Einführung in die Evolution

Einführung in die Evolution
1. Block
WS 2010/2011
O.Univ.Prof.Dr. Hannes F.Paulus
Department für Evolutionsbiologie
www.geocities.com/capecanaveral/lab/2948/originoflife.html
Evolution ist Veränderung
Veränderungen in der Zeit im Weltall:
Evolution des Weltalls
Kosmologie
Veränderungen in der Zeit im Laufe eines Individuallebens
Ontogenie, Altern
Veränderung der Organismen in der Zeit
durch Selektion ist
Biologische Evolution
Die großen Themen
5
1
2
3
1.
2.
3.
4.
5.
Entstehung des Kosmos
Die präbiotische Erde
Die frühe Evolution des Lebens
Die Entfaltung des Lebens
Die Zukunft
6. Mechanismen der Evolution
4
Astronomie
Molekulare Biologie
Biologie/Paläobiologie
Phylogenie/Ökologie
angewandte Biologie
kausale Evolutionsforschung
Stoffplan
1. Nachweise für Evolution: Paläontologie
Homologie und Analogie
2. Prinzipien und Methoden der Stammesgeschichte
und Systematik
3. Die Entstehung des Lebens und der Zelle
4. Kausalfaktoren: Selektion
5. Evolutionsökologie
6. Arten und Artenvielfalt
7. Artbildung
8. Biogeographie
9. Evolution des Menschen
Evolution = Veränderung in der Zeit
Manchmal ist es schwierig zu entscheiden, in welcher Richtung
gefundene oder rekonstruierte Veränderungsreihen
(in der Stammesgeschichte) gelesen werden müssen !
?
oder so
?
Grundfragen der Evolutionsforschung
•
•
Evolution ist die zentrale These der Biologie
Zwei wichtige Grundfragen sind:
– Wie sind die Organismen entstanden ?
– Warum sind Organismen zweckmäßig gebaut ?
•
Zentrale Aussagen der Evolutionstheorie sind:
– Die Mannigfaltigkeit der Organismen ist das Produkt einer
stammesgeschichtlichen Entwicklung, die sich im Laufe der
Jahrmillionen aus einer Stammart heraus gebildet hat.
– Alle Organismen sind daher miteinander verwandt.
– Dies war und ist eine klare Neuposition gegenüber
„Schöpfungsmythen“ (Bibel: Genesis oder zahlreiche weitere
weltweite Mythen), die meist von einmaligen Schöpfungsakten
und anschließender Konstanz der Arten ausgehen.
Carl von Linné
1707-1778
Grundfragen der Evolutionsforschung
•
Der Evolutionsgedanke ist bereits früh entstanden und
wurde in zunehmenden Maß durch die Paläontologie
deutlich.
•
Daraus folgte, dass im 18. und 19. Jahrhundert der
Evolutionsgedanke weit verbreitet war.
•
Lamarck (1809) entwickelte die erste geschlossene
Evolutionstheorie. Er konnte jedoch nicht sagen, welches
die Mechanismen einer evolutiven Veränderung sind.
•
Der Durchbruch kam durch Charles Darwin (1859) (und in
Grenzen auch Wallace), der nicht nur aufzeigen konnte,
dass es Evolution gegeben hat, sondern vor allem eine
Theorie über die Kausalfaktoren anbieten konnte:
Selektionstheorie.
Darwin: Der Begründer der Selektionstheorie
1809 - 1889
Darwinjahr: 2009=200 Jahre alt
1859
Vor 150 Jahren !
Darwin und die
Folgen
Drei wesentliche Grundaufgaben
der Evolutionsforschung:
• 1. Nachweise dafür, dass es Evolution
gibt und gegeben hat.
• 2. Wie ist die Stammesgeschichte
abgelaufen ?
Phylogenese
• 3. Welches sind die Evolutionsfaktoren
(Kausalanalysen) ?
