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Begleihreröff entlichungen
zu wissenschaftlichen Filmen
Film C 1788
Phyllobates femoralis (Dendrobatidae):
Rufverhalten und akustische Orientierung der
Männchen (Freilandaufnahmen)
Walter HiÖDL
BI8
WK
Bundessfaafliche Haupfsfelle für
WISSENSCHAFTLICHE KINEMATOGRAPHIE
Wien
C
J
Begleitveröffentllchung zum wissenschaftlichen Film C 1788 der BHWK
Wiss. Film (Wien) Nr. 30, April 1983, 12-19
Copyright by BHWK 1983
Phyllobates femoralis (Dendrobatidae):
Rufverhalten und akustische Orientierung der Männchen
(Freilandaufnahmen)
Walter HODL, Institut für Zoologie der Universität Wien
Filminhalt
Revierrufverhalten, Wechselrufen und Phonotaxis bei Männchen der Färberfroschart Phyllobates femoralis. Die Aufnahmen wurden zu Beginn der Regenzeit in
Zentralamazonien (Reserva Ducke bei Manaus, Brasilien) gemacht.
Contents of the film
Phyllobates femoralis (Dendrobatidae): Calling behaviour and acoustic orientation
in males (field study).
Male advertisement call, call alternation and phonotactic approaches of males
in the South American poison-arrow frog Phyllobates femoralis. The film was
taken at tl?e beqinning of the rain season in Central Amazonia (Reserva Ducke
near Manaus, Brazil).
Allgemeine Vorbemerkungen
Innerhalb der Froschlurche wird das akustische Verhalten fortpflanzungsbereiter
Männchen von der räumlichen und zeitlichen Verteilung artgleicher Weibchen
bestimmt. Männchen von Anurenarten mit langer, bis zu mehreren Monaten
dauernder Fortpflanzungszeit („prolonged breeders") erzeugen Rufe, die in der
Regel auf die graviden Weibchen eine anlockende Wirkung ausüben. Zusätzlich
können die akustischen Signale auch als Revieranzeige gegenüber konkurrierenden Männchen dienen (WELLS 1977). Die anlockende Wirkung artspezifischer
Männchenrufe auf ovulierte Weibchen konnte für mehrere Arten aus verschiedenen
Daten zum Film C 1788 der BHWK
C 1788 Phyllobates fernoralis (Dendrobatidae): ~ u f v e r h a l t e nund akustische Orientierung der
Männchen (Freilandaufnahmen).
16-mm-Film, Magnetton, Farbe, 12 Minuten, deutscher Kommentar.
Dieser Film ist zur Verwendung in Forschung und Universitätsunterricht bestimmt.
Institut: Institut für Zoologie der Universität Wien.
Wissenschaftlicher Autor: Dr. W. Hödl.
Hergestellt durch die Bundesstaatliche Hauptstelle für Wissenschaftliche Kinematographie,
Wien. Aufgenommen 1981, veröffentlicht 1982. Kamera: E. Pavlousek; Ton: Dr. W. Hödl;
Beratung: Dr. W. Völlenkle.
Zitierform
Hödl, W.: Phyllobates fernoralis (Dendrobatidae): Rufverhalten und akustische Orientierung
der Männchen (Freilandaufnahmen). Film C 1788 der BHWK. Wien: Bundesstaatliche Hauptstelle für Wissenschaftliche Kinematographie 1982. Begleitveröffentlichung von W. Hödl, in:
Wiss. Film Nr. 30, 1983, S. 12-19.
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Wiss. Film Nr. 30,April 1983
Familien experimentell nachgewiesen werden (MARTOF and THOMPSON 1958;
LITTLEJOHN and WATSON 1974; GERHARDT, z. B. 1974, 1981, 1982; SCHNEIDER
1982; U. a.). Mit dem zusammenhängenden, namengebenden Ruf von Eleutherodactylus coqui, einem puertorikanischen Pfeiffrosch (Leptodactylidae) werden
getrennte Nachrichten für Männchen und Weibchen gleichzeitig übermittelt. Das
uber einen Lautsprecher vorgespielte ,,qui" des „CO-quiU-Rufeslockt Weibchen an;
das „CO" hingegen löst alternierendes Rufen bei männlichen Artgenossen aus
(NARINS and CAPRANICA 1976).
