misicnina
Transcription
misicnina
VSEBINA [0 ~ OSNOVNE HISTOlOSKE TEHNIKE ~ 1 ~ EPnEWllN ~ 11 2 ;: VElIVO ~ 19 3 ~. HRUSTANtEVINA ~ 25 4 ~ KOSTNINA ~ 21 5 ~~~_R_I 6 ~ MISltNINA 1 ZlElE J 1~~ME H] 33 I ~nl 8;:KOh ~431 ~~ ~ o BTOtl LA ~ 53 ~ 61 ~ 61 I I I 13 ~ DIHALA ~ 79 1 14 .~ SEtlLA ~ 83 J MOSKA SPOlOVILA ~ 81 I 16 ~ ZENSKASPOlOVILA ~ 91 J 11 ~ tUTILA ~ 91 I [ 10 ~ UMF~I SISTEMIN OBRAMBA ORGANIZMA [=11 ~ ENDOKRINi ZlEZE r 12-;: PREBAVILA 15 __ g ~~_:S_El_N_AM __ PR_E_PA_M_J_O_V ~ ~~U31 I o. ~..__O_S_N_O_V_N_E_H_IS_T_O_l_O_SK_E_T_E_H_N_IK_E___.1 Histologija je veda, ki preucuje mikroskopsko zgradbo zdravih tkiv in organov. Histologija skusa cimbolj povezati strukturo in funkcijo cloveskega orgamzma. • formalin 4-10%, nevtralizirani formalin s pH 7; • metanol, ki ga uporabljamo za razmaze in fiksacijo celic iz celicnih kultur, za imunohistokemijska barvanja in barvanje zmrznjenih rezin; Pri svojem delu se zdravniki srecujejo z izdelanimi histoloskirni preparati. Za korektno in kriticno tolmacenje rezultatov analize je potrebno poznati nacin nastanka preparatov oziroma obvladati osnove histoloskih tehnik. • Bouin, ki je zmes pikrinske kisline, formalina in ocetne kisline; • Delanay, ki je mesanica acetona, etanola in triklorocetne kisline in ga uporabljamo za celice iz celicnih kultur in za razmaze. Histoloske tehnike obsegajo stevilne metode, s katerimi pripravimo koscke tkiva ali organa za opazovanje v mikroskopu. Tkiva, ki jih uporabimo za histolosko preiskavo, imenujemo tkivni vzorec. Pri zivem cloveku lahko tkivni vzorec odvzamemo s punkcijo in z biopsijo, pri mrtvem pa pri obdukciji. Vmesna sredstva I Iz fiksiranih vzorcev z izpiranjem pod tekoco vodo odstranimo fiksativ. Sledi odstranjevanje vode dehidracija z vrsto alkoholov rastoce koncentracije vse do absolutnega alkohola. Stem preprecimo strganje in krcenje tkiva. Alkohol odstranimo z organskimi topili (npr. s ksilolom). Histoloski preparat, pripravljen za mikroskopski pregled, je 4-10 ,.UTI debela obarvana rezina tkiva, pritrjena na objektno steklo in pokrita s krovnim stekelcem. Prepajanje in zalivanje tkiva v tekocem parafinu Priprava in faze izdelave trajnih hlstoloskih preparatov Stem postopkom dosezerno trdoto tkiva, primerno za rezanje v tanke rezine. Rezanje in lepljenje rezin Faze izdelave trajnih histoloskih preparatov so: • odvzem materiala in fiksacija, • vmesna sredstva I (odstranjevanje dracija), • prepajanje in zalivanje, • rezanje in lepljenje rezin na objektna stekelca, • vmesna sredstva II za deparafinizacijo, Blok tkiva v parafinu rezemo z mikrotomom. Rezine debe line 4-10 urn lepimo na objektna stekelca. vode - dehi- Vmesna sredstvall • barvanje, Parafin odstranimo z organskim topilom ksilolom in alkoholi padajoce koncentracije. Na koncu tkivo speremo z vodo, da pripravimo vzorec za barvanje z vodotopnimi barvili. • vmesna sredstva III za dehidracijo - odstranitev vode po barvanju, Barvanje hlstoloskih rezin • vklapljanje in pokrivanje. Razen pigmentov, ki imajo lastno barvo, so vsa druga tkiva pod mikroskopom brezbarvna. Pri mikroskopskem pregledu neobarvanega histoloskega preparata ne locimo natancno posameznih tkivnih struktur. S histoloskim barvanjem prikazemo sestavne dele tkiva v razlicnih barvah. Odvzem materiala in fiksacija Histoloski preparat pripravimo iz cloveskega, zivalskega ali rastlinskega materiala. Po odvzemu ga razrezemo na koscke in fiksiramo. Osnovna naloga fiksacije je, da ustavi procese po smrti in ohrani tkivo v takem stanju, ki je najbolj podobno strukturi za ziva (prepreci ucinek lastnih encimov in gnilobnih bakterij), Barvila so naravna in umetna in imajo izrazeno afiniteto do celicnih sestavin, kar pomeni, da iz barvne raztopine pronicajo v celice oziroma tkiva. Glede na vrednost pH jih delimo v vee skupin: kisla (anionska), bazicna (kationska) in metakromatska barvila, polikromatska (nevtralna), indiferentna ter fluorescencna barvila. Fiksacija je lahko fizikalni ali kemicni postopek. Najpogostejsi fiksativi so: 7 Osnovne hlstoloske tehnike • Vmesna sredstva III Po koncanem barvanju vodo odstranjujemo alkoholom rastoce koncentracije in s ksilolom. Vklapljanje in prekrivanje aminoglikanov in mucina z alcianskim zelenilom v zeleni barvi. Iedra barvamo v dveh stopnjah, najprej s celestinskim modrilom in nato se z galunskim hematoksilinom. Citoplazmo barvamo s eritrozinom, vezivna vlakna pa obarvamo z zafranom. Po tej metodi se mucin in kisli glikozaminoglikani obarvajo zeleno, jedra celic modro, vezivna vlakna rumeno oranzno, citoplazma pa roznato. z preparata Da dosezemo trajnost preparata, ga vklopimo v naravne in umetne smole (kanadski balzam, DPX) in pokrijemo s krovnim stekelcem. Standardne barvne metode • Splosno uporaben nacin za prikaz nevtralnih mascob je barvanje s Sudanskimi barvili, npr. z barvilom Sudan III in s Sudanskim crnilom (Sudan black). Tkivo navadno rezemo zamrznjeno zaradi topnosti mascobnega tkiva v organskih topilih. Po metodi Sudan III se obarva mascoba oranzno, po metodi Sudan black pa crno. • Rezorcinski fuksin po metodi Weigert obarva elasticna vlakna v temnovijolicasti barvi. • Metakromaticno barvanje. Metakromaticno barvanje je barvanje, kjer se tkivne strukture obarvajo v drugacni barvi, kot je barva barvila. Toluidinsko modrilo obarva zrnca tkivnih bazofilcev vijolicasto, ostala tkiva pa modro. • Razmaze krvi, kostnega mozga, vezivne celice v preparatih kozice in rezine hemopoetskih organov barvamo po Giemsi in May - Grunwald - Giemsi (Pappenheimu). Osnovni barvili sta bazicno metilensko modrilo in kisli eozin raztopljena v metanolu. Metode se med seboj razlikujejo le po vrednosti pH-ja uporabljenih tekocin. Barvilo po Giemsi vsebuje eozin, metilni alkohol in glicerin. Po tej metodi se v krvnem razmazu obarvajo eritrociti rdece, citoplazma celic modro .in jedra vijolicasto. Razmaze kostnega mozga in rahlega veziva barvamo z metodo Pappenheim. Barvanje po Pappenheimu izvedemo tako, da preparat najprej obarvamo po May - Grunwaldu, nato pa se po Giemsi. Iedra celic se obarvajo vijolicasto do temno modro, citoplazma modro, eozinofilna zrnca rdece, nevtrofilna bledo roznato in bazofilna vijolicasto, • Hematoksilin in eozin (HE). Barvanje s HE je osnovno barvanje v svetlobno mikroskopski diagnostiki. Hematoksilin je bazicno barvilo in obarva jedra celic, ribosome in druge bazicne st.rukture temnomodro. Eozin je kislo barvilo, ki obarva kolagenska vlakna in drug a tkiva ter citoplazmo celic roznatordece (mitohondriji, lizosomi). • Trikromno barvanje po Massonu uporabljamo za prikaz kolagenskih vlaken. Pri tej metodi uporabljamo Weigertov zelezov hematoksilin zelezov klorid, kisli fuksin, fosformolibdensk~ kislino in anilinsko modrilo. Citoplazma se obarva opekasto rdece, celice temno vijolicno, kolagenska vlakna pa modro. • Pri barvanju po Goldnerju uporabljamo ista barvila kot pri Massonu, razen barvil »orange G« in svetlo zelenilo. Jedra se obarvajo temnovijolicno, citoplazma rdece, nekalcinirani osteoid oranzno rdece in kalcinirana kostnina zeleno. • Zelo trda tkiva (kostnino, zobovino) lahko na mikrotomu rezemo sele, ko jih dekalciniramo s solitmo ali z zvepleno kislino. Trda tkiva lahko rezemo tudi nedekalcinirana z uporabo mikrotoma za trda tkiva. Iz kosti ali zoba napravimo zbrusek, ki je dovolj prosojen za opazovanje v mikroskopu. Votlinice in cevcice prikazemo tako, da jih pri vklaplanju in pokrivanju napolnimo z zrakom ali pa jih napolnimo z rdecim • Kreyberg uporabljamo za prikaz kislih glikoz- kislim fuksinom. PAS (Periodic Acid Schiff's), Z reakcijo PAS prikazemo v skrlatnordeci barvi ogljikove hidrate, npr. glikogen, nekatere glikoproteine, proteoglikane in druge snovi s podobnimi kemicnimi lastnostmi. Pri reakciji PAS najprej s perjodno kislino oksidiramo alkoholne skupine v aldehide, te pa nato dokazemo s Schiffovim reagentom. V skrlatno rdeci barvi se prikazejo ogljikovi hidrati, npr. glikogen, nekateri glikoproteini, proteoglikani in druge snovi s podobnimi kemicnimi lastnostmi. • Za posebne namene barvamo nefiksirano tkivo takoj po odvzemu vzorca ali smrti organizma (supravitalno) z briIjantnim krezilnim modrilom. Razmaz supravitalno barvane krvi nato obarvamo po Giemsi (npr. retikulocite in trombocite). • Vitalno barvanje. Vitalno barvanje je barvanje, Supravitalno barvanje. ko zivemu organizmu pod kozo injiciramo barvilo. S to metoda prikazemo makrofagni sistem. • • Best. S karminom po Bestu prikazemo v rdeci barvi glikogen, sluz in zmca v tkivnih bazofilcih. 