Gesamtschule_Hassee_KIEL.

Nahrungsökologische Untersuchungen an der
Rippenqualle Mnemiopsis leidyi in der Ostsee
Eingereicht von: Lara Heinemann, Moritz Riesen und Mona Thedens
Inhaltsverzeichnis
2
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS......................................................................................................... 2
1. ZUSAMMENFASSUNG....................................................................................................... 3
2. EINLEITUNG ........................................................................................................................ 3
3. MATERIAL UND METHODEN .......................................................................................... 8
3.1. UNTERSUCHUNGSGEBIETE ................................................................................................ 8
3.2. VERSUCHSTIERE ............................................................................................................... 8
3.3. FANGMETHODEN UND HÄLTERUNG VON MNEMIOPSIS LEIDYI ........................................... 8
3.4. FANGMETHODEN UND HÄLTERUNG DER FUTTERORGANISMEN ........................................ 9
3.5. LABOREXPERIMENTE ........................................................................................................ 9
3.5.1. Handhabung und Längen – Volumenmessung der Versuchstiere ........................... 9
3.5.2. Fressexperimente...................................................................................................... 9
3.5.3. Versuche zur Nahrungsaufnahme mit zwei gleichzeitig angebotenen Planktonarten
.......................................................................................................................................... 10
4. ERGEBNISSE...................................................................................................................... 11
4.1. BEOBACHTUNGEN IN DER OSTSEE .................................................................................. 11
4.2. MNEMIOPSIS LEIDYI UNTER LABORBEDINGUNGEN........................................................... 11
4.3. ABHÄNGIGKEIT DER NAHRUNGSAUFNAHME VON UNTERSCHIEDLICHEN BEUTEARTEN .. 12
5. DISKUSSION ...................................................................................................................... 13
5.1. DIE NAHRUNGSAUFNAHME VON MNEMIOPSIS LEIDYI ...................................................... 13
5.2. ZUR ÜBERTRAGBARKEIT DER ERGEBNISSE..................................................................... 14
5.3. MNEMIOPSIS LEIDYI EINE GLOBALE PLAGE? .................................................................... 15
6. LITERATURVERZEICHNIS ............................................................................................. 17
Zusammenfassung
3
1. ZUSAMMENFASSUNG
Die Rippenqualle Mnemiopsis leidyi wurde im November 2006 wahrscheinlich von der
amerikanischen Ostküste in die Ostsee eingeschleppt und zeigt eine Konkurrenzüberlegenheit
den einheimischen Arten gegenüber.
Vom 3. – 8. August führten wir auf dem Forschungsschiff ALDEBARAN in der Ostsee
Untersuchungen zur Nahrungsökologie von Mnemiopsis leidyi durch. In Laborexperimenten
wurde das Nahrungsaufnahmeverhalten von Mnemiopsis leidyi untersucht. Ergänzende
Freilandbeobachtungen ermöglichten es, die ökologische Bedeutung der Laborergebnisse
abzuschätzen.
Die Fressexperimente fanden in 1 Liter – Versuchsgefäßen statt. Als Futterorganismen
wurden in den meisten Versuchen die Nauplien der Seepocke Balanus improvisus verwendet,
die im Plankton des Untersuchungsgebiets und in den Mageninhalten von Mnemiopsis leidyi
dominierten. Bis zur höchsten eingesetzten Planktonkonzentration von 90 Balanuslarven
konnte ein linearer Anstieg der Nahrungsaufnahme von Mnemiopsis leidyi ohne Anzeichen
einer Sättigung bei hohen Beutekonzentrationen festgestellt werden. Da höhere
Zooplanktondichten in der Natur nur selten vorkommen, kann davon ausgegangen werden,
dass die Nahrungsaufnahme von Mnemiopsis leidyi unter natürlichen Bedingungen kaum eine
Sättigung erreicht.
In weiteren Experimenten boten wir Balanusnauplien, Polychaetenlarven (Polydora ciliata)
und Copepoden (Acartia clausi) paarweise an. Mnemiopsis leidyi zog dabei die Copepoden
den meroplanktischen Larven vor. Balanuslarven wurden im direkten Vergleich am wenigsten
gefressen. Die Ergebnisse lassen sich jedoch nur mit Einschränkung auf das Freiland
übertragen, da das Schwimmverhalten der untersuchten Planktonarten in den
Versuchsgefäßen vermutlich die Ergebnisse der Selektivitätsversuche wesentlich
beeinflussten.
