Bei der Entwicklung hochkroniger Zähne müssen Schädel

Extrem hochkronige Molaren, z.B. bei Equiden, erhöhen
die Lebensdauer der Zähne bei massiver Attrition
Die Konstruktions- und
Funktionsmorphologie gibt
Auskunft über die
physikalischen Eigenschaften
der Nahrung und die
Paläoökologie der Lebewelt.
nach Thenius & Hofer (1960), Simpson (1977)
Bei der Entwicklung hochkroniger Zähne
müssen Schädel & Unterkiefer
umgestaltet werden.
1
Vorgänge der Desintegration von Pflanzenfasern
zwischen den Usurfacetten niederkroniger
Backenzähne
Initiale Quetschphase
Reibendes Zerscheren zwischen
den Facettenflächen
Stumpfe Trennung entlang der
Kanten sich begegnender Facetten
nach Schmidt-Kittler
2
Vorgänge der Desintegration von
Pflanzennahrung zwischen den sekundären
Okklusionsflächen hochkroniger Backenzähne
Dicke Schmelzbänder,
geringe Abrasionsrate lässt
Zeit für die Verrundung der
Kanten.
Dünne Schmelzbänder,
Abrasion erfolgt rascher als
die Verrundung der Kanten
(Selbstschärfung).
nach Schmidt-Kittler
Neigung der Schmelzlamellen
in Richtung der relativen
Kaubewegung verringert den
Kantenwinkel und die
schneidende Trennung wird
verbessert.
Funktioneller Aspekt der Okklusion
bei Elefantenmolaren
Scherwinkel – Wanderung bei
der Unterkiefer Protrusion
Die Schneidewinkel (1-4) zwischen
Ober- und Unterkiefer Schmelzleisten
wandern transversal über die
Okklusionsfläche.
nach Maglio 1973
3
Schema des horizontalen Zahnwechsels
im Unterkiefer bei afrikanischen Elefanten
nach Driak aus Krumbiegel 1954/55)
nach Weber 1927/28)
Veränderung der Platten Orientierung bei Elefantenmolaren
a. Stegotetrabelodon orbus
b. Primelephas gomphotheroides
c.
Mammuthus primigenius
•
Bei frühen Formen sind die
Schmelzplatten der unteren
Molaren nach mesial geneigt
und bei späteren Formen nach
distal.
nach Maglio 1973
4
In sogenannten Kurzzellen von Gräsern
eingelagerte Kieselsäure – Kristallite können zu
erheblichem Schmelzverlust führen
Vier Desintegrationstypen der
mechanischen Nahrungszerkleinerung
nach Schmidt-Kittler
• Rein quetschende Zerkleinerung; selten und dann nur bei
niederkronigen Bezahnungen realisiert, z.B. einige plantivore
Carnivora (Ailuropoda).
• Reibende Zerkleinerung im strengen Sinn; selten realisiert,
z.B. bei den mittelamerikanischen Ferkelratten (Geocapsomys),
beim Bergbiber (Aplodontia) und bei einigen fossilen
Cylindrodontiden.
• Stumpfe Trennung an den verrundeten Graten der
gegeneinander arbeitenden Okklusionsflächen; bei
radicivoren und granivoren, sowie unspezialisiert-plantivoren
Nagern.
• Schneidende Trennung; reine Blatt- und Grassfresser; kommt
in strengem Sinn nur bei Nagern mit propalinaler Kaubewegung
vor.
5
Verschiedene Formen der Hypsodontie
nach Schmidt-Kittler
• Die „proportionale Hypsodontie“, als Ergebnis
einer maßstablichen Streckung der gesamten
Zahnkrone.
• Die „Relief-Hypsodontie“, als Ergebnis der
Streckung nur des obersten Stockwerks der
Zahnkrone.
• Die „Sockel-Hypsodontie“, als Ergebnis der
Streckung nur der Kronenbasis.
Spaniomys sp. aus dem Obermiozän von Patagonien mit
ausgeprägter Reliefhypsodontie am untereren Molaren &
Cyclomylus lohiculus aus dem Oberoligozän der Mongolei
mit ausgeprägter Sockelhypsodontie
nach Schmidt-Kittler 1987
• Die Allometrie der Sockel-Hypsodontie, kommt nahezu ausschließlich
bei den Nagern vor (unter den Großsäugern nur bei den im Eozän
ausgestorbenen Taeniodonta ).