Eine abgestufte und über das Wechselrufen hinausgehende akustische Reaktion
iortpflanzungsbereiter Froschlurchmännchen auf arteigene Rufe konnte erstmalig
bei der neotropischen Färberfroschart Phyllobates femoralis nachgewiesen und mit
dem vorliegenden Beitrag filmisch dokumentiert werden. Während mit über Lautsprecher wiedergegebenen Revierrufen keine unmittelbaren Reaktionen bei graviden Weibchen ausgelöst werden konnten, hängt es bei fortpflanzungsaktiven
Männchen dieser Art lediglich von der Lautstärke der sie erreichenden Rufe ab,
ob sie auf diese mit Wechselrufen oder mit akustisch orientierter Anwanderung an
die Schallquelle reagieren.
Revierrufe und Fortpflanzungsverhaltenvon Phyllobates femoralis
Fhyllcbates femoralis ist eine im nördlichen Südamerika weit verbreitete, ausschließlich in der Laubstreu der von Hochwässern unerreichbaren Wälder vor-
300
4
Niederschläge
Reserva Ducke
(Zentralarnazonien)
-
200 100 -
~
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0
I
12
6
18
W1
-
iuiperiode
24
1
Rufaktivitat
Rufserie
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-
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,
Ruf
( ca. 15 sec)
'-
Lautgruppe (ca. 0.5 sec)
Abb. 1. Monatliche Niederschlagsrnenge (Monatsrnittel 1965-1980), Reserva Ducke bei Manaus
(Brasilien) (nach MAEQUES FILHO, A. de 0 . et al. 1981), und Schema zur Zeitstruktur des
Revierrufes von Phyllobates fernoralis - 5 7 (Reserva Ducke). Rufperiode (jahreszeitliche
Rufa!<tivität),tageszeitliche Ruiaktivität, Rufserie (Rufe und Rufintervalle), Ruf (Lautgruppen
und Lautgruppenintervalle), Ausschnitt aus Revierruf: drei Lautgruppen mit je vier Rufelernenten.
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Abo. 2. Dehnungszustand der bilobaten
Schallblase von Phyliobates femoralis I;),
Kaderausschnittvergrößerung. a) Schallblase
nicht gedehnt, keine Rufbereitschaft (z. B. in
Rufserienintervall); b) Schallblase mäßig mit
Luft gefüllt, in Rufbereitschaft, in Ruf-,
Lautgruppen oder Lautintervalle; C) Maximale Ausdehnung der Schallblase während
der Lautproduktion.
kommende, etwa drei Zentimeter große
Dendrobatidenart. In Zentralamazonien
(Reserva Ducke bei Manaus, Brasilien)
beginnt gleichzeitig mit der Regenzeit
die Fortpflanzungsperiode dieser tagaktiven Art, die von September bis
Jänner dauert. Nur in diesen Monaten
können anhaltende Rufaktivitäten festgestellt werden (Abb. 1). Die vorwiegend in den Nachmittagsstunden rufenden Männchen (Abb. 2) sind durchschnittlich zwischen 10 m und 30 m
voneinander entfernt. Meist sind es bis
zu einem halben Meter erhöhte Standorte, wie z. B. auf dem Boden liegende
Palmblätter, Baumstämme oder Äste,
von denen aus gerufen wird. Die während der Fortpflanzungszeit nahezu
täglich zu hörenden Revierrufe bestehen
aus unterschiedlich langen Serien von
Lautgruppen. Die Anzahl der Lautgruppen ist von der allgemeinen Rufaktivität
abhängig. Während bei einzeln rufenden Männchen Rufe mit bis zu maximal
28 Lautgruppen registriert wurden,
konnten im Verlauf von Rückspielexperimenten Antwortrufe mit bis zu 48 Lautgruppen ausgelöst werden. Die ersten
Lautgruppen einer Serie setzen sich bei
zentralamazonischen Männchen meist
aus zwei, die folgenden stets aus vier
Rufelementen zusammen (Abb. I , 3. 4).
