מעבדת נשימה במאמץ

‫מאמץ גופני‬
‫והיפרקפניה ‪-‬‬
‫תגובות מערכת הנשימה ומחזור הדם‬
‫פיסיולוגיה של מאמץ‬
‫הקדמה‪:‬‬
‫אחת התכונות של בעלי חיים‪ ,‬היא יכולתם לייצר חום‪ .‬בגוף בזמן מנוחה ‪ -‬תהליכי החיים מסתכמים‬
‫ביצירת חום‪ .‬לכן‪ ,‬אפשר להגדיר את חילוף החומרים כשעור יצירת חום‪ .‬היתרון בהגדרה כזו‪ ,‬הוא שכל‬
‫התהליכים התאיים מסתכמים ומסתיימים בחום‪ .‬קביעת יצירת החום מאפשרת את מדד חילוף‬
‫החומרים‪.‬‬
‫קלורימטריה ישירה‪ ,‬הכוללת מדידה ישירה של חום‪ ,‬כשלעצמה קשה למדי‪ .‬אולם נמצא שקלורימטריה‬
‫עקיפה‪ ,‬כלומר מדידת תצרוכת חמצן‪ ,‬הינה שיטה תקפה ואמינה למדידת שעור חילוף החומרים‪.‬‬
‫קלורימטריה זו נקראת עקיפה‪ ,‬מכיוון שמתבצעת בה אומדנה ליצירת החום על‪-‬ידי קביעת תצרוכת חמצן‪,‬‬
‫או יצירת ‪ . CO2‬ישנן מערכות עקיפות סגורות כאשר בעל החיים נושם בתוך מערכת אטומה‪ .‬המערכת‬
‫הנפוצה היום במדידת חילוף חומרים‪ ,‬היא מערכת מעגל פתוחה‪ .‬מערכת כזו הינה פתוחה לאטמוספירה ‪,‬‬
‫כשהאדם או בעל החיים נושם אוויר‪ ,‬ובו זמנית תצרוכת החמצן ויצירת ‪ CO2‬נקבעות אופן רציף‪ .‬בכך‬
‫ניתן למדוד‪ ,‬ולקבוע את חילוף החומרים במנוחה‪.‬‬
‫ממחקרים שבוצעו נבדקו מתאמים )קורלציות( בין שתי השיטות )הישירה והעקיפה(‪ .‬מתברר שהשיטה‬
‫העקיפה הינה בהחלט שיטה אמינה‪ ,‬מדויקת למדי וזולה הרבה יותר למדידת חילוף חומרים בבני אדם‪.‬‬
‫לעומתה‪ ,‬מדידת חילוף חומרים בשיטה הישירה )יצירת חום( במאמץ גופני אינה ניתנת לביצוע מבחינה‬
‫טכנית‪ ,‬בנוסף לעלות הכספית האדירה של חדר מטבולי עם אופניים ארגומטריים או מסילה נעה בתוכו‪.‬‬
‫פעילות גופנית מייצגת מצב מטבולי מיוחד‪ .‬במנוחה הגוף מייצר חום‪ ,‬שמקורו באנרגיה הפנימית‪ .‬במידה‬
‫וחילוף החומרים הינו קבוע‪ ,‬כמות החום המיוצרת בתוך הגוף לאורך זמן תהיה שווה לכמות החום‬
‫המשתחררת מהגוף‪ .‬אולם בזמן מאמץ‪ ,‬חלק מהאנרגיה הנוצרת בתוך הגוף משתחררת‪ ,‬כעבודה חיצונית‬
‫מכנית‪ .‬מכשירים כמו אופניים ארגומטריים או מסילה נעה ‪ -‬משמשים למדידת עבודה חיצונית‪.‬‬
‫כמו הקלורימטר הישיר במאמץ‪ ,‬שיטת הקלורימטר העקיף סובלת גם היא ממגבלות מסוימות‪ .‬על מנת‬
‫לקבוע את תצרוכת החמצן )‪ ,(VO2‬המשקפת את המטבוליזם במדויק‪ ,‬כל ה‪ ATP-‬המתקבלים מפירוק‬
‫המזון בתהליכי הפירוק‪ ,‬חייבים להתרחש בתהליכי הנשימה במיטוכונדריה בתהליכים אירוביים‪ .‬הנחה זו‬