6
Hypsodontieformen nach Hershkovitz 1962
Höckerhypsodontie
Wurzellosigkeit
Kronenhypsodontie
Partialhypsodontie
7
Zunahme der Hypsodontie und Veränderung
der Allometrie der Zahnkronen in der
Evolutionslinie von Issiodoromys
nach Schmidt-Kittler 1987
Faltungsgrad eines Schmelzmusters
D-Wert
nach Schmidt-Kittler 1984
• Die Dichte im Sinne des Faltungsgrads eines Musters ist
als Quotient zweier Flächen definiert: Der Zähler wird von
der Kreisfläche gebildet, deren Umfang der gemessenen
Umrisslänge des Musters entspricht. Der Nenner ist
gleich der Fläche des Musters.
8
Differenzierung von Mimomys
pitymyoides & M. tornensis M1
nach Schmidt-Kittler 1987
Die beiden Spezies unterscheiden sich im Faltungsgrad
der posterioren Schmelzband-Schleifen (II)
Strukturdichte D vs. relative Kronenhöhe bei unteren
Molaren von Issiodoromys cf. querci (oberes Oligozän)
nach Schmidt-Kittler 1987
nach Schmidt-Kittler 1987
9
Aufeinanderfolgende Usurstadien bei
Hystrix sumbawae (rezent)
nach Schmidt-Kittler
Ihr Reibeeffekt beruht auf dem Prinzip der noppenbesetzten
Oberfläche entsprechend den technischen Anwendungen bei
Holzraspeln und Metallfeilen.
Strukturdichte D und Schmelzmusterform
nach Schmidt-Kittler 1987
• Der D Wert gibt keine Auskunft über die Form des
Okklusionsmusters, sondern bestimmt lediglich den
Faltungsgrad des Schmelzbandes.
10
Ausbildung der Molaren und Art der Kaubewegung bei
Wühlmäusen und Wiederkäuern. Beachte
unterschiedliche Spiegelebenen.
Verschiedene Anordnung der
Dentindreiecke bei Arvicoliden
mit steigender Effizienz.
nach von Koenigswald 1980
Zusammenhang zwischen Nahrungsspezialisierung,
Hypsodontie-Grad & Strukturparametern der Kaufläche
bei den Nagetieren
nach Schmidt-Kittler
11
„Mesowear“ Analyse - Eine neue Methode zur
Beurteilung der potentiellen Nahrungsbeschaffenheit
a. Capra hircus,goat (tooth relief high &
cusp sharp).
b. Cervus duvaucelli (mesodont, tooth
relief high cusps rounded).
c.
Odocileus virginianus, white tailed deer
(brachydont, tooth relief high cusps
sharp).
d. Equus caballus, domestic horse
(hyperhypsodont, tooth relief low &
cusps blunt; actually concave and thus
blunter than other grazers do).
e. Kobus ellipsiprymnus (tooth relief high &
cusps rounded).
nach Fortelius & Solounias 2000
f.
Alcelaphus buselaphus (tooth relief low
& cusps blunt).
Parameter der „Mesowear“ - Analyse
• occlusal relief
– low
– high
• cusp shape
– sharp
– rounded
– blunt
• hypsodonty index
– brachydont
– mesodont
– hypsodont
12
„Mesowear“ - Höckerform Diagramme
für drei Nahrungsklassen
nach Fortelius & Solounias 2000
„Mesowear“ – Hypsodontie vs.