Die Dauer einer Lautgruppe mit vier
Rufelementen beträgt 342 msec bis
655 msec. Die Lautgruppenintervalle
haben eine Dauer von 352 msec bis
1434 msec. Die großen Zeitunterschiede
sind vorwiegend in der Temperaturabhängigkeit der zeitlichen Rufparameter
begründet (HÖDL, in Vorb.). Die Schallenergie der kurzen, stark frequenzmodulierten Laute liegt im Frequenzbereich
zwischen 2600 Hz und 3300 Hz (Abb. 4).
Die maximale Lautstarke, gemessen in
50 cm Entfernung, beträgt 86 dB (RMS
fast). In Gebieten nördlich des Amazonasflusses werden diese wie laute
Pfiffe klingenden Signale zu Zweierund Vierergruppen (WEYGOLDT 1980;
HÖDL, in Vorb.), irn südwestlichen Teil
Wiss F i l m N r . 30. A p r i l 1983
N
des Amazonasbeckens (Panguana, Peru)
hingegen vorwiegend zu Dreierserien
(SCHLÜTER 1980) zusammengefaßt.
I
Y
,6
4
2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
sec
Abb. 4. Sonagramm. Ausschnitt aus einem
LautRevierruf von Phyllobates femoralis (6).
gruppe mit vier Rufelementen. 26OC (Reserva Ducke).
Vor jeder Rufserie wird über die Nasen.,
Iöcher Luft in die Lunge aufgenommen
und die Schallblase leicht aufgebläht.
Der mäßig mit Luft gefüllte Kehlsack
weist auf die Rufbereitschaft der Männchen hin. Während des Rufes wird
bei geschlossenem Maul Luft zwischen
der Lunge und der Schallblase hinund herbewegt. In der lauterzeugenden Exspirationsphase gelangt durch
heftige Kontraktionen der Rumpfmuskulatur Lungenluft in die nun stark
bilObate Schallb1ase
(Abb. 2).
In unmittelbarer Nähe des RufstandOrtes befindet sich ein ~otentielleroder
benützter Laichplatz, meist eine kleine, durch Äste überdachte und mit Laub
bedeckte Mulde im Waldboden. Die lediglich im Terrarium beobachtete Paarung
und Eiablage verlaufen so, wie sie bereits von WEYGOLDT 1980 beschrieben
wurden. Während der bis zu 30 min dauernden Paarung sind regelmäßig die vom
Männchen erzeugten leisen schnarrenden Kontaktrufe (maximaler Schallpegel in
50 cm Entfernung: 56 dB [RMS fast]) zu hören, die sich sowohl im zeitlichen
als auch spektralen Muster deutlich von den lauten Revierrufen unterscheiden.
Das Weibchen, das vom Männchen zum Eiablageplatz geführt wird, kann mehrere
Gelege während einer Fortpflanzungsperiode produzieren. Die Eizahl dieser
terrestrischen Gelege schwankt zwischen 7 und 34 (n = 41). Die nach zwei bis drei
Wochen aus den Eiern schlüpfenden Kaulquappen werden von den Männchen am
Rücken zur nächsten Wasserstelle transportiert, wo sie etwa eineinhalb Monate
zur Larvalentwicklung benötigen.
Rückspielversuche, Antwortrufen, akustische Orientierung
Werden fortpflanzungsbereiten Männchen von Phyllobates femoralis über einen
Lautsprecher arteigene Revierrufe im Lautstärkebereich zwischen etwa 40 dB und
56 dB angeboten, so orientieren sich vokalisierende Männchen zur Schallquelle
und passen, auf ihren Rufstandorten verbleibend, den Rufrhythmus dem des
künstlichen Partners an, indem sie „auf Lücke" rufen. Nicht rufaktive, in der
Laubstreu versteckte Tiere beantworten die Lautattrappen zunächst mit Beziehen
der erhöhten Rufstandorte, von wo aus sie bei fortdauernder Präsentation der
Lautattrappen alternierend zu rufen beginnen. Das Antwortrufen wird eingestellt,
sobald die Lautstärke der vorgespielten Rufe einen bestimmten, meist um 56 dB
liegenden Schwellenwert übersteigt. Werden die Lautattrappen mit über diesem
Schwellenwert liegenden Lautstärken angeboten, so nähert sich das Männchen der
Schallquelle. Je näher das anwandernde Männchen der Schallquelle kommt, um so
rascher erfolgt die Annäherung. Dabei springt es selbst während der Rufintervalle
in die eingeschlagene Richtung weiter. Die akustisch orientierte Anwanderung
verläuft in der für Frösche und Orthopteren beschriebenen charakteristischen Form
eines Zick-Zack-Kurses (ZARETSMY 1972, RHEINLAENDER et al. 1979 U. a.), wobei
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Wiss. Film Nr. 30, April 1983
erstaunlich geringe Abweichungen von der „akustischen Achse" (Verbindungslinie
zwischen Ausgangspunkt des Tieres und dem Lautsprecher) auftreten (vgl. Abb. 5).