‫הינה הנחה מרכזית שאין לחרוג ממנה בצורה משמעותית במערכת פתוחה‪ .‬הגוף מסוגל לייצר אנרגיה גם‬
‫מפירוק חומרים ללא נוכחות חמצן במטבוליזם אנארובי‪ .‬במידה וישנה תרומה אנאירובית משמעותית‪,‬‬
‫אזי מדידת ‪ VO2‬בחילוף החומרים לא תהיה מדויקת ונכונה‪ ,‬כיוון שאינה משקפת את כל התהליכים‬
‫המתרחשים בגוף‪ .‬חסרון נוסף בשיטה הינו השימוש במנת הנשימה ‪ R‬בזמן מאמץ‪.‬‬
‫‪V&CO 2‬‬
‫= ‪R‬‬
‫‪V&O 2‬‬
‫למרות שלאורך זמן תצרוכת החמצן ופליטת ‪ CO2‬בריאות ) ‪ ,( R‬משתווים לערכי ‪ ,RQ‬אירועים‬
‫והתהליכים בתאים אינם תמיד מתבטאים מיד באוויר הננשף‪ .‬בתחילת המאמץ‪ CO2 ,‬מאוחסן בתאים‪.‬‬
‫כאשר המאמץ נעשה קשה מאוד‪ ,‬מערכת הביקרבונט בדם מנטרלת את חומצת החלב ולכן מופיע בנשימה‬
‫עודף ‪ CO2‬מיוצר‪ ,‬שאינו נשימתי‪ .‬כתוצאה מכך בזמן מאמץ ‪ R‬אינו שווה ל‪ .RQ -‬בנוסף‪ ,‬בזמן מאמץ ומיד‬
‫בסיומו‪ ,‬יצירת השתן מדוכאת‪ .‬כמו כן בזמן מאמץ‪ ,‬כמויות חנקן משמעותיות נמצאות בצורת אוריאה‬
‫בזיעה‪ .‬לכן‪ ,‬קשה לקבוע את כמות החנקן המופרשת בזמן מאמץ‪ .‬קביעות הקלורימטר העקיף מוגבלות‬
‫בשימושן בגלל העובדה שגזי הנשימה אינם מקנים אינפורמציה ספציפית על סוג הדלק שבשימוש‪ .‬למשל‪,‬‬
‫כאשר ‪ ,RQ=1‬למרות שאנו יודעים שהדלק האנרגטי הינו פחמימות‪ .‬איננו יודעים ספציפית אילו סוגים של‬
‫פחמימות נצרכו‪ .‬מאמץ גופני הינו מצב מיוחד מכיוון שהתהליכים המטבוליים נמשכים הרבה לאחר סיום‬
‫המאמץ עצמו‪ .‬כתוצאה מכך פעילות גופנית גורמת לעודף תצרוכת חמצן בסיום המאמץ )‪– EPOC‬‬
‫‪ ,(Excess Post Exercise Oxygen Consumption‬שבמשך עשרות שנים נקרא "חוב חמצן" )‪(O2 debt‬‬
‫והיווה מדד שגוי לחילוף חומרים אנאירובי במאמץ‪.‬‬
‫במשך קרוב למאה שנים פיסיולוגים נטו לחשוב שגרעון של מאגרי אנרגיה שנגרע בתחילת מאמץ‪,‬‬
‫מוחזר בסיום המאמץ כ"חוב" חמצן‪ .‬לכן ההסבר לעודף תצרוכת חמצן שקיים בסוף מאמץ הוסבר‬
‫כעודף שבא להשלים את הגרעון החסר‪ .‬עודף זה‪" ,‬חוב החמצן" הוסבר ע"י ‪ (1924) A. V. Hill‬בכך‬
‫שחמישית מכלל חומצת החלב שנוצרת במאמץ עוברת חמצון בסיום המאמץ‪ ,‬ומספקת את האנרגיה‬
‫על מנת להחזיר את שארית ארבע החמישיות של חומצת החלב בתהליך גלוקונאוגנזה‪ ,‬ליצירת‬
‫גליקוגן מכיוון שזהו תהליך שכרוך בצריכה של ‪ 6‬מולים של ‪ ,ATP‬לכל מול של חומצת חלב‪.‬‬