8 Barvanje z zelezovim hematoksilinom po Heidenheinu. Pri tej metodi uporabimo zelezov Osnovne histoloske • • galun in zelezov hematoksilin. V crni barvi izstopajo jedra celic in precna progavost misicnine. Za prikaz oziljenosti tkiv ali organov injiciramo barvilo v vecje zile. V tkivni rezini nato jedra kontrastno obarvamo z bazicnim rdecilom, Srebrilne tehnike. Poznamo vee srebrilnih tehnik: po Gomoriju, Levaditiju ter Golgiju. Srebrenje po Gomoriju. Retikulinska vlakna imajo argirofilne lastnosti kar pomeni, da jih impregniramo na objektnem stekelcu s srebrovimi solmi. Po Gomoriju se posrebrijo v crni barvi. Srebrenje po Levaditiju. Levaditi je srebrilna tehnika, pri kateri se celotni koscek tkiva pocasi prepaja s srebrovim nitratom (prepajanje v bloku) preden ga prepojimo s parafinom. Nevrofilamenti (intermediami filamenti) se po tej metodi prikazejo v rjavi barvi. Srebrenje po Golgiju. Pri tej metodi se prepaja celotni koscek tkiva s srebrovim nitratom. Tkivo se reze na vibratomu brez prepajanja s parafinom. S to metodo se nevroni in izrastki obarvajo temnorjavo. tehnike Histokemijske barvne metode Imunohistokemijske metode Z imunohistokemij skimi metodami prikazemo tiste sestavine celic in tkiv, ki imajo lastnosti antigena (npr. beljakovine, hormone, encime, viruse), proti katerim drug organizem tvori specificna protitelesa. Za mikroskopsko opazovanje imunskih kompleksov, ki nastanejo pri reakciji med antigenom in protitelesom, moramo protitelesa oznaciti - markirati z encimi, npr. s hrenovo peroksidazo ali z alkalno fosfatazo, imunski kompleks peroksidaza - antiperoksidaza (PAP). Ta po dodatku vodikovega peroksida reagira z barvilom diaminobenzidinom. Tako nastane rjav, netopen polimerizacijski produkt v tisti celici, ki vsebuje specificen antigen. Danes pri nas najbolj uporabljamo imunohistokemijski metodi EnVision in Labeled StreptAvidinBiotin (LSAB). Hibridizacija »in situ« Je specificna tehnika za prikaz RNA ali DNA v celicah tkivnih rezin. Oznaceni komplementami nukleotidi se vezeji na nukleotide v preiskovani RNA ali DNA. Hlsokernicna metoda za prikaz oksidativnega encima NADH dehidrogenaze Celicna kultura Celicna kultura omogoca gojenje celic v kemicno dolocenem mediju, ki so mu dodani razni hormoni, rastni faktorji in serumi. Celice rastejo v sterilnih pogojih v suspenziji ali pritrjene na podlago. Pri tej reakciji uporabljamo reducirani nikotinamidadenindinukleotid (NADH) in tetrazolij. Reakcijski produkt je obarvan modro. 9 1~_l_.~~~ Epiteliji pokrivajo zunanje in notranje povrsine telesa (krovni epiteliji) in tvorijo parenhim zlez (zlezni epiteliji). Epitelijske celice lezijo na bazalni membrani, so tesno druga ob drugi, med njimi je zelo malo medcelicnine. Epiteliji praviloma nimajo lastnih krvnih in limfnih zil, ker se prehranjujejo z difuzijo iz zil v bliznjem vezivu. Obnovitev epitelija po poskodbi je popolna. Funkcije epitelijev: zascita (epidermis koze), prenos snovi skozi celico (ogljikov dioksid, kisik, aminokisline,glukoza, imunoglobulin IgA), izlocanje hormonov, sluzi, encimov (zleze), absorpcija (prebavila), selektivna prepustnost (tesni stiki preprecujejo difuzijo molekul med celicami), sprejemanje in zaznavanje drazljajev (okusalne brboncice, mreznica, vohalni epitelij, Cortijev organ in cutni epitelij ravnoteznegaorgana), krcenje (mioepitelijskecelice). krovne epitelije v enoskladne in vecskladne. Glede na obliko zgomjega sklada pa na ploscate, izoprizmatske in visokoprizmatske. Enoskladni epiteliji Enoskladni epiteliji so glede na obliko celic lahko enoskladni ploscati, enoskladni izoprizmatski in enoskladni visokoprizmatski. Celice enoskladnih epitelijev so razporejene v enem skladu in lezijo na tanki bazalni membrani. Enoskladni ploscati epitelij ima nizke, sploscene celice z ovalnim ali sploscenirn, centralno lezecirn jedrom(Slike 1.l., 1.2. in l.3.). Enoskladni ploscati epitelij, ki pokriva notranjost krvnih in limfnih zil, imenujemo endotelij. Ce pokriva povrsino osrcnika (perikarda), popljucnice (plevre) in potrebusnice (peritoneja), ga imenujemo mezotelij. Enoskladni izoprizmatski epitelij (Slike 1.1., 1.4. in 1.5.) ima izoprizmatske celice, z okroglimi, centralno lezecimi jedri. Krovni epiteliji Glede na stevilo skladov in razvrstitev celic delimo ploscati ~1 E_P_IT_E_LIJ_I_IN_Z_-L_E_ZE visokoprizmatski ______ mikrovilusi izoprizmatski """r"Y'..-v-~"""",,,A 00(;)00000-0.00 L-....- Slika 1.1. Shematski prikaz enoskladnih -' -vezivo epitelijev. enoskladni ploscati epitelij enoskladni -ploscati epitelij membrana Slika 1.2. Sprednji deli zrkla. Slika 1.3. Rozenica. Enoskladni ploscati epitelij. 11 in zleze Epiteliji sinske plasti celic na vecskladni ploscati in veeskladni visokoprizmatski epitelij. Pri vecskladnem ploscatem epiteliju so celice sploscene in razporejene v vee skladov. Vecskladni ploscati epitelij je lahko porozenevajoci (pokoznica koze) ali neporozenevajoci (rozenica, noznica, prebavna cev ad ustne votline do zelodca) (Slike 1.8., 1.9.,1.2. in 1.10.). Epitelij ima zascitno funkcijo. Slika 1.4. Jajcnik in jajcevod novorojenke. enoskladniizoprizmatski ePilel\.. _r--,... _~<_ Slika 1.6. Tanko creve. Slika 1.5. lzoprizmatski epitelij jajcnika. Enoskladni visokoprizmatski epitelij (Slike 1.1., 1.6. in 1.7.) ima visokoprizmatske celice z ovalnimi jedri v bazalnem delu celic. Svetli, ovalni presledki v epiteliju so enocelicne mukozne zleze (casice), Povrsje epitelijskih celic pokriva scetkasti obrobek (glikokaliksin mikrovilusi). Nahaja se v prebavnem traktuod zelodca do zadnjika. Funkcijaje absorpcija. Vecskladni epiteliji Slika 1.7. Enoskladni visokoprizmatski epitelij Vecskladneepitelije razdelimo glede na obliko povr- ploscati neporozenevajoci tankega crevesa. ploscati porozenevajoci lei ""ec """ «» ="'\=_[= I <:P 0<> <:> c::::> <=> co 0:> "'" '" c:><:> """J."" c:> ..... iOfoJ"To1.oI01o~oIo_lOIo1 0)0 6 'Ii) ",0'\0 C) 000'(00 00 oToT4l1oJol~rol() O\OloloTolo)o 010 Slika 1.8. Vecskladni epiteliji. 