In dem Untersuchungsgebiet stellten die planktischen Larven benthischer Organismen einen
wesentlichen Bestandteil der Nahrung von Mnemiopsis leidyi dar. Der hohe Fraßdruck auf
Seepockenlarven und Veliger - Larve der Muschel hat möglicherweise große Auswirkungen
auf die Rekrutierung dieser Arten. Neben den Veränderungen in der
Planktonlebensgemeinschaft sind durch die Fressaktivität von Mnemiopsis leidyi auch
Verschiebungen in der Artzusammensetzung des Benthos zu erwarten. Besonders betroffen
wären dabei flache, hochproduktive und damit wirtschaftlich bedeutende Meeresgebiete.
2. EINLEITUNG
Die ökologische Bedeutung des gelatinösen Zooplanktons für die planktische
Lebensgemeinschaft im Meer ist lange Zeit unterschätzt worden (Raymont). Dabei stellen
Cnidarier, Ctenophoren und Salpen als Vertreter des Megazooplanktons die größten
Planktonorganismen dar und kommen weltweit in allen Meeresregionen vor. Die wirklichen
Abundanzen sind jedoch aufgrund der heterogenen Verteilung vieler Arten (Omori und
Hamner) und durch das Fehlen geeigneter Fangmethoden (Shushkina und Musayeva) lange
Einleitung
4
Zeit unterschätzt worden. Erst seitdem durch Unterwasserbeobachtungen die Häufigkeit der
gelatinösen Organismen erkannt und die Bedeutung für die gesamte Lebensgemeinschaft
herausgearbeitet worden ist, stieg das wissenschaftliche Interesse an dieser Gruppe.
Ctenophoren bilden saisonal in einigen Meeresregionen den größten Anteil der Biomasse des
Zooplanktons und können die planktische Lebensgemeinschaft stark beeinflussen (Abbildung
1). Ihr breites Nahrungsspektrum umfasst Zooplankton von Ciliatengröße bis hin zu
Crustaceen aus dem Makro - Zooplankton, wobei Copepoden die Hauptnahrung der meisten
Arten darstellen (Harbison et al.; Reeve und Walter).
Zwischen Fischen und Ctenophoren bestehen Wechselbeziehungen. Die Eier und Larven von
Fischen zählen zur regelmäßigen Nahrung von Rippenquallen (Cowan und Houde).
Ctenophoren selbst werden von mehr Fischarten gefressen als bisher angenommen (Arai und
Welch). Einige Arten können phasenweise ihren gesamten Energiebedarf durch die
Aufnahme von Ctenophoren decken (Oviatt und Kremer). Rippenquallen stellen somit
entgegen der geläufigen Ansichten nicht grundsätzlich eine Sackgasse im Stofffluss der
Nahrungskette dar. Neben diesen direkten Interaktionen treten zwischen Ctenophoren und
Fischen indirekte Interaktionen durch Nahrungskonkurrenz auf. In Meeresregionen, in denen
die Fischbestände z.B. durch Überfischung dezimiert worden sind, scheinen
Massenentwicklungen einzelner Ctenophorenarten häufiger aufzutreten als in wenig
gestörten, fischreichen Ökosystemen. Dabei verändert sich das Fisch – Quallen Verhältnis
zugunsten von Ctenophoren. In ihrem massenhaften Auftreten können sie den Fischbestand
weiter dezimieren (Greve und Parsons).
Der starke Einfluss von Ctenophoren auf das Zooplankton kann regional und saisonal zu einer
negativen Korrelation zwischen der Biomasse der Rippenquallen und des Zooplanktons
führen (Deason). Durch die Verringerung des Zooplanktons kommt es darüber hinaus zu einer
Abschwächung des Fraßdrucks auf das Phytoplankton und in der Folge zu Veränderungen in
der Artzusammensetzung des Phytoplanktons.
In Abbildung 1 lässt sich weiterhin erkennen, dass Einflüsse von Mnemiopsis leidyi auch auf
das Benthos möglich sind. Meroplanktische Larven benthischer Organismen werden oft in
den Gastralräumen von Ctenophoren gefunden und stellen in einigen Küstenregionen einen
großen Anteil der Nahrung dar (Larson; Tsikhon – Lukanina et al.).
