Quantitative Analyse der Korallenbesiedlung eines Vorriffareals bei

IL
HELGOL~NDER MEERESUNTERSUCHUNGEN
Helgol/inder M e e r e s u n t e r s . 34, 337-354 (1981)
]
]
Quantitative Analyse der Korallenbesiedlung eines
Vorriffareals bei Aqaba (Rotes Meer)*
H. Mergner & H. S c h u h m a c h e r
Ruhr-Universit~t Bochum, Lehrstuhl ffir Spezielle Zoologie;
D-4630 Bochum, Bundesrepubtik Deutschland
ABSTRACT: Q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s of t h e c o r a l c o m m u n i t y of a f o r e r e e f a r e a n e a r A q a b a (Red Sea).
Previous descriptions of the ecology a n d z o n a t i o n of A q a b a reefs ( M e r g n e r & S c h u h m a c h e r , 197,1)
are s u p p l e m e n t e d by this q u a n t i t a t i v e s t u d y of a test q u a d r a t (5 x 5 m in size), r a n d o m l y c h o s e n in
s o m e 10 m d e p t h in the m i d d l e fore reef of a coastal f r i n g i n g reef. Of the total surface of 25 m 2
Cnidaria r e p r e s e n t 4 2 . 3 1 % , s p o n g e s 0.17 %, calcareous a l g a e 0.20 %, d e a d coral rock a n d p e b b l e
30.27 % a n d s a n d a n d coral debris 26.15 %. T h e c n i d a r i a n cover is r o u g h l y e q u a l l y contributed by
50.86 % Scleractinia a n d 4 8 . 6 1 % Alcyonaria, m a i n l y X e n i i d a e (35.81%). For e a c h s p e c i e s the
p e r c e n t a g e of the total cover ( m e a s u r e d as vertical projection), colony n u m b e r , a v e r a g e a n d
m a x i m a l colony size are given. A total n u m b e r of 104 c n i d a r i a n s p e c i e s w a s recorded, a m o n g w h i c h
the 78 scleractinian s p e c i e s r e p r e s e n t 34 of the 55 coral g e n e r a k n o w n from the Red Sea. T h e well
b a l a n c e d r e g i m e of m o d e r a t e light a n d current conditions w h i c h are tolerated both b y s h a l l o w a n d
d e e p water s p e c i e s m a y a c c o u n t for the h i g h s p e c i e s n u m b e r . D i s t u r b a n c e s s u c h as occasional
s e d i m e n t a t i o n , g r a z i n g of sea u r c h i n s (Diadema setosum) a n d o v e r g r o w t h of stony corals by x e n i i d s
result in c o n t i n u o u s fluctuations of t h e coral c o m m u n i t y , in s m a l l colony size a n d in h i g h colony
n u m b e r . Abiotic factors a n d biotic interactions m a i n t a i n a diversity (H = 3.67) w h i c h r a n k s a m o n g
the g r e a t e s t ever found in reef c o m m u n i t i e s . T h e d a t a o b t a i n e d from the fore reef s q u a r e are
c o m p a r e d with those of a similar test s q u a r e in the l a g o o n of the s a m e reef a n d with results from
transect zonations on the opposite coast of the Gulf of Aqaba. T h e s e c o m p a r i s o n s indicate that the
fore reef h a r b o u r s the richest coral f a u n a in the reef. T h e i n v e n t o r y of coral s p e c i e s at the n o r t h e r n
e n d of the Gulf of Aqaba, one of the n o r t h e r n m o s t outposts of the coral reef belt, is only little
r e d u c e d w h e n c o m p a r e d with that of the central Red Sea; this great s p e c i e s diversity is in contrast to
the worldwide d e c r e a s e of s p e c i e s n u m b e r t o w a r d s the p e r i p h e r y of the reef belt.
EINLEITUNG
A r t e n s p e k t r u m u n d A r t e n v i e l f a l t v o n K o r a l l e n u n d a n d e r e n s e s s i l e n S i e d l e r n i m Riff
haben 6kologischen und tiergeographischen
Aussagewert:
So c h a r a k t e r i s i e r e n
Verge-
s e l l s c h a f t u n g e n , d i e ftir b e s t i m m t e R i f f z o n e n t y p i s c h s i n d , u n d i h r e z e i t l i c h e u n d 6 r t l i c h e
A b f o l g e a u c h b e s t i m m t e R e g i m e a b i o t i s c h e r F a k t o r e n . In V e r f o l g d i e s e r F r a g e s t e l l u n g
werden
seit dem Jahre
1972 b e i A q a b a
D i e s e Riffe s t e l l e n - a l s g e o g r a p h i s c h e
am Roten Meer kiistennahe
Rifle u n t e r s u c h t .
B e s o n d e r h e i t - d i e n 6 r d l i c h s t e n Rifle i m R o t e n
M e e r u n d im I n d i s c h e n O z e a n dar, u n d z u g l e i c h - n a c h d e n Riffen d e r R y u k y u - I n s e l n
(Pazifik) u n d B e r m u d a s ( A t l a n t i k ) - d i e n 6 r d l i c h s t e n R i f f v o r k o m m e n i i b e r h a u p t .
* Mit UnterstLitzung der D e u t s c h e n F o r s c h u n g s g e m e i n s c h a f t
© Biologische Anstalt H e l g o l a n d
0174-3597/81/0034/0337/$ 02.00
338
H. M e r g n e r & H. S c h u h m a c h e r
A u f b a u e n d auf der m o r p h o t o g i s c h - 6 k o t o g i s c h e n U n t e r s u c h u n g zweier g a n z e r Rifle
u n d der Z o n i e r u n g ihrer B e s i e d l u n g (Mergner & S c h u h m a c h e r , 1974) h a t t e n anschlieBende D e t a i l s t u d i e n die q u a n t i t a t i v e Erfassung p r o d u k t i o n s b i o l o g i s c h e r u n d syn6kologischer Z u s a m m e n h ~ n g e i n g e n a u u m s c h r i e b e n e n A u s s c h n i t t e n dieser Rifle z u m Ziel
(Mergner & Svoboda, 1977; Svoboda, 1978; Mergner, 1979, 1980; M e r g n e r & Mastaller,
1980). Dariiber h i n a u s l i e g e n aus d i e s e n Riffen D a r s t e l l u n g e n der M o t l u s k e n - u n d
E c h i n o d e r m e n f a u n a (Mastaller, 1979) vor, bzw. s t e h e n h i n s i c h t l i c h der Poriferen vor
d e m AbschluB (Nobbe, i n Vorbereitung).
Schon die erste A n a l y s e ( M e r g n e r & S c h u h m a c h e r , 1974) hatte fi~ das Vorriff - im
V e r g l e i c h mit d e n a n d e r e n Riffabschnitten - die gr6Bte A r t e n z a h l u n d -dichte der
Korallen e r g e b e n u n d d a h e r d i e s e n Riffbereich fiir die E i n r i c h t u n g von T e s t a r e a l e n 5 x
5 m e m p f o h l e n . Die A n a l y s e der B e s i e d l u n g d u t c h sessiles Benthos e i n e s dieser Areale,
g e n a n n t "U-7", ist G e g e n s t a n d dieser Arbeit. Die E r g e b n i s s e e i n e r e n t s p r e c h e n d e n
U n t e r s u c h u n g a n e i n e m Testareal aus der Rifflagune (L-l) sind bereits publiziert
(Mergner, 1979).
U N T E R S U C H U N G S G E B I E T UND METHODIK
Uber die a l l g e m e i n e n Naturverh~iltnisse des Golfes v o n A q a b a sowie die s p e z i e l l e n
B e o b a c h t u n g e n u n d MeBwerte im e n g e r e n U n t e r s u c h u n g s b e r e i c h w ~ h r e n d des Winterh a l b j a h r e s 1975/76 w u r d e bereits ausfiihrlich berichtet (Mergner & S c h u h m a c h e r , 1974;
Mergner, 1979). Daher sollen a n dieser Stelle n u r erg~inzende A n g a b e n g e m a c h t
werden:
Das 5 X 5 m groBe Testareal U-7 liegt im Ufersaumriff u n m i t t e l b a r siidlich der sog.
U n i v e r s i t 6 t s b u c h t n a h e der n e u e n M a r i n e Science Station Aqaba, 145-150 m v o n d e r
m i t t l e r e n H o c h w a s s e f l i n i e entfernt bei 10 his 11,5 m Tiefe (Abb. 1). Es muB d a h e r dem
m i t t l e r e n Vorriff (mit T i e f e n v o n etwa 9 bis 23 m) z u g e r e c h n e t w e r d e n , d e s s e n Boden
sich i m Bereich des Testareals mit etwa 20 % Gef611e g e g e n die tiefe M i t t e l r i n n e des
Golfes neigt. Es b e s t e h t teils aus p l a t t i g e n K o r a l l e n f e l s s t r u k t u r e n mit s e k u n d ~ r a n g e s i e delten, meist k l e i n e r e n Korallenst6ckchen, teils aus e i n g e s e n k t e n S a n d m u l d e n oder
e i n g e s c h w e m m t e n K o r a l l e n s c h u t t a r e a l e n u n d tells aus bis zu 0,8 m h o h e n Koraltenfelsa u f b a u t e n mit oft a u s g e d e h n t e n K o r a l l e n k o l o n i e n (Abb. 2). Mit A u s n a h m e e i n i g e r
Halimeda tuna-Thalli k o m m e n im Testareal k e i n e M a k r o a l g e n vor. D a g e g e n iiberzieh e n d e n Koraltenfels z a h l r e i c h e k l e i n e K r u s t e n k a l z i f i z i e r e n d e r Rotalgen (wahrscheinlich Lithothamnion u n d Porolithon) oder Rasen feinf6diger B r a u n a l g e n .