Abb. 5. Akustisch orientierte Annäherung (A: Ausgangspunkt) an einen arteigene Revierrufe
ausstrahlenden Lautsprecher (B). Die Pfeile geben die Körperrichtung vor jedem Absprung
an (Einzelbildauswertung der Einstellung 21).
Die hohe Genauigkeit der Schallortung sowie biophysikalische und neurobiologische Überlegungen lassen vermuten, daß Anuren ähnlich wie z. B. Grillen zur
Schallokalisation ein auf dem Druckgradientenprinzip basierendes binaurales
Verfahren benützen (RHEINLAENDER et al. 1979; GERHARDT and RHEINLAENDER 1980).
Die Reviere der Männchen, in deren Zentrum sich Rufstandort und Eiablageplatz
befinden, werden akustisch angezeigt. Die in das Revier eindringenden und
vokalisierenden Männchen lösen bei Revierbesitzern die lautstärkeabhängigen
Reaktionen ,,Wechselrufen" und ,,Phonotaktisches Verhalten" aus. Phonotaktisch
angewanderte Männchen versuchen in Kämpfen, die bis zu einer Stunde dauern
können, den rufenden Eindringling durch ,,Klammern" und „Auf-den-RückenSpringen" zu verdrängen. Weibchen und stumme Männchen bleiben hingegen
unbehelligt.
Zur Entstehung des Films
Die Aufnahmen wurden zwischen 18. September und 10. Oktober 1981 in einem
alten Sekundärwald in der zum Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia
(INPA), Manaus (Brasilien) gehörenden Reserva Ducke (3'08' S, 60'02' W) aufgenommen. Mit einigen ortstreuen und rufaktiven Männchen von Phyllobates
femoralis waren bereits Ende August und Anfang September 1981 PhonotaxisVersuche begonnen worden (HÖDL, SCHNEIDER und SCHUBART, in Vorb.). Diese
Tiere wurden für die Filmaufnahmen herangezogen. Obwohl alle Aufnahmen stets
in den Nachmittagsstunden zwischen 13.30 und 17.30 Uhr gemacht wurden, mußte
trotz hoher Filmempfindlichkeit (FUJI COLOR Negative 250ASA) und offener
Objektivblende wegen der schlechten Lichtverhältnisse am Waldboden Kunstlicht
eingesetzt werden. Vor jeder Aufnahme wurde zwischen dem Standort eines rufaktiven Männchens und dem Aufnahmeteam eine optische Abdeckung errichtet. Die
Filmaufnahmen erfolgten mit einer laufleisen 16-mm-Filmkamera (ARRI 16 SR)
durch eine meist in Bodennähe in die zirka zwei Meter hohe Trennwand aus Palmblättern eingeschnittene Öffnung. Die Lautattrappen wurden mittels Endlostonbändern über ein Tonbandgerät UHER Report-L und einen Lautsprecher AUSTERLITZLSN-2 angeboten. Der Originalton wurde mit einem NAGRA-IV-SJ-Tonbandgerät
und SENNHEISER-MKH-815T-Richtmikrophon (mit Windschutz) im Pilottonverfahren mit automatischer Startmarkierung aufgenommen.