12 visokoprizmatski 010 o 0 o 0 n1olJo 10 00 10101c 0 DO Tc lore 10(1) !;lio )0 161oloj ...TQlojoJolo T Epiteliji in zleze skrcen razpet Slika 1.11. Prehodni epitelij (secnik). prehodni epitelij (razpet) Slika 1.9. Vecskladni ploscati porozenevajoci epitelij koze. »>vecskladni ploscati .:--- epitelij Bowmanova __ mejna plast vezivo Slika 1.12. Secnl mehur - prehodni epitelij (razpet). prehodni epitelij (skrcen) Slika 1.10. Vecskladni ploscati (neporofenevajoci) epitelij rozenice. / epitelij (Slika 1.8.) Vecskladni visokoprizmatski sestavljajo celice v vee skladih. Povrsinske celice so po obliki visokoprizmatske. Nahaja se v ocesni veznici, nekaterih velikih izvodilih ter v delu moske seen ice. Prehodni epitelij (urotelij) je posebna oblika veeskladnega epitelija, ki se prilagaja prostomini organa s preoblikovanjem in prerazporejanjem celie (secni mehur). V razpetem secnem mehurju so celice razporejene v dveh do najvec stirih skladih (Sliki 1.11. in l.l2.), v skrcenem pa v pet do sest skladov (Sliki 1.11. in 1.13.). Za vecvrstni visokoprizmatski epitelij je znacilno, da imajo vse eel ice stik z bazalno rnembrano, nimajo pa stika s povrsino, zato lezijo jedra v razlicnih ravneh (v vee vrstah). Na prosti povrsini imajo migetalke. Med epitelijskimi celicami so zleze casice (Sliki 1.14. in 1.16.). Pokriva del dihalne poti, zato se pogosto imenuje tudi respiratorni epitelij (Slika 1.15.). Slika 1.13. Secni mehur - prehodni epitelij (skrcen), /"" casice Slika 1.14. Shematski prikaz vecvrstnega visokoprizmatskega epitelija. Epiteliji in zleze Stereociliji so dolgi, nitasti, negibni izrastki epitelijskih celic, ki povecujejo resorpcijsko povrsino. Po zgradbi so dolgi mikrovilusi. Migetalke (ciliji, kinocilij i) so gibljivi, nitasti izrastki. Migetalke v respiratomem epiteliju pomagajo premikati sluz, prah in ostanke odluscenih ali odmrlih celic. V jajcevodu pomagajo premikati jajcno celico proti matemici. vecvrstni visokoprizmats epitelij . Slika 1.15. Sapnik Lateralne strukture (na stranskih mejah med sosednjimi celicami) Na lateralni povrsini epitelijskih celic so tesni stiki, prilezni stiki, presledkovni stiki in interdigitacije. Tesni stiki so zlitja sosednjih plazmalem, kjer izgine medcelicni prostor. Nahajajo se v zgomjem delu epitelijskih celic. Pomembni so med epitelijskimi celicami v tankem crevesu ter med celicami ledvicnih cevk, ki aktivno transportirajo ione. Prilezni stiki so nepopolni stiki dveh plazmalem. Prileznih stikov je vee vrst: pasasti prilemi stik, adherentna fascija in dezmosom. Pasasti prilezni stik je pas, kjer se dye sosednji plazmalemi priblizata, toda ne spojita. Obkroza celotno celico. Adherentna fascija je po morfologiji in funkciji podobna pasastemu prileznemu stiku, a ne obkroza celotne celice. Dezmosom je tesna zveza med dvema celicama v obliki plosce ali diska, Dezmosomi krepijo trdnost povezave med celicami in preprecujejo mehanske poskodbe. Razviti so v epidermisu koze ter pri enoskladnih in vecskladnih epitelijih. Presledkovni stiki omogocajo neposredno komunikacijo med sosednjimi celicami v tkivu. Tvori ga sest tesno povezanih transmembranskih proteinov (koneksinov), ki tvorijo strukturo konekson. Po kanalcku potujejo razlicne snovi iz ene celice v drugo. Odpiranje in zapiranje kanalckov je odvisno od koncentracije kalcijevih ionov in vrednosti pH. Taksni stiki so razviti med srcnimi in gladkimi misicnimi celicami ter med zivcnimi celicami. Interdigitacije so zaporedna izbocenja in vbocenja lateralne ali bazalne plazmaleme dveh sosednjih celic. Zlasti so izrazene pri epitelijih z intenzivnim prometom tekocin (npr. ledvicne cevke). otroka. migetalke Slika 1.16. Vecvrstni visokoprizmatski sluznice sapnika. casice epitelij Strukture na povrs]u epitelijskih celie Strukture na povrsju epitelijskih celic delimo glede na nahajalisce na apikalne, lateralne in bazalne. Apikalne strukture (na prostem povrsju] Na prostem povrsju so: mikrovilusi, stereociliji in migetalke. Njihova funkcija je povecanje prostega povrsja epitelijskih celic ter premikanje snovi. Mikrovilusi se nahajajo najpogosteje na celicah s sekrecijsko in resorpcijsko funkcijo. Obdani so z glikokaliksom,ki je tanka, amorfna, puhasta prevleka sestavljena iz ostankov ogljikovih hidratov, glikoproteinov in glikolipidov. Mikrovilusi, obdani z glikokaliksom, so v svetlobnem mikroskopu vidni kot scetkasti obrobek (Slika 1.7.). Bazalne strukture (na meji med epitelijem in vezivom) Na meji med epitelijem in vezivom so hemidezmosomi in bazalna membrana. 14 Epiteliji in zleze Hemidezmosom je podoben po dolzini razpolovljenemu dezmosomu. Glede na kernijsko sestavo sekreta locimo: mukozne, albuminozne (serozne) in mesane zleze. Bazalna membrana loci epitelijske celice od veziva. Sestavljena je iz bazalne lamine, katere glavna sestavina je kolagen tipa IV, glikoprotein laminin in proteoglikan heparan sulfat ter spodaj lezece retikulame lamine iz retikulinskih vlaken. Mukozne zleze izlocajo mucinogen. Mukozne zleze so cas ice (Slika 1.7.), majhne zleze slinavke v jeziku, trdem in mehkem nebu, zleze v zrelu in poziralniku ter Brunnerjeve zleze v dvanajstniku (Slika 12.13.). Albuminozne zleze izlocajo s proteini in z glikoproteini bogato vodeno tekocino. Cista albuminozna zleza je eksokrini del trebusne slinavke (Slika 11.8.), obusesna slinavka in solznica. Obnavljanje epitelijev Mesane zleze (Slike 1.19., 1.20. in 1.21.) so sestavljene iz seroznih in mukoznih sekrecijskih delov zlez (acinusov). Mesane zleze so podjezicna, podceljustna slinavka in male zleze slinavke v ustni sluznici ter sluznici nazofarinksa in v apeksujezika. Po rnanjsi poskodbi se epiteliji lahko obnavljajo z mitotsko delitvijo preostalih neposkodovanih celic. Ce je epitelij vecskladen, se mitoticno delijo celice najglobljega bazalnega sklada. Ce je epitelij enoskladen (npr. epitelij crevesa), se obnavlja iz zleznih celic. Zlezni epiteliji Zleze, v katerih prevladujejo mukozni tubuli, so albuminomukozne zleze. Zleze, v katerih prevladujejo serozni acinusi, imenujemo mukoalbimunozne zleze. Pri nekaterih mesanih zlezah najdemo v istem acinusu mukozne in albuminozne celice. Albuminozne celice so razporejene v obliki polmeseca okrog mukoznega dela zleze (Ebner-Giannuzzijev polmesec). in zleze Zlezni epiteliji v razvoju nastanejo tako, da se epitelij v obliki epitelijskih brsticev (Slika 2.1.) ugrezne Glede na udelezbo citoplazme pri sekreciji delimo zleze na merokrine, apokrine in holokrine (Slika 1.17.). v veZ1VO. Glede na smer izlocanja loeimo: • zleze z zunanjim izlocanjem (eksokrine zleze), ki imajo sekrecijski del, povezan s povrsino preko izvodila; • zleze z notranjim izlocanjem (endokrine zleze), ki nimajo izvodila in svoje izdelke izlocajo neposredno v kri ali limfo. Merokrine zleze sproscajo svoje produkte brez trosenja citoplazme. Izlocanje poteka z eksocitozo. Merokrino izlocajo npr. obusesna slinavka, trebusna slinavka, znojnice in disavnice. Pri apokrinih zlezah se izloci z membrano obdan zgornji del citoplazme, ki najveckrat vsebuje eno ali vee lipidnih kapljic. Primer apokrinega in merokrinega izlocanja je mlecna zleza, kjer se proteini izlocajo merokrino, lipidi pa apokrino. Eksokrine zleze (Zieze z zunanjim izlocanjern] Pri holokrinih zlezah se izloci celotna vsebina zlezne celice, kjer se sekretoma celica iztrosi in odrnre (Slika 1.17.). Primer holokrinega izlocanja je zleza lojnica. Glede na lego delimo zlezne celice na endoepitelijske zleze (cas ice), ki so razporejene med epitelijskimi celicami (Slika 1.7.), in eksoepitelijske zleze (zleze slinavke), ki imajo zlezna izvodila, ki so povezana s prosto povrsino. .