Das Testareal U-7 geh6rt d e m Bereich der S t r 6 m u n g s z o n e a n mit e i n e r in 10 m Tiefe
v o r w i e g e n d nordw~rts s e t z e n d e n Riffl~ingsstr6mung, mit seitlicher W a s s e r v e r s e t z u n g
o h n e P e n d e l b e w e g u n g u n d mit meist m~iBigen S t r 6 m u n g s g e s c h w i n d i g k e i t e n , die in der
Regel 5 cm s-1 nicht iiberschreiten. Lediglich bei 16nger a n h a l t e n d e n stiirmischen
S f i d w i n d e n k 6 n n e n h 6 h e r e G e s c h w i n d i g k e i t e n u n d d a n n auch P e n d e l b e w e g u n g e n
auftreten, o h n e aber in dieser Tiefe u n m i t t e l b a r zerst6rende W i r k u n g e n auf die Korall e n b e s i e d l u n g a u s z u t i b e n . A l l e r d i n g s v e r m a g der d a m i t v e r b u n d e n e st~irkere S e d i m e n t transport k l e i n e r e K o r a l l e n k o l o n i e n d u t c h U b e r d e c k e n mit S a n d zu sch6digen, wofiir
z a h l r e i c h e tote K o r a l l e n s t t i c k c h e n im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t sprechen. N o b b e (in Vorbereitung) hat i n der g l e i c h e n Riffregion stidlich A q a b a e n t s p r e c h e n d e Sch~iden auch a n
Poriferen festgestellt u n d d a r a u f h i n die S e d i m e n t a t i o n s r a t e g e m e s s e n .
K o r a l l e n b e s i e d l u n g e i n e s Vorriffareals
339
D a n k der b e s t ~ n d i g e n , m~Bigen W a s s e r b e w e g u n g ist a u c h die S c h w a n k u n g s b r e i t e
von T e m p e r a t u r , Salinit~t u n d S a u e r s t o f f g e h a l t g e r i n g . So b e t r a g e n die T a g - N a c h t U n t e r s c h i e d e der T e m p e r a t u r im m i t t l e r e n Vorriff b e i 10 m Tiefe k a u m m e h r als ± 0,3 °C
und die der Salinit~t w e n i g e r als 0 , 1 % . Der O2-Gehalt s c h w a n k t d a b e i nur u m 0,5 mgl-1;
er lag im F e b r u a r 1976 z w i s c h e n 8,2 u n d 8,7 mg1-1 ( M e r g n e r & Svoboda, 1977). Im
g l e i c h e n Z e i t r a u m b e t r u g die B e l e u c h t u n g s i n t e n s i t ~ t i m 10 m t i e f e n m i t t l e r e n Vorriff u m
die M i t t a g s z e i t 18 m W c m -2 (Svoboda, 1978). Sie w a r d a m i t a u s r e i c h e n d zur P r o d u k t i o n
eines O2-•berschusses u n d fiir e i n e P/R-Rate v o n m e h r als 1,0 bei a l l e n 12 d a r a u f h i n
iiberprfiften z o o x a n t h e l l e n h a l t i g e n K o r a l l e n a r t e n aus d e m Riffgebiet sfidlich A q a b a .
Abb. 1. Untersuchungsregion bei Aqaba mit dem "Universit~tsgel&nde" unmittelbar s/idlich der
Marine Science Station (links). Untersuchter Abschnitt des Ufersaumriffes mit Lage des Testareals
U-7 in der Aufsicht (Mitte) und im Profil (rechts). (Nach Mergner & Schuhmacher, 1974, und
Mergner & Svoboda, 1977, ver~ndert)
340
H. M e r g n e r & H. S c h u h m a c h e r
A n g e s i c h t s der oft b e d e u t e n d e n A u s d e h n u n g e i n e s Korallenriffes k 6 n n e n quantitative E r h e b u n g e n nur an r e p r ~ s e n t a t i v e n S t i c h p r o b e n g e m a c h t w e r d e n , die sich grundsfitzlich e n t w e d e r mit der T r a n s e k t - oder mit der Q u a d r a t m e t h o d e g e w i n n e n lassen.
W ~ h r e n d die T r a n s e k t m e t h o d e s c h n e l l e r e i n e A b f o l g e v e r s c h i e d e n e r V e r g e s e l l s c h a f t u n g e n v e r d e u t l i c h e n kann, e i g n e t sich die Q u a d r a t m e t h o d e besonders, um e i n e
b e s t i m m t e Z o n e in ihrer A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g w i e d e r z u g e b e n (vgl. a u c h G o o d w i n et
al., 1976). Doch ist - yon Gr6Be u n d A r t e n z a h l d e r K o r a l l e n k o l o n i e n a b h ~ n g i g - e i n e
Mindestquadratgr61~e n o t w e n d i g , u m r e p r ~ s e n t a t i v zu sein; sie l~gt sich im E i n z e l f a l l e
nur e m p i r i s c h b e s t i m m e n . D a h e r v a r i i e r e n die Flfichenmal~e der v o n v e r s c h i e d e n e n
A u t o r e n b i s h e r f e s t g e l e g t e n T e s t q u a d r a t e e r h e b l i c h : 0,25 m 2 b e i N e u d e c k e r (1976), 0,5
m 2 b e i Ott & A u c l a i r (1977), 1 m 2 b e i M a r a g o s (1974), Morton (1974) u n d D i n e s e n (1977),
5 m 2 bei Sa]vat (1972), 9,25 m 2 b e i D a v i e s et al. (1971) u n d 25 m 2 b e i M e r g n e r et al. (1977,
1979, 1980).
D i e v o n uns g e w f i h l t e D i m e n s i o n v o n 5 × 5 m w a r s c h o n insofern v o r g e g e b e n , ats
d i e s e s Q u a d r a t U-7 mit a n d e r e n T e s t q u a d r a t e n im Riff (z. B. L-l) v e r g l e i c h b a r sein sollte.
Bei l e t z t e r e n w a r a b e r e i n a u s r e i c h e n d e s A r e a l n o t w e n d i g , u m z u g l e i c h auch v a g i l e
F o r m e n (wie e t w a G a s t r o p o d e n u n d E c h i n o d e r m e n ) ~iber e i n e n g e w i s s e n Z e i t r a u m
h i n w e g q u a n t i t a t i v erfassen zu k 6 n n e n . I n z w i s c h e n w u r d e n a u c h e n t s p r e c h e n d e Erheb u n g e n an sechs g l e i c h g r o B e n Q u a d r a t e n in k i i s t e n f e r n e n Riffen b e i Port S u d a n durchgeffihrt. N a c h A u s w e r t u n g d i e s e r E r g e b n i s s e w i r d e i n V e r g l e i c h b e i d e r R e g i o n e n des
Roten M e e r e s m 6 g l i c h sein.
Ein q u a n t i t a t i v e s Erfassen v o n F l ~ c h e n b e d e c k u n g e n im Riff ist w e g e n d e s s e n sehr
unregelmfil~iger O b e r f l ~ c h e n s k u l p t u r i e r u n g nur u n z u l ~ n g l i c h m6glich. N ~ h e r u n g s m e t h o d e n zur F l ~ c h e n e r f a s s u n g d r e i d i m e n s i o n a l e r H a r t b o d e n s t r u k t u r e n (Dahl, 1973;
Pichon, 1978) e r s c h e i n e n d a h e r nur fiir b e s t i m m t e , g e o m e t r i s c h r e g e l m f i g i g e Wuchsform e n sinnvoll, die sich j e d o c h in der v i e l g e s t a l t i g e n Rifflandschaft n u t a u s n a h m s w e i s e
finden. Sofern a l l e r d i n g s die F r a g e n a c h d e r Artendiversitfit u n d - z u s a m m e n s e t z u n g im
V o r d e r g r u n d steht, ist f o l g e n d e s V e r f a h r e n a n w e n d b a r , w o n a c h l e d i g l i c h die Projektion
der d r e i d i m e n s i o n a l e n S t r u k t u r e n in ihre G r u n d e b e n e b e r f i c k s i c h t i g t wird. Bei d i e s e r
v i e l f a c h g e b r a u c h t e n M e t h o d e w i r d in Kauf g e n o m m e n , dal~ d i e r e s u l t i e r e n d e Fl~chenmaBzahl k l e i n e r als die tats~chliche Oberflfiche ist. Die B e d e c k u n g s r a t e lfigt sich - w i e
a u c h v o n B o h n s a c k (1979) bestfitigt - p h o t o g r a p h i s c h h i n r e i c h e n d g e n a u u n d vor a l l e m
rasch erfassen, w a s g e r a d e h i n s i c h t l i c h d e r b e g r e n z t e n T a u c h z e i t e n v o n B e d e u t u n g ist.
