergestes arcticus, Plesionika spp.) y
braquiuros (G. rhomboides, Liocarcinus sp.). Le siguen en importancia eufausiáceos (M. norvegica),
anfípodos (familia Hyperiidae), isópodos y crangónidos (Philocheras sp.). Por otra parte, cabe resaltar
la importante contribución en peso del grupo taxonómico constituido por los poliquetos (22%V).
(Figura 4.18D). Finalmente, los cefalópodos de la familia Sepiolidae (Sepietta sp.) y algunos
mictófidos completaron su espectro trófico.
En general, G. mystax consume activamente presas bentónicas capturadas en la capa límite
bentónica, y también otras de carácter bentopelágico. Es un predador que ocupa diferentes niveles
tróficos durante su desarrollo ontogénico, pasando de anfípodos y pequeños decápodos
bentónicos, a presas de mayor tamaño como algunos peces (Carpentieri et al., 2007).
E) Helicolenus dactylopterus (Delaroche, 1809)
Un total de 140 estómagos de H. dactylopterus, con un rango de talla entre 3 y 39 cm de LT,
alimento (47%) y 74 se encontraron vacíos (53%). La descripción de la dieta de la gallineta se
presenta en la Tabla A41 (Anexo A). En total, se identificaron 40 taxones presa, pertenecientes a
seis categorías principales: crustáceos, tunicados, peces, cefalópodos y equinodermos. En general,
este predador presenta una dieta muy variada, basada fundamentalmente tanto de presas bentónicas
como bentopelágicas.
Los grupos de presas más importantes en abundancia, frecuencia y volumen fueron los
crustáceos decápodos, representados por braquiuros (G. rhomboides), anomuros (Pagurus alatus,
Munida sp.) y natantia (P. sivado), e isópodos. La cigala (N. norvegicus), aporto el 6% del volumen total
de la dieta (Figura 4.18E). Los grupos minoritarios encontrados en los contenidos estomacales
analizados fueron los misidáceos (L. typicus), los eufausiáceos (M. norvegica) y los crangónidos
(Philocheras spp.). Resultó llamativa la presencia de tunicados en la dieta de la gallineta, en particular
representados por las familias Pyrosomatidae y Salpidae. Este grupo aportó conjuntamente el 22%
del volumen total de la dieta (Figura 4.18E). Por último, el espectro trófico de este predador se
completa con peces asociados al fondo y mictófidos. De manera accesoria, cefalópodos (R. minor) y
ofiuroideos también estuvieron presentes en los estómagos de H. dactylopterus.
77 |
7%
7%
43%
50%
3%
41%
11%
A) Cepola
B) Chelidonichthys
macrophthalma
lucernus
18%
20%
Mysidacea
6%
Natantia
4% 4% 1%
Osteichthyes
Cephalopoda
Annelida
44%
13%
C) Chelidonichthys
obscurus
Mysidacea
Crangonidae
Brachyura
23%
D) Gnathophis
6%
mystax
22%
13%
Natantia
Euphausiacea
Osteichthyes
Amphipoda
Cephalopoda
Natantia
Brachyura
Isopoda
Myctophidae
1%
4% 3% 1%
22%
8%
E) Helicolenus
dactylopterus
10%
12%
Mysidacea
Annelida
2%
10%
14%
1% 1%
4%3%
Annelida
Cephalopoda
Crangonidae
Mysidacea
1%
Euphausiacea
Amphipoda
Crustacea*
1%
F) Lepidotrigla
8%
cavillone
17%
Tunicata
Natantia
Macrura
Mysidacea
7%
3%
9%
14%
6%
5%
4% 3%
Brachyura
Natantia
16%
5% 4% 2%
8%
81%
Brachyura
Isopoda
Cephalopoda
Polychaeta
Anomura
Osteichthyes
Euphausiacea
Mysidacea
Natantia
Macrura
1%
41%
13%
G) Lepidotrigla
Euphausiacea
Brachyura
Amphipoda
2% 2%
1%
62%
20%
H) Scorpaena
dieuzeidei
32%
Mysidacea
Macrura
Crangonidae
Natantia
Crustacea*
Euphausiacea
3%
3%
6%
9%
notata
Amphipoda
Brachyura
3% 2% 1%
9%
Natantia 14%
Macrura
Crangonidae
Anomura
Mollusca
Crustacea*
Crangonidae
1%
Brachyura
Natantia
Cephalopoda
Mysidacea
Aphia minuta
Crustacea
1%
32%
I) Serranus
hepatus
16%
Brachyura
Osteichthyes
Annelida
Cephalopoda
Mysidacea
Euphausiacea
Crustacea*
Amphipoda
Figura 4.18. Principales taxones presa en la dieta de los peces demersales: A) Cepola macrophthalma, B)
Chelidonichthys lucernus, C) Chelidonichthys obscurus, D) Gnathophis mystax, E) Helicolenus dactylopterus, F) Lepidotrigla
cavillone, G) Lepidotrigla dieuzeidei, H) Scorpaena notata y I) Serranus hepatus. Los porcentajes están expresados en
volumen (solo presas > 1%). * Indeterminados. Fotos: A.M. Arias y J. Canoura.
78 |
La amplia gama de presas encontrada en nuestro estudio fue también señalada en aguas del Sur
de Galicia (Preciado et al., 2002) y del Mar Cantábrico (Gutiérrez-Zabala et al., 2001). En la costa de
Portugal, los decápodos natantia fueron clasificados como presas preferenciales, representados por
Pasiphaea sp. y Acanthephyra sp. (Neves et al., 2012). Los resultados presentados en este estudio,
mostraron una proporción baja de peces en la dieta de H. dactylopterus, y como presa alternativa una
mayor proporción de tunicados. En la costa occidental italiana, el misidáceo L. typicus es su presa
preferencial (Colloca et al., 2010), mientras que en el Mar Tirreno, además de esta especie, destaca el
braquiuro G. rhomboides (Consoli et al., 2010). En este último estudio, igualmente se detectó la
presencia de tunicados y de mictófidos, aunque representaron una fracción pequeña de la dieta.
El alto porcentaje de estómagos vacíos registrado en este estudio fue similar al señalado en otros
estudios (Colloca et al., 2010; Consoli et al., 2010). Este hecho refleja una estrategia de alimentación
que de acuerdo con Macpherson (1985), es diurna y durante un período relativamente corto,
después del cual el predador se mantiene inactivo y no ingiere presas hasta que la anterior haya sido
completamente digerida. Por otra parte, la aparición de mictófidos, junto con otras presas pelágicas
que realizan migraciones verticales, resaltan el papel importante que H. dactylopterus podría
desempeñar en la transferencia de energía desde el dominio bentónico al pelágico.
En general, el predominio de presas bentónicas y bentopelágicos en la dieta de la gallineta,
sugiere que se alimenta principalmente cerca del fondo. Esta estrategia de alimentación fue señalada
en el Golfo de Vizcaya, donde se observó a partir de secuencias de vídeo, que esta especie se
caracteriza por atacar a su presa en las distancias cortas, cerca del fondo (Uiblein et al., 2003).
F) Lepidotrigla cavillone (Lacepède, 1801)
Un total de 205 estómagos de L. cavillone, con un rango de talla entre 6 y 15 cm de LT, fueron
alimento (69%) y 64 se encontraron vacíos (31%). La descripción de la dieta de L. cavillone se
presenta en la Tabla A42 (Anexo A), constituida por 17 taxones presas.
La alimentación de este predador se basa casi exclusivamente en crustáceos, representados por
misidáceos (L. typicus) en un 81% del volumen total de la dieta (Figura 4.18F). Otras especies
suprabentónicas como los eufausiáceos también fueron abundantes, seguidos en menor proporción
de decápodos natantia (Processa spp.), braquiuros (Liocarcinus sp., G. rhomboides), crangónidos,
macruros (S. arcticus), anfípodos (familia Gammaridae) y cumáceos. De manera ocasional, se
encontraron peces y anélidos que no pudieron ser identificados debido a su avanzado estado de
digestión.
El papel dominante desempeñado por los crustáceos (misidáceos, decápodos y anfípodos) en la
dieta de L. cavillone, es confirmado por otros autores, sobre todo en áreas del Mediterráneo (Moreno
y Matallanas, 1983; Caragitsou y Papaconstantinou, 1990; Terrats et al., 2000; Colloca et al., 2010).
Por último, es interesante señalar que la mayoría de las presas se encontraron enteras, y algunas
eran relativamente grandes en función del tamaño del predador (Crangonidae, Galatheidae y
Gobiidae). Este hecho, junto con la presencia de barro en algunos estómagos, podría sugerir que
esperan pasivamente a su presa, y luego la consumen por succión al mismo tiempo que bombean
grandes cantidades de lodo. Esta estrategia podría estar relacionada con sus alargadas mandíbulas,
las cuales les permiten controlar un gran volumen de agua y capturar eficazmente a su presa
(Terrats et al., 2000).
79 |
G) Lepidotrigla dieuzeidei (Blanc & Hureau, 1973)
Un total de 168 estómagos de L. dieuzeidei, con un rango de talla entre 6 y 15 cm de LT, fueron
alimento (64%) y 61 se encontraron vacíos (36%). La descripción de la dieta de L. dieuzeidei se
presenta en la Tabla A43 (Anexo A), constituida por 17 taxones presa.
Al igual que su congénere descrito anteriormente, L. dieuzeidei consume preferentemente
misidáceos (L. typicus) y decápodos natantia. Dentro de estos últimos, la presencia de S. membranacea
es la presa más relevante en peso, seguida de Processa spp. y A. glaber. En general, se alimenta
prácticamente de los mismos ítems alimentarios que L. cavillone, aunque los porcentajes difieren en
función del grupo de presa. Asimismo, la dieta parece ser más variada ya que aumenta el volumen
de anfípodos, macruros (S. arctus) y braquiuros (Liocarcinus sp.), y en menor proporción de
crangónidos y eufausiáceos (Figura 4.18G). De manera accesoria, en los estómagos analizados se
encontraron cefalópodos y poliquetos no identificados.
En general, y tal como reportaron Colloca et al. (2010) en su estudio realizado en la costa
occidental italiana, ambas especies (L. cavillone y L. dieuzeidei), se alimentan sobre todo del misidáceo
L. typicus, y presentan una alta similitud del nicho trófico además del solapamiento en su
distribución batimétrica. Esta misma situación parece ocurrir en aguas del Golfo de Cádiz.
H) Scorpaena notata (Rafinesque, 1810)
Un total de 189 estómagos de S. notata, con un rango de talla entre 3 y 19 cm de LT, fueron
alimento (38%) y 118 se encontraron vacíos (62%). La dieta de S. notata se presenta en la Tabla A44
(Anexo A), basada en 26 taxones presa.
Este escorpénido se alimenta fundamentalmente de crustáceos decápodos, representados por
braquiuros (G. rhomboides, Liocarcinus spp.) y natantia (A. glaber, Processa spp.). En menor proporción,
se encontraron misidáceos (L. typicus), isópodos y eufausiáceos en los estómagos analizados. Por
otra parte, resulta interesante el consumo de cefalópodos pertenecientes a la familia Sepiolidae, que
conjuntamente contribuyeron al 13% del volumen total de la dieta (Figura 4.18H). Por último,
ocasionalmente se detectó la presencia del góbido A. minuta y de poliquetos.
Esta preferencia por crustáceos decápodos en su alimentación, también fue reportada por Morte
et al. (2001) en el Golfo de Valencia. Estas presas son típicas de los escorpénidos,
independientemente de la especie, biotopo o zona geográfica (Harmelin-Vivien et al., 1989). Sin
embargo, en aguas del Mediterráneo francés y tunecino, los peces fueron bastante frecuentes en los
contenidos estomacales (Bell y Harmelin-Vivien, 1983; Harmelin-Vivien et al., 1989).
I) Serranus hepatus (Linnaeus, 1758)
Un total de 598 estómagos de S. hepatus, con un rango de talla entre 6 y 16 cm de LT, fueron
alimento (42%), 338 estaban vacíos (57%) y 1 se encontraba regurgitado (1%). La dieta de S. hepatus
se presenta en la Tabla A45 (Anexo A). En general, su espectro trófico es bastante amplio,
constituido por 43 taxones presa, agrupados en cuatro grandes categorías: crustáceos, peces,
anélidos y cefalópodos.
80 |
Este predador se alimenta esencialmente de crustáceos decápodos representados por natantia
(A. glaber, Plesionika spp., P. longirostris, Processa spp.), braquiuros (G. rhomboides) y macruros (Jaxea
nocturna). Los misidáceos (L. typicus) y los eufausiáceos también fueron significativos, seguidos de
crangónidos, anomuros (Galathea sp.) y anfípodos. Por otro lado, el consumo de peces como el
góbido A. minuta en los estómagos fue importante, contribuyendo al 9% del volumen total de su
dieta (Figura 4.18I). Por último, cefalópodos y gasterópodos estuvieron también presentes aunque
en un porcentaje minoritario.
La importancia de los crustáceos decápodos, misidáceos y anfípodos en la alimentación de S.
hepatus fue también señalada en la plataforma continental de Creta (Labropoulou et al., 1998). En
otras regiones del Mar Mediterráneo, fue definido como un predador epibentónico y eurífago
(Colloca et al., 2010), al igual que en la costa tunecina (Bilecenoglu, 2009). Sin embargo, en aguas del
Golfo de Marsella, esta especie consume preferentemente braquiuros como alimento principal,
seguido de anfípodos y misidáceos (Bell y Harmelin-Vivien, 1983).
4.3.12. Descripción general de la dieta de los espáridos y otros
A) Argyrosomus regius (Asso, 1801)
Un total de 17 estómagos de A. regius, con un rango de talla entre 20 y 28 cm de LT, fueron
alimento (82%) y 3 se encontraron vacíos (18%). Estos datos deben ser considerados como
preliminares, debido al bajo tamaño muestral analizado. Esta especie presenta una distribución muy
costera en el Golfo de Cádiz, y es capturada con poca frecuencia durante las campañas de arrastre.
La dieta de A. regius se presenta en la Tabla A46 (Anexo A), constituida por 7 taxones presa,
pertenecientes a dos grandes categorías: peces y crustáceos.
Los resultados de este primer acercamiento a la ecología trófica de la corvina en el área, revelan
como presas más importantes al grupo de peces, tanto en abundancia como en peso (Figura 4.19A).
Dentro de este grupo, la presa dominante fue el góbido A. minuta (53%N, 61%V), y en menor
proporción el boquerón E. encrasicolus. En relación al segundo grupo taxonómico, es decir, los
crustáceos, los más importantes fueron los decápodos natantia (Processa spp.), y a cierta distancia el
misidáceo L. typicus.
En general, hay poca información sobre la biología y ecología de esta especie en mar abierto
(González-Quirós et al., 2011). Sin embargo, existen estudios sobre la dieta de esta especie aunque
en zonas cercanas al estuario del Guadalquivir, en postlarvas y juveniles (Baldó y Drake, 2002), y en
zonas vecinas del estuario Tagus, en Portugal (Cabral y Ohmert, 2001). En ambos casos, es
destacada la presencia de misidáceos y crangónidos en la alimentación de este predador. Estos
autores, señalan además un incremento de presas más grandes, como decápodos y teleósteos, en
función de la talla.
B) Diplodus annularis (Linnaeus, 1758)
Un total de 247 estómagos de D. annularis, con un rango de talla entre 10 y 18 cm de LT, fueron
alimento (38%) y 153 se encontraron vacíos (62%). La dieta de este espárido se presenta en la Tabla
A47 (Anexo A), constituida por 39 taxones presa.
81 |
Como puede apreciarse en la Tabla A47, su alimentación es muy variada, constituida por
diversas categorías taxonómicas de presas: anélidos, cnidarios, crustáceos, equinodermos, moluscos,
sipuncúlidos, peces y tunicados.
Los crustáceos fueron las presas más frecuentes y abundantes en los contenidos estomacales de
este predador. En conjunto aportaron al 35% del volumen total de la dieta (Figura 4.19B). Los
grupos mejor representados fueron el macruro Jaxea nocturna, seguido de los misidáceos (L. typicus).
Otros decápodos braquiuros, natantia (Processa spp.) y anomuros también estuvieron presentes, y de
forma accesoria, anfípodos, copépodos y eufausiáceos.
Por otro lado, los poliquetos representaron el 18% en volumen (Figura 4.19B), siendo además
abundantes y frecuentes en los estómagos analizados. Los ofiuroideos fueron también presas
significativas en la dieta de D. annularis, aunque en su mayoría estaban muy digeridos, seguidas de
gasterópodos y bivalvos. Un grupo de presa importante y diverso fue el de los cnidarios,
representados por hidrozoos y pennatuláceos (Pennatula rubra y Veretillum cynomorium), seguidos de
tunicados y sipuncúlidos. Finalmente, cabe señalar la frecuente aparición de presas no identificadas
en los estómagos.
Los resultados obtenidos en este estudio confirman que D. annularis es una especie generalista
que se alimenta de un amplio espectro de categorías de presas identificadas que incluyen desde
invertebrados sésiles y sedentarios hasta otras presas de la fauna móvil, del hiperbentos y del
plancton.
La heterogeneidad de la dieta de D. annularis encontrada en nuestro estudio, apoya los resultados
obtenidos en otras regiones. El papel de los crustáceos, moluscos y poliquetos en la dieta de esta
especie fue también señalada en la Ría de Formosa (Portugal) (Pita et al., 2002), en lagunas salinas
litorales mediterráneas (Rosecchi, 1987) y en zonas arrecifales del Mar Adriático (Fabi et al., 2006).
La presencia de algas en su alimentación confirmaría la clasificación de esta especie como
predador omnívoro, aunque en nuestro estudio su presencia fue prácticamente anecdótica, al igual
que la observada por Sánchez-Jerez et al. (2002) en Alicante. Este carácter onmívoro fue
ampliamente descrito en el Mar Tirreno (Costa y Cataudella, 2007), en el Mediterráneo occidental
(Rodríguez-Ruiz et al., 2002), en el mar Adriático (Matić-Skoko et al., 2004) y en la costa argelina
(Derbal et al., 2007). En este último estudio, estos autores también observaron la presencia de
cnidarios, equinodermos y tunicados en la dieta, similar a la encontrada en nuestros análisis.
Según Bell y Harmelin-Vivien (1983), esta especie es predador diurno que se alimenta cuando ve
presas sésiles o de baja movilidad. Sin embargo, Rodríguez-Ruiz et al. (2002) observaron en
ejemplares adultos la presencia de presas bentónicas móviles como anfípodos y decápodos en la
oscuridad.
En resumen, D. annularis es un predador oportunista y con un espectro trófico dependiente de la
disponibilidad de las presas en el medio. De manera que estos cambios muestran la adaptabilidad de
la especie. Por último, el oportunismo en la dieta de esta especie es más notable en ecosistemas
deteriorados por la pesca de arrastre, ya que reduce las presas bentónicas móviles y la dieta está
dominada por presas planctónicas durante el día y bentos móviles durante la noche (RodríguezRuiz et al., 2002).
82 |
1%
15%
84%
A) Argyrosomus
regius
6% 2%
3%
1%
2%2%
1%
19%
16%
7%
B) Diplodus
annularis
8%
9%
Osteichthyes
2% 2% 1%
2%
2% 2%
3%
3%
5%
Natantia
Mysidacea
1%
1%
30%
C) Diplodus
bellottii
6%
No Identificado*
Ophiurida
Brachyura
Osteichthyes
Bivalvia
3% 2%
2%2% 1%
2%
3%
5%
7%
16%
14%
Osteichthyes
Natantia
Brachyura
Macrura
Crustacea*
Ophiuridae
2%
12%
2%
Cnidaria
Mysidacea
Mollusca
Anomura
D) Diplodus
20%
vulgaris
16%
8%
8%
3%
12%
Annelida
Macrura
Natantia
Sipuncula
Tunicata
3%
2% 2%
Annelida
Mollusca*
No identificado*
Anomura
Gastropoda
1%
1%
Sipuncula
Copepoda
Mysidacea
Amphipoda
Cephalopoda
1%
Ophiurida
Sipuncula
Macrura
Cnidaria
Bivalvia
E) Pagellus
8%
3% 3% 3%
3%
15%
Annelida
Gastropoda
Scalpelliformes
Amphipoda
Osteichthyes
12%
2%
Anomura
Cephalopoda
Brachyura
Echinoidea
No identificado*
1%
F) Pagellus
5%
bellottii
acarne
9%
16%
55%
13%
Sipuncula
Actinopterygii
Crustacea
Mollusca
12%
Annelida
Cephalopoda
Natantia
Macrura
64%
Mysidacea
Ophiurida
Amphipoda
Brachyura
Sipuncula
Natantia
Osteichthyes
2%
4% 2% 2%
36%
G) Pagellus
bogaraveo
14%
3% 3%
5%
2% 2%
2%2%
2%
Annelida
Cephalopoda
Chaetognatha
1%
Ophiurida
Cnidaria
Brachyura
1%
36%
H) Pagellus
erythrinus
6%
7%
Sipuncula 26%
Osteichthyes
Cephalopoda
Amphipoda
Gastropoda
30%
Ophiurida
Osteichthyes
Amphipoda
3%
11%
Annelida
Cephalopoda
Mysidacea
Brachyura
8%
3%
34%
12%
I) Spondyliosoma
cantharus
Annelida
Ophiurida
Brachyura
Mollusca*
Cnidaria
Natantia
Nemertino
Bivalvia
Anomura
Mysidacea
5%
8%
62%
9%
J) Trachinus
draco
8%
14%
23%
Annelida
Osteichthyes
Sipuncula
Cnidaria
Cephalopoda
No identificado*
Crustacea*
Annelida
Cephalopoda
Euphausiacea
Mysidacea
Osteichthyes
Natantia
Figura 4.19. Principales taxones presa en la dieta de la corvina A) Argyrosomus regius, de los espáridos B) Diplodus annularis,
C) Diplodus bellottii, D) Diplodus vulgaris, E) Pagellus acarne, F) Pagellus bellottii, G) Pagellus bogaraveo, H) Pagellus erythrinus, I)
Spondyliosoma cantharus y del pez araña J) Trachinus draco. Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%).
* Indeterminados. Fotos: A.M. Arias.
83 |
C) Diplodus bellottii (Steindachner, 1882)
Un total de 240 estómagos de D. bellottii, con un rango de talla entre 10 y 18 cm de LT, fueron
alimento (37%) y 152 se encontraron vacíos (63%). La descripción de la dieta de D. bellottii se
presenta en la Tabla A48 (Anexo A). El espectro trófico de este espárido es también muy
heterogéneo. Está constituido por un total de 26 taxones presa, representados por numerosas
categorías taxonómicas: peces, anélidos, sipuncúlidos, crustáceos, moluscos y equinodermos. De
manera ocasional, se encontraron algas en los contenidos estomacales.
Los crustáceos fueron las presas más abundantes, representados principalmente por copépodos
(16%V, 86%N), decápodos natantia (A. glaber, Processa spp.), braquiuros, macruros (J. nocturna) y en
menor proporción pagúridos, misidáceos (L. typicus) y anfípodos. Sin embargo, el grupo más
importante en peso fue el de los peces (30%V) (Figura 4.19C), con el góbido A. minuta como presa
dominante. Otros taxones tales como poliquetos y sipuncúlidos fueron también significativos. Por
último, moluscos bivalvos, cefalópodos y gasterópodos constituyeron el 10% restante de la dieta en
volumen. Finalmente, los ofiuroideos estuvieron representados aunque en un porcentaje muy bajo.
Nuestros resultados confirman el carácter generalista señalado por Horta et al. (2004) para este
predador en el estuario Tagus (Portugal) y en la zona costera adyacente. Estos autores señalaron
que muchas especies de la familia Sparidae compiten por el espacio y el alimento cuando las
densidades son altas y la comida por tanto se convierte en un factor limitante. Este es el caso de D.
bellottii y D. vulgaris. Otros estudios relativos a otras especies del género Diplodus obtuvieron
resultados similares a los del presente estudio. Ruitton et al. (2000), en la costa mediterránea
francesa, destacó el carácter omnívoro de los Diplodus spp. Las especies del género Diplodus se
reconocen por tener un comportamiento de alimentación generalista (Sala y Ballesteros, 1997;
Gonçalves y Erzini, 1998). Un alto grado de solapamiento de nicho trófico por especies congéneres
y otros soleidos ha sido informado en estuarios y zonas costeras, y en particular en el estuario del
río Tajo (Cabral, 2000).
D) Diplodus vulgaris (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817)
Un total de 187 estómagos de D. vulgaris, con un rango de talla entre 7 y 32 cm de LT, fueron
alimento (40%) y 113 se encontraron vacíos (60%). La descripción de la dieta de D. vulgaris se
presenta en la Tabla A49 (Anexo A), constituida por 29 taxones presa agrupados en seis grandes
categorías: equinodermos, anélidos, crustáceos, moluscos, cnidarios y peces.
Los crustáceos decápodos fueron las presas más importantes en la dieta de D. vulgaris,
representados por anomuros (pagúridos, Galathea sp. y Munida sp.), macruros (Jaxea nocturna),
braquiuros y natantia. De forma complementaria se encontraron anfípodos y ocasionalmente
crangónidos, misidáceos e isópodos. En porcentaje en volumen, los ofiuroideos constituyeron el
20% de la dieta, seguido a cierta distancia de equinoideos (Figura 4.19D). Los cefalópodos,
gasterópodos y bivalvos, no fueron muy frecuentes en los estómagos aunque aportaron el 16%del
volumen total de la dieta de este predador. Otros taxones bentónicos presentes en los contenidos
estomacales tales como poliquetos, sipuncúlidos, cnidarios y ascidias, reflejaron su afinidad por
consumir presas de baja movilidad que habitan en el fondo. Por último, cabe señalar la baja
representación de los peces en el espectro trófico de D. vulgaris.
84 |
La presencia de taxones bentónicos en la dieta de D. vulgaris y su comportamiento generalista
coincide con los resultados obtenidos en otras áreas geográficas de Portugal (Gonçalves y Erzini,
1998; Horta et al., 2004), el Mar Tirreno (Costa y Cataudella, 2007), aguas egipcias del Mediterráneo
(Osman y Mahmoud, 2009), el Golfo de León (Rosecchi y Nouaze, 1987) y el Mar Adriático
(Dobroslavić et al., 2013).
Rosecchi (1987) señaló en su estudio, que los peces son un componente trófico relativamente
importante en la dieta de este predador, a diferencia de lo encontrado en el presente estudio. Estas
diferencias podrían atribuirse, al menos parcialmente, al mayor tamaño de los ejemplares de D.
vulgaris muestreados en la costa francesa. A pesar de estas diferencias, el tipo de alimentación está
basado fundamentalmente en una fauna bentónica similar a la señalada en este estudio.
En general, esta especie parece alimentarse mordiendo el sedimento, y por tanto ingiere la presa
y seguidamente expulsa las partículas no digestibles. El hecho de que consuma cantidades
importantes de equinodermos de valor bajo contenido nutricional, junto con la ausencia de
estómagos completamente llenos, sugiere que D. vulgaris podría utilizar esta presa en parte para
ayudar a descomponer el resto de componentes tróficos ingeridos. De este modo, esta estrategia les
permitiría tener mayores tasas de alimentación (Gonçalves y Erzini, 1998). Por otra parte, su
estrategia continuada en busca de alimento, en combinación con el consumo de presas
generalmente pequeñas y de fácil digestión como poliquetos y crustáceos, puede justificar las
grandes cantidades de equinodermos nutricionalmente pobres hallados en este estudio.
E) Pagellus acarne (Risso, 1827)
Un total de 199 estómagos de P. acarne, con un rango de talla entre 12 y 29 cm de LT, fueron
alimento (47%) y 105 se encontraron vacíos (53%). La descripción de la dieta de P. acarne se
presenta en la Tabla A50 (Anexo A), constituida por 29 taxones presa agrupados en seis grandes
categorías: sipuncúlidos, anélidos, crustáceos, peces, moluscos y equinodermos.
Los crustáceos dominaron la dieta en términos de abundancia. En conjunto aportaron el 18%
del volumen total de la dieta (Figura 4.19E), representado principalmente por misidáceos (L.
typicus), anfípodos, decápodos braquiuros, macruros, natantia y anomuros. Ocasionalmente, se
detectó la presencia de eufausiáceos e isópodos. Otros grupos taxonómicos como sipuncúlidos y
anélidos contribuyeron en gran medida al volumen total de la dieta (68%). Por último, los peces
representados principalmente por góbidos (A. minuta) y cefalópodos (Rondeletiola minor),
gasterópodos y bivalvos estuvieron también presentes. Por último, cabe destacar la presencia de
equinodermos, principalmente ofiuroideos en los contenidos estomacales.
La caracterización de este espárido como consumidor de presas típicas del suprabentos y
taxones bentónicos ha sido observada en otras regiones del mundo, como por ejemplo en el Mar
Tirreno (Costa y Cataudella, 2007; Fanelli et al., 2011), en el Golfo de Túnez (Fehri-Bedoui et al.,
2009), en el Mar Cantábrico (Olaso y Rodríguez-Marín, 1995), en la costa mediterránea egipcia
(Rizkalla et al., 1999), en la costa argelina (Derbal et al., 2007) y en la costa de Portugal (Gonçalves y
Erzini, 1998; Castro et al., 2013). Un resumen global de la literatura citada, describe al predador P.
acarne como un pez poco asociado al fondo, por lo que se podría esperar una composición de su
dieta potencialmente más amplia, capturando organismos de mayor movilidad. Sin embargo, los
resultados manifiestan también cierta dependencia de presas suprabentónicas más cercanas al
fondo.
85 |
En otras regiones del Atlántico, como en las Azores, este pez consume principalmente peces
mesopelágicos (Macroramphosus scolopax y Capros aper), mictófidos y algunos invertebrados como
ofiuroideos, bivalvos y decápodos (Morato et al., 2001). Por tanto, este predador en esas aguas tiene
la capacidad de alimentarse de presas bentónicas asociadas al fondo, y de especies pelágicas en la
columna de agua. En este contexto, los resultados difieren de estos, ya que la presencia de peces es
secundaria en la dieta de P. acarne en el Golfo de Cádiz, y los representantes dentro de este grupo
son góbidos bentónicos.
F) Pagellus bellottii (Steindachner, 1882)
Un total de 136 estómagos de P. bellottii, con un rango de talla entre 8 y 26 cm de LT, fueron
alimento (53%) y 64 se encontraron vacíos (47%). La descripción de la dieta de P. bellottii se
presenta en la Tabla A51 (Anexo A). Un total de 27 taxones presa fueron identificados en la dieta,
pertenecientes a siete grandes categorías: sipuncúlidos, anélidos, equinodermos, crustáceos,
moluscos, cnidarios y peces.
Las presas principales de este predador fueron los sipuncúlidos, contribuyendo con un 64% del
volumen total de la dieta (Figura 4.19F). Otros taxones bentónicos de baja movilidad como
poliquetos fueron también frecuentes e importantes en peso. Los crustáceos decápodos, aunque
fueron frecuentes en los estómagos, no representaron un porcentaje importante en volumen. Este
grupo estuvo representado por natantia (Processa spp., A. glaber), braquiuros (Liocarcinus sp., Merodippe
lanata), macruros (Jaxea nocturna) y pagúridos. De nuevo, los equinodermos estuvieron también
presentes, en su mayoría ofiuroideos y en menor proporción equinoideos. Por último, también se
detectó la presencia de moluscos cefalópodos (Allotheutis spp.), gasterópodos y bivalvos en los
estómagos analizados.
Los hábitos alimenticios de este predador son prácticamente desconocidos en otras regiones.
Los resultados aquí presentes sugieren un tipo de alimentación similar a la de su congénere
anteriormente descrito, consumiendo presas bentónicas y por tanto con un alto grado de
dependencia del fondo marino.
G) Pagellus bogaraveo (Brünnich, 1768)
Un total de 33 estómagos de P. bogaraveo, con un rango de talla entre 10 y 17 cm de LT, fueron
alimento (58%) y 14 se encontraron vacíos (42%). Esta especie es poco abundante en el Golfo de
Cádiz y los ejemplares adultos habitan en el Estrecho de Gibraltar donde tiene lugar una importante
pesquería. Los ejemplares muestreados en el presente estudio corresponden a la fracción juvenil de
la población, que luego migran aguas abajo hacia el Estrecho de Gibraltar, donde tiene lugar el
reclutamiento (Gil, 2006).
La descripción de la dieta de P. bogaraveo se presenta en la Tabla A52 (Anexo A), constituida por
un total de 9 taxones, agrupadas en cinco categorías principales: equinodermos, anélidos,
crustáceos, peces y cefalópodos. Los ofiuroideos fueron las presas principales de los juveniles de
esta especie, contribuyendo al 36% del volumen total de la dieta (Figura 4.19G). En segundo lugar,
los poliquetos fueron significativos, y los crustáceos estuvieron representados por misidáceos,
decápodos braquiuros, natantia y en menor proporción por anfípodos. Con respecto al grupo de
peces, los góbidos fueron los más representativos (11%V). Por último, también se detectó la
presencia de cefalópodos sin identificar.
86 |
Nuestros resultados difieren de los obtenidos por Polonio (2008) relativos a adultos capturados
en el Estrecho de Gibraltar. En su estudio, la dieta de P. bogaraveo se basa principalmente en
decápodos natantia de gran tamaño (Sergia robusta como presa principal) y en peces mictófidos del
Orden Stomiiformes. Dentro de este orden, los más comunes son los de la familia Stomiidae,
destacando las larvas de Stomias sp. y Chaulodius sloani. Otro de los órdenes más representativo de la
dieta del voraz fue Myctophiformes, con Lampanyctus crocodilus como la especie más característica.
En las Azores, se observaron similares resultados (Morato et al., 2001). Sin embargo, estos
autores señalaron una dieta constituida por una amplia variedad de organismos, dominados por
peces mictófidos y mesopelágicos, y varios invertebrados como por ejemplo ofiuroideos. Por tanto,
la composición de la dieta indica que este depredador cuando es adulto tiene la capacidad de
alimentarse de presas bentónicas cerca de la parte inferior y de especies pelágicas en la columna de
agua. Estas diferencias son el resultado del cambio significativo en la preferencia de hábitat a
medida que crecen, tal y como fue confirmado por Gil (2006).
H) Pagellus erythrinus (Linnaeus, 1758)
Un total de 272 estómagos de P. erythrinus, con un rango de talla entre 8 y 28 cm de LT, fueron
alimento (52%) y 130 se encontraron vacíos (48%). La dieta de P. erythrinus se presenta en la Tabla
A53 (Anexo A), constituida por 38 taxones presa pertenecientes a ocho grandes categorías:
sipuncúlidos, anélidos, crustáceos, peces, equinodermos, nemertinos, moluscos y cnidarios.
Las presas más frecuentes en la dieta de este espárido fueron los anélidos (familias Aphroditidae
y Polychaeta), que contribuyeron al 25% del volumen total de la dieta (Figura 4.19H). Otros grupos
bentónicos representativos fueron los sipuncúlidos (36%V), aunque menos frecuentes que los
anteriores, y en menor proporción cnidarios (Pennatula rubra, Veretillum cynomorium). En segundo
lugar, los crustáceos estuvieron representados en la dieta, principalmente por decápodos natantia
(A. glaber, Processa spp.), braquiuros (M. lanata) y anomuros (Dardanus arrosor, Galathea sp. y
pagúridos). Otros grupos minoritarios constituidos por anfípodos, crangónidos, eufausiáceos,
isópodos y misidáceos completaron el listado de especies de crustáceos presa.
En este predador, la presencia de moluscos cefalópodos (Alloteuthis sp.), bivalvos (Spisula
subtruncata) y gasterópodos (Philine aperta) contribuyó en conjunto al 7% del volumen total de la
dieta (Figura 4.19H). Por último, los peces bentónicos principalmente góbidos (A. minuta,
Lesueurigobius sp., Pomatochistus sp.) y pequeños pleuronectiformes completaron su espectro trófico.
Nuestros resultados muestran una especie que consume principalmente invertebrados
bentónicos, coincidiendo con los obtenidos en la costa egea de Turquía (Benli et al., 2001), en otras
regiones del Mediterráneo (Caragitsou y Papaconstantinou, 1988; Rizkalla et al., 1999; Fanelli et al.,
2011) y en el Mar Adriático (Šantić et al., 2011), donde los poliquetos fueron dominantes. Las
posibles diferencias en los hábitos alimentarios se deben principalmente a la diferente distribución,
abundancia, densidad y disponibilidad de las presas en cada región geográfica.
I) Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758)
Un total de 273 estómagos de S. cantharus, con un rango de talla entre 8 y 28 cm de LT, fueron
alimento (70%) y 81 se encontraron vacíos (30%). La dieta de S. cantharus se presenta en la Tabla
A54 (Anexo A). Un total de 48 taxones presa fueron identificados en la dieta de este predador. Su
87 |
amplia variedad de taxones presa pertenecen a seis categorías principales: anélidos, cnidarios, peces,
cefalópodos, crustáceos y sipuncúlidos.
Las presas más importantes en la dieta de este predador fueron fundamentalmente bentónicas y
de baja movilidad tales como anélidos (Familias Polychaeta y Sabellidae), cnidarios (los más
representados fueron el pennatuláceos V. cynomorium y P. rubra, seguido de Epizoanthus incrustatus),
hidrozoos (Lytocarpia myriophyllum) y sipuncúlidos, aunque éstos en menor proporción que en las
especies del género Pagellus y Diplodus descritas anteriormente. Estos taxones bentónicos
representaron en conjunto el 60% del volumen total de la dieta (Figura 4.19I). Otros grupos
presentes también en la dieta de este predador fueron los cefalópodos y los peces. Dentro del
primer grupo, los más significativos fueron Allotheutis spp. y R. minor, y del segundo el más
representativo fue el góbido A. minuta. También se encontraron huevos de peces y paralarvas de
cefalópodos en algunos estómagos. Por último, los crustáceos más frecuentes y abundantes fueron
los decápodos, anfípodos, y en menor lugar, copépodos, eufausiáceos, isópodos y misidáceos.
Los resultados obtenidos en el presente estudio señalan un comportamiento alimentario
bentófago, señalado por otros autores. La importancia de poliquetos fue también revelada en el Mar
Adriático oriental (Dulcic et al., 2006) y en la costa suroeste de Portugal (Gonçalves y Erzini, 1998).
En la Ría de Formosa, S. cantharus consume una gama amplia y variada de crustáceos,
preferentemente misidáceos y otros de pequeño tamaño, tales como cumáceos, ostrácodos y
tanaidos (Pita et al., 2002). Quéro (1984) reportó en el Golfo de Vizcaya, una dieta compuesta por
crustáceos (misidáceos, cangrejos y ostrácodos), y también por poliquetos y macrófitas,
clasificándolo como un predador omnívoro. Una dieta similar fue encontrada en ejemplares
juveniles de esta especie capturados en el Mar Tirreno (Costa y Cataudella, 2007). En la laguna de
Santo André, en Portugal, se alimentan principalmente de insectos (quironómidos) (Bernardo,
1990), revelando la capacidad de adaptación de esta especie en sus hábitos de alimentación.
J) Trachinus draco (Linnaeus, 1758)
Un total de 69 estómagos de T. draco, con un rango de talla entre 14 y 27 cm de LT, fueron
alimento (36%) y 44 se encontraron vacíos (64%). La descripción de la dieta de T. draco se presenta
en la Tabla A55 (Anexo A). Un total de 10 taxones presa fueron identificados en la dieta de este
predador, pertenecientes a cuatro grandes categorías: anélidos, crustáceos, peces y cefalópodos.
Las presas más frecuentes y abundantes en los estómagos de T. draco fueron los crustáceos,
aunque en volumen contribuyeron al 22% del volumen total de la dieta (Figura 4.19J). Dentro de
este grupo, los más importantes fueron los misidáceos y los eufausiáceos, y en menor medida, los
decápodos natantia como A. glaber y el crangónido Philocheras echinolatus. Sin embargo, poco
frecuentes pero relevantes en peso fueron los anélidos (62%V). Por último, los cefalópodos como
R. minor y peces no identificados completaron su espectro trófico.
Algunos de los taxones característicos de la dieta de este predador, fueron también reportados
en los estómagos de ejemplares capturados en aguas del Golfo de Valencia, donde las presas más
importantes fueron los misidáceos, decápodos, braquiuros, cefalópodos y teleósteos (Morte et al.,
1999). Sin embargo, estos autores no observaron la importancia de los poliquetos en la
alimentación de este predador, a diferencia de la encontrada en el presente estudio.
88 |
4.3.13. Descripción general de la dieta de la bacaladilla
Un total de 293 estómagos de M. poutassou, con un rango de talla entre 12 y 33 cm de LT, fueron
alimento (62%), 108 se encontraron vacíos (37%) y 2 estaban regurgitados (1%). La descripción de
la dieta de la bacaladilla se presenta en la Tabla A56 (Anexo A), constituida por 21 taxones presa,
agrupados en tres grandes categorías: crustáceos, peces y cefalópodos.
Esta especie se alimenta fundamentalmente de crustáceos, representados por los eufausiáceos,
entre los que destaca M. norvegica en términos de abundancia, frecuencia y volumen. En conjunto,
este grupo aporta el 66% del volumen total de la dieta (Figura 4.20). Otro componente importante
fueron los decápodos natantia, con P. sivado como la presa más relevante en abundancia y peso. Los
misidáceos (L. typicus), anfípodos hipéridos o braquiuros, fueron detectados ocasionalmente. Por
otro lado, los peces representaron el 13% del volumen total de la dieta, con el góbido A. minuta y
los mictófidos Maurolicus muelleri y Myctophum punctatum como presas dominantes. Por último, cabe
señalar la presencia de los cefalópodos Alloteuthis media y R. minor, que contribuyeron al 2% del
volumen total de la dieta.
En general, los hallazgos obtenidos en el presente estudio presentan similitudes con los descritos
por otros autores en el Atlántico Norte (Olaso y Rodríguez-Marín, 1995; Velasco et al., 1996;
Gutiérrez-Zabala et al., 2001; Santos y Borges, 2001; Preciado et al., 2002; Langøy et al., 2012) y áreas
del Mediterráneo occidental (Macpherson, 1978b). En general, los mictófidos constituyen las presas
principales dentro del grupo de peces, mientras que dentro M. norvegica y P. sivado lo son para el
grupo de los crustáceos. Según Cabral y Murta (2002), en aguas portuguesas hay indicios de posibles
cambios estacionales en la dieta mediante una alteración entre P. sivado (verano y otoño) y M.
norvegica (en invierno). Asimismo, no se ha observado en el presente estudio la incidencia de
canibalismo, por otra parte frecuente en los ejemplares más grandes (Olaso y Rodríguez-Marín,
1995; Velasco et al., 1996).
13%
2% 2%
66%
17%
Euphausiacea
Natantia
Osteichthyes
Micromesistius
poutassou
Cephalopoda
Mysidacea
Figura 4.20. Principales taxones presa en la dieta de la bacaladilla (Micromesistius poutassou).
Los porcentajes están expresados en volumen (solo presas > 1%). Foto: A.M. Arias.
89 |
CAPÍTULO 5
Modelización ecológica del Golfo de Cádiz
(ICES IXa Sur)
Torres, M.A., Ramos, F., Sobrino, I. 2012. Length-weight relationships of 76 fish species from the Gulf of Cadiz
(SW Spain). Fisheries Research, 127-128: 171-175.
Torres, M.A., Coll, M., Heymans, J.J., Christensen, V., Sobrino, I. 2013. Food-web structure of and fishing impacts
on the Gulf of Cadiz ecosystem (South-western Spain). Ecological Modelling, 265: 26-44.
Coll, M., Carreras, M., Cornax, M.J., Massutí, E., Morote, E., Pastor, X., Quetglas, A., Sáez, R., Silva, L., Sobrino, I.,
Torres, M.A., Tudela, S., Harper, S., Zeller, D., Pauly, D. 2013. Unravelling the truth: reconstructing total removals
in mixed fisheries from South Europe. Fisheries Research. En revisión.
Capítulo 5. Modelización ecológica del Golfo de Cádiz (ICES IXa Sur)
5.1. Introducción
El término 'modelo' puede definirse como una representación simplificada de la realidad en la
que se muestran las relaciones que tienen lugar entre los componentes de un ecosistema. En
ecología, el uso de modelos es cada vez más frecuente para predecir el impacto de la actividad
humana en los ecosistemas, y como resultado, obtener la posibilidad de prevenir consecuencias de
eventos futuros.
El creciente interés en la modelización de los ecosistemas marinos y sus pesquerías, ha
permitido identificar los componentes bióticos y abióticos que juegan un papel fundamental en la
estructura y en el funcionamiento de un ecosistema. En los últimos años, el interés de los
investigadores pesqueros se ha centrado en identificar las interacciones predador-presa, las cuales
regulan la abundancia y la distribución de las poblaciones marinas, manifestando que la gestión
pesquera tradicional no ha sido suficiente.
Actualmente, el paradigma del enfoque de la gestión pesquera basada en el ecosistema (EAF) ha
despertado un enorme interés a la hora de investigar y evaluar el impacto de la pesquería
(Mackinson et al., 1997; Rice, 2000; Hollowed et al., 2000; Shannon et al., 2000; Pauly et al., 2000;
Blanchard, 2001; Sánchez y Olaso, 2004; Walters et al., 2005; Guénette et al., 2006; Coll et al., 2006,
2007). Tal y como ha sido expuesto en capítulos anteriores, este concepto tiene como objetivo
principal alcanzar patrones de explotación pesquera sostenibles desde un punto de vista ecológico, y
asimismo, preservar la biodiversidad de los ecosistemas marinos (Link, 2002; Sinclair et al., 2002;
García et al., 2003; FAO, 2003, 2008; Pikitch et al., 2004; García y Cochrane, 2005).
En consecuencia, este nuevo enfoque ha motivado en los últimos años el desarrollo de
numerosas herramientas de asesoramiento sobre los recursos marinos entre las que destacan los
modelos ecológicos (Plagányi, 2007). Este tipo de modelos ofrece un marco apropiado para la
cuantificación de los impactos originados en un ecosistema como consecuencia de las interacciones
entre las especies y las pesquerías. Asimismo, facilita la interpretación a la hora de evaluar sus
implicaciones en el marco de la gestión pesquera (Coll y Librarato, 2012).
Dentro de estos modelos, el enfoque Ecopath with Ecosim (EwE) es actualmente una de las
herramientas de modelización más utilizadas en el mundo, enmarcados en el contexto del EAF
(Polovina, 1984a; Christensen y Pauly, 1992, 1995; Walters et al., 1997; Pauly et al., 2000;
Christensen y Walters, 2004, 2011; Christensen et al., 2008).
Este modelo requiere información acerca de las interacciones tróficas que tienen lugar entre las
poblaciones explotadas y no explotadas, el conocimiento de su medio ambiente, y también, incluye
la actividad pesquera en el ecosistema. De este modo, los resultados obtenidos permiten identificar
cómo se transfieren los flujos de energía a través de la red trófica, explorar nuevas políticas de
gestión pesquera y finalmente, ofrecer información sobre la estructura y el funcionamiento del
ecosistema basado en el análisis de redes y en la teoría de la información (Ulanowicz, 1986;
Ulanowicz y Puccia, 1990; Ulanowicz y Norden, 1990; Christensen y Pauly, 1993; Heymans y Baird,
2000; Heymans et al., 2007, 2012; Christensen et al., 2008; Coll y Librarato, 2012).
Hasta la fecha, existen numerosos estudios que tratan aspectos biológicos, ecológicos y
pesqueros de los principales recursos marinos del Golfo de Cádiz (p. ej., Sobrino, 1998; Sobrino y
García, 2007; Sobrino et al., 1994, 2002; Millán, 1999; Silva et al., 2002, 2004, 2011; Ramos et al.,
1996; Catalán et al., 2006; Jiménez et al., 1998, 2004; Gil et al., 2008; Vila et al., 2010; Torres et al.,
2012).
90 |
Sin embargo, ninguno de los trabajos mencionados anteriormente ha logrado integrar toda la
información disponible desde un punto de vista multidisciplinar. En esta línea, un reciente estudio
enmarcado en la nueva Directiva Marco de la Estrategia Marina correspondiente a la Demarcación
Sudatlántica del Golfo de Cádiz, ha resaltado la ausencia de estudios sobre la red trófica marina y
las relaciones tróficas entre los componentes bióticos y abióticos del ecosistema, incluyendo las
pesquerías (Ramos et al., 2012).
De este modo, este tipo de modelado ecológico puede ser una herramienta útil para integrar
toda la información disponible y proporcionar esta falta de conocimiento acerca de uno de los
caladeros más importantes de la costa atlántica europea. Igualmente, el modelo desarrollado puede
ser utilizado como una herramienta complementaria de asesoramiento y apoyo en las evaluaciones
de los recursos pesqueros que tienen lugar en los grupos internacionales de trabajo del ICES, con la
finalidad de alcanzar la gestión sostenible de los recursos pesqueros del Golfo de Cádiz bajo un
enfoque integral.
Por tanto, el objetivo principal de este estudio es el desarrollo del primer modelo Ecopath
aplicado al ecosistema marino del Golfo de Cádiz (ICES IXa, Sur) con la finalidad de:
1.
Caracterizar la estructura de la red trófica y su funcionamiento.
2.
Analizar los flujos de biomasas y sus transferencias de energía.
3.
Identificar los grupos y/o especies claves en el ecosistema.
4.
Evaluar el impacto de la actividad pesquera en el ecosistema.
5.
Examinar las limitaciones y lagunas de conocimiento para futuras investigaciones.
5.2. Material y metodología
5.2.1. Área y periodo de estudio
El área de estudio se enmarca en la Subdivisión IXa Sur del ICES. Su superficie corresponde a la
zona de la plataforma y talud medio y superior de la parte española del Golfo de Cádiz,
comprendida entre el meridiano 7° 20’W, correspondiente a la frontera con Portugal, y el paralelo
36° 15’N, a la altura de la localidad gaditana de Barbate. Para cuantificar el área se ha utilizado un
Sistema de Información Geográfica (SIG) mediante el programa ArcView 9.3. El resultado de dicho
cartografiado comprende una superficie total de 7224 km2 en un rango batimétrico de 15 a 800 m
de profundidad (Figura 5.1).
La zona costera (< 30 m), excepto una pequeña zona situada frente al estuario del Guadalquivir
correspondiente a la isóbata de los 15 m, ha quedado excluida de los análisis debido principalmente
a que la mayoría de la pesca legal correspondiente a la flota de arrastre tiene lugar a partir de las 6
millas de costa, justo donde coincide con el límite inferior batimétrico. Además, el área
seleccionada, se corresponde con la superficie barrida durante las campañas de arrastre demersal
"ARSA" y donde se han recopilado los datos referentes a las dietas de la mayoría de grupos tróficos
del modelo. Por último, es importante señalar que la zona litoral presenta características ecológicas
distintas a las seleccionadas para el modelo, profundamente influenciada por el estuario del río
Guadalquivir.
91 |
Figura 5.1. Mapa del área de estudio mostrando la batimetría (15-800 m) y los principales puertos
pesqueros. La zona seleccionada para el modelo está representada en azul. Fuente: I. Sobrino.
Por tanto, el área descrita anteriormente ha sido considerada con suficiente identidad ecológica
(Christensen y Walters, 2004). Sin embargo, hay que tener en cuenta que en ella habitan especies
con un rango de distribución más extenso, como aquellas que realizan pequeñas migraciones
reproductivas al estuario del Guadalquivir como parte de su ciclo de vida (Jiménez et al., 1998;
Baldó y Drake, 2002; Sobrino et al., 2005c; García-Isarch et al., 2006), o aquellas como las tortugas o
las aves marinas que realizan migraciones a gran escala. En estos casos, se han considerado en el
modelo sus procesos migratorios y su tiempo de residencia en el área de estudio.
Por último, el periodo de estudio seleccionado corresponde al año 2009. Durante este año, se
consideró que el ecosistema se encontraba en una condición de estado estable, es decir, que las
entradas al sistema eran iguales a las salidas (sensu Christensen y Pauly, 1993) y que las poblaciones
se encontraban en equilibrio (sensu Allen, 1971). Además, la información referente a los diferentes
parámetros de entrada requeridos para la construcción del modelo fue en su mayoría recopilada en
2009 y por tanto, han condicionado en gran medida el periodo de estudio.
5.2.2. El modelo Ecopath
5.2.2.1. Origen del modelo
El modelo Ecopath se basa en un enfoque inicialmente presentado por Polovina (1984a). En su
estudio, estimó la biomasa y el consumo de los distintos elementos (especies o grupos de especies)
de un arrecife de coral en la isla hawaiana French Frigate Shoals. A su vez, describió los flujos de
energía canalizados a través de la red trófica del ecosistema y cuantificó los efectos directos e
indirectos de todos sus componentes. Más tarde, su trabajo se vio reforzado por diversos enfoques
de la ecología teórica, principalmente por la propuesta por Ulanowicz (1986), la cual consistía en
analizar los flujos de energía y nutrientes entre los elementos de un ecosistema. A partir del
desarrollo de estas teorías ecológicas, surgió la primera versión del modelo Ecopath implementado
con el programa Ecopath 1.0 (Polovina, 1984b).
92 |
A partir de entonces, el modelo y su programa de ejecución (Ecopath with Ecosim, EwE)
fueron desarrollados por investigadores del Centro de Pesquerías de la Universidad de la Columbia
Británica en Vancouver (Canadá), incorporando con éxito nuevos módulos de simulación dinámica
temporal (ECOSIM) y espacial (ECOSPACE) (Walters et al., 1997, 1999; Pauly et al., 2000;
Christensen y Walters, 2004; Christensen et al., 2008).
Ecopath with Ecosim (EwE 6) es un software libre de código de programación abierto, basado
en el modelo Ecopath para la construcción de modelos de ecosistemas (Polovina, 1984a;
Christensen y Pauly, 1992; Pauly et al., 2000; Christensen et al., 2008).
El programa tiene tres componentes principales:
1. ECOPATH: es un módulo estático de balance de masas diseñado para analizar la estructura del
ecosistema y basado en las relaciones tróficas de todos sus componentes.
2. ECOSIM: es un módulo de simulación dinámica temporal diseñado para evaluar el impacto de la
pesca en el ecosistema y explorar el efecto de posibles cambios ambientales.
3. ECOSPACE: es un módulo de simulación dinámica espacial y temporal, diseñado para analizar la
distribución espacial de los componentes del ecosistema, y explorar medidas de gestión pesquera
mediante el establecimiento de áreas marinas protegidas (AMP).
De este modo, el uso de esta aplicación permite al modelador abordar cuestiones ecológicas,
evaluar el efecto de la pesca en el ecosistema, explorar diferentes estrategias de gestión pesquera,
evaluar el impacto y el emplazamiento de áreas marinas protegidas (AMP), predecir el movimiento
y la acumulación de contaminantes y trazadores, y por último, evaluar el efecto de posibles cambios
ambientales en el ecosistema.
Es interesante señalar que durante la construcción de este modelo se obtienen numerosos
beneficios, entre los que destacan la revisión y estandarización de todos los datos disponibles del
ecosistema estudiado, la identificación de lagunas de información necesarias para investigaciones
futuras, la interacción con otras disciplinas y finalmente los resultados del modelo per se.
5.2.2.2. Ecuaciones básicas
El modelo Ecopath se basa en dos ecuaciones básicas, una que describe la producción, y otra
que describe el balance de energía de cada grupo funcional i. Por definición, un grupo funcional i
consiste en un grupo constituido por una o varias especies que comparten nichos ecológicos
similares (Christensen et al., 2008).
La primera ecuación del modelo (Ec.1), describe la producción para cada grupo funcional i
como la suma de los siguientes componentes:
Producción i = capturas i + depredación i + biomasa acumulada i + migración neta i + otras causas
de mortalidad i
(Ec.1)
o también puede expresarse como (Ec.1.1.):
Pi = Yi + Bi · M2i + BAi + Ei + Pi (1- EEi)
(Ec.1.1)
donde Pi es la tasa de producción total de i; Yi es la tasa de captura total de i por unidad de área y
tiempo; Bi es la biomasa de i por unidad de área; M2i es la tasa de mortalidad por depredación total
93 |
sobre i; BAi es la tasa de biomasa acumulada de i (positiva o negativa) en unidades de energía por
área y tiempo; Ei es la tasa de migración neta de i (emigración-inmigración) en unidades de energía
por área y tiempo y Pi (1- EEi) es lo que se conoce como otras causas de mortalidad de i. Por
último, EEi es la eficiencia ecotrófica de i, es decir, es la fracción de producción (P = B·(P/B))
utilizada en el ecosistema por la depredación (incluida la migración neta y la biomasa acumulada).
Esta ecuación incorpora la mayoría de los componentes de la producción con excepción de los
productos gonadales, considerando que la mayor parte de éstos son consumidos por otros
predadores dentro del sistema y por tanto, pueden ser incluidos dentro de la depredación o de otras
causas de mortalidad (Christensen et al., 2008).
La Ec.1.1 puede expresarse nuevamente como:
n
Bi · (P/B)i · EEi = Yi +