Einleitung
5
Abbildung 1: vereinfachtes Nahrungsnetz im Meer
Die Pfeile geben die Stoffflüsse zwischen den funktionellen Kategorien an. 1. Phytoplankton,
2. Zooplankton, 3. Meroplankton, als Teil des Zooplanktons gesondert dargestellt, 4. Benthon,
5. Ctenophoren, 6. Fische
Quelle: Eigene Darstellung
Das Potential, auf günstige Umweltbedingungen mit Massenvermehrung zu reagieren, ist auf
mehrere Eigenschaften der Rippenquallen zurückzuführen. Hierzu zählen kurze
Generationszeiten, die Möglichkeit zur Selbstbefruchtung und eine hohe Eiproduktion (Baker
und Reeve). Fischarten, die den Bestand kontrollieren könnten, fehlen in vielen
Meeresregionen oder sind nicht in ausreichender Zahl vorhanden. Einige Ctenophorenarten
können längere Hungerperioden ohne Schaden überdauern (Greve). Bei Nahrungsschüben
können sie dann jedoch in kurzer Zeit große Futtermengen aufnehmen (Reeve et al.). Diese
Eigenschaft spielt in marinen Lebensräumen, in denen Zooplanktonorganismen sehr
unregelmäßig in kleinräumigen Ansammlungen konzentriert sind (Omori und Hamner),
wahrscheinliche eine herausragende Bedeutung. Während das hohe
Nahrungsaufnahmepotential einiger Arten in diversen Untersuchungen beschrieben worden
ist (Reeve et al.; Kremer; Monteleone und Duguay), ist die zentrale Bedeutung der
Hungertoleranz nur von wenigen Autoren erkannt worden (Reeve).
Einleitung
6
Mit der zunehmenden Mobilität in unserem Jahrhundert ist es immer häufiger zur
Einschleppung von Tierarten in Gebiete gekommen, die weit außerhalb ihrer ursprünglichen
Verbreitungsgrenzen liegen. Besonders das zum Ladungsausgleich in Tanks transportierte
Ballastwasser von Frachtschiffen beherbergt eine Vielzahl von Organismen, die so über weite
Strecken an die Küsten anderer Kontinente transportiert werden. Während die meisten dieser
Neozoen auf ungeeignete Lebensbedingungen treffen oder von konkurrenzüberlegenen
einheimischen Arten verdrängt werden, können sich einige Organismen erfolgreich
einnischen. Bei diesen Arten kann man dann oft ein starkes Populationswachstum mit
Massenvermehrung beobachten, was auf ein Fehlen von Parasiten und Feinden zurückgeführt
wird. Artenreiche Meeresregionen wie Brackwassergebiete scheinen dabei Zentren der
Besiedlung durch eingeschleppte Organismen zu sein (Harbison und Volovik).
Ende November 2006 wurde Mnemiopsis leidyi (Abbildung 2) im Ballastwasser in die Ostsee
eingeschleppt. Ca. 9 Monate nach der Entdeckung von Mnemiopsis leidyi an den deutschen
Küsten und nach einem ungewöhnlich warmen Winter kann jede Schlussfolgerung
hinsichtlich einer dauerhaften Etablierung und hinsichtlich ihres Gefahrenpotentials für das
einheimische Ökosystem nur vorläufig sein. Hierbei soll auch verdeutlicht werden, dass im
Schwarzen Meer zwischen der Entdeckung (1982) und dem maximalen Effekt
(Zusammenbruch der pelagischen Kleinfische) 7 Jahre lagen, was relativ typisch für
biologische Invasionen ist. Mit Vorbehalt kann man davon sprechen, dass Mnemiopsis leidyi
sich bis auf weiteres in der Ostsee etablieren konnte, es bleibt jedoch abzuwarten, ob sie auch
deutlich kältere Winter überstehen würde.
Bei den bisherigen Abundanzen und Größenverteilungen sind geringere Effekte als im
Schwarzen Meer zu erwarten. Dies könnte sich jedoch ändern, wenn große Individuen ähnlich
häufig werden wie bisher die Individuen, die kleiner als 5 mm sind.
Die bisherigen Ergebnisse zur Nahrungsselektivität stellen die angenommene Rolle als
potenter Nahrungskonkurrent der Fischlarven und pelagischen Kleinfische in Frage.
Andererseits muss ein negativer Effekt auf Zoobenthos mit pelagischen Larven näher
untersucht werden (Javidpour et al.).
Einleitung
7
Abbildung 2: Mnemiopsis leidyi, die neue Leitart im Zooplankton der Ostsee
Quelle: Eigene Darstellung
Wir untersuchten anhand von Laborexperiment, welche der in der Ostsee häufig auftretenden
meroplanktischen Larven von Mnemiopsis leidyi gefressen werden. Durch Variieren von
experimentellen Faktoren versuchten wir festzustellen, welche Faktoren die
Nahrungsaufnahme von Mnemiopsis leidyi beeinflussten.
Material und Methoden
8
3. MATERIAL UND METHODEN
3.1. Untersuchungsgebiete
Die Untersuchungen wurden vom 03.08. – 30.08.08 in der Ostsee durchgeführt, speziell in der
Kieler Förde und der Eckernförder Bucht.