Zur g e n a u e n L o k a l i s i e r u n g atler S t r u k t u r e n u n d F l ~ c h e n b e r e c h n u n g der kolonial
w a c h s e n d e n A r t e n w u r d e das T e s t a r e a l mit e i n e m 5 × 5 m - N e t z aus P e r l o n l e i n e n von 1
m M a s c h e n w e i t e i i b e r s p a n n t u n d ffir d i e F l ~ c h e n p r o j e k t i o n j e d e s der 25 T e i l q u a d r a t e
y o n 1 m 2 F18che z e n t r i s c h aus g t e i c h e m A b s t a n d (2 m) mit e i n e r U n t e r w a s s e r k a m e r a
(Nikonos " C a l y p s o " , 28 m m B r e n n w e i t e ) u n d E l e k t r o n e n b l i t z p h o t o g r a p h i e r t (Abb. 5a).
Die p h o t o g r a p h i s c h e Erfassung des T e s t a r e a l s u n d e i n e erste A u f s a m m l u n g von Belege x e m p l a r e n f a n d e n im F e b r u a r 1976 statt; im S e p t e m b e r 1977 w u r d e n yon M. M a s t a l l e r
w e i t e r e Belegstficke e n t n o m m e n u n d d a b e i a u c h die i n z w i s c h e n e r f o l g t e n Verfinderung e n im B e s i e d l u n g s b i l d registriert.
Die E i n z e l q u a d r a t e w u r d e n d a n n z e i c h n e r i s c h zusammengefal~t u n d ihre Korallenk o l o n i e n n a c h P h o t o g r a p h i e n u n d B e l e g s t t i c k e n d e t e r m i n i e r t . Durch Kartieren der
E i n z e l k o l o n i e n e r g a b sich s c h l i e g l i c h e i n fast l f i c k e n l o s e s Bild v o n der B e s i e d l u n g s struktur der C n i d a r i e r im Testareal. U m d e n r e l a t i v e n A n t e i l der j e w e i l i g e n Bodensub-
K o r a l l e n b e s i e d l u n g e i n e s Vorriffareals
341
strate u n d S e d e n t a r i e r a r t e n a n der g e s a m t e n Arealfl~che zu ermitteln, w u r d e n in der
K a r t e n z e i c h n u n g die E i n z e l f l ~ c h e n u n d E i n z e l k o l o n i e n e n t l a n g ihrer Umrisse a u s g e schnitten u n d ihr G e w i c h t zu d e m der Gesamtflfiche i n B e z i e h u n g gesetzt.
Zur B e r e c h n u n g der Artendiversit~t u n d zahlenm~iBigen A b u n d a n z w u r d e der
S h a n n o n - I n d e x (vgl. Pielou, 1969) v e r w e n d e t :
N
F/ = -- ~ P i " l n p i
i--1
Dabei b e d e u t e n N die A r t e n z a h l u n d Pi die g e m e s s e n e I n d i v i d u e n r a t e .
ERGEBNISSE
Die zeichnerische A u s w e r t u n g der g e s a m t e n Photoserie gibt zun~ichst e i n e n Eindruck v o n d e r s t r u k t u r e l l e n G l i e d e r u n g des U n t e r s u c h u n g s a r e a l s (Abb. 2). Die Korallena u f b a u t e n e r h e b e n sich in d i e s e m Bereich n i c h t m e h r als 0,6 m fiber d e n s a n d b e d e c k t e n
Boden. Auff~llig h o c h r a g e n d e oder weit v o r k r a g e n d e S k e l e t t s t r u k t u r e n , w i e sie ffir d e n
Riffhang charakteristisch sind, f e h l e n hier. Das Bodenprofil ist v i e l m e h r durch n i e d r i g e ,
haupts~chlich b u c k e t i g - k r u s t i g e E r h e b u n g e n u n d e i n g e s p r e n g t e Sandfl~ichen mit e i n g e s c h w e m m t e m K o r a l l e n s c h u t t g e k e n n z e i c h n e t . Im G e g e n s a t z zu d e n steiler a b f a l l e n d e n A b s c h n i t t e n des u n t e r e n Vorriffes steht im m i t t l e r e n Vorriff k e i n g e w a c h s e n e r Fels
sichtbar an.
Die artenm~i[~ige Z u s a m m e n s e t z u n g des C n i d a r i e r b e s t a n d e s im u n t e r s u c h t e n Ausschnitt U-7 wird auf Abb. 2 u n d 3 b e i s e n k r e c h t e r Projektion l a g e r i c h t i g u n d fl~chentreu
w i e d e r g e g e b e n . Diese Karte ist G r u n d l a g e fiir v e r s c h i e d e n e q u a n t i t a t i v e A u s w e r t u n g e n
(Tab. 1 u n d 2): D a n a c h sind fast 43 % der Bodenfl~iche v o n l e b e n d e n s e s s i l e n O r g a n i s m e n bedeckt, u n d zwar fast ausschliel~tich v o n C n i d a r i a ( 4 2 , 3 1 % der Gesamtfl~iche).
D a g e g e n sind K a l k r o t a l g e n (0,20 %), Porifera (0,17 %), Polychaeta sedentaria, Bryozoa
u n d Tunicata, die i n m a n c h e n Riffgebieten n e b e n d e n C n i d a r i a noch e i n e g e w i s s e Rolle
bei der Z u s a m m e n s e t z u n g des sessilen Benthos spielen, in n u r g e r i n g e m Mal~e v e r t r e t e n
u n d w e n n , d a n n u n t e r K o r a l l e n k o l o n i e n v e r b o r g e n . Eine A n a l y s e der C n i d a r i a Population zeigt, dat~ u n t e r dieser die Scleractinia mit 21,49 % u n d die A l c y o n a r i a mit
20,62 % der Gesamtfl~che, bzw. mit 50,86 % u n d 4 8 , 6 1 % a n der C n i d a r i a - B e d e c k u n g ,
n a h e z u gleichgrol~e Areale b e s i e d e l n . D a b e i s t e l l e n die X e n i i d a e mit 1 5 , 2 1 % a n der
Gesamtfl~iche ( 3 5 , 8 1 % a n der C n i d a r i a - B e d e c k u n g ) d e n f i b e r r a g e n d e n Anteil. Alle
a n d e r e n C n i d a r i a - G r u p p e n (Hydroidea 0,09 % der Gesamtfl~iche, Rhizostomeae 0,03 %,
Stolonifera 0,02 % u n d Z o a n t h a r i a 0,03 %) s i n d mit z u s a m m e n 0,17 % o h n e B e d e u t u n g .
30,27 % Korallenfels u n d Ger6lle sowie 26,15 % S a n d u n d K o r a l l e n g r u s b i l d e n das
leblose Substrat der Gesamtfl~iche.
Von tnteresse sind auch K o l o n i e n z a h l , Gr61~enverh~iltnisse u n d Z u g e h 6 r i g k e i t der
Scleractinia-Kolonien zu d e n v e r s c h i e d e n e n W u c h s t y p e n (Tab. 2): So betr~gt der A n t e i l
der Z w e i g k o r a l l e n (Pocillopora, Seriatopora, Stylophora u n d Acropora) mit 12,37 % (220
Kolonien) aller l e b e n d e n C n i d a r i e r einerseits u n d der der k r u s t e n b i l d e n d e n K o r a l l e n
(Psammocora, Montipora, Pavona, Echinophyllia, Mycedium, Turbinaria) mit 14,18 %
(323 Kolonien) a n d e r s e i t s z u s a m m e n n u r etwa so viel wie d e r j e n i g e der m a s s i g w a c h -
342
H. M e r g n e r & H. S c h u h m a c h e r
Tab. 1. Quantitative tabellarische Aflalyse der C n i d a r i e r g e m e i n s c h a f t aus Testareal U-7
q:b e# ~
r~{J
J
, ~ ",'
~:'~_
Order, Genus, Species
4zzN~
Nr.
~oo~
Hyd roi d ea
Millepora exaesa
I
161 0.09
16i 0.09
241.94
241.94
15.12
43.38
0.23
003
83.18
83.18
41.59
58.15
008
0.04
21,69
22.80
Rhizosfomeae
'
Cassiopea andromeda
0.03
0.02
4 3.38
2[ 0.02
43.38
Stotonifera
21 Tubipora musica
Alcyonaria
Cladiella pachyclados
Lobophyfum sp.
5 Parerythropod/um fuhum
6 = 5arcophyton ehrenbergi
71 5inularia /epfoc/ados
8 : Sinulana polydactyfa + sp.
9 bendronephfhya sp.
1 0 A/ephthea alSida
1 1 i L#hophyfon arboreum
12 i Paralemnalia thyrsoides
13! /-/eferoxenia £uscescens
14 ~ >(enia macrospiculafa
i
15! Xenia membranacea
16~ Xenia obscuronafa
171 Xenia spec.
Xenia umbellafa
3
4
t
Scleractinia
kb~
I
0.23
0.08
749120.62 51631.28
12
1
92
0.14
0.01
102
393.89
28,32
25.04
2 g,04
2780
291.49
255769]
54.56
2 0.03
3 ' 0_02
I 0.03 i
31.97
4 '74.0
60.50[
3 i 0.80[
4
29 l
2321
81
21,
199776
0.06
1 61.44
0,93!
2333,18
&'70 i 1 4 2 3 9 . 7 0
0.13!
330.94
6463. 7
o.731
1832,73
202! 5.13', 12832.28
2 7 4 2 1 . 4 9 ! 53905.19
,
i
19! Psammocora superficia/i5
41 0 . 0 7
20 Poci/lopora damicorni5
21 PociHopora danae
22 5eriafopora angulata
23 5eriatopora ca/iendrum
24 5eriafopora sp.