Bj · (Q/B)j · DCji + BAi + Ei
(Ec.1.2)
j 1
donde Bi es la biomasa de i; (P/B)i es la producción por unidad de biomasa de i; EEi es la eficiencia
ecotrófica de i; Yi es la tasa de captura total de i; Bj es la biomasa de todos los consumidores j que
depredan sobre i; (Q/B)j es el consumo de j sobre i por unidad de biomasa de j; (DC)ji es la
contribución de i a la dieta de j; BAi es la tasa de biomasa acumulada de i; Ei es la tasa de migración
neta de i (emigración-inmigración).
El ecosistema es equilibrado mediante una serie de ecuaciones lineales simultáneas a partir de la
ecuación anterior (Ec.1.2) para cada grupo funcional i y reformulada de la siguiente manera:
B1· (P/B)1· EE1- B1· (Q/B)1· DC11- B2· (Q/B)2· DC21- (...)- Bn· (Q/B)n· DCn1- Y1- E1- BA1 = 0
B2· (P/B)2· EE2- B1· (Q/B)1· DC12- B2· (Q/B)2· DC22- (...)- Bn· (Q/B)n· DCn2- Y2- E2- BA2 = 0
(...)
Bn· (P/B)n· EEn- Bn· (Q/B)1· DC1n- B2· (Q/B)2· DC2n- (...)- Bn· (Q/B)n· DCnn- Yn- En- BAn = 0
(Ec.1.3)
Este sistema de ecuaciones lineales simultáneas puede ser expresado de nuevo como:
a11 X1 + a12· X2 + (...) a1m· Xm = Q1
a21 X1 + a22· X2 + (...) a2m· Xm = Q2
(...)
an1 X1+ an2· X2 + (...) anm· Xm = Qn
(Ec.1.4)
donde n es el número de ecuaciones y m es el número de incógnitas.
El sistema de ecuaciones en Ec.1.4., puede expresarse en forma de matriz como:
A nm - X nm = Q m
(Ec.1.5)
donde la matriz inversa quedaría por tanto, expresada de la siguiente manera:
X m = A-1 n,m · Q m
(Ec.1.6)
94 |
Si el determinante de la matriz es cero, o si la matriz no es cuadrada, entonces no tiene inversa
ordinaria. En el modelo Ecopath, este sistema de ecuaciones se resuelve mediante el uso del
método inverso generalizado (Mackay, 1981). El programa utiliza un sistema de algoritmos para
resolver las ecuaciones lineales planteadas anteriormente derivadas de la ecuación de equilibrio de
masas y basada principalmente, en la matriz de composición de dietas (Christensen et al., 2008).
Para la construcción del modelo Ecopath, se requieren al menos tres de los cuatro parámetros
básicos de entrada para cada grupo funcional i: B (biomasa en t·km-2), P/B (producción por unidad
de biomasa en t·km-2·año-1); Q/B (consumo por unidad de biomasa en t·km-2·año-1) y EE
(eficiencia ecotrófica). El parámetro desconocido es calculado por el modelo al resolver el sistema
de ecuaciones lineales anteriormente descrito. Normalmente, la EE es el parámetro estimado por el
modelo debido principalmente a que es uno de los más difíciles de estimar (Christensen et al., 2008).
Además de los parámetros mencionados anteriormente, es necesario incluir en el modelo
información sobre la dieta y la captura para cada grupo funcional i.
Una vez estimados todos los parámetros desconocidos, el modelo equilibra las entradas y las
salidas de cada grupo funcional i, utilizando la ecuación de equilibrio de energía (Ec.2):
Qi = Pi + Ri + Ui
(Ec.2)
donde Qi es el consumo de i sobre presas del sistema o de fuera del mismo en forma de
importaciones; Pi es la producción de i que debe ser consumida por sus predadores, ser exportada
desde el sistema o ser una contribución al detrito; Ri es la respiración de i y Ui es el alimento no
asimilado por i.
Esta ecuación se basa en la propuesta inicialmente por Winberg (1956), quien definió el
consumo de un grupo funcional i como la suma del crecimiento somático y gonadal, los costes
metabólicos y los productos de desecho. La principal diferencia es que Ecopath no incluye
explícitamente el crecimiento gonadal. Esto es debido fundamentalmente a que este enfoque está
basado en el impacto de la pesca en el ecosistema, donde la respiración rara vez se estima, mientras
que los demás parámetros se encuentran disponibles más fácilmente (Christensen et al., 2008).
Por último, cabe señalar que durante la construcción de un modelo Ecopath se asume que el
ecosistema es un sistema abierto, donde la energía fluye a través del sistema biótico en forma de
producción primaria y producción secundaria importada y a su vez, esa energía es igual a la utilizada
dentro del sistema y a la exportada a los sistemas adyacentes (Christensen et al., 2008).
5.2.3. Procedimiento general para la construcción del modelo
Para modelar un ecosistema marino utilizando Ecopath with Ecosim (EwE), las interacciones
que tienen lugar dentro del mismo deben ser por definición, mayores que aquellas que tienen lugar
entre él y los ecosistemas adyacentes (Christensen et al., 2008). En la práctica, esto significa que la
importación y la exportación de un ecosistema no deben exceder a la suma de las transferencias
entre los diferentes componentes del mismo.
Para construir un modelo Ecopath se recomienda en primer lugar, definir y cuantificar el área de
estudio según los criterios mencionados anteriormente. A continuación, es conveniente definir los
grupos funcionales del ecosistema, incluyendo todos los niveles tróficos desde los productores
primarios hasta los predadores superiores. Esta clasificación debe realizarse a partir de criterios
ecológicos, biológicos y pesqueros. Los grupos funcionales en un modelo Ecopath pueden estar
95 |
constituidos por una sola especie, por un grupo de especies y en algunos casos, por fracciones de la
población conocidas como "multi-stanzas" (Christensen et al., 2008).
Posteriormente, se estiman los parámetros básicos de entrada al modelo correspondientes al
periodo de tiempo seleccionado. Uno de los parámetros más importantes es la biomasa (B) de cada
grupo funcional. En general, esta información procede de campañas oceanográficas realizadas en la
zona de estudio o en su defecto, de la literatura.
La matriz de la composición de dietas (DC) del modelo se basa en los datos obtenidos a partir
de análisis de contenido estomacal en términos volumétricos o de biomasa. Con la finalidad de no
perder conexiones dentro de la red trófica, para aquellos grupos cuyas dietas vienen expresadas en
términos no volumétricos, puede asumirse un consumo expresado como frecuencia de ocurrencias
o numéricas asignando un peso promedio a cada una de los ítems de presas identificados. Por
último, para aquellas especies difíciles de muestrear debido a su baja abundancia, baja capturabilidad
o a su estado de protección como es el caso de aves marinas, mamíferos marinos o tortugas, la
información referente a su dieta se basará en estudios realizados en zonas similares, adaptándola al
área de estudio.
Para calcular la producción por unidad de biomasa (P/B) de cada grupo funcional, es necesario
recopilar parámetros como la talla máxima, los parámetros obtenidos de la relación talla-peso y el
coeficiente de crecimiento para cada especie considerada. Estos parámetros deben referirse
preferentemente a la zona de estudio para reducir la incertidumbre en sus estimaciones.
El consumo por unidad de biomasa (Q/B) de cada grupo funcional, es calculado
fundamentalmente a partir de estudios de alimentación de cada especie obtenidos por métodos
analíticos u holísticos que serán descritos más adelante.
Por último, en el modelo es necesario incluir las capturas (Y) de cada grupo funcional y
registradas por cada flota considerada. Para ello, dentro del término capturas, es necesario incluir
tanto los desembarcos oficiales como los no oficiales junto con los descartes producidos por cada
flota pesquera. Además, es recomendable incluir información sobre las capturas accidentales en el
caso de aquellos grupos vulnerables tales como aves marinas, mamíferos marinos o tortugas.
Finalmente, una vez recopilada toda la información descrita anteriormente, todos los datos
deben ser integrados por grupo funcional mediante una media ponderada a la biomasa relativa de
cada una de las especies que lo constituyen.
5.2.4. Definición de los grupos funcionales del ecosistema
Para definir los grupos funcionales, se realizó una primera clasificación de todas las especies
citadas en el Golfo de Cádiz a partir del listado faunístico obtenido de las campañas oceanográficas
realizadas en la zona de estudio, con especial atención al año 2009. A partir de esta primera
clasificación, se recopiló información referente a diversos aspectos biológicos, ecológicos y
pesqueros de todas las especies consideradas para la construcción del modelo Ecopath.
En general, el agrupamiento ecológico se basó principalmente en el tipo de alimentación
(Capítulo 4). De forma complementaria, también se consideraron otros criterios de clasificación de
tipo biológico, ecológico y pesquero tales como la talla máxima, el tipo de hábitat, la abundancia o
biomasa, la tasa de consumo, producción y mortalidad, y la importancia comercial.
96 |
En la clasificación final se consideraron representados todos los niveles tróficos del ecosistema,
desde los productores primarios hasta los predadores superiores de la red trófica del Golfo de
Cádiz.
Inicialmente, se clasificaron aquellos grupos representados por especies que presentaban los
valores de capturas más elevados en el área de estudio y en el año considerado (2009). Asimismo,
para estas especies comerciales, se disponía de mayor cantidad de información publicada y necesaria
para la construcción del modelo. Estos grupos funcionales constituidos por una única especie
fueron: boquerón, sardina, bacaladilla, pulpo, gamba, cigala y galera. Igualmente, se consideraron
varios grupos de peces comerciales constituidos por dos o tres especies ecológicamente similares
tales como caballas, jureles, rapes y salmonetes.
En el caso particular de la merluza, y dada su importancia comercial y ecológica en el ecosistema
estudiado, se definieron dos grupos funcionales mediante el módulo "multi-stanzas" de EwE
(Christensen et al., 2008). Estos grupos "multi-stanzas" se representan cuando se quiere incorporar
en el modelo cambios ontogénicos importantes en la dieta, como fue descrito anteriormente en el
Capítulo 4. De este modo, se consideraron dos grupos: 'merluza grande', correspondiente a aquellos
especímenes cuya longitud total era superior a los 20 cm y 'merluza pequeña' por debajo de esa talla.
Según los requerimientos de este módulo, la edad considerada a los 20 cm fue 12 meses (Piñeiro et
al., 2003). Esta talla además coincide con la talla de reclutamiento adoptada por ICES (2010c) para
el stock sur de merluza incluyendo la del Golfo de Cádiz. Los datos necesarios para esta
representación "multi-stanza" en el modelo fueron los siguientes: la biomasa (Bi), el consumo
(Q/B)i, la mortalidad total (Zi) y la dieta (DCij) para cada una de las fracciones poblacionales de
merluza representadas. Por último, también es necesario incluir por un lado la constante K de la
función de crecimiento de von Bertalanffy (K=0,165 año-1 de Piñeiro, 2011) y por otro la relación
entre el peso de la especie en la edad de primera madurez y el peso en el infinito
(Wmadurez/Winfinito=0,0142). Para ello, se consideraron los parámetros obtenidos de la relación tallapeso de la especie en la zona de estudio (Torres et al., 2012).
Para agrupar el resto de especies de peces, se realizó un análisis jerárquico de agrupamiento
mediante el software PRIMER 6.0. (Clarke y Warwick, 1994) basado en los porcentajes de
similaridad de la dieta en términos volumétricos (Capítulo 4), y calculados mediante el índice de
Bray-Curtis, transformando la raíz cuarta y estandarizando los datos. Aquellas especies que no
presentaron una alta similaridad de la dieta, fueron incorporadas a los diferentes grupos funcionales
teniendo en cuenta otros criterios ecológicos de acuerdo con la información disponible. Por otro
lado, también fueron definidos dos grupos de espáridos comerciales en base a su diferente rango de
distribución y a la disponibilidad de datos tróficos descritos en el Capítulo 4: 'Espáridos 1' (de
mayor rango batimétrico) y 'Espáridos 2' (los más costeros). Por último, se dividieron los peces
bentopelágicos en 'grandes peces bentopelágicos' y 'pequeños peces bentopelágicos' con el objetivo
de reducir el canibalismo dentro del grupo y siguiendo las recomendaciones de Christensen et al.
(2008).
Posteriormente, se definieron aquellos grupos funcionales constituidos por especies
ecológicamente parecidas y para las que no se disponía de información trófica en el área de estudio.
Estos grupos fueron: crustáceos natantia y reptantia, cefalópodos bentónicos y bentopelágicos,
invertebrados bentónicos carnívoros (C), invertebrados bentónicos filtradores, supensívoros y/o
detritívoros (F/D/S), poliquetos, bivalvos y zooplancton gelatinoso. Además, fue incluido el
suprabentos y el macrozooplancton, debido a su importancia relativa en la dieta de la mayoría de los
97 |
predadores (Capítulo 4). Estos grupos también fueron definidos en modelos similares y/o cercanos
(Guénette et al., 2001; Sánchez y Olaso, 2004; Gamito y Erzini, 2005; Coll et al., 2006).
En referencia a las especies vulnerables o amenazadas, se incluyeron en el modelo un grupo de
aves marinas y otro de tortugas, teniendo en cuenta en la matriz de dietas las importaciones de
biomasa al ecosistema según sus procesos de migración. Por otra parte, los mamíferos marinos
fueron divididos en orcas y en delfines, debido principalmente a su diferente comportamiento
trófico y ecológico. Estas especies fueron consideradas como especies residentes en la zona de
estudio (R. De Stephanis, com. pers.).
Finalmente, se incorporaron en el modelo un grupo de detrito y otro de descartes pesqueros
producidos por la flota. Además, para considerar la actividad pesquera se incluyeron las tres flotas
principales que operan en el Golfo de Cádiz: flota de arrastre, flota de cerco y flota artesanal.
Por último, a pesar de la gran importancia de la red trófica microbiana en los ecosistemas
marinos y en ausencia de estudios al respecto en el Golfo de Cádiz, este grupo fue considerado de
manera indirecta en el modelo, siendo parametrizado como parte del detrito siguiendo la
metodología aplicada en otros modelos del Océano Atlántico y del Mar mediterráneo (Sánchez y
Olaso, 2004; Coll et al., 2006, 2007; Tsagarakis et al., 2010).
5.2.5. Origen y análisis de los datos
A continuación, se describen todas las fuentes de información consultadas y analizadas durante
la construcción del modelo Ecopath del Golfo de Cádiz en 2009. Las unidades utilizadas en el
modelo para todos los grupos funcionales fueron por un lado las biomasas en t·km-2 y por otro, la
producción, el consumo y las capturas en t·km-2·año-1. Cuando las ecuaciones necesarias para
calcular determinados parámetros requerían unidades en peso seco, este valor se transformaba en
valores de peso húmedo mediante el uso de factores de conversión. En la Tabla B1 (Anexo B) se
describen todos los parámetros de entrada, las ecuaciones y las referencias utilizadas, así como las
especies o taxones incluidos para cada uno de los grupos funcionales considerados en el modelo
Ecopath del Golfo de Cádiz.
5.2.5.1. Biomasas (B)
Las unidades de biomasa (B) se expresan en peso húmedo por unidad de área (t·km-2) para un
periodo de tiempo determinado (2009). Los valores de biomasa para la mayoría de los grupos
fueron estimados a partir de métodos estándar de evaluación realizados en la zona de estudio
(métodos directos), y en su defecto de la literatura existente (métodos indirectos). Es importante
anotar que el cálculo de la biomasa final de cada uno de los grupos funcionales del modelo se debe
realizar mediante la suma de las biomasas de todas las especies integrantes del grupo. Además, bajo
condiciones de balance de masa, la biomasa acumulada y otras exportaciones fueron asumidas igual
a cero.
1. Métodos Directos
a) Campañas de evaluación de los recursos demersales del Golfo de Cádiz (ARSA)
Los valores de biomasa para los grupos demersales, bentopelágicos y bentónicos, así como para
el zooplancton gelatinoso fueron estimados a partir de los valores de biomasa obtenidos durante las
campañas de arrastre demersal ARSA realizadas por el IEO en el Golfo de Cádiz en 2009 (Sobrino
98 |
y Burgos, 2009; Vila et al., 2009). Estas campañas, dirigidas a la evaluación de los principales
recursos demersales de la zona de estudio, vienen realizándose desde 1993 con una periodicidad
estacional (marzo y noviembre). En particular, para el modelo Ecopath se utilizaron los valores de
biomasa de las siguientes campañas:

ARSA 0309: realizada del 4 al 16 de marzo de 2009, con un total de 40 lances válidos a
profundidades comprendidas entre los 15 y los 800 m (Figura 5.2a).

ARSA 1109: realizada del 9 al 23 de noviembre de 2009, con un total de 43 lances válidos a
profundidades comprendidas entre los 15 y los 900 m (Figura 5.2b).
La estimación de biomasa se realizó por el método de área barrida utilizando un arte de arrastre
de fondo tipo "Baka", con un copo de 40 mm de malla teórica cubierto internamente por un copo
de 20 mm, 60,3 m de burlón, 43,8 m de relinga de corchos y 17,9 m de alas (Sobrino y Burgos,
2009; Vila et al., 2009).
El valor de biomasa para cada especie considerada en el modelo fue calculado a partir de la
biomasa estimada de cada especie por lance de pesca de una hora de duración y por unidad de
superficie. En principio, se tomaron los valores promedio de biomasa obtenidos de las dos
campañas para todas las especies. Sin embargo, por requerimientos del modelo, las estimaciones de
biomasa para la mayoría de los grupos funcionales parecían subestimadas, y finalmente se optó por
utilizar los valores máximos de las dos campañas para todas las especies. El valor resultante fue
asumido como constante para todo el periodo de estudio.
a)
b)
Figura 5.2. Mapa de las estaciones de pesca realizadas durante las campañas a) ARSA 0309 y b) ARSA 1109.
Fuente: I. Sobrino.
Para el grupo de aves marinas, los valores de biomasa fueron adoptados a partir de un estudio
realizado durante las campañas ARSA en el Golfo de Cádiz sobre patrones de atracción de las aves
marinas a los barcos de arrastre (Mateos, 2006b). En este estudio, se contabilizó el número de aves
que seguían al barco para alimentarse, desde los últimos momentos del lance hasta el final de la
virada y embarque del arte de pesca, y hasta el final de la operación de descarte (Tasker et al., 1984;
Garthe y Hüppop, 1994; Abelló et al., 2003). Es interesante anotar que durante la época en las que
se realizan estas campañas, las aves se encuentran realizando sus migraciones primaverales y
otoñales, y es precisamente durante estos periodos cuando utilizan el Golfo de Cádiz como fuente
de alimentación y refugio (Mateos, 2006b).
99 |
Para calcular la biomasa de cada especie de ave marina, se tomaron los valores promedios
obtenidos a partir de los avistamientos realizados durante todas las campañas realizadas desde 2005
hasta 2008. Estos valores estaban expresados en términos de abundancia o número de individuos.
Por requerimientos del modelo, para obtener valores de biomasa en toneladas fueron considerados
los pesos promedios individuales (g) de cada especie (Tabla 5.1) y su tiempo de residencia en la
zona de estudio (G. Muñoz, com. pers.).
Tabla 5.1. Peso promedio individual (g) de las especies de aves del modelo del Golfo de Cádiz.
Especie
Nombre común
Peso medio Referencia
Larus michaellis y Larus fuscus
Gaviotas Patiamarilla y Sombría 860
Oro et al., 2009
Morus bassanus
Alcatráz Atlántico
3010
Pennycuick, 1987
Puffinus mauretanicus
Pardela Balear
570
Meseguer et al., 2004
Calonectris diomedea
Pardela Cenicienta
946
Warham, 1977
Catharacta skua
Págalo Grande
970
Benedict y Fox, 1927
Larus audouinii
Gaviota de Audouin
620
Oro et al., 2009
Sterna sandvicensis
Charrán Patinegro
220
Oro et al., 2009
Larus melanocephalus
Gaviota Cabecinegra
300
Oro et al., 2009
Sterna hirundo
Charrán Común
175
Oro et al., 2009
Sterna paradisaea
Charrán Ártico
130
Abrams, 1983
Rissa tridactyla
Gaviota Tridáctila
387
Pennycuick, 1987
Oceanodroma leucorhoa
Paiño boreal
50
Abrams, 1983
Stercorartus parasiticus
Págalo parasito
530
Abrams, 1983
Larus ridibundus
Gaviota Reidora
290
Oro et al., 2009
Chlidonias niger
Fumarel común
60
Carrer y Opitz, 1999
Stercorarius pomarinus
Págalo Pomarino
670
Abrams, 1983
Puffinus griseus
Pardela Sombría
790
Abrams, 1983
Puffinus gravis
Pardela Capirotada
950
Abrams, 1983
Sterna bengalensis
Charrán Bengalí
230
Oro et al., 2009
b) Campañas de evaluación acústica de los recursos pelágicos del Golfo de Cádiz (ECOCADIZ)
La biomasa de los recursos pelágicos como el boquerón (E. encrasicolus), la sardina (S. pilchardus),
los jureles (Trachurus spp.) y las caballas (Scomber spp.) fueron estimadas a partir de la campaña de
evaluación acústica ECOCADIZ, realizada por el IEO en Julio de 2009 (Iglesias et al., 2009). Estas
campañas están dirigidas a la evaluación acústica y al cartografiado de los recursos pelágicos
neríticos y de las condiciones oceanográficas y biológicas de la plataforma continental del Golfo de
Cádiz. Los arrastres pelágicos, aunque oportunistas, fueron considerados representativos de la
ictiofauna nerítica del área de estudio por la adecuada cobertura de muestreo tanto geográfica como
batimétrica, y por representar mediante sus capturas especies de peces de pequeño y mediano
tamaño. Una descripción detallada de la metodología de esta campaña puede consultarse en ICES
(2009b) y en Iglesias et al. (2009).
Finalmente, para calcular las biomasas de estos grupos pelágicos, se eliminaron aquellos valores
obtenidos en las estaciones de pesca excluidas del área a modelar. Por último, los datos de biomasa
fueron obtenidos en peso húmedo por unidad de área y tiempo (t·km-2·año-1).
c) Campañas de evaluación del plancton del Golfo de Cádiz (GOLFO)
En el caso del micro- y mesozooplancton, la biomasa fue estimada a partir de muestras
recolectadas durante las campañas de evaluación de la fracción planctónica en el Golfo de Cádiz
denominadas "GOLFO". Estas campañas fueron realizadas con una periodicidad mensual durante
el periodo 2005-2008. Para el modelo, solo aquellas muestras referentes al año 2006 fueron
seleccionadas por su representatividad a lo largo de todo el año y en base a la marcada
estacionalidad observada durante todo el periodo de muestreo (Jiménez y Romero, 2009).
100 |
Las muestras recolectadas fuera del área objeto de estudio fueron excluidas de los análisis para
representar adecuadamente el rango seleccionado para el modelado.
Durante estas campañas se realizaron arrastres planctónicos de carácter doble oblicuo,
utilizando una red tipo Bongo, con una apertura de boca de 400 mm de diámetro y 200 µm de luz
de malla (Jiménez y Romero, 2009). Para la estimación de la biomasa del micro- y
mesozooplancton, se tuvo en cuenta el biovolumen total del zooplancton recogido durante los
arrastres planctónicos. Posteriormente, estas muestras fueron filtradas por un tamiz de 200 µm de
luz de malla y pesadas en una balanza de precisión obteniendo el peso húmedo del zooplancton en
g/m3. Posteriormente, este valor fue transformado a t·km-2 considerando la profundidad (m) a la
que fue recogida cada una de las muestras seleccionadas.
d) Campañas de avistamientos de cetáceos en el Golfo de Cádiz
Los datos de biomasa relativos a los mamíferos marinos proceden de campañas de
avistamientos de cetáceos realizadas en el Golfo de Cádiz por CIRCE (Conservation, Information
and Study of Cetaceans) (De Stephanis et al., 2009). Los valores fueron actualizados según los
últimos estudios no publicados (R. De Stephanis, com. pers.). De este modo, los valores obtenidos
en abundancia o número de individuos fueron multiplicados por el peso promedio individual (kg)
de cada especie para obtener valores de biomasa en toneladas, tal y como se hizo anteriormente con
el grupo de aves marinas (Tabla 5.2). En el caso de las orcas, se tuvo también en cuenta la
estructura social de las mismas en el área (García-Tiscar, 2009).
Tabla 5.2. Peso promedio individual (kg) de los mamíferos marinos del modelo del Golfo de Cádiz.
Especie
Nombre común
Peso promedio
Referencia
Orcinus orca
Orca
1618,7
García-Tiscar, 2009
Tursiops truncatus
Delfín mular
184,1
García-Tiscar, 2009
Delphinus delphis
Delfín común
68
Piroddi et al., 2010
2. Métodos Indirectos
a) Tortugas
Para el grupo de tortugas representado exclusivamente por Caretta caretta, la biomasa fue
estimada a partir de los varamientos registrados en las costas gaditanas y onubenses en 2009
(Consejería de Medio Ambiente, 2009). Esta hipótesis fue asumida debido a la ausencia de
información disponible sobre la abundancia de este grupo en la zona de estudio. Los datos
obtenidos en abundancia o número de individuos fueron transformados a biomasa considerando el
peso medio individual de la especie, obtenido a partir de los ejemplares capturados accidentalmente
durante las campañas ARSA realizadas en la zona de estudio.
b) Fitoplancton
Para la estimación cuantitativa de la biomasa del fitoplancton se utilizaron valores de clorofila
(Chl-a) obtenidos a partir de imágenes satélite, representativos del área y periodo de estudio. No
obstante, estos resultados fueron apoyados por los presentados en Ramos et al. (2012). Además,
como parte del análisis, fueron consultados estudios previos realizados en el Golfo de Cádiz sobre
las comunidades de fitoplancton, pero finalmente no fueron considerados ya que comprendían un
área más extensa que la seleccionada para el modelo y un periodo de estudio anterior (Reul et al.,
2006; Navarro y Ruiz, 2006; Prieto et al., 2009).
101 |
Una vez analizados los datos mencionados anteriormente, se obtuvo un valor promedio de 1,13
mg de Chl-a/m3. Para transformar las unidades de Chl-a a unidades de carbono (mg de C/m2) se
utilizó un factor de conversión del 51% (Jorgensen et al., 1991) teniendo en cuenta que la
concentración máxima de Chl-a se encuentra a 35 m en el área de estudio en 2009 (Ramos et al.,
2012). Por último, el dato en unidades de carbono fue transformado a unidades de materia orgánica
(MO) mediante el factor de conversión 1μC=10μMO (Dalsgaard y Pauly, 1997). Esta metodología
fue utilizada previamente por Coll et al. (2006) en el modelo del Mar Catalán.
c) Detrito
En cualquier modelo Ecopath es recomendable destinar al menos un sumidero para el detrito
proveniente de los distintos grupos funcionales, ya sea en forma de material fecal o a través de la
mortalidad residual. Lamentablemente, no se han encontrado estudios sobre el detrito en el Golfo
de Cádiz. Por este motivo, su biomasa fue estimada a partir de la ecuación empírica de Pauly et al.
(1993a) en la que se relaciona la biomasa del detrito con la producción primaria promedio anual y la
profundidad de la capa eufótica (Ec. 3):
Log D = -2,41 + 0,954 · Log PP + 0,863 Log E
(Ec.3)
donde D es la biomasa del detrito (g C·m-2), PP es la producción primaria (g C·m-2·año-1) y E es la
profundidad de la capa eufótica (m). Aunque los resultados de esta regresión no son altamente
significativos, tal y como sugieren los autores, los valores obtenidos pueden ser suficientes cuando
no existe información al respecto. El valor promedio de E utilizado fue 35 m (Ramos et al., 2012),
mientras que los valores de PP utilizados oscilaron entre 2,2 y 4,5 g C·m2·dia-1 (Navarro et al.,
2006).
d) Otros grupos
Finalmente, para estimar la biomasa de aquellos grupos para los que no existía información en la
zona, fue asumido un alto valor de eficiencia ecotrófica EE (0,95), sugerido por Christensen et al.
(2008) con la finalidad de obtener valores de biomasas estimados por el modelo. Este alto valor de
EE, sobre la base de Ricker (1968), se utilizó para muchos grupos funcionales en el modelo original
de Polovina (1984a) y posteriormente ha sido aplicado en numerosos modelos de todo el mundo
(p.ej., Guénette et al., 2001; Neira et al., 2004; Okey et al., 2004). De este modo, los grupos
funcionales cuyas biomasas fueron inevitablemente estimadas por el modelo fueron: espáridos (2),
suprabentos y macrozooplancton (Tabla B1, Anexo B).
5.2.5.2. Composición de dietas (DC)
La información acerca de la composición de dietas para la mayoría de las especies de peces
incluidas en el modelo se basa en los resultados presentados en el Capítulo 4. Para la construcción
de la matriz de dietas, se utilizaron datos cuantitativos basados en porcentaje en volumen para
dichas especies y consideradas las más representativas de los grupos funcionales asignados. En la
Tabla B1 (Anexo B) se presenta una lista detallada de todas las especies con información trófica
propia de la zona de estudio y en su defecto, la referencia utilizada en el modelo.
Por el contrario, en el caso de aquellos grupos para los cuales no existía información trófica en la
zona, se adoptaron como representativos estudios de alimentación realizados en zonas cercanas o
de modelos similares. Las fuentes consultadas son señaladas en la Tabla B1 (Anexo B).
102 |
Debido a la escasa información sobre la alimentación de las aves marinas en el Golfo de Cádiz,
se adoptaron valores de composición de dietas de ecosistemas similares (Oro, 1996; Oro et al., 1997;
Granadeiro et al., 1998; Hamer et al., 2000; Arcos, 2001; Ramos et al., 2009). Además, se le asignó un
20% de importación al sistema, es decir, un porcentaje de consumo de presas que no forman parte
del ecosistema pero que deben aparecer constituyendo parte de su alimentación (Christensen y
Pauly, 1992).
En el caso de los mamíferos marinos, la información trófica fue adoptada a partir de estudios de
isótopos estables para el delfín mular y para la orca en la zona de estudio (García-Tiscar, 2009). En
el caso del delfín común, se consideró un estudio realizado en aguas portuguesas (Silva, 1999). Sin
embargo, estos valores fueron expresados en porcentaje de frecuencia y ocurrencia, con lo que fue
considerado un peso medio de cada presa para transformarlos en volumen.
Para el grupo de las tortugas, se asumió información trófica de la literatura (Revelles et al.,
2007b; Tomas et al., 2001). Además, un 45% del alimento fue asumido como importación al sistema
siguiendo la metodología aplicada en el modelo del Mar Catalán (Coll et al., 2006).
Finalmente, todos los valores de composición de dietas fueron ponderados para cada grupo
funcional teniendo en cuenta el porcentaje de biomasa de cada especie dentro del grupo y fue
expresado en tanto por uno según los requerimientos del modelo (Christensen et al., 2008).
5.2.5.3. Producción/Biomasa (P/B)
El término producción (P) se refiere a la elaboración de tejido por parte de una especie o un
grupo de individuos en un periodo de tiempo determinado. Este parámetro se expresa como una
tasa instantánea en año-1. La producción por unidad de biomasa (P/B) bajo la condición de
equilibrio asumida para la construcción del modelo de balance de masas (Allen, 1971), es igual a la
mortalidad total (Z), es decir P/B = Z. A su vez, la mortalidad total (Z) es la suma de la mortalidad
natural (M) y la mortalidad por pesca (F), es decir Z = M + F.
En situaciones de equilibrio, como la asumida por el modelo Ecopath, la mortalidad por pesca
(F) se calculó directamente como el cociente entre la captura (Y) y la biomasa (B) en unidades de
tasa instantánea (año-1), es decir F = Y / B (año-1). Sin embargo, en ausencia de datos de capturas
por edades para las poblaciones de peces no explotadas, la mortalidad natural (M) fue estimada a
partir de la ecuación empírica de Pauly (1980) (Ec. 4) en la que M viene expresada en año-1 y es
calculada a partir de dos parámetros de la función de crecimiento de Von Bertalanffy (K=
coeficiente de crecimiento y L= longitud asintótica del pez) y la temperatura media del agua en °C:
Log M = -0,0066 - 0,279 · Log L + 0,6543 · Log K + 0,4634 · Log T
(Ec.4)
La longitud asintótica (L) fue calculada a partir de la ecuación de Pauly (1984) (Ec. 5) en la que
la longitud asintótica depende de la longitud máxima (Lmax) alcanzada por el pez en el área de
estudio:
L  Lmax / 0,95
(Ec.5)
Para la obtención de las mortalidades naturales (M) de las poblaciones de peces del Golfo de
Cádiz, las longitudes máximas (Lmax) fueron obtenidas a partir de los muestreos de tallas realizados
durante las campañas ARSA para las especies demersales y bentopelágicas, y durante la campaña
ECOCADIZ en el caso de los recursos pelágicos. Los valores de Lmax adquiridos para cada una de
las especies se presentan en la Tabla B2 (Anexo B).
103 |
En el Golfo de Cádiz existen estudios sobre el coeficiente de crecimiento del modelo de Von
Bertalanffy, sobre todo para especies explotadas como la acedía (Dicologlossa cuneata), el boquerón
(E. encrasicolus), la caballa del sur (S. colias), la breca (Pagellus acarne), el gallo (Lepidorhombus
whiffiagonis), la corvina (Argyrosomus regius) y el salmonete (Mullus surmuletus) (Bellido et al., 2000;
Landa y Piñeiro, 2000; Jiménez et al., 2001; Anónimo, 2005; Velasco et al., 2011a,b; GonzálezQuirós et al., 2011).
Sin embargo, para las especies de las que no se disponía de esta información en la zona de
estudio, se adoptaron valores referentes a áreas cercanas o en su defecto a otras zonas. Asimismo,
fue utilizada la enciclopedia electrónica Fishbase mediante la rutina 'Herramientas del ciclo de vida'
(HCV) (Froese y Pauly, 2012). Todos los valores de K utilizados para la construcción del modelo
Ecopath así como sus referencias son también presentados en la Tabla B2 (Anexo B).
La temperatura media del agua del Golfo de Cádiz en 2009 fue de 14,5 °C. Este valor fue
calculado como el promedio de todos los valores de temperatura del agua registrados durante los
lances de pesca realizados en las campañas ARSA 0309 y 1109 descritas anteriormente. Para ello, se
empleó un CTD Seabird incorporado a la red y que permite caracterizar las masas de agua mediante
un perfil hidrográfico en todos los puntos de arrastre (Sobrino y Burgos, 2009; Vila et al., 2009).
Debido a la ausencia de información sobre las tasas de producción secundaria en relación a la
mayoría de las especies de invertebrados marinos en el área (cefalópodos, crustáceos, invertebrados
bentónicos, bivalvos y poliquetos), los valores de P/B fueron calculados a partir de un modelo de
estimación de la producción anual propuesto por Brey (2001) y presentado en la Tabla 5.3.
Tabla 5.3. Modelo de estimación de producción anual propuesto por Brey (2001).
Modelo (P/B) Coeficientes
Parámetros
Variables
Log (P/B) =
7,947
Intercepto
+
-2,294
* Log (M)
M = Peso promedio individual (kJ)
+
-2409,856
* 1 / (T+273)
T = Temperatura del agua de fondo (°C)
+
0,168
*1/D
D = Profundidad (m); Intertidal=1m, Mínimo=1m
+
0,194
* SubT
¿Subtidal? Sí= 1; No= 0
+
0,18
* In-Epi
Infauna = 1 o Epifauna = 0
+
0,277
* MoEpi
¿Epifauna Móvil? Sí= 1; No= 0
+
0,174
* Taxon1
¿Anélido o Crustáceo? Sí= 1; No= 0
+
-0,188
* Taxon2
¿Equinodermo? Sí= 1; No= 0
+
0,33
* Taxon3
¿Insecto? Sí= 1; No= 0
+
-0,062
* Habitat1
¿Hábitat =Lago? Sí= 1; No= 0
+
582,851
* log(M)*1/(T+273) Variable compuesta
En este modelo, se calcularon los siguientes parámetros para cada especie considerada dentro de
cada grupo funcional: peso medio individual de cada taxón en unidades de contenido energético
(kJ) y derivado de la biomasa libre de cenizas utilizando diversos factores de conversión propuestos
por Brey (2001), temperatura media anual (º C), profundidad media (m) y tipología del hábitat (es
decir, lago, río y mar). Además, este modelo discrimina entre los ambientes intermareales y
submareales, el tipo de fauna (sésil o móvil), infauna o epifauna y el grupo taxonómico superior (es
decir, moluscos, anélidos, crustáceos, equinodermos, entre otros).
Este método es considerado como un método robusto y fiable (Ponti et al., 2007) y cada vez se
utiliza con mayor frecuencia para modelar la producción secundaria anual del macrobentos en
ecosistemas acuáticos de todo el mundo (Guénette et al., 2001; Shannon et al., 2003; Gamito y
Erzini, 2005; Coll et al., 2006; Mackinson y Daskalov, 2008; Rocha et al., 2007; Piroddi et al., 2010).
104 |
Para el cálculo de la P/B de la gamba (P. longirostris) se utilizó información propia de la zona de
estudio (Sobrino, 1998). Así, la mortalidad natural (M) fue estimada a partir del modelo propuesto
por Arce (2006) para poblaciones de invertebrados explotados comercialmente. En este modelo, la
mortalidad natural (M) es una función del coeficiente de crecimiento K de la especie:
M = 1,325 · k 0,758
(Ec.6)
Los valores de P/B para los grupos de los no se disponía de información en la zona, fueron
asumidos de modelos similares o de la literatura (Polovina, 1984a; Cartes y Sorbe, 1999; Guénette et
al., 2001; Marques et al., 2003; Sánchez y Olaso, 2004; Gamito y Erzini, 2005; Vilas, 2005; Coll et al.,
2006).
En el caso de los predadores apicales como las aves marinas y los delfines, y en ausencia de
valores de P/B adecuados para estas especies en la zona de estudio, fue asumido un coeficiente de
conversión del alimento o P/Q (producción/consumo) de 0,05 (J.J. Heymans, com. pers.). De esta
manera, los valores de P/B fueron estimados por el modelo (Christensen et al., 2008). En el caso de
las orcas (Orcinus orca), se consideró P/B = M teniendo en cuenta una tasa de nacimiento de 4,5
años en el Golfo de Cádiz (Esteban, 2008).
En último lugar, para aquellos grupos constituidos por una única especie explotada
comercialmente, el valor final de P/B fue considerado como la suma de la mortalidad natural (M) y
la mortalidad por pesca (F). Sin embargo, en el caso de los grupos constituidos por más de una
especie, el valor de M y F se calcularon como un valor promedio de M y de F ponderado a la
importancia relativa de cada especie dentro del grupo.
5.2.5.4. Consumo/Biomasa (Q/B)
El término consumo (Q) se refiere a la ingesta de alimento por un grupo funcional durante un
periodo de tiempo determinado. En el modelo es introducido como la relación de consumo por
unidad de biomasa (Q/B) para cada grupo expresado en año-1. Existen varias aproximaciones para
calcular las tasas de consumo basadas principalmente en métodos analíticos y holísticos
(Christensen et al., 2008):
A) Métodos analíticos
Estos métodos incluyen la estimación de la ración diaria procedentes del análisis de contenidos
estomacales realizados en laboratorio (Jarre et al., 1991) o mediante la combinación de datos de
laboratorio y datos de campo (Pauly, 1986). Uno de los métodos más utilizados para calcular el
consumo de una especie es la ración diaria expresada en porcentaje de peso seco (% DW) o en
porcentaje de peso húmedo (% WW).
Los valores de consumo para los grupos funcionales tales como cefalópodos, cigala y galera
(Squilla mantis) fueron estimados a partir de la ración diaria publicada (Pauly et al., 1993b; Iglesias et
al., 1996; Maynou y Cartes, 1997; Quintela y Andrade, 2002) considerando los pesos promedios
individuales obtenidos a partir de los muestreos biológicos realizados durante las campañas ARSA
en 2009.
105 |
B) Métodos holísticos
Esta metodología incluye una serie de ecuaciones empíricas para la predicción de valores de
Q/B. Para todos los grupos de peces, la gamba y los crustáceos natantia (ML. Palomares, com.
pers.) las tasas de consumo por unidad de biomasa (Q/B) fueron estimadas según la ecuación
empírica propuesta por Pauly et al. (1990) (Ec. 7):
Log (Q/B) = 6,37 - 1,5045 · T - 0,168 · Log W + 0,1399 · Pf + 0,2765 · Hd
(Ec.7)
donde W es el peso asintótico (g), T’ es una expresión de la temperatura media anual del agua
expresada en T’=1000/Kelvin (Kelvin=°C + 273,15), Pf es una variable relacionada con la actividad
trófica (Pf=1 para grandes depredadores, depredadores del sistema pelágico y organismos
consumidores de zooplancton y Pf=0 para detritívoros y herbívoros) y Hd es una variable
relacionada con el tipo de alimento de la especie (Hd=1 para especies herbívoras y Hd=0 para
especies carnívoras).
Para las especies de peces, los datos relativos a los pesos asintóticos fueron calculados a partir de
las longitudes asintóticas utilizando los parámetros a y b obtenidos de las relaciones talla-peso
(W=aLb en Torres et al., 2012). La temperatura T’ calculada fue 3,47 °K. La información referida al
tipo de alimentación fue proporcionada por el propio conocimiento trófico de cada especie en el
área de estudio (Capítulo 4) o en su defecto de Fishbase (Froese y Pauly, 2012).
En el caso de las aves marinas, los valores de Q/B fueron estimados a partir de la ecuación
empírica propuesta por Nilsson y Nilsson (1976) en la que la ración diaria (DR) es una función del
peso medio (W, en g) de cada especie considerada en este grupo:
Log DR = -0,293 + 0,85 · Log W
(Ec.8)
La DR fue transformada a Q/B considerando la biomasa y el tiempo de residencia de cada
especie integrante del grupo funcional en el área de estudio (Tabla B1, Anexo B).
Los valores de Q/B para los grupos de mamíferos marinos fueron estimados a partir de la
ecuación empírica de Innes et al. (1987) en la que la ración diaria (R) era calculada a partir del peso
medio (W en g) para cada una de las especies. Al igual que en el caso de las aves, la R fue
transformada a Q/B considerando la biomasa de cada especie.
R= 0,1 · W 0,8
(Ec.9)
El consumo para el grupo de crustáceos reptantia fue calculado a partir de la ecuación de
Cammen (1980) debido a la disponibilidad de datos requeridos en la zona de estudio. Esta ecuación
sugiere que el consumo es una función del peso seco promedio de un individuo (Ec. 10):
Log Q = - 0,420 + 0,742 · Log M
(Ec.10)
donde Q=mg DM día-1 y M=mg DM (DM=Peso Seco). Los pesos promedios individuales fueron
obtenidos para cada especie integrante de este grupo a partir de los muestreos biológicos realizados
durante las campañas ARSA en 2009 (Sobrino y Burgos, 2009; Vila et al., 2009). Para transformar
estos valores de peso seco a peso húmedo fue necesario utilizar diferentes factores de conversión
masa/energía propuestos por Brey (2001).
106 |
Para el grupo de invertebrados bentónicos carnívoros (C) y en ausencia de valores de Q/B
adecuados para las especies que lo constituyen, fue asumido un valor de eficiencia bruta de
conversión de alimento P/Q de 0,25 (J.J. Heymans, com. pers.) para obtener una estimación de
consumo a partir del modelo (Christensen et al., 2008).
Finalmente, en el caso de los grupos funcionales constituidos por cefalópodos, cigala y galera,
las tasas de consumo fueron estimadas a partir de estudios de ración diaria (Pauly et al., 1993b;
Iglesias et al., 1996; Quintela y Andrade, 2002; Cristo y Castro, 2005). Para ello, se tuvo en cuenta el
peso promedio individual de cada especie obtenido a partir de los muestreos biológicos realizados
durante las campañas ARSA en 2009 (Sobrino y Burgos, 2009; Vila et al., 2009).
Por último, para aquellos grupos cuyos valores de consumo eran desconocidos en la zona, es
decir, para tortugas, zooplancton gelatinoso, suprabentos, macrozooplancton, invertebrados
bentónicos filtradores, detritívoros y suspensívoros (F/D/S), bivalvos y micro- y mesozooplancton,
se adoptaron valores de modelos similares (Guénette et al., 2001; Sánchez y Olaso, 2004; Gamito y
Erzini, 2005; Coll et al., 2006).
5.2.5.5. Flotas pesqueras y capturas
El Golfo de Cádiz es explotado principalmente por las flotas de arrastre, cerco y artesanal
(Millán, 1992; Sobrino et al., 1994; Silva et al., 2002; Vila et al., 2004). En 2009, los mayores
desembarcos fueron registrados por la flota de cerco, aportando un 54% del total de desembarcos
seguido por la flota de arrastre con un 33% de desembarcos y finalmente por la artesanal (13%).
Las principales especies comerciales capturadas por la flota de arrastre fueron la gamba, la merluza,
el pulpo (Octopus vulgaris), el choco (Sepia officinalis) y los jureles. En el caso de la flota de cerco, las
principales especies capturadas fueron la sardina y el boquerón. Ambos recursos pelágicos
aportaron casi el 80% de los desembarcos totales de esta flota. Por último, la flota artesanal fue
dirigida principalmente a la pesca de especies de cefalópodos, espáridos y peces planos
característicos de la zona (Silva et al., 2002).
En una escala espacial, la diversa naturaleza de los sustratos de la plataforma del Golfo de Cádiz
favorece la coexistencia de diferentes pesquerías. Así, los fondos rocosos de la zona más oriental
(costa de Cádiz) son explotados por la pesca artesanal dirigida a los espáridos (principalmente de los
géneros Pagrus spp., Dentex spp. y Pagellus spp.). Por otro lado, los fondos blandos localizados en la
zona occidental (costa de Huelva) son explotados principalmente por la flota de arrastre y de redes
de enmalle dirigidas a la merluza, la acedía y varias especies de crustáceos y cefalópodos entre otros
recursos (Ramos et al., 1996). La abundancia estacional de algunas de estas especies determinan el
desarrollo de las distintas pesquerías demersales y pelágicas de la zona (Jiménez, 2002; Silva et al.,
2002). Además, las capturas de algunas especies comerciales como el boquerón y la sardina varían
en gran medida en el espacio y en el tiempo posiblemente asociadas a condiciones ambientales
(Sobrino et al., 1994, 2002; Ramos et al., 1996).
En el modelo Ecopath, las capturas (Y) son consideradas equivalentes a las exportaciones del
sistema y por tanto, deben ser incluidas en el modelado ecológico de cualquier ecosistema
explotado, como es el caso del Golfo de Cádiz. Sin embargo, los datos de la biomasa total
capturada (Y), son generalmente subestimados debido a la dificultad de obtener estimas de la
fracción de pesca ilegal o no declarada por las flotas que operan en el área (IUU o en sus siglas en
inglés Ilegal, Unregulated y Unreported catches). De hecho, este porcentaje puede alcanzar niveles
elevados en el caso de especies demersales explotadas comercialmente (Pitcher et al., 2002; Agnew et
107 |
al., 2009). En consecuencia, para obtener estimaciones más fiables de la captura total de cada grupo
funcionales, durante la construcción del modelo se realizó un trabajo paralelo con la finalidad de
obtener estimaciones sobre la fracción de pesca ilegal (IUU) del Golfo de Cádiz. Además, dentro de
las exportaciones en términos de captura total hay que incluir la fracción descartada por la flota
pesquera (Alverson et al., 1994; Zeller y Pauly, 2005).
En resumen, para poder estimar la captura total (Y) correspondiente a cada especie y por cada
flota considerada en el modelo se recopiló la siguiente información:
a) Por un lado, los desembarcos oficiales en 2009 para cada especie y por cada flota, obtenidos a
partir de la base de datos de desembarcos del Golfo de Cádiz del Centro Oceanográfico de
Cádiz (IEO). Esta base de datos proporciona los valores de desembarcos oficiales desagregados
por especie, flota, puerto y año desde su inicio en 1993.
b) Por otro lado, los datos de captura ilegal (IUU). Para calcular estos valores de IUU se cruzaron
dos fuentes de información:

Los datos de captura total obtenida por el metier OTB (Otter Bottom Trawl) del Golfo de
Cádiz en 2009, procedentes del programa de observadores científicos enmarcados en el
proyecto MIXMAN (Gestión de las pesquerías mixtas españolas que faenan en aguas
ICES) del IEO y cuyo objetivo es el asesoramiento a la gestión pesquera teniendo en
cuenta la interacción entre flotas-pesquerías y stocks.

Los datos obtenidos de las hojas de venta declaradas en lonja y recopiladas en la base de
datos desarrollada y actualizada por el IEO denominada SIRENO.
De esta manera se cuantificó un porcentaje de captura no declarada y que por tanto, no estaban
incluidas en las estadísticas oficiales de desembarcos (Coll et al., 2013a). En la Figura 5.3 se observan
los porcentajes de IUU estimados para diversas especies de peces e invertebrados comerciales del
Golfo de Cádiz.
c) Datos de la fracción descartada por especie y flota pesquera basada en los resultados de un
proyecto desarrollado por el IEO en la División IXa Sur de ICES (Golfo de Cádiz): AMDES,
Estimación y Reducción de los Descartes. Plan Nacional de Datos Básicos, Atlántico y
Mediterráneo. Dicho proyecto tiene como objetivo principal el análisis y la cuantificación de los
descartes generados por las flotas de arrastre y de cerco del Golfo de Cádiz. Para el modelo
Ecopath se seleccionaron los datos correspondientes a 2009 para ambas flotas de arrastre y de
cerco. Lamentablemente, no fue posible obtener una estimación del descarte generado por la
flota artesanal.
Por otra parte, las capturas accidentales en el caso de aves, tortugas y mamíferos marinos deben
ser incorporadas en el modelo referidas en t·km-2·año-1. Para los dos primeros grupos, estos valores
fueron adoptados de la literatura (Camiñas et al., 2006). Sin embargo, en el caso de los mamíferos
marinos, no se encontraron estimaciones de estas capturas en la zona de estudio.
Finalmente, los datos de capturas y descartes obtenidos de cada flota fueron resumidos y
combinados para cada grupo funcional. El porcentaje de captura atribuida a las artes menores que
faenan en el área más costero ha sido excluido de la captura total por especie. Por último, cabe
señalar que este estudio se realizó bajo el supuesto de que la tasa de migración neta era igual a cero
y que las únicas exportaciones desde el sistema son bajo la forma de capturas pesqueras.
108 |
Trisopterus luscus
Trachinus draco
Squilla mantis
Sepia elegans
Raja asterias
Parapenaeus longirostris
Pagellus acarne
Nephrops norvegicus
Mullus surmuletus
Microchirus azevia
Merluccius merluccius (Pijota)
Merluccius merluccius (Pescadilla)
Merluccius merluccius (Merluza)
Melicertus kerathurus
Lophius budegassa
Illex coindetii
Helicolenus dactylopterus
Eledone moschata
Dicologlossa cuneata
Citharus linguatula
Chelidonichthys lucerna
Alloteuthis media
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Porcentaje de captura no declarada (%IUU)
Figura 5.3. Porcentajes de captura no declarada (IUU) respecto al desembarco oficial para
varias especies comerciales de peces e invertebrados del Golfo de Cádiz en 2009.
5.2.6. Balance y ajuste del modelo
El proceso de balance y ajuste del modelo Ecopath del Golfo de Cádiz fue realizado
manualmente siguiendo una estrategia "top-down", es decir, desde los predadores superiores hasta
los grupos funcionales situados en los niveles inferiores de la red trófica.
Una vez introducidos todos los parámetros de entrada y antes de ejecutar el programa EwE, se
revisaron manualmente todos los datos iniciales con el objetivo de identificar posibles errores
generados durante el análisis e integración de la información por grupo funcional.
Durante el proceso de verificación del balance de masa de cada grupo funcional, el ajuste de los
parámetros se fue realizando de mayor a menor grado de incertidumbre asociado a los datos. Para
ello, se utilizaron los datos del "Modulo Pedigrí" descrito más adelante en la sección 5.2.7, en el que
se refleja la calidad y la fiabilidad de cada uno de los datos de entrada correspondientes a cada
grupo funcional. Así, los valores inconsistentes fueron ligeramente modificados siguiendo los
criterios presentados por Christensen et al. (2008) hasta obtener valores aceptables de los siguientes
parámetros de salida:
- Los valores de Eficiencia Ecotrófica (EE) de cada grupo funcional i deben ser < 1. De lo
contrario, los valores serían inconsistentes indicando que se consume o se captura más biomasa de
la producida por el grupo.
109 |
- Los valores de Eficiencia bruta de conversión de alimento (GE) definida como el cociente
entre la producción y el consumo (P/Q) deben estar comprendidos entre 0,05 y 0,3 para la mayoría
de los grupos funcionales. Pueden ser algo menores en los predadores superiores y mayores en los
grupos inferiores de la red trófica, generalmente asociado a su menor tamaño y mayor eficiencia.
- La relación Respiración/Biomasa (R/B) refleja la tasa de actividad de los organismos. Estos
valores deben encontrarse generalmente entre 1-10 año-1 en el caso de los peces, y entre 50-100
año-1 en el caso de los organismos planctónicos.
- La relación Respiración/Asimilación (R/A) no debe ser > 1, ya que la respiración no puede
exceder a la porción de alimento que es asimilado. Para los depredadores superiores en los que la
producción es relativamente baja, este cociente resulta ser elevado, mientras que los valores son
notablemente menores para los organismos que ocupan los niveles inferiores de la red trófica.
- La relación Producción/Respiración (P/R) representa el destino del alimento asimilado y,
aunque puede tomar cualquier valor positivo, éste no debe ser > 1.
Inicialmente, el modelo presentó un elevado número de grupos funcionales para los cuales las
EE eran superiores a uno, especialmente para los grupos de especies demersales, bentónicas y
bentopelágicas. Estos resultados indicaban que el consumo por depredación natural o por pesca era
superior a su producción.
En general, se asumió que los datos de composición de dietas (DC), producción (P/B) y
consumo (Q/B) para la mayoría de los grupos de peces eran los más fiables y que los mayores
errores identificados estaban asociados a las biomasas de los grupos bentopelágicos y bentónicos.
Estos valores de biomasas, procedentes de las campañas de arrastre demersal, parecían
insuficientes en relación con los requerimientos del modelo per se y fueron reajustados para obtener
el balance de masa para los grupos mencionados anteriormente así como para algunos grupos
demersales. De hecho, estos grupos son generalmente subestimados en las campañas de pesca y el
error cometido por el uso de redes de arrastre puede llegar a ser de hasta el 50% del valor real
(Badaracco y Molinet, 1991; King, 1995; Wolff et al., 1998).
Esta asunción fue apoyada por estudios previos que señalan que el arte de arrastre no captura
toda la población de peces, sino solo la parte más vulnerable, y por tanto las estimas de biomasas no
reflejan valores reales. De hecho, la capturabilidad en un arte de arrastre es afectada por muchos
factores que interactúan con el arte de pesca, como por ejemplo la especie, la densidad de la
población, la época del año, los ciclos lunares o diarios, la intensidad de la luz y el tamaño de los
especímenes, entre otros (Michalsen et al., 1996; Trenkel et al., 2004; Fréon et al., 2005; Trenkel y
Skaug, 2005; Jennings y Dulvy, 2005; Fraser et al., 2007; FAO, 2008).
Dado que no existen estudios sobre los diferentes coeficientes de capturabilidad (q) por especie
y/o arte de pesca en la zona de estudio y con la finalidad de obtener estimaciones de biomasas más
fiables, los coeficientes de capturabilidad fueron corregidos (q<1) del valor original utilizado en las
campañas de arrastre demersal ARSA (q=1), especialmente para los grupos de invertebrados y
algunos demersales. Esta estrategia también ha sido utilizada en otros modelos Ecopath (Alias,
2003; Mackinson y Daskalov, 2008; Tsagarakis et al., 2010). Para los grupos de peces pelágicos, las
biomasas estimadas originalmente fueron suficientes para obtener el balance de masa.
110 |
Por otro lado, se asumió un valor de 0,4 de alimento no asimilado (U/Q) en lugar de 0,2 que
proporciona el modelo por defecto (Christensen et al., 2008), para los grupos constituidos por
organismos filtradores, detritívoros y suspensívoros tales como poliquetos, suprabentos,
invertebrados bentónicos F/D/S, bivalvos y macrozooplancton.
El modelo recomienda que los grupos funcionales i deben tener al menos dos grupos de presas
y que el canibalismo no debe exceder a la mortalidad por depredación (Christensen et al., 2008). En
el modelo del Golfo de Cádiz, los datos de canibalismo fueron ligeramente disminuidos para
obtener el balance de masa para los siguientes grupos: merluza pequeña, cefalópodos bentónicos y
bentopelágicos, pequeños peces bentopelágicos y demersales y crustáceos reptantia.
Por otra parte, no se identifico ningún predador sobre los salmonetes a partir de la información
proporcionada sobre las composiciones de dietas descritas en el Capítulo 4, con lo cual y siguiendo
las recomendaciones de Christensen et al. (2008) se le adjudicó un mínimo de depredación.
Cabe resaltar que a pesar de la gran cantidad de información trófica recopilada y descrita en el
Capítulo 4 para los grupos más importantes de la red trófica, el modelo presentó algunas
limitaciones asociadas a la ausencia de información sobre las dietas para la mayoría de grupos de
invertebrados. En este sentido, el modelo tuvo que ser equilibrado por el ajuste gradual de las dietas
de dichos grupos, en especial cuando la mortalidad por depredación resultaba ser muy elevada.
Como criterio, dichas modificaciones fueron realizadas solo para aquellos grupos cuya información
trófica era tomada de la literatura o de otras áreas. Los grupos funcionales modificados fueron los
siguientes: delfines, tortugas, cefalópodos bentónicos, espáridos (2), pequeños peces demersales,
gamba, galera y reptantia.
Finalmente, en la Tabla 5.4 se presentan los parámetros de entrada básicos de cada uno de los
grupos funcionales considerados en el modelo del Golfo de Cádiz después del balance de masas.
5.2.7. Análisis de la calidad del modelo
El 'Módulo Pedigrí' fue utilizado para cuantificar la incertidumbre asociada a cada parámetro de
entrada al modelo. Este índice varía desde 0 para aquellos modelos de baja calidad, es decir, cuyos
datos de entrada son estimados por Ecopath o asumidos de otros modelos, hasta 1 para aquellos
modelos de gran calidad, o lo que es lo mismo, cuyos datos de entrada son muestreados
adecuadamente, en la zona de estudio, referentes a las mismas especies consideradas dentro de cada
grupo funcional y por tanto, presentan una alta precisión en sus estimaciones (Christensen et al.,
2008).
En general, en el modelo del Golfo de Cádiz los datos relativos a biomasas, dietas y capturas
fueron estimados en su mayoría en la zona de estudio. Sin embargo, la información referente a las
tasas de P/B y Q/B en los grupos de peces así como las composiciones de dieta (DC) para la
mayoría de los grupos de invertebrados fue prácticamente inexistente en el área. De este modo,
estos valores fueron calculados empíricamente a partir de ecuaciones o adoptados de ecosistemas
similares y por tanto presentaron valores algo más bajos de pedigrí.
Finalmente, el programa calcula el índice de pedigrí como un valor promedio de todos los
parámetros básicos de entrada y de todos los grupos funcionales incluidos en el modelo, y dando
cuenta de la calidad de los datos de entrada del modelo.
111 |
Tabla 5.4. Parámetros básicos de entrada utilizados en el modelo Ecopath del Golfo de Cádiz.
B
P/B
Q/B
1
Aves Marinas
GRUPOS FUNCIONALES
7E-05
-
60,53
EE P/Q
-
U/Q
Arr Y
Art Y
D
0,05
0,2
-
2
Orcas
0,004
0,24
8,33
3
Delfines
0,031
-
13,72
4
Tortugas
1E-04
0,15
5
Tiburones
0,14
6
Peces demersales piscívoros
0,056
7
Rapes
8
Rayas
Ps Y
-
-
1,E-05
-
-
0,2
-
-
-
-
-
0,05
0,2
-
-
-
6,E-04
2,54
-
-
0,2
-
-
-
2,E-06
0,85
5,46
-
-
0,2
0,012
3E-06
1E-03
0,069
0,80
4,50
-
-
0,2
0,010
7E-06
2E-06
0,019
0,018
1,09
4,04
-
-
0,2
0,016
1E-05
1E-04
-
0,061
1,05
3,67
-
-
0,2
0,028
5E-05
0,010
0,011
9
Merluza grande
0,246
0,88
4,62
-
-
0,2
0,142
-
0,007
0,006
10
Merluza pequeña
0,02
4,60
22,16
-
-
0,2
0,012
-
-
0,012
11
Caballas
1,379
1,14
6,28
-
-
0,2
0,002
0,290
2E-04
0,550
12
Jureles
0,559
0,64
6,47
-
-
0,2
0,065
0,041
0,001
0,030
13
Cefalópodos bentónicos
1,060
1,91
6,45
-
-
0,2
0,135
2E-05
-
0,017
14
Pulpo
0,125
0,91
4,49
-
-
0,2
0,077
-
0,010
0,019
15
Cefalópodos bentopelágicos
0,995
1,24
6,90
-
-
0,2
0,030
5E-05
5E-04
0,003
16
Gadiformes y quimeras
0,283
0,31
3,36
-
-
0,2
0,005
-
5E-04
0,006
17
Grandes peces bentopelágicos
0,239
1,08
4,51
-
-
0,2
3E-06
3E-05
1E-06
0,026
18
Pequeños peces bentopelágicos
2,958
0,96
9,02
-
-
0,2
0,009
-
-
0,022
19
Peces planos
0,139
1,63
8,74
-
-
0,2
0,076
9E-06
1E-04
0,030
20
Peces demersales
0,332
0,82
6,80
-
-
0,2
0,011
1E-06
5E-04
0,054
21
Salmonetes
0,034
1,61
5,51
-
-
0,2
0,041
3E-05
0,002
9,E-06
22
Espáridos (1)
0,227
0,74
6,50
-
-
0,2
0,035
0,001
-
0,048
23
Espáridos (2)
0,337
0,82
7,03
0,95
-
0,2
0,019
0,004
0,043
0,005
24
Bacaladilla
0,113
1,06
6,52
-
-
0,2
0,011
2E-06
1E-06
0,063
25
Pequeños peces demersales
1,961
1,84
11,65
-
-
0,2
-
-
-
0,004
26
Boquerón
2,817
1,65
9,16
-
-
0,2
-
0,405
1E-06
0,020
27
Sardina
4,350
1,04
8,37
-
-
0,2
0,000
0,930
5E-05
0,030
28
Gamba
0,949
1,72
10,53
-
-
0,2
0,880
-
-
0,004
29
Cigala
0,037
0,93
4,05
-
-
0,2
0,018
-
-
0,000
30
Galera
0,054
0,92
3,80
-
-
0,2
0,024
-
-
0,008
31
Crustáceos Reptantia
1,730
2,11
9,84
-
-
0,2
6E-04
-
5E-04
0,029
32
Crustáceos Natantia
6,445
1,70
11,74
-
-
0,2
0,014
2E-06
-
0,023
33
Zooplancton gelatinoso
0,029
13,87
50,48
-
-
0,2
-
-
-
-
34
Invertebrados bentónicos (C)
1,007
-
12,43
-
0,25
0,2
-
-
-
0,002
35
Poliquetos
4,888
2,53
18,42
-
-
0,4
-
-
-
-
36
Suprabentos
2,564
15,62
52,12
0,95
-
0,4
-
-
-
-
37
Invertebrados bentónicos (F/D/S)
3,795
2,50
6,50
-
-
0,4
-
-
-
0,002
38
Bivalvos
3,563
4,43
15,00
-
-
0,4
3E-05
-
-
0,022
39
Macrozooplancton
2,479
20,41
50,94
0,95
-
0,4
40
Micro- y mesozooplancton
13,826
25,00
90,40
-
-
0,2
41
Fitoplancton
20,170
158,04
0,00
42
Detrito
70,946
43
Descarte
1,131
t·km-2);
Biomasa (B,
Producción/Biomasa (P/B, año-1); Consumo/Biomasa (Q/B, año-1); Eficiencia Ecotrófica (EE);
Producción/Consumo o eficiencia en la conversión de alimento (P/Q); consumo no asimilado (U/Q); desembarco total de la flota de
arrastre (Arr Y, año-1); desembarco total de la flota de cerco (Ps Y, año-1); desembarco total de la flota artesanal (Art Y: año-1) y descarte
total (D: año-1).
112 |
5.2.8. Análisis del modelo e indicadores ecológicos del ecosistema
El programa EwE incorpora una serie de rutinas en base a la descripción de los flujos tróficos, a
la teoría de la información y al análisis de redes (Lindeman, 1942; Odum, 1969, 1971; Odum y
Heald, 1975; Finn, 1976; Ulanowicz, 1986, 1995; Christensen y Pauly, 1993; Christensen, 1995;
Christensen et al., 2008).
A continuación se describen los estadísticos descriptivos e indicadores ecológicos obtenidos a
partir de estas rutinas. Así, un análisis conjunto nos permitirá evaluar el estado general del
ecosistema y determinar su grado de desarrollo y madurez sensu Odum (1971) y Christensen (1995).
A) Estimas básicas e índices claves
En primer lugar, el ejercicio de modelización genera una tabla con las estimaciones obtenidas
para los parámetros desconocidos. A su vez, el programa estima los niveles tróficos (TLs), los flujos
al detrito (FD), y los índices de omnivoría (OI) (Pauly et al., 1993a) para cada grupo funcional
incluido en el modelo. Este último índice (OI) ofrece información sobre el grado de especialización
trófica y es calculado como la varianza de los TLs de las presas j de un predador i (Ec. 11):
n
OI i =

[TL j - (TL i - 1)]2 DC ij
(Ec.11)
j 1
donde TLj es el nivel trófico de la presa j, TLi es el nivel trófico del predador i, y DCij es la
contribución de la presa j en la dieta del predador i. Este índice es adimensional y cuando se
aproxima a cero sugiere que el consumidor es más especialista, es decir, se alimenta sobre un único
nivel trófico. Por el contrario, a medida que el valor de OI se aproxima a uno, el consumidor se
vuelve más generalista, alimentándose de presas variadas de diferentes niveles tróficos. La raíz
cuadrada del OI se considera como el error estándar del nivel trófico y como medida de la
incertidumbre asociada a cada valor de nivel trófico (Christensen et al., 2008).
Uno de los aspectos más interesantes del modelo Ecopath es que proporciona estimaciones de
los diferentes componentes de mortalidades asociados a cada grupo funcional a partir de la
producción por unidad de biomasa (P/B), de los datos de la matriz trófica (DC) y de los datos de
capturas (C). De manera que a partir de la siguiente ecuación (Ec. 12), se obtienen los componentes
de mortalidad total para cada grupo funcional i:
(P/B)i = Fi + M2i + +BAi + Ei + M0i
(Ec.12)
donde Fi es la mortalidad por pesca de i, M2i es la mortalidad natural por depredación de i, BAi es la
mortalidad natural por biomasa acumulada de i, Ei es la mortalidad natural asociada a la migración
neta (inmigración - emigración) de i y M0i es la mortalidad natural asociada a otras causas no
relacionadas con la depredación de i.
B) Análisis de las propiedades del ecosistema
El modelo Ecopath proporciona una serie de indicadores ecológicos relacionados con los flujos
y las transferencias de energía, la descripción de la red trófica, la presión de selección, el reciclaje de
nutrientes y la homeostasis general del ecosistema basados en la teoría del crecimiento y desarrollo
de los ecosistemas (Odum, 1969; Ulanowicz, 1986; Christensen, 1995; Christensen y Pauly, 1995;
Heymans y Baird, 2000).
113 |
En general, este grupo de indicadores permiten evaluar el estado general del ecosistema y
determinar su estado de desarrollo y madurez sensu Odum (1971) y Christensen (1995). Estos
indicadores y estadísticos descriptivos pueden dividirse en:

Indicadores relacionados con la teoría del desarrollo ecosistémico
Este grupo de indicadores nos permiten cuantificar los flujos y las transferencias de energía que
tienen lugar en el ecosistema. Las transferencias totales del sistema (TTS) se calculan como la suma
de todos los flujos tróficos generados por el consumo, la respiración, los flujos al detrito, la
exportación y la importación que entra y sale del sistema o de un grupo funcional. Este índice
ofrece una representación general del tamaño del ecosistema en término de flujos tróficos
(Ulanowicz, 1986; Christensen y Pauly, 1993; Christensen y Walters, 2004).
Asimismo, el modelo estima los siguientes indicadores relacionados con la madurez y el estado
de desarrollo del ecosistema (Odum, 1971; Christensen, 1995): la producción neta del sistema (PN)
obtenida a partir de la producción primaria (PP) menos la respiración total del sistema (TR), el
cociente entre la producción primaria total y la respiración total del sistema (TPP/TR), el cociente
entre la producción primaria total y la biomasa total (TPP/TB) y por último, el cociente entre la
biomasa total y las transferencias totales del sistema (TB/TST).
La eficiencia de transferencia media (TTE), calculada como una media geométrica de la TE en
los TLs II-IV, se define como la fracción del flujo total en cada nivel trófico que se exporta o se
transfiere a otro TL a través del consumo (Christensen et al., 2005).
Por último, se obtienen dos índices globales correlacionados con la madurez y el grado de
complejidad de la red trófica del ecosistema (Christensen, 1995). El primero es el índice de
omnivoría del sistema (SOI) (Pauly et al., 1993a) y es calculado como un valor promedio del OI de
todos los grupos funcionales. El segundo es el índice de conectividad del sistema (CI) y se define
como la relación del número de conexiones tróficas existentes con respecto al número de
conexiones tróficas posibles (Christensen et al., 2008).

Indicadores de reciclaje y análisis de la red trófica
En este contexto, el índice de reciclaje de Finn (FCI) se define como el porcentaje de todos los
flujos que se reciclan en la red trófica (Finn, 1976). Es un índice utilizado para medir el reciclaje y el
desarrollo del ecosistema aunque también está vinculado al estrés y a la estabilidad del mismo
(Odum, 1969; Baird et al., 1991; Christensen, 1995; Vasconcellos et al., 1997). De este modo, los
ecosistemas donde el reciclaje es considerable son más estables y tienen una mayor capacidad para
resistir perturbaciones (Christensen, 1995).
El índice de reciclaje por depredación (PCI) es una modificación del índice anterior, y en el que
se excluye el reciclaje a través del detrito. El valor de este índice aumenta a medida que el
ecosistema se desarrolla (Christensen, 1995).
Por último, la longitud media de las vías (MPL) está asociada al reciclaje de materia y energía.
MPL se define como el número de grupos funcionales que un flujo trófico atraviesa dentro del
ecosistema antes de salir (Finn, 1976) y constituye una medida de la complejidad de la red trófica.
114 |

Indicadores de información
Por último, se generaron tres índices basados en la metodología computacional y teórica de
Ulanowicz (1986). El significado ecológico de estos índices está relacionado con la estabilidad,
resiliencia y madurez del ecosistema (Odum, 1969; Ulanowicz y Norden, 1990; Heymans et al.,
2007).
La ascendencia (A) es un índice que mide el grado de desarrollo y el tamaño de un ecosistema
(Ulanowicz, 1986; Ulanowicz y Norden, 1990; Christensen y Pauly, 1992). Así, esta medida está
asociada con la organización y la eficiencia del ecosistema, y a su vez con la madurez y la capacidad
para resistir a las perturbaciones externas. Este índice está inversamente relacionado con el reciclaje
de nutrientes (Christensen, 1995; Heymans y Baird, 2000).
El límite superior teórico que puede alcanzar la ascendencia es la capacidad de desarrollo (C), y
la diferencia entre la capacidad de desarrollo y la ascendencia es el coste del funcionamiento (O).
Este índice (O) indica cuanto puede crecer y desarrollarse un ecosistema o dicho de otra manera,
representa el potencial de reserva al que puede recurrir cuando se enfrenta a perturbaciones
inesperadas (Ulanowicz, 1986; Baird et al., 1991; Christensen, 1995; Heymans y Baird, 2000).
C) Análisis de flujos tróficos y estructura del ecosistema
La estructura de la red trófica en el modelo Ecopath es agregada en niveles tróficos (TLs). Este
concepto fue introducido por Lindeman (1942) como valores discretos. Sin embargo, para poder
simplificar la representación de la red trófica en función de los TLs discretos, en Ecopath estos
números pueden ser fraccionales tal y como fue sugerido por Odum y Heald (1975) y
posteriormente por Ulanowicz (1995).
Así, el nivel trófico (TL) fraccional de cada grupo funcional j (TLj) nos permite identificar a cada
grupo en la red trófica. Se calcula a partir del TL medio de sus presas i ponderado con la
proporción de cada presa en la dieta de j (DCij) (Ec.13):
n
TL j = 1 +