Die Kieler Förde hat eine Länge von 10 km und eine maximale Breite von 3 km. Die
Fahrwassertiefe liegt zwischen 12 und 14 Metern. An der Hörn, dem Endzipfel der Förde, ist
das Wasser jedoch nur 7-9 Meter tief. Die Kieler Förde wird stark durch den
Süßwassereinfluss der Schwentine, zeitweise auch durch den Nord-Ostsee- Kanal beeinflusst.
Dadurch schwankt der Salzgehalt je nach Windrichtung und Nordseewassereinstromlage
zwischen 9 - 15 psu1. Der Salinitätswert ist in der Eckernförder Bucht identisch.
3.2. Versuchstiere
Die Rippenqualle Mnemiopsis leidyi (Stamm Ctenophora) gehört innerhalb der Klasse
Tentaculata zur Ordnung der Lobata. Sie kommt als neritische Art häufig in den
Küstenregionen im Osten Amerikas von der Halbinsel Valdes in Argentinien bis Cape Cod im
Norden der USA vor. Im schwarzen Meer siedelte die Art auch in zentralen, küstenfernen
Meeresgebieten. Im Oktober wurden dann die ersten Rippenquallen in der Kieler Förde
entdeckt. Die klassenspezifischen Tentakeln sind nur bei den Larven ausgebildet und werden
von ihnen zum Beutefang eingesetzt. Beim Übergang zum adulten Tier werden sie durch
muskulöse, paarige Loben ersetzt, die flächig bewimpert sind und ebenfalls dem
Nahrungsfang dienen. Die Tiere erreichen eine Körperlänge von etwas 12 cm. Mnemiopsis
leidyi ernährt sich von einem großen Arten- und Größenspektrum an Organismen, das von
Ciliaten bis hin zu Jungfischen von mehr als 3 cm Länge reicht (Tsikhon – Lukanina et al.).
Die Eiproduktion beginnt bei Mnemiopsis leidyi oft schon nach 14 Tagen nach dem Schlupf
bei Körperlängen von 27 mm (Baker und Reeve). Dabei sind die Tiere als Zwitter in der
Lage, durch Selbstbefruchtung mit wenigen Startindividuen eine große Population
aufzubauen.
3.3. Fangmethoden und Hälterung von Mnemiopsis leidyi
Die meisten Rippenquallenarten sind sehr filigran und können mit den üblichen
Planktonfangmethoden nicht unbeschädigt gefangen werden. Auch bei Mnemiopsis leidyi war
es wichtig, eine Fangmethode einzusetzen, die so wenige Verletzungen wie möglich
hervorrief.
Nach dem Fang wurde Mnemiopsis leidyi im Labor langsam an die Temperatur und den
Salzgehalt des Laborwassers gewöhnt. Dazu wurden in etwa 5 – 15 minütigen Abständen
etwa 200 ml Laborwasser dem Transportwasser beigemischt und die Wassertemperatur mit
einem digitalen Thermometer gemessen. Je nach Temperaturunterschied zwischen Labor- und
Probewasser zog sich der Angleich bis zu zwei Stunden hin. Nach der Gewöhnungsphase
wurden die Tiere in ca. 20 Liter – Aquarien gesetzt und dort ohne Futterzugabe gehalten.
1
particular salinity unit
Material und Methoden
9
3.4. Fangmethoden und Hälterung der Futterorganismen
Vom Segelboot wurden verschiedene Senkrechthols durchgeführt, abwechselnd mit einem
Planktonnetz mit einer Maschenweite von 200 µm und 55 µm bei einer 32 cm großen
Öffnung. Die Futterorganismen wurden gezählt und in einem Becherglas gehalten.
3.5. Laborexperimente
Der Versuchsaufbau berücksichtigt den Umstand, dass aufgrund des sich ständig bewegenden
Schiffes genaue Ablesungen nur erschwert möglich waren. Einige Laborexperimente fanden
im Ostsee – Info – Center statt, hier war eine Halterung in größeren Aquarien möglich, sowie
genauere Messungen. Mit einer Wasserfilteranlage konnten wir genaue Fressexperimente
durchzuführen, da Zooplankton in dem Versuchswasser ausgeschlossen werden konnte.
3.5.1. Handhabung und Längen – Volumenmessung der Versuchstiere
Mit einer Schöpfkelle konnte Mnemiopsis leidyi ohne Gefahr von Verletzungen umgesetzt
werden, dass mit dem Versuchstier nur geringe Mengen Wasser von einem Behälter zum
nächsten gelangten.