25 5tylophora pisfiHafa
26 Acropora claviera
27 Acropora eurysfoma
28 Acropora trorskati
29 Acropora hemprichi
30 Acropora humi/is
Acropora scandens
32 Acropora squarrosa
31 (20 !
21 0.0 I
2 .90
124.32
0.13!
0.01
318.87
I Z88
2 0021
94
1.61
13
0.14
1 73.07
4785
4031.30
55'733
1 0.231 569.31
i
0.01
3041
' 0,09~
0.09 I
006
221.3"7
229.42
150.26
441 1.79
4474.50
15.80
8050
665.92
40,36
80,45
61,37
41.36
1 05.96
54.11
25.04
1 2o.75
1451.69
90.78
44.72
34.43
80.50
809.92
58.13
239.26
516.99
0.31
43.26
51.97
62.16
63.77
17.88
23,92
90,33
68,42
56.79
176.65
17.88
33.54
169.94
t 22.98
E735
O.O5
O.08
1.88
0.15
2.20
1 024.15
75,13
I 01.69
0.10
006
1 3.41
63,52
36,89
2.41
~69
363.59
98.38
2'7.48
569,31
3O.4 1
0.02
31 5 7 4
26.56
4 2.88
O.O4
48.61
0.32
6.09
1.73
12.11
50,86
0.16
0.12
0.12
(230
(202
0.05
3.80
O.34
569,.31
0.54
30.41
71.55
137..74
76.92
614.93
0.O3
0.21
0.22
0.14
4.22
Korallenbesiedlung
eines Vorriffareals
343
Tab. 1 (Fortsetzung)
qjL
Order, 6 e nus, Species
"~
'6
~
-~.,w_.~.
.~
ro :r~ ~J
s~
~-~,_~
~o
•~
Nf',
33 Acropora variabilis
34 [ Acropora sp,
35
36
37
38
39
4O
41
42
43
44
45
46
47
48
49
5O
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
6~
64
65
66
67
68
69
70
Asfreopora myfiophfhalma
Monfipora danae
Monfipora effusa
Monfipora eilatensis
Monfipora meandrina
Monf/pofa monasferiafa
Monfipora sfilosa
• onfipora venosa
Monfipora sp.
Oardineroseris ponderosa
Leptoseris sp,
Pachyseri~ speciosa
Pavona danae
Pavona decussafa
Pavona varians
Coscinarea monJle
t Cydoseris doederteini
Cyctoseris sp.
Fungia fungites
Fungia 9ranu/osa
Alveopora daeda/ea
Goniopora planulata
Goniopora sp,
Porifes (Synarea) convexa
Porifes lutes
Potites sp
Caulasfrea fumida
Cyphasfrea chalcidicum
Cypha$frea microphfhalma
Cyphastrea seraitia
Cyphas#ea sp.
Echinopora 9emmacea
[
Echinoporagemrnaceafruficulo~a
Echinopora lamellosa
Pavia amicorum
Pavia favus
.~.~
32
~'~.~
0.92
0.06i
~7 o.i5!
11
2
0.1o
0.11
5 0.04
62 1.07
23 Q35
61 2.10
4 0.10
84 0.94!
4~ O.ll i
8 0.10;
I 0.01]
5 0.061
4 0,041
41
0,64!
4 [ Q141
2 0.02!
1 0.011
7
o.o8!
228Z56
E
t 4 5.34
369.40
256.26
279.06
99.73
2666.93
873.43
~797 l
525760
86.191
245.52
2425.75
281.75
23~92 i
61.38
28.87
70.43
29.74
31.76
31.751
J
1 4803 i
110.46!
29.6oi
34Z49
61,71
86.87
605.~41
2~.25!
1 88,72 ,
130.591
3~ ~ 0.05
24 0.35
872.09[
2.03 i
5080.05[
58"L66
o.
71.48
14531
21.72~
2329!
~ 39.53 i
3 &24 i
4&33 i
2761
39,15
3451 0
2.15
3o141I
0.14
80.50
83.63
142.211
4785!
275.93
92.57
322.00
68.42
181.57
1 23.43
68.42
31.75
63.95
49.64
231,21
168.60 E
0.35
O.24
0.26
Q09
2.53
Q82
4.95
0.23
2.28
0.27
0.22
Q03
0.14
0.10
1.51
Q33
0.06
0.02
0.18
0.12
•
[
38.90
30.85
2&25
2&25
55.00
26.96
40.25'
26.11 F
139.08
36.33
14,9.41 1 301.43
177.54
46.97
111,80
70.43'
51.91
I 52.951
0.82
4.78
Q55
0.27
0.54
Qll I
11i Q23i
281.75
571.1 O!
38&95i
0.31
0.17
0.28,
770.571
385.29 i
429.33]
26,83
690.51
49.19
25.57
55.00
0,65
35.77
Q05
231 o.15!
2
16
27
2 t o.o2!
16,78
I
1 i 0.011
24 0.32
8 0A1
1 0.02
5 0.07
268.33
24,59
17.88 i
33.84
33.54
50.08
1 62.79
50.08
32,55
25 o.2~[
592,57 i
23.70
i
I z881
81 2.1 6[
52.32[
354.65
96.60
0.36
0.73
040
1 Z88
Q02
138.64
I 37.29
Q76
50.08
42.95
63.95
Q25
Q05
o.15
0.56
344
H. Mergner & H. Schuhmacher
Tab. 1 (Fortsetzung)
Qj
Order, Genus, Species
~
,
4:1N'~
Nr.
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
Pavia laxa
Favia pall[da
Favia stelligefa
Favia sp.
Favifes a6difa
Favifes peresi
~avifes sp.
Goniasfrea edwardsi
Goniasfrea pecfinafa
I Ooniastrea refiformis
I Goniasfrea sp.
Hvdnophora exa esa
Lepfastrea botfae
Leptastrea purpurea
Leptasfrea transversa
I /Wontastrea forsgaelana
Platygyra lamellina
I Galaxea fascicularis
/Werulina amptiafa
Acanfhasfrea echinafa
Lobophyllia corymbosa
i Zobophyflia cosfafa
Lobophyflia hemprichi
Echinophyflia aspera
Mycedium fubi£ex
! Tur6inaria mesenfeHna
Zoantharia
97
Pa/yfhoa fuberculosa
v
0,07
I
I
330,50
7761
31 0.03
91 0.20
505.36
161 0,09
?-34.79
71 0.09
232.55
65! 0.50 i 1239.26!
25[ 0.17[ 436.94 F
1! Q01I
12.52
1627 1.681 419.6.43
2
Q35 i 880.58
7 ~ 0.13[
328.26
i 0,05]
112,70
41
/
1151 0.10 ~
1
0,26
141, 0.19
33.09
242.59 I
639.83]
48747 i
611 o,o~ i
16O, lO;
i
4~21
25,93
56.15
14.67
33,22!
19.06 i
1747!
1 2.52 i
45,16 ~
4025i
I25,67i
49.19 !
49.19 I
64.40 ~
65.74 ~:
12.52!
25.89!
308.151 3.95
32,61
1 t t 8 0 ~,
90.78
51.87
178.891 i
13.86 i
46,51 ~,
206.61
95.25 '
3711 I
24, I5~
12.52 I
33.09
129.69
4.91 [
292.03 i
69.76
7&26
46.89
28.17i !
393,33 i
11.03;
22,03'
42.63,
34,81 !
26.681
t5 OOli
24.1~ [
0,021
40.69 ~
0.031
63.50
31.75
24.151
8,13
I
I
2i
81
2
1
18
41I
31
0.16!
0,01
0.12
026
00~
0,05
402.50 i
1 0.28
292.03
638.19
12t.64
[
65.29 [
50,31 [
5,14
2'}2,031
~5.45
~041
3
003t
65.29i
21.76
42.48
25 0.201
494,18'
19.76~
87.20'
7 0.17
Korallenfels
u. Gerdlle
Sand und Koratlengrus
30.27 I
429.33
76840.75]
0.46
0.1 5
0.02
0.08
0.06
0.38
(101
0.27
0.60
0.11
i o.o6
0.0 6
I
Schw~imme
0.83
0.31
0.11
1.48
0.03
0.23
0.60
[
]
Kalkalgen
0.31
Q07
0.48
0.22
0.22
1.17
0.4t
0.01
211.98
61.33
I
q
I
l
l
r
I
[26,15 6536&24
Korallenbesiedlung
eines Vorriffareals
345
Tab. 2. Quantitative tabellarische G e s a m t a n a l y s e der C n i d a r i e r g e m e i n s c h a f t aus Testareal U-7 mit
d e n wichtigsten systematischen Kategorien u n d W u c h s t y p e n sowie der tibrigen B o d e n b e d e c k u n g
':'4
Kategorien der B o d e n b e d e c k u n g
:cO
~
N
tb
~
~
,,--
q[ ',,5
Anthozoa, sysfematische Oruppen
Alcyonaria
749
5.16
20.62
48.61
Xen iida e
601
3.80
1 5.21
35.81
1 274
5.39
21.57
5cleracfinia
A sfrocoeniina
Fungiina
Faviina
50.86
t
491
2.58
10.32
24.29
124
1,10
4.37
10.32
569
1.70
I
6.57 i
I
Anfhozoa, Gesamfzaht d e r K o l o n i e n
7o B e d e c k u n g
2028
16.04
10.60 ' 42.24
99.88
Koratlen, Wuchsfypen
Zweigkeral/en
Krusfige Formen (Oberwiegend Monfipora )
Massi9 wachsende Ko/onien (Poritidae + Faviina)
Andersarfige
220
1.31
5.25
12.37
323
1.50
6.00
14.18
711
2.46
1 0.02
23.37
Bodenbedeckung
Lebende Bedeckung
Kalkrofalgen ( Lifhofhamnion + Porolifhon)
Pori{era
L eblose 5ubsfrafe
Korallenfels
5and
Gerbil
32
0.O9
0.37
25
O.O5
0.20
7
O.04
0.17
14.22
56.42
i~oo5
7.63
i
Oesamfflache
Dif{erenz zur Gesamfsumme
m
6,54
26.15
0.05
0.22
24.98
99.07
99.88
-0.02
-0.93
-o.12
E
t
346
H. M e r g n e r & H. S c h u h m a c h e r
Tab. 3, Quantitative tabellarische Analyse der Ver~inderungen im Cnidarierbestand des
Testareals U-7 mit prozentualen und fl~ichenm~iBigen Anteilen der zwischen Friihjahr
1976 und September 1977 abgestorbenen E olonien
:O
Order, Genus, Species
~~
~
,r8
i
I
Alc y ona r i a
Pareryfhropodium fulvum
Sarcophyfon ehrenbergi
14 xenia macrospiculafa
16 xenia obscuronafa
1'7 Xenia spec.