DC ij TL i
(Ec.13)
i 1
La representación de las redes tróficas en función de los TLs y sus transferencias de energía
(TE) se realiza mediante la agregación en flujos tróficos relativos y absolutos, en función de la
contribución de cada componente del ecosistema a un nivel trófico entero (sensu Ulanowicz, 1986).
Las TE junto con los flujos tróficos por TL discreto permiten representar gráficamente y de forma
sencilla la red trófica de un ecosistema. Esta representación se conoce como "Lindeman Spine"
(Lindeman, 1942; Ulanowicz, 1986; Wulff et al., 1989; Libralato et al., 2002).
Esta rutina agrega el sistema en una red trófica lineal, proporcionando la suma total de los flujos
tróficos del ecosistema (FTT) calculado y resumido por TLs. Esta suma está compuesta por los
flujos asociados al importe (I), al consumo total (TQ), a las exportaciones totales (TEx), al detrito
(FD) y a la respiración total (TR). El detrito se separa en un compartimento diferente de los
productores primarios para mostrar la cantidad de energía que fluye a través de él.
Los resultados de la agregación de los flujos tróficos del sistema, también nos permiten calcular
el flujo total hacia el detrito y hacia niveles tróficos superiores y las eficiencias de transferencia de
energía (TE).
115 |
La TE representa la fracción total de producción de un TL que es transferida a un TL superior a
través del consumo o que es exportado del sistema (por ejemplo a través de la pesca) (Pauly y
Christensen, 1995). Este concepto resume las ineficiencias o la disipación de la energía que se
producen a lo largo de la red trófica en relación con la respiración, la excreción y la mortalidad
natural, las cuales explican por qué la producción de un TL superior es siempre menor a la
producción de un TL inferior (Margalef, 1974). Para un determinado TL, la TE se obtiene mediante
el cociente de producción del TL actual y el TL precedente.
Finalmente, los flujos tróficos estimados nos permiten representar la estructura del ecosistema
mediante el "Diagrama de Flujos Tróficos". Este diagrama además proporciona las biomasas de
todos los grupos funcionales interconectados dentro del sistema y las interacciones tróficas entre
ellos. El tamaño de cada círculo corresponde a cada grupo funcional y es, a su vez, proporcional a
su biomasa. De este modo, permite visualizar fácilmente la importancia relativa de los diferentes
grupos funcionales y los flujos tróficos (Christensen et al., 2008).
D) Análisis mixto de impacto trófico (MTI)
El análisis mixto de impacto trófico (MTI) se basa en el trabajo de Leontief (1951) para evaluar
las influencias directas e indirectas de ciertos factores sobre la economía estadounidense. Esta
metodología fue introducida en ecología por Hannon (1973) y Hannon y Joiris (1989).
Posteriormente, Ulanowicz y Puccia (1990) desarrollaron una rutina similar, incorporando la
cuantificación de todos los impactos directos o indirectos de todos los grupos del ecosistema.
El MTI cuantifica el impacto relativo que un hipotético incremento de la biomasa del grupo
funcional i tendría sobre las biomasas de los demás grupos funcionales j del ecosistema, incluyendo
las flotas pesqueras (Ulanowicz y Puccia, 1990). De esta manera, el impacto positivo o negativo de
un grupo impactante se traduciría en un incremento o descenso de la biomasa del grupo impactado
(Christensen et al., 2008).
Los resultados del MTI permiten identificar interacciones directas, como son la competencia o
la depredación, e indirectas, como son las posibles cascadas tróficas y la depredación beneficiosa
(Paine, 1966; Menge, 1995; Pace et al., 1999). La última situación implicaría una cascada trófica en la
que el impacto directo negativo que un depredador tiene sobre una presa se ve compensado por el
impacto indirecto que este depredador le causa, por ejemplo, consumiendo también otros
depredadores de esta presa o competidores en el ecosistema (Christensen et al., 2008).
Es importante anotar que este análisis no puede utilizarse para realizar predicciones, ya que no
tiene una dimensión temporal y no puede anticipar cambios de biomasa y, consecuentemente, en la
red trófica. Esta rutina puede considerarse como un análisis de sensibilidad (Majkowski, 1982).
E) Identificación de especies o grupos claves (KS)
El índice Keystone (KS) fue calculado a través de la rutina específica del modelo para evaluar los
roles potenciales de cada grupo funcional como grupos claves dentro del ecosistema. Este índice es
una función directa del impacto trófico de un grupo sobre el resto de componentes del sistema y
sus respectivas biomasas.
En este estudio se compararon dos métodos propuestos por Power et al. (1996) y Librarato et al.
(2006). Ambos métodos consideran el efecto relativo general calculado a partir del MTI contra el
KS y la contribución de cada grupo funcional a la biomasa total de la red trófica.
116 |
Por definición, las especies claves son aquellas que presentan una biomasa relativamente baja
pero que sin embargo tienen un papel muy importante sobre la composición y el funcionamiento
de las comunidades del ecosistema (Power et al., 1996). Además, estas especies influyen
potencialmente en la abundancia de los demás grupos tróficos y por tanto en la dinámica del
ecosistema (Piraino et al., 2002). Por lo tanto, es importante identificarlas para poder mantener la
integridad de los ecosistemas y la diversidad biológica de cara a la explotación pesquera y a otros
factores de estrés (Naeem y Li, 1997; Tilman, 2000).
Frecuentemente, las especies claves son definidas como aquellas que ejercen altos impactos
sobre otros grupos mediante controles de tipo "top-down" (Paine, 1966; Davic, 2003). Sin
embargo, los controles de tipo "bottom-up" y los grupos funcionales situados en niveles tróficos
intermedios de la red trófica también pueden contribuir a la definición de este concepto (Libralato
et al., 2006).
F) Índices para evaluar el impacto de la pesquería en el ecosistema
Para evaluar el impacto de la pesca en el ecosistema del Golfo de Cádiz se analizaron los
siguientes índices:
- El nivel trófico medio de la captura (TLc) que identifica la posición que ocupa la pesquería
en la red trófica y refleja la estrategia global de la pesca (Pauly et al., 1998a).
- Las tasas de explotación pesquera (F/Z).
- La mortalidad por pesca (F).
- El rendimiento bruto de la pesquería (GE) relacionado con la eficiencia de la pesquería y
calculado como el cociente entre la captura y la producción primaria neta.
- El consumo relativo de la producción total.
- La producción primaria requerida (PPR%) para evaluar la sostenibilidad de las pesquerías
(Pauly y Christensen, 1995; Tudela et al., 2005).
Este último índice (PPR), representa la cantidad de producción primaria del área de estudio
necesaria para sostener la producción de una especie y expresa la capacidad de la pesca para
canalizar la energía de la red trófica marina hacia usos humanos. De este modo, se considera como
una medida de la huella ecológica de la actividad pesquera en el ecosistema marino (Pauly y
Christensen, 1995).
Por último, la disponibilidad de datos en la zona de estudio permitió realizar un análisis sobre las
variaciones de los niveles tróficos de la captura anual a lo largo de la serie histórica del Golfo de
Cádiz desde 1993 hasta el año seleccionado en el modelo (2009).
117 |
5.3. Resultados y discusión
5.3.1. Análisis del pedigrí del modelo
El índice del pedigrí obtenido para el modelo del Golfo de Cádiz fue 0,633. Este valor permite
clasificarlo en la parte superior del rango presentado por Morissette et al. (2007) (0,164 a 0,676)
comparando 150 modelos Ecopath evaluados en todo el mundo. Por lo tanto, y a pesar de sus
limitaciones, este primer modelo del Golfo de Cádiz puede considerarse de una calidad razonable
para poder ser comparado con otros.
5.3.2. Definición de los grupos funcionales del Golfo de Cádiz
Un total de 43 grupos funcionales fueron definidos en el modelo ecológico del Golfo de Cádiz,
con especial atención a las especies de peces, tanto comerciales como no comerciales y a los grupos
constituidos por organismos invertebrados (Tabla B1, Anexo B).
El dendograma obtenido a partir de la matriz de similaridad de Bray‐Curtis permitió la
clasificación de los siguientes grupos funcionales en función del porcentaje de similaridad en la dieta
(> 50%): tiburones, rayas, peces demersales piscívoros, gadiformes y quimeras, peces planos, peces
demersales con claras preferencias por invertebrados y por último, un grupo de pequeños peces
demersales (Figura 5.4). El resto de especies de peces analizados fueron incorporándose a los
diferentes grupos en función de otros criterios de tipo ecológicos comentados anteriormente en la
sección 5.2.4.
Figura 5.4. Dendograma de similitudes entre las especies de peces analizadas según el porcentaje en
volumen de presas en sus dietas.
5.3.3. Análisis a nivel de grupo funcional
En la Tabla 5.5, se presentan las estimas básicas obtenidas para el modelo Ecopath del Golfo de
Cádiz, mientras que la matriz de dietas es presentada más adelante en la Tabla 5.6. Un total de 43
grupos funcionales caracterizaron la red trófica del ecosistema del Golfo de Cádiz en 2009,
incluyendo todos los componentes tróficos desde los productores primarios hasta los predadores
superiores.
118 |
Tabla 5.5. Parámetros estimados por el modelo Ecopath del Golfo de Cádiz.
GRUPOS FUNCIONALES
TL
B
EE
P/Q
F
M2
M0
F/Z
OI
FD
R/A
1
Aves Marinas
3,09
-
0,05
-
0,147
0,001
2,878
0,049
1,08
0,00
0,94
2
Orcas
4,55
-
0,00
0,03
-
-
0,235
-
0,20
0,01
0,96
3
Delfines
4,49
-
0,03
-
0,018
-
0,668
0,027
0,15
0,11
0,94
4
Tortugas
3,18
-
0,09
0,06
0,013
-
0,137
0,088
1,25
0,00
0,93
5
Tiburones
4,07
-
0,73
0,16
0,585
0,035
0,231
0,687
0,37
0,19
0,81
6
4,29
-
0,98
0,18
0,515
0,271
0,016
0,642
0,09
0,05
0,78
7
Rapes
4,84
-
0,82
0,27
0,890
-
0,201
0,816
0,08
0,02
0,66
8
Rayas
3,70
-
0,76
0,29
0,802
-
0,252
0,761
0,26
0,06
0,64
9
Merluza grande
4,11
-
0,99
0,19
0,630
0,245
0,007
0,714
0,10
0,23
0,76
10
Merluza pequeña
3,70
-
0,96
0,21
1,192
3,247
0,161
0,259
0,26
0,09
0,68
11
Caballas
3,57
-
0,85
0,18
0,611
0,356
0,170
0,538
0,31
1,97
0,77
12
Jureles
3,20
-
0,80
0,10
0,246
0,269
0,128
0,383
0,09
0,79
0,88
13
3,89
-
0,93
0,30
0,143
1,638
0,129
0,075
0,26
1,50
0,63
14
Pulpo
3,92
-
1,00
0,20
0,847
0,062
0,003
0,928
0,29
0,11
0,75
15
3,77
-
0,91
0,18
0,034
1,096
0,107
0,027
0,24
1,48
0,78
16
3,48
-
0,80
0,09
0,041
0,207
0,061
0,134
0,17
0,21
0,89
17
3,57
-
0,97
0,24
0,108
0,939
0,028
0,100
0,22
0,22
0,70
18
3,08
-
0,97
0,11
0,010
0,915
0,031
0,011
0,03
5,43
0,87
19
Peces planos
3,59
-
0,86
0,19
0,760
0,648
0,227
0,465
0,24
0,28
0,77
20
Peces demersales
3,48
-
0,97
0,12
0,197
0,593
0,028
0,241
0,24
0,46
0,85
21
Salmonetes
3,41
-
0,85
0,29
1,264
0,103
0,243
0,785
0,18
0,05
0,63
22
Espáridos (1)
3,27
-
0,97
0,11
0,373
0,350
0,021
0,501
0,29
0,30
0,86
23
Espáridos (2)
3,82
0,337
-
0,12
0,211
0,570
0,041
0,256
0,36
0,49
0,85
24
Bacaladilla
3,41
-
0,99
0,16
0,652
0,392
0,012
0,617
0,22
0,15
0,80
25
3,16
-
0,96
0,16
0,002
1,766
0,073
0,001
0,10
4,71
0,80
26
Boquerón
3,00
-
0,94
0,18
0,151
1,397
0,101
0,091
0,00
5,45
0,77
27
Sardina
2,95
-
0,95
0,12
0,221
0,772
0,052
0,211
0,05
7,51
0,84
28
Gamba
3,17
-
0,88
0,16
0,932
0,587
0,200
0,542
0,38
2,19
0,80
29
Cigala
3,49
-
0,99
0,23
0,505
0,417
0,008
0,543
0,44
0,03
0,71
30
Galera
3,27
-
0,98
0,24
0,590
0,312
0,016
0,643
0,48
0,04
0,70
31
2,92
-
0,95
0,21
0,017
1,981
0,112
0,008
0,33
3,60
0,73
32
2,90
-
0,96
0,14
0,006
1,622
0,073
0,003
0,23
15,60
0,82
33
2,89
-
0,44
0,27
-
6,095
7,775
-
0,18
0,52
0,66
34
Invertebrados bentónicos (C)
2,67
-
0,86
-
0,002
2,657
0,450
0,000
0,28
2,96
0,69
35
Poliquetos
2,00
-
0,86
0,14
-
2,165
0,365
-
0,00
37,79
0,77
36
Suprabentos
2,10
2,564
-
0,30
-
14,843
0,781
-
0,09
55,46
0,50
37
Invertebrados bentónicos (F/D/S)
2,00
-
0,85
0,38
4,E-04
2,132
0,367
0,000
0,00
11,26
0,36
38
Bivalvos
2,00
-
0,83
0,30
0,006
3,691
0,733
0,001
0,10
23,99
0,51
39
Macrozooplancton
2,10
2,479
-
0,40
-
19,390
1,021
-
0,09
53,05
0,33
40
Micro- y mesozooplancton
2,00
-
0,33
0,28
-
8,332
16,668
-
0,00
480,42
0,65
41
Fitoplancton
1,00
-
0,41
-
-
64,866
93,174
-
-
1879,33
-
42
Detrito
1,00
-
-
43
Descarte
1,00
-
6,E-05
0,27
Nivel trófico (TL); Biomasa (B, t·km-2); Eficiencia Ecotrófica (EE); Producción/Consumo o Eficiencia bruta de conversión de alimento
(P/Q); Mortalidad por pesca (F, año-1); Mortalidad por depredación (M2, año-1); Otra mortalidad natural (M0, año-1); Tasa de explotación
(F/Z); Índice de omnivoría (OI); Flujo al detrito (FD, t·km-2·año-1); Respiración/Asimilación (R/A).
119 |
Todos los grupos funcionales del ecosistema fueron integrados en cuatro TLs. El TL de los
productores primarios y el detrito es por definición 1 mientras que para el resto de grupos los TLs
fueron calculados como se formuló en la sección 5.2.8. En general, los valores de los TLs obtenidos
para la mayoría de los grupos fueron similares a los previamente reportados en otros ecosistemas
templados (Pauly et al., 1998b; Cortés, 1999; Stergiou y Karpouzi, 2002; Sánchez y Olaso, 2004; Coll
et al., 2006; Ebert y Bizzarro, 2007; Lassale et al., 2011).
En concreto, en el modelo del Golfo de Cádiz, los TLs variaron desde TL=1 para los
productores primarios hasta TL=4,84 para los rapes (Tabla 5.5). Este grupo también fue
encontrado como predador superior en la red trófica del Mar Cantábrico (Sánchez y Olaso, 2004) y
del Mar Catalán (Coll et al., 2006), indicando un comportamiento trófico similar en los tres
ecosistemas marinos. Por otro lado, los mamíferos marinos también presentaron elevados TLs>4
(TL=4,55 para las orcas y TL=4,49 para los delfines).
Con respecto a la comunidad de peces, el boquerón (TL=3,00) y la sardina (TL=2,95)
presentaron los TLs más bajos, debido a la presencia de zooplancton y fitoplancton en sus dietas
(Tabla 5.6). Estos pequeños pelágicos constituyen presas potenciales en la dieta de numerosos
predadores de la red trófica del Golfo de Cádiz tal y como ha sido ampliamente descrito en el
Capítulo 4.
El grupo de aves marinas presentó un TL bajo (3,09) debido fundamentalmente a la presencia
de pequeños peces pelágicos en su dieta así como de descartes pesqueros que corresponden a un
grupo de detrito (TL=1). Para el resto de los grupos de peces, tortugas, cefalópodos y crustáceos
(excepto reptantia y natantia), los TLs fueron>3 (Tabla 5.5). El segundo TL de la red trófica del
Golfo de Cádiz está constituido principalmente por crustáceos reptantia y natantia, organismos
zooplanctónicos e invertebrados bentónicos, debido a la presencia de detrito en sus dietas.
En relación a los valores de eficiencias ecotróficas (Tabla 5.5), cabe resaltar que para la mayoría
de los grupos de peces, el pulpo y aquellos compuestos por crustáceos los valores fueron bastante
elevados (EE>0,95). Estos resultados indican que la producción de cada grupo es altamente
utilizada en términos de depredación natural dentro del ecosistema o de explotación por parte de
las flotas comerciales. La mayoría de grupos compuestos por invertebrados bentónicos no
comerciales también presentaron altos valores de EE, sugiriendo que son altamente consumidos en
el sistema tal y como puede observarse en la matriz de dietas (Tabla 5.6). Sin embargo, estos altos
valores de EE para algunos grupos funcionales podrían ser inducidos en parte por el ajuste de sus
coeficientes de capturabilidad.
En referencia a la comunidad de peces, los valores estimados de EE indicaron que entre el 73%
y el 99% de su producción es utilizada dentro del sistema (Tabla 5.5). Por el contrario, los valores
más bajos de EE fueron presentados por los predadores apicales, es decir, por las aves marinas, los
mamíferos marinos y las tortugas. Este resultado indica que tal y como cabe esperar, estos grupos
son escasamente consumidos de forma natural o explotados por las flotas comerciales.
Por último, los valores de EE estimados para el fitoplancton y para el micro- y
mesozooplancton fueron bajos, sugiriendo que un gran porcentaje de estos grupos podría ser
destinado en forma de flujo hacia el detrito. Este resultado se ve apoyado por el obtenido en un
estudio realizado en aguas someras del Golfo de Cádiz y del que se desprende que un alto
porcentaje de la producción primaria es exportada al fondo en forma de materia orgánica
particulada y reciclada en una alta proporción (Huertas et al., 2006). Esta característica relativa a los
productores primarios ha sido también señalada en el modelo del Mar Cantábrico (Sánchez y Olaso,
120 |
2004), aunque difiere de los resultados obtenidos para el del Mar Catalán (Coll et al., 2006, 2008), en
el que estos grupos son altamente consumidos. Estas diferencias podrían ser atribuidas
principalmente a la menor productividad del Mar Mediterráneo, en comparación con los
ecosistemas del Océano Atlántico (Bosc et al., 2004).
La biomasa total soportada en 2009 por el ecosistema (excluyendo el detrito y el descarte) fue 80
t·km-2. Este valor estuvo representado principalmente por fitoplancton (25,2%), zooplancton
(20,4%), invertebrados bentónicos (16,6%), crustáceos (14,7%), peces pelágicos (11,4%), peces
demersales (9%) y cefalópodos (2,7%) (Tabla 5.4). Estos resultados ponen de manifiesto la
importancia de los compartimentos planctónicos y bentónicos en la red trófica del Golfo de Cádiz.
Con respecto a la comunidad de peces, la biomasa total fue 16,3 t·km-2 y estuvo dominada por los
compartimentos pelágico (55,9%), demersal (42,9%) y bentopelágico (1,2%). En este contexto, el
boquerón y la sardina presentaron los mayores valores de biomasa, siendo una característica común
en ecosistemas de afloramientos (Jarre-Teichmann, 1998; Guénette et al., 2001; Shannon et al., 2003;
Neira et al., 2004; Heymans et al., 2004; Sánchez y Olaso, 2004; Moloney et al., 2005; Coll et al., 2006,
2008).
Algunos de los índices claves estimados por el modelo mostraron que los mayores flujos al
detrito fueron aportados por la sardina y el boquerón, además de algunos grupos bentónicos (Tabla
5.5). Los valores de R/A (respiración/asimilación) variaron entre 0,332 y 0,965 t·km-2·año-1
alcanzando los valores más altos en los predadores superiores.
Con respecto al índice de omnivoría (OI), los peces demersales piscívoros y los rapes alcanzaron
los valores más bajos dentro del dominio demersal-bentónico (Tabla 5.5). Este resultado se debe
principalmente a su comportamiento predominantemente ictiófago descrito en el Capítulo 4.
Igualmente, aquellos consumidores de presas zooplanctónicas (jureles, pequeños peces
bentopelágicos, boquerón y sardina) o detritívoras (suprabentos, poliquetos y macrozooplancton)
también presentaron valores bajos de OI, indicando un alto grado de especialización trófica. Por el
contrario, el grupo de peces con mayores valores de OI fue el de los tiburones (OI=0,372).
Efectivamente, este grupo presenta un elevado número de ítems de presas en su dieta tal y como ha
sido señalado en el Capítulo 4. Este grupo fue seguido por algunos grupos de crustáceos, sugiriendo
una mayor complejidad en esta parte de la red trófica ya que presentan un espectro trófico
relativamente más amplio en comparación con aquellos grupos de TLs inferiores y cuya dieta es
mayoritariamente detritívora. En general, los resultados obtenidos del OI en el modelo del Golfo de
Cádiz se asemejan a los obtenidos en el modelo del Mar Catalán (Coll et al., 2006), indicando que la
mayoría de los grupos en ambos ecosistemas se alimentan de recursos con TLs similares.
Las tasas de mortalidades estimadas por el modelo para cada grupo funcional se dividen en
mortalidad por pesca (F), mortalidad por depredación (M2) y otras causas de mortalidad (M0), tal y
como se representa en la Figura 5.5. En el modelo, la mortalidad natural (M) es la suma de la
mortalidad por depredación (M2) y otra mortalidad natural (M0). Al comparar la mortalidad natural
(M) a partir del modelo Ecopath con los valores de M utilizados en los grupos de evaluación de
stocks comerciales del ICES se observaron algunas diferencias. En el caso de la merluza grande
(ICES, 2010c) y la sardina (ICES, 2010a), los valores de M de las evaluaciones fueron
considerablemente menores que los obtenidos por el modelo Ecopath. Estas diferencias también
fueron identificadas en el modelo del Mar Cantábrico (Sánchez y Olaso, 2004). En cuanto a la
mortalidad por depredación (M2), los valores más altos fueron obtenidos por la merluza pequeña,
los grupos de invertebrados bentónicos, los crustáceos reptantia y natantia, los pequeños peces
demersales, los cefalópodos bentónicos y el boquerón. Cabe resaltar que todos estos grupos
121 |
constituyen una fuente importante de alimento para muchos depredadores del Golfo de Cádiz
(Capítulo 4), tal y como puede apreciarse en la matriz de composición de dietas (Tabla 5.6). Los
valores referentes a otras causas de mortalidad (M0) calculadas por el modelo, presentaron los
valores más altos para los grupos: fitoplancton, micro- y mesozooplancton, zooplancton gelatinoso,
aves marinas, macrozooplancton y suprabentos. Un valor alto de M0 implica una baja
representación de la dinámica de estas especies por el modelo y está frecuentemente asociado a
especies que pasan parte de su tiempo fuera del área (por ej. las aves marinas en sus procesos
migratorios) o aquellas que son muy abundantes (como los organismos planctónicos) (Christensen
et al., 2008). Con respecto a los peces, los valores más elevados de M0 fueron obtenidos por los
grupos: rayas, salmonetes, tiburones, peces planos, rapes, delfines e invertebrados bentónicos.
M0
M2
F
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
Fitoplancton
Meso y microzooplancton
Bivalvos
Macrozooplancton
Invertebrados bentónicos F/D/S
Poliquetos
Suprabentos
Invertebrados bentónicos C
Cigala
Galera
Gamba
Sardina
Boquerón
Bacaladilla
Espáridos (2)
Salmonetes
Espáridos (1)
Peces planos
Peces demersales
Pulpo
Jureles
Caballas
Merluza pequeña
Rayas
Merluza grande
Rapes
Tortugas
Tiburones
Orcas
Delfines
0%
Aves Marinas
10%
Figura 5.5. Porcentaje de la mortalidad por pesca (F), mortalidad por depredación (M2) y otras
causas de mortalidad natural (M0) para los grupos funcionales del modelo del Golfo de Cádiz.
La mayor parte de la producción total del sistema en los dominios demersal y bentónico estuvo
asociada al detrito. Este compartimento fue muy importante en términos de consumo,
constituyendo una de las principales entrada de flujo de energía al igual que ocurre en otros
ecosistemas atlánticos como en el Mar Cantábrico (Sánchez y Olaso, 2004) o en el Golfo de
Vizcaya (Lassale et al., 2011). Esta característica puede estar relacionada con el aporte de nutrientes
continentales, principalmente procedentes de los ríos Guadiana y Guadalquivir, en combinación
con episodios de afloramientos favorecidos por la predominancia de vientos del Oeste (Ramos et
al., 2012), que favorecen el flujo de la producción de fitoplancton al detrito y el aumento de la
biomasa de grupos detritívoros. Algunos estudios sobre la distribución espacio-temporal de las
comunidades fitoplanctónicas del Golfo de Cádiz han destacado el relevante papel de este
compartimento en la red trófica marina, favoreciendo el incremento de biomasa explotable por las
pesquerías en la zona (Reul et al., 2006; Navarro y Ruiz, 2006; Prieto et al., 2009). Por último, el
análisis del consumo de la producción del sistema excluyendo grupos planctónicos, suprabentos y
grupos de detrito, resaltó la importancia de los crustáceos, la sardina y el boquerón en el sistema tal
y como ocurre en otros ecosistemas mediterráneos (Coll et al., 2006, 2007; Piroddi et al., 2010).
122 |
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
Aves Marinas
Orcas
Delfines
Tortugas
Tiburones
Rapes
Rayas
Merluza grande
Merluza pequeña
Caballas
Jureles
Pulpo
Peces planos
Peces demersales
Salmonetes
Espáridos (1)
Espáridos (2)
Bacaladilla
Boquerón
Sardina
Gamba
Cigala
Galera
Poliquetos
Suprabentos
Bivalvos
Macrozooplancton
Fitoplancton
Detrito
Descarte
Importe
Suma
123 |
0,281
0,404
1
0,002
0,089
0,171
0,051
0,001
0,002
1
0,00002
1
0,270
0,026
0,010
0,389
0,121
0,184
2
1
0,022
0,003
0,003
0,412
0,026
0,003
0,076
0,176
0,017
0,011
0,009
0,065
0,066
0,012
0,001
0,048
0,020
0,030
3
0,250
0,448
1
0,020
0,100
0,082
0,100
4
1
0,004
0,0001
0,024
0,079
0,002
0,000
0,103
0,00001
0,071
0,110
0,010
0,000
0,047
0,053
0,010
0,003
0,203
0,007
0,013
0,006
0,078
0,010
0,087
0,045
0,018
0,005
0,002
0,009
5
1
0,0003
0,002
0,002
0,005
0,057
0,046
0,000
0,030
0,046
0,066
0,029
0,012
0,020
0,013
0,028
0,002
0,070
0,022
0,026
0,051
0,220
0,233
0,011
0,005
0,003
6
1
0,007
0,009
0,018
0,089
0,102
0,026
0,088
0,429
0,233
7
1
0,005
0,084
0,011
0,215
0,010
0,237
0,322
0,003
0,010
0,025
0,058
0,010
0,006
0,005
8
1
0,007
0,015
0,065
0,075
0,015
0,071
0,298
0,191
0,019
0,008
0,006
0,002
0,018
0,024
0,038
0,007
0,009
0,024
0,064
0,022
0,018
0,006
9
1
0,175
0,207
0,034
0,191
0,005
0,001
0,117
0,193
0,003
0,020
0,011
0,007
0,028
0,008
10
1
0,505
0,003
0,003
0,021
0,238
0,008
0,075
0,078
0,070
11
1
0,848
0,057
0,001
0,009
0,086
12
1
0,013
0,0001
0,031
0,170
0,004
0,011
0,023
0,174
0,038
0,059
0,264
0,060
0,012
0,128
0,011
0,0001
13
1
0,166
0,0001
0,105
0,089
0,002
0,185
0,204
0,109
0,140
14
1
0,259
0,052
0,039
0,039
0,037
0,300
0,160
0,000
0,002
0,007
0,003
0,020
0,033
0,00003
0,022
0,003
0,024
0,0002
0,0003
15
1
0,007
0,018
0,444
0,0003
0,00003
0,072
0,263
0,166
0,025
0,004
0,0002
0,0004
16
1
0,458
0,040
0,002
0,136
0,001
0,363
0,001
17
1
0,360
0,513
0,095
0,030
0,001
0,001
18
0,003
0,109
0,247
0,014
0,018
0,062
0,000002
0,000005
0,267
0,065
0,00003
0,189
0,018
0,004
0,0002
0,00001
0,005
0,000001
19
Tabla 5.6. Matriz de dietas resultante del proceso de equilibrio del modelo Ecopath del Golfo de Cádiz. Las columnas representan a los predadores y las filas a las presas.
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
Aves Marinas
Orcas
Delfines
Tortugas
Tiburones
Rapes
Rayas
Merluza grande
Merluza pequeña
Caballas
Jureles
Pulpo
Peces planos
Peces demersales
Salmonetes
Espáridos (1)
Espáridos (2)
Bacaladilla
Boquerón
Sardina
Gamba
Cigala
Galera
Poliquetos
Suprabentos
Bivalvos
Macrozooplancton
Fitoplancton
Detrito
Descarte
Importe
Suma
0,002
0,009
0,243
0,136
0,014
0,185
0,350
0,003
0,053
0,002
0,001
1
0,007
0,005
0,174
0,171
0,007
0,025
0,013
0,230
0,264
0,0004
0,029
0,002
1
0,002
0,001
21
0,031
0,010
0,003
0,0004
0,009
0,001
0,013
0,005
20
1
0,047
0,039
0,001
0,053
0,196
0,061
0,372
0,024
0,002
0,059
0,023
0,076
0,007
0,002
0,015
0,023
22
1
0,007
0,028
0,030
0,002
0,101
0,111
0,021
0,017
0,113
0,046
0,277
0,066
0,001
0,029
0,074
0,006
0,071
23
1
0,271
0,398
0,003
0,176
0,094
0,038
0,006
0,014
24
1
0,025
0,136
0,158
0,001
0,033
0,011
0,499
0,054
0,078
0,005
25
1
1
26
1
0,946
0,054
27
1
0,111
0,125
1
0,076
0,037
0,099
0,003
0,130
0,161
0,096
0,048
0,048
0,184
0,006
29
0,005
0,180
0,157
0,110
0,069
0,043
0,031
0,021
0,180
0,068
0,011
28
1
0,160
0,200
0,070
0,090
0,200
0,140
0,090
0,050
30
1
0,218
0,050
0,140
0,179
0,085
0,234
0,009
0,005
0,005
0,018
0,034
0,021
0,001
31
1
0,004
0,190
0,024
0,326
0,002
0,084
0,344
0,010
0,010
0,005
32
1
0,100
0,800
0,050
0,050
33
1
0,174
0,082
0,280
0,312
0,052
0,050
0,050
34
1
0,100
0,900
35
1
0,100
0,050
0,850
36
1
1
37
1
0,500
0,500
38
1
0,100
0,100
0,800
39
1
1
40
Tabla 5.6. Matriz de dietas resultante del proceso de equilibrio del modelo Ecopath del Golfo de Cádiz. Las columnas representan a los predadores y las filas a las presas.
124 |
5.3.4. Análisis de las propiedades del ecosistema
Los estadísticos descriptivos e indicadores ecológicos obtenidos por el modelo Ecopath del
Golfo de Cádiz se presentan en la Tabla 5.7. En primer lugar y en relación a los índices
relacionados con la teoría del desarrollo ecosistémico, el modelo proporciona un valor de 7735
t·km-2 de transferencias totales del ecosistema (TST).
Tabla 5.7. Estadísticos descriptivos e indicadores ecológicos del modelo Ecopath del Golfo de Cádiz.
Índices relacionados con la teoría del desarrollo ecosistémico
Valor Unidades
- Transferencias totales del sistema (TST)
7734,9 t·km-2·año-1
Suma de consumo total (TQ)
1946,9 t·km-2·año-1
Suma de exportaciones total (TE)
2233,7 t·km-2·año-1
Suma de respiración total (TR)
955,1 t·km-2·año-1
Suma de todos los flujos hacia el detrito (TFD)
2599,2 t·km-2·año-1
- Suma de producción total (TP)
3704,4 t·km-2·año-1
- Producción primaria neta total (NPP)
3187,7 t·km-2·año-1
- Producción primaria total/respiración total (TPP/TR)
3,3
- Producción neta del sistema (PP-TR)
2232,6 t·km-2·año-1
- Producción primaria total/biomasa total (TPP/TB)
39,8
- Biomasa total/transferencias totales (TB/TST)
0,01
- Biomasa total (sin detrito) (TB)
80,02 t·km-2·año-1
- Eficiencia de transferencia total de energía (TTE)
14,9
%
- Índice de conectividad (CI)
0,25
- Índice de omnivoría del sistema (SOI)
0,18
- Índice del pedigrí del modelo Ecopath
0,633
Índices para analizar el estado de la pesquería
Valor Unidades
- Capturas totales (Yt)
4,55
t·km-2·año-1
- Nivel trófico medio de la captura (TLc)
3,32
- Rendimiento bruto de la pesquería (GE: captura/producción primaria neta del
0,0014
sistema)
- Producción primaria requerida para sostener la pesquería (desde los
12,97 %
productores primarios) (%PPRa)
- Producción primaria requerida para sostener la pesquería (desde el TL =1,
16,45 %
productores primarios y detrito) (%PPRb)
Índices de Reciclaje y Análisis de la Red Trófica
Valor Unidades
- Índice de reciclaje por depredación (PCI) (% de transferencias totales sin el
8
%
detrito)
- Transferencias totales recicladas (excluyendo el detrito)
2,14
t·km-2·año-1
- Índice de reciclaje de Finn (FCI) (% de transferencias totales)
3
%
- Longitud media de las vías según Finn (MPL)
2,43
Índices de Información
Valor Unidades
- Ascendencia (A)
41,1
%
- Coste de funcionamiento total (O)
49,2
%
- Capacidad total (C)
25810 Flowbits
En un marco comparativo, este valor fue mayor que el obtenido para el modelo del Mar Catalán
(Coll et al., 2006, 2008) pero menor que el estimado para el del Mar Cantábrico (Sánchez y Olaso,
2004). Estas diferencias pueden atribuirse probablemente a las diferentes superficies modeladas y a
los diferentes regímenes de productividad (Sherman y Hempel, 2009). En el modelo del Golfo de
Cádiz, este índice (TST) fue representado principalmente por los flujos al detrito (33,6%) seguido
por las exportaciones fuera del sistema en forma de capturas (28,9%), el consumo (25,1%) y
finalmente los flujos a la respiración (12,4%). De nuevo, estos resultados resaltan la gran cantidad
de biomasa viva que termina como parte del detrito en el Golfo de Cádiz.
La relación entre la producción primaria total y la respiración total (TPP/TR) indicó que la
energía producida es aproximadamente tres veces mayor que la equilibrada por el coste de
mantenimiento del ecosistema. De acuerdo con los atributos de madurez sensu Odum (1969), este
125 |
valor indicaría un estado subdesarrollado del ecosistema. Sin embargo, Christensen y Pauly (1993)
encontraron que la mayoría de los modelos Ecopath aplicados sobreestima este valor cuando los
organismos descomponedores, como bacterias u hongos, son omitidos en el modelo.
La producción primaria total/biomasa total (TPP/TB) presentó un valor alto, reflejando un bajo
nivel de acumulación de biomasa dentro del sistema en comparación con su productividad. Esta
característica podría estar posiblemente influenciada por el aporte de nutrientes procedentes de los
ríos Guadiana y Guadalquivir. Los resultados de la producción primaria neta del sistema (NPP)
también sugirió un estado subdesarrollado del ecosistema del Golfo de Cádiz (Christensen, 1995).
En relación a los índices referentes a la complejidad de la red trófica, el índice de omnivoría del
ecosistema (SOI) fue relativamente bajo, indicando que la red trófica marina del Golfo de Cádiz es
bastante lineal. Este resultado se ve apoyado por los obtenidos sobre la composición de dietas
(Capítulo 4), de manera que en general los consumidores se alimentan de organismos de un único
TL. Este valor fue similar al obtenido en otros ecosistemas templados y de afloramientos (Heymans
et al., 2004; Coll et al., 2006, 2007; Barause et al., 2009; Piroddi et al., 2010; Angelini y Vaz-Velho,
2011; Lassale et al., 2011). Por otra parte, el índice de conectividad (CI) fue similar al valor
presentado por Coll et al. (2006) para el Mar Catalán mostrando un número relativamente bajo de
enlaces dentro de la red trófica. Esta situación es inversa a la del Mar Cantábrico donde el CI es
mayor y por tanto, su red trófica es más compleja (Sánchez y Olaso, 2004).
El índice de reciclaje por depredación (PCI) estimado indicó que la energía es mayor cuando se
recicla el detrito, lo que sugiere que toda la producción primaria neta no es utilizada directamente e
incorporada en la red trófica a través de organismos heterótrofos bentónicos. En este estudio, el
PCI fue mayor que el índice de reciclaje de Finn (FCI), lo cual implica un elevado nivel de estrés de
la comunidad (Christensen, 1995), posiblemente relacionado con los altos niveles de explotación
pesquera en el área. La longitud media de las vías (MPL) presentó un valor similar al obtenido por
Coll et al. (2006) en el Mar Catalán y por Sánchez y Olaso (2004) en el Mar Cantábrico, sugiriendo
que el flujo pasa a través de un número similar de grupos. Este rasgo también es característico de
ecosistemas de afloramientos (Jarre-Teichman y Christensen, 1998; Neira et al., 2004).
Con respecto a los índices basados en la teoría de la información, la ascendencia (A) fue
representada principalmente por la exportación (18%) y en segundo lugar por los flujos internos
(15,5%). El valor de A fue mayor que el obtenido por Coll et al. (2006) en el Mar Catalán y por
Sánchez y Olaso (2004) en el Mar Cantábrico. Esta diferencia podría estar relacionada con las
diferentes características de las áreas modeladas, en particular el diferente número de grupos
funcionales y el periodo de estudio. En este contexto, a finales de la década de 2000, el Golfo de
Cádiz pudo verse más influenciado por las actividades antropogénicas que afectarían a su estructura
y funcionamiento. El coste del mantenimiento total del ecosistema (O) presentó un valor de 49,2%
el cual indica su reserva de energía máxima para usos potenciales contra perturbaciones externas
(Ulanowicz, 1986).
En resumen, el análisis conjunto de los indicadores ecológicos descritos anteriormente sugiere
que el Golfo de Cádiz es un ecosistema relativamente inmaduro y estresado (Odum, 1969;
Ulanowicz, 1986, 1995; Christensen, 1995). Estas características podrían ser parcialmente explicadas
por la intensa explotación pesquera que viene soportando este caladero a lo largo de su historia
(Sobrino et al., 1994). Estos resultados son similares a los obtenidos en otras áreas marinas de la
Península Ibérica (Sánchez y Olaso, 2004; Coll et al., 2006, 2008), resaltando el alto impacto que las
pesquerías españolas ejercen sobre las redes tróficas marinas de la Zona Económica Exclusiva
Española (ZEE).
126 |
5.3.5. Análisis de flujos tróficos y eficiencias en las transferencias
En cuanto al análisis de biomasa y flujos tróficos, los resultados indicaron que los mayores
valores de biomasas estuvieron concentrados en los TLs II y III excluyendo a los productores
primarios (Figura 5.6). Estos valores correspondieron fundamentalmente a los compartimentos
bentónicos y planctónicos.
41,23
P
0,210
21,71
1308
20,17
II
33,03
370,1
228,2
0,136
793,2
2,945
2,948
III
21,80
32,94
0,157
138,3
1.163
0,428
IV
4,376
3,962
0,155
20,84
0,207
0,0516
V
0,581
2,472
1879
33,62
D
72,08
2598
656,9
consumo
flujo al
detrito
53,71
7,153
0,878
exportación
TST(%)
depredación
TL
TE
biomasa
flujo al
respiración
detrito
Figura 5.6. Representación esquemática de los niveles tróficos (TL) de la red trófica del Golfo de Cádiz o
Lindeman spine (Lindeman, 1942). Los flujos se representan en t·km2·año-1.
Los resultados de la representación de Lindeman Spine destacaron la gran importancia de los
TLs II y III en el Golfo de Cádiz en términos de biomasas y exportación en forma de capturas. De
hecho, el 68,6% de la biomasa total del sistema (excluyendo el detrito) corresponde a estos TLs. El
22% de las transferencias totales del sistema (TST) fueron derivadas desde el TL II hacia niveles
tróficos superiores. La importancia de los TLs II y III también fue observada en los modelos del
Mar Cantábrico (Sánchez y Olaso, 2004) y Mar Catalán (Coll et al., 2006). Las transferencias tróficas
más eficientes tuvieron lugar desde los TLs III al IV. El TL I, constituido por los productores
primarios y los grupos de detrito, generó el 75% de las transferencias totales (TST) del ecosistema
en su conjunto, subrayando una vez más la importancia de estos grupos situados en la base de la
red trófica del Golfo de Cádiz.
El valor promedio de eficiencia de transferencia (TTE) fue estimado en 14,9% para todo el
ecosistema (Tabla 5.7). Este valor fue similar al obtenido en el Mar Catalán (Coll et al., 2006) pero
menor al del Cantábrico (Sánchez y Olaso, 2004). Esto podría estar relacionado no solo con las
diferencias en la dinámica de la productividad de las tres áreas, sino también con las diferentes
formas de calcular la biomasa y la producción del fitoplancton para obtener el equilibrio de masas
en el modelo. En la Tabla 5.8 puede apreciarse que este valor fue derivado principalmente del
detrito, siendo además más alto que el valor global del 10% estimado por Pauly y Christensen
(1995). Este resultado indicó una eficiencia en la transferencia de energía propia de ecosistemas
inmaduros (Christensen y Pauly, 1993). Este porcentaje fue menor que el promedio obtenido para
el detrito (17,8%) pero ligeramente superior que para la media obtenida para los productores
primarios (13,9%).
127 |
Finalmente, las exportaciones en forma de capturas se concentraron principalmente en el TL III
seguido por el TL IV. La alta TE desde el TL III subraya la fuerte explotación pesquera sobre este
TL.
Tabla 5.8 Eficiencias de transferencia de energía entre los niveles tróficos enteros.
Fuente\ Nivel Trófico
Productores
Detrito
Todos los flujos
I
II
9,9
26,6
13,6
III
17,3
13,6
15,7
IV
15,5
15,5
15,5
V
16,3
15,2
16,0
VI
14,7
14,6
14,6
VII
14,0
14,3
14,1
VIII
14,2
IX
X
14,1
11,4
3,7
Proporción del total de flujos originados desde el detrito: 0,40
Eficiencias de transferencia de energía (media geométrica de los TLs II-IV):
Desde los productores primarios: 13,9%
Desde el detrito: 17,8%
Total: 14,9%
El Diagrama de Flujos Tróficos representativo de las interacciones tróficas más importantes
entre los grupos funcionales del ecosistema se muestra en la Figura 5.7. En general, los principales
flujos tróficos son originados a partir de los grupos funcionales situados en la base de la red trófica,
es decir, del detrito, fitoplancton y zooplancton, los cuales transfieren la energía hacia los grupos
con TLs superiores. Entre los grupos de peces, los pequeños pelágicos como la sardina y el
boquerón fueron los componentes más importantes en términos de biomasa, destacando el
relevante papel de estas especies dentro de la red trófica del Golfo de Cádiz al igual que ocurre en
ecosistemas cercanos (Sánchez y Olaso, 2004; Coll et al., 2006, 2008).
5.3.6. Análisis de los impactos mixtos tróficos (MTI)
En general, el análisis de los impactos mixtos tróficos (MTI) muestra que la mayoría de los
grupos funcionales presentaron un impacto negativo sobre sí mismos, interpretado como un
incremento de la competencia por los recursos dentro del mismo grupo (Figura 5.8).
Además, un incremento en la biomasa de la merluza grande tendría un efecto negativo sobre la
merluza pequeña, debido principalmente a su comportamiento caníbal descrito en el Capítulo 4. Sin
embargo, este comportamiento no es tan marcado como en otras áreas de la Península Ibérica
(Sánchez y Olaso, 2004; Coll et al., 2006).
La mayoría de los grupos impactaron directamente sobre sus presas principales a través de la
depredación. De lo contrario, un incremento en la biomasa de las presas ejerció impactos positivos
sobre sus depredadores. Por ejemplo, el fitoplancton tuvo un fuerte impacto positivo sobre el
zooplancton, la sardina y el boquerón. Sin embargo, aves marinas, orcas, tortugas, tiburones,
macrúridos y quimeras, grandes peces bentopelágicos, bacaladilla, cigala y galera presentaron
escasos o nulos impactos sobre el resto de grupos del ecosistema. Este hecho podría estar
relacionado con sus bajos niveles de biomasa y la presencia de presas consideradas en algunos casos
como importes al sistema. El análisis MTI destacó el efecto negativo directo de los delfines sobre
los espáridos (2).
Los resultados del MTI también revelaron que los grupos principales que tienen mayor
influencia en la red trófica del Golfo de Cádiz se encuentran en la base de la red trófica (detrito,
fitoplancton y zooplancton), los cuales impactan directamente sobre los grupos de peces e
invertebrados. Este hecho pone de manifiesto de nuevo la importancia de estos grupos en el
ecosistema, sugiriendo posibles controles de tipo "bottom-up" dentro del ecosistema.
128 |
Figura 5.7. Diagrama de flujos de la red trófica del Golfo de Cádiz. El tamaño de los círculos es proporcional a la biomasa de cada grupo funcional. Todos los grupos están
representados en función de sus niveles tróficos y conectados entre sí mediante líneas representativas de las relaciones predador-presa. Los grupos son diferenciados según su
tipo de hábitat.
129 |
El importante papel del detrito como fuente de alimento y como grupo estructurante, es decir,
con una biomasa alta (Heymans et al., 2012), en la red trófica del Golfo de Cádiz fue destacado por
su efecto positivo sobre la mayoría de los grupos, incluyendo las flotas pesqueras.
Por último, se identificaron acoplamientos pelágico-demersal entre los cefalópodos y los
pequeños peces pelágicos, y entre los medianos pelágicos (caballas y jureles) y los grupos de peces
demersales. Estos acoplamientos son característicos de ecosistemas de afloramiento y/o de aquellos
fuertemente explotados (Sánchez y Olaso, 2004; Moloney et al., 2005; Coll et al., 2006).
5.3.7. Identificación de especies y grupos claves en el ecosistema (KS)
Al comparar los dos índices (KS) propuestos por Libralato et al. (2006) (Figura 5.9a) y Power et
al. (1996) (Figura 5.9b), se identificaron las mismas especies y grupos claves: cefalópodos
bentónicos, espáridos (2), gamba, delfines y cefalópodos bentopelágicos. Este resultado sugiere que
aunque estos grupos presentaron una biomasa relativamente baja, tuvieron un notable efecto sobre
los demás componentes del ecosistema. Sin embargo, se observaron algunas diferencias entre los