Selektion
Drei wesentliche Grundaufgaben der Evolutionsforschung:
1. Nachweise dafür, dass es Evolution gibt und gegeben hat.
• Direkte Nachweise
– Fossilien (Paläobiologie)
– Kurzzeitbeobachtungen evolutiver Änderungen
in Populationen
– Langzeitbeobachtungen in Populationen
– Selektionsexperimente im Labor
Indirekte Nachweise
– Homologien- und Analogienforschung anhand
rezenter und fossiler Organismen
– Daraus ergeben sich Argumente für die
Rekonstruktion der Stammesgeschichte
Fossilgeschichte = Rekonstruktion
der Funde in den Schichtfolgen
Fossilien: Zustandekommen der Schichten
Fossilien und ihre Rekonstruktion
Verbreitungsgeschichte des Hauspferdes
Fossilgeschichte als Belege für Evolution:
Evolution der Wale
Ambulocetus natans (50 Mill.)
Rudiment
des Beckens
Dorudon atrox (40 Mill.)
rezente
Wale
Stellung der Wale im System der Säuger
Die Wale sind eine
Schwestergruppe der
Paarhufer.
= Paarhufer und Wale
haben einen letzten
gemeinsamen Vorfahren
Stammbaum nach morphol. Daten
Wale entstammen den
Vorfahren der Paarhufer
Die Wale sind eine
Schwestergruppe der
Flußpferde und damit eine
Teilgruppe der Paarhufer.
Doch die Unterschiede der
Wale zu ihren Landvorfahren
sind gewaltig !
Stammbaum nach molekularen Daten
Wo sind die Übergänge?
Direkte Nachweise für Evolution
Fossilien
Die Suche nach den „missing links“
„Missing links“ werden besser „connecting links“
bezeichnet, da sie an den basalen Verzweigungen
der Stammesgeschichte den Übergang von einer
Grundkonstruktion zu einer neuen dokumentieren
können/sollen.
H.Paulus: Einführung in die Evolution WS 2010-2011:
Walvorfahren
Haldanodon
Seymouria
Ichthyostega
Archaeopteryx
Archaeopteryx – ein „connecting link“ zu
den Vögeln
Vogel
Die Schemazeichnung stellt
einen typischen Vogel und
ein typisches Reptil dem
Archaeopteryx gegenüber.
Vogelmerkmale:
Archaeopteryx
Reptil
• Vogelschädel
• Federkleid
• Schultergürtel mit Stütze der
Flugmuskulatur
• Form der Armknochen (Flügel)
• Vogelbeine (Mittelfußknochen
gehört zum Laufbein)
• Vogelfüße (1. Zehe nach hinten
gerichtet)
Vogel
Reptilienmerkmale:
Reptilienmerkmale
• Kegelzähne
• lange Schwanzwirbelsäule
• freie Finger- und Mittelhandknochen
• Schien- und Wadenbein nicht
verwachsen (hier leider nicht gut
sichtbar)
• Beckenknochen nur durch
Bindegewebe verbunden
• Krallen an Vorder- und
Hinterextremitäten
Archaeopterix
Reptil
Fossilfunde von Ichthyostega – das Bild hier ist Rekonstruktion
(ein Nachbau) – kennen wir aus den Devon-Schichten Grönlands.
Dieser Urlurch gilt heute als das erste bekannte Landwirbeltier. Er
besitzt Merkmale
sowohl von den Fischen als auch
von den Amphibien
Stammbaum der Wirbeltiere
Fischmerkmale:
Amphibienmerkmale:
fischähnlicher Schwanz
schmale Rückenflosse
schuppenbedeckter Körper
vier Beine mit Knochenskelett
fünf Zehen
keine Kiemen (Lungen- und
Hautatmung)
„Connecting links“ oder Brückentiere sind für ein
Verständnis des Evolutionsgeschehens von großer
Bedeutung, da sie als Zwischenformen die
stammesgeschichtliche Verwandtschaft zweier
Tiergruppen zeigen. Das bedeutet, dass die These von
der allmählichen Entwicklung der Lebewesen
(Evolution) sehr gut belegt ist.
Dass sich zum Beispiel
Landwirbeltiere aus Fischen oder
die Vögel aus Reptilien
fortentwickelt haben, ist damit sehr gut belegt.
In diesen beiden Fällen gelten die Brückentiere
Quastenflosser (oder auch Ichthyostega) und
Archaeopteryx als besonders prominente Belege.