1 8 Xenia urnbellata
S¢leracfinia
22
25
52
33
35
39
41
43
45
49
53
55
57
58
59
60
63
66
7O
74
76
79
83
5eriafopora angulafa
5tytophora pisfiftafa
Acropora squarrosa
Acropora variabi/is
Asfreopora myriophfhalma
Monfipora meandrina
Monf[pora sfilosa
Monfipora sp.
Lepfoseris sp.
Pavona varians
Fungia fungifes
Alveopora daedalea
Goniopora sp.
Porifes (5ynarea) convexa
Porifes lufea
Porifes sp.
CyphaM'rea microphfhalma
Echinopora gemmacea
#avia £avus
Favfa sp.
;avites peresi
Gonias frea pecfinafa
Leptasfrea boftae
27
03G
2[
o.02
2I
0.02
0.11
0.07
0.10
!
0.04 i
'7
5
6,
5]
8 52,50
45.00
45.00
267.50
170.00
29.0.6
22.50
22.50
I
I
i 237.501
87..50
1 g 12,50
0.81
152.50 !
11 o.oG
I
1 t 2 . 5 0 !I
4 ! 0.05 ,
77.50 i
I
Q03
5.00
1
O.01
i
32.50
2
Q0t i
15~50
i
4 I 0.11 i 267.50 1
20.00
2i O.Ol i
40.001
1 [0.02 i
55]
31 0.06[
31o.o51
t20.00
1!
o.01 ~
2
2
3
1
2
1
2
4
1
5
6
1
0.05 i
0.01 i
0.03
0.01
0.02
0.0I
0.02
0.04
O.04
0.05,
0.08
0.03
i
Alcyona ria +Scleracfi n ia 80
1.1 7
Kalkalgen
0.031 I
6
1 750
0.07
39.85
152.50
28,t2
1.54
0.12
38,21
34.00
77.50
5.00
16.25
52.50
66.87
1 0.00
40.00
1 7.50
40,00
1 7.50
11 2.50
32.50
70.001
1 2.50
52.50
1750
4o.oo
8750
95.00
125.00
202.50
62.50
56.25
1 6.25
23.33
12.50
26.25
1750
20.00
21.87
95.00
25.00
33.75
62.50
276`6.00
62.50
I
3 .58
0.G9
O.04
O.04
0.21
0,14
0.19
i
;
!
i
i
i
]
0.09
0.06
0.01
0.03
0.13
021
O.02
0,O3
0,10
0,01
0.09
0,03
0,06
0.01
0.04
0.01
0.O3
0.07
0,O8
0.10
0.16
0,05
34.4 5
10.4I
0.05
Korallenbesiedtung
eines Vorriffareals
347
s e n d e n A r t e n (Astreopora, Gardineroseris, Leptoseris, Pachyseris, Coscinarea, P o r i t i d a e
u n d F a v i i n a o h n e P e c t i n i i d a e ) m i t 23,37 % (711 K o l o n i e n ) . D i e E i n z e l k o r a l l e n ( C y c l o s e ris u n d Fungia) s t e l l e n d e m g e g e n i i b e r n u r 0,16 % (16 K o l o n i e n ) .
I n s g e s a m t w u r d e n 2 0 2 8 K o l o n i e n b z w . I n d i v i d u e n g e z ~ h l t ( T a b . 1). H i e r b e i m u B
aber einger~umt werden, dag unmittelbar benachbarte Kolonien der gleichen Art - so
b e i Goniopora planulata - n i c h t i m m e r e i n d e u t i g u n t e r s c h i e d e n w e r d e n k o n n t e n . V o r
allem die aus vielen Einzelkolonien bestehenden Xenia-Rasen konnten naturgem6fi
nicht aufgel6st werden; hingegen werden zwei getrennte, lebende Partien einer alten,
teilweise abgestorbenen Korallenkolonie als zwei Einheiten gewertet. Angesichts der
h o h e n A n z a h l v o n C n i d a r i e r - K o l o n i e n a u f e i n e r F l 6 c h e v o n 10,63 m 2 ist d i e d u r c h schnittliche Koloniegr6Be gering; nur bei den wenigen (ausgewachsenen) Weichkorall e n Sarcophyton ehrenbergi u n d L i t h o p h y t o n arboreum e r g e b e n s i c h A b w e i c h u n g e n
nach oben. Die meisten Steinkorallen bleiben hingegen weit unter der Koloniegr6Be,
d i e v o n i h r e n A r t e n a m R i f f h a n g e r r e i c h t w e r d e n . D i e s g i l t v o r a l l e m ffir H y d n o p h o r a
e x e s a , Platygyra lamellina, v e r s c h i e d e n e Favia-Arten u n d Porites s p p . H i n g e g e n e r r e i c h e n Acropora squarrosa, Montipora effusa u n d Goniopora planutata i m V o r r i f f i h r e
m a x i m a l e Gr6Be. B e i g e n a u e r e r P r f i f u n g z e i g t es s i c h a l l e r d i n g s oft, d a b E i n z e l k o l o n i e n
Tab. 4. Liste der ver6ffentlichten (Mergner & Schuhmacher, 1974; M e r g n e r & Wedler, 1977;
Mergner, 1979), nicht in Tab. 1 aufgeffihrten C n i d a r i a - A r t e n
Hydroidea:
Dynamena cornicina*
Gymnangium eximium
Halocordyle disticha"
Millepora dichotoma
Millepora platyphylla
Solanderia secunda "
Alcyonaria:
Dendronephthya hemprichi
Sarcophyton glaucum
Sinularia gardineA
Sinularia querciformis
Xenia mayi
Gorgonaria:
Acabaria pulchra
Actiniaria:
Boloceroides mc murric.hi
Cryptodendrum adhesivum
Megalactis hemprichi
Triactis producta
Ceriantharia:
Cerianthus sp. * *
• A n g a b e n nach M e r g n e r & Wedler (1977)
• " A n g a b e n n a c h M e r g n e r (1979)
Scleractinia:
Acropora corymbosa
Balanophyllia gemmifera
Favia matthai
Pavia speciosa
Pavites chinensis
Favites complanata
Pavites pentagona
Pavites melicerum* *
Favites virens
Fungia scutaria
Gyrosmitia interrupta
Herpolitha limax
Hydnophora microconos
Leptastrea solida
Montipora erythraea
Montipora granulata
Montipora tuberculosa
Plerogyra sinuosa
Podabacia crustacea
Pocillopora hemprichi
Porites solida
Porites somaliensis
Dendrophyllia micranthus
348
H. M e r g n e r & H. S c h u h m a c h e r
die l e b e n d e n Reste e i n e r e i n z i g e n , e r h e b l i c h gr6Beren Kolonie d a r s t e l l e n (z. B. Nfontipora stilosa i n E i n z e l q u a d r a t Ia, Favia steltigera i n IId-IIId). Die g e r i n g e GrSBe dieser
E i n z e l k o l o n i e n t~iuscht e i n g e r i n g e s Alter vor. Tats~chlich h a n d e l t es sich aber u m alte
Kolonien, d e r e n O b e r s e i t e n gr6Btenteils a b g e s t o r b e n , erodiert u n d von a n d e r e n Kolon i e n b e s i e d e l t sind. H u g h e s & J a c k s o n (1980) h a b e n auf diese P r o b l e m a t i k am Beispiel
k a r i b i s c h e r Korallen h i n g e w i e s e n .