dos métodos, ya que este índice considera de forma diferente la proporción de biomasa de las
especies dentro del ecosistema como indicó Coll et al. (2013b). Así, el método propuesto por Power
et al. (1996) tiende a sobreestimar la importancia ecológica de los grupos con baja biomasa y bajo
impacto como es el caso de los delfines y de los espáridos (2).
Los cefalópodos juegan un papel muy importante en el Golfo de Cádiz (Vila et al., 2010; Silva et
al., 2011; Sobrino et al., 2011). Estos invertebrados ocupan una posición trófica importante con
posibles controles de tipo "top-down". Además, estos grupos pueden estar influenciados por
factores ambientales y por la explotación pesquera (Sobrino et al., 2002). Otros autores también han
destacado su papel en los ecosistemas marinos, añadiendo que en áreas fuertemente explotadas
pueden proliferar (Piatkowski et al., 2001; Boyle y Rodhouse, 2005; Coll et al., 2013c).
La mayoría de los grupos, excepto el macrozooplancton y los delfines, presentaron unos valores
relativamente altos de mortalidad por pesca (F) y de mortalidad natural (M). Los delfines también
fueron identificados como grupos claves en otros ecosistemas de zonas templadas y afloramientos
(Bundy, 2001; Ainsworth et al., 2002; Coll et al., 2007; Barause et al., 2009; Tsagarakis et al., 2010;
Piroddi et al., 2010) debido al fuerte impacto trófico que presentan en relación a su biomasa
(excluyendo la captura accidental). Puesto que la abundancia de estas especies amenazadas ha
disminuido en la mayoría de los ecosistemas marinos, este grupo podría ser utilizado como un
indicador para monitorizar la huella ecológica de la pesca sobre un ecosistema (Librarato et al.,
2006). El macrozooplancton compuesto fundamentalmente por eufausiáceos, también juega un
papel importante en la red trófica del Golfo de Cádiz como se demostró en el MTI y en la matriz
de composición de dietas (Tabla 5.6), ya que es una fuente de alimento muy importante para la
mayoría de los grupos tróficos del modelo (Capítulo 4).
El método propuesto por Librarato et al. (2006) identifica como grupos claves aquellos con alta
biomasa y alto impacto trófico. En el Golfo de Cádiz, estos grupos serían los situados en la parte
inferior de la red trófica, es decir, el fitoplancton y el micro- y mesozooplancton. Estos grupos
juegan un papel dominante en el ecosistema, y por tanto, pueden ser considerados como especies
estructurantes (Heymans et al., 2012). Es interesante anotar que estos grupos también fueron
identificaron como claves en otros ecosistemas templados indicando posibles efectos "bottom-up"
(Sánchez y Olaso, 2004; Coll et al., 2006; Lassale et al., 2011).
130 |
Figura 5.8. Análisis de los impactos mixtos tróficos (MTI) de los grupos funcionales del Golfo de Cádiz. El tamaño de la elipse representa el tamaño del impacto trófico de los
grupos funcionales. El círculo negro indica un impacto positivo y el blanco negativo. Las tres flotas consideradas en el modelo están representadas en la parte inferior de la
figura.
131 |
a)
15 28 39
0
13
23
26
5
Keystone Index (Librarato et al., 2006)
11
27
20
25
37
34
36
9
32
40
14
12
6
17
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
16
22
29
24
21
30
2
0.1
0
35
33
19
-1
3
38
18
8
10
7
41
31
Aves Marinas
Orcas
Delfines
Tortugas
Tiburones
Rapes
Rayas
Merluza grande
Merluza pequeña
Caballas
0.2
0.3
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
Jureles
Pulpo
Peces planos
Peces demersales
Salmonetes
Espáridos (1)
0.4
0.5
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
0.6
Espáridos (2)
Bacaladilla
Boquerón
Sardina
Gamba
Cigala
Galera
0.7
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
Poliquetos
Suprabentos
Bivalvos
Macrozooplancton
Fitoplancton
Detrito
Descarte
0.8
0.9
1
Impacto Total Relativo
b)
3
7
Keystone Index (Power et al., 1996)
3
1
2
10
12
8
6
23
9
21
2
29
5
14
24
20
28
19
30
22
17
15
11
34
26
31
16
32
39
25
1
40
33
18
38
37
13
36
41
27
35
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
Impacto Total Relativo
Figura 5.9. Análisis del índice Keystone (KI) para los grupos funcionales de la red trófica del Golfo de
Cádiz. El tamaño de los círculos es proporcional a la biomasa que representa cada grupo funcional: a) Sensu
Librarato et al. (2006) y b) modificado de Power et al. (1996).
5.3.8. Impacto de la pesca en el Golfo de Cádiz
En el Golfo de Cádiz, los desembarcos estuvieron dominados por especies pertenecientes al TL
III. En general, el nivel trófico medio de las capturas (TLc) en 2009 fue 3,32 (Tabla 5.8) debido a la
dominancia en las capturas de grupos como la sardina, la gamba, el boquerón, las caballas, la
merluza grande, los cefalópodos bentónicos y los jureles. En general, estos grupos presentaron TLs
entre 2,95 y 4,11.
132 |
Pauly et al. (1998a) sugirieron que el nivel trófico medio de la captura tiende a disminuir en un
ecosistema como consecuencia de una sobreexplotación de los TLs más altos correspondientes a
predadores longevos y de crecimiento lento. Este fenómeno es conocido como "Fishing Down
Marine Food Webs" (Christensen, 1996).
Con el objetivo de estudiar el estado de explotación del ecosistema del Golfo de Cádiz, se
calcularon y analizaron los niveles tróficos de la captura (TLc) anuales a lo largo de la serie histórica
del Golfo de Cádiz (IEO, Base de Datos) desde 1993 hasta el año modelado (2009). Este análisis se
realizó a partir de los TLs calculados por el modelo y los desembarcos registrados en el Golfo de
Cádiz (Figura 5.10). En general, los TLc presentaron una tendencia decreciente desde 1993
(TLc=3,44) hasta 2004 (TLc=3,15), con una tasa de descenso de 0,19 por década, casi dos veces
superior al valor promedio global (0,1) propuesto por Pauly et al. (1998a). Esta tendencia podría ser
el resultado de la intensa explotación de los recursos en el área de estudio desde el comienzo de la
serie histórica hasta 2004. Sin embargo, desde 2005, los TLc han mostrado una tendencia
ligeramente ascendente, coincidiendo con los resultados obtenidos por Baeta et al. (2009) en aguas
cercanas portuguesas, lo cual podría estar reflejando el colapso de las poblaciones de pequeños
peces pelágicos en lugar de una recuperación de las especies con TLs superiores.
40000
3,5
3,4
30000
3,3
25000
20000
3,2
15000
3,1
Nivel Trófico
Desembarcos (toneladas)
35000
10000
3
5000
Desembarcos
Nivel Trófico
0
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
2,9
Figura 5.10. Niveles tróficos promedios de los desembarcos del Golfo de Cádiz (1993-2009).
El valor más elevado de desembarcos alcanzado en 2002 está relacionado con los altos
porcentajes de especies poco longevas como el boquerón y la gamba (IEO, Base de Datos). Ambos
recursos son de gran importancia económica en la zona (JA, 2013). No obstante, estos valores
podrían estar también favorecidos por las condiciones oceanográficas como ocurre con algunas
especies de cefalópodos de la zona (Sobrino et al., 2002).
Con respecto a la flota de arrastre, los mayores desembarcos fueron registrados por la gamba, la
merluza grande y los cefalópodos bentónicos (Tabla 5.4). Sin embargo, los recursos pelágicos como
la sardina, el boquerón y las caballas fueron capturados principalmente por la flota de cerco,
constituyendo el 75% de la captura total del Golfo de Cádiz en 2009. La flota artesanal capturó
principalmente espáridos (2) y pulpo.
En relación a los descartes pesqueros, el grupo más descartado fue el de las caballas (Tabla 5.4).
Este hecho se debe principalmente a la presencia de ejemplares de Scomber colias de tamaño no
comercial. La relación entre la fracción desembarcada y descartada fue estimada como valor
promedio en 3,02. Las mayores tasas de descartes por parte de la flota de arrastre fueron registradas
133 |
principalmente por peces demersales tales como tiburones, bacaladilla, espáridos y peces planos
como Citharus linguatula, de acuerdo con estudios realizados anteriormente en el área (Pérez et al.,
2005). Finalmente, en cuanto a la flota de cerco, las mayores tasas de descartes fueron presentadas
por grupos de peces pelágicos de mediano tamaño, en particular S. colias, pequeños peces
demersales y el boquerón (ICES, 2010a).
Con respecto a las tasas de explotación pesquera (F/Z), los valores obtenidos por el modelo
fueron generalmente altos, variando desde 0,714 hasta 0,928 para las especies objetivo como el
pulpo, los rapes, los salmonetes, las rayas, la merluza, los tiburones y la galera (Tabla 5.5). En el
caso particular del pulpo y los rapes, estas tasas de explotación elevadas sugieren un patrón de
explotación no sostenible para estos recursos debido a que alcanzan valores superiores a los
recomendados (0,8) para los stocks demersales (Mertz y Myers, 1998; Rochet y Trenkel, 2003). Por
el contrario, el boquerón y la sardina presentaron valores bajos de explotación pesquera y ninguno
de ellos superaron la tasa de explotación recomendada (0,5) para los stocks considerados como
sobreexplotados (Patterson, 1992; Mertz y Myers, 1998; Rochet y Trenkel, 2003).
La explotación pesquera en el Golfo de Cádiz fue intensa en 2009, capturando un total de 4,55
toneladas por km2 aunque no fue tan elevada como la que tiene lugar en el Mar Cantábrico
(Sánchez y Olaso, 2004) o en el Mar Catalán (Coll et al., 2006). Grupos como los salmonetes, la
merluza pequeña, la gamba, los rapes y el pulpo presentaron los mayores valores de mortalidad por
pesca (F) originados por la flota de arrastre. Por el contrario, para grupos de pequeños pelágicos
(boquerón y sardina) y para los demás grupos de cefalópodos, estos valores no fueron muy
elevados (Tabla 5.5). Los resultados generales de F obtenidos por el modelo son similares a los
obtenidos en los grupos de evaluación para los stocks de merluza, sardina y bacaladilla del Golfo de
Cádiz en 2009 (ICES, 2010a, c, d). Cabe resaltar que el grupo más afectado por la pesca (F) y la
depredación (M2) fue la merluza pequeña, al igual que ocurre en el Mar Catalán (Coll et al., 2006).
En cuanto al impacto de la actividad pesquera en el ecosistema, la flota de arrastre presentó
fuertes impactos negativos sobre la mayoría de los grupos, siendo mayores que los detectados por el
resto de flotas (Figura 5.10). Sin embargo, los efectos de la pesca de arrastre son en gran medida
subestimados por el modelo debido a que éste no tiene en cuenta la destrucción del hábitat, las
modificaciones de las propiedades físicas de los sedimentos del fondo marino, los intercambios
químicos agua-sedimento y los flujos de sedimentos (Turner et al., 1999; Pauly, 2010; Puig et al.,
2012). Aún así, los mayores impactos negativos fueron localizados sobre sus principales especies
objetivo, particularmente sobre tiburones, rapes, rayas, pulpo, salmonetes, gamba y galera,
subrayando el importante papel del hombre como depredador en el ecosistema. Por otra parte, la
pesca de arrastre tuvo un impacto negativo sobre la flota artesanal, lo que podría ser debido a la
fuerte competencia espacial en las diferentes pesquerías que operan en la plataforma del Golfo de
Cádiz (Vila et al., 2004).
La flota de cerco también tuvo efectos negativos sobre sus especies objetivo, como los jureles y
la bacaladilla (Figura 5.10). Por el contrario, sus efectos fueron positivos sobre los grupos de aves
marinas, cefalópodos bentónicos, pequeños peces demersales, zooplancton gelatinoso y sardina,
mediante el aumento o la disminución de la disponibilidad de descartes y/o directamente a través
de la mortalidad por pesca.
Por último, la flota artesanal tuvo un impacto positivo indirecto sobre su principal grupo
objetivo (espáridos (2)). Esta flota presenta un fuerte impacto negativo sobre grupos vulnerables
como aves marinas, tortugas y delfines (principales predadores de los espáridos (2)), probablemente
134 |
debido a que esta flota compite negativamente con estos grupos por los mismos recursos tróficos.
En general, este último arte de pesca resultó ser el más selectivo de los tres considerados en el
modelo, presentando los impactos más bajos sobre todos los grupos. Este resultado también fue
señalado en otros ecosistemas cercanos (Sánchez y Olaso, 2004; Coll et al., 2006).
La producción primaria requerida para sustentar la pesquería (PPR%) en el Golfo de Cádiz en
2009 fue estimada en 751 t·km-2·año-1 (16,4%). Este valor fue obtenido teniendo en cuenta a los
productores primarios y el detrito y es un resultado relativamente bajo comparado con el porcentaje
estimado en otros ecosistemas similares con valores comprendidos entre el 24,2% (ecosistemas
tropicales) y el 35,3% (no tropicales) (Pauly y Christensen, 1995). Cuando consideramos solo a los
productores primarios, este valor fue del 13%, más bajo que el calculado anteriormente, resaltando
la gran importancia de los organismos detritívoros dentro de la captura, como es el caso de la
gamba. El valor de eficiencia bruta de la pesquería (GE) (Tabla 5.8) fue más alto que el valor
promedio (0,0002) calculado para un amplio número de ecosistemas marinos (Christensen et al.,
2005).
Finalmente, los resultados referentes a la cantidad de biomasa explotable "consumida" por la
pesca en relación a los otros grupos, indicaron que la pesquería consume el 5% de la biomasa
considerando solamente los grupos explotados por la flota comercial. Por último, la actividad
pesquera tuvo un fuerte impacto (> 50%) sobre los recursos demersales, como por ejemplo sobre
los salmonetes, los rapes, el pulpo, la merluza grande, la cigala y la galera, indicando una vez más
que la pesquería jugó un papel importante en la red trófica del Golfo de Cádiz en 2009.
135 |
CAPÍTULO 6
Conclusiones
Capítulo 6. Conclusiones
Conclusiones generales
 Caracterización trófica de los principales predadores del Golfo de Cádiz
El estudio de la dieta de los principales predadores del Golfo de Cádiz contribuye al
conocimiento de los componentes tróficos menos accesibles al arte de pesca empleado durante las
campañas. En esta línea, los predadores analizados pueden ser considerados como muestreadores
de dichos componentes ya que aportan información inédita en el área objeto de estudio. En
consecuencia, los hallazgos obtenidos en la primera parte de la presente tesis doctoral suponen un
gran avance en el campo de la ecología trófica, escasamente explorado, y a su vez, cada vez más
utilizado en los modelos de evaluación de ecosistemas. Por tanto, las principales conclusiones
obtenidas a partir de la caracterización trófica del Golfo de Cádiz son:
1)
El análisis conjunto de la dieta de todos los predadores estudiados refleja que los crustáceos
son los más abundantes, representados principalmente por eufausiáceos, misidáceos,
decápodos natantia y anfípodos. Otros grupos taxonómicos compuestos por peces y
poliquetos también son importantes en términos cuantitativos. Sin embargo, en función de la
importancia en peso, las presas más significativas son los peces (sardina, boquerón, caballas,
jureles, merluza, bacaladilla y cinta) y destaca también el eufausiáceo M. norvegica.
2)
Los tiburones estudiados explotan esencialmente recursos situados en la capa límite bentónica
como los eufausiáceos (en particular M. norvegica), el decápodo natantia P. sivado y el misidáceo
L. typicus, vinculados posiblemente a procesos de acoplamiento bentopelágico. Además,
consumen peces como bacaladilla, caballas, B. simonyi y mictófidos, y otros de carácter más
bentónico, especialmente la pintarroja. Este predador muestra una mayor diversidad trófica y
por tanto, un comportamiento más generalista con respecto al resto de condrictios analizados.
Los resultados preliminares de la dieta de S. blainville revelan un tipo de alimentación basada
esencialmente en cefalópodos de gran tamaño.
3)
Los peces piscívoros explotan preferentemente peces pelágicos comerciales como boquerón,
sardina, caballas y jureles, además de otros como merluza, bacaladilla y algunos más
bentónicos (pleuronectiformes y góbidos), especialmente el rape.
4)
Las rayas investigadas presentan una dieta mixta constituida fundamentalmente por crustáceos
de diferente tamaño y morfología. Sus principales representantes son decápodos natantia (en
particular S. membranacea), braquiuros, anomuros, crangónidos, anfípodos, misidáceos y
eufausiáceos. En menor proporción, consumen peces demersales como G. mystax, góbidos y
peces planos, particularmente L. naevus.
5)
La merluza es una especie predominantemente ictiófaga. Consume peces que por lo general
habitan en la columna de agua. A lo largo de su ontogenia, se detectan cuatro grupos tróficos
principales que reflejan el cambio gradual de la dieta: (G1) caracterizado por la presencia de
pequeños crustáceos (eufausiáceos) y boquerón, (G2) con la incorporación de góbidos, sardina
y misidáceos, (G3) con un reemplazamiento de crustáceos por pequeños peces pelágicos, y
(G4) con un consumo dirigido a peces de mayor tamaño que habitan en la columna de agua, es
decir, bacaladilla, caballas, jureles, cinta y sable. El cambio más importante en la dieta de la
merluza se observa en la clase de talla T2 (15-19 cm), alcanzando el 75% del volumen de peces
y el 90% en la T3 (20-24 cm). La incidencia de canibalismo es un fenómeno poco relevante en
la zona de estudio.
136 |
6)
La composición de la dieta de los peces pelágicos refleja una estrategia de alimentación dirigida
al consumo de copépodos en el caso del boquerón, mientras que los jureles y las caballas se
alimentan preferentemente de eufausiáceos. Las caballas también incorporan en su dieta peces
de pequeño tamaño como el boquerón o el góbido A. minuta.
7)
A pesar de la dificultad en la identificación taxonómica de las presas de los cefalópodos
estudiados, los resultados revelan un tipo de alimentación constituida principalmente por
pequeños peces pelágicos, y por otros demersales como la merluza y los góbidos. La presencia
de cefalópodos en los contenidos estomacales confirma la incidencia de canibalismo tanto en
el calamar como en el choco.
8)
La quimera y los gadiformes consumen preferentemente crustáceos decápodos natantia
(Processa spp., P. longirostris) y braquiuros (G. rhomboides), además de otros grupos
suprabentónicos como misidáceos, anfípodos e isópodos. Otros taxones de invertebrados
bentónicos como equinodermos también están representados, mostrando una relación muy
estrecha con el fondo marino en sus hábitos alimenticios.
9)
La dieta de los peces bentopelágicos está constituida principalmente por crustáceos, entre los
que destacan el eufausiáceo M. norvegica y los decápodos natantia como P. sivado. No obstante,
el sable además se alimenta de mictófidos.
10) Los peces planos reflejan una estrategia de alimentación basada principalmente en el consumo
de crustáceos suprabentónicos. Las especies analizadas de la familia Bothidae muestran
preferencias por los misidáceos, mientras que los de la familia Soleidae consumen un alto
porcentaje de presas de baja movilidad como los poliquetos. Por último, el representante de la
familia Citharidae estudiado además de misidáceos, incorpora góbidos en su alimentación.
11) Los salmonetes muestran una clara dependencia de los crustáceos para alimentarse,
especialmente de decápodos y anfípodos, complementados con otros grupos taxonómicos de
invertebrados bentónicos como bivalvos y poliquetos.
12) La dieta referente a otros peces demersales se compone principalmente de decápodos natantia
y braquiuros, además de presas suprabentónicas (misidáceos, eufausiáceos y anfípodos) y de
cefalópodos pertenecientes a las familias Sepiidae y Sepiolidae. La presencia de tunicados en la
dieta de la gallineta es destacada, así como la de boquerón en la de C. lucerna.
13) Los resultados preliminares de la dieta de la corvina muestran un comportamiento ictiófago,
consumiendo esencialmente A. minuta y boquerón. Los espáridos y el pez araña se caracterizan
por presentar una dieta bastante heterogénea, constituida por un elevado número de grupos
taxonómicos diferentes tales como crustáceos decápodos y suprabentónicos, y otros grupos de
menor movilidad como poliquetos, equinodermos, moluscos, sipuncúlidos y cnidarios.
14) Los eufausiáceos como M. norvegica son las presas principales en la dieta de la bacaladilla,
adquiriendo cierta importancia en el acoplamiento bentopelágico de la red trófica.
15) En último lugar, para poder detectar los cambios de la dieta y tener un mejor conocimiento de
la dinámica trófica y del funcionamiento del ecosistema, sería interesante analizar los hábitos
alimenticios de estos predadores en función de la talla, época del año, profundidad,
localización geográfica o tipo de hábitat.
137 |
 Modelo Ecopath del Golfo de Cádiz
El modelo ecológico Ecopath desarrollado en la presente tesis doctoral, aun teniendo en cuenta
la incertidumbre asociada a los datos y las limitaciones del propio modelo, ha permitido caracterizar
la estructura de la red trófica, evaluar el impacto de la actividad pesquera y cuantificar las
propiedades emergentes del ecosistema. Según el pedigrí obtenido, la calidad del modelo es
razonable y por tanto, puede ser considerado en un marco comparativo. Además, su aplicación ha
permitido integrar estudios previos realizados en la zona de estudio y a su vez, identificar lagunas de
información para futuras investigaciones desde una perspectiva ecosistémica. En esta línea, sería
necesaria una mejor estimación de biomasas, descartes y pesca ilegal para la mayoría de los grupos
considerados en el modelo, y ampliar los conocimientos acerca de los invertebrados y los grupos
más vulnerables.
Por tanto, las conclusiones más importantes derivadas del modelo Ecopath aplicado al
ecosistema del Golfo de Cádiz son:
16) Los principales flujos tróficos se originan a partir de los grupos funcionales situados en los
niveles inferiores de la red trófica. Asimismo, un gran porcentaje de la producción primaria
fluye hacia el detrito, resaltando su papel dentro del ecosistema.
17) Los altos valores de eficiencias ecotróficas y tasas de mortalidades estimados por el modelo
indican que la producción de cada grupo funcional es altamente utilizada en términos de
depredación natural dentro del ecosistema o de explotación pesquera.
18) El análisis global de los indicadores ecológicos basados en la descripción de flujos tróficos, en
la teoría de la información y el análisis de redes, evalúan al Golfo de Cádiz como un
ecosistema relativamente inmaduro y estresado, influenciado profundamente por la intensa
explotación pesquera que viene soportando este caladero a lo largo de su historia.
19) Los pequeños peces pelágicos como la sardina y el boquerón presentan altos valores de
biomasa y captura, siendo una característica común en ecosistemas de afloramientos. Estas
especies juegan un papel fundamental en términos de flujos tróficos y de consumo de la
producción dentro del ecosistema.
20) Los resultados del análisis mixto de impacto trófico revelan que los grupos con mayor
influencia en la red trófica del Golfo de Cádiz se encuentran en la base de la red trófica
(detrito, fitoplancton y zooplancton), los cuales impactan directamente sobre los grupos de
peces e invertebrados. Este hecho resalta la importancia de estos grupos en el ecosistema y
sugiriere posibles controles de tipo "bottom-up" dentro del ecosistema.
21) Se identificaron fuertes vínculos entre los dominios pelágico, demersal y bentónico, debido a la
existencia de grupos claves como cefalópodos bentónicos, espáridos (2), macrozooplancton,
gamba, cefalópodos bentopelágicos y delfines. Estos grupos se alimentan en los tres hábitats
mencionados anteriormente, transfiriendo la producción hacia niveles tróficos superiores.
22) La actividad pesquera ejerce un impacto negativo generalizado sobre la mayoría de los grupos
funcionales. La flota de arrastre presenta fuertes impactos negativos sobre la mayoría de los
grupos, especialmente sobre sus especies objetivo, siendo mayores que los detectados por el
resto de flotas consideradas. La flota de cerco también presenta efectos negativos sobre sus
especies objetivo, y por el contrario, positivos sobre otros grupos (aves marinas, cefalópodos
138 |
bentónicos, pequeños peces demersales, zooplancton gelatinoso y sardina) mediante el
aumento o la disminución de la disponibilidad de descartes y/o directamente a través de la
mortalidad por pesca. En general, la flota artesanal es la más selectiva, presentando los
impactos más bajos sobre todos los grupos.
23) Los resultados obtenidos sobre el bajo nivel trófico promedio de la captura, las altas tasas de
explotación pesquera y mortalidades por pesca, el elevado rendimiento bruto de la pesquería,
el consumo relativo de la producción total y la producción primaria requerida para evaluar la
sostenibilidad de las pesquerías resaltan el importante papel que la pesquería jugó en 2009 en el
Golfo de Cádiz, dejando un claro reflejo de su intensa explotación.
24) La comparación del modelo Ecopath del Golfo de Cádiz con el del Mar Cantábrico y el Mar
Catalán muestra similitudes en cuanto a la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas,
como el predominio de la fracción pelágica, el fuerte acoplamiento bentopelágico, el
importante papel del detrito y el alto impacto de la actividad pesquera.
25) Por último, los hallazgos presentados en este estudio revelan la necesidad de implementar
medidas de gestión necesarias para reducir el impacto de la pesca y garantizar la sostenibilidad
de los recursos marinos del Golfo de Cádiz en el futuro. En este contexto, futuros ejercicios
de simulaciones dinámicas aplicando los módulos Ecosim y Ecospace, ayudarían a aclarar el
estado de explotación de los principales recursos pesqueros del Golfo de Cádiz.
139 |
CAPÍTULO 7
Referencias Bibliográficas
Capítulo 7: Referencias Bibliográficas
Referencias Bibliográficas
Abelló, P., Arcos, J.M., Gil de Sola, L. 2003. Geographical patterns of seabirds attendance to a research trawler
along the Iberian Mediterranean coast. Scientia Marina, 67(2): 69-75.
Abelló, P., Canoura, J., Gil, J. 2011. Occurrence of Lophogaster spinosus Ortmann, 1906 (Crustacea,
Lophogastrida) in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic). Arxius de Miscel·lània Zoològica, 9: 6-12.
Acosta, J.J. 2010. Asociaciones de crustáceos en el Golfo de Cádiz y variables ambientales relacionadas. Tesis
de Máster. Universidad de Cádiz. 60 pp.
Agawin, N.S.R., Duarte, C.M., Agustí, S. 2000. Nutrient and temperature control of the contributions of
picoplankton to phytoplankton biomass and production. Limnology and Oceanography, 45: 591-600.
Agnew, D., Pearce, J., Pramod, G., Peatman, T., Watson, R., Beddington, J.R., Pitcher, T.J. 2009. Estimating
the Worldwide Extent of Illegal Fishing. PLoS ONE 4(2): e4570. doi:10.1371/journal.pone.0004570.
Aguilar, R., Pardo, E., Cornax, M.J., García, S., Ubero, J. 2010. Doñana y el Golfo de Cádiz: Propuesta para la
ampliación del área marina protegida. Mimeo. Oceana. 77 pp.
Aguirre, H., Sánchez, P. 2005. Feeding resource partitioning between Mullus barbatus and M. surmuletus in the
Catalan Sea (northwestern Mediterranean). Ciencias Marinas, 31: 429-439.
Ainsworth, C., Heymans, J.J., Pitcher, T., Vasconcellos, M. 2002. Ecosystem models of Northern British
Columbia for the time periods 2000, 1950, 1990 and 1750. Fisheries Centre Research Reports, 10(4): 41 pp.
Alias, M. 2003. Trophic Model of the Coastal Fisheries Ecosystem of the West Coast of Peninsular Malaysia.
In: G. Silvestre, L. Garces, I. Stobutzki, M. Ahmed, R.A. Valmonte-Santos, C. Luna, L. Lachica-Aliño, P.
Munro, V. Christensen and D. Pauly (eds.). Assessment, Management and Future Directions for Coastal
Fisheries in Asian Countries. World Fish Center Conference Proceedings, 67: 313-332.
Allen, R.R. 1971. Relation between production and biomass. Journal of the Fisheries Research Board of
Canada, 28: 1573-1581.
Alverson, D.L., Freeberg, M.H., Pope, J.G., Murawski, S.A. 1994. A global assessment of fisheries by-catch and
discards. FAO Fisheries Technical Paper. No. 339. Rome, FAO. 1994. 233 pp.
Ambar, I., Howe, M.R. 1979a. Observation of the Mediterranean outflow-I. Mixing in the Mediterranean
outflow. Deep-Sea Research, 26A: 535-554.
Ambar, I., Howe, M.R. 1979b. Observation of the Mediterranean outflow-II. The deep circulation in the
vicinity of the Gulf of Cadiz. Deep-Sea Research, 26A: 555-568.
Amezaga-Herrán, R. 1988. Análisis de contenidos estomacales en peces. Revisión bibliográfica de los objetivos
y la metodología. Informes Técnicos del Instituto Español de Oceanografía, 63: 3-74.
Angelini, R., Vaz-Velho, F. 2011. Ecosystem structure and trophic analysis of Angolan fishery landings. Scientia
Marina, 75: 309-319.
Anónimo. 1974. ARCOMAR Cádiz: 1923-1973. Volumen conmemorativo del 50 aniversario de la Asociación
de Armadores de buques de pesca de Cádiz. Cooperativa del Mar. 131 pp.
Anónimo. 1991. El sector pesquero en la provincia de Cádiz. Excelentísima Diputación Provincial de Cádiz.
DEP. Legal, CA-690/94.
Anónimo. 2001. Las artes de pesca en el litoral gaditano. Diputación Provincial de Cádiz. 245 pp.
Anónimo. 2005. Estudio de los parámetros biológicos (crecimiento y reproducción) de diversas especies de
interés pesquero en aguas del Golfo de Cádiz y Sur Mediterráneo. Mimeo. Informe Final del Proyecto
Creanda. 412 pp.
140 |
Arce, C.A. 2006. Nuevos estimadores de mortalidad natural en invertebrados marinos de áreas de surgencia.
Tesis de Grado. Universidad de Concepción. 35 pp.
Arcos, J.M. 2001. Foraging ecology of seabirds at sea: significance of commercial fisheries in the Northwest
Mediterranean. PhD Thesis. Universitat de Barcelona. 110 pp.
Arcos, J.M., Bécares, J., Rodríguez, B., Ruiz, A. 2009. Áreas Importantes para la Conservación de las Aves
marinas en España. LIFE04NAT/ES/000049-Sociedad Española de Ornitología (SEO/BirdLife). Madrid.
Arias, A.M. 1976. Contribución al conocimiento de la fauna bentónica de la Bahía de Cádiz. Investigación
Pesquera, 40: 355-386.
Arias, A.M., Drake, P. 1990. Estados juveniles de la ictiofauna en los caños de las salinas de la Bahía de Cádiz.
Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía, Cádiz. 163 pp.
Arias, A.M., Drake, P. 1994. Structure and production of the benthic macroinvertebrate assemblage in a
shallow lagoon in the Bay of Cadiz. Marine Ecology Progress Series, 115: 151-167.
Arroyo, G.M., Cuenca, D. 2004. Estudio de la importancia cualitativa y cuantitativa del fenómeno migratorio de
las aves marinas en el Estrecho de Gibraltar. Mimeo. Informe Técnico. Programa Migres Marinas.
Aula del Mar, 2004. Informe de tortugas marinas liberadas en 1999-2004. Resumen de actuaciones CREMA.
Avsar, D. 1994. Diel diet and feeding behaviour of scaldfish (Arnoglossus laterna Walbaum, 1972) in the Bay of
Mersin. Acta Adriatica, 34: 89-101.
Babcock, E.A., Pikitch, E.K., McAllister, M.K., Apostolaki, P., Santora, C. 2005. A perspective on the use of
spatialized indicators for ecosystem-based fishery management through spatial zoning. ICES Journal of
Marine Science, 62: 469-476.
Bacha, M., Amara, R. 2009. Spatial, temporal and ontogenetic variation in diet of anchovy (Engraulis encrasicolus)
on the Algerian coast (SW Mediterranean). Estuarine Coastal and Shelf Science, 85: 257-264.
Badaracco, M.T., Molinet, R. 1991. Flujos de materia en el sistema demerso-pelágico del Golfo Triste, Edo
Carabobo, Venezuela. Tesis de Máster. Universidad Simón Bolivar. 191 pp.
Baeta, F., Costa, M.J., Cabral, H. 2009. Changes in the trophic level of Portuguese landings and fish market
price variation in the last decades. Fisheries Research, 97: 216-222.
Báez, J.C. 2004. Informe sobre avistamientos de cetáceos, aves y reptiles durante la Campaña BOCADEVA
0604. Informe de Resultados. Campaña BOCADEVA 0604. Mimeo. Informe Interno del IEO. 12 pp.
Báez, J.C. 2005. Informe sobre avistamientos de cetáceos, aves y reptiles durante la Campaña BOCADEVA
0605. Informe de Resultados. Campaña BOCADEVA 0605. Mimeo. Informe Interno del IEO. 13 pp.
Báez, J.C., Camiñas, J.A., Torreblanca, D. 2007. Análisis de la distribución espacial de aves y mamíferos
marinos en el Golfo de Cádiz (Sudoeste de la Península Ibérica) durante el periodo de primavera. Boletín de
la Real Sociedad Española de Historia Natural, 102: 1-4.
Baird, D., McGlade, J.M., Ulanowicz, R.E. 1991. The comparative ecology of six marine ecosystems.
Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences, 333: 15-29.
Baldó, F., A.M. Arias, P., Drake, 2001. La comunidad macrobentónica del estuario del Guadalquivir. Boletín del
Instituto Español de Oceanografía, 17(1-2): 137-148.
Baldó, F., Cuesta, J.A., Fernández-Delgado, C., Drake, P. 2005. Effect of the regulation of freshwater inflow on
physical-chemical water characteristics and on the aquatic macrofauna in the Guadalquivir estuary. Ciencias
Marinas, 31: 467-476.
Baldó, F., Drake, P. 2002. A multivariate approach to the feeding habits of small fishes in the Guadalquivir
Estuary. Journal of Fish Biology, 61: 21-32.
141 |
Baldó, F., García-Isarch, E., Jiménez, M.P., Romero, Z., Sánchez-Lamadrid, A., Catalán, I. 2006. Spatial and
temporal distribution of the early life stages of three commercial fish species in the northeastern shelf of the
Gulf of Cádiz. Deep-Sea Research II, 53: 1391-1401.
Baldó, F., García-Martín, S.F., Drake, P., Arias, A.M. 1999. Discrimination between disturbed coastal
ecosystems by using macrobenthos at different taxonomic levels. Boletín del Instituto Español de
Oceanografía, 15(1-4): 489-493.
Barausse, A., Duci, A., Mazzoldi, C., Artioli, Y., Palmeri, L. 2009. Trophic network model of the Northern
Adriatic Sea: Analysis of an exploited and eutrophic ecosystem. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 83: 577590.
Baringer, M.O.N., Price, J.F. 1997. Mixing and Spreading of the Mediterranean Outflow. Journal of Physical
Oceanography, 27: 1654-1677.
Bascompte, J., Melia, C.J., Sala, E. 2005. Interaction strength combinations and the overfishing of a marine
food web. PNAS, 102(15): 5443-5447.
Bayhan, B., Sever, T.M. 2009. Food and feeding habits of the Atlantic Horse Mackerel, Trachurus trachurus, from
the Aegean Sea (Osteichthyes: Carangidae). Zoology in the Middle East, 46: 47-54.
Bayhan, B., Sever, T.M., Taskavak, E. 2008. Age, Length-Weight Relationships and Diet Composition of
Scaldfish Arnoglossus laterna (Walbaum, 1792) (Pisces: Bothidae) in Izmir Bay (Aegean Sea). Journal of Animal
and Veterinary Advances, 7: 924-929.
Bayhan, B., Sever, T.M., Taskavak, E. 2009. Age and feeding habits of Atlantic spotted flounder Citharus
linguatula (Linnaeus, 1758) (Pisces: Pleuronectiformes) from central Aegean Sea of Turkey. North-Western
Journal of Zoology, 5: 330-337.
Beaugrand, G. 2004. The North Sea regime shift: Evidence, causes, mechanisms and consequences. Progress in
Belghyti, D., Aguesse, P., Gabrion, C. 1993. Éthologie alimentaire de Citharus linguatula et Dicologoglossa cuneata
sur les côtes atlantiques du Maroc. Vie Milieu, 43: 95-108.
Bell, J.D., Harmelin-Vivien, M.L. 1983. Fish fauna of French Mediterranean Posidonia oceanica seagrass meadows.
1. Community structure. Tethys, 10: 337-347.
Bell, T., Kalff, J. 2001. The contribution of picophytoplankton in marine and freshwater systems of different
trophic status and depth. Limnology and Oceanography, 46: 1243-1248.
Bellido, J.M., Pierce, G.J., Romero, J.L., Millán, M. 2000. Use of frequency analysis methods to estimate growth
of anchovy (Engraulis encrasicolus L. 1758) in the Gulf of Cadiz (SW Spain). Fisheries Research, 48: 107-115.
Belluscio, A., Scacco, U., Colloca, F., Carpentieri, P., Ardizzone, G.D. 2000. Feeding strategies of two species
of demersal chondrichthyans, Galeus melastomus (Rafinesque, 1810) and Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758), in
the central Tyrrhenian Sea. Biologia Marina Mediterranea, 7: 417-426.
Benavides, M., Echevarría, F., Sánchez-García, R., Garzón, N., González-Gordillo, J.I. 2010. Mesozooplankton
community structure during summer months in the Bay of Cadiz. Thalassas, 26(2): 103-118.
Benedict, F.G., Fox, E.L. 1927. The gaseous metabolism of large wild birds under aviary life. Proceedings of
the American Philosophical Society, 66: 511-534.
Benli, H.A., Kaya, M., Unluoglu, A., Katagan, T., Cihangir, B. 2001. Summertime diel variations in the diet
composition and feeding periodicity of red pandora (Pagellus erythrinus) in Hisaronu Bay. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 81: 185-186.
Bernardo, J.M. 1990. Dinâmica de uma lagoa costeira eutrófica (Lagoa de Santo André). Tese de doutoramento.
Faculdade de Ciencias. Universidade de Lisboa, 277 pp.
142 |
Bianchi, G., Gislason, H., Graham, K., Hill, L., Jin, X., Koranteng, K., Manickchand-Heileman, S., Payá, I.,
Sainsbury, K., Sánchez, F., Zwanenburg, K. 2000. Impact of fishing on size composition and diversity of
demersal fish communities. ICES Journal of Marine Science, 57: 558-571.
Bidder, A.M. 1950. The digestive mechanism of the European squids Loligo vulgaris, Loligo forbesii, Alloteuthis
media and Alloteuthis subulata. Queterly Journal Microscopical Sciencie, 91(1): 43 pp.
Bilecenoglu, M. 2009. Growth and feeding habits of the brown comber, Serranus hepatus (Linnaeus, 1758) in
Izmir Bay, Aegean Sea. Acta Adriatica, 50: 105-110.
Bizzarro, J.J., Robinson, H.J., Rinewalt, C.S., Ebert, D.A. 2007. Comparative feeding ecology of four sympatric
skate species off central California, USA. Environmental Biology of Fishes, 80: 197-220.
Blanchard, F. 2001. The effect of fishing on demersal fish community dynamics: an hypothesis. ICES Journal
of Marine Science, 58: 711-718.
Blanchard, J.L., Coll, M., Trenkel, V.M., Vergnon, R., Yemane, D., Jouffre, D., Link, J.S., Shin. Y.-J. 2010.
Trend analysis of indicators: a comparison of recent changes in the status of marine ecosystems around the
world. ICES Journal of Marine Science, 67: 732-744.
Blanco, C., Aznar, J., Raga, J.A. 1995. Cephalopods in the diet of the striped dolphin Stenella coeruleoalba from
the western Mediterranean during an epizootic in 1990. Journal of Zoology (London), 237: 151-158.
Blasi, A., Esteban, R., Verborgh, P., Gauffier, P., Jiménez Torres, C., Giménez, J., De Stephanis, R. 2010. Killer
whale land-based surveys in the Gulf of Cadiz. In: 24 th Annual Meeting European Cetacean Society,
Stralsund, Germany.
Borges, M.F., Gordo, L.S. 1991. Spatial distribution by season and some biological parameters of horse
mackerel (Trachurus trachurus L.) in the Portuguese continental waters (Division IXa). ICES CM 1991/H: 54, 8
pp.
Borme, D., Tirelli, V., Brandt, S.B., Umani, S.F., Arneri, E. 2009. Diet of Engraulis encrasicolus in the northern
Adriatic Sea (Mediterranean): ontogenetic changes and feeding selectivity. Marine Ecology Progress Series,
392: 193-209.
Bosc, E., Bricaud, A., Antoine, D. 2004. Seasonal and interannual variability in algal biomass and primary
production in the Mediterranean Sea, as derived from 4 years of SeaWiFS observations. Global
Biogeochemical Cycles, 18 doi:10.1029/2003GB002034.
Boudaya, L., Neifar, L., Taktak, A., Ghorbel, M., Bouain, A. 2007. Diet of Chelidonichthys obscurus and
Chelidonichthys lastoviza (Pisces: Triglidae) from the Gulf of Gabes (Tunisia). Journal of Applied Ichthyology,
23: 646-653.
Bourret, V.J., Macé, M.R., Crouau-Roy, B. 2007. Genetic variation and population structure of western
Mediterranean and northern Atlantic Stenella coeruleoalba populations inferred from microsatellite data. Journal
of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 87(1): 265-269.
Bowman, R.E. 1986. Effect of regurgitation on stomach content data of marine fishes. Environmental Biology
of Fishes, 16: 171-181.
Bowman, R.E., Bowman, E.W. 1980. Diurnal variation in the feeding intensity and catchability of silver hake
(Merluccius bilinearis). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 37(10): 1565-1572.
Boyle, P., Rodhouse, P. 2005. Cephalopods Ecology and Fisheries. Blackwell Science. 472 pp.
Bozzano, A, Murgia, A.R., Vallerga, S., Hirano, J., Archer, S. 2001. The photoreceptor system in the retinae of
two dogfishes, Scyliorhinus canicula and Galeus melastomus: Possible relationship with depth distribution and
predatory lifestyle. Journal of Fish Biology, 59: 1258-1278.
Bozzano, A., Recasens, L., Sartor, P. 1997. Diet of the European hake Merluccius merluccius (Pisces: Merluciidae)
in the Western Mediterranean (Gulf of Lions). Scientia Marina, 61: 1-8.
143 |
Braber, L., de Groot, S.J. 1973. The food of five flatfish species (Pleuronectiformes) in the southern North Sea.
Netherlands Journal of Sea Research, 6: 163-172.
Bradai, M.N., Saidi, B., Enajjar, S. 2012. Elasmobranchs of the Mediterranean and Black sea: status, ecology
and biology. Bibliographic analysis. Studies and Reviews. General Fisheries Commission for the
Mediterranean. Rome, FAO. No. 91: 103 pp.
Branch, T.A., Jensen, O.P., Ricard, D., Ye, Y., Hilborn, R. 2011. Contrasting Global Trends in Marine Fishery
Status Obtained from Catches and from Stock Assessments. Conservation Biology, 25: 777-786.
Branch, T.A., Watson, R., Fulton, E.A., Jennings, S., McGilliard, C.R., Pablico, G.T., Tracey, S.R. 2010. The
trophic fingerprint of marine fisheries. Nature, 468(7322): 431-435.
Brey, T. 2001. Population dynamics in benthic invertebrates. A virtual handbook. http://thomasbrey.de/science/virtualhandbook.
Brown, C.J., Fulton, E.A., Hobday, A.J., Matear, R.J., Possingham, H.P., Bulman, C., Christensen, V., Forrest,
R.E., Gehrke, P.C., Gribble, N.A., Griffiths, S.P., Lozano-Montes, H., Martin, J.M., Metcalf, S., Okey, T.A.,
Watson, R., Richardson, A.J. 2010. Effects of climate-driven primary production change on marine food
webs: implications for fisheries and conservation. Global Change Biology, 16: 1194-1212.
Bryden, H.L., Candela, J., Kinder, T.H. 1994. Exchange through the Strait of Gibraltar. Progress in
Bundy, A. 2001. Fishing on ecosystems: the interplay of fishing and predation in Newfoundland-Labrador.
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 58: 1153-1167.
Bundy, A., Shannon, L.J., Rochet, M.J., Neira, S., Shin, Y.J., Hill, L., Aydin, K. 2010. The good (ish), the bad,
and the ugly: a tripartite classification of ecosystem trends. ICES Journal of Marine Science, 67: 745-768.
Cabral, H.N. 2000. Comparative feeding ecology of sympatric Solea solea and Solea senegalensis, within the nursery
areas of the Tagus estuary, Portugal. Journal of Fish Biology, 57: 1550-1562.
Cabral, H.N., Lopes, M., Loeper, R. 2002. Trophic niche overlap between flatfishes in a nursery area on the
Portuguese coast. Scientia Marina, 66: 293-300.
Cabral, H.N., Murta, A.G. 2002. The diet of blue whiting, hake, horse mackerel and mackerel off Portugal.
Journal of Applied Ichthyology, 18: 14-23.