Das Vermessen der Tiere erfolgte am Ende der Versuche. Die Rippenquallen wurden in einer
halb mit Seewasser gefüllten Petrischale ausgebreitet. Mit einem Lineal unter der Petrischale
wurde die Gesamtlänge einschließlich der Loben gemessen. Durch den Vergrößerungseffekt
der wassergefüllten Petrischale konnte die Länge der Tiere bis auf 2 mm genau abgelesen
werden. Nach kurzem Abtropfen in einem Sieb wurde das Verdrängungsvolumen in einem
Standzylinder mit einen 100 ml Skalierung festgestellt. Bei der Volumenbestimmung waren
Verletzungen der Tiere nicht auszuschließen. Deshalb wurden vermessene Tiere nicht weiter
gehältert, sondern wieder im Meer freigelassen.
3.5.2. Fressexperimente
Die Fressexperimente, in denen jeweils einer Rippenqualle eine Anzahl von
Nahrungsorganismen angeboten wurde, dienten der Bestimmung der Fressraten von
Versuchstieren. Sie liefen in der Regel über einen Versuchszeitraum von drei Stunden.
Die Versuchstiere wurden etwa sechs Stunden vor dem Versuchsbeginn in 1 Liter –
Bechergläser mit gefiltertem Seewasser gesetzt und konnten sich bis zum Experiment an die
neue Umgebung gewöhnen. Da die Tiere in dieser Vorlaufszeit hungerten, wurde eine
annähernd gleiche Ernährungssituation aller Versuchstiere geschaffen. Eine Stunde vor dem
Experiment wurden die Tiere ein weiteres Mal in gleichartige Versuchsgefäße mit frisch
gefiltertem Seewasser umgesetzt, da der in sechs Stunden von Mnemiopsis leidyi abgegebene
Schleim die spätere Filtration erschwerte. Jede experimentelle Einheit bestand aus einem
Becherglas mit einer Mnemiopsis. Für jede verwendete Planktonkonzentration wurde eine
Kontrolleinheit mit Planktern, aber ohne Mnemiopsis leidyi, angesetzt.
Material und Methoden
10
3.5.3. Versuche zur Nahrungsaufnahme mit zwei gleichzeitig angebotenen
Planktonarten
Hierbei handelt es sich um Versuche, in denen Mnemiopsis leidyi die Wahl zwischen zwei
verschiedenen Planktonarten hatten. Es wurde folgende Kombination getestet:
- Balanuslarven (0.4 – 0.5mm) und Polydoralarven zwischen (0.4 und 0.8 mm)
-Polydoralarven mittlerer Größe (0.4 – 0.8mm) sowie adulte Tiere und späte Copepoditstadien
von Acartia clausi (0.7 – 1.1 mm).
Abbildung 3: Größenvergleich zwischen einer großen Balanuslarve und einer
Polydoralarve von 0.8 mm Länge.
Quelle: Eigene Aufnahme
Bei der Wahl der Planktongrößen wurde darauf geachtet, die Größenunterschiede der
angebotenen Futterorganismen klein zu halten, um eine mögliche größenabhängige
Nahrungswahl von Mnemiopsis leidyi einzuschränken. Die beiden Planktonarten wurden
gleichzeitig und in gleichen Konzentrationen zu den Versuchstieren gegeben. Über eine
Versuchsdauer von drei Stunden verringerte Mnemiopsis leidyi die zu Beginn der Versuche
eingesetzte Planktonkonzentration, ohne dass Plankter nachgefüttert wurden.
Ergebnisse
11
Tabelle 1: Angaben zur Larvenkonzentration, Replikatanzahl und Versuchstemperatur
Futterorganismen
Balanus / Polydora
Balanus / Polydora
Balanus / Polydora
Polydora /Acartia
Polydora /Acartia
Polydora /Acartia
Larvenzahl
je 5
je 10
je 18
Anzahl der Replikate
4
7
6
je 5
je 10
je 18
4
4
4
Versuchstemperatur
19.2 – 20.0
19.4 – 19.9
19.4 – 20.0
18.6 – 19.5
19.1 – 19.7
19.1
Quelle: Eigene Darstellung
Es können folgende Hypothesen formuliert werden:
- Mnemiopsis leidyi zeigt keine Präferenz in Bezug auf die beiden angebotenen Beutesorten.
- Es findet eine Selektion einer Beute statt.
4. ERGEBNISSE
4.1. Beobachtungen in der Ostsee
Über den Zeitraum vom 03.08. – 08.08.08 war die Rippenqualle Mnemiopsis leidyi im
Untersuchungsgebiet stetig zu fangen. Sie kam jedoch in stark wechselnden Abundanzen vor.