Die b e i d e n U n t e r s u c h u n g e n fiber d e n C n i d a r i a - B e s t a n d des Testareals U-7 im
F e b r u a r 1976 u n d im S e p t e m b e r 1977 e r b r a c h t e n i n s g e s a m t 104 Arten: zu d e n in Tab. 1
aufgeffihrten 98 A r t e n k o m m e n noch die drei Xenia-Arten: X. crassa, X. hicksoni u n d X.
impulsatilla, die als w i n z i g e E i n z e l f u n d e n i c h t i n die Karte, Abb. 3, e i n g e t r a g e n bzw. in
Tab. 1 a u s g e w e r t e t w e r d e n k o n n t e n , u n d die drei A k t i n i e n Gyrostoma helianthus, G.
quadricotor u n d Radianthus koseirensis, die zwar in der Karte, aber nicht i n T a b e l l e 1
v e r z e i c h n e t sind.
Im G e s a m t b e s t a n d der d e t e r m i n i e r t e n C n i d a r i a - A r t e n f a n d e n sich 78 ScleractiniaA r t e n aus 34 G a t t u n g e n , 19 A l c y o n a r i a - A r t e n aus 11 G a t t u n g e n , 3 A c t i n i a r i a - A r t e n aus 2
G a t t u n g e n u n d je e i n e Art der Hydroidea, Rhizostomeae, Stolonifera u n d Zoantharia.
Eine derartig hohe Arten- u n d G a t t u n g s d i c h t e v o n Weich- u n d S t e i n k o r a l l e n w u r d e
u n s e r e s W i s s e n s noch i n k e i n e m Riffareal v o n n u r 5 x 5 m Fl~che festgestellt. Fiir das
Rote M e e r b e d e u t e t das etwa e i n Drittel bis e i n Viertel aller b i s h e r b e k a n n t e n A r t e n u n d
34 der 55 G a t t u n g e n .
Z u s a m m e n mit d e n schon fr/iher ( M e r g n e r & S c h u h m a c h e r , 1974; M e r g n e r &
Wedler, 1977; M e r g n e r , 1979) zusatzlich ver6ffentlichten C n i d a r i e r f u n d e n (Tab. 4)
ergibt sich fiir die Rifle der j o r d a n i s c h e n Kiiste des Golfes v o n A q a b a e i n Bestand v o n 7
H y d r o i d e n a r t e n , 7 A k t i n i e n a r t e n , 101 S k l e r a k t i n i e n a r t e n u n d 24 A l c y o n a r i e n a r t e n ,
z u s a m m e n 139 Arten. t h n e n s t e h e n v o n der S i n a i s e i t e Listen mit u. a. 97 S k l e r a k t i n i e n a r t e n (Loya & S l o b o d k i n , 1971) bzw. 99 S k l e r a k t i n i e n a r t e n u n d 16 O k t o k o r a l l e n a r t e n
( B e n a y a h u & Loya, 1977) g e g e n t i b e r . Dazu k o m m e n a u c h die von Schmidt (1972)
ver6ffenttichten 18 H y d r o i d e n a r t e n .
Eine m e h r t a g i g durchgefiihrte Kontrolle des U n t e r s u c h u n g s a r e a l e s n a c h e i n e i n h a l b
J a h r e n i m S e p t e m b e r 1977 e r g a b g e g e n i i b e r d e m i n d e n Abb. 2 u n d 3 d a r g e s t e l l t e n
Z u s t a n d v o m F e b r u a r 1976 e i n e A n z a h l v o n V e r ~ i n d e r u n g e n im B e s i e d l u n g s b i l d der
C n i d a r i a (Abb. 4). N e b e n der N e u a n s i e d l u n g k l e i n s t e r J u n g k o l o n i e n , d e r e n A n z a h l
a u c h n i c h t a n n ~ h e r u n g s w e i s e festgestellt w e r d e n k o n n t e (vgl. L-l; Mergner, 1979),
w a r e n i n z w i s c h e n 27 A l c y o n a r i e n k o l o n i e n (0,69 %) u n d 53 S k l e r a k t i n i e n k o l o n i e n (1,54
%) a b g e s t o r b e n mit z u s a m m e n 2,23 % der G e s a m t f l a c h e der C n i d a r i e r b e d e c k u n g u n d
1 , 1 1 % des G e s a m t a r e a l e s (Tab. 3). Die e i n g e t r e t e n e n Verluste b e t r a f e n u n t e r d e n
W e i c h k o r a l l e n vor a l l e m die X e n i a - A r t e n (23 K o l o n i e n von 572) u n d u n t e r den Steinkor a l l e n Stylophora pistillata (4 K o l o n i e n v o n 94), Montipora stilosa (4 v o n 61), Favia favus
(4 v o n 25), Favites peresi (5 yon 65) u n d Goniastrea pectinata (6 y o n 162), bei a l l e n
f i b r i g e n A r t e n n u r j e w e i t s 1-3 K o l o n i e n Im u n g i i n s t i g s t e n Fall (Porites [Synarea]
convexa) w a r e n 3 v o n 4 K o l o n i e n (75 %) a b g e s t o r b e n , bei Seriatopora angutata 1 yon 5
(20 %), b e i 4 w e i t e r e n A r t e n 12-15 % u n d sonst d u r c h w e g u n t e r 10 %, meist u n t e r 1-3 %
Die groBe Zahl sessiler C n i d a r i a - A r t e n mit i n s g e s a m t 104 Arten, z u s a m m e n mit der
Zahl ihrer 2070 E i n z e l k o l o n i e n , b e g r f i n d e t e i n e hohe Diversit}it Ihr Index /-/(Pielou,
1969) betr~gt auf der Basis der Koloniezahl b e r e c h n e t 3,67; auf der Basis der j e w e i l i g e n
Siedlungsfl~che 3,42
K o r a l l e n b e s i e d l u n g e i n e s Vorriffareals
349
DISKUSSION
Alle B e o b a c h t u n g e n u n d Mel3ergebnisse zur E i n f l u B n a h m e der a b i o t i s c h e n Faktoren auf Z u s a m m e n s e t z u n g u n d B e s i e d l u n g s d i c h t e des K o r a l l e n b e s t a n d e s im Testareal
U-7 weisen, m i t e i n a n d e r k o m b i n i e r t , auf e i n a u s g e g l i c h e n e s "6kologisches Klima" im
Bereich des m i t t l e r e n Vorriffes h i m Hier u n t e r l i e g e n W a s s e r b e w e g u n g , T e m p e r a t u r ,
Salinit~t, Sauerstoffgehalt u n d B e l e u c h t u n g s i n t e n s i t ~ t n u r g e r i n g e n S c h w a n k u n g e n ,
u n d Extremwerte sind selten. Die hier g e b o t e n e n L e b e n s b e d i n g u n g e n sind d a h e r for e i n
breites S p e k t r u m tikologischer A n s p r i i c h e noch ertr~iglich; fiir e i n e betr~ichtliche Zahl
von Arten e r s c h e i n e n sie sogar optimal. H i n s i c h t l i c h der Produktivit~it von S t e i n k o r a l l e n
u n d ihrer Lichtanspriiche hat Svoboda (1978) b e i e i n i g e n der u n t e r s u c h t e n A r t e n
(Fungia, Acropora, Stylophora spp.) i n dieser Tiefenstufe sogar die h 6 c h s t e n Werte im
Vertikalvergleich gemessen.
Der T i e f e n b e r e i c h des m i t t l e r e n Vorriffes, in d e m das Testareal U-7 liegt, ist die
U b e r g a n g s z o n e z w i s c h e n Arten, die im Seichtwasser, d. h. a m o b e r e n Riffhang u n d auf
dem Riffdach, d o m i n i e r e n , u n d solchen, die haupts~ichlich erst in gr6Berer Tiefe vorkommen. Zur ersten G r u p p e offensichtlich p h o t o p h i l e r A r t e n g e h 6 r e n i n d e n Riffen bei
Aqaba: Millepora exesa, Tubipora musica, Lithophyton arboreum, Xenia macrospiculata, Pocillopora damicornis, Stylophora pistillata, Acropora spp., Goniastrea retiforrnis
u n d Platygyra tamellina. G e r i n g e r e Lichtanspriiche h a b e n h i n g e g e n offensichtlich:
Dendronephthya sp., Nephthea albida, Leptoseris sp., Pachyseris speciosa, Alveopora
daedalea, Caulastrea tumida u n d Echinophyllia aspera, w e s h a l b diese v e r m u t l i c h sciap h i l e n Arten erst im tieferen Vorriff h~iufig sind. Eine b e v o r z u g t e V e r b r e i t u n g im
m i t t l e r e n Vorriff s c h e i n e n zu h a b e n : Parerythropodium fulvum, Sarcophyton ehrenbergi, Fleteroxenia fuscescens, Xenia spp., Seriatopora spp., Montipora spp., Pavona
spp., Goniopora spp., Favites peresi, Goniastrea pectinata, Leptastrea spp., Galaxea
fascicularis u n d Lobophyllia corymbosa. H i n g e g e n sind Porites-Kolonien vom Riffdach
bis in das tiefere Vorriff (50 m) gleichm~f~ig vertreten. Fiir d e n g r ~ t e n Tell der
festgestellten Arten r e i c h e n die F u n d d a t e n a l l e r d i n g s noch n i c h t aus, u m e i n e m ~ g l i c h e
Z u o r d n u n g zu e i n e r b e s t i m r n t e n Tiefenstufe feststellen zu k 6 n n e n .