‫במשך ‪ 20‬השנים האחרונות‪ ,‬התברר שהמסקנות של ‪ Hill‬נכונות לשרירים של דו‪-‬חיים עליהם ביצע‬
‫את הניסויים‪ .‬אולם ביונקים התמונה שונה לחלוטין‪ .‬התברר שבתהליך התאוששות לאחר מאמץ‪,‬‬
‫ארבע חמישיות מכלל חומצת החלב עובר חמצון )‪ (CO2 + H2O‬ורק חמישית חוזר להיות גליקוגן‪.‬‬
‫מכיוון שחמצון חומצת החלב אינו דורש יותר אנרגיה מחמצון סוכר או שומנים‪ ,‬ההסבר ל"חוב חמצן"‬
‫חייב להיות אחר‪ .‬ניסויים הראו שישנן הרבה סיבות לצריכת חמצן גבוהה שנמשכת גם לאחר מאמץ‪,‬‬
‫ביניהן‪ ,‬מלבד חמצון חומצת החלב‪ Effect Q10 ,‬של הטמפרטורה הגורם לעליה בחילוף החומרים‪,‬‬
‫נוכחות רמה גבוהה של קטכולאמינים וכן האנרגיה הדרושה להחזיר יונים לריכוזים הנורמליים בתאים‬
‫‪ .‬לכן כימית‪ ,‬שימוש בחוב חמצן כמדד לחילוף חומרים אנארובי בלבד הינו שגוי‪ ,‬ומומלץ להשתמש‬
‫במונח המודרני ‪ – Excess Post Exercise Oxygen Consumption - EPOC‬עודף תצרוכת חמצן בסיום‬
‫מאמץ‪ ,‬כדי לציין את הצריכה הגבוהה לאחר הפסקת הפעילות הגופנית‪.‬‬
‫מאמץ‬
‫גרעון‬
‫חמצן‬
‫התאוששות‬
‫חוב חמצן‬
‫צריכת‬
‫חמצן‬
‫מנוחה‬
‫זמן‬
‫בעוד הגוף מציג בעיות שונות בקביעת שעור המטבוליזם במאמץ‪ ,‬הסתכלות מחודדת בגורמים השונים‬
‫מאפשרת לנו קבלת מידע חשוב לגבי התגובות המטבוליות בזמן מאמץ‪ .‬מדידות ‪ VO2‬מקנות מידע על‬
‫התגובות של מערכת לב‪-‬ריאה במאמץ‪ .‬ניתן לאמוד את העלות הקלורית של מאמצים שונים‪ ,‬וכן ניתן‬
‫לקבל מידע לגבי סוגי הדלקים המספקים אנרגיה בזמן המאמץ‪ .‬ידיעה וקבלת מידע על החלק מהאנרגיה‬
‫המשתחררת בזמן מאמץ המופיע כעבודה חיצונית ‪ -‬חשובות לכשעצמן‪ .‬על‪-‬ידי מדידה של התגובות‬
‫הנשימתיות למאמצים מדורגים‪ ,‬תת מירביים‪ ,‬בשעורי עבודה חיצונית שונים‪ ,‬ניתן לקבוע את חלקיות‬
‫האנרגיה המשתחררת בגוף האדם ומופיעה כעבודה חיצונית‪ .‬חלקיות )שבר( זו ‪ ,‬לעתים קרובות‪ ,‬מדווחת‬
‫כאחוז יעילות שרירית של הגוף במאמץ‪.‬‬
‫היכולת לספק אנרגיה לפעילויות הנמשכות יותר מ‪ 30 -‬שניות‪ ,‬תלויה בתצרוכת חמצן וביכולת לנצלו‪.‬‬
‫מכיוון שרוב הפעילויות הגופניות בחיינו ובספורט ‪ -‬נמשכות יותר מ‪ 90 -‬שניות ‪ -‬צריכת חמצן מקנה את‬
‫הבסיס האנרגטי לקיומנו‪ .‬שעור צריכת החמצן )‪ (VO2‬הולכת ומתגברת ככל שהפעילויות מתגברות ממנוחה‬