Auch die Durchschnittsgröße schwankte oft von einer Probenahme zur nächsten. Diese
Dynamik wurde unter anderem durch Änderungen der Wind- und Strömungsverhältnisse
verursacht. Aurelia aurita war die weitaus häufigste Megazooplanktonart, die in dem
Untersuchungsgebiet vorkam.
4.2. Mnemiopsis leidyi unter Laborbedingungen
Im Labor zeigte sich Mnemiopsis leidyi weniger empfindlich als erwartet, so dass es bei der
Behandlung der Tiere selten zu sichtbaren Verletzungen kam. Bei der Hälterung in gefiltertem
Seewasser ruhten die Versuchstiere über lange Zeiträume von mehreren Stunden auf dem
Aquarienboden oder schwebten oft unmittelbar unter der Wasseroberfläche. Bei Berührung
mit den Gefäßwänden änderten schwimmende Tiere ihre Bewegungsrichtungen. Bei
Futterzugabe begann ein Teil der Versuchstiere sofort mit weit geöffneten Loben mundwärts
schwimmend nach Beute zu suchen. Dabei pendelte Mnemiopsis leidyi ausschließlich vertikal
in der Wassersäule auf und ab. Dieses Suchverhalten setzte schon vor direktem Kontakt mit
der Beute ein. Bei Berührungen großer Beute wie Copepoden erfolgte oft eine schnelle
Kontraktion der gestreckten Loben. Dadurch wurde der Raum zwischen den Loben reduziert,
nach außen hin abgeschlossen und so ein Freikommen der Beute aus diesem Bereich
verhindert. Bei kleinen Balanusnauplien reagierte Mnemiopsis leidyi nur selten. Andere Tiere
im Aquarium blieben bei Futterzugabe weitgehend inaktiv. Auch sie finden regelmäßig
Beutetiere, die zufällig in ihre Nähe gekommen waren. Es konnten mehrere Beutetiere zur
gleichen Zeit gefangen und gefressen werden.
Ergebnisse
12
4.3. Abhängigkeit der Nahrungsaufnahme von unterschiedlichen Beutearten
In 3 Versuchen wurden Mnemiopsis leidyi Balanus – und Polydoralarven angeboten
(Abbildung 4). Der Versuch zeigt, dass bei den drei getesteten Konzentrationen von je 5, 10
und 18 Larven eine signifikante Selektion der Polydoralarven stattfand.
Dieser Versuch, konnte erst nach der Segelfahrt durchgeführt werden. Wir haben während der
Fahrt einen sehr ähnlichen Versuch gemacht, dieser war jedoch nicht so Aussagekräftig und
somit haben wir später im OIZ Eckernförde den vorigen Versuch zu diesem ausgebaut.
Abbildung 4: Selktivitätsversuche mit gleichzeitigem Angebot von Balanusnauplien und
Polydoralarven in Abhängigkeit von der Larvenkonzentration.
Die Werte geben in % den Anteil einer Larvenart an der Nahrungsaufnahmerate der
jeweiligen Mnemiopsis leidyi an. Bei fehlender Selektivität liegen die Werte nahe der
gestrichelten 50 % - Markierung.
Quelle: Eigene Darstellung
Im der zweiten Serie von Versuchen wurden gleichzeitig Polydoralarven und Acartia
angeboten. Bei den Versuchen konnte festgestellt werden, dass Acartia von Mnemiopsis leidyi
bevorzugt gefressen wurde (Abbildung 5).
Diskussion
13
Abbildung 5: Nahrungsselektivität von Mnemiopsis leidyi mit gleichzeitigem Angebot
von Polydoralarven und Arcartia in Abhängigkeit von der Larvenkonzentration.
Die Werte geben in % den Anteil einer Larvenart an der Nahrungsaufnahmerate der
jeweiligen Mnemiopsis leidyi an. Bei fehlender Selektivität liegen die Werte nahe der
gestrichelten 50 % - Markierung.
Quelle: Eigene Darstellung
5. DISKUSSION
Das Ziel unserer Arbeit war es, mögliche Erklärungen für die rasante Ausbreitung der
Mnemiopsis leidyi in der Ostsee zu finden. Die Experimente zur Nahrungsökologie zeigten,
dass diese Art sehr gut an schwankende Futterkonzentrationen im Meer angepasst ist und bei
der Nahrungsaufnahme auf ein großes Beutespektrum zurückgreifen kann.
5.1. Die Nahrungsaufnahme von Mnemiopsis leidyi
Mnemiopsis leidyi kann hohe Beutekonzentrationen sehr gut nutzen. In den
Fressexperimenten zeigte die Aufnahmekinetik bei zunehmendem Nahrungsangebot einen
linearen Anstieg. In den Aquarienbeobachtungen konnten wir feststellen, dass Mnemiopsis
leidyi mehrer Beutetiere gleichzeitig fangen und fressen konnte, ohne die Nahrungssuche zu
unterbrechen. Auch Larson (1988) beobachtete dieses Verhalten bei Mnemiopsis mccradyi.