Cabral, H.N., Ohmert, B. 2001. Diet of juvenile meagre, Argyrosomus regius, within the Tagus estuary. Cahiers De
Biologie Marine, 42: 289-293.
Caddy, J.F., Sharp, G.D. 1988. Un marco ecológico para la investigación pesquera. FAO Doc. Téc. Pesca 283:
155 pp.
Camiñas, J.A. 1988. Incidental captures of Caretta caretta with surface longlines in the western Mediterranean.
Rapp. Comm. int. Mer. Medit, 31(2): 285-285.
Camiñas, J.A. 2004. Estatus y conservación de las tortugas marinas en España. Pp. 345-380. En: Pleguezuelos,
J.M., R. Márquez, M. Lizana (eds). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección
General de Conservación de la Naturaleza, Asociación Herpetológica Española, Madrid. 587 pp.
Camiñas, J.A., Báez, J.C., Valeiras, X., Real, R. 2006. Differential loggerhead by-catch and direct mortality in
surface longline according to boat strata and gear type. Scientia Marina, 70(4): 660-665.
Camiñas, J.A., Valeiras, J. 2001. Critical areas for loggerhead and leatherback marine turtles in the western
Mediterranean Sea and the Gibraltar Strait region. Proceedings of the First Mediterranean Conference on
Marine Turtles, 80-85.
Cammen, L.M. 1980. Ingestion rate: an empirical model for aquatic deposit feeders and detritivores. Oecologia,
44: 303-310.
144 |
Canoura, J., Vila, Y., Gil, J., Sobrino, I., Baro, J. 2009. Information about four species of chondrichthyes
(Scyliorhinus canicula, Linnaeus 1758, Etmopterus spinax, Linnaeus 1758 and Galeus melastomus Rafinesque, 1810
and Galeus atlanticus (Vaillant, 1888)) in waters off the Gulf of Cadiz (ICES ixa south). In: 13 th EEA
Conference 2009, Palma de Mallorca, Spain (Ed. Morey, G. & Yuste, L. and Pons, G.X.): 75.
Cañadas, A., Sagarminaga, R., De Stephanis, R., Urquiola, E., Hammond, P.S. 2005. Habitat preference
modelling as a conservation tool: proposals for marine protected areas for cetaceans in southern Spanish
waters. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 15: 495-521.
Caragitsou, E., Papaconstantinou, C. 1988. Feeding habits of red pandora (Pagellus erythrinus) off the western
coast of Greece. Journal of Applied Ichthyology, 4(1): 14-22.
Caragitsou, E., Papaconstantinou, C. 1990. Food and feeding habits of large-scaled gurnard, Lepidotrigla cavillone
(Triglidae) in Greek seas. Cybium, 14(2): 95-104.
Cardinale, M., Dörner, H., Abella, A., Andersen, J.L., Casey, J., Döring, R., Kirkegaard, E., Motova, A.,
Anderson, J., Simmonds, E.J., Stransky, C. 2013. Rebuilding EU fish stocks and fisheries, a process under
way?. Marine Policy, 39: 43-52.
Carpentieri, P., Cantarelli, T., Colloca, F., Criscoli, A., Ardizzone, G. 2010. Feeding behaviour and daily ration
of the spotted flounder Citharus linguatula (Osteichthyes: Pleuronectiformes) in the central Tyrrhenian Sea.
Scientia Marina, 74: 659-667.
Carpentieri, P., Colloca, F., Ardizzone, G. 2007. Rhythms of feeding activity and food consumption of two
Mediterranean burrowing fishes: Gnathophis mystax (Delaroche) and Chlopsis bicolor Rafinesque. Marine
Ecology, 28:487-495.
Carpentieri, P., Colloca, F., Ardizzone, G.D. 2005. Day-night variations in the demersal nekton assemblage on
the Mediterranean shelf-break. Estuarine Coastal and Shelf Science, 63: 577-588.
Carrassón, M., Stefanescu, C., Cartes, J.E. 1992. Diets and bathymetric distributions of two bathyal sharks of
the Catalan deep sea (western Mediterranean). Marine Ecology Progress Series, 82(1): 21-30.
Carrer, S., Opitz, S. 1999. Trophic network model of a shallow water area in the northern part of the Lagoon of
Venice. Ecological Modelling, 124: 193-219.
Carreras, C., Pont, S., Maffucci, F., Pascual, M., Barceló, A., Bentivegna, F., Cardona, L., Alegre, F., San Félix,
M., Fernández, G., Aguilar, A. 2006. Genetic structuring of immature loggerhead sea turtles (Caretta caretta) in
the Mediterranean Sea reflects water circulation patterns. Marine Biology, 149: 1269-1279.
Cartes, J., Sorbe, J.C., Sardá, F. 1994. Spatial distribution of deep-sea decapods and euphausids near the bottom
in the northwestern Mediterranean. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 179: 131-144.
Cartes, J.E., Sorbe, J.C. 1999. Estimating secondary production in bathyal suprabenthic peracarid crustaceans
from the Catalan Sea slope (western Mediterranean; 391-1255 m). Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology, 239: 195-210.
Casini, M., Lövgren, J., Hjelm, J., Cardinale, M., Molinero, J.C., Kornilovs, G. 2008. Multi-level trophic
cascades in a heavily exploited open marine ecosystem. Proceedings of the Royal Society B: Biological
Sciences, 275: 1793-1801.
Casinos, A. 1981. Notes on cetaceans of the Spanish coasts III. A record of Orcinus orca (Linnaeus, 1758) from
the island of Minorca. Säugetierkundliche Mitteilungen, 29: 80.
Castelló, J., Carballo, J.L. 2001. Isopod fauna, excluding Epicaridea, from the Strait of Gibraltar and nearby
areas (Southern Iberian Peninsula). Scientia Marina, 65 (3): 221-241.
Castro, B.C., Guerra, A. 1990. The diet of Sepia officinalis (Linnaeus, 1758) and Sepia elegans (D'Orbigny, 1835)
(Cephalopoda, Sepioidea) from the Ría de Vigo (NW Spain). Scientia Marina, 54: 375-388.
Castro, J.J. 1995. Mysids and euphausiids in the diet of Scomber japonicus Houttuyn, 1782 off the Canary Islands.
Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 11: 77-86.
145 |
Castro, N., Costa, J.L., Domingos, I., Angélico, M.M. 2013. Trophic ecology of a coastal fish assemblage in
Portuguese waters. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 93: 1151-1161.
Catalán, I.A., Jiménez, M.T., Alconchel, J.I., Prieto, L., Muñoz, J.L. 2006. Spatial and temporal changes of
coastal demersal assemblages in the Gulf of Cadiz (SW Spain) in relation to environmental conditions. DeepSea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 53: 1402-1419.
Cau, A., Manconi, P. 1984. Relationship of Feeding, Reproductive Cycle and Bathymetric Distribution in Conger
conger. Marine Biology, 81: 147-151.
Cherel, Y., Hobson, K.A. 2005. Stable isotopes, beaks and predators: a new tool to study the trophic ecology of
cephalopods, including giant and colossal squids. Proceedings of the Royal Society B, 272: 1601-1607.
Cherif, M., Ben Amor, M.M., Selmi, S., Gharbi, H., Missaoui, H., Capap, C. 2011. Food and feeding habits of
the red mullet, Mullus barbatus (Actinopterygii: Perciformes: Mullidae), off the northern Tunisian coast (central
Mediterranean). Acta Ichthyologica et Piscatoria, 41: 109-116.
Cheung, W.W.L., Lam, V.W.Y., Sarmiento, J.L., Kearney, K., Watson, R., Pauly, D. 2009. Projecting global
marine biodiversity impacts under climate change scenarios. Fish and Fisheries, 10: 235-251.
Christensen, V. 1995. Ecosystem maturity - towards quantification. Ecological Modelling, 77(1): 3-32.
Christensen, V. 1996. Managing fisheries involving predator and prey species. Reviews in Fish Biology and
Fisheries, 6: 417-442.
Christensen, V., Lai, S., Palomares, M.L.D., Zeller, D., Pauly, D. 2011. The State of Biodiversity and Fisheries
in Regional Seas. Fisheries Centre Research Reports, 19: 82 pp.
Christensen, V., Pauly, D. 1992. ECOPATH II a software for balancing steady-state ecosystem models and
calculating network characteristics. Ecological Modelling, 61: 169-185.
Christensen, V., Pauly, D. 1993. Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM Conf. Proc., 26: 390 pp.
Christensen, V., Pauly, D. 1995. Fish production, catches and the carrying capacity of the world oceans.
NAGA, ICLARM Q, 18 (3): 34-40.
Christensen, V., Walters, C.J. 2004. Ecopath with Ecosim: methods, capabilities and limitations. Ecological
Modelling, 172(2-4): 109-139.
Christensen, V., Walters, C.J. 2011. Progress in the use of ecosystem models for fisheries management. In:
Christensen, V., Maclean, J. (Eds.), Ecosystem Approaches to Fisheries: A Global Perspective. Cambridge
University Press, Cambridge, pp. 189-205.
Christensen, V., Walters, C.J., Pauly, D. 2005. Ecopath with Ecosim: a User’s Guide. Fisheries Centre,
University of British Columbia, Vancouver. November 2005 Edition, 154 pp.
Christensen, V., Walters, C.J., Pauly, D., Forrest, R. 2008. Ecopath with Ecosim 6 User Guide. Fisheries
Centre, University of British Columbia, Vancouver. November 2008 Edition, 235 pp.
Clarke, K.R., Gorley, R.N. 2006. User Manual / Tutorial Primer v6. Plymouth UK: 97 pp.
Clarke, K.R., Warwick, R.M. 1994. Change in Marine Communities: an Approach to Statistical Analysis and
Interpretation. Plymouth: Natural Environmental Research Council, 144 pp.
Coelho, H.S., Neves, R.J.J., White, M., Leitao, P.C., Santos, A.J. 2002: A model for ocean circulation on the
Iberian coast. Journal of Marine Systems, 32: 153-179.
Coelho, M., Domingues, P., Balguerias, E., Fernández, M., Andrade, J.P. 1997. A comparative study of the diet
of Loligo vulgaris (Lamarck, 1799) (Mollusca: Cephalopoda) from the south coast of Portugal and the Saharan
Bank (Central-East Atlantic). Fisheries Research, 29: 245-255.
146 |
Coll, M., Carreras, M., Cornax, M.J., Massutí, E., Morote, E., Pastor, X., Quetglas, T., Silva, L., Sobrino, I.,
Torres, M.A., Tudela, S., Harper, S., Zeller, D., Pauly, D. 2013a. Estimates of total fisheries removals from
the Spanish Mediterranean Sea and Gulf of Cadiz (1950-2008). Fisheries Centre Research Report. In press.
Coll, M., Libralato, S. 2012. Contributions of food web modelling to the ecosystem approach to marine
resource management in the Mediterranean Sea. Fish and Fisheries, 13: 60-88.
Coll, M., Libralato, S., Tudela, S., Palomera, I., Pranovi, F. 2008. Ecosystem Overfishing in the Ocean. PLoS
ONE: e3881. doi:10.1371/journal.pone.0003881 3(12).
Coll, M., Navarro, J., Olson, R., Christensen, V. 2013c. Assessing the trophic position and ecological role of
squids in marine ecosystems by means of food-web models. Deep-Sea Research II: Topical Studies in
Oceanography. http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr2.2012.08.020.
Coll, M., Navarro, J., Palomera, I. 2013b. Ecological role of the endemic Starry ray Raja asterias in the NW
Mediterranean Sea and management options for its conservation. Biological Conservation, 157: 108-120.
Coll, M., Palomera, I., Tudela, S., Sardà, F. 2006. Trophic flows, ecosystem structure and fishing impacts in the
South Catalan Sea, Northwestern Mediterranean. Journal of Marine Systems, 59: 63-96.
Coll, M., Santojanni, A., Palomera, I., Tudela, S., Arneri, E. 2007. An ecological model of the Northern and
Central Adriatic Sea: Analysis of ecosystem structure and fishing impacts. Journal of Marine Systems, 67: 119154.
Coll, M., Shannon, L.J., Yemane, D., Link, J.S., Ojaveer, H., Neira, S., Jouffre, D., Labrosse, P., Heymans, J.J.,
Fulton, E.A., Shin, Y.J. 2010. Ranking the ecological relative status of exploited marine ecosystems. ICES
Journal of Marine Science, 67: 769-786.
Colloca, F., Carpentieri, P., Balestri, E., Ardizzone, G. 2010. Food resource partitioning in a Mediterranean
demersal fish assemblage: the effect of body size and niche width. Marine Biology, 157: 565-574.
Consejería de Medio Ambiente, 2009. Apoyo técnico a la gestión sostenible del medio marino. Informe
regional 2009. Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Sevilla. 100 pp.
Consoli, P., Battaglia, P., Castriota, L., Esposito, V., Romeo, T., Andaloro, F. 2010. Age, growth and feeding
habits of the bluemouth rockfish, Helicolenus dactylopterus dactylopterus (Delaroche 1809) in the central
Mediterranean (southern Tyrrhenian Sea). Journal of Applied Ichthyology, 26: 583-591.
Conway, D.V.P., Coombs, S.H., Smith, C. 1998. Feeding of anchovy Engraulis encrasicolus larvae in the
northwestern Adriatic Sea in response to changing hydrobiological conditions. Marine Ecology Progress
Series, 175: 35-49.
Cook, A.M., Bundy, A. 2012. Use of fishes as sampling tools for understanding biodiversity and ecosystem
functioning in the ocean. Marine Ecology Progress Series, 454: 1-18.
Corbacho, C., Sánchez, J.M., Villegas, M.A. 2009. Pagazas, charranes y fumareles en España. Población
reproductora en 2007 y método de censo. SEO/BirdLife. Madrid.
Cortés, E. 1999. Standardized diet compositions and trophic levels of sharks. ICES Journal of Marine Science,
56: 707-717.
Costa, C., Cataudella, S. 2007. Relationship between shape and trophic ecology of selected species of Sparids of
the Caprolace coastal lagoon (Central Tyrrhenian Sea). Environmental Biology of Fishes, 78: 115-123.
Cuesta, J.A., González‐Ortegón, E., Rodríguez, A., Baldó, F., Vilas, C., Drake, P. 2006. The decapod crustacean
community of the Guadalquivir Estuary (SW Spain): seasonal and inter‐year changes in community structure.
Hydrobiologia, 557: 85-95.
Cuesta, J.A., Serrano, L., Bravo, M.R., Toja, J. 1996. Four new crustaceans in the Guadalquivir river estuary
(SW Spain), including an introduced species. Limnética, 12(1): 41‐45.
Cury, P., Shannon, L. 2004. Regime shifts in upwelling ecosystems: observed changes and possible mechanisms
in the northern and southern Benguela. Progress in Oceanography, 60: 223-243.
147 |
Cury, P.M., Christensen, V. 2005. Quantitative Ecosystem Indicators for Fisheries Management. ICES Journal
of Marine Science, 62: 307-310.
Cury, P.M., Mullon, C., Garcia, S.M., Shannon, L.J. 2005. Viability theory for an ecosystem approach to
fisheries. ICES Journal of Marine Science, 62: 577-584.
Cury, P.M., Shannon, L.J., Shin, Y.J. 2003. The functioning of marine ecosystems: a fisheries perspective.
Responsible Fisheries in the Marine Ecosystem, 103-123.
Cury, P.M., Shin, Y.J., Planque, B., Durant, J.I., Fromentin, J.M., Kramer-Schadt, S., Stenseth, N.C., Travers,
M., Grimm, V. 2008. Ecosystem oceanography for global change in fisheries. Trends in Ecology and
Evolution, 23(6): 338-346.
D’Amico, M., Rivilla, J.C. 2006. Primera cita del calderón gris Grampus griseus (Cuvier, 1982) en la provincia de
Huelva. Galemys, 18(1-2): 27-31.
Daan, N. 1987. Multispecies versus single-species assessment of North Sea fish stocks. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences, 44(2): 360-370.
Dahl, K., Kirkegaard, E. 1987. The diet and consumption of horse mackerel (Trachurus trachurus) in the eastern
North Sea, August 1986. International Council for the Exploration of the Sea, CM 1987/H: 43.
Dalsgaard, J., Pauly, D. 1997. Preliminary mass-balance model of Prince William Sound, Alaska, for the prespill period, 1980-1989. Fisheries Centre Research Report, 5(2): 34 pp.
Darnaude, A.M., Harmelin-Vivien, M.L., Salen-Picard, C. 2001. Food partitioning among flatfish (Pisces:
Pleuronectiforms) juveniles in a Mediterranean coastal shallow sandy area. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom, 81: 119-127.
Daskalov, G.M., Grishin, A.N., Rodionov, S., Mihneva, V. 2007. Trophic cascades triggered by overfishing
reveal possible mechanisms of ecosystem regime shifts. PNAS, 104: 10518-10523.
Dauvin, J.C., Vallet, C. 2006. The near-bottom layer as an ecological boundary in marine ecosystems: diversity,
taxonomic composition and community definitions. Pages 49-58 in K. Martens, H. Queiroga, M. R. Cunha,
A. Cunha, M. H. Moreira, V. Quintino, A. M. Rodrigues, J. Seroôdio, and R. M. Warwick, editors. Marine
Biodiversity. Springer Netherlands.
Davic, R.D. 2003. Linking Keystone Species and Functional Groups: A New Operational Definition of the
Keystone Species Concept. Conservation Ecology, 7: r11.
Davies, R.W.D., Cripps, S.J., Nickson, A., Porter, G. 2009. Defining and estimating global marine fisheries
bycatch. Marine Policy, 33: 661-672.
De Buen, F. 1922. La pesca marítima en España en 1920: Costa Sudatlántica y Canarias. Boletín de Pescas, 76:
338-409.
De Groot, S.J. 1971. On the interrelationships between morphology of the alimentary tract, food and feeding
behaviour in flatfishes (Pisces: Pleuronectiformes). Netherlands Journal of Sea Research, 5: 121-196.
De Juan, S., Cartes, J.E., Demestre, M. 2007. Effects of commercial trawling activities in the diet of the flatfish
Citharus linguatula (Osteichthyes: Pleuronectiformes) and the starfish Astropecten irregularis (Echinodermata:
Asteroidea). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 349: 152-169.
De la Calle, M.E. 2011. Asociaciones de batoideos de fondos circalitorales sedimentarios en aguas de la región
Suratlántica Española. Tesis de Máster. Universidad de Cádiz. 45 pp.
De la Serna, J.M. 2000. Research on fishing biology of bluefin tuna (Thunnus thynnus) and swordfish (Xiphias
gladius) in the Mediterranean Sea. FAO-COPEMED Project. Final Report. 264 pp.
De la Serna, J.M. 2001. Final Report of the FAO-COPEMED Project/Large Pelagics 1999-2000.
De Miranda, A. 1921. Notas de estadística de pesca en la costa andaluza. Boletín de Pescas, 56-58: 121-127.
148 |
De Stephanis, R. 2008. Estrategias de alimentación de los diferentes grupos de Calderón común (Globicephala
melas) en el Estrecho de Gibraltar. Implicaciones para su conservación. Tesis Doctoral. Universidad de Cádiz,
218 pp.
De Stephanis, R., Guinet, C., Buisson, L., Verborgh, P., Dominici, P. 2005. Population status, social
organisation and feeding strategies of killer whales (Orcinus orca) in the Strait of Gibraltar. In: Final
Proceedings ECS Congress in La Rochelle, France.
De Stephanis, R., Pérez Gimeno, N., Salazar, J., Poncelet, E., Guinet, C. 2002. Interactions between killer
whales (Orcinus orca) and red tuna (Thunnus thynnus) fishery in the Strait of Gibraltar. Proceedings of the Fourth
International Orca Symposium, 138-142 pp.
De Stephanis, R., Verborgh, P., Esteban, R., Jaget, Y., Guinet, C. 2008. Aves Marinas en el Golfo de Cádiz, a
partir de modelos explicativos. En: Valeiras, X., G. Muñoz, A. Bermejo, J.M. Arcos y A.M. Paterson (Eds.):
Actas del VI Congreso del Grupo Ibérico de Aves Marinas (GIAM) y el Taller internacional sobre la Ecología
de Paiños y Pardelas en el sur de Europa. Boletín del Grupo Ibérico de Aves Marinas. Pp. 26.
De Stephanis, R., Verborgh, P., García, S., Salazar, J.M., Esteban, R., Jiménez, J., Alarcón, D., Gauffier, P.
2009. Informe sintético sobre los conocimientos de cetáceos presentes en Andalucía. Circe. Mimeo. 68 pp.
Del Valls, T.A., Conradi, M., García-Adiego, E., Forja, J.M., Gómez-Parra, A. 1998. Analysis of macrobenthic
assemblage structure in relation to different environmental sources of contamination in two littoral
ecosystems from the Gulf of Cádiz (SW Spain). Hydrobiologia, 385: 59-70.
Delgado, M., Sobrino, I., Torres, M.A., Preciado, I. 2012. Descripción de la Demarcación Marina Sudatlántica.
Estrategia Científica para la Conservación de los Mares Españoles. Descriptor 4: Redes Tróficas. Evaluación
Inicial y buen Estado Ambiental. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente (MAGRAMA),
Instituto Español de Oceanografía (IEO), Centro de Estudios de Puertos y Costas-Centro de Estudios y
Experimentación de Obras Públicas (CEPYC-CEDEX). Madrid. 52 pp.
Demestre, M., Moli, B., Recasens, L., Sánchez, P. 1993. Life-History and Fishery of Lepidopus caudatus (Pisces,
Trichiuridae) in the Catalan Sea (Northwestern Mediterranean). Marine Biology, 115: 23-32.
Derbal, F., Nouacer, S., Kara, M.H. 2007. Diet of the annular seabream Diplodus annularis (Sparidae) of the Gulf
of Annaba (eastern Algeria). Cybium, 31: 443-450.
Díaz del Río, V., Fernández-Salas, L.M. 2004. Descripción de los fondos marinos en un polígono del Golfo de
Cádiz, en relación con las pesquerías de cigala. Mimeo. Informe Interno del IEO.
Díaz, J.I., Farrán, M., Maldonado, A. 1985. Surfical sediment distribution patterns in the Gulf of Cadiz
controlled by the geomorphic features and physical oceanographic parameters. 6 th European Regional
Meeting of Sedimentology. I.A.S., Lleida, 85: 129-132.
Di-Méglio, N., Romero-Álvarez, R., Collet, A. 1996. Growth comparison in striped Dolphins, Stenella
coeruleoalba, from the Atlantic and Mediterranean coasts of France. Aquatic Mammals, 22(1): 11-21.
Dobroslavić, T., Zlatović, A., Bartulović, V., Lučić, D., Glamuzina, B. 2013. Diet overlap of juvenile salema
(Sarpa salpa), bogue (Boops boops) and common two-banded sea bream (Diplodus vulgaris) in the south-eastern
Adriatic. Journal of Applied Ichthyology, 29: 181-185.
Dolgov, A.V. 2005. Feeding and food consumption by the Barents Sea skates. Journal of Northwest Atlantic
Fishery Science, 35: 495-503.
Drake, P., Arias, A.M. 1991. Composition and seasonal fluctuations of the ichthyoplankton community in a
shallow tidal channel of Cadiz Bay (S.W. Spain). Journal of Fish Biology, 39(2): 245-263.
Drake, P., Arias, A.M., Baldó, F., Cuesta, J.A, Rodríguez, A., Silva-García, A., Sobrino, I., García-González, D.,
Fernández-Delgado, C. 2002. Spatial and temporal variation of the nekton and hyperbenthos from a
temperate European estuary with a regulated freshwater inflow. Estuaries, 25(3): 451-468.
Drake, P., Arias, A.M., Conradi, M. 1997. Aportación al conocimiento de la macrofauna supra y epibentónica
de los caños mareales de la bahía de Cádiz (España). En: IX Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino
149 |
(19-23 de febrero, 1996. Alcalá de Henares, Madrid, España). J.M. Viéitez y J. Junoy (eds.). Publicaciones
Especiales. Instituto Español de Oceanografía, 23: 133-141.
Drake, P., Baldó, F., Sáenz, V., Arias, A.M. 1999. Macrobenthic community structure in estuarine pollution
assessment on the Gulf of Cádiz (SW Spain): Is the Phylum-level meta-analysis approach applicable?. Marine
Pollution Bulletin, 38: 1038-1047.
Drake, P., Borlan, A., González-Ortegón, E., Baldó, F., Vilas, C., Fernández, C. 2007. Spatio-temporal
distribution of early life stages of the European anchovy Engraulis encrasicolus L. within a European temperate
estuary with regulated freshwater inflow: effects of environmental variables. Journal of Fish Biology, 70:
1689-1709.
Dulcic, J., Lipej, L., Glamuzina, B., Bartulovic, V. 2006. Diet of Spondyliosoma cantharus and Diplodus puntazzo
(Sparidae) in the eastern central Adriatic. Cybium, 30: 115-122.
Dulvy, N.K., Sadovy, Y., Reynolds, J.D. 2003. Extinction vulnerability in marine populations. Fish and
Fisheries, 4: 25-64.
Ebert, D.A., Bizzarro, J.J. 2007. Standardized diet compositions and trophic levels of skates (Chondrichthyes:
Rajiformes: Rajoidei). Environmental Biology of Fishes, 80: 221-237.
EC. 2008. Directive of the European Parliament and the Council Establishing a Framework for Community
Action in the Field of Marine Environmental Policy (Marine Strategy Framework Directive). European
Commission Directive 2008/56/EC, OJL 164.
Echevarría, F., Zabala, L., Corzo, A., Navarro, G., Prieto, L., Macías, D. 2009. Spatial distribution of
autotrophic picoplankton in relation to physical forcings: the Gulf of Cádiz, Strait of Gibraltar and Alborán
Seas case study. Journal of Plankton Research, 31(11): 1339-1351.
Ellis, J.R., Pawson, M.G., Shackley, S.E. 1996. The comparative feeding ecology of six species of shark and four
species of ray (Elasmobranchii) in the North-East Atlantic. Journal of the Marine Biological Association of
the United Kingdom, 76: 89-106.
Elmqvist, T., Folke, C., Nyström, M., Peterson, G., Bengtsson, J., Walker, B., Norberg, J. 2003. Response
diversity, ecosystem change, and resilience. Frontiers in Ecology and the Environment, 1: 488-494.
Essington, T.E., Beaudreau, A.H., Wiedenmann, J. 2006. Fishing through marine food webs. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of America, 103: 3171-3175.
Esteban, R. 2008. Abundancia, estructura social y parámetros de historia natural de la orca (Orcinus orca) en el
Estrecho de Gibraltar. Tesis de Máster. Universidad de Cádiz. 84 pp.
Esteban, R., Verborgh, P., Gauffier, P., Giménez, J., Alarcón, D., De Stephanis, R. 2011. Killer whale (Orcinus
orca) predation strategies on bluefin tuna (Thunnus thynnus) in Southern Spain. Abstract book: 25th Annual
Conference of the European Cetacean Society. Cádiz.
Esteban, R., Verborgh, P., Pérez, S., Jaget, Y., García‐Tíscar, S., Guinet, C., Almunia, J., De Stephanis, R. 2008.
Are the interactions with tuna fisheries a negative issue for the killer whales in the Strait of Gibraltar?. In: 22nd
Annual Meeting European Cetacean Society, The Netherlands.
Evans, P., Teilmann, J. 2009. ASCOBANS/HELCOM Small Cetacean Population Structure Workshop
ASCOBANS. Brugge, Belgium, 20-24 April 2009. Document AC16/Doc.29 (WG) rev.1.
Fa, D.A., Sánchez-Moyano, J.E., García-Asencio, I., García-Gómez, J.C., Finlayson, C., Sheader, M. 2003. A
comparative study of the marine ecoregions of the southern Iberian Peninsula, as identified from different
coastal habitats. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 19(1-4): 135-147.
Fabi, G., Manoukian, S., Spagnolo, A. 2006. Feeding behaviour of three common fishes at an artificial reef in
the Northern Adriatic Sea. Bulletin of Marine Science, 78: 39-56.
Fahrig, L., Lilly, G.R., Miller, D.S. 1993. Predator stomachs as sampling tools of distribution: Atlantic cod
(Gadus morhua) and capelin (Mallotus villosus). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 50: 15411547.
150 |
Fanelli, E., Badalamenti, F., D'Anna, G., Pipitone, C. 2009b. Diet and trophic level of scaldfish Arnoglossus
laterna in the southern Tyrrhenian Sea (western Mediterranean): contrasting trawled versus untrawled areas.
Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 89: 817-828.
Fanelli, E., Badalamenti, F., D'Anna, G., Pipitone, C., Riginella, E., Azzurro, E. 2011. Food partitioning and
diet temporal variation in two coexisting sparids, Pagellus erythrinus and Pagellus acarne. Journal of Fish Biology,
78: 869-900.
Fanelli, E., Cartes, J.E. 2010. Temporal variations in the feeding habits and trophic levels of three deep-sea
demersal fishes from the western Mediterranean Sea, based on stomach contents and stable isotope analyses.
Marine Ecology Progress Series, 402: 213-232.
Fanelli, E., Rey, J., Torres, P., Gil de Sola, L. 2009a. Feeding habits of blackmouth catshark Galeus melastomus
Rafinesque, 1810 and velvet belly lantern shark Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) in the western
Mediterranean. Journal of Applied Ichthyology, 25: 83-93.
FAO. 1995. Code of Conduct for responsible fisheries. Rome, Italy: FAO. 41 pp.
FAO. 2002. Fisheries Technical Guidelines for Responsible Fisheries. No. 4, FAO. 2002. Stopping Illegal,
Unreported and Unregulated (IUU) Fishing. FAO-UN, 25 pp.
FAO. 2003. The ecosystem approach to fisheries. FAO Technical Guidelines for Responsible Fisheries, 4(2):
112 pp.
FAO. 2008. Fisheries management. 2. The ecosystem approach to fisheries. 2.1 Best practices in ecosystem
modelling for informing an ecosystem approach to fisheries. Suppl. 2, Add. 1. Rome, FAO. 2008. 78 pp.
FAO. 2012. The State of World Fisheries and Aquaculture 2012. Rome. 209 pp.
Faria, A., Morais, P., Chícharo, M.A. 2006. Ichthyoplankton dynamics in the Guadiana and adjacent coastal
area (SE‐Portugal/SW‐Spain). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 70: 85- 97.
Farias, I., Figueiredo, I., Moura, T., Gordo, L.S., Neves, A., Serra-Pereira, B. 2006. Diet comparison of four ray
species (Raja clavata, Raja brachyura, Raja montagui and Leucoraja naevus) caught along the Portuguese continental
shelf. Aquatic Living, 19: 105-114.
Fariña, A.C., Azevedo, M., Landa, J., Duarte, R., Sampedro, P., Costas, G., Torres M.A., Cañás, L. 2008.
Lophius in the world: a synthesis on the common features and life strategies. ICES Journal of Marine Science,
65(7): 1272-1280.
Fehri-Bedoui, R., Mokrani, E., Ben Hassine, O.K. 2009. Feeding habits of Pagellus acarne (Sparidae) in the Gulf
of Tunis, central Mediterranean. Scientia Marina, 73: 667-678.
Fernández, A., Cascalho, A., Lima-Dias, M., Pereiro, J. 1981. Peces capturados en la campaña "Cigala-79" a lo
largo de la plataforma atlántica de la Península Ibérica (División IXa del ICES). Boletín del Instituto Español
de Oceanografía, VI: 90-109.
Fernández, A., Fariña, A.C. 1984. Contribución al conocimiento del sustrato y especies acompañantes de la
cigala (Nephrops norvegicus) en el Golfo de Cádiz. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 1(2): 126-133.
Fernández, R., Santos, B., Pierce, G.J., Llavona, A., López, A., Silva, M., Ferreira, M., Carrillo, M., Cermeno, P.,
Lens, S., Piertney, S.B. 2011. Fine-scale genetic structure of bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in Atlantic
coastal waters of the Iberian Peninsula. Hydrobiologia, 670: 111-125.
Fernández‐Casado, M., Ruiz‐Giráldez, F., Arroyo, M.C., Barrajón, A., Gordillo, I., Gómez, G., De la Linde, A.,
De La Rosa, J., Remón, J.M. 2011. Seguimiento de Aves Marinas y Cetáceos en el Litoral Andaluz. En:
Valeiras, X., G. Muñoz, A. Bermejo, J.M. Arcos y A.M. Paterson (Eds.): Actas del VI Congreso del Grupo
Ibérico de Aves Marinas (GIAM) y el Taller internacional sobre la Ecología de Paiños y Pardelas en el sur de
Europa. Boletín del Grupo Ibérico de Aves Marinas. pp. 107‐110.
Fernández-Delgado, C. 1987. Ictiofauna del estuario del Guadalquivir: su distribución biología de las especies
sedentarias. Tesis Doctoral. Universidad de Córdoba, 152 pp.
151 |
Fernández-Delgado, C. 1987. Ictiofauna del estuario del Guadalquivir, su distribución y biología de las especies
sedentarias. Tesis Doctoral. Universidad de Córdoba. 152 pp.
Fernández-Zambrano, A., Rueda, J.L., González-García, E., Farias, C., Fernández-Salas, L.M., Díaz del Río, V.
2012. Fauna marina de los volcanes de fango en aguas gaditanas. Quercus, 314: 34-39.
Finn, J.T. 1976. Measures of ecosystem structure and function derived from analysis of flows. Journal of
Theoretical Biology, 56: 363-380.
Fíuza, A.F.G., De Macedo, M.E., Guerreiro, M.R. 1982. Climatological space and time variations of the
Portuguese coastal upwelling. Oceanologica Acta, 5: 31-40.
Fock, H.O., Matthiessen, B., Zidowitz, H., Westernhagen, H. 2002. Diel and habitat-dependent resource
utilisation by deep-sea fishes at the Great Meteor seamount: niche overlap and support for the sound
scattering layer interception hypothesis. Marine Ecology Progress Series, 244: 219-233.
Folkard, A.M., Davies, P.A., Fiúza, A.F.G., Ambar, I. 1997. Remotely sensed sea surface thermal patterns in the
Gulf of Cadiz and the Strait of Gibraltar: Variability, correlations, and relationships with the surface wind
field. Journal of Geophysical Research, 102(C3): 5669-5683.
Folke, C., Carpenter, S., Walker, B., Scheffer, M., Elmqvist, T., Gunderson, L., Holling, C.S. 2004. Regime
Shifts, Resilience, and Biodiversity in Ecosystem Management. Annual Review of Ecology, Evolution, and
Systematics, 35: 557-581.
Fraser, H.M., Greenstreet, S.P.R., Piet, G.J. 2007. Taking account of catchability in groundfish survey trawls:
implications for estimating demersal fish biomass. ICES Journal of Marine Science, 64: 1800-1819.
Fréon, P., Cury, P., Shannon, L., Roy, C. 2005. Sustainable exploitation of small pelagic fish stocks challenged
by environmental and ecosystem changes: a review. Bulletin of Marine Science, 76: 385-462.
Frid, C., Paramor, O., Scott, C. 2005. Ecosystem-based fisheries management: progress in the NE Atlantic.
Marine Policy, 29: 461-469.
Froese, R., Pauly, D. (Eds) 2012. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version
(08/2012).
Froese, R., Zeller, D., Kleisner, K., Pauly, D. 2012. What catch data can tell us about the status of global
fisheries. Marine Biology, 159: 1283-1292.
Frouin, R., Fuiza, A.F., Ambar, I. Boyd, T.J. 1990. Observations of a Poleward Surface Current off the coasts
of Portugal and Spain during the winter. Journal of Geophysical Research, 95: 679-691.
Fulton, E.A., Smith, A.D.M., Punt, A.E. 2005. Which ecological indicators can robustly detect effects of
fishing? ICES Journal of Marine Science, 62: 540-551.
Gamito, S., Erzini, K. 2005. Trophic food web and ecosystem attributes of a water reservoir of the Ria
Formosa (south Portugal). Ecological Modelling, 181: 509-520.
García, C.M., Prieto, L., Vargas, M., Echevarría, F., García-Lafuente, J., Ruiz, J., Rubín, J.P. 2002.
Hydrodynamics and the spatial distribution of plankton and TEP in the Gulf of Cádiz (SW Iberian
Peninsula). Journal of Plankton Research, 24(8): 817-833.
Garcia, S.M., Cochrane, K.L. 2005. Ecosystem approach to fisheries: a review of implementation guidelines.
ICES Journal of Marine Science, 62(3): 311-318.
Garcia, S.M., Newton, C. 1995. Current situation, trends and prospects in world capture fisheries. Fisheries
Technical paper. Food and Agriculture Organization. Rome Italy, 10 pp.
Garcia, S.M., Rosenberg, A.A. 2010. Food security and marine capture fisheries: characteristics, trends, drivers
and future perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365: 28692880.
152 |
Garcia, S.M., Zerbi, A., Aliaume, C., Do Chi, T., Lasserre, G. 2003. The ecosystem approach to fisheries.
Issues, terminology, principles, institutional foundations, implementation and outlook. FAO Fisheries
Technical Paper. No. 443. Rome, FAO. 2003. 71 pp.
García-Isarch, E., Juárez, A., Ruiz, J., Romero, Z., Jiménez, P., Baldó, F. 2006. Spawning and nursery habitat of
the wedge sole Dicologlossa cuneata (Moreau, 1881) in the Gulf of Cadiz (SW Spain). Scientia Marina, 70: 123136.
García-Lafuente, J., Delgado, J., Criado-Aldeanueva, F., Bruno, M., Del Río, J., Vargas, J.M. 2006. Water mass
circulation on the continental shelf of the Gulf of Cadiz. Deep-Sea Research II, 53: 1182-1197.
García-Tiscar, S. 2009. Interacciones entre delfines mulares (Tursiops truncatus), orcas (Orcinus orca), y pesquerías
en el mar de Alborán y Estrecho de Gibraltar. Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Madrid. 301 pp.
Garrido, S., Murta, A.G. 2011. Interdecadal and spatial variations of diet composition in horse mackerel
Trachurus trachurus. Journal of Fish Biology, 79: 2034-2042.
Garrido, S., Murta, A.G., Moreira, A., Ferreira, M.J., Angelico, M.M. 2008. Horse mackerel (Trachurus trachurus)
stomach fullness off Portugal: index calibration and spatio-temporal variations in feeding intensity. ICES
Garthe, S., Hüppop, O. 1994. Distribution of ship-following seabirds and their utilization of discards in the
North Sea in summer. Marine Ecology Progress Series, 106: 1-9.
Gartner, J.V.Jr., Crabtree, R.E., Sulak, K.J. 1997. Feeding at depth. In: Randall DJ, Farrell AP (eds) Deep-sea
fishes. Academic, San Diego, CA, pp 115-193.
Gascard, J.C., Richez, C. 1985. Water masses and circulation in the Western Alboran sea and in the Straits of
Gibraltar. Progress in Oceanography, 15: 157-216.
Gaspari, S. 2004. Social and population structure of striped and Risso’s dolphins in the Mediterranean Sea. PhD
Thesis. University of Durham, UK. Available at http://etheses.dur.ac.uk/3051/
Genner, M.J., Sims, D.W., Southward, A.J., Budd, G.C., Masterson, P., McHugh, M., Rendle, P., Southall, E.J.,
Wearmouth, V.J., Hawkins, S.J. 2009. Body size-dependent responses of a marine fish assemblage to climate
change and fishing over a century-long scale. Global Change Biology, 16: 517-527.
Gibson, R.N., Ezzi, I.A. 1980. The biology of the scaldfish, Arnoglossus laterna (Walbaum) on the West coast of
Scotland. Journal of Fish Biology, 17: 565-575.
Gil, J. 2006. Biología y pesca del voraz [Pagellus bogaraveo (Brünnich, 1768)] en el Estrecho de Gibraltar. Tesis
Doctoral. Universidad de Cádiz. 308 pp.
Gil, J., Canoura, J., Vila, Y., Sobrino, I. 2008. Information about grenadiers from bottom trawl surveys in the
Gulf of Cadiz. Pages 49-63 in A. M. Orloov and T. Iwamoto, editors. Grenadiers of the World Oceans:
Biology, Stock Assessment, and Fisheries. Amer Fisheries Soc, Bethesda.
Gil, J., Canoura, J., Vila, Y., Sobrino, I., Baro, J. 2009. Information about main batoids species catched from
arsa bottom trawl surveys in the spanish Gulf of Cadiz waters. In: Programm and Abstracts, 13 th EEA
Conference 2009, Palma de Mallorca, Spain (Ed. Morey, G. & Yuste, L. and Pons, G.X.): 7.
Giménez, J., Gauffier, P., Verborgh, P., De Stephanis, R., Esteban, R., Corbella, C., Jaget, Y. 2009. First photoidentification catalogue of shortbeaked common dolphins (Delphinus delphis) of the Strait of Gibraltar and
Gulf Of Cadiz. In: 22rd Annual Meeting European Cetacean Society, Istambul, Turkey.
Gomes, T.M., Sola, E., Gros, M.P., Menezes, G., Pinho, M.R. 1998. Trophic relationships and feeding habits of
demersal fishes from the Azores: importance to multispecies assessment. ICES Journal of Marine Science, 35:
7-21.
Gonçalves, J.M.S., Erzini, K. 1998. Feeding habits of the two-banded sea bream (Diplodus vulgaris) and the black
sea bream (Spondyliosoma cantharus) (Sparidae) from the south-west coast of Portugal. Cybium, 22: 245-254.
153 |
González-García, E. 2011. Recursos pesqueros y comunidades bentónico-demersales asociadas a los volcanes
de fango del Golfo de Cádiz. Tesis de Máster. Universidad de Cádiz. 60pp+12 anexos.
González-Gordillo, J.I., Arias, A.M., Rodríguez, A., Drake, P. 2003. Recruitment patterns of decapod
crustacean megalopae in a shallow inlet (SW Spain) related to life history strategies. Estuarine, Coastal and
Shelf Science, 56: 593-607.
González-Gordillo, J.I., Rodríguez, A. 2003. Comparative seasonal and spatial distribution of decapod larvae
assemblages in three coastal zones off the south-western Iberian Peninsula. Acta Oecologica, 24: 219-233.
González-Ortegón, E. 2008. Ecología de los crustáceos decápodos en el necton del estuario del Guadalquivir.
Efectos de la introducción de Palaemon macrodactylus. Tesis Doctoral. Universidad de Cádiz, 314 pp.
González-Ortegón, E., Subida, M.D., Cuesta, J.A., Arias, A.M., Fernández-Delgado, C., Drake, P. 2010. The
impact of extreme turbidity events on the nursery function of a temperate European estuary with regulated
freshwater inflow. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 87: 311-324.
González-Quirós, R., Del Árbol, J., García-Pacheco, M.M., Silva-García, A.J., Naranjo, J.M., Morales-Nin, B.
2011. Life-history of the meagre Argyrosomus regius in the Gulf of Cádiz (SW Iberian Peninsula). Fisheries
Research, 109: 140-149.
Gordon, J.D.M., Duncan, J.A.R. 1987. Aspects of the biology of Hoplostethus atlanticus and H. mediterraneus
(Pisces: Berycomorphi) from the slopes of the Rockall Trough and the Porcupine Sea Bight (North-eastern
Atlantic). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 67(1): 119-133.
Granadeiro, J.P., Monteiro, L.R., Furness, R.W. 1998. Diet and feeding ecology of Cory's shearwater Calonectris
diomedea in the Azores, North-east Atlantic. Marine Ecology Progress Series, 166: 267-276.
Gravino, F., Dimech, M., Schembri, P.J. 2010. Feeding habits of the small-spotted catshark Scyliorhinus canicula
(L., 1758) in the central Mediterranean. Rapport Commission International de la Mer Mediterranee, 39: 538.
Gray, A.E., Mulligan, F.J., Hannah, R.W. 1997. Food habits, occurrence, and population structure of the bat
ray, Myliobatis californica, in Humboldt Bay, California. Environmental Biology of Fishes, 49: 227-238.
Guénette, S., Christensen, V., Pauly, D. 2001. Fisheries Impacts on North Atlantic Ecosystems: Models and
Analyses. Fisheries Centre Research Reports, 9(4): 344 pp.
Guénette, S., Gascuel, D. 2012. Shifting baselines in European fisheries: The case of the Celtic Sea and Bay of
Biscay. Ocean & Coastal Management, 70: 10-21.
Guénette, S., Heymans, J.J., Christensen, V., Trites, A. 2006. Ecosystem models show combined effects of
fishing, predation, competition, and ocean productivity on Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Alaska.
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 63: 2495-2517.
Guerra, A. 1982. Cefalópodos capturados en la campaña "Golfo de Cádiz-81". Mimeo. Res. Exp. Cient. BO
Cornide, 10: 17-49.
Guerra, A. 1985. Food of the cuttlefish Sepia officinalis and Sepia elegans in the Ría de Vigo (NW Spain). Journal
of Zoology (London), 207: 511-519.
Guichet, R. 1995. The diet of European hake (Merluccius merluccius) in the northern part of the Bay of Biscay.
ICES Journal of Marine Science, 52: 21-31.
Guinet, C., Domenici, P., De Stephanis, R., Barrett-Lennard, L., Ford, J.K., Verborgh, P. 2007. Killer whale
predation on bluefin tuna: exploring the hypothesis of the endurance-exhaustion technique. Marine Ecology
Progress Series, 347: 111-119.
Gutiérrez-Mas, J.M., López-Galindo, J.L., González-Caballero, J.L., López-Aguayo, F. 1995. Las facies
detríticas de la plataforma continental de Cádiz (tramo Chipiona-Trafalgar) en relación con la evolución de la
dinámica sedimentaria reciente. Revista de la Sociedad Geológica de España, 8(1-2): 60-71.
154 |
Gutiérrez-Zabala, J.L., Velasco, F, Olaso, I. 2001. Alimentación de veintiuna especies de peces demersales de la
División VIIIc del CIEM. Otoños de 1994 y 1995. Datos y Resúmenes, Instituto Español de Oceanografía,
16: 1-61.
Habashi, B.B., Kompowski, A., Wojciechowski, J. 1987. Food and feeding of Chub Mackerel, Scomber japonicus
Hoyttuyn, 1782 in the North-West African Shelf. Acta Ichthyological et Piscatoria, 17: 78-92.
Hall, M.A., Alverson, D.L., Metuzals, K.I. 2000. By-Catch: Problems and Solutions. Marine Pollution Bulletin,
41: 204-219.
Hall, S.J., Mainprize, B.M. 2005. Managing by-catch and discards: how much progress are we making and how
can we do better? Fish and Fisheries, 6: 134-155.
Hamer, K.C., Phillips, R.A., Wanless, S., Harris, M.P., Wood, A.G. 2000. Foraging ranges, diets and feeding
locations of gannets Morus bassanus in the North Sea: evidence from satellite telemetry. Marine Ecology
Hannon, B. 1973. The structure of ecosystems. Journal of Theoretical Biology, 41: 535-546.
Hannon, B., Joiris, C. 1989. A seasonal analysis of the southern North Sea ecosystem. Ecology, 70(6): 19161934.
Harmelin-Vivien, M.L., Kaim-Malka, R.A., Ledoyer, M., Jacob-Abraham, S.S. 1989. Food partitioning among
scorpaenid fishes in Mediterranean seagrass beds. Journal of Fish Biology, 34: 715-734.
Hashmi, D. 2000. Opportunities for Monitoring Seabirds and Cetaceans in the Strait of Gibraltar. Proceedings
of the 5th Medmaravis Symposium, 176-191.
Haynes, R., Barton, E.D. 1990. A poleward flow along the Atlantic coast of the Iberian Peninsula. Journal of
Geophysical Research, 95: 11425-11441.
Heithaus, M.R., Frid, A., Wirsing, A.J., Worm, B. 2008. Predicting ecological consequences of marine top
predator declines. Trends in Ecology and Evolution, 23(4): 202-210.
Heppell, S.S., Crowder, L.B., Menzel, T.R. 1999. Life table analysis of long-lived marine species with
implications for conservation and management. American Fisheries Society Symposium, 23: 137-148.
Hernández-Molina, F.J., Llave, E., Somoza, L., Fernández-Puga, M.C., Maestro, A., León, R., Medialdea, T.,
Barnolas, A., García, M., Díaz del Río, V., Fernández-Salas, L.M., Vázquez, J.T., Lobo, F.J., Alveirinho Dias,