Lebende Fossilien
sind im System der Organismen
isoliert stehende
und im Vergleich zu ihren weit verbreiteten
Vorfahren oft
auf Schrumpf- oder Reliktareale
beschränkte Arten.
Altertümliche Merkmale
bestätigen, dass sich »lebende Fossilien«
im Gegensatz zu verwandten
Formen
seit Jahrmillionen nicht
oder kaum verändert haben.
Lebende Fossilien
Lebende Fossilien
Nautilus
Mehrere Typen gibt es:
1. Letzte Überlebende einer
früher florierenden, heute aber
ausgestorbenen Gruppe
Latimeria, Nautilus,
Brückenechse,
Gingko-Baum
Sphenodon
2. Ursprünglich gebliebene Teilgruppe
Triops
einer heute florierenden Gruppe
„Urzeitkrebse“, Neopilina
3. Arten, die sich bis heute kaum verändert haben, da sich ihre Umwelt
nicht verändert hat
Limulus
Limulus:
Chelicerata,
Xiphosura
Neopilina
Nautilus (Perlboote) Vertreter der
Mollusca, Cephalopoda,
6 rezente Arten
Sphenodon (Brückenechsen)(2 Arten)(Neuseeland)
seit der Trias (200 Mill.Jahre)
„Urzeitkrebse“ (Crustacea: Anostraca, Notostraca),
leben in „astatischen Gewässern“
(Triops, Artemia etc.)
Limulus (Pfeilschwanzkrebse)
Chelicerata (!), Xiphosura
Gingko biloba
Silberaprikose, Ginkgobaum, Fächerblattbaum
Superdivision Spermatophyta
Division/phylum Ginkgophyta
Klasse Ginkgoopsida
Ordnung Ginkgoales
Familie Ginkgoaceae
Genus Ginkgo L.
Einziger lebender Vertreter der Ordnung
Reliktgattung von vor 180 Mill. Jahren
Der in der chinesischen Provinz Sichuan
heimische Ginkgo gilt als lebendes Fossil,
da die Ginkgopflanzen (manchmal auch
Ginkgoartigen) schon seit 250 Millionen
Jahren existieren, aber alle anderen Arten
ausgestorben sind. Der bis zu 40 m hohe
Baum wurde ab ca. 1000 n. Chr. in ganz
Ostasien als Tempelbaum verbreitet und
auch auf die Koreanische Halbinsel
sowie nach Japan exportiert.
Ginkyō (jap: Gin ist "Silber" und Kyō ist "Frucht")
Ginkgo = vermutlich Schreibfehler !
Coelacanthiformes
Comoren-Quastenflosser (Latimeria
chalumnae) (J. L. B. Smith, 1939)
Manado-Quastenflosser (Latimeria
menadoensis) (Pouyaud, Wirjoatmodjo,
Rachmatika, Tjakrawidjaja, et al.,
1999)
alle anderen Gattungen sind nur fossil
bekannt !
Diese Art wurde erst 1938 entdeckt. Bisher ist sie nur von etwa
100 Exemplaren aus einem kleinen Gebiet bei Madagaskar und den
Comoren bekannt. Seit September 1998 ist eine 2. Population bei
Sulawesi (Indonesien) bekannt. Ihre nächsten Verwandten lebten im
Erdmittelalter. Devonische Quastenflosser sind als Vorfahren der
Landwirbeltiere stammesgeschichtlich von großer Bedeutung.
Während die meisten Quastenflosser vor etwa 300 Millionen Jahren
im Erdaltertum gelebt haben, sind nach unserem heutigen Wissen
die letzten Arten in der Kreidezeit vor 70 Millionen Jahren am Ende
des Erdmittelalters ausgestorben. Übriggeblieben ist offensichtlich
nur die Gattung Latimeria.
Das sensationelle an der Entdeckung von Latimeria war nicht nur, dass sie
der
längst für ausgestorben geglaubten Tiergruppe der
Quastenflosser angehört,
sondern dass es zwischen den ältesten fossilen Vertretern des Devons und
der rezenten (noch lebenden) Latimeria
kaum einen morphologischen Unterschied gibt, ihr Bauplan
sich in den Jahrmillionen also kaum verändert hat.