‫למאמץ קל‪ ,‬קשה ועומסים מקסימליים‪ .‬השעור של צריכת חמצן מקסימלית )‪ , (VO2 max‬הינו מדד חשוב‬
‫לשיא הספק יכולתו הפיסית‪ ,‬או מקסימום יכולת וקיבולת העבודה שאדם מסוגל לבצע‪ .‬בנוסף‪ ,‬יכולת‬
‫טובה ומספקת לצריכה ושימוש בחמצן ‪ -‬חיוניים להתאוששות ממאמצים קשים וקצרים‪ ,‬מכיוון שתהליך‬
‫ההתאוששות הינו בעיקרו תהליך אירובי‪.‬‬
‫יכולת לתצרוכת חמצן מירבית )‪ , (VO2 max‬תלויה במערכת הקרדיו‪-‬פולמונרית‪ .‬ההכרה שיכולת עבודה‬
‫גופנית ‪ , VO2 max‬וכושר קרדיו‪-‬פולמונרי ‪ ,‬קשורים זה בזה‪ ,‬גרמה לחפיפה וזהות בהגדרות של כושר‬
‫גופני‪ ,‬מההיבט הרפואי ומההיבט הספורטיבי בחינוך גופני‪ .‬מנקודת מבט של החינוך הגופני והאתלטי‪,‬‬
‫תיפקוד קרדיו‪-‬פולמונרי קובע את ‪ , VO2 max‬אשר גורם ליכולת עבודה פיזית‪ ,‬או "כושר גופני"‪ .‬מכיוון‬
‫שמחלות קרדיו‪-‬פולמונריות הינן האיום הגדול ביותר לבריאות האדם בן זמננו‪ ,‬כושר גופני רפואי פירושו‬
‫בעיקר כושר קרדיו‪-‬פולמונרי‪ .‬אחת הדרכים לקביעת כושר גופני קרדיו‪-‬פולמונרי הינה מדידה של‬
‫‪ .VO2 max‬לכן מדידת ‪ VO2‬אינה חשובה רק למדידת חילוף חומרים‪ ,‬אלא הינה מדד טוב למדידת כושר‬
‫לחיי היום יום‪ VO2 max .‬הוא מדד כה חשוב ברפואה ובספורט וחינוך גופני שהוא מקובל היום כמדד‬
‫החשוב ביותר לכושר גופני‪.‬‬
:‫הגדרת מונחים‬
.(‫נפח החמצן המקסימלי הנצרך )ליטר לדקה‬
Maximal volume of O2 consumed (l/min)
V&O 2 max
(‫ קצב צריכת החמצן‬/ CO2 ‫ מנת הנשימה באוורור נשימתי )קצב שחרור‬- R
V&CO 2
R =
V&
O2
Ventilatory Respiratory exchange ratio
‫ מנת הנשימה התאית‬- RQ
Cellular respiratory quotient
Oxygen Pulse
‫ צריכת חמצן לפעימה‬- VO2/HR
‫כמות החמצן הנספגת בזמן מחזור דיאסטולי וסיסטולי אחד‬
Metabolic equivalent - MET
.‫כפולות שעור חילוף החומרים במאמץ ביחס לשיעורו במנוחה‬
3.5 ‫שווה בערך‬
Ventilatory Equivalent for O2
VEO2 (l / min)=
V&E (ml / minBTPS)
V&O2 (ml / minSTPD)
Ventilatory Equivalent for CO2
V& (ml / min BTPS)
VECO2 (l / min) = E
V& (ml / min STPD)
CO2
:‫נוסחאות לחישוב‬
F CO 2
V&CO 2 ( l / min) = V& E ( STPD ) ⋅ E
100
V&O2 (l / min) = TrueO 2 ⋅ V&E ( STPD )
TrueO 2 =
100 − FE O2 − FE CO 2 FE O 2 FE CO 2
⋅
−
79.04(% N 2 )
100
100
TrueO2 =
100− FE O2 − FE CO2 FEO2 FECO2
⋅
−
79.04(%N2 )
100
100