J.M., Rodero, J., Gardner, J. 2003. Looking for clues to palaeoceanographic imprints: a diagnosis of the Gulf
of Cadiz contourite depositional system. Geology, 31: 19-22.
Heymans, J.J., Baird, D. 2000. Network analysis of the Northern Benguela ecosystem by means of NETWRK
and ECOPATH. Ecological Modelling, 131: 97-119.
Heymans, J.J., Coll, M., Libralato, S., Christensen, V. 2012. Ecopath theory, modelling and application to
coastal ecosystems. In: Wolanski E, McLusky DS, editors. Treatise on Estuarine and Coastal Science:
Elsevier. pp. 93-113.
Heymans, J.J., Guénette, S., Christensen, V. 2007. Evaluating Network Analysis Indicators of Ecosystem Status
in the Gulf of Alaska. Ecosystems, 10: 488-502.
Heymans, J.J., Shannon, L.J., Jarre, A. 2004. Changes in the northern Benguela ecosystem over three decades:
1970s, 1980s and 1990s. Ecological Modelling, 172: 175-195.
Hilborn, R. 1992. Current and future trends in fisheries stock assessment and management. South African
Journal of Marine Science, 12(1): 975-988.
Hirch, S. 2009. Trophic interactions at seamounts. Tesis Doctoral. Universidad de Hamburgo. 211 pp.
Hollertz, K. 2002. Feeding biology and carbon budget of the sediment-burrowing heart urchin Brissopsis lyrifera
(Echinoidea: Spatangoida). Marine Biology, 140: 959-969.
155 |
Hollowed, A.B., Bax, N., Beamish, R., Collie, J., Fogarty, M., Livingston, P., Pope, J., Rice, J.C. 2000. Are
multispecies models an improvement on single-species models for measuring fishing impacts on marine
ecosystems?. ICES Journal of Marine Science, 57: 707-719.
Holt, A.R., Godbold, J.A., White, P.C.L., Slater, A.M., Pereira, E.G., Solan, M. 2011. Mismatches between
legislative frameworks and benefits restrict the implementation of the Ecosystem Approach in coastal
environments. Marine Ecology Progress Series, 434: 213-228.
Holt, R.D. 1977. Predation, apparent competition, and the structure of prey communities. Theoretical
Population Biology, 12(2): 197-229.
Holt, R.D., Polis, G.A. 1997. A theoretical framework for intraguild predation. American Naturalist: 745-764.
Horta, M., Costa, M.J., Cabral, H. 2004. Spatial and trophic niche overlap between Diplodus bellottii and Diplodus
vulgaris in the Tagus estuary, Portugal. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom,
84: 837-842.
Huertas, I.E., Navarro, G., Rodríguez-Gálvez, S., Lubián, L.M. 2006. Temporal patterns of carbon dioxide in
relation to hydrological conditions and primary production in the northeastern shelf of the Gulf of Cadiz (SW
Spain). Deep-Sea Research II, 53: 1344-1362.
Hughes, T.P., Bellwood, D.R., Folke, C., Steneck, R.S., Wilson, J. 2005. New paradigms for supporting the
resilience of marine ecosystems. Trends in Ecology & Evolution, 20: 380-386.
Hutchings, J.A. 2000. Collapse and recovery of marine fishes. Nature, 406: 882-885.
Hutchings, J.A., Reynolds, J.D. 2004. Marine Fish Population Collapses: Consequences for Recovery and
Extinction Risk. BioScience, 54: 297-309.
Hyslop, E.J. 1980. Stomach contents analysis: a review of methods and their application. Journal of Fish
Biology, 17: 411-429.
Ibáñez, C., Keyl, F. 2010. Cannibalism in cephalopods. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 20: 123-136.
ICES. 2009a. Report of the Working Group on Marine Mammal Ecology (WGMME). ICES CM
2009/ACOM:21. 131 pp.
ICES. 2009b. Report of the Working Group on Acoustic and Egg Surveys for Sardine and Anchovy in ICES
Areas VIII and IX (WGACEGG), 16‐20 November 2009, Lisbon, Portugal. ICES CM 2009/LRC:20. 181
pp.
ICES. 2010a. Report of the Working Group on Anchovy and Sardine (WGANSA). Vigo, Spain, 24–28 June
2010. ICES CM 2010/ACOM: 16.
ICES. 2010b. Report of the Working Group on Cephalopod Fisheries and Life History (WGCEPH), 9-11
March 2010, Sukarrieta, Spain. ICES CM 2010/SSGEF:09. 95 pp.
ICES. 2010c. Report of the Working Group on the Assessment of Southern Shelf Stocks of Hake, Monk and
Megrim (WGHMM). Bilbao, Spain, 5-11 May 2010. ICES CM 2010/ACOM: 11.
ICES. 2010d. Report of the Working Group on Widely Distributed Stocks (WGWIDE), 28 August-3
September 2010, Vigo, Spain. ICES CM 2010/ACOM:15: 612 pp.
ICES. 2011. Report of the Working Group on Marine Mammal Ecology (WGMME). ICES CM 2011/ACOM:
25. 204 pp.
ICES. 2012a. Report of the Working Group on Southern Horse Mackerel, Anchovy and Sardine
(WGHANSA), 23-28 June 2012, Azores (Horta), Portugal. ICES CM 2012/ACOM: 16.
ICES. 2012b. Report on Working Group on the Assessment of the Southern Shelf Stocks of Hake, Monk and
Megrim. Copenhagen 10-16 May 2012. ICES CM 2012/ACOM: 11.
156 |
Iglesias, J., Sánchez, F.J., Otero, J.J. 1996. The Octopus (Octopus vulgaris): a candidate for aquaculture?. ICES
Council Meeting Papers. ICES, Copenhagen (Denmark), 5pp.
Iglesias, M., Miquel, J., Oñate, D., Díaz, N., Tugores, P., Ramos, F., Millán, M. 2009. Acoustic assessment and
distribution of the main pelagic fish species in the ICES Subdivision IXa South during the ECOCÁDIZ 0609
Spanish survey (June-July 2009). Working document to the ICES Working Group on Acoustic and Egg
Surveys for Sardine and Anchovy in ICES Areas VIII and IX (WGACEGG). 42pp.
IGME, 1989. Mapa del Cuaternario de España. E. 1:1.000.000. Ser. Publ. Mintr. Ind. Energ., Madrid. 279 pp.
Innes, S., Lavigne, D.M., Earle, W.M., Kovacs, K.M. 1987. Feeding Rates of Seals and Whales. Journal of
Animal Ecology, 56(1): 115-130.
Ismen, A., Arslan, M., Yigin, C.C., Bozbay, N.A. 2013. Age, growth, reproduction and feeding of John Dory,
Zeus faber (Pisces: Zeidae), in the Saros Bay (North Aegean Sea). Journal of Applied Ichthyology, 29: 125-131.
IUCN. 2012. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. http://www.iucnredlist.org.
JA,
2013.
Junta
de
Andalucía.
Consejería
de
http://www.juntadeandalucia.es/agriculturaypesca/portal/ (Abril 2013).
Agricultura
y
Pesca:
Jackson, J.B.C. 2008. Ecological extinction and evolution in the brave new ocean. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 105: 11458-11465.
Jackson, J.B.C., Kirby, M.X., Berger, W.H., Bjorndal, K.A., Botsford, L.W., Bourque, B.J., Bradbury, R.H.,
Cooke, R., Erlandson, J., Estes, J.A., Hughes, T.P., Kidwell, S., Lange, C.B., Lenihan, H.S., Pandolfi, J.M.,
Peterson, C.H., Steneck, R.S., Tegner, M.J., Warner, R.R. 2001. Historical Overfishing and the Recent
Collapse of Coastal Ecosystems. Science, 293: 629-637.
Jardas, I., Santic, M., Pallaoro, A. 2004. Diet composition and feeding intensity of horse mackerel, Trachurus
trachurus (Octeichthyes: Carangidae) in the eastern Adriatic. Marine Biology, 144: 1051-1056.
Jarre, A., Palomares, M.L., Soriano, M.L., Sambilay, V.C.Jr., Pauly, D. 1991. Some new analytical and
comparative methods for estimating the food consumption of fish. ICES Journal of Marine Science, 99-108.
Jarre-Teichmann, A. 1998. The potential role of mass balance models for the management of upwelling
ecosystems. Ecological Applications, 8(1): 93-103.
Jarre-Teichmann, A., Christensen, V. 1998. Comparative analyses of trophic flows in upwelling systems: global
vs. local changes. In: Durand, M.H., Cury, P., Medelssohn, R., Roy, C., Bakun, A., Pauly, D. (Eds.), Local vs.
Global Changes in Upwelling Ecosystems. ORSTOM, Paris, pp. 423-443.
Jennings, S. 2005. Indicators to support an ecosystem approach to fisheries. Fish and Fisheries, 6: 212-232.
Jennings, S. 2006. From single species to ecosystem-based management – prospects for effective biodiversity
conservation. MarBEF Newsletter: 24-25.
Jennings, S., Dulvy, N.K. 2005. Reference points and reference directions for size-based indicators of
community structure. ICES Journal of Marine Science, 62: 397-404.
Jennings, S., Freeman, S., Parker, R., Duplisea, D.E., Dinmore, T.A. 2005. Ecosystem consequences of bottom
fishing disturbance. In Benthic habitats and the effects of fishing. American Fisheries Society, Bethesda, Md.
pp. 73–90.
Jennings, S., Polunin, N.V. 1996. Impacts of fishing on tropical reef ecosystems. Ambio, 44-49.
Jiménez, M.P. 2002. Aplicación de análisis multivariantes para la obtención y estandarización de esfuerzos
pesqueros en pesquerías multiespecíficas. Las pesquerías demersales del Golfo de Cádiz. Tesis Doctoral.
Universidad de Cádiz. 328 pp.
Jiménez, M.P., Piñeiro, C., Sobrino, I., Ramos, F. 2001. Studies on age determination and growth pattern of the
wedge sole Dicologoglossa cuneata (Moreau,1881) in the Spanish waters of the Gulf of Cadiz (southwest Iberian
Peninsula). Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 13(3-4): 279-285.
157 |
Jiménez, M.P., Romero, Z. 2009. Ecología de los primeros estadíos de desarrollo de especies de interés
pesquero en el área ICES (ECOPLANC) 2006-2008. Mimeo. Informe Interno del IEO. 90 pp.
Jiménez, M.P., Romero, Z., Sobrino, I. 2005. Los recursos pesqueros del Golfo de Cádiz. Sector Litoral de
Huelva. Mimeo. Informe Interno del IEO. 120 pp.
Jiménez, M.P., Sobrino, I., Ramos, F. 1998. Distribution pattern, reproductive biology, and fishery of the wedge
sole Dicologlossa cuneata in the Gulf of Cadiz, south-west Spain. Marine Biology, 131: 173-187.
Jiménez, M.P., Sobrino, I., Ramos, F. 2004. Objective methods for defining mixed-species trawl fisheries in
Spanish waters of the Gulf of Cadiz. Fisheries Research, 67: 195-206.
Jones, M.R.L. 2009. Diets of eight fish species from the upper slope off the Wairarapa coast, North Island,
New Zealand, with notes on the diets of others. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research,
43: 929-939.
Jorgensen, S.E., Nielsen, S.N., Jorgensen, L.A. 1991. Handbook of ecological parameters and ecotoxicology.
Ed. Elsevier, Amsterdam. 1263 pp.
Jorgensen, S.E., Xu, F.L., Costanza, R. (Eds.). 2005. Handbook of ecological indicators for assessment of
ecosystem health. CRC press.
Jouffre, D., Borges, M.F., Bundy, A., Coll, M., Diallo, I., Fulton, E.A., Guitton, J., Labrosse, P., Abdellahi,
K.M., Masumbuko, B., Thiao, D. 2010. Estimating EAF indicators from scientific trawl surveys: theoretical
and practical concerns. ICES Journal of Marine Science, 67: 796-806.
Juárez, A., Silva, L., Canoura, J., Santos, J.M., García-Isarch, E. 2010. Comunidades bentónicas asociadas a la
pesquería de chirla (Chamelea gallina) con dragas hidráulicas en el Golfo de Cádiz. En: Simposio Iberico de
Estudios de Biología Marina (SIEBM). Alicante, Septiembre 2010.
Karachle, P.K., Stergiou, K.I. 2011. Feeding and ecomorphology of seven flatfish species in the North-NorthWest Aegean Sea, Greece. African Journal of Marine Science, 33: 67-78.
Kelleher, K. 2005. Discards in the world's marine fisheries. An update. FAO Fisheries Technical Paper. No.
470. Rome, FAO. 2005. 131 pp.
Kenney, R.D., Scott, G.P., Thompson, T.J., Winn, H.E. 1995. Estimates of prey consumption and trophic
impacts of cetaceans in the USA northeast continental shelf ecosystem. Journal of Northwest Atlantic Fishery
Science, 22: 155-171.
King, M. 1995. Fisheries biology, assessment and management. Fishing New Books. Blackwell Science. 341 pp.
Kleisner, K., Coll, M., Christensen, V., Boonzaier, L., McCrea Strub, A., Zeller, D., Pauly, D. 2012. Towards
increasing fisheries' contribution to food security. Part 2: The potentials of 25 fishing countries. Report of the
Sea Around Us Project, 149 pp.
Kleisner, K., Pauly, D. 2011. Stock catch status plots of fisheries for regional seas. In: Christensen, V., Lai, S.,
Palomares, M.L.D., Zeller, D. and Pauly, D. (Eds.). The State of Biodiversity and Fisheries in Regional Seas.
Fisheries Centre Research Reports.
Klimpel, S., Ruckert, S., Piatkowski, U., Palm, H.W., Hanel, R. 2006. Diet and metazoan parasites of silver
scabbard fish Lepidopus caudatus from the Great Meteor Seamount (North Atlantic). Marine Ecology Progress
Series, 315: 249-257.
Kosaka, M. 1966. Feeding habits of anglerfish, Lophius litulon. Journal of the Faculty of Marine Science and
Technology. Tokai University, 1: 51-70.
Labropoulou, M., Eleftheriou, A. 1997. The foraging ecology of two pairs of congeneric demersal fish species:
Importance of morphological characteristics in prey selection. Journal of Fish Biology, 50: 324-340.
Labropoulou, M., Machias, A. 1998. Effect of habitat selection on the dietary patterns of two Triglid species.
158 |
Labropoulou, M., Machias, A., Tsimenides, N., Eleftheriou, A. 1997. Feeding habits and ontogenetic diet shift
of the striped red mullet, Mullus surmuletus Linnaeus, 1758. Fisheries Research, 31: 257-267.
Labropoulou, M., Tserpes, G., Tsimenides, N. 1998. Age, growth and feeding habits of the brown comber
Serranus hepatus (Linnaeus, 1758) on the Cretan shelf. Estuarine Coastal and Shelf Science, 46: 723-732.
Landa, J., Piñeiro, C. 2000. Megrim (Lepidorhombus whiffiagonis) growth in the North-eastern Atlantic based on
back-calculation of otolith rings. ICES Journal of Marine Science, 57: 1077-1090.
Langøy, H., Nøttestad, L., Skaret, G., Broms, C., Fernö, A. 2012. Overlap in distribution and diets of Atlantic
mackerel (Scomber scombrus), Norwegian spring-spawning herring (Clupea harengus) and blue whiting
(Micromesistius poutassou) in the Norwegian Sea during late summer. Marine Biology Research, 8: 442-460.
Lassalle, G., Lobry, J., Le Loc'h, F., Bustamante, P., Certain, G., Delmas, D., Dupuy, C., Hily, C., Labry, C., Le
Pape, O., Marquis, E., Petitgas, P., Pusineri, C., Ridoux, V., Spitz, J., Niquil, N. 2011. Lower trophic levels
and detrital biomass control the Bay of Biscay continental shelf food web: Implications for ecosystem
management. Progress in Oceanography, 91: 561-575.
Lassalle, G., Lobry, J., Le Loc'h, F., Mackinson, S., Sánchez, F., Tomczak, M.T., Niquil, N. 2013. Ecosystem
status and functioning: searching for rules of thumb using an intersite comparison of food-web models of
Northeast Atlantic continental shelves. ICES Journal of Marine Science, 70: 135-149.
Latour, R.J., Brush, M.J., Bonzek, C.F. 2003. Toward Ecosystem-Based Fisheries Management: Strategies for
Multispecies Modeling and Associated Data Requirements. Fisheries, 28: 10-22.
Laurenson, C.H., Priede, I.G. 2005. The diet and trophic ecology of anglerfish Lophius piscatorius at the Shetland
Islands, UK. Journal of the Marine Biological Association of the United Kindgom, 85: 419-424.
Le Mao, P. 1985. The diet of the cuttlefish Sepia officinalis in the Normano-Breton Gulf (France, Brittany).
Cahiers de Biologie Marine, 26(3).
Leontief, W.W. 1951. The Structure of the U.S. Economy. Oxford University Press, New York.
Libralato, S., Christensen, V., Pauly, D. 2006. A method for identifying keystone species in food web models.
Ecological Modelling, 195(3-4): 153-171.
Libralato, S., Pastres, R., Pranovi, F., Raicevich, S., Granzotto, A., Giovanardi, O., Torricelli, P. 2002.
Comparison between the energy flow networks of two habitat in the Venice lagoon. P.S.Z.N. Marine
Ecology, 23: 228-236.
Lindeman, R.L. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology, 23: 399-418.
Link, J. 2002. Does food web theory work for marine ecosystems?. Marine Ecology Progress Series, 230: 1-9.
Link, J.S. 2005. Translating ecosystem indicators into decision criteria. ICES Journal of Marine Science, 62:
569-576.
Livingston, P.A., Aydin, K., Boldt, J., Ianelli, J., Jurado-Molina, J. 2005. A framework for ecosystem impacts
assessment using an indicator approach. ICES Journal of Marine Science, 62: 592-597.
Lobo, F.J. 1995. Estructuración y evolución morfosedimentaria de un sector del margen continental
septentrional del Golfo de Cádiz durante el Cuaternario terminal. Tesis de Licenciatura. Universidad de
Cádiz. 200 pp.
Lobo, F.J. 2000. Estratigrafía de alta resolución y cambios del nivel del mar durante el Cuaternario del margen
continental del Golfo de Cádiz (S de Iberia) y del Roussillon (S de Francia): estudio comparativo. Tesis
Doctoral. Universidad de Cádiz. 617 pp.
Lombarte, A, Aguirre, H. 1997 Quantitative differences in the chemoreceptor systems in the barbels of two
species of Mullidae (Mullus surmuletus and M. barbatus) with different bottom habitats. Marine Ecology
Longhurst, A.R., Pauly, D. 1987. Ecology of tropical oceans. Academic Press, Inc., 407 pp.
159 |
López de La Rosa, I. 1997. Crustáceos Decápodos capturados durante las campañas del IEO ARSA 0393 y
ARSA 1093 en el Golfo de Cádiz: distribución batimétrica. Publicaciones Especiales del Instituto Español de
Oceanografía, 23: 199-206.
López de la Rosa, I., García‐Raso, J.E., Rodríguez, A. 2002. Evolution of a decapod assemblage (Crustacea) of
shallow soft bottoms with seaweeds from southern Europe. Journal of the Marine Biological Association of
the United Kingdom, 82: 85‐95.
López de la Rosa, I., Rodríguez, A., García Raso, J.E. 2006. Seasonal variation and structure of a decapod
(Crustacea) community living in a Caulerpa prolifera meadow from Cadiz Bay (SW Spain). Estuarine, Coastal
and Shelf Science, 66: 624‐633.
López-López, L., Preciado, I., Velasco, F., Olaso, I., Gutiérrez-Zabala. J.L. 2011. Resource partitioning
amongst five coexisting species of gurnards (Scorpaeniforme: Triglidae): Role of trophic and habitat
segregation. Journal of Sea Research, 66: 58-68.
Loreau, M. 2010. Linking biodiversity and ecosystems: towards a unifying ecological theory. Philosophical
Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365: 49-60.
Lowe-McConnell, R.H. 1987. Ecological studies in tropical fish communities. Cambridge Tropical Biology
Series, Cambridge University Press, 382 pp.
Lyle, J.M. 1983. Food and feeding habits of the lesser spotted dogfish, Scyliorhinus canicula (L.), in Isle of Man
waters. Journal of Fish Biology, 23: 725-737.
Machado, A. 1857. Catálogos de peces que habitan o frecuentan las costas de Cádiz y Huelva con la inclusión
de los del río Guadalquivir. Imp. Libreria española y Extranjera. Sevilla. 29 pp.
Machias, A., Labropoulou, M. 2002. Intra-specific variation in resource use by red muflet, Mullus barbatus.
Estuarine Coastal and Shelf Science, 55: 565-578.
Mackay, A. 1981. The generalized inverse. Practical Computing (September), 108-110.
Mackinson, S., Daskalov, G. 2008. An Ecosystem model of the North Sea to support an Ecosystem approach
to fisheries management: Description and parameterisation. Science Series. Technical Report., 195 pp.
Mackinson, S., Vasconcellos, M., Pitcher, T., Walters, C. 1997. Ecosystem impacts of the harvesting small
pelagic fish in upwelling systems: using a dynamic mass balance model. Forage fishes in marine ecosystems.
Alaska Sea grant College Program, AKSG-97-01: 731-749.
Macpherson, E. 1978a. Régimen alimentario de Phycis blennoides (Brünnich, 1768) y Antonogadus megalokynodon
(Kolombatovic) (Pisces: Gadidae) en el Mediterráneo occidental. Investigación Pesquera, 42(2): 455-466.
MacPherson, E. 1978b: Regimen alimentario de Micromesistius poutassou (Risso, 1810) y Gadiculus argenteus
Guichenot, 1850 (Pisces, Gadidae) en el Mediterráneo occidental. Investigación Pesquera, 42: 305-316.
Macpherson, E. 1979. Estudio sobre el régimen alimentario de algunos peces en el Mediterráneo Occidental.
Miscellania Zoológica, 5: 93-107.
Macpherson, E. 1980a. Régime alimentaire de Galeus melastomus (Rafinesque, 1810), Etmopterus spinax (L., 1758)
et Scymnorhinus licha (Bonaterre, 1788), en Méditerranée Occidentale. Vie et Milieu, 148: 139-148.
Macpherson, E. 1980b. Food and Feeding of Chimaera monstrosa, Linnaeus, 1758, in the Western Mediterranean.
Journal du Conseil, 39: 26-29.
Macpherson, E. 1981. Resource Partitioning in a Mediterranean Demersal Fish Community. Marine Ecology
Macpherson, E. 1985. Daily ration and feeding periodicity of some fishes off the coast of Namibia. Marine
Ecology Progress Series, 26: 253-260.
Madurell, T., Cartes, J.E. 2005. Temporal changes in feeding habits and daily rations of Hoplostethus mediterraneus
in the bathyal Ionian Sea (eastern Mediterranean). Marine Biology, 146: 951-962.
160 |
Madurell, T., Cartes, J.E. 2006. Trophic relationships and food consumption of slope dwelling macrourids from
the bathyal Ionian Sea (eastern Mediterranean). Marine Biology, 148: 1325-1338.
Mafalda Jr., P., Rubín, J.P., Sampaio de Souza, C. 2007. Mesozooplankton composition and distribution in
relation to oceanographic conditions in the Gulf of Cádiz, Spain. Revista UDO Agrícola, 7(1): 274-284.
Majkowski, J. 1982. Usefulness and applicability of sensitivity analysis in a multispecies approach to fisheries
management. In: Theory and management of tropical fisheries. ICLARM Conf. Proc. 9. pp. 149-165, Ed. by
D. Pauly and G. I. Murphy.
Maldonado, A., Rodero, J., Pallarés, L., Pérez, L., Somoza, L., Medialdea, T., Hernández-Molina, F.J., Lobo,
F.J., Maestro, A. 2003. Memoria explicativa y mapa geológico de la plataforma continental española y zonas
adyacentes 1:200.000., hoja n° 86-86S-87S (Cádiz). IGME, Madrid. 91 pp., 5 mapas.
Manzano, J.C., Márquez, I., Sánchez-Lamadrid, A., Muñoz, J.L., García-Isarch, E., Jiménez, T., Juárez, A., Ruiz,
J., Sobrino, I., Jiménez, M.P., Bruno, M., Navarro, G. 2004. Recursos Pesqueros del Golfo de Cádiz. Junta de
Andalucía, Consejería de Agricultura y Pesca. Colección pesca y acuicultura, 248 pp.
Margalef, R. 1974. Ecología. Omega. Barcelona. vol. 184.
Marques, J.C., Gonçalves, S.C., Pardal, M.A., Chelazzi, L., Colombini, I., Fallaci, M., Bouslama, M.F., El Gtari,
M., Charfi-Cheikhrouha, F., Scapini, F. 2003. Comparison of Talitrus saltator (Amphipoda, Talitridae) biology,
dynamics, and secondary production in Atlantic (Portugal) and Mediterranean (Italy and Tunisia) populations.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 58: 127-148.
Marques, M., Almeida, A.J. 1998. Notes on the biology of Nezumia sclerorhynchus and Nezumia aequalis
(Gadiformes: Macrouridae) from the Algarve slope, Northeast Atlantic. Cybium, 22: 21-29.
Martí, R., Del Moral, J.C. 2003. Atlas de las Aves Reproductoras de España. Dirección General de
Conservación de la Naturaleza. Sociedad Española de Ornitología. Madrid.
Martínez de Mora, M. 1779. Memoria sobre la decadencia de la pesca en las costas de Andalucía. En: Memorias
de la Sociedad Económica de Amigos del País de Sevilla: 499-536.
Martinho, F., Sá, C., Falcão, J., Cabral, H.N., Pardal, M.A. 2012. Comparative feeding ecology of two
elasmobranch species, Squalus blainville and Scyliorhinus canicula, off the coast of Portugal. Fishery Bulletin, 110:
71-84.
Massutí, M. 1957. La gamba (Parapenaeus longirostris) y otros crustáceos comestibles de la región suratlántica. En:
Reuniones sobre productividad y pesquerías del Instituto de Investigaciones Pesqueras, 3: 53-59.
Massutí, M. 1959. La gamba (Parapenaeus longirostris Lucas). Primeras observaciones en los caladeros del golfo de
Cádiz y África occidental. Investigación Pesquera, 15: 51-80.
Mateos, M. 2006a. Informe sobre los Depredadores Apicales durante la Campaña ECOCADIZ 0606. Informe
de Resultados. Campaña ECOCÁDIZ 0606. Mimeo. Informe Interno del IEO. 22 pp.
Mateos, M. 2006b. Patrones de atracción de las aves marinas a un arrastrero de investigación en el Golfo de
Cádiz. Tesis de Máster. Universidad de Cádiz. 63 pp.
Mateos, M. 2007. Asociación de las aves marinas con las operaciones de pesca de un arrastrero de investigación
en el Golfo de Cádiz, España. Informe de Resultados. Campaña ARSA 0307. Mimeo. Informe Interno del
IEO. 14 pp.
Mateos, M. 2009. Radar technology applied to the study of seabird migration across the Strait of Gibraltar. PhD
Thesis. University of Cadiz, Spain.
Mateos, M., Acero, A. 2009. Informe sobre los Depredadores Apicales durante la Campaña ECOCADIZ 0609.
Mimeo. Informe Interno del IEO. 22 pp.
Mateos, M., Arroyo, G.M. 2009. Estudio de la abundancia y distribución espacio-temporal de depredadores
apicales (Aves Marinas, Cetáceos y Quelonios) en el Golfo de Cádiz. Informe de Resultados. Campaña
STOCA 2009-07 Cádiz. Mimeo. Informe Interno del IEO. 14 pp.
161 |
Mateos, M., Arroyo, G.M. 2011. Seguimiento sistemático de los patrones de atracción de las aves marinas a los
arrastreros en el Golfo de Cádiz, España (periodo 2005 - 2008). En: Valeiras, X., G. Muñoz, A. Bermejo, J.M.
Arcos y A.M. Paterson (Eds.): Actas del 6º Congreso del GIAM y el Taller internacional sobre la Ecología de
Paiños y Pardelas en el sur de Europa. Boletín del Grupo Ibérico de Aves Marinas. Pp. 91‐93.
Matić-Skoko, S., Antolic, B., Kraljevic, M. 2004. Ontogenetic and seasonal feeding habits of the annular
seabream (Diplodus annularis L.) in Zostera sp beds, eastern Adriatic Sea. Journal of Applied Ichthyology, 20:
376-381.
Matić-Skoko, S., Ferri, J., Tutman, P., Skaramuca, D., Đikić, D., Lisičić, D., Franić, Z., Skaramuca, B. 2012. The
age, growth and feeding habits of the European conger eel, Conger conger (L.) in the Adriatic Sea. Marine
Biology Research, 8: 1012-1018.
Mauchline, J., Gordon, J.D.M. 1983. Diets of the Sharks and Chimaeroids of the Rockall Trough, Northeastern
Atlantic Ocean. Marine Biology, 75: 269-278.
Mauchline, J., Gordon, J.D.M. 1984. Diets and bathymetric distributions of the rnacrouid fish of the Rockall
Trough, northeastern Atlantic Ocean. Marine Biology, 81: 107-121
Mauchline, J., Gordon, J.D.M. 1991. Oceanic pelagic prey of benthopelagic fish in the benthic boundary layer
of a marginal oceanic region. Marine Ecology Progress Series, 74: 109-115.
Maurin, C. 1968. Ecologie ichthyologique des fonds chalutables atlantiques (de la Baie Ibero-Marocaine a la
Mauritanie) et de la Méditerranée Occidentale. Rev. Trav. Inst. Pêches marit., 32(1): 1-147.
Mauritzen, C., Morel, Y., Paillet, J. 2001. On the influence of Mediterranean Water on the Central Waters of the
North Atlantic Ocean, Deep-Sea Research I, 48(2): 347-381.
Maynou, F., Cartes, J.E. 1997. Field estimation of daily ration in deep-sea shrimp Aristeus antennatus (Crustacea:
Decapoda) in the western Mediterranean. Marine Ecology Progress Series, 153: 191-196.
Mazzola, A., Lopiano, L., La Rosa, T., Sara, G.1999. Diel feeding habits of juveniles of Mullus surmuletus
(Linneo, 1758) in the lagoon of the Stagnone di Marsala (Western Sicily, Italy). Journal of Applied
Ichthyology, 15: 143-148.
Méliers, F. 1974. Recherches sur la dynamique sédimentaire du Golfo de Cadix, Espagne. PhD Thesis.
University of Paris, VI. 224 pp.
Menge, B.A. 1995. Indirect effects in marine rocky intertidal interaction webs: patterns and importance.
Ecological Monographs, 65: 21-74.
Mertz, G., Myers, R.A. 1998. A simplified formulation for fish production. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, 55: 478-484.
Meseguer, J., Álvarez, J.C., Pérez, A. 2004. Formas de retrasar la entrada en pérdidas en las alas de las aves.
Instituto Universitario de Microgravedad Ignacio Da Riva, Universidad Politécnica de Madrid. IDR/PA 0104.
15pp.
Michalsen, K., Godø, O.R., Fernö, A. 1996. Diel variation in the catchability of gadoids and its influence on the
reliability of abundance indices. ICES Journal of Marine Science, 53: 389-395.
Millán, M. 1992. Descripción de la pesquería de cerco en la Región Suratlántica Española y Atlántico-Norte
Marroquí. Informes Técnicos del Instituto Español de Oceanografía, 136: 70 pp.
Millán, M. 1999. Reproductive characteristics and condition status of anchovy Engraulis encrasicolus L. from the
Bay of Cadiz (SW Spain). Fisheries Research, 41: 73-86.
Modica, L., Bozzano, A., Velasco, F., Albertelli, G., Olaso, I. 2011. Predation, feeding strategy and food daily
ration in juvenile European hake. Marine Ecology Progress Series, 440: 177-189.
Molina, R.E., Manrique, F.A., Velasco, H.E. 1996. Filtering apparatus and feeding of the Pacific mackerel
(Scomber japonicus) in the Gulf of California. California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Reports,
37: 251-256.
162 |
Möllmann, C., Diekmann, R., Müller-Karulis, B., Kornilovs, G., Plikshs, M., Axe, P. 2009. Reorganization of a
large marine ecosystem due to atmospheric and anthropogenic pressure: a discontinuous regime shift in the
Central Baltic Sea. Global Change Biology, 15: 1377-1393.
Moloney, C.L., Jarre, A., Arancibia, H., Bozec, Y.M., Neira, S., Roux, J.P., Shannon, L.J. 2005. Comparing the
Benguela and Humboldt marine upwelling ecosystems with indicators derived from inter-calibrated models.
ICES Journal of Marine Science, 62: 493-502.
Monteiro, P., Araujo, A., Erzini, K., Castro, M. 2001. Discards of the Algarve (southern Portugal) crustacean
trawl fishery. Hydrobiologia, 449: 267-277.
Monzón-Argüello, C., Rico, C., Marco, A., López-Jurado, L.F. 2007. Genetic structure of north Atlantic
loggerhead sea turtles: insights from expanded mitochondrial analyses. Proceedings of the 27th International
Symposium of Sea Turtles. International Sea Turtle Society. Carolina, USA.
Mora, C., Myers, R.A., Coll, M., Libralato, S., Pitcher, T.J., Sumaila, R.U., Zeller, D., Watson, R., Gaston, K.J.,
Worm, B. 2009. Management Effectiveness of the World’s Marine Fisheries. PLoS Biol 7(6):
e1000131.doi:10.1371/journal.pbio.1000131.
Morales, J., Mata, A.J., Rodríguez, A., Revilla, C.J. 2005. Acuicultura, Pesca y Marisqueo en el Golfo de Cádiz.
Pesca y Acuicultura. Consejería de Agricultura y Pesca. Junta de Andalucía. Sevilla.
Morato, T., Sola, E., Gros, M.P., Menezes, G. 1999. Diets of fork eard (Phycis phycis) and conger eel (Conger
conger) off the Azores during spring of 1996 and 1997. Ciências biológicas e Marinhas, 17A: 51-64.
Morato, T., Sola, E., Gros, M.P., Menezes, G. 2003. Diets of thornback ray (Raja clavata) and tope shark
(Galeorhinus galeus) in the bottom longline fishery of the Azores, northeastern Atlantic. Fishery Bulletin, 101:
590-602.
Morato, T., Sola, E., Pitta, M., Menezes, G. 2001. Feeding habits of two congener species of seabreams, Pagellus
bogaraveo and Pagellus acarne, off the Azores (Northeastern Atlantic) during spring of 1996 and 1997. Bulletin of
Moreno, R., Matallanas, J. 1983. Etude du regime alimentaire de Lepidotrigla cavillone (Lacepede, 1801) (Pisces,
Triglidae) dans la Mer Catalane. Cybium, 7(3): 93-103.
Moreno-Amich, R. 1996. Feeding habits of longfin gurnard, Aspitrigla obscura (L. 1764), along the Catalan coast
(north-western Mediterranean). Hydrobiologia, 324: 219-228.
Morissette, L. 2007.Complexity,cost and quality of ecosystem models and their impact on resiliance: a
comparative analysis, with emphasis on marine mammals and the gulf of St. Lawrence. PhD Thesis.
University of British Columbia, Vancouver, 260 pp.
Morte, M.S., Redon, M.J., Sanz-Brau, A. 1997. Trophic relationships between two gurnards Trigla lucerna and
Aspitrigla obscura from the western Mediterranean. Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 77: 527-537.
Morte, M.S., Redon, M.J., Sanz-Brau, A. 2002. Diet of Phycis blennoides (Gadidae) in relation to fish size and
season in the western Mediterranean (Spain). Marine Ecology, 23: 141-155.
Morte, S., Redon, M.J., Sanz-Brau, A. 1999. Feeding habits of Trachinus draco off the eastern coast of Spain
(western Mediterranean). Vie et Milieu-Life and Environment, 49: 287-291.
Morte, S., Redon, M.J., Sanz-Brau, A. 2001. Diet of Scorpaena porcus and Scorpaena notata (Pisces: Scorpaenidae) in
the Western Mediterranean. Cahiers de Biologie Marine, 42: 333-344.
Moura, T., Figueiredo, I., Bordalo-Machado, P., Gordo, L.S. 2005. Feeding habits of Chimaera monstrosa L.
(Chimaeridae) in relation to its ontogenetic development on the southern Portuguese continental slope.
Marine Biology Research, 1: 118-126.
Muñoz, J. 1972. La pesca en la desembocadura del Guadalquivir. Observaciones geográfico-humanas sobre la
supervivencia de un tipo de pesca. 11 Premio "José de las Cuevas". Instituto de Estudios Gaditanos. Excma.
Diputación Provincial de Cádiz: 321 pp.
163 |
Muñoz, J.L., Sánchez-Lamadrid, A. 1994. El medio físico y biológico en la bahía de Cádiz: saco interior.
Informaciones Técnicas 28/94. Consejería de Agricultura y Pesca, Junta de Andalucía, Sevilla. 161 pp.
Murawski, S.A. 2000. Definitions of overfishing from an ecosystem perspective. ICES Journal of Marine
Science, 57: 649-658.
Murawski, S.A., Steele, J.H., Taylor, P., Fogarty, M.J., Sissenwine, M.P., Ford, M., Suchman, C. 2010. Why
compare marine ecosystems?. ICES Journal of Marine Science, 67: 1-9.
Murphy, S., Rogan, E. 2006. External morphology of the short-beaked common dolphin, Delphinus delphis:
growth, allometric relationships and sexual dimorphism. Acta Zoologica, 87(4): 315-329.
Myers, R.A., Baum, J.K., Shepherd, T.D., Powers, S.P., Peterson, C.H. 2007. Cascading Effects of the Loss of
Apex Predatory Sharks from a Coastal Ocean. Science, 315: 1846-1850.
Myers, R.A., Worm, B. 2003. Rapid worldwide depletion of predatory fish communities. Nature, 423: 280-283.
Naeem, S., Li, S. 1997. Biodiversity enhances ecosystem reliability. Nature, 390: 507-509.
Natoli, A., Cañadas, A., Vaquero, C., Politi, E., Fernández-Navarro, P., Hoelzel, A.R. 2008. Conservation
genetics of the short-beaked common dolphin (Delphinus delphis) in the Mediterranean Sea and in the eastern
North Atlantic Ocean. Conservation Genetics, 9: 1479-1487.
Navarro, G., Ruiz, J. 2006. Spatial and temporal variability of phytoplankton in the Gulf of Cadiz through
remote sensing images. Deep-Sea Research II, 53: 1241-1260.
Navarro, G., Ruiz, J., Huertas, I.E., García, C.M., Criado-Aldeanueva, F., Echevarría, F. 2006. Basin-scale
structures governing the position of the deep fluorescence maximum in the Gulf of Cádiz. Deep-Sea
Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 53: 1261-1281.
Neira, S., Arancibia, H. 2004. Trophic interactions and community structure in the upwelling system off Central
Chile (33-39 degrees S). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 312: 349-366.
Neiva, J., Coelho, R., Erzini, K. 2006. Feeding habits of the velvet belly lanternshark Etmopterus spinax
(Chondrichthyes: Etmopteridae) off the Algarve, southern Portugal. Journal of the Marine Biological
Nelson, E., Mendoza, G., Regetz, J., Polasky, S., Tallis, H., Cameron, D., Chan, K.M.A., Daily, G.C., Goldstein,
J., Kareiva, P.M., Lonsdorf, E., Naidoo, R., Ricketts, T.H., Shaw, M. 2009. Modeling multiple ecosystem
services, biodiversity conservation, commodity production, and tradeoffs at landscape scales. Frontiers in
Ecology and the Environment, 7: 4-11.
Neves, A., Figueiredo, I., Moura, T., Assis, C., Gordo, L.S. 2007. Diet and feeding strategy of Galeus melastomus
in the continental slope off southern Portugal. Vie et Milieu-Life and Environment, 57: 165-169.
Neves, A., Sequeira, V., Paiva, R., Vieira, A., Gordo, L. 2012. Feeding habits of the bluemouth, Helicolenus
dactylopterus dactylopterus (Delaroche, 1809) (Pisces: Sebastidae) in the Portuguese coast. Helgoland Marine
Research, 66: 189-197.
Neves, A., Sequeira, V., Vieira, A., Paiva, R., Gordo, L. 2009. Feeding habits of the cuttlefish Sepia officinalis
during its life cycle in the Sado estuary (Portugal). Hydrobiologia, 636: 479-488.
Newton, A., Mudge, S.M. 2005. Lagoon-sea exchanges, nutrient dynamics and water quality management of the
Ría Formosa (Portugal). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 62: 405-414.
Nilsson, S.G., Nilsson, I.N. 1976. Numbers, food consumption, and fish predation by birds in Lake Móckeln,
southern Sweden. Ornis Scandinavica, 7: 61-70.
Notarbartolo di Sciara, G. 1987. Killer whale, Orcinus orca, in the Mediterranean Sea. Marine Mammal Science
3(4): 356-360.
Notarbartolo di Sciara, G. 2002. Cetacean Species Occurring in the Mediterranean and Black Seas. A report to
the ACCOBAMS Secretariat, Monaco, Section 3. 17 pp.
164 |
Odum, E.P. 1969. The strategy of ecosystem development. Science, 104: 262-270.
Odum, E.P. 1971. Fundamentals of ecology. W. B. Saunders Co. Philadelphia. 574 pp.
Odum, H.T. 1988. Self-organization, transformity and information. Science, 242: 1132-1139.
Odum, W.E., Heald, E.J. 1975. The detritus-based food web of an estuarine mangrove community. In:
Estuarine research. pp. 265-286, Ed. by L. E. Cronin, Academic Press, New York, Vol. 1.
Okey, T.A., Banks, S., Born, A.R., Bustamante, R.H., Calvopina, M., Edgar, G.J., Espinoza, E., Farina, J.M.,
Garske, L.E., Reck, G.K., Salazar, S., Shepherd, S., Toral-Granda, V., Wallem, P. 2004. A trophic model of a
Galapagos subtidal rocky reef for evaluating fisheries and conservation strategies. Ecological Modelling, 172:
383-401.
Olaso, I. 1990. Distribución y abundancia del megabentos invertebrado en fondos de la plataforma cantábrica.
Publicaciones Especiales del Instituto Español de Oceanografía, 5: 128 pp.
Olaso, I., Cendrero, O., Abaunza, P. 1999. The diet of the horse mackerel, Trachurus trachurus (Linnaeus 1758),
in the Cantabrian sea (North of Spain). Journal of Applied Ichthyology, 15: 193-198.
Olaso, I., Gutierrez, J.L., Villamor, B., Carrera, P., Valdes, L., Abaunza, P. 2005b. Seasonal changes in the
North-Eastern Atlantic mackerel diet (Scomber scombrus) in the north of Spain. Journal of the Marine Biological
Olaso, I., Rodríguez-Marín, E. 1995. Alimentación de veinte especies de peces demersales pertenecientes a la
división VIIIc del ICES. Informes Técnicos del Instituto Español de Oceanografía, 157: 1-56.
Olaso, I., Velasco, F., Saáchez, F., Serrano, A., Rodríguez-Cabello, C., Cendrero, O. 2005a. Trophic Relations
of Lesser-Spotted Catshark (Scyliorhinus canicula) and Blackmouth Catshark (Galeus melastomus) in the
Cantabrian Sea. Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, 35: 481-494.
Oliver, P., Fernández, A. 1974. Prospecciones pesqueras en la Región Suratlántica Española. Biocenosis de la
plataforma y del talud continental. Características del sector pesquero onubense. Boletín del Instituto Español
de Oceanografía, 180: 31 pp.
Oro, D. 1996. Effects of trawler discard availability on egg laying and breeding success in the lesser blackbacked gull Larus fuscus in the western Mediterranean. Marine Ecology Progress Series, 132: 43-46.
Oro, D., Pérez-Rodríguez, A., Martínez-Vilalta, A., Bertolero, A., Vidal, F., Genovart, M. 2009. Interference
competition in a threatened seabird community: A paradox for a successful conservation. Biological
Conservation, 142: 1830-1835.
Oro, D., Ruíz, X., Jover, L., Pedrocchi, V., González-Solís, J. 1997. Diet and adult time budget of Audouin's
Gull Larus audouinii in response to changes in commercial fisheries. Ibis, 139: 631-637.
Osman, A.M., Mahmoud, H.H. 2009. Feeding Biology of Diplodus sargus and Diplodus vulgaris (Teleostei,
Sparidae) in Egyptian Mediterranean Waters. World Journal of Fish and Marine Sciences, 1: 290-296.
O'Sullivan, S., Moriarty, C., Davenport, A. 2004. Analysis of the stomach contents of the European conger eel
Conger conger in Irish waters. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 84: 823826.
Pace, L.P., Cole, J.J., Carpenter, S.R., Kitchell, J.F. 1999. Trophic cascades revealed in diverse ecosystems.
Trends in Ecology and Evolution, 14(12): 483-488.
Paine, R.T. 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist, 100: 65-75.
Pais, C. 2002. Diet of a deep-sea fish, Hoplostethus mediterraneus, from the south coast of Portugal. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom, 82: 351-352.
Palanques, A., Díaz, J.I., Farran, M. 1995. Contamination of heavy metals in the suspended and surface
sediment of the Gulf of Cadiz (Spain): the role of sources, currents, pathways and sinks. Oceanologica Acta,
18(4): 469-477.
165 |
Pallary, P. 1907. Sur l'extension de la faune équatoriale au nord-ouest de l'Afrique et réflexions sur le faune
conchyliologique de la Méditerranée. Bull. Sci. France Belgique, 41: 421-425.
Partensky, F., Blanchot, J., Lantoine, F., Neveus, J., Marie, D. 1996. Vertical structure of picophytoplankton at
different trophic sites of the tropical Northeastern Atlantic Ocean. Deep-Sea Research I, 43: 1191-1213.
Patterson, K. 1992. Fisheries for small pelagic species: an empirical approach to management targets. Reviews
in Fish Biology and Fisheries, 2: 321-338.
Paulo-Martins, C., Vinagre, C., Silva, A., Cabral, H. 2011. Variation of diet and food consumption of the
scaldfish Arnoglossus laterna (Walbaum, 1792). Journal of Applied Ichthyology, 27: 977-983.
Pauly, D. 1980. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean
environmental temperature in 175 fish stocks. Journal du Conseil international pour l'Exploration de la Mer,
39: 175-192.
Pauly, D. 1984. Fish population dynamics in tropical waters: A manual for use with programmable calculators.
ICLARM, Studies and Reviews, 8: 325 pp.
Pauly, D. 1986. A simple method for estimating the food consumption of fish populations from growth data of
food conversion experiments. Fishery Bulletin, 84(4): 827-840.
Pauly, D. 2000. Commentary: fishing down marine food webs, 195-199. En: Paul J. Harrison & T. R. Parson
(Eds.). Fisheries Oceanography: an integrative approach to fisheries ecology and management. Blackwell
Science, Oxford. 347 pp.
Pauly, D. 2003. Ecosystem impact of the worlds marine fisheries. Global Change Newsletter, 55: 21-23.
Pauly, D. 2009. Beyond duplicity and ignorance in global fisheries. Scientia Marina, 73(2): 215-224.
Pauly, D. 2010. 5 Easy Pieces. The Impact of Fisheries on Marine Ecosystems, Island Press, ISBN
9781597267199, Washington, USA. 193 pp.
Pauly, D., Alder, J., Bennett, E., Christensen, V., Tyedmers, P., Watson, R. 2003. The Future for Fisheries.
Science, 302: 1359-1361.
Pauly, D., Christensen, V. 1995. Primary production required to sustain global fisheries. Nature, 374: 255-257.
Pauly, D., Christensen, V., Dalsgaard, J., Froese, R., Torres, F. 1998a. Fishing Down Marine Food Webs.
Science, 279: 860-863.
Pauly, D., Christensen, V., Guénette, S., Pitcher, T.J., Sumaila, U.R., Walters, C.J., Watson, R., Zeller, D. 2002.
Towards sustainability in world fisheries. Nature, 418: 689-695.
Pauly, D., Christensen, V., Sambilay, V. 1990. Some features of fish food consumption estimates used by
ecosystem modelers. ICES CM 1990/G:17, Session O, 9 pp.
Pauly, D., Christensen, V., Walters, C. 2000. Ecopath, Ecosim and Ecospace as tools for evaluating ecosystem
impact of fisheries. ICES Journal of Marine Science, 57(3): 697-706.
Pauly, D., Hilborn, R., Branch, T.A. 2013. Does catch reflect abundance?. Nature, 494: 303-306.
Pauly, D., Samiblya, S.J., Opitz, S. 1993b. Estimates of Relative Food Consumption by Fish and Invertebrate
Populations, Required for Modelling the Bolinao Reef Ecosystem, Philippines. In: V. Christensen and D.
Pauly (Eds.), Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM Conference Proceedings, 26: 236-251.
Pauly, D., Soriano-Bartz, M., Palomares, M.L. 1993a. Improved construction, parameterization and
interpretation of steady-state ecosystem models. In: Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM
Conference Proceedings No. 26. pp. 1-13, Ed. by V. Christensen and D. Pauly.