~ -~ © <:: 0 c:: © qo·.o '6; : , '-, 0 Glede na stevilo zleznih celic so zleze enocelicne in veccelicne. ;. I ! --- ._:.:t ." Enocelicne zleze so zleze casice v dihalni poti (Slika 1.16.), crevesu (Slika 1.7.) in veznici. Vecje veccelicne zleze imajo okoli zleznih delov vezivno ovojnico iz cvrstega veziva, ki se ugreza v parenhim in razdeli zlezo na reznje (lobuse) in reznjice (lobuluse). Vecje veccelicne zleze so: obusesna, podceljustna in podjezicna slinavka, solznica, eksokrini del trebusne slinavke ter jetra. merokrino izlocan]e apokrino izlocanje holokrino izlocanje Slika 1.17. Shematski prikaz izlocanja eksokrinih zlez. 15 Epiteliji in zleze veziva, ki se ugreza v notranjost v obliki pretinov in razdeli zleze na reznje (lobuse) in reznjice (lobuluse). Zleze slinavke so sestavljene iz sekrecijskega dela in izvodil. Sekrecijske dele tvorijo albuminozne (serozne) in mukozne zlezne celice (Sliki 1.19. in 1.20.), pa tudi nesekrecijske mioepitelijske celice. Glede na obliko sekrecijskega dela locimo cevaste (tubularne) in mesickaste zleze (alveolarne ali acinarne). Te pa so lahko enostavne cevaste, zvite cevaste, razvejane cevaste, enostavne mesickaste, razvejanemesickaste, sestavljene cevaste, sestavljene mesickaste in sestavljene cevasto-rnesickaste zleze (tubulo-alveolne ali tubulo-acinarne) (Slika 1.18.) Albuminozne celice so v svetlobnem mikroskopu obicajno piramidne oblike s siroko bazo, ki lezi na bazalni lamini. Na povrsini so mikrovilusi. Citoplazma seroznih celic je bazofilna in vsebuje okroglo, centralno lezece jedro (Slika 1.20.). Nad jedrom so vidna stevilna homogena, zimogena, sekretorna zrnca, bogata s ptialinom (amilazo), ki jo izlocajo slinavke. Zieze slinavke Locimo tri pare velikih zlez slinavk: obusesna slinavka (glandula parotis), podjezicna slinavka (glandula sublingualis) in podceljustna slinavka (glandula submandibularis). Na povrsini zlez slinavk je ovojnica iz cvrstega enostavna cevasta izvodilo enostavna zvita cevasta ~lr enostavna razvejana cevasta enostavna rnesickasta / enostavna razvejana mesickasta ~~~. sekretorni del /qa sestavljena mesickasta sestavljena cevasta Slika 1.18. Razlicne oblike sekrecijskega dela zlez. Albuminozne celice oblikujejo albuminozne mesicke (alveole ali acinuse). Mukozne celice so izoprizmatske do visokoprizmatske oblike. Ploscata jedra lezijo ob bazi celice. Citoplazma je svetla. Mukozne celice oblikujejo mukozne tubule (Slika 1.20.). Bazalne mioepitelijske celice so v vseh zlezah slinavkah v ustni votlini, v solzni zlezi, disavnicah, znojnicah in dojki. Nahajajo se med zleznimi celicami in bazalno membrano. Imajo dolge citoplazmatske podaljske, ki ovijajo acinus in izvodila. Citoplazmatski podaljski oblikujejo kosek, zato jih imenujemo tudi kosaricaste celice. V histoloskern preparatu vidimo sarno jedro. Slika 1.19. Podceljustna slinavka. 16 Epiteliji in zleze albuminozni acinusi nad mukoznimi tubuli (Slika 1.19.). Podjezicna slinavka (glandula sublingualis) Je albuminomukozna zleza, kjer prevladujejo mukozni tubuli (Slika 1.21.). albuminozniacinusi Slika 1.20. Albuminozni acinusi in mukozni tubuli. Obusesnaslinavka (glandula parotis) Obusesna slinavkaje cista albuminozna zleza. Albuminozne celice vsebujejo sekrecijska zmca, bogata s proteini. Podceljustnaslinavka (glandula submandibularis) mukoznitubuli Slika 1.21. Podjezicna slinavka. Je mukoalbuminozna zleza, v kateri prevladujejo Benigni epitelijski in zlezni tumorji so papilomi in adenomi. Iz vecskladnih ploscatih epitelijev nastanejo lahko ploscatocelicni ali planocelularni papilomi na kofi, sluznici ustne votline, zrela in pozlralnika. Adenomi so tumorji zleznth epitelijev in organov z eksokrinim ali endokrinim izlocanjern. Maligni epitelijski tumorji so karcinomi. 0 ploscatocelicnem karcinomu in situ govorimo, kadar celice kazejo vse znacilnosti karcinoma, vendar ne prehajajo skozi bazalno membrano. 0 invazivnem ploscatocelicnern karcinomu govorimo, kadar karcinomske celice predrejo bazalno membrano. Zlezni karcinom (adenokarcinom) zraste iz epitelija sluznic (dihala, prebavila, mokrila), zlez slinavk ali zleznega epitelija nekaterih parenhimskih organov (jetra, ledvice, trebusna slinavka). PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVAlI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 10. Rozenica (enoskladni ploscati epitelij, vecskladni ploscatl epitelij). 11. Jajcnik (izoprizmatski epitelij). 2. 25. Tanko creve (enoskladni visokoprizmatski epitelij, casice). Sapnik otroka (vecvrstni visokoprizmatski epitelij - respiratorni epitelij). 4. Secni mehur - razpet (prehodni epitelij - urotelij). 115. Secni mehur - skrcen (prehodni epitelij - urotelij). 88. Podjezicna slinavka (albuminomukozna zleza; mukozni tubuli ter malo albuminoznih alveolov). 89. Podceljustna slinavka (mukoalbuminozna zleza; albuminozni acinusi ter malo mukoznih tubulov). 17 2. VEZIVO Vezivo vzdrzuje obliko telesa in mu daje mehansko oporo. Njegova naloga je oskrba tkiv s hranilnimi snovmi. Sodeluje v termoregulaciji, v obrambi organizma in pri obnavi poskodovanih tkiv. V vezivu potekajo krvne zile in zivci, preparatih vidimo rdece (Sliki 2.3. in 2.4.). Kolagenska vlakna (fibre) so slabo raztegljiva, opticno dvolomna in prozoma. Vlakna so iz drobnih vlakenc (fibril). Kita je iz kolagenskih vlaken, ki tvorijo cvrsto vezivo. Na povrsini kite je vezivna ovojnica peritendineum, v notranjosti med posameznimi kolagenskimi vlakni se nahaja rahlo vezivo endotendineum. Med prenatalnim razvojem se pojavi najmlajse vezivo mezenhim (Slika 2.1.) in zdrizovina, pozneje rahlo in cvrsto pa se pojavita se retikularno, vezivo ter mascobno tkivo. Vezivo sestavljajo medcelicnina in celice. Kolagenska vlakna so iz proteina kolagena, ki vsebuje aminokisline glicin, pro lin in hidroksilizin. Glede na morfologijo, aminokislinsko zgradbo in fizikalne lastnosti do danes poznamo vsaj 20 vrst kolagenov (I - XX). Kolagen sintetizirajo vezivne celice (fibroblasti), kakor tudi celice hrustancevine (hondroblasti), kostne celice (osteoblasti) in celice, ki tvorijo dentin (odontoblasti). Iz celie se izloci kot prokolagen, ki se v zunajcelicnem prostoru pretvori v tropokolagen, ki polimerizira v kolagen. V vezivu je najpogostejsi kolagen tip a I, II, III, in IV. Kolagen tipa I je v cvrstem dentinu, kitah in usnjici koze. vezivu, kosti, Kolagen tipa II je v hialini in elasticni hrustancevini. Slika 2.l. Najmlajse vezivo - mezenhim. Medcelicnina Kolagen tip a III je pogosto zdruzen s kolagenom tipa I in sestavlja retikulinska vlakna. Najdemo ga v krvnih zilah, limfnem tkivu, gladkem misicju, zivcih in pljucih. Medcelicnina je iz osnovne snovi, tkivne tekocine in vlaken. Kolagen tipa IV ne tvori vlaken, nahaja pa se v bazalni membrani in kapsuli Ieee. Osnovna snov je brezbarvna prosojna homo gena snov. Izpolnjuje prostor med celicami in vlakni. Tvorijo jo glikozaminoglikani, proteoglikani in struktumi glikoproteini, ki povezujejo celice z vlakni. Tkivna tekocina je povezana z osnovno snovjo. Podobna je plazmi in ima zelo malo beljakovin. V normalnih razmerah je tkivne tekocine malo, v primeru otekline (edema) pa se njena kolicina bistveno poveca, Vezivna vlakna kulinska. so kolagenska, elasticna in reti- • Kolagenska vlakna (Slike 2.2., 2.3. in 2.4.) so najstevilnejsa vezivna vlakna. Makroskopsko so bele barve in se pojavljajo v snopih (belocnica, kita, pokostnica, sklepna ovojnica, ligamenti). V svetlobnem mikroskopu jih v HE elasticna vlakna rnascobneqa tkiva Slika 2.2. Shematski prikaz via ken in celie v rahlem vezivu. 