Die Schwanzflosse ist stets dreigeteilt, wobei der mittlere Teil wie ein
Pinsel oder eine Quaste herausragt, was dieser Fischgruppe den
deutschen Namen Quastenflosser eingebracht hat.
Latimeria kann deshalb mit Recht als ein "lebendes Fossil" bezeichnet
werden.
Homologien und Analogien sind
indirekte
Beweise für Evolution
Pierre Belon (1555): Vergleich Vogel- und
Menschenskelett
Die vergleichende Betrachtung zeigte schon früh eine auffällige
„Formverwandtschaft“
Die Formverwandtschaft konnte zunächst nicht erklärt
werde, bis
Darwin (1859): Formulierung der
Evolutionstheorie als Selektionstheorie
Der „Plan“ aller Organismen ist in ihnen als ERBINFORMATION enthalten.
Diese stammt von ihren gemeinsamen AHNEN (VORFAHREN).
Damit konnte die bisherige Formverwandtschaft als „Blutsverwandtschaft“
(= GENEALOGIE) erklärt werden.
Stammesgeschichtliche Forschung versucht mit Hilfe vieler sehr
unterschiedlicher Methoden diese genealogische Verwandtschaft aufzuklären.
Die verbreitetste Form der Darstellung der Resultate dieser Forschungen
sind STAMMBÄUME (Dendrogramme, Kladogramme).
Stammbäume sind HYPOTHESEN der vermuteten verwandtschaftlichen
Beziehungen. Sie können aufgrund neuer Daten verändert werden !
Pierre Belon (1555): Vergleich Vogel- und Menschenskelett
Diese Formverwandtschaft besteht deshalb, weil beide
(hier Mensch und Vogel) diese Ähnlichkeiten von einem
gemeinsamen Vorfahren geerbt haben.
Dieser war der erste „Tetrapode“.
Stammbaum der Wirbeltiere
TETRAPODA
1. Nachweise für Evolution:
Homologienforschung
Das Phänomen Homologie kann man
1. operational Beschreiben
2. Definieren
Homologie-Definition
Homologie bedeutet im Vergleich zweier oder mehrerer Arten
das Vorliegen von Übereinstimmungen von Strukturen,
Verhaltensweisen, physiologische Prozesse, Makromoleküle
etc., die auf für diese Strukturen spezifischer gemeinsamer
genetischer Information aus dem Informationsspeicher
Genom beruhen und durch den Prozess der Vererbung von
Eltern auf ihre Kinder entstanden und erhalten sind. Ihre
Übereinstimmung beruht daher nicht auf Zufall.
Homologie-Kriterien:
Homologien können anhand von Kriterien erkannt
werden:
1. Lage und Lagebezug
2. Spezifische Qualität
3. Übergangsreihen (Kontinuität)
Homologie ist im Vergleich zweier Arten eine solche
Strukturähnlichkeit, die identischen
genetischen Ursprungs ist, weil sie einem
gemeinsamen Bauplan oder Grundplan entstammt,
also gemeinsamer Abstammung ist.
Die Feststellung von Homologien bei verschiedenen
Arten bedeutet, dass sie diese von einem
gemeinsamen Vorfahren ererbt haben müssen.
Homologien: 1. Kriterium der Lage
1. Kriterium der Lage
Festlegung von korrekten Benennungen eines Teiles im Verband anderer Teile:
z.B.: Der Radius-Knochen (rot) befindet sich stets zwischen Humerus (blau) und
Carpus-Knochen (gelb)
Menschen
Hund
Robbe
2. Kriterium der spezifischen Qualität
Isolierte Teile von Tieren können an ihrem „spezifischen Aussehen“
dem ganzen Tiere zugeordnet werden.
Australopithecus afarensis
Pfauenfeder: Spitzenteil der
langen Rückenfeder
Homologie: 3. Kriterium der Übergangsreihen
Wichtigste Methode der vergleichenden Anatomie
Säugetiere besitzen ein sogenanntes
„sekundäres Kiefergelenk“
Das primäre (ursprüngliche der
Wirbeltiere) befand sich zwischen
den Schädel-Kieferknochen Quadratum
(rot) und dem Articulare (gelb): so noch
bei Fischen und Reptilien.