Eine ~ihnliche S e l e k t i o n s w i r k u n g wie von der BeleuchtungsJntensit~it geht a u c h v o n
der H~ufigkeit des W a s s e r a u s t a u s c h e s pro Zeit- u n d V o l u m e n e i n h e i t aus: Vor a l l e m die
Hydrokoralle Miltepora dichotoma, a b e t a u c h v e r s c h i e d e n e S t e i n k o r a l l e n (Acropora
spp. sowie massig w a c h s e n d e Poritidae u n d Faviidae) sind mit i h r e n gr6Bten K o l o n i e n i n
der Zone heftigster W a s s e r b e w e g u n g (Riffkante u n d oberer Riffhang) vertreten. Hier ist
zwar einerseits die Zufuhr von 02 u n d p l a n k t i s c h e r N a h r u n g sowie der rasche A b t r a n s port sch~dlicher S e d i m e n t e u n d C O 2 - A n s a m m l u n g e n m a x i m a l gew~hrleistet, a n d e r s e i t s
ist aber auch die G e M h r d u n g durch die u n m i t t e l b a r z e r s t 6 r e n d e W i r k u n g der Wasserkr~ifte a m gr6Bten. Der mit z u n e h m e n d e r Tiefe d e u t l i c h e Rtickgang im A u f t r e t e n dieser
Arten ( i n s b e s o n d e r e von Millepora dichotoma) weist darauf hin, dab sie ats photophilrheophil zu c h a r a k t e r i s i e r e n sind. Im G e g e n s a t z hierzu sind die K o r a t l e n a r t e n Dendrophyllia micranthus u n d Balanophyllia spp. aus d e n S c h a t t e n h 6 h l e n des o b e r e n Riffhanges als s c i a p h i l - r h e o p h i l zu b e z e i c h n e n .
A n d e n Riffen von A q a b a l a s s e n sich irn a l l g e m e i n e n drei T i e f e n s t u f e n u n t e r s c h e i den, die nicht u n b e d i n g t mit der E i n t e i l u n g des Vorriffes f i b e r e i n s t i m m e n , a b e r durch
das geh~ufte V o r k o m m e n b e s t i m m t e r K o r a l l e n a r t e n charakterisiert w e r d e n (Einzelhei-
350
H. Mergner
& H. Schuhmacher
A b b . 5. A u s s c h n i t t e a u s T e s t a r e a l U-7. a. U n t e r w a s s e r p h o t o g r a p h i e d e s E i n z e l q u a d r a t e s lid,
A u f n a h m e r i c h t u n g s e n k r e c h t y o n o b e n a u s 2 m H 6 h e . b, D i c h t e B e s i e d l u n g e i n e r groI~en a b g e s t o r benen Steinkorallenkolonie durch ve~chiedene Xenia-Arten
K o r a l l e n b e s i e d l u n g e i n e s Vorriffareals
351
ten vgl. Mergner, 1980): D a n a c h sind v o n d e n i n s g e s a m t 104 C n i d a r i e r a r t e n , die im
Testareal U-7 festgestellt w u r d e n , 50 % in der o b e r s t e n Tiefenstufe von 1-5 m h~ufig,
80 % im m i t t l e r e n Bereich von 5-15 m u n d ca. 40 % i n der u n t e r e n Tiefenstufe von 15-40
m. 10 % h a b e n e i n e u n g e f ~ h r gleichm~Bige V e r b r e i t u n g fiber alte T i e f e n s t u f e n h i n w e g .
Inwieweit die b e o b a c h t e t e n H ~ u f i g k e i t s v e r t e i l u n g e n a n d e n v e r s c h i e d e n e n S t a n d o r t e n
tats~chlich b e v o r z u g t e n L e b e n s b e d i n g u n g e n der e i n z e l n e n A r t e n e n t s p r e c h e n oder
aber zus~tzlich das Resultat v o n ( R a u m - ) K o n k u r r e n z e n w i d e r s p i e g e t n , k 6 n n e n n u r
aut6kologisch-experimentelle Untersuchungen klarlegen.
Aus d e m C h a r a k t e r als U b e r g a n g s z o n e o h n e 6kologische E x t r e m b e d i n g u n g e n
erkl~rt es sich, dab das mittlere Vorriff e i n e m b r e i t e n S p e k t r u m 6kologischer A n s p r i i c h e
(noch) gerecht wird. So k o m m t es zu der e n o r m e n Artenfiille der K o r a l l e n g e m e i n s c h a f t
in dieser Zone, die von k e i n e m a n d e r e n Riffabschnitt bzw. Tiefenstufe erreicht wird.
Die g e r i n g e Koloniegr6Be b e i d e n m e i s t e n im T e s t a r e a l v e r t r e t e n e n A r t e n d e u t e t
freilich auf s u b o p t i m a l e L e b e n s b e d i n g u n g e n h i n u n d l~iBt auf zwei g a n z u n t e r s c h i e d l i che Ursachen dafiir schlieBen: (1) S c h a d w i r k u n g e n , die z u g l e i c h a u c h der G r u n d fiir die
k a h l e n Korallenfelsfl~chen sind, u n d (2) interspezifische K o n k u r r e n z u m S i e d l u n g s r a u m
zwischen offenbar g l e i c h w e r t i g e n S e d e n t a r i e r a r t e n .
Als l e b e n s f e i n d l i c h e r abiotischer Faktor k o m m t i n dieser T i e f e n r e g i o n n u r die
S e d i m e n t a t i o n in Betracht. W e n n g l e i c h w ~ h r e n d des U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m e s k e i n e
kritisch h o h e n S e d i m e n t a t i o n s r a t e n festzustetlen waren, so muB aus d e m V o r h a n d e n sein a b g e s t o r b e n e r Scheitel bei v i e l e n m a s s i g e n K o l o n i e n (so v o n Cyphastrea microphthalma, Pavia spp., Favites peresi, Goniopora spp., Goniastrea pectinata u. a.) auf
g e l e g e n t l i c h e u m f a n g r e i c h e S e d i m e n t a b l a g e r u n g e n g e s c h l o s s e n w e r d e n . Sie k 6 n n e n
im n 6 r d l i c h e n Golf v o n A q a b a v o r k o m m e n , w e n n w ~ h r e n d der s e l t e n e n Siidstiirme e i n
m e h r e r e Meter hoher W e l l e n g a n g sich bis i n diese T i e f e n a u s w i r k t u n d d e n S a n d aus
d e n B o d e n m u l d e n aufwirbelt.
D i a d e m s e e i g e l (Diadema setosum), die im T e s t q u a d r a t h~ufig sind - die tags fiber
versteckt s i t z e n d e n Tiere sind auf Abb. 2 z.B. i n d e n E i n z e l q u a d r a t e n Ia-c, IIb u n d IIIc
gut zu e r k e n n e n -, e r s c h w e r e n durch ihre W e i d e t ~ t i g k e i t die W i e d e r b e s i e d l u n g dieser
k a h l e n H a r t b o d e n f l ~ c h e n (zum EinfluB von Diadema setosum auf b e n a c h b a r t e
K o r a l l e n g e m e i n s c h a f t e n vgl. auch S c h u h m a c h e r , 1974; Mergner, 1979; Mastaller, 1979;
M e r g n e r & Mastaller, 1980). Eine w e i t e r e Ursache fiir das V o r k o m m e n partiell abgestorb e n e r S t e i n k o r a l l e n k o l o n i e n stellt die R a u m k o n k u r r e n z der fippig e n t w i c k e l t e n Weichk o r a l l e n b e s t ~ n d e dar, vor a l l e m der X e n i i d e n , d e r e n Anteil a n der C n i d a r i e r b e d e c k u n g
mit fiber 600 K o l o n i e n 3 5 , 8 1 % ausmacht. Durch A b s c h a t t e n u n d B e h i n d e r n der Wasserzufuhr b r i n g e n sie die v e r g l e i c h s w e i s e k l e i n e n S t e i n k o r a l l e n p o l y p e n z u m A b s t e r b e n
(Schuhmacher, 1975). Abb. 5b gibt e i n e n g u t e n E i n d r u c k v o n e i n e r derartigen, auf
e h e m a l i g e n K o r a l l e n k 6 p f e n s i e d e t n d e n Xenia-Ansammlung im Bereich des Testareals.
Aus noch u n g e k l ~ r t e n G r f i n d e n k 6 n n e n die Xenia-Rasen a b e r auch b i n n e n w e n i g e r
Wochen w i e d e r z u r i i c k g e h e n oder g~nzlich v e r s c h w i n d e n u n d h i n t e r l a s s e n d a n n freie
Korallenfelsfl~chen fiir die sukzessive W i e d e r b e s i e d l u n g d u r c h sessile O r g a n i s m e n .
Die a u f g e z e i g t e n , s t ~ n d i g e n V e r ~ n d e r u n g e n im B e s i e d t u n g s b i l d , fiihren z u g l e i c h
zu e i n e r E r h 6 h u n g der Zahl der E i n z e l k o l o n i e n . Z u s a m m e n mit der zuvor b e g r i i n d e t e n
e i n d r u c k s v o l l e n A r t e n d i c h t e i m U n t e r s u c h u n g s g e b i e t ergibt sich so der hohe Diversit~itsindex von H = 3,67 (bezogen auf die Koloniezahl) bzw. 3,42 ( b e z o g e n auf die
Siedlungsfl~ichen jeder Art). Er ist z u g l e i c h a u c h e i n H i n w e i s dafiir, dab die dicht
352
H. M e r g n e r & H. S c h u h m a c h e r
z u s a m m e n l e b e n d e n u n d u m R a u m k o n k u r r i e r e n d e n A r t e n d e n n o c h auf D a u e r koexistieren k6nnen und die Inanspruchnahme der Siedlungsfl~che durch eine oder wenige
A r t e n h i n g e g e n u n w a h r s c h e i n l i c h ist.