19 Vezivo V svetlobnem mikroskopu jih prikazemo s srebrenjem, zato pravimo, da so argirofilna. SestavIjajo ogrodje krvotvomih in limfuih organov ter bazalnih membran. Slika 2.3. Kita, precno. Slika 2.5. Elasticna vlakna v podkozju. Slika 2.4. Klta.vzdolzno. Cvrsto vezivo. Kolagenska vlakna, ki potekajo v snopih z jedri fibrocitov. • • Elasticna vlakna so raztegljiva. V vezivu potekajo posamic, se razvejujejo in med seboj povezujejo (Sliki 2.2. in 2.5.). Makroskopsko so rumene barye (koza, velike arterije, nekateri ligamenti v skeletu). V histoloskih preparatih jih prikazerno z rezorcinom v vijolicasti barvi. So iz protein a elastina, ki je bogat z aminokislinami, glicinom in s prolinom. Vsebuje tudi dye aminokislini dezmozin in izodezmozin. Elastin izdelujejo fibroblasti, pa tudi hondroblasti in gladke misicne eelice v velikih arterijah. Iz celie se izloci kot proelastin, ki v zunajcelicnern prostoru polimerizira v elastin. Slika 2.6. Prikaz rnrezasto razporejenih retikulinskih viaken z retikulumskimi celicami v sredici bezgavke. Vezivne celice V vezivu locimo vee vrst celie, vlozenih v medcelicnino. Za nekatere celice pravimo, da so fiksne, ker jih najdemo same v vezivu (fibroblasti, mascobne, pigmentne in kambijske celice), ali pa so mobilne, ker v vezivo prihajajo po krvni poti (histiociti, plazmatke, limfociti, monociti, granulociti, tkivni bazofilci) (Sliki 2.2. in 2.7.). Retikulinska vlakna so tanka in tvorijo mrezje (Slika 2.6.). Sestavljena so iz kolagena tip a III. 20 Vezivo jedra manjsa od fibroblastov, s svetlo bazofilno citoplazmo (Sliki 2.2. in 2.9.). Uvrscamo jih med celice makrofagnega sistema. Sodelujejo pri obrambi organizma (fagocitoza). histiocit ';fO~ monocit Fiksne celice • fibroblast t- Fibroblasti so najstevilnejse vezivne celice. So vretenaste oblike z razvejano citoplazmo, velikim ovalnim ali vretenastim jedrom z rahlo kromatinsko strukturo in jasno vidnimi jedrci (Slike 2.2.,2.8.2.9. in 2.10.). Odgovomi so za sintezo vlaken in osnovne snovi vezivne medcelicnine. Ko postanejo sintetsko manj aktivni, so fibrociti (Slika 2.4.). Slika 2.9. Rahlo vezivno tkivo s fibroblasti, histiociti, z monociti in limfociti. • • Monociti so krvni makrofagi. Imajo ledvicasto oblikovano jedro in svetlomodro citoplazmo (Slika 2.9.). Ko pridejo v vezivno tkivo, se lahko preoblikujejo v histiocite. Tkivni bazofilci so velike ovalne ali okrogle celice, v katerih je citoplazma, polna vijolicasto modrih zrnc, deloma raztresenih zunaj celice. Imajo okroglo bledo jedro (Sliki 2.2. in 2.10.). Nahajajo se v kozi, prebavilih, pljucih in okoli krvnih zil. Izlocajo tkivne hormone: histamin, heparin, levkotriene, prostaglandine in nosijo na povrsini receptorje za protitelesa IgE (glej poglavje Limfui sistem in obramba organizma). Slika 2.8. Rahlo vezivno tkivo s fibroblasti in z lepo vidno plazmatko. • • • Kambijske celice so maticne celice, ki se lahko preoblikujejo v druge vezivne celice. Mascobne celice se pojavljajo v vezivu posamic ali v skupinah. Jedra so stisnjena ob rob celic (Slika 2.2.). Pigmentne celice v svoji citoplazmi vsebujejo zmca melanina. Slika 2.10. Rahlo vezivno tkivo s fibroblasti, tkivnimi bazofilci in plazmatko z dvemi jedri. • Mobilne celice • Histiociti imajo gosta, okrogla ali podolgovata 21 Limfociti imajo okrogla, gosta jedra in malo bazofilne citoplazrne (Slika 2.9.) (glej poglavje: Kri in limfni sistem in obramba organizma). Vezivo • • Belo mascobno tkivo je razsirjeno povsod po organizmu. Sestavljeno je iz celic, ki imajo sarno eno mascobno vakuolo v citoplazmi. Zato se imenuje tudi univakuolamo mascobno tkivo (Sliki 2.2. in 2.11.). Belo mascobno tkivo ima mehansko zascitno vlogo, skladisci rezervno mascobo, obenem pa varuje pred mrazom. Granulociti so dobili ime zaradi barve zmc (granul), ki so v citoplazmi celic. Vsi imajo reznjasta (segmentirana) jedra. Stevilo reznjev s starostjo narasca, Glede na sprejemanje barvil locimo nevtrofilne granulocite (nevtrofilce) in eozinofilne granuiocite (eozinofilce). Citoplazma nevtrofilcev je bledo roznata. Nevtrofilci se v vezivu pojavijo Ie pri akutnih vnetjih. Eozinofilci imajo v citoplazmi rdece oranzna zmca. Funkcija eozinofilcev je fagocitoza kompleksa antigen-protitelo (glej sliko v poglavju Kri). Plazmatke so v vezivu redko. Imajo bazofilno citoplazmo, ekscentricno jedro (Slike 2.2., 2.8. in 2.10.) s kolesasto oblikovanim kromatinom, ob njem pa je perinukleama vakuola (dobro razvit in aktiven Golgijev aparat). Odgovome so za sintezo protiteles (imunoglobulinov). Rjavo mascobno tkivo (Slika 2.12.) se pojavlja pri zarodku in novorojencku na dolocenih mestih telesa (v pazduhi, na tilniku in med lopaticama). Pozneje ga postopoma nadomesti bela mascobno tkivo. Celice rjavega mascobnega tkiva vsebujejo stevilne mascobne vakuole v citoplazmi, zato tudi ime plurivakuolamo mascobno tkivo. Njegova naloga je zascita novorojencka pred mrazom. Vrste veziv Poznamo vee vrst veziv. Pri zarodku se pojavljata dye obliki embrionalnega veziva, in sicer mezenhim in zdrizovina. Mezenhim tvorijo zvezdaste ali vretenaste mezenhimske celice z okroglimi ali ovalnimi jedri (Slika 2.1.). Celice se med seboj stikajo s citoplazmatskimi podaljski. Prostor med celicami izpolnjuje medcelicnina brez vlaken. Slika 2.11. Belo rnascobno tkivo. Zdrizovino najdemo v popkovnici, plodovi kozi in mladi zobni pulpi. Za razliko od mezenhima vsebuje ze prva vlakna in fibroblaste. Rahlo vezivo je v telesu najbolj razsirjeno vezivo. Zanj je znacilno veliko celic in razmeroma malo vlaken (Slika 2.7.). Rahlo vezivo skupaj s kapilarami izpolnjuje prostore med celicami, tkivi in organi ter skrbi za njihovo prehrano, ker omogoca difuzijo vode in metabolitov iz kapilar v celice. Sestavlja tudi serozne mrene v telesu (popljucnico, potrebusnico, osrcnik, sklepno ovojnico). Cvrsto vezivo vsebuje malo celic, mnogo medcelicnine, zlasti vlaken (Sliki 2.3. in 2.4.) (kita, ligamenti v sklepih, pokostnica, dura mater, belocnica, usnjica koze). Njihova glavna funkcija je mehanska podpora. Retikularno (mrezasto) vezivo je sestavljeno iz celic s stevilnimi citoplazmatskimi podaljski in iz ratikulinskih vlaken, ki jih prikazemo s srebrenjem (Slika 2.6.). Sestavlja ogrodje krvotvomih in limfuih organov. Slika 2.12. Rjavo rnascobno tkivo. Regeneracija veziva Pri poskodbi veziva imajo najbolj pomembno vlogo fibroblasti, ki tvorijo kolagenska vlakna. Z njimi se zapolnijo vrzeli v samem vezivu ali v drugih tkivih, ki imajo majhno sposobnost regeneracije. Mascobno tkivo vsebuje celice (adipocite), ki shranJUJeJo mascobe, Locirno bela in rjavo mascobno tkivo. 22 Vezivo Edem je vrsta otekline, ki nastane zaradi povecanja volumna intersticijske tekocine. Ce se tekocina nabira v trebusni votlini, govorimo 0 ascitesu. Maligne tumorje vezivnega tkiva imenujemo sarkomi. Vzniknejo v vseh organih in organskih sistemih, kjer se nahaja vezivo. PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 166. Podkozje - Pappenheim (rahlo vezivno tkivo in vezivne celice). 81. Koza(prikaz elasticnih vlaken po Weigertu). 65. Bezgavka(retikulinska vlakna; srebrilna tehnika). 18. Kita - precno (cvrsto vezivno tkivo). LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. st. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010. 23 3. HRUSTANCEVINA Hrustancevina je specializirana vrsta opomega tkiva. Zgrajena je iz celic in medcelicnine. dihalnih poti, rebmi hrustanci in rastni hrustanec. Poleg kolagenskih vlaken tipa II najdemo v medcelicnini proteoglikane (hondroitin-sulfat in keratansulfat) in glikoprotein hondronektin. Medcelicnina obdaja hrustancne celice hondrocite. Vloga hrustanca je opoma (podpora mehkih tkiv). Sodeluje v razvoju dolgih kosti ter lajsa drsenje sklepnih ploskev. Prehranjuje se z difuzijo iz zil v perihondriju (ovojnica iz cvrstega veziva, ki se nahaja na povrsini hrustanca) (Slika 3.3.). Izjemaje sklepni hrustanec, ki se prehranjuje s sinovijsko tekocino iz sklepne spranje. Hondrocit je velika celica z okroglim centralno lezecim jedrom, ki lezijo v votlinicah ali lakunah (posamic ali v izogenih skupinah do 8 celic). V sako votlinico obdaja kapsula. Posamezne hondrocite ali skupine hondrocitov (izogene skupine) obdaja bazofilni celicni dvor. Hondrocit v lakuni, kapsula in celicni dvor tvorijo teritorij ali hondron, kar je glavna znacilnost hialine hrustancevine (Slika 3.2.). Med hondroni je interteritorijska snov, kjer je v medcelicnini vee kolagenskih vlaken in manj proteoglikanov. Tako kot vezivno tkivo tudi hrustancevina izvira iz mezenhirna. Mezenhim se zgosti in tvori mezenhimski skleroblastem (Slika 3.l.). Iz skleroblastemskih celic nastanejo hondroblasti, ki zacnejo izlocati in se obdajati z medcelicnino ter pri tem dozorijo v hondrocite. Hialino hrustancevino na povrsini obdaja vezivni perihondrij, izj ema j e le sklepni hrustanec. mezenhimski skleroblastem r t , <, - Slika 3.1. Mezenhimski ...'' .