Somit sind hohe Nahrungsaufnahmeraten ohne Verzögerungen durch die Handhabungszeit
nach dem Fang der Beute zu erwarten. Der lineare Anstieg der Nahrungsaufnahme bei
Diskussion
14
steigender Beutedichte ist in diversen Untersuchungen vor allem bei der Fütterung mit
Copepoden festgestellt worden (Kremer; Deason). Eine Sättigungskonzentration ist in
Laborexperimenten noch nicht erreicht worden. Selbst bei Beutekonzentrationen von 3500
Copepoden war kein Abflachen der Nahrungsaufnahmekinetik festzustellen (Reeve et al.).
Bei diesen unnatürlich hohen Futterdichten waren die Versuchstiere allerdings nicht mehr in
der Lage, das aufgenommene Futter zu verdauen, sondern verloren regelmäßig den gesamten
Mageninhalt mit teilweise noch lebenden Futterorganismen. Da natürliche
Beutekonzentrationen nur selten Werte von 100 Zooplanktern überschreiten (Kremer et al.),
dürfte es sich bei diesem Verhalten um einen Laboreffekt ohne Bedeutung für das Freiland
handeln. Damit unterscheidet sich die Nahrungsaufnahme von Mnemiopsis leidyi von der der
meisten anderen Planktonorganismen wie Fischlarven oder Copepoden (Kremer), bei denen
eine Sättigung schon bei natürlichen Beutekonzentrationen auftritt. Somit scheint Mnemiopsis
leidyi in Meeresregionen mit hohen Futterkonzentrationen gegenüber allen anderen
Planktonarten konkurrenzüberlegen zu sein.
Kleinräumige und kurzzeitige Nahrungsansammlungen, die in marinen Lebensräumen eine
große Rolle spielen (Omori und Hammer), können von Mnemiopsis leidyi sehr gut genutzt
werden.
Eine neue Schwellenkonzentration, bei der Mnemiopsis leidyi die Nahrungsaufnahme
einstellt, konnten wir bei den Untersuchungen nicht feststellen. Auch bei Konzentrationen von
drei Balanuslarven nahmen die Versuchstiere weiterhin Nahrung auf.
In Aquarienbeobachtungen konnten wir feststellen, dass Mnemiopsis leidyi bei Futterzugabe
schon vor direktem Beutekontakt mit der Nahrungssuche begann. Dabei werden vermutlich
Reize wahrgenommen, die von der Schwimmbewegung oder von chemischen Signalen der
Beute ausgehen. Die Fähigkeit zur chemischen Reizaufnahme ist bei einer Reihe von
Zooplanktonorganismen und auch bei Coelenteraten festgestellt worden.
5.2. Zur Übertragbarkeit der Ergebnisse
Die Einschätzungen der Abundanzen von Mnemiopsis leidyi und der Beuteorganismen sowie
die Bedeutung einzelner Planktonarten für die Rippenqualle lassen sich nur auf die
spezifischen Standorte beziehen.
In der Häufigkeit der verschiedenen Planktonarten in den Gastralräumen von Mnemiopsis
leidyi waren Veränderungen schon auf kleinen Raum zu erkennen. Auf den nah beieinander
liegenden Schiffsstationen konnten deutliche Unterschiede in der Planktonzusammensetzung
der Mageninhalte gefunden werden. Die Bedeutung von Balanuslarven nahm bei steigender
Wassertiefe und zunehmender Entfernung vom Ufer schnell ab. Die hohen Konzentrationen
im Untersuchungsgebiet schienen sich nur auf einen schmalen Streifen entlang der Küste zu
beschränken. Auch Kerstan beobachtete in der Kieler Bucht mit zunehmender Entfernung von
der Küste eine Abnahme von Balanuslarven in den Gastralräumen von Aurelia aurita.
Selbst der Vergleich mit weiteren Standorten in der Ostsee und Nordsee ergab Unterschiede
in der Planktonzusammensetzung (Tsikhon – Lukanina et al.). Hier stellten Cladoceren
Diskussion
15
(Pleopus polyphemoides), Copepoden (Paracalanus parvus) und Muschellarven die
häufigsten Beuteorganismen dar. Balanuslarven wurden dagegen nur selten gefunden.