Durch Abwandlung des Schädels,
Stabilisierung der gelenkigen Verbindung
des Unterkiefer mit dem Oberkiefer verband sich das Zähne tragende Dentale
(grau) mit dem Knochen des Zähne
tragenden Oberkiefers (Quadratomaxillare)
zu einem neuen Gelenk (=„sek. KieferGelenk“).
Die ursprünglichen Kieferknochen
Quadratum und Articulare wurden zu den 2.
und 3. Gehörknöchelchen.
• Cynognathus crateronotus = Reptil-Säuger
•
•
•
•
Reptilienmerkmale: Schwanz, Körperbau: z.B. noch primäres
Kiefergelenk
Säugermerkmale: Zähne, Milchdrüsen, Fell
Unter- bis Mitteltrias 245 bis 237 Mio. Jahre
Gondwana
Homologie - Analogie
H. Paulus Einführung in die Evolution WS 2010-2011
Homologie-Definition
Homologie bedeutet im Vergleich zweier oder mehrerer Arten
das Vorliegen (nicht zufälliger) Übereinstimmungen von
Strukturen, Verhaltensweisen, physiologische Prozesse,
Makromoleküle etc., die auf für diese Strukturen spezifischer
gemeinsamer genetischer Information aus dem
Informationsspeicher Genom beruhen und durch den
Prozess der Vererbung von Eltern auf ihre Kinder entstanden
und erhalten sind.
Ein anderer Informationsspeicher ist das Gehirn !
Über dieses kann ebenfalls Information (=Gelerntes) an
Nachkommen weitergegeben werden (= Tradition, Kultur).
Homologie-Kriterien:
Homologien können anhand von Kriterien erkannt
werden:
1. Lage und Lagebezug
2. Spezifische Qualität
3. Übergangsreihen (Kontinuität)
Homologie ist im Vergleich zweier Arten eine solche
Strukturähnlichkeit, die identischen
genetischen Ursprungs ist, weil sie einem
gemeinsamen Bauplan oder Grundplan entstammt,
also gemeinsamer Abstammung ist.
Die Feststellung von Homologien (homologen
Merkmalen) bei verschiedenen Arten bedeutet, dass
sie diese von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt
haben müssen.
Homologienforschung
Homologie gilt auf allen Ebenen !
•
•
•
•
•
Strukturen
physiologischen Prozessen
Verhaltensweisen
Molekülen
etc.
Bedingung:
Die betreffenden Strukturen müssen erblich sein !
Einsichtig ist dies bei Verhalten: Gleiches Verhalten kann auch erlernt sein.
Homologien bei Makromolekülen:
Cytochrom C
Ritualisiertes Verhalten in der Entenbalz
Stockenten benutzen
8 Verhaltenstypen
Löffelenten
nutzen 1 bis 2 Verhaltenstypen
Strukturen aus genetisch fixierten
Verhaltenskoordinationen = Erbkoordination
SchmetterlingsRaupenköcher
Spinnennetze
Köcher von Köcherfliegen
(Trichoptera)
Strukturen, die aus erb-homologen
Verhalten stammen, sind ebenfalls als
homolog zu betrachten
Weitere verwandte Begriffe für den Vergleich von
Strukturen:
Analogie → Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten
konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen
entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch parallele
Selektion (= Homoplasie)
Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel
Homoiologie → Analogien auf homologer Basis (Parallelismen)
Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei
Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)
Homonomie → Strukturidentische Bauteile an ein und demselben
Individuum. Die Differenzen werden als Divergenzen aus
primär identischen Grundformen angesehen (seriale
Homologie besser seriale Homonomie bzw. bei Abwandlungen
als seriale Heteronomie zu bezeichnen).