\ skleroblastem. Hrustancevino sestavljajo celice - hondrociti, ki lezijo v votlinicah ali lakunah in medcelicnina iz vlaken in osnovne snovi. Locimo tri vrste hrustancevine: in vezivno. Slika 3.2. Hialina hrustancevina. hialino, elasticno Elasticno hrustancevino najdemo v uhlju, zunanjem sluhovodu, usesni troblji, poklopcu in malih hrustancih grla. Nima teritorijske zdradbe. Celice so stevilne in lezijo v lakunah. Medcelicnina vsebuje poleg kolagenskih vlaken tipa II se elasticna vlakna (Slika 3.3.). Elasticni hrustanec lahko nastopa samostojno ali v kombinaciji s hialino hrustancevino. Na povrsini ima perihondrij (Slika 3.3.). Vrste hrustancevine Hialina hrustaneevina je najbolj razsirjena oblika hrustancevine. Iz nje je zgrajena pred rojstvom vecina skeleta, po rojstvu pa sklepni hrustanci, ogrodje 25 Hrustancevi na manjse, kot pri ostalih dveh vrstah hrustancevine, V medcelicnini prevladujejo kolagenska vlakna tipa I in vretenasti fibroblasti. Slika 3.3. Elasticna hrustancevina. Vezivna hrustancevina je mesanica hialine hrustancevine in cvrstega veziva. Najdemo jo v medvretencnih ploscicah, sramnicni simfizi ter meniskusu (Slika 3.4.). Hrustancne celice lezijo v lakunah in so Slika 3.4. Meniskus - precni prerez, ki ima obliko trikotnika. Tvori ga vezivna hrustancevina. PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 68. Scitasti hrustanec (hialina hrustancevina). 29. Uhelj otroka, Weigert (elasticna hrustancevina in vijolicno obarvana elasticna vlakna v rnedcelicnini). 64. Medvretencna ploscica (vezivna hrustancevina). LlTERATURA Gartner LP, Hiatt Jl., Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 200 l. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill, 2003. Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010. 26 4. KOSTNINA notranji pa endost. Periost in endost sestavljata zunanja fibrozna plast in notranja kambijska plast. V kambijski plasti so osteoprogenitome celice. Naloga obeh ovojnic je preskrba kostnine s hranil- Kostnina je specializirana oblika veziva z zaapnelo medcelicnino. Sestavljajojo medcelicnina in celice. Podpira mehka tkiva, pripenja misice, sciti organe v prsnem kosu in lobanji ter skladisci kalcijeve in fosforjeveione. V kosteh se nahaja krvotvomi kostni mozeg. Kostna medcelicnina je sestavljena iz organskega in anorganskega dela. Organski del tvorijo kolagenska vlakna tipa I, glikoproteini in glikozaminoglikani, anorganski del pa ioni kalcija in fosfata. V kostnini locimo stiri vrste kostnih celic: osteoprogenitorne celice, osteoblaste, osteocite in osteoklaste. Osteoprogenitorne celice izvirajo iz mezenhimskih celic. Iz njih nastanejo osteoblasti. Osteoblasti so poligonalne celice, ki lezijo na povrsini kostnine (Sliki 4.1. in 4.3.). Sintetizirajo organski del kostne medcelicnine. To je nezaapnela (nekalcinirana) medcelicnina, ki jo imenujemo osteoid. Ko se obdajo z medcelicnino, se imenujejo osteociti (Sliki 4.1. in 4.3.). Osteociti lezijo v kostnih votlinicah ali lakunah. Osteoklasti so velike vecjedrne celice. Nahajajo se v vdolbinicah (resorbcijske ali Howshipove lakune), ki jih sami izdolbejo (Slika 4.1.). Nj ihova naloga je razgrajevanje kostne medcelicnine. nirm snovmr. Razdelitev kostnine Makroskopsko locimo dye obliki kostnine: kompaktno kostnino, ki se nahaja na povrsini diafiz dolgih kosti, spongiozno ali trabekularno kostnino v notranjosti kosti. Kompaktno kostnino tvorijo koncentricno razporejene kostne lamele iz kolagenskih vlaken in osnovne snovi okrog Haversovih kanalov. V Haversovih kanalih se nahajajo krvne zile in zivci, Haversovi kanali so s precno potekajocimi Volkmanovimi kanali, kjer potekajo krvne zile in zivci, povezani med seboj in z vezivom periosta na povrsini kosti. Haversov kanal s sistemom pripadajocih koncentricnih kostnih lamel z osteociti tvori osteon (Slika 4.2.). Slika 4.2. Kompaktna kostnina. Spongiozno kostnino ne tvorijo osteoni, pac pa v kostnih gredicah (trabekulah) potekajo kostne lamele vzporedno s povrsino trabekule. Spongiozna kostnina je v notranjosti ploscatih kosti in koncnih delov (epifiz) dolgih kosti. Mikroskopsko locimo dye obliki kostnine: primarno, nezrelo ali prepleteno kostnino in sekundamo, zrelo ali lamelarno. Slika4.1. Osteoblasti lezijo na povrsini kostnine, osteociti v votlinicah, vecjedrni osteoklast v Howshipovi lakuni. Periost in endost Kosti na zunanji povrsini obdaja vezivo - periost, na 27 Kostnina Nastanek kosti - osifikacija Kosti nastanejo z direktno (dezmalno) osifikacijo iz mezenhima (Slika 4.3.) ali z indirektno (sekundamo ali endohondralno) osifikacijo (Slika 4.4.) preko hrustancnega modela. Ko ta propade, ga nadomesti kostnina. Endohondralna osifikacija se pricne v sedmem tednu razvoja zarodka. Slika 4.4. Prst otroka med osifikacijo. Indirektna (endohondralna) osifikacija dolge kosti preko hrustancnega modela, ki ga nadomesti kostnina. ~;~'.--:. ",~.~.;" ...."»~.\, Ie_ - ,..- -~ ~_. ". ~~'-- Slika 4.3. Lobanjska kost med osifikacijo. Direktna osifikacija. Med kostnimi trabekulami je primarni kostni mozeg. Osteoporoza je bolezen pri kateri gre za motnjo v sintezi organskega matriksa kostnine. Rahitis je motnja v mineralizaciji kostnine pri otrocih. Najpogostejsi vzrok za nastanek rahitisa je pomanjkanje vitamina D3, ki je potreben za vzdrzevanje normalne koncentracije kalcijevih ionov v krvi. PREPARAT,KI GA BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 33. Kompaktna kost, zbrusek (Haversov kanal z osteoni, Volkmannov kanal, koncentricne lamele). LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003, Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010, 28 1- _- - 5. ~....__ __ I KR_I 1...._____. Kri je tekoce vezivo. Sestavljajo jo krvna telesca (eritrociti, bele krvne celice ali levkociti in krvne ploscice ali trombociti) in plazma, V telesu je priblizno 5 litrov krvi. Krvna telesca (Tabela 5.1. in Slika 5.1.) predstavljajo priblizno 45 %, krvna plazma pa 55 % celotne krvi. Krvni razmaz - Giemsa Eritrociti Eritrociti imajo obliko bikonkavne ploscice premera 7,5 urn (mikrometrov) (Slika 5.2.). Eritrociti nimajo jedra in organelov, so pa presnovno aktivni. Citoplazma eritrocita vsebuje 33 % hemoglobina, ki ima kljucno vlogo pri prenosu kisika. Zivljenjska doba eritrocitov je 80-120 dni. Razgradnja poteka v jetrih in vranici. V perifemi krvi jih je 4,2-6,3 x 1012/1. Glavna naloga eritrocitov je prenasanje kisika in ogljikovega dioksida. Naloge krvi Naloge krvi so: • prenos kisika iz pljuc do tkiv in ogljikovega dioksida iz tkiv do pljuc; prenos hranilnih snovi iz prebavil do celie v telesu, prenos vitaminov (folna kislina, B12) in elementov (zelezo), prenos odpadnih snovi celicnega metabolizma iz tkiv v organe (ledvice, jetra, pljuca), kjer se izlocijo; prenos levkocitov med razlicnirnipredeli telesa; • uravnavanje telesne temperature, kislinsko-bazicnega ravnovesja, prostomine vode in koncentracije elektrolitov v telesnih tekocinah ter strjevanja krvi; • zascita pred skodljivimi mikroorganizmi in telesu tujimi snovmi. Slika 5.1. Krvni razmaz, barvan po metodi Giemsa. Eritrociti 4,2-6,3 x Levkociti 6-8 nima jedra eozinofilna zaradi hemoglobina eno jedro 4-10 x 109 Nevtrofilni granulociti 60-70 12-15 jedro iz 3-5 reznjev nevtrofilna zaradi specificnih zrnc Eozinofilni granulociti 1-5 12-15 jedro iz 2 reznjev eozinofilna zaradi