Die beobachteten Abundanzveränderungen von Mnemiopsis leidyi im Untersuchungsgebiet
lassen keine Aussagen über populationsdynamische Ereignisse wie Massenreproduktion oder
Mortalität zu. Vielmehr muss bei der Betrachtung des Untersuchungsgebietes, das im
Austausch mit dem offenen Meer steht, die regelmäßige Ein – oder Abwanderung von
Mnemiopsisschwärmen berücksichtigt werden. So deutet die Zunahme der durchschnittlichen
Körpergröße der Rippenquallen bei Einstrom von kaltem Tiefenwasser auf den Transport von
Tieren aus dem offenen Meer in die Buchten hin, da die Durchschnittsgröße von Mnemiopsis
leidyi auf offener See in der Regel höher ist als in der Küstenzone (Khoroshilov). Diese
Größenverteilung lässt sich mit der Reproduktionsbiologie von Mnemiopsis leidyi erklären.
Die für eine Massenreproduktion erforderliche Wassertemperatur beträgt etwa 23 °C (Mutlu
et al.) und kann in den sich schnell erwärmenden Küstengewässern schon früher im Jahr und
über längere Zeiträume erreicht werden. Die gesteigerte Reproduktion bedingt eine starke
Zunahme der Abundanzen bei gleichzeitiger Abnahme der Durchschnittsgewichte.
5.3. Mnemiopsis leidyi eine globale Plage?
In unserer Arbeit versuchten wir die Eigenschaften von Mnemiopsis leidyi aufzuzeigen, die
unserer Meinung nach wesentlich für eine rasante Ausbreitung in der Ostsee verantwortlich
sein könnten. Dabei stellt der Einfluss dieser Rippenqualle auf die planktische
Lebensgemeinschaft und das Nekton nur einen Teil der Auswirkungen dar. Das bislang
weitgehend unbeachtete Potential von Mnemiopsis leidyi, auch die benthische
Lebensgemeinschaft zu verändern und bei einem massenhaften Auftreten die Rekrutierung
einzelner meroplanktischer Arten möglicherweise zu verhindern, trifft einen weiteren
Lebensraum, der insbesondere in flachen Meeresgebieten eine große wirtschaftliche
Bedeutung besitzt.
Die Schwierigkeit, die Ergebnisse der Laborversuche auf die Situation im Meer zu
übertragen, ist im Verlauf der Untersuchungen an mehreren Stellen deutlich geworden. Um
die wirkliche Tragweite dieser Interaktion zwischen planktischen und benthischen
Organismen abschätzen zu können, wird es unumgänglich sein, die Versuche ins Freiland zu
übertragen.
Die Ausbreitung von Mnemiopsis leidyi ist mittlerweile keineswegs mehr auf einen Bereich
zu beschränken. Funde im indischen Ozean, in der Ost- und Nordsee deuten darauf hin, dass
Mnemiopsis leidyi sich in vielen Regionen eingliedern kann. Zurzeit breitet sich die Art auch
im Mittelmeer aus, ohne die im Schwarzen Meer beobachteten Massenentwicklungen
durchzuführen (Harbison und Volovik; Kideys und Niermann). Da das Vorkommen auch im
ursprünglichen Verbreitungsgebiet an der amerikanischen Ostküste auf nährstoffreiche
Estuare konzentriert ist, wird vermutet, dass beim Erreichen der flachen Mittelmeergebiete
wie der Adria und dem Nildelta Massenentwicklungen durchführen wird, die die planktische
und benthische Lebensgemeinschaft dieser produktiven Gebiete verändern werden (Harbison
und Volovik).
Um weiter Verschleppungen von Mnemiopsis leidyi und anderen marinen Organismen im
Ballastwasser von Schiffen zu verhindern, werden zurzeit eine Reihe von Maßnahmen
diskutiert. Hierzu zählt die kurzzeitige Erwärmung des Balastwassers, durch die ein Großteil
der Lebewesen abgetötet würde. Einen zusätzlichen Ballastwasserwechsel auf hoher See
Diskussion
16
könnten die mittransportierten Küstenorganismen weitgehend eliminieren. Auch die
Kombination von UV – Strahlung und Einsatz von Wasserfiltern beim Ladevorgang wird als
wirkungsvolle Methode in Erwägung gezogen. (WWFBB).
Literaturverzeichnis
17
6. LITERATURVERZEICHNIS
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Literaturverzeichnis
19
Bestätigung des weiteren Forschens
Sehr geehrte Damen und Herren,
hiermit bestätigen wir, dass Lara Heinemann, Moritz Riesen und Mona Theden in unserem
Institut, dem OIZ – Eckernförde weiter an ihrem Projekt geforscht haben. Dies geschah ab
dem 01. September 2008 und wurde bis in den Oktober weitergeführt.