prozentualer Anteil hohes Relief für drei
Nahrungsklassen
nach Fortelius & Solounias 2000
13
Effekte des Alters & der Abnutzung auf
„Mesowear“
nach Fortelius & Solounias 2000
14
Richtungsangaben an einem
menschlichen Zahn
aus Türp & Alt 1997
Orientierungsangaben im Kiefer
aus Türp & Alt 1997
15
Aspekte der Funktionsanalyse von Zähnen
¾
Kiefermechanik
¾
Zahngröße & -form
¾
Schmelzstruktur
¾
„microwear“
¾
Schmelz- & Reliefmuster
Funktionskomplex Unterkiefer:
Biomechanische Aspekte
Säugertierkiefer zeigen große Variation in der Morphologie,
Position & Größe der Hauptstrukturelemente
16
Kiefergelenke & Okklusionsverhältnisse
bei verschiedenen Säugetiergruppen
aus Schumacher 1988
Verschiedene Proportionen des Hebelarmes
am Unterkiefer verschiedener Säugertaxa
17
Regionale Variation der Elastizität (in Gigapascal)
des kortikalen Knochens der Mandibel
Die Mandibel besitzt die größte Steifheit entlang der
longitudinalen Achse des Corpus
Unterkieferrobustizität bei verschiedenen
hominoiden Primaten
nach Ungar & Teaford 2000
18
Die wichtigsten Kaumuskeln
M. temporalis
nach Scapino 1997
M. masseter
M. pterygoideus medialis
M. pterygoideus lateralis
Hauptkoordinatoren der Kieferbewegung
bei Homo sapiens
19
Verteilung der Muskelanteile bei der
Mastikation und Hauptrichtungen der Fasern
Anteilbedingte Kaumuskeltypen bei
Säugetieren
Carnivoren-Typ
(Temporalis überwiegt)
Rodentia-Typ
(Masseter überwiegt)
Ungulaten-Typ
(Masseter & Pterygoidmuskel
dominieren)
nach Becht 1953, aus Thenius 1989
20
FEM (Finite Element Methode) –
Stressfeldsimulation an einem
Cercopitheciden Schädel
Aufbau und Befestigung der Incisiven
nach Hillson 1986
21
Vergleich der oberen Incisiven (I1) bei
verschiedenen rezenten Primaten
nach Henke & Rothe 1994
Schneidezahngröße bei Primaten
nach Ungar & Teaford 2000
22
Daubentonia: Hochspezialisierte Primaten
Incisiven umgebaut zu wurzellosen Nagezähnen
mit einseitigem Schmelz.
Caninus als Imponierinstrument
23
Eckzahntypen bei verschiedenen
rezenten Primatengenera
nach Henke & Rothe 1994
Diastema zur Aufnahme der verlängerter
Eckzähne des Gegenkiefers
Oberkiefer
Unterkiefer
nach Henke & Rothe 1994
24
Vordergebiss und Diastema bei
cercopitheciden Primaten
nach Thenius 1989
Geschlechtsdimorphismus im Vordergebiss
bei Sus scrofa
nach Thenius 1989
25
Geschlechtsdimorphismus im
Vordergebiss von rezenten Primaten
Pongo pygmaeus
Papio hamadryus
nach Thenius 1989
Entwicklungslinien der P3 bei Catarrhinen
aus Remane 1960
a.
Pongidae, stärkste Ausprägung der mesialen buccalen
Schmelzvorbuchtung beim Orang Utan.
b. Reihe der Hominidae.
c. Extremform mancher Colobinae (z.B. Rhinopithecus).
d. Extremform bei Papio und Mandrillus sphinx.
c und d Reihe der Cercopithecidae.
26
Dentalanthropologische Transformationsserie
nach Dean in Jones et al. 1992
Vergleich der Prämolaren (Okklusalansicht)
verschiedener plio-pleistozäner Hominidentaxa
nach Robinson 1956; Johanson & White 1979
27
Prämolaren- und Molarengröße
bei rezenten Pongiden & Hominiden
nach Ungar & Teaford 2000
Prämolaren- und Molarengröße
bei miozänen Hominoiden & Australopithecinen
nach Ungar & Teaford 2000
28
Oberkieferzahnbögen verschiedener
Hominidentaxa im Vergleich zum Orang Utan
nach Aiello & Dean 1990
Unterkieferzahnbögen verschiedener
Hominidentaxa im Vergleich zum Gorilla
nach Aiello & Dean 1990
29
Megadontie bei frühen Hominiden
nach Ungar & Teaford 2000
Relative Molarengröße bei einigen Hominoiden
nach Ungar & Teaford 2000
30
Verhältnis der Größe von M1 und M3
nach Ungar & Teaford 2000
31
Hauptkomponentenanalyse der Molarengestalt bei
afrikanischen a) und asiatischen b) Cercopithecidae
= folivore Colobinae
= frugivore Cercopithecinae
aus Kay & Hylander 1978
Relief der Molaren eines folivoren (Presbytis)
und eines frugivoren (Cercocebus) Primaten
nach Kay & Hylander 1978
32
REM – Aufnahme der Zahnschmelzoberfläche
von Homo sapiens
Prismen erreichen die Zahnoberfläche
Darstellung der Verteilung
der Winkel, unter denen die
Prismen die
Schmelzoberfläche erreichen.