specificnih zrnc Bazofilni granulociti 0-1 12-15 jedro iz 2 reznjev bazofilna zaradi specificnih zrnc Limfociti 20-40 8 okroglo rahlo bazofilna Monociti 3-8 12-20 ledvlcasto oblikovano rahlo bazofilna 2-4 nima jedra Trombociti 140-340 x 109 29 1- Kri Levkociti Levkociti SO prave celice z jedrom. V krvi jih je skoraj lOOO-krat manj kot eritrocitov, normalno jih je 4-10 x 109/l. Delimo jih na granulocite (imajo specificna zrnca v citoplazmi) in agranulocite (nimajo specificnih zrnc v citoplazmi). Granulocite delimo glede na specificna zrnca na nevtrofilne granulocite ali nevtrofilce (s specificnimi barvili se obarvajo bledo), eozinofilne granulocite ali eozinofilce (s specificnimi barvili se obarvajo roza) in bazofilne granulocite ali bazofilce (s specificnimi barvili se obarvajo vijolicno), Poleg granulocitov pristevamo k levkocitom se Iimfocite in monocite. Vecina levkocitov fagocitira tuje delce. Nevtrofilni granulociti Eozinofilci imajo premer 12-15 11m (Slika 5.3.). Zivljenjska doba eozinofilcev je 8-12 dni. Vpleteni so v imunske reakcije in fagocitirajo komplekse antigen-protitelo. (nevtrofilci) Nevtrofilni granulociti ali nevtrofilci so najstevilnejsi od vseh levkocitov. V krvnem razmazu, barvanem po Giemsi, vidimo v citoplazmi bledo obarvana specificna zrnca ter modro vijolicasto jedro, ki ima 2-4 reznjicev (reznjice povezujejo kromatinske nitke, ki so tanjse od tretjine premera jedra) (Slika ima nesegmentirano 5.2.). N ezreli nevtrofilec jedro, ki je podobno palici. Imenuje se palicasti nevtrofilec (Sliki 5.2. in 5.6.). Nevtrofilci imajo premer 12-15 11m. Zivljenjska doba nevtrofilcev je kratka, od nekaj ur do 8 dni. Glavna naloga nevtrofilcev je fagocitoza bakterij in odmrlih celic. Slika 5.3. Eozinofilni granulocit. Bazofilni granulociti (bazofilci) V krvnem razmazu, barvanem po Giemsi, vidimo v citoplazmi rnodro-vijolicasto obarvana specificna zrnca, zaradi katerih ne moremo videti jedra, ki ima dva reznjica. Bazofilci imajo premer 12-15 11m (Slika 5.4.). Njihova zivljenjska doba je 12-15 dni. Vpleteni so v imunske odzive (npr. astma) in vnetne reakcije. Slika 5.4. Bazofilni granulocit. Monociti Slika 5.2. Segmentirani in palicasti nevtrofilni granulocit in eritrociti. Eozinofilni granulociti (eozinofilci) V krvnem razmazu, barvanem po Giemsi, vidimo v citoplazmi roznato obarvana specificna zrnca ter modro vijolicasto jedro, ki ima 2-3 reznjice. Monociti so najvecje celice v krvnem obtoku s premerom 12-20 11m v krvnem razmazu. Citoplazma je obarvana sivo-modro, ekscentricno lezece modro jedro pa je ledvicaste oblike (Slika 5.5.). V krvi se zadrzujejo nekaj ur, nato preidejo v vezivo, kjer se preobrazijo v tkivne makrofage ali histiocite. Makrofagi fagocitirajo velike, telesu tuje deIce. Kri manj kot 14 dni. Trombociti sodelujejo pri ustavIjanju krvavitve po poskodbi krvne zile. Slika 5.5. Monocit. Limfociti Slika 5.6. Limfocit in palicasti nevtrofilni Poznamo male limfocite (premer 6-8 urn) in velike limfocite (premer 10-18 urn). Citoplazma limfocitov je sivomodra, centralno lezece modrovijolicasto jedro je okrogle ali ovalne oblike (Slika 5.6.). granulocit. Glede na imunske oznacevalce na povrsju celice locimo limfocite T in limfocite B, ki so vpleteni v specificne imunske reakcije. Limfociti B so udelezeni v humoralni imunosti (obramba pred bakterijami) in llmfoclti T v celicni imunosti (obramba pred virusi ali tujimi celicami). Limfociti B se pod vplivom antigena pretvorijo v plazmatke, ki tvorijo protitelesa. Trombociti Trombociti ali krvne ploscice so veliki 2-4 JIm. So brez jedra (Slika 5.7.). Njihova zivljenjska doba je Slika 5.7. Trombociti. PREPARAT, KI GA BODO STUDENTI OBRAVNAVALI 1. NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE Krvnirazmaz- Giemsa(eritrocit, limfocit, granulocit - nevtrofilni, eozinofilni, bazofilni, monocit, trombociti). LlTERATURA Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010. Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v Ljubljani,2005. 31 1~_6_.~~~ ~1 M_I_SI_CN_I_N_A Misicninaje specializirana za kreenje (kontrakcijo) inje sestavljenaiz misicnih celie ali misicnih vlaken. Kontraktilnost misicnega tkiva omogoca prisotnost misicnih vlaken (mioflbril) v citoplazmi celie. Makroskopsko locimo gladko misicnino in dye vrsti precnoprogaste misicnine (srcna in skeletna) (Tabela 6.l. in Slika 6.l.). Med misicnimi celicami je vezivo z zilami, ki oskrbujejo misicne celice s hrano in kisikom. Precnoprogasta misicnina Misicna vlakna (miofibrile) so iz tanjsih vlakenc miofilamentov, ki so tanki in debeli. Tanki miofilamenti so iz aktina, tropomiozina in troponina, debeli pa iz miozina. Precna progavost je zaradi pravilnega zaporedja temnih anizotropnih - odsekov A (tanki in debeli miofilamenti) in svetlih izotropnih - odsekov I (tanki miofilamenti). Krcenje skeletne misicnine razlagamo s pomocjo teorije drsecih filamentov, po kateri aktinski in rniozinski filamenti drsijo drug ob drugem, se ne skrajsajo, skrajsa pa se predel med dvema crtama Z (sarkomera) (Slika 6.2.). Miozin in aktin skupaj tvorita v skeletni misici 55 % vseh beljakovin. Del, kjer so sarno debeli filamenti ustreza svetlejsemu pasu H. Crto M na sredini pasu H tvorijo stranske povezave s sosednjimi miozinskimi miofilamenti, glavna beljakovina crte M pa je encim kreatin kinaza. Kreatin kinaza katalizira prenos fosfatne skupine iz fosfokreatinina na adenozin-5'-difosfat (ADP), pri tern pa nastane adenozin-5'-trifosfat (ATP), ki ga potrebuje misicna celica pri krcenju, Slika 6.1. Shematski prikaz gladke, skeletne in srcne misicnine vzdolzno in precno, Stevilo jeder/ celico 1 1 ali 2 vecjeder Legajedra na precnem prerezu centralno centralno periferno Precna progavost ne da da OZivcenje avtonomno avtonomno somatsko Zmozncst razmnozevanja (proliferacije celic) da minimalna (kllnicno nepomembna) minima Ina (klinlcno nepomembna) Z okrepljenim tekstom so oznacene lastnosti dolocenega tipa rnisicnih celie, po katerih se dolocen tip misicnih celie razlikuje od ostalih dveh. '/ svetli -I (izotropni) odsek temni -A (anizotropni) odsek Slika 6.2. Organizacija skeletne misicnine. 33 Misicnina Skeletna miSicnina Srcna misicnina Osnovna gradbena in funkcionalna enota skeletne misicnine so skeletne misicne celice (Slike 6.1., 6.3. in 6.4.). Zaradi njihove dolzine pa jih tudi imenujemo skeletna misicna vlakna. Skeletne misicne celice so razlicno dolge, cilindricne oblike s precnim premerom 10 do 100 urn. Vzdolz celicne membrane (sarkoleme) lezijo podolgovata ali ovalna jedra (Sliki 6.1. in 6.3.). Osnovna gradbena in funkcionalna enota srcne misicnine so srcne misicne celice. Stene misicne celice so med seboj povezane s precnimi povezavami - anastomozami. Meje med posameznimi ki skozi celicami so sticnice (disci intercalares), presledkovne stike ornogocajo hitro prevajanje impulza med celicami. Srcne misicne celice vsebujejo ponavadi eno centralno lezece jedro (Sliki 6.1. in 6.5.). Med srcnimi misicnimi celicami je vezivo, bogato z zilami, Srcno misicnino ozivcuje vegetativno (avtonomno) zivcevje. Y citoplazmi skeletnih misicnih celie (sarkoplazmi) so vlakna (miofibrile) iz miofilamentov. Miofibrile so sestavljene iz zaporednih temnih in svetlih odsekov. Med rnisicnimi celicami je vezivo z zilami posamezno skeletno misicno celico obdaja endomizij, snop celie perimizij, celotno misico pa epimizij (Slika 6.4.). Skeletna misicnina je pod vplivom nase volje (somatsko zivcevje). Slika 6.5. Srcna rnisicnina vzdolzno. Gladka misicnina Osnovna gradbena in funkcionalna enota gladke misicnine so gladke misicne celice (miociti). Na vzdolznern prerezu imajo vretenasto obliko z roznato obarvano citoplazmo in central no lezece ovalnol vretenasto, bazofilno jedro, v katerem je vidnih vee jedrc (Slike 6.1., 6.6. in 6.7.). Gladko misicnino ozivcuje vegetativno (avtonomno) zivcevje. Slika 6.3. Skeletna misicna vlakna vzdolzno. misicne'if celiC~.. '>' ,"':,1 ~~. epimizij )'", i. Slika 6.4. Skeletna misicnina, precno. Slika 6.6. Gladka rnisicnina vzdolzno in precno. 