Pauly, D., Trites, A.W., Capuli, E., Christensen, V. 1998b. Diet composition and trophic levels of marine
mammals. ICES Journal of Marine Science, 55: 467-481.
166 |
Pauly, D., Watson, R. 2003. Counting the last fish. Scientific American, 289: 42-47.
Peliz, A., Dubert, J., Haidvogel, D.B., Le Cann, B. 2003. Generation and unstable evolution of a density-driven
Eastern Poleward Current: the Iberian Poleward Current. Journal of Geophysical Research, 108(C8), 3268,
doi: 10.1029/2002JC001443.
Peliz, A., Marchesiello, P., Dubert, J., Teles-Machado, A., Marta-Almeida, M., Le Cann, B. 2009. Surface
Circulation in the Gulf of Cadiz. Part 2: Inflow/outflow coupling and the Gulf of Cadiz Slope Current. J.
Geophys. Res., 114, C03011, doi: 10.1029/2008JC004771.
Pennycuick, C.J. 1987. Flight of auks (Alcidae) and other Northern seabirds compared with Southern
Procellariiformes: Ornithodolite observations. Journal of Experimental Biology, 128: 335-347.
Pereiro, J.A. 1982. Modelos al uso en dinámica de poblaciones marinas sometidas a explotación. Informes
Técnicos del Instituto Español de Oceanografía, 1: 255 pp.
Pérez, N., Silva, L., Araujo, H., Aranda, G. 2005. Results on the Spanish “Gulf of Cadiz” discard pilot survey
(ICES Division IXa for 2005). Mimeo. Informe Interno del IEO. 24 pp.
Pérez-Gimeno, N., De Stephanis, R., Salazar, J.M., Verborgh, P., Cañadas, A., Guinet, C. 2004. Do bottlenose
dolphins (Tursiops truncatus) follow any seasonal movement pattern in the Strait of Gibraltar?. In: 18 th Ann.
Meeting European Cetacean Society, Kolmarden, Sweden.
Philips, A.E. 2012. Feeding behavior of the European hake Merluccius merluccius Linnaeus, 1758 (Family:
Gadidae) from Egyptian Mediterranean waters off Alexandria. The Egyptian Journal of Aquatic Research, 38:
39-44.
Piatkowski, U., Pierce, G.J., Da Cunha, M.M. 2001. Impact of cephalopods in the food chain and their
interaction with the environment and fisheries: an overview. Fisheries Research, 52: 5-10.
Pierce, G.J., Boyle, P.R., Hastie, L.C., Santos, M.B. 1994. Diets of squid Loligo forbesi and Loligo vulgaris in the
northeast Atlantic. Fisheries Research, 21: 149-163.
Piet, G.J., Pfisterer, A.B., Rijndsdorp, A.D. 1998. On factors structuring the flatfish assemblage in the southern
North Sea. Journal of Sea Research, 40: 143-152.
Pikitch, E.K., Santora, C., Babcock, E.A., Bakun, A., Bonfil, R., Conover, D.O., Dayton, P., Doukakis, P.,
Fluharty, D., Heneman, B., Houde, E.D., Link, J., Livingston, P.A., Mangel, M., McAlister, M.K., Pope, J.,
Sainsbury, K.J. 2004. Ecosystem-based fishery management. Science, 305: 346-347.
Pinczon du Sel, G., Blanc, A., Daguzan, J. 2000. The diet of the cuttlefish Sepia officinalis L. (mollusca:
cephalopoda) during its life cycle in the Northern Bay of Biscay (France). Aquatic Sciences, 61: 167-178.
Pinkas, L., Oliphant, M.S., Iverson, I.L.K. 1971. Food habits of albacore, bluefin tuna and bonito in California
waters. Fishery Bulletin, 152: 1-105.
Piñeiro, C., Saínza, M. 2003. Age estimation, growth and maturity of the European hake (Merluccius merluccius
(Linnaeus, 1758)) from Iberian Atlantic waters. ICES Journal of Marine Science, 60: 1086-1102.
Piraino, S., Fanelli, G., Boero, F. 2002. Variability of species' roles in marine communities: change of paradigms
for conservation priorities. Marine Biology, 140: 1067-1074.
Piroddi, C., Giovanni, B., Christensen, V. 2010. Effects of local fisheries and ocean productivity on the
northeastern Ionian Sea ecosystem. Ecological Modelling, 221: 1526-1544.
Pita, C., Gamito, S., Erzini, K. 2002. Feeding habits of the gilthead seabream (Sparus aurata) from the Ria
Formosa (southern Portugal) as compared to the black seabream (Spondyliosoma cantharus) and the annular
seabream (Diplodus annularis). Journal of Applied Ichthyology, 18: 81-86.
Pitcher, T., Watson, R., Forrest, R., Valtysson, H., Guénette, S. 2002. Estimating illegal and unreported catches
from marine ecosystems: a basis for change. Fish and Fisheries, 3: 317-339.
167 |
Plagányi, E.E. 2007. Models for an ecosystem approach to fisheries. FAO Fisheries Technical Paper No. 477.
Rome: FAO. Report nº 477. 108 pp.
Planas, A., Vives, F. 1956. Notas preliminares sobre la biología del salmonete (Mullus barbatus L.). Investigación
Pesquera, 5: 31-50.
Plounevez, S., Champalbert, G. 1999. Feeding Behaviour and Trophic Environment of Engraulis encrasicolus (L.)
in the Bay of Biscay. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 49: 177-191.
Plounevez, S., Champalbert, G. 2000. Diet, feeding behaviour and trophic activity of the anchovy (Engraulis
encrasicolus L.) in the Gulf of Lions (Mediterranean Sea). Oceanologica Acta, 23: 175-192.
Polonio, V. 2008. Hábito alimenticio del voraz [Pagellus bogaraveo (Brünnich, 1768)] en aguas del Estrecho de
Gibraltar. Tesis de Máster. Universidad de Cádiz, 60 pp.
Polovina, J.J. 1984a. Model of a coral reef ecosystems I. The ECOPATH model and its application to French
Frigate Shoals. Coral Reefs, 3(1): 1-11.
Polovina, J.J. 1984b. An overview of the ECOPATH model. Fishbyte, 2(2): 5-7.
Ponti, M., Colangelo, M.A., Ceccherelli, V.U. 2007. Composition, biomass and secondary production of the
macrobenthic invertebrate assemblages in a coastal lagoon exploited for extensive aquaculture: Valle
Smarlacca (northern Adriatic Sea). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 75: 79-89.
Power, M.E., Tilman, D., Estes, J.A., Menge, B.A., Bond, W.J., MilIs, L.S., Daily, G., Castilla, J.C., Lubchenco,
J., Paine, R.T. 1996. Challenges in the Quest for Keystones. BioScience, 46: 609-620.
Powles, H., Bradford, M.J., Bradford, R.G., Doubleday, W.G., Innes, S., Levings, C.D. 2000. Assessing and
protecting endangered marine species. ICES Journal of Marine Science, 57: 669-676.
Preciado, I., Cartes, J.E., Serrano, A., Velasco, F., Olaso, I., Sánchez, F., Frutos, I. 2009. Resource utilization by
deep-sea sharks at the Le Danois Bank, Cantabrian Sea, north-east Atlantic Ocean. Journal of Fish Biology,
75: 1331-1355.
Preciado, I., Gutiérrez-Zabala, J.L., Velasco, F., Olaso, I. 2002. Dieta de otoño de once especies de peces
demersales en la plataforma atlántica del sur de Galicia. Nova Acta Científica Compostelana, 12: 125-141.
Preciado, I., Velasco, F., Olaso, I., Landa, J. 2006. Feeding ecology of black anglerfish Lophius budegassa:
seasonal, bathymetric and ontogenetic shifts. Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 86: 877-884.
Prieto, L., García, C.M., Corzo, A., Ruiz, J., Echevarría, F. 1999. Phytoplankton, bacterioplankton and nitrate
reductase activity distribution in relation to physical structure in the northern Alborán Sea and Gulf of Cadiz.
Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 15(1-4): 401-411.
Prieto, L., Navarro, G., Rodríguez-Gálvez, S., Huertas, I.E., Naranjo, J.M., Ruiz, J. 2009. Oceanographic and
meteorological forcing of the pelagic ecosystem on the Gulf of Cadiz shelf (SW Iberian Peninsula).
Continental Shelf Research, 29: 2122-2137.
Puig, P., Canals, M., Company, J.B., Martín, J., Amblas, D., Lastras, G., Palanques, A., Calafat, A.M. 2012.
Ploughing the deep sea floor. Nature, 489: 286-289.
Quéro, J.C. 1984. Les Poissons de Mer des Péches Franyaises. Jacques Grancher, París. 394 pp.
Quintela, J., Andrade, J.P. 2002. Diel feeding rhythms, daily ration and gastric evacuation rates of Sepia officinalis
in the Ria Formosa lagoon (South Portugal). Bulletin of Marine Science, 71: 665-680.
Raab, K., Nagelkerke, L.A.J., Boerée, C., Rijnsdorp, A.D., Temming, A., Dickey-Collas, M. 2011. Anchovy
Engraulis encrasicolus diet in the North and Baltic Seas. Journal of Sea Research, 65: 131-140.
Raga, J.A., Raduán, M.A., Blanco, C. 1985. Contribución al estudio de la distribución de Cetáceos en el
Mediterráneo y Atlántico Ibérico. Miscellania Zoologica, 9: 361-366.
168 |
Ramos, F., Gil, J., Torres, M.A., Silva, L., Vila, Y., Sánchez, R., Jiménez, M.P., Baldó, F., Fernández-Salas, L.M.,
Rueda, J.L., Díaz del Rio, V., Vázquez, J.T., López-González, N., Lens, S., Bellas, J., Besada, V., Viñas, L.,
González-Quijano, A., Franco, A., Fumega, J. 2012. Estrategias Marinas. Demarcación Marina Sudatlántica.
Parte I. Marco General: Características de la demarcación marina. Ministerio de Agricultura, Alimentación y
Medio Ambiente (MAGRAMA), Instituto Español de Oceanografía (IEO), Centro de Estudios de Puertos y
Costas-Centro de Estudios y Experimentación de Obras Públicas (CEPYC-CEDEX). Madrid. 127 pp.
Ramos, F., Sobrino, I., Jiménez, M.P. 1996. Cartografía temática de caladeros de la flota de arrastre en el Golfo
de Cádiz. Inf. Tecn. 45/96. Consejería de Agricultura y Pesca. Junta de Andalucía, 29 pp.
Ramos, R., Ramírez, F., Sanpera, C., Jover, L., Ruiz, X. 2009. Feeding ecology of yellow-legged gulls Larus
michahellis in the western Mediterranean: a comparative assessment using conventional and isotopic methods.
Redon, M.J., Morte, M.S., Sanz-Brau, A. 1994. Feeding habits of the spotted flounder Citharus linguatula off the
Eastern coast of Spain. Marine Biology, 120: 197-201.
Reid, J.B., Evans, P., Northridge, S.P. 2003. Atlas of cetacean distribution in north west European waters. In T.
J. N. C. Committee, 41 pp.
Relvas, P., Barton, E.D. 2002. Mesoscale patterns in the Cape Sao Vicente (Iberian Peninsula) upwelling region.
Journal of Geophysical Research, 107(C10), 3164, doi:10.1029/2000JC000456.
Reul, A., Muñoz, M., Criado-Aldeanueva, F., Rodríguez, V. 2006. Spatial distribution of phytoplankton 13 µm
in the Gulf of Cadiz in relation to water masses and circulation pattern under westerly and easterly wind
regimes. Deep-Sea Research II, 53: 1294-1313.
Revelles, M., Cardona, L., Aguilar, A., Fernández, G. 2007b. The diet of pelagic loggerhead sea turtles (Caretta
caretta) off the Balearic archipelago (western Mediterranean): relevance of longline baits. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 87(3): 805-813.
Revelles, M., Carreras, C., Cardona, L., Marco, A., Bentivegna, F., Castillo, J.J., De Martino, G., Mons, J.L.,
Smith, M.B., Rico, C., Pascual, M., Aguilar, A. 2007a. Evidence for an asymmetrical size exchange of
loggerhead sea turtles between the Mediterranean and the Atlantic through the Straits of Gibraltar. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology, 349: 261-271.
Rey, J., Medialdea, T. 1989. Los sedimentos cuaternarios superficiales del margen continental español.
Publicaciones Especiales del Instituto Español de Oceanografía, 3: 29 pp. + 7 mapas.
Rice, J., Gislason, H. 1996. Patterns of change in the size spectra of numbers and diversity of the North Sea
fish assemblage, as reflected in surveys and models. ICES Journal of Marine Science, 53: 1214-1225.
Rice, J.C. 2000. Evaluating fishery impacts using metrics of community structure. ICES Journal of Marine
Science, 57: 682-688.
Rice, J.C. 2005. Implementation of the ecosystem approach to fisheries management - asynchronous coevolution at the interface between science and policy. Marine Ecology Progress Series, 300: 265-270.
Rice, J.C., Rochet, M.J. 2005. A framework for selecting a suite of indicators for fisheries management. ICES
Ricker, W.E. 1968. Food from the sea. In: Resources and man. A study and recommendations. pp. 87-108, Ed.
by C. o. Resources and Man, W.H. Freeman and Company, San Francisco.
Rivilla, J., Alís, S. 2005a. Seguimiento de los varamientos de cetáceos y quelonios marinos en el litoral de
Doñana. Mimeo. Grampus Secem. 22pp.
Rivilla, J., Alís, S. 2005b. Seguimiento de los varamientos de cetáceos y quelonios marinos en el litoral de
Doñana. Mimeo. Grampus Secem. 54pp.
Rizkalla, S.I., Wadie, W.F., El-Zahaby, A.S., El-Serafy, S.S. 1999. Feeding Habits of Sea Breams (Genus
Pagellus) in the Egyptian Mediterranean Waters. Journal of the Faculty of Marine Science, 10: 125-140.
169 |
Robb, A.P. 1992. Changes in the gall bladder of whiting (Merlangius merlangus) in relation to recent feeding
history. ICES Journal of Marine Science, 49: 41-436.
Roberts, C.M., Hawkins, J.P. 1999. Extinction risk in the sea. Trends in Ecology & Evolution, 14: 241-246.
Roberts, D.G. 1970. The Rift-Betic orogen in the Gulf of Cadiz. Marine Geology, 9: M31-M37.
Rocha, F., Castro, B.G., Gil, M.S., Guerra, A. 1994. The diets of Loligo vulgaris and L. forbesi (Cephalopoda:
Loliginidae) in northwestern Spanish Atlantic waters. Sarsia, 79: 119-126.
Rocha, G.R., Rossi-Wongtschowski, C.L., Pires-Vanin, A.M., Soares, L.S. 2007. Trophic models of São
Sebastião Channel and continental shelf systems, SE Brazil. Pan American Journal of Aquatic Sciences, 2(2):
149-162.
Rochet, M.J., Trenkel, V.M. 2003. Which community indicators can measure the impact of fishing? A review
and proposals. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 60: 86-99.
Rodríguez, J. 1982. Oceanografía del mar Mediterráneo. Pirámide, Barcelona. 135 pp.
Rodríguez-Marín, E. 2002. Los crustáceos decápodos como recurso alimenticio de los peces demersales del
Mar Cantábrico. Tesis Doctoral. Universidad Complutense de Madrid, 174 pp.
Rodríguez-Marín, E., Del Río, J.L. 1999. Length distribution and recruitment index of Northern shrimp
(Pandalus borealis) in Flemish Cap (Division 3M) in 1993-1998, as inferred from stomach contents analysis of
cod (Gadus morhua), greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) and thorny skate (Raja radiata). NAFO
Scientific Council Research Documents. 99/73, Serial No. N4144, 14p.
Rodríguez-Roda, J. 1955. Avance sobre el estado de las pesquerías de la costa sudoeste de España. En:
Reuniones sobre productividad y pesquerías del Instituto de Investigaciones Pesqueras, 2: 40-43.
Rodríguez-Ruiz, S., Sánchez-Lizaso, J.L., Ramos-Esplá, A.A. 2002. Feeding of Diplodus annularis in Posidonia
oceanica meadows: Ontogenetic, diel and habitat related dietary shifts. Bulletin of Marine Science, 71: 13531360.
Roque, C. 1998. Analise Morfosedimentar da Sequência Deposicional do Quaternario Superior da Plataforma
Continental Algarvia entre Faro e a Foz do rio Guadiana.Tesis de Licenciatura. Universidad de Lisboa. 190
pp.
Rosecchi, E. 1987. The feeding of Diplodus annularis, Diplodus sargus, Diplodus vulgaris and Sparus aurata (Pisces,
Sparidae) in the Gulf of Lions and the coastal lagoons. Reu. Trau. Inst. Pêches marit., 49: 125-141.
Rubín, J.P., Cano, N., Arrate, P., García, J., Escánez, J., Vargas, M., Hernández, F. 1997. El ictioplancton, el
mesozooplancton y el medio marino en el golfo de Cádiz, estrecho de Gibraltar y sector noroeste del mar de
Alborán, en julio de 1994. Informes Técnicos del Instituto Español de Oceanografía, 167: 48 pp.
Rubín, J.P., Cano, N., Prieto, L., García, C., Ruiz, J., Echevarría, F., Corzo, A., Gálvez, J.A., Lozano, F.,
Alonso-Santos, J.C., Escánez, J., Juárez, A., Zabala, L., Hernández, F., García Lafuente, J., Vargas, M. 1999.
La estructura del ecosistema pelágico en relación con las condiciones oceanográficas y topográficas en el
golfo de Cádiz, estrecho de Gibraltar y mar de Alborán (sector noroeste), en julio de 1995. Informes Técnicos
del Instituto Español de Oceanografía, 175: 73 pp.
Rubín, J.P., Vargas-Yáñez, M. 2003. Oceanographic zonation of the Gulf of Cádiz Area (SW Iberian
Peninsula), inferred from hydrological, topographic and ichthyoplanktonical data. En: The role of
zooplankton in global ecosystem dynamics: Comparative studies from the world oceans. III International
Zooplankton Production Symposium (Gijón, Spain. May 20-23, 2003) [S1-P64: 82].
Rueda, J.L., Díaz del Río, V., Sayago, M., López-González, N., Fernández-Salas, L.M., Vázquez, J.T. 2012a.
Fluid Venting Through the seabed in the Gulf of Cadiz (SE Atlantic Ocean, Western Iberian Peninsula):
Geomorphic Features, Habitats, and Associated Fauna. In: Harris, P.T., Baker E.K. (ed) Seafloor
Geomorphology as Benthic Habitat, pp.: 831-841
170 |
Rueda, J.L., Fernández‐Casado, M., Salas, C., Gofas, S. 2001. Seasonality in a taxocoenosis of molluscs from
soft bottoms in the Bay of Cadiz (southern Spain). Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 81: 903‐912.
Rueda, J.L., Gil, J., González-García, E., Farias, C., López-González, N., Díaz del Río, V. 2012b. Mud volcano
fauna. Global Marine Environment Spring, 15: 20-21
Rueda, J.L., Salas, C. 2003. Seasonal variation of a molluscan assemblage living in a Caulerpa prolifera meadow
within the inner Bay of Cadiz (SW Spain). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 57: 909‐918.
Ruitton, S., Francour, P., Boudouresque, C.F. 2000. Relationships between algae, benthic herbivorous
invertebrates and fishes in rocky sublittoral communities of a temperate sea (Mediterranean). Estuarine,
Coastal and Shelf Science, 50: 217-230.
Saglam, H., Ak, O., Kutlu, S., Aydin, I. 2010. Diet and feeding strategy of the common stingray Dasyatis
pastinaca (Linnaeus, 1758) on the Turkish coast of southeastern Black Sea. Cahiers De Biologie Marine, 51:
37-44.
Saglam, H., Bascinar, N.S. 2008. Feeding ecology of thornback ray (Raja clavata Linnaeus, 1758) on the Turkish
coast of the south-eastern Black Sea. Marine Biology Research, 4: 451-457.
Sala, E., Ballesteros, E. 1997. Partitioning of space and food resources by three fish of the genus Diplodus
(Sparidae) in a Mediterranean rocky infralittoral ecosystem. Marine Ecology Progress Series, 152: 273-283.
Sala, E., Knowlton, N. 2006. Global Marine Biodiversity Trends. Annual Review of Environment and
Resources, 31: 93-122.
Salazar, J., De Stephanis, R., Cañadas, A., Verborgh, P., Pérez-Gimeno, N., Sagarminaga, R., Guinet, C. 2004.
Evidences of exchanges of fin whales through the Strait of Gibraltar. Final Proceedings at ECS Congress in
Kolmarden, Sweden.
Saldanha, L., Almeida, A.J., Andrade, F., Guerreiro, J. 1995. Observations on the Diet of Some Slope Dwelling
Fishes of Southern Portugal. Internationale Revue Der Gesamten Hydrobiologie, 80: 217-234.
Samhouri, J., Levin, P., Harvey, C. 2009. Quantitative Evaluation of Marine Ecosystem Indicator Performance
Using Food Web Models. Ecosystems, 12: 1283-1298.
Sánchez, R.F., Mason, E., Relvas, P., Da Silva, A.J., Peliz, A. 2006. On the inshore circulation in the northern
Gulf of Cadiz, southern Portuguese shelf. Deep-Sea Research II, 53: 1198-1218.
Sánchez, R.F., Relvas, P. 2003. Spring-summer climatological circulation in the upper layer in the region of
Cape St. Vincent, SW Portugal. ICES Journal of Marine Science, 60: 1232-1250.
Sánchez-Jerez, P., Gillanders, B.M., Rodríguez-Ruiz, S., Ramos-Esplá, A.A. 2002. Effect of an artificial reef in
Posidonia meadows on fish assemblage and diet of Diplodus annularis. ICES Journal of Marine Science, 59: S59S68.
Sánchez‐Moyano, J.E., García‐Adiego, E.M., García‐Asencio, I., García‐Gómez, J.C. 2003. Influencia del
gradiente ambiental sobre la distribución de las comunidades macrobentónicas del estuario del río Guadiana.
Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 19: 123‐133.
Šantić, M., Jardas, I., Pallaoro, A. 2003. Feeding habits of Mediterranean horse mackerel, Trachurus mediterraneus
(Carangidae), in the central Adriatic Sea. Cybium, 27: 247-253.
Šantić, M., Jardas, I., Pallaoro, A. 2005. Feeding habits of horse mackerel, Trachurus trachurus (Linneaus, 1758),
from the central Adriatic Sea. Journal of Applied Ichthyology, 21: 125-130.
Šantić, M., Rađa, B., Pallaoro, A. 2012a. Feeding habits of small-spotted catshark (Scyliorhinus canicula Linnaeus,
1758) from the eastern central Adriatic Sea. Marine Biology Research, 8: 1003-1011.
Šantić, M., Rađa, B., Pallaoro, A. 2012b. Diet and feeding strategy of thornback ray Raja clavata. Journal of Fish
Biology, 81: 1070-1084.
171 |
Šantić, M., Radja, B., Paladin, A., Kovacevic, A. 2011. Biometric properties and diet of common pandora,
Pagellus erythrinus (Osteichthyes: Sparidae), from the eastern Adriatic sea. Archives of Biological Sciences, 63:
217-224.
Santos, J., Borges, T. 2001. Trophic relationships in deep-water fish communities off Algarve, Portugal.
Fisheries Research, 51: 337-341.
Santos, M.B., Pierce, G.J., López, A., Barreiro, A., Guerra, A. 1996. Diets of small cetaceans stranded in NW
Spain. International Council for the Exploration of the Sea, C.M. 1994/N: 11.
Sañez Reguart, A. 1791. Diccionario histórico de los artes de la pesca tradicional. MAPA, 1988. 1: 402 pp.
Sardá, F., Valladares, F., Abelló, P. 1982. Crustáceos decápodos y estomatópodos capturados durante la
campaña "Golfo de Cádiz-81". Res. Exp. Cient. BO Cornide, 10: 89-100.
Scheffer, M., Carpenter, S., De Young, B. 2005. Cascading effects of overfishing marine systems. Trends in
Ecology & Evolution, 20: 579-581.
Scheffer, M., Carpenter, S., Foley, J.A., Folke, C., Walker, B. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature,
413(6856): 591-596.
Scheffer, M., Carpenter, S.R. 2003. Catastrophic regime shifts in ecosystems: linking theory to observation.
Trends in Ecology & Evolution, 18: 648-656.
Schoener, T.W. 1974. Resource partitioning in ecological communities. Science, 185(4145): 27-39.
Segado, M., Gutierrez-Más, J.M., Hidalgo, F., Martínez, J.M., Cepero, F. 1984. Estudio de los sedimentos
recientes de la plataforma continental gaditana entre Chipiona y Cabo Roche. Bol. Geolog. y Min. XCV-IV:
310-324.
Selling, J. 2007. Fin whales off Gibraltar. 21st Conference of the European Cetacean Society. San Sebastián.
Serrano, A., Velasco, F., Olaso, I. 2003. Polychaete annelids in the diet of demersal fish from the southern shelf
of the Bay of Biscay. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 83: 619-623.
Sever, T.M., Bayhan, B., Bilecenoglu, M., Mavili, S. 2006. Diet composition of the juvenile chub mackerel
(Scomber japonicus) in the Aegean Sea (Izmir Bay, Turkey). Journal of Applied Ichthyology, 22: 145-148.
Sever, T.M., Filiz, H., Bayhan, B., Taskavak, E., Bilge, G. 2008. Food habits of the hollowsnout grenadier,
Caelorinchus caelorhincus (Risso, 1810), in the Aegean Sea, Turkey. Belgian Journal of Zoology, 138: 81-84.
Shannon, L.J., Cury, P., Jarre, A. 2000. Modelling effects of fishing in the Southern Benguela ecosystem. ICES
Shannon, L.J., Moloney, C., Jarre-Teichmann, A., Field, J.G. 2003. Trophic flows in the southern Benguela
during the 1980s and 1990s. Journal of Marine Systems, 39: 83-116.
Sherman, K., Duda, A.M. 1999. An ecosystem approach to global assessment and management of coastal
waters. Marine Ecology Progress Series, 190: 271-287.
Sherman, K., Hempel, G. (Eds) 2009. The UNEP Large Marine Ecosystem Report: A perspective on changing
conditions in LMEs of the world's Regional Seas. UNEP Regional Seas Report and Studies No. 182. United
Nations Environment Programme. Nairobi, Kenya.
Shin, Y. J., Shannon, L.J. 2010. Using indicators for evaluating, comparing and communicating the ecological
status of exploited marine ecosystems. 1. The IndiSeas project. ICES Journal of Marine Science, 67: 686-691.
Shin, Y. J., Shannon, L.J., Bundy, A., Coll, M., Aydin, K., Bez, N., Blanchard, J.L., Borges, M.F., Diallo, I.,
Diaz, E., Heymans, J.J., Hill, L., Johannesen, E., Jouffre, D., Kifani, S., Labrosse, P., Link, J.S., Mackinson, S.,
Masski, H., Möllmann, C., Neira, S., Ojaveer, H., Abdallahi, K., Perry, I., Thiao, D., Yemane, D., Cury, P.M.
2010. Using indicators for evaluating, comparing, and communicating the ecological status of exploited
marine ecosystems. 2. Setting the scene. ICES Journal of Marine Science, 67: 692-716.
172 |
Shull, S., Bray, N.A. 1989. Gibraltar experiment CTD data report, II, September-October 1989, USNS Lynch,
SIO Ref. 89-23, 258 pp., Scrippc Inst. of Oceanogr., La Jolla, Calif., 1989.
Silva, L., Acosta, J.J., Vila, Y., Canoura, J., Sobrino, I. 2007. Study of the sparid community in the waters off the
Gulf of Cadiz (ICES IXa South). ECI XII European Congress of Ichtyology. Cavtat (Dubrouvnic, Croacia),
9‐13 septiembre de 2007.
Silva, L., Gil, J., Sobrino, I. 2002. Definition of fleet components in the Spanish artisanal fishery of the Gulf of
Cadiz (SW Spain ICES division IXa). Fisheries Research, 59: 117-128.
Silva, L., Juárez, A. 2009. Estudio de la pesca de la chirla (Chamelea gallina) con dragas hidráulicas y rastros
remolcados en el caladero del Golfo de Cádiz. Informe Final de Proyecto. Convenio Específico de
Colaboración entre Consejería de Agricultura y Pesca de la Junta de Andalucía e Instituto Español de
Oceanografía. Mimeo. 136 pp.
Silva, L., Ramos, F., Sobrino, I. 2004. Reproductive biology of Eledone moschata (Cephalopoda: Octopodidae) in
the Gulf of Cadiz (south-western Spain, ICES Division IXa). Journal of the Marine Biological Association of
the United Kingdom, 84: 1221-1226.
Silva, L., Vila, Y., Acosta, J.J., Sobrino, I. 2006. Reproducción y alimentación de la merluza Merluccius merluccius
(Linnaeus 1758) en aguas españolas del Golfo de Cádiz (División IXa Sur ICES). En: XIV SIEBM,
Simposio Ibérico de Estudios de Biología Marina. Barcelona. Libro de Resúmenes: Págs. 151-152.
Silva, L., Vila, Y., Torres, M.A., Sobrino, I., Acosta, J.J. 2011. Cephalopod assemblages, abundance and species
distribution in the Gulf of Cadiz (SW Spain). Aquatic Living Resources, 24: 13-26.
Silva, M.A. 1999. Diet of common dolphins, Delphinus delphis, of the Portuguese continental coast. Journal of
the Marine Biological Association of the United Kingdom, 79: 531-540.
Sinclair, M., Arnason, R., Csirke, J., Karnicki, Z., Sigurjonsson, J., Rune Skjoldal, H., Valdimarsson, G. 2002.
Responsible fisheries in the marine ecosystems. Fisheries Research, 58: 255-265.
Smale, M.J., Cowley, P.D. 1992. The Feeding Ecology of Skates (Batoidea, Rajidae) Off the Cape South Coast,
South-Africa. South African Journal of Marine Science, 12: 823-834.
Smith, A.D.M., Brown, C.J., Bulman, C.M., Fulton, E.A., Johnson, P., Kaplan, I.C., Lozano-Montes, H.,
Mackinson, S., Marzloff, M., Shannon, L.J., Shin, Y.J., Tam, J. 2011. Impacts of Fishing Low-Trophic Level
Species on Marine Ecosystems. Science, 333: 1147-1150.
Smith, A.D.M., Fulton, E.J., Hobday, A.J., Smith, D.C., Shoulder, P. 2007. Scientific tools to support the
practical implementation of ecosystem-based fisheries management. ICES Journal of Marine Science, 64: 633639.
Sobrino, I. 1998. Biología y pesca de la gamba blanca (Parapenaeus longirostris, Lucas 1846) en el Atlántico
Nororiental. Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla, 218 pp.
Sobrino, I., Baldó, F., García-González, D., Cuesta, J.A., Silva-García, A., Fernández-Delgado, C., Arias, A.M.,
Rodríguez, A., Drake, P. 2005c. The effect of estuarine fisheries on juvenile fish observed within the
Guadalquivir Estuary (SW Spain). Fisheries Research, 76: 229-242.
Sobrino, I., Burgos, C. 2009. Informe de la campaña ARSA 1109. Mimeo. Informe Interno del IEO. 62 pp.
Sobrino, I., García, A., García-Isarch, E., Silva, L., Baro, J., Mas, J. 2005a. Estudio previo para la delimitación
de una reserva de pesca en la desembocadura del Guadalquivir. Colección: Pesca y Acuicultura. Serie:
Recursos Pesqueros. Junta de Andalucía. Consejería de Agricultura y Pesca. 215 pp.
Sobrino, I., García, T. 2007. Reproductive aspects of the rose shrimp Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846) in the
Gulf of Cadiz (southwestern Iberian Peninsula). Boletín Instituto Español de Oceanografía, 23: 57-71.
Sobrino, I., García, T., Baro, J. 2000. Trawl gear selectivity and the effect of mesh size on the deep-water rose
shrimp (Parapenaeus longirostris, Lucas, 1846) fishery off the gulf of Cadiz (SW Spain). Fisheries Research, 44:
235-245.
173 |
Sobrino, I., Jiménez, M.P., Ramos, F., Baro, J. 1994. Descripción de las pesquerías demersales de la Región
Suratlántica Española. Informes Técnicos del Instituto Español de Oceanografía, 151: 76 pp+2 Anexos.
Sobrino, I., Juárez, A., Rey, J., Romero, Z., Baro, J. 2011. Description of the clay pot fishery in the Gulf of
Cadiz (SW Spain) for Octopus vulgaris: Selectivity and exploitation pattern. Fisheries Research, 108: 283-290.
Sobrino, I., Silva, C., Sbrana, M., Kapiris, K. 2005b. A review of the biology and fisheries of the deep water
rose shrimp, Parapenaeus longirostris, in European Atlantic and Mediterranean waters (Decapoda,
Dendrobranchiata, Penaeidae). Crustaceana, 1153-1184.
Sobrino, I., Silva, L., Bellido, J.M., Ramos, F. 2002. Rainfall, river discharges and sea temperature as factors
affecting abundance of two coastal benthic cephalopod species in the Gulf of Cádiz (SW Spain). Bulletin of
Stagioni, M., Montanini, S., Vallisneri, M. 2013. Feeding habits of anglerfish, Lophius budegassa (Spinola, 1807) in
the Adriatic Sea, north-eastern Mediterranean. Journal of Applied Ichthyology, 29: 374-380.
Stergiou, K.I., Karpouzi, V.S. 2002. Feeding habits and trophic levels of Mediterranean fish. Reviews in Fish
Biology and Fisheries, 11: 217-254.
Stevenson, R.E. 1977. Huelva Front and Malaga, Spain, Eddy Chain as defined by Satellite and Oceanographic
Data. Deutsche Hydrographische Zeitschrift, 30(2): 51-53.
Tasker, M.L., Jones, P.H., Dixon, T., Blake, A.F. 1984. Counting seabirds at sea from ships: a review of
methods employed and a suggestion for a standardized approach. The Auk, 101: 567-577.
Teixeira, C.M., Batista, M.I., Cabral, H. 2010. Diet, growth and reproduction of four flatfishes on the
Portuguese coast. Scientia Marina, 74: 223-233.
Terrats, A., Petrakis, G., Papaconstantinou, C. 2000. Feeding habits of Aspitrigla cuculus (L., 1758) (red gurnard),
Lepidotrigla cavillone (Lac., 1802) (large scale gurnard) and Trigloporus lastoviza (Brunn., 1768) (rock gurnard)
around Cyclades and Dodecanese Islands (E. Mediterranean). Mediterranean Marine Science, 1: 91-104.
Tilman, D. 2000. Causes, consequences and ethics of biodiversity. Nature, 405: 208-211.
Tirado, C., Rueda, J.L., Salas, C. 2011. Reproductive cycles in Atlantic and Mediterranean populations of Venus
nux Gmelin, 1791 (Bivalvia: Veneridae), from Southern Spain. Journal of Shellfish Research, 30: 1-8.
Tomas, J., Aznar, F.J., Raga, J.A. 2001. Feeding ecology of the loggerhead turtle Caretta caretta in the western
Mediterranean. Journal of Zoology (London), 255: 525-532.
Torres, M.A., García, J.M., Gallego, J.B. 2003. Macroinvertebrados de los caños de las marismas mareales
restauradas de La Algaida, estuario del Guadalquivir. En: Congreso Internacional de Ciencia y Tecnología
Marina: “Océanos III Milenio”. Alicante (España). Libro de Resúmenes: pág. 153.
Torres, M.A., Jiménez, M.P., Sobrino, I., Vila, Y. 2007. Deep fish communities of the Gulf of Cadiz (SW
Spain). ECI XII European Congress of Ichtyology. Cavtat (Dubrouvnic, Croacia), September 9‐13, 2007.
Torres, M.A., Ramos, F., Sobrino, I. 2012. Length-weight relationships of 76 fish species from the Gulf of
Cadiz (SW Spain). Fisheries Research, 127-128: 171-175.
Trenkel, V.M., Francis, R.I.C.C., Lorance, P., Mahévas, S., Rochet, M.J., Tracey, D.M. 2004. Availability of
deep-water fish to trawling and visual observation from a remotely operated vehicle (ROV). Marine Ecology
Trenkel, V.M., Skaug, H. 2005. Disentangling the effects of capture efficiency and population abundance on
catch data using random effects models. ICES Journal of Marine Science, 62(8): 1543-1555.
Tsagarakis, K., Coll, M., Giannoulaki, M., Papakonstantinou, C., Machias, A. 2010. Food-web traits of the
North Aegean Sea continental shelf (Eastern Mediterranean, Greece) and comparison with other
Mediterranean ecosystems. Estuarine Coastal and Shelf Science, 88: 233-248.
174 |
Tudela, S., Coll, M., Palomera, I. 2005. Developing an operational reference framework for fisheries
management on the basis of a two-dimensional index of ecosystem impact. ICES Journal of Marine Science,
62: 585-591.
Tudela, S., Palomera, I. 1997. Trophic ecology of the European anchovy Engraulis encrasicolus in the Catalan Sea
(Northwest Mediterranean). Marine Ecology Progress Series, 160: 121-134.
Turner, S.J., Thrush, S.F., Hewitt, J.E., Cummings, V.J., Funnell, G. 1999. Fishing impacts and the degradation
or loss of habitat structure. Fisheries Management and Ecology, 6: 401-420.
Uiblein, F., Lorance, P., Latrouite, D. 2003. Behaviour and habitat utilisation of seven demersal fish species on
the Bay of Biscay continental slope, NE Atlantic. Marine Ecology Progress Series, 257: 223-232.
Ulanowicz, R.E. 1986. Growth and Development: Ecosystem Phenomenology. Springer Verlag (reprinted by
iUniverse, 2000), New York. 203 pp.
Ulanowicz, R.E. 1995. Ecosystem Trophic Foundations: Lindeman Exonerata. In: Chapter 21 p. 549-560 In:
B.C. Patten and S.E. Jørgensen (Eds.) Complex ecology: the part-whole relation in ecosystems, Englewood
Cliffs, Prentice Hall.
Ulanowicz, R.E., Norden, J.S. 1990. Symmetrical overhead in flow and networks. International Journal of
Systems Science, 21(2): 429-437.
Ulanowicz, R.E., Puccia, C.J. 1990. Mixed trophic impacts in ecosystems. Coenoses, 5: 7-16.
Valeiras, J., Abad, E. 2002. Asociación de las aves marinas con los descartes de las pesquerías de arrastre en la
plataforma y talud continental del Golfo de Cádiz, SW España. In: Gil, J. y J.M. Serna (Ed.). Informe
Campaña ARSA 1102. Mimeo. Informe Interno del IEO. 77 pp.
Valeiras, J., Camiñas, J.A. 2003. The incidental capture of seabirds by Spanish drifting longline fisheries in the
western Mediterranean Sea. Scientia Marina, 67: 65-68.
Vallisneri, M., Stagioni, M., Montanini, S., Tommasini, S. 2011. Body size, sexual maturity and diet in
Chelidonichthys lucerna (Osteichthyes: Triglidae) from the Adriatic Sea, north eastern Mediterranean. Acta
Adriatica, 51: 141-148.
Valls, M., Quetglas, A., Ordines, F., Moranta, J. 2011. Feeding ecology of demersal elasmobranchs from the
shelf and slope off the Balearic Sea (western Mediterranean). Scientia Marina, 75: 633-639.
Van der Lingen, C.D., Hutchings, L., Field, J. 2006. Comparative trophodynamics of anchovy Engraulis
encrasicolus and sardine Sardinops sagax in the southern Benguela: are species alternations between small pelagic
fish trophodynamically mediated?. African Journal of Marine Science, 28(3-4): 465-477.
Vanney, J.R., Mougenot, D. 1981. La plate-forme continentale du Portugal et les provinces adjacentes, analyse
geomorphologique. Memórias dos Serviços Geológicos de Portugal, 28: 81 pp.
Varela, J.L., Rodríguez-Marín, E., Medina, A. 2013. Estimating diets of pre-spawning Atlantic bluefin tuna from
stomach content and stable isotope analyses. Journal of Sea Research, 76: 187-192.
Vargas-Yáñez, M., Sarhan, T., Plaza, F., Rubín, J.P., García-Martínez, M.C. 2002. The influence of tidetopography interaction on low-frequency heat and nutrient fluxes. Application to Cape Trafalgar. Continental
Shelf Research, 22: 115-139.
Vasconcellos, M., Mackinson, S., Slogan, K., Pauly, D. 1997. The stability of trophic mass balance models of
marine ecosystems: A comparative analysis. Ecological Modelling, 100: 125-134.
Vassilopoulou, V., Papaconstantinou, C. 1993. Feeding Habits of Red Mullet (Mullus barbatus) in a Gulf in
Western Greece. Fisheries Research, 16: 69-83.
Vassilopoulou, V., Papaconstantinou, C., Christides, G. 2001. Food segregation of sympatric Mullus barbatus
and Mullus surmuletus in the Aegean Sea. Israel Journal of Zoology, 47: 201-211.
175 |
Vázquez, J.T., Lobo, F.J., Fernández-Puga, M.C., Hernández-Molina, F.J., Somoza, L., Díaz del Río, V. 1998.
Tectonic control on the Quaternary depositional sequences over the North-Eastern continental margin of the
Gulf of Cadiz (SW Iberia). Workshop on Strata and Sequences on Shelves and Slopes. Sicilia. Book of
Abstracts.
Velasco, E.M., Del Árbol, J., Baro, J., Sobrino, I. 2011a. Age and growth of the Spanish chub mackerel Scomber
colias off southern Spain: a comparison between samples from the NE Atlantic and the SW Mediterranean.
Revista de Biología Marina y Oceanografía, 46: 27-34.
Velasco, E.M., Gómez-Cama, M.C., Hernando, J.A., Soriguer, M.C. 2010. Trophic relationships in an intertidal
rockpool fish assemblage in the Gulf of Cádiz (NE Atlantic). Journal of Marine Systems, 80: 248-252.
Velasco, E.M., Jiménez-Tenorio, N., Del Árbol, J., Bruzón, M.A., Baro, J., Sobrino, I. 2011b. Age, growth and
reproduction of the axillary seabream, Pagellus acarne, in the Atlantic and Mediterranean waters off southern
Spain. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 91: 1243-1253.
Velasco, F. 2007. Alimentación de la merluza europea (Merluccius merluccius L.) en el Mar Cantábrico. Tesis
Doctoral. Universidad Complutense de Madrid, 255 pp.
Velasco, F., Olaso, I. 1998a. John Dory Zeus faber (Linnaeus, 1758) feeding off Galicia and in the Cantabrian
Sea: Dietary shifts with size. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 14: 69-79.
Velasco, F., Olaso, I. 1998b. European hake Merluccius merluccius (L., 1758) feeding in the Cantabrian Sea:
seasonal, bathymetric and length variations. Fisheries Research, 38: 33-44.
Velasco, F., Olaso, I., De la Gándara, F. 1996. Alimentación de veintidós especies de peces demersales de la
división VIIlc del ICES. Otoños de 1992 y 1993. Informes Técnicos del Instituto Español de Oceanografía,
164: 62 pp.
Verborgh, P., García-Tiscar, S., De Stephanis, R., Gauffier, P., Esteban, R., Chico, C., Jiménez-Torres, C.,
Gonçalves, J.N., Castro, J., Baltanás, A., Claro, B., Pérez, S., Molina, E. 2011. Ecology of Bottlenose
Dolphins in the South of the Iberian Peninsula. Abstract book: 25th Annual Conference of the European
Cetacean Society. Cádiz.
Vila, Y., Acosta, J.J., Canoura, J., Sobrino, I. 2008. Study of the flatfish community in the Gulf of Cadiz waters
(IXa ICES South). 7th IFS International Flatfish Symposium. Sesimbra (Portugal), November 2-7, 2008.
Vila, Y., Burgos, C., Sánchez, R. 2009. Informe de la campaña ARSA 0309. Mimeo. Informe Interno del IEO.
89 pp.
Vila, Y., Silva, L., Acosta, J.J., Sobrino, I. 2006. Biología y pesca del recurso de la cigala (Nephrops norvegicus) en el
Golfo de Cádiz (Unidad Funcional 30). XIV Simposio Iberico de Estudios de Biología Marina. Book of
Abstracts page 195.
Vila, Y., Silva, L., Millán, M., Ramos, F., Gil, J., Jiménez, M.P. 2004. Los recursos pesqueros del golfo de Cádiz:
estado actual de explotación. Mimeo. Informe Interno del IEO. 200 pp.
Vila, Y., Silva, L., Torres, M.A., Sobrino, I. 2010. Fishery, distribution pattern and biological aspects of the
common European squid Loligo vulgaris in the Gulf of Cadiz. Fisheries Research, 106: 222-228.
Vilas, C. 2005. Estructura y dinámica de las poblaciones de misidáceos del estuario del Guadalquivir.
Importancia ecológica. Tesis Doctoral. Universidad de Cádiz. 242 pp.
Vilas, C., Drake, P., Fockedey, N. 2008. Feeding preferences of estuarine mysids Neomysis integer and
Rhopalophthalmus tartessicus in a temperate estuary (Guadalquivir Estuary, SW Spain). Estuarine, Coastal and
Shelf Science, 77: 345-356.
Vilas, C., Drake, P., Pascual, E. 2009. Inter-and intra-specific differences in euryhalinity determine the spatial
distribution of mysids in a temperate European estuary. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology, 369(2): 165-176.
Walmsley, S.A., Leslie, R.W., Sauer, W.H.H. 2005. The biology and distribution of the monkfish Lophius
vomerinus off South Africa. African Journal of Marine Science, 27(1): 157-168.
176 |
Walters, C.J., Christensen, V., Martell, S.J., Kitchell, J.F. 2005. Possible ecosystem impacts of applying MSY
policies from single-species assessment. ICES Journal of Marine Science, 62: 558-568.
Walters, C.J., Christensen, V., Pauly, D. 1997. Structuring dynamic models of exploited ecosystems from
trophic mass-balance assessments. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 7(2): 139-172.
Walters, C.J., Pauly, D., Christensen, V. 1999. Ecospace: Prediction of mesoscale spatial patterns in trophic
relationships of exploited ecosystems, with emphasis on the impacts of marine protected areas. Ecosystems,
2(6): 539-554.
Warham, J. 1977. Wing Loadings, Wing Shapes, and Flight Capabilities of Procellariiformes. New Zealand
Journal of Zoology, 4(1): 73-83.
Winberg, G.G. 1956. Rate of metabolism and food requirements of fishes. In: Transl. Fisheries Research Board
Can., Translation Series, 194: 1-253.
Wolff, M., Koch, V., Bautista, J., Vargas, J.A. 1998. A trophic flow model of the Golfo the Nicoya, Costa Rica.
Revista de Biologia Tropical, 46: 63-79.
Worm, B., Barbier, E.B., Beaumont, N., Duffy, J.E., Folke, C., Halpern, B.S., Jackson, J.B.C., Lotze, H.K.,
Micheli, F., Palumbi, S.R., Sala, E., Selkoe, K.A., Stachowicz, J.J., Watson, R. 2006. Impacts of Biodiversity
Loss on Ocean Ecosystem Services. Science, 314: 787-790.
Worm, B., Hilborn, R., Baum, J.K., Branch, T.A., Collie, J.S., Costello, C., Fogarty, M.J., Fulton, E.A.,
Hutchings, J.A., Jennings, S., Jensen, O.P., Lotze, H.K., Mace, P.M., McClanahan, T.R., Minto, C., Palumbi,
S.R., Parma, A.M., Ricard, D., Rosenberg, A.A., Watson, R., Zeller, D. 2009. Rebuilding Global Fisheries.
Science, 325: 578-585.
Wulff, F., Field, J.G., Mann, K.H. (Eds.) 1989. Network analysis in marine ecology. Methods and applications.
Coastal and Estuarine Studies. Vol. 32. Springer-Verlag, New York.
Xavier, J.C., Cherel, Y., Assis, C.A., Sendao, J., Borges, T.C. 2010. Feeding ecology of conger eels (Conger conger)
in north-east Atlantic waters. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 90: 493501.
Yankova, M.H., Raykov, V.S., Frateva, P.B. 2008. Diet Composition of Horse Mackerel, Trachurus mediterraneus
ponticus Aleev, 1956 (Osteichthyes: Carangidae) in the Bulgarian Black Sea Waters. Turkish Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences, 8: 321-327.
Yúfera, M., Lubián, L.M., Pascual, E. 1984. Estudio preliminar del zooplancton de las salinas de Cádiz.
Limnética, 1: 62-69.
Zeller, D., Pauly, D. 2005. Good news, bad news: global fisheries discards are declining, but so are total
catches. Fish and Fisheries, 6: 156-159.
Zenk, W. 1970. On the temperature and salinity structure of the Mediterranean water in the Northeast Atlantic.
Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts, 17: 627-631.
Zenk, W., Armi, L. 1990. The complex spreading pattern of Mediterranean Water off the Portuguese
continental slope. Deep-Sea Research, 37: 1805-1823.
177 |

Torres MA (2013) Tesis Doctoral_UCA - Rodin

Transcription

Similar documents

los puestos de 4.416 Enlaces Sindicale s en toda la

Prontuario de Información Geográfica Municipal

Saluda del Director Espiritual - Consejo Local de HH. y CC. de Cádiz

peces electrónicos - Wolfgang Trettnak

Seguimiento de la trayectoria del huracán “Karl”

SIFTIng ThRough anImal ImageS - Smithsonian Tropical Research

018_7838_Habitos alimentarios y psicologicos en personas que

016_7697_Influencia de la dieta y el ejercicio en el perfil proteómico

subsistema de seguimiento de huracanes en tiempo

descargar revista en formato pdf

Contribución de las comunidades bentónicas en la dieta del róbalo