D i e B e f u n d e aus d e m m i t t l e r e n Vorriff z e i g e n , w i e dies n i c h t a n d e r s zu e r w a r t e n
war, w e s e n t l i c h e U n t e r s c h i e d e zu d e n e n , d i e i m g l e i c h e n Z e i t r a u m (Frfihjahr 1976) im
T e s t a r e a l L-1 d e r R i f f l a g u n e e r h o b e n w u r d e n ( M e r g n e r & Svoboda, 1977; M e r g n e r ,
1979; M e r g n e r & Mastaller, 1980). Wfihrend i m m i t t l e r e n Vorriff C n i d a r i a 42,36 % der
G e s a m t a r e a l f l ~ c h e b e d e c k e n , sind es im R i f f l a g u n e n a r e a l n u r 6,60 %. A u B e r d e m s t e h e n
d e n 104 C n i d a r i e r a r t e n d e s Vorriffareales mit i h r e n 2046 E i n z e l k o l o n i e n n u t 18 A r t e n
m i t 354 K o l o n i e n im L a g u n e n a r e a l g e g e n f i b e r u n d d e n Diversitfitsindices H = 3,67 bzw.
3,42 ~m Vorriff e i n s o l c h e r v o n H = 1,75 in d e r Rifflagune. Im s e s s i l e n Benthos des
m i t t l e r e n Vorriffes d o m i n i e r e n e i n d e u t i g Cnidaria, im B e r e i c h des Riffdaches d a g e g e n
M a k r o a l g e n mit 22 A r t e n u n d 2037 K o l o n i e n bzw. Thalli, 26,07 % F l ~ c h e n b e d e c k u n g
u n d e i n e m D i v e r s i t ~ t s i n d e x H = 1,14. Im Prinzip e n t s p r e c h e n d e U n t e r s c h i e d e z w i s c h e n
Riffdach u n d Vorriff w u r d e n v o n B e n a y a h u & Loya (1977) auf G r u n d v o n T r a n s e k t z o n i e r u n g e n an v e r s c h i e d e n e n Riffen d e r Sinaikfiste des Golfes v o n A q a b a festgestellt.
Der B e w u c h s d e r tiefer g e l e g e n e n Vorriffstufen w u r d e nur w a h r e n d g e l e g e n t l i c h e r
T a u c h a b s t i e g e bis zu 50 m T i e f e abgesch~tzt. D a b e i sinkt die Rate l e b e n d e r B e d e c k u n g
(im w e s e n t l i c h e n Cnidaria) d e u t l i c h ab. Hierffir ist n e b e n d e n sich v e r s c h l e c h t e r n d e n
Lichtverh~iltnissen vor a l l e m a u c h der steilere N e i g u n g s w i n k e l des U n t e r g r u n d e s verantwortlich. Von b e s o n d e r e m I n t e r e s s e ist w e i t e r h i n e i n V e r g l e i c h des u n t e r s u c h t e n
Vorriffabschnittes mit e i n e m e n t s p r e c h e n d e n A b s c h n i t t d e r g e g e n i i b e r l i e g e n d e n Sinaikfiste des Golfes v o n A q a b a sfidlich Eilat. Dort h a t t e n Loya & S l o b o d k i n (1971) u n d Loya
(1972) die K o r a l l e n a s s o z i a t i o n e n v e r s c h i e d e n e r T i e f e n z o n e n mit Hilfe der T r a n s e k t m e rhode e r m i t t e l t u n d d e n m i t t l e r e n D u r c h m e s s e r v e r s c h i e d e n e r K o r a l l e n a r t e n a n g e g e b e n
(Loya, 1972; Tab. 8). U n t e r d e r A n n a h m e , dab d a b e i k r e i s f 6 r m i g e Projektionsfl~chen
g e m e i n t sind, ist e i n V e r g l e i c h mit d e n F l ~ c h e n a n g a b e n aus d e m T e s t a r e a l U-7 durchaus m 6 g l i c h . D a b e i z e i g t sich, dab d i e K o l o n i e n d e r g e n a n n t e n A r t e n auf d e r 6sttichen
G o l f s e i t e gr6Ber sind. Bei g l e i c h e m B e d e c k u n g s a n t e i l d u t c h C n i d a r i a e r r e c h n e t Loya
(1972) a l l e r d i n g s e i n e n n i e d r i g e r e n Diversit~itsindex, nfimlich H = 2,83. Doch sollte der
V e r g l e i c h n i c h t zu w e l t g e t r i e b e n w e r d e n , da b e i d e r T e s t q u a d r a t m e t h o d e , w i e sie b e i
A q a b a v e r w e n d e t w u r d e , w e s e n t l i c h m e h r K o l o n i e n a u s g e w e r t e t w e r d e n als bei d e r yon
Loya a n g e w a n d t e n T r a n s e k t m e t h o d e . I m m e r h i n z e i c h n e t sich a b e r schon b e i d i e s e m
V e r g l e i c h d e r K o r a l l e n g e m e i n s c h a f t e n aus e t w a 10 In T i e f e ab, dab die 6 k o l o g i s c h e n
B e d i n g u n g e n auf d e r Ostseite o f f e n s i c h t l i c h e t w a s b e s s e r sind. D i e s e n Befund h a t t e n
s c h o n M e r g n e r & S c h u h m a c h e r (1974) auf G r u n d e i n e s V e r g l e i c h e s d e r g a n z e n Rifle
erhoben.
SchlieBlich v e r d i e n e n d i e h o h e A r t e n z a h l u n d Diversit~t auf e n g s t e m Raum auch
u n t e r d e m A s p e k t B e a c h t u n g , dab es sich b e i d e m u n t e r s u c h t e n Standort u m e i n e n der
n 6 r d l i c h s t e n V o r p o s t e n des Riffgfirtels f i b e r h a u p t handelt. W e l t w e l t ist n ~ m l i c h ganz
a l l g e m e i n e i n e b e t r ~ c h t l i c h e A b n a h m e der A n z a h l d e r K o r a l l e n a r t e n z u m Rand des
Riffgfirtels h i n zu b e o b a c h t e n (z. B.: Stehli & Wells, 1971; S c h u h m a c h e r , 1976). Oftensichtlich m a c h t a b e r d e r n 6 r d l i c h e Golf v o n A q a b a , d e s s e n K o r a l l e n - I n v e n t a r n u t
u n w e s e n t l i c h g e r i n g e r ist als das des m i t t l e r e n Roten M e e r e s , e i n e A u s n a h m e v o n dieser
E r s c h e i n u n g . D e r G r u n d ffir die n a c h w e i s l i c h e Artenfiille des Golfes v o n A q a b a ist in
s e i n e n b e s o n d e r e n h y d r o g r a p h i s c h e n B e d i n g u n g e n zu s u c h e n ( M e r g n e r & S c h u h m a -
Korallenbesiedlung
eines Vorriffareals
c h e r , 1 9 7 4 ; K l i n k e r e t al., 1 9 7 6 ) . W i r e r w a r t e n
untersuchungen
an Riffen der sudanesischen
in dieser Hinsicht von unseren
Kiiste weitere
353
Vergleichs-
Aufschlfisse.
Danksagungen. W i t d a n k e n d e r D e u t s c h e n F o r s c h u n g s g e m e i n s c h a f t ffir d i e f i n a n z i e l l e U n t e r s t i i t z u n g u n s e r e s A q a b a - P r o j e k t e s , d e r U n i v e r s i t y of J o r d a n , A m m a n , ffir i h r e G a s t f r e u n d s c h a f t a n d e r
M a r i n e S c i e n c e S t a t i o n A q a b a u n d d e n H e r r e n Dr. M. M a s t a l l e r , F. N o b b e u n d Dr. A. S v o b o d a f/Sr
ihre Hilfe b e t d e r A n f e r t i g u n g d e r U n t e r w a s s e r - P h o t o s e r i e n b z w . b e t d e r A u f s a m m l u n g v o n
B e l e g s t ~ c k e n n i c h t u n m i t t e l b a r a n s p r e c h b a r e r K o r a l l e n a r t e n . B e s o n d e r e r D a n k geb/.ihrt a u c h d e n
K o l l e g e n , d i e t a x o n o m i s c h s c h w i e r i g e B e l e g e x e m p l a r e b e s t i m m t e n : Dr. J. V e r s e f e l d t (Alcyonaria),
Dr. G. S c h e e r u n d Dr. M. W i j s m a n - B e s t (Scleractinia). Schliel31ich d(irfen w i r H e r r n H. L 6 s e k e fLir
d i e r e c h n e r i s c h e n U n t e r l a g e n d e r T a b e l l e n u n d H e r r n F. T h e i s s e n ffir d i e bew~ihrte g r a p h i s c h e
G e s t a l t u n g u n s e r e r A b b i l d u n g s e n t w f i r f e d a n k e n . H e r r Dr. M. M a s t a l l e r h a t d a n k e n s w e r t e r w e i s e
d i e Diversit~itsindices b e r e c h n e t . D e r F a r b d r u c k w u r d e a u s Titel 52394, RUB, f i n a n z i e r t .
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