Während die Schmelzprismen im
Zahnhalsbereich vorzugsweise
senkrecht auftreffen, wird die
Schmelzoberfläche weiter okklusal
zunehmend schräger erreicht.
33
Vier Belastungssituationen eines aus parallelen
Prismen aufgebauten Schmelzvolumens
Die maximale Druckbelastbarkeit ist
sowohl in Prismenrichtung (a) wie auch
senkrecht dazu (c) relativ hoch.
Die dicht gepackten Prismen verhindern
ein Knicken der selben.
Unter Zugbelastung in Prismenrichtung
(b) werden die Kräfte vor allem von den
zugfesten Prismen übertragen und die
Matrix kaum belastet.
Die Maximalbelastbarkeit ist auch in
diesem Fall relativ hoch.
nach Pfretzschner 1988
Die geringste Belastbarkeit herrscht bei
Zugspannung senkrecht zur
Prismenrichtung (d), da in diesem Fall die
volle Belastung über die interprismatische
Matrix abgetragen wird. Durch Versagen
der Matrix kommt es zu Rissen und
Aufsprießen der Prismen.
Rissfangmechanismen im Zahnschmelz
Im Zahnschmelz beeinflussen die Prismen und die interprismatische Matrix den
Verlauf von Rissen, die in vivo in der Zahnkrone entstehen. Haarrisse breiten sich
im allgemeinen parallel zu den Prismen aus. Durch die Sandwichbauweise, werden
bei Vertikalrissen die Kräfte an den Prismenschichtgrenzen aufgespalten und
abgelenkt. Durch die Oberflächenvergrößerung der Aufspaltung wird Energie
verbraucht und somit vermindert sich die Belastung.
Im Gegensatz dazu, können Risse in Prismenschichtrichtung gerade durchlaufen.
34
Schmelzdicke der Molaren der großen
Menschenaffen und Homo
aus Henke & Rothe 1994
Schmelzdicke bei frühen Hominiden
nach Ungar & Teaford 2000
35
Schmelzabrasion an der Spitze des Protoconids
von Pygathrix nemaeus.
Beachte die Absplitterung des Schmelzes (RasterElektronenmikroskop)
nach Maier 1977
REM-Aufnahme von Attritionsspuren auf
Facette 9 des M2
Pongo pygmaeus
Gorilla gorilla
nach Teaford 1988
36
Verhältnis von „pits“ zu „scratches“ auf Facette 9
des M2 rezenter nicht-menschlicher Primaten, von
Australopithecus und Paranthropus
nach Kay & Grine 1988
Einfluss von Druck & Scherkraft auf die
Entstehung von „pits & scratches“ im
Zahnschmelz
Nach Gordon 1982
37
Größe der Abrasionsspuren auf Facette 9 des
M2 rezenter nicht-menschlicher Primaten &
Australpithecus u. Paranthropus
Nach Kay & Grine 1988
Molaren „microwear pits“ Prozente (M2
Phase II Facetten)
nach Ungar & Teaford 2000
38
Labiale I1 „microwear“ Merkmalsdichte
nach Ungar & Teaford 2000
Australopithecine Zahnmerkmale im
Vergleich zu miozänen Hominoiden
• Kleine bis mittelgroße Incisiven
• Große, flache Molaren, aber generell
hochkroniger
• Dickerer Zahnschmelz
• Dickerer Corpus mandibularis
Hinweise auf Unterschiede in der Nahrungszusammensetzung !
39
Biomechanische Aspekte der Zahnmerkmale
der Australopithecinen
•
•
•
•
•
•
•
Dicker Schmelz & flache Molaren weniger geeignet um
besonders zähe Nahrungspartikel aufzuschließen.
Australopithecinen somit nicht mit Bezahnung ausgestattet,
um zähe Früchte, Blätter oder Fleisch gut zu zerkleinern.
„microwear“ Daten unterstützen Annahme, dass
Australopithecinen sich eher von weichen Früchten & Samen
ernähert haben.
Incisivengröße deutet darauf hin, dass Australopithecinen
sich nicht von großen, hartschaligen, faserigen Früchten, die
eine intensive incisale Präparation erfordern, ernäherten,
sondern eher fähig waren, hartes, sprödes Material zu
zerkauen.
Große flache Molaren gut zum Zerquetschen und dicker
Schmelz kann dabei der Abrasion und Bruchgefahr länger
widerstehen.
Dicker Corpus mandibularis kann große Lasten, bedingt
durch starken Kaudruck kompensieren.