34 Misicnina Slika 6.7. Gladke misicne celice z vretenasto oblikovanimi jedri. PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOlOGIJE 43. Skeletnamisicnina - vzdolz (skeletno rnisicno vlakno 5 periferno postavljenimi jedri tik pod sarkolemo, precna progavost). 45. Srcnarnislcnlna- vzdolz (vlakna iz srcnih misicnih celie- kardiomiocitov 5 centralno lezecimijedri; stlcnice- meje med misicnimi celicami, anastomoze - povezavadveh sosednjih viaken). 2. Tanko creve (gladka misicnina, misicne celice- miociti vretenaste oblike 5 centralno lezecirnijedri). LlTERATURA Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010. Petrovic D. Cytopathological basis of heart failure - cardiornyocyte apoptosis, interstitial fibrosis and inflammatory cell response. Folia Bioi (Praha). 2004;50:58-62. Petrovic D, Zorc-Pleskovic R, Zorc M. Apoptosis and proliferation of cardiornyocytes in heart failure of different etiologies. Cardiovasc Pathol. 2000;9: 149-52. Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v Ljubljani,2005. 35 ~I _7_.~~~ ZI_V_C_EV_J_E ~ __ ~1 Pri cloveku sestav lja zivcevj e vee kot 100 milijonov nevronov (zivcne celice) in 10- do 50-krat vee opornega zivcnega tkiva (nevroglije). Nevron Nevron je funkcionalna in strukturna enota zivcevja, Sestavljen je iz telesa zivcne celice (perikariona) in zivcnih vlaken (dendriti, akson ali nevrit) (Slika 7.1.). V perikarionu je jedro z dobro vidnim jedrcem in stevilni organeli (mitohondriji - vir energije, zrnati endoplazemski retikulum in prosti ribosorni - sinteza beljakovin). Zrnati endoplazemski retikulum in prosti ribosomi se v svetlobnem mikroskopu vidijo kot bazofilna zrnca - nislovina. Nevrit je daljsi izrastek, dendriti pa so krajsi in so mocno razvejani. Dendriti sluzijo sprejemanju impulza, po aksonu pa se impulz prevede do naslednje celice (rnisicna celica, zleza, nevron ipd.). Glede na stevilo zivenih vlaken, ki izhajajo iz perikariona, locimo: psevdounipolarne nevrone (nevrit in dendrit sta zdruzena), bipolarne nevrone (nevrit in en dendrit) in multipolarne nevrone (en nevrit in vee dendritov) (Slika 7.2.). Bipolarni nevroni so v slusnem in ravnoteznem gangliju, pa tudi v mreznici in v vohalni sluznici. Psevdounipolami nevroni se nahajajo v spinalnih ganglijih. Multipolarni nevroni so v hrbtnem mozgu, mozganih in vegetativnih ganglijih. Slika 7.2. Bipolarni, multipolarni in psevdounipolarni nevron. 5 puscico je oznacena smer prevajanja impulza. Nevroglija Med nevroglijo perifemega zivcevja uvrscamo: Schwannove ali nevrolemske celice, ki tvorijo mielinsko ovojnico (Slika 7.1.), in satelitske ali plascne celice (trofocite, amficite), ki obdajajo ganglijske celice. Nevroglijo centralnega zivcevja sestavljajo: oligodendrociti, mikroglijske celice, astrociti in ependimske celice. Oligodendrociti tvorijo mielin v centralnem ziv-cevju. Astrociti so najvecje in najstevilnejse nevro-glijske celice v centralnem zivcevju, ki opravljajo stevilne funkcije (prehranska, obrambna). Celice mikroglije so fagociti. Ependimske celice kot enoskladni epitelij obdajajo mozganske prekate, resice horoidnega pleteza in centralni kanal hrbtnega mozga (Slika 7.6.). Nevroglija skrbi za mehansko oporo, omogoca prevajanje impulza, sluzi kot izolator ter sodeluje pri prehrani, obrambi in obnovi nevronov. telo zivcne celice akson Ranvierovzazetek mielinskaovojnica Zivcna vlakna Zivena vlakna obdaja mielinska ovojnica, ki jo v centralnem zivcevju tvorijo oligodendrociti, v perifernem pa Schwannove celice. Za zivcna vlakna z mielinsko ovojnico pravimo, da so mielinizirana. Zivcna vlakna brez mielinske ovojnice so nemielinizirana. Slika 7.1. Shematski prikaz zivcne celice. so sprejemanje Funkcije nevronov predelava in prevajanje vzburjenja. drazljajev, 37 Zivcevje Mielinska ovojnica je plazmalema Schwannovih celic oziroma oligodendrocitov, ovitih okrog aksona. Mielin je sestavljen iz lipidov (70 %) in beljakovin (30 %). Mielinska ovojnica deluje kot izolator in onemogoca depolarizacijo aksona v predelu, kjer ga ovija mielin. (vegetativne) ganglije. Senzoricni gangliji lezijo ob spinalnih zivcih v podrocju zadnje korenine hrbtenjace in ob mozganskih zivcih. V senzoricnih ganglijih prevladujejo psevdounipolarni nevroni in mielinizirana zivcna vlakna. Sprejemajo aferentne impulze iz periferije, ki gredo v centralno zivcevje. Hitrost prevajanja impulza v mieliniziranih zivcnih vlaknih (somatsko zivcevje) je 3-100 m/s, v nemieliniziranih (vegetativno zivcevje) pa 0,5-2 m/s. Potovanje impulza Vzburjenje doteka po dendritih v tela nevrona in odteka po nevritu k drugim zivcnim ali efektornim (rnisicnim, zleznim) celicam. Zivena vlakna lahko vodijo vzburjenje bodisi k perikarionu (centripetalno) bodisi stran od njega njega (centrifugalno). V mieliniziranem zivcu se vrsi depolarizacija aksona (sprememba membranskega potenciala proti manj negativni ali proti pozitivni vrednosti) Ie v obmocju Ranvierovih zazetkov kjer ni mielina (Slika 7.1.), kar omogoca skokovito (saltatoricno) sirjenje vzburjenja. Zato potuje impulz hitro. V nemieliniziranih zivcnih vlaknih se akcijski potencial prevaja kontinuirano (depolarizacija se vrsi po celotnem aksonu), zato je hitrost prevajanja po nemieliniziranih zivcnih vlaknih pocasnejsa kot pri mieliniziranih. Zivcevje pri cloveku delimo na periferno in centralno. Slika 7.3. Zivec precno. Vegetativni gangliji so funkcionalno motoricni gangliji. Vplivajo na krcenje misicnih celic (gladkih, srcnih) in na izlocanje zlez. V vegetativnih ganglijih prevladujejo multipolarni nevroni in snopi nemieliniziranih zivcnih vlaken. Locimo simpaticne in parasimpaticne ganglije. Simpaticno nitje izhaja iz prsno - ledvenega del a hrbtenjace, parasimpaticno nitje iz mozganskega debla, del pa iz kriznega dela hrbtenjace, Sinapse so preklopi (stiki) med nevroni oziroma Periferno zivcevje Periferno zivcevje sestavljajo gangliji in peri fern i zivci. Zivec je zgrajen iz vee snopov zivcnih vlaken, ki jih ovija vezivo, potrebno za oporo, prehrano in mehansko zascito. Periferni zivec tvorijo mielinizirana in/ali nemielinizirana zivcna vlakna, ki so urejena v snope zivcnih vlaken. Na povrsju zivca in med snopi zivcnih vlaken je epinevrij iz cvrstega veziva. Posamezne snope zivcnih vlaken ovija krozno urejeno vezivo, perinevrij. Rahlo vezivo s krvnimi zilami med zivcnimi vlaknije endonevrij (Slika 7.3.). Periferni gangJiji so skupki perikarionov, nevronov zunaj centralnega zivcevja. Vsebujejo ganglijske celice, obdane z nevroglijskimi plascnimi celicami in snope zivcnih vlaken. Na povrsju jih pokriva vezivna ovojnica. Locimo senzoricne in motoricne med nevroni in efektorji (misicne celice, zleze), Poznamo kemijske in elektricne sinapse. Kemijske sinapse sestavljajo presinapticna membrana, sinapticna spranja in postsinapticna membrana. Plazmalema presinapticnega in postsinapticnega dela sinapse je zadebeljena. V presinapticnem delu nevrona so stevilni mesicki s kemijskimi prenasalci - nevrotransmitorji in mitohondriji, ki predstavljajo vir energije za sinapticno aktivnost. Nevrotransmitor se z eksocitozo sprosti iz vezikule v sinapticno spranjo in se veze na receptor na postsinapticni membrani, kjer sprozi akcijski potencial. Elektricne sin apse sestavljajo presinapticne in postsinapticne membrane. Pri