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Filmbeschreibung*)
Die ersten beiden Einstellungen zeigen den Lebensraum von Phyllobates
femoralis. Dem Schwenk über das Kronendach der ,,teira firme", der von Hochwässern unerreichbaren Region des Amazonastieflandes (I), folgt ein Blick
auf die stark strukturierte Laubstreuschicht des Waldbodens (2). Auf einem
zirka 15 cm über dem Bodenniveau befindlichen Standort ruft ein Männchen von
Phyllobates femoralis (3). Die Einstellungen 4-6 zeigen ein rufendes Männchen
in Großaufnahme, wobei eine Szene (6) den Rufvorgang in dreifacher Zeitdehnung
von Ton und Bild (75 Bs-I) wiedergibt.
Die folgenden Einstellungen (7, 8, 9) sind Beispiele für Wechselrufen, wobei sich
das im Film gezeigte Tier (7) auf einen außerhalb des Bildausschnittes befindlichen
Lautsprecher (8) ausrichtet und die vorgespielten arteigenen Revierrufe mit alternierendem Rufen beantwortet (9). Bei Anhebung der Lautstärke der Revierrufattrappe erfolgt die akustisch orientierte Annäherung des Männchens an den Lautsprecher.
Eine Freilandversuchsanordnung zur Demonstration der Phonotaxie bei Phyllobates
femoralis wird in den Einstellungen 10 bis 13 gezeigt. Ein von einem rufaktiven
Tier verlassener Standort wird über einen Lautsprecher (10) aus zweieinhalb
Metern Entfernung (11) mit einem Spitzenpegel von 69 dB beschallt (12, 13). Durch
die Lautattrappe wird das Männchen alarmiert und kehrt auf seinen Rufstandort
zurück (14). In der dem natürlichen Rufmuster nachgeahmten Beschallungspause
verharrt es auf seinem Standort, einem schrägliegenden Aststück (15). Mit dem
erneuten Einsatz der Lautattrappe (16) beginnt das Männchen mit zunächst kurzen
Sprüngen am stark strukturierten Waldboden die Annäherung an den Lautsprecher
(17). In einer längeren Sprungpause ist der durch seine braune Färbung gut
getarnte Frosch in der Laubstreu kaum zu erkennen. Ein eingeblendeter Markierungskreis gibt den Standort des Tieres an. Nach zwei Minuten erreicht das
Männchen den Lautsprecher (17). In unmittelbarer Nähe der Schallquelle besetzt
es einen erhöhten Standort und beginnt seinerseits zu rufen (18). Da es zu keiner
Kontaktnahme mit dem rufaktiven Tier kommt, hört das angelockte Männchen
nach wenigen Rufen zu vokalisieren auf und springt in die Richtung, aus der es
gekommen war, weg.
Eine Detailaufnahme (19) zeigt akustische Orientierungsbewegungen in der
dichten Laubstreu. Die zwei nachfolgenden Einstellungen zeigen eine mit einem
10-cm-Raster versehene (im Freiland aufgebaute) Versuchsfläche, an deren Breitseiten jeweils ein Lautsprecher aufgestellt ist. Die in Form eines Zick-Zack-Kurses
erfolgte Annäherung eines Männchens an die arteigene Rufe abstrahlenden Lautsprecher ist in Aufsicht gefilmt. In der ersten der Beiden Einstellungen (20) ertönt
die Lautattrappe aus dem linken, in der zweiten Aufnahme (21) aus dem rechten
Lautsprecher. Die letzte Sequenz (22) zeigt eine Großaufnahme eines ungewöhnlich lange vokalisierenden Männchens. Einer Lautgruppe mit zwei Rufelementen
folgen 44 (!) und kurz danach weitere 23 Gruppen mit je vier Lauten.
Danksagung
Der Autor bedankt sich bei dem iSsterreichischen Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung (Proj. Nr. 4346) und dem Institut0 Nacional de Pesquisas
da Amazonia, Manaus, Brasilien, für die Unterstützung seiner Arbeit.
*) Fortlaufend numerierte Einstellungen in Klammer.
18
Wiss. Film Nr. 30, April 1983
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Anschrift des Verfassers
Univ.-Ass. Mag. Dr. Walter Hödl, Institut für Zoologie der Universität Wien, Althanstraße 14,
1090 Wien, Österreich.
Wiss. Film Nr. 30, April 1983