Gesamtausstattung des Mastikationsapparates erlaubte
sowohl harte abrasiv wirkende Objekte, als auch weiche
nicht abrasive Nahrung zu zerkleinern; weniger zähes
Material
Wozu Scherfacetten ?
40
Rund geführter Übergang der Phase I
(Facetten 1-3) in die Phase II (Facette 9)
bei Saimiri sciureus
nach Maier 1977
Das Kanten- und Flächenscheren
der Säugermolaren
aus Maier 1978
41
Kaufacetten von Tupaia glis
nach Maier 1977
Spitzhörnchen zeigen ähnlich der Primaten eine komplexe
Okklusionsmorphologie mit 10 deutlich ausgeprägten
Facettenpaaren. Sie wurden früher vor allem wegen ihrer
Zahnmerkmale als primitive Primaten verstanden. Heute werden
sie in eine eigene Ordnung (Scandentia) gestellt.
Hauptkaufacetten der Molarenattrition von
Saimiri sciureus
nach Maier 1977
42
Entstehung bilophodonter Molaren im
Ober- & Unterkiefer der Primaten
nach Henke & Rothe 1994
Wesentliche morphologische Abänderungen
der bilophodonten Molaren
1. Komplementäre Facettenpaare
11 & 12.
2. Fovea anterior (oben) und.
Fovea posterior (unten).
3. Verstärkte Linien zeigen
neuentstandene Abschnitte der
Querlophe.
4. Gestrichelte Linie gibt den
reduzierten Mittelabschnitt der
Christa obliqua wieder.
nach Maier 1977
43
Die Scherfacetten der
bilophodonten Molaren
nach Maier 1977
Parallel ausgerichtete Attrition an der
oberen Facette 3 bei Saimiri sciureus
nach Maier 1977
44
Durch „microwear“ – Analyse lässt
sich auch die relative Kaubewegung
auf Abnutzungsfacetten bestimmen.
Okklusale Kontakte der bilophodonten Molaren
nach Maier 1977
a.
Kontakte während der Phase I des „power
stroke“; sämtliche Facettenpaare 1-8
scheren nahezu simultan gegeneinander ab,
wobei die Kontaktzonen aufeinander
zulaufen; in der zentrischen Okklusion
treffen sie sich unter Bildung von zwei
großen Kompressionskammern; der untere
Antagonist (gestrichelt) bewegt sich nach
lingual (unten).
b.
Kontakte während der Phase II (linguale
Ausgleichsbewegung) des „power stroke“; je
nach Kippung des Unterkiefers bestehen
dabei mehr oder weniger umfangreiche
Flächenkontakte, die mahlende Wirkung
haben; Dargestellt sind die denkbaren
Maximalkontakte etwa in der Mitte der
Phase II, die sich zunehmend verschmälern
müssen.
45
Kaufacetten der linken M2 verschiedener
Colobinen nach Janis 1978
i. Colobus satanas, Kamerun, Westafrika
ii. Colobus badius, Uganda, Ostafrika
iii. Colobus guereza, Uganda, Ostafrika
Entstehung des DryopithecusMusters der Ober- &
Unterkiefermolaren der Hominoidea
Nach Henke & Rothe 1994
46
Funktionsmorphologie des postcaninen
Gebisses bei Hylobates
nach Maier & Schneck 1981
Facettenmuster einer komplementären
Zahnreihe von Australopithecus africanus
(STS 52A,B)
nach Maier 1977
47
Vergleich der funktionellen Molarenmorphologie von
Vertretern der drei Hauptgruppen der Simiae
nach Maier 1977
Mit Differenzierung von vier
Facettenpaaren der Phase II im
Tertiär Entwicklung des bilophodonten
Konstruktionstyps
Mit Ausbildung eines zusätzlichen
Facettenpaares 13 zwischen
Hypoconulid & Christa obliqua weitere
Differenzierung bei Hominoiden
Der Zahnbogen und seine Orientierung
nach Hillson 1986
48
Zahnbögen von Hominoidea
a. Pongo
b. Gorilla
c.
Pan
d. Homo
Die Zahnbögen der Pongiden
sind annähernd rechteckig
und besitzen eine Diastema
zwischen dem seitlichen
Schneidezahn und dem
Eckzahn.
nach Selenka 1898
Zahnformeln verschiedener
rezenter & fossiler Primatentaxa
49