Beispiel (vor allem bei segmentalen Organismen) für
Homonomie: gleichgestaltete Beine bei Arthropoda
Heteronomie: unterschiedlich gestaltete Beine bei
Arthropoda
Weitere verwandte Begriffe für den Vergleich von
Strukturen:
Analogie → Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten
konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen
entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch parallele
Selektion (= Homoplasie)
Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel
Homoiologie → Analogien auf homologer Basis (Parallelismen)
Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei
Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)
Homonomie → Strukturidentische Bauteile an ein und demselben
Individuum. Die Differenzen werden als Divergenzen aus
primär identischen Grundformen angesehen (seriale
Homologie besser seriale Homonomie bzw. bei Abwandlungen
als seriale Heteronomie zu bezeichnen).
Beispiel (vor allem bei segmentalen Organismen) für
Homonomie: gleichgestaltete Beine bei Arthropoda
Heteronomie: unterschiedlich gestaltete Beine bei
Arthropoda
Ähnlichkeiten nach Vergleich von Strukturen (Merkmalen)
müssen nicht unbedingt homolog sein !
Alternative Erklärungen:
Analogie
Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten
konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen
entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch
parallele Selektion (= Homoplasie)
Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel
Spezialfall der Analogie: Homoiologie
Analogien auf homologer Basis (Parallelismen)
Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei
Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)
Analogie, Konvergenz
3 Wirbeltiergruppen haben aus ihren
Vorderextremitäten Flügel entwickelt. Sind diese
homolog oder analog ?
Flugsaurier
Vogel
Fledermaus
Feststellungen:
1. Die Konstruktionen sind im
Detail verschieden.
2. Die jeweils gemeinsamen
Vorfahren hatten noch keine
Flügel.
Homoiologie = Konvergenz
auf homologer Basis
Flugsaurier
Vogel
Fledermaus
Feststellungen:
1. Kriterium der Lage: Alle sind Vorderextremitäten
2. Kriterium der spezifischen Qualität: Die Konstruktionen sind im
Detail verschieden.
3. Kriterium der Übergangssreihen: Die jeweils gemeinsamen
Vorfahren hatten noch keine Flügel.
Homoiologie = Konvergenz
auf homologer Basis
Analogie – Homologie der Flügel ?
• Sie sind alle analog, da konvergent (unabhängig) entstanden
!
• Ihre jeweiligen Vorfahren hatten nämlich noch keine Flügel,
wohl aber Vorderextremitäten.
Konvergenz: Grabbeine
Grabbeine bei verschiedenen Insekten
Grabbeine sind
sind also
mehrfach konvergent
entstanden !
Mantis (Gottesanbeterin)
Ordnung MANTODEA
Homoiologie =
Parallelismus
Der Bau der Vorderbeine beider
Tiere ist zwar außerordentlich
ähnlich. Dennoch sind sie als
Fangbeine nicht homolog !
Ihre jeweiligen Vorfahren hatten
nämlich jeweils noch keine
Fangbeine.
Mantispa (Fanghafte)
Ordnung NEUROPTERA
„Hemimetabola“
Die Gruppe der Geier enthält Arten, die
konvergent entstanden sind
Mönchsgeier (Europa)
„Altweltgeier“
Truthahngeier (S.Amerika)
„Neuweltgeier“
Schmutzgeier
Afrik.Palmgeier
Kondor
Truthahngeier
Gänsegeier
Bartgeier
Königsgeier
Wespenbussard
Kalif. Kondor
Schlangenadler
Mönchsgeier
Auch Konvergenz ist Beweis für Evolution
In Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen entstehen
aus unterschiedlichem Ausgangsmaterial gleichartige
Formen
Euphorbia canariensis (Wolfsmilchgewächs)
Kanarische Inseln
Kaktus (Cactaceae) der Neuen Welt
Verwandte Artengruppen zeigen eine parallele
Entwicklungsgeschichte,
wenn ihre Mitglieder in getrennten Regionen unter
parallelen ökologischen Bedingungen leben.
Beispiel:
Säugetiere (Plazentalia) und
Beuteltiere (Marsupialia)
Man spricht von einer „Ökologischen Stellenäquivalenz“
Ökologische Stellenäquivalenz
Ähnliche Umwelten bieten
vergleichbare Lizenzen
für ähnliche ökologische Rollen
Stellenäquivalenz und adaptive Radiation: Madagaskar
Ableitung aus einer
frühen Besiedlung
durch einen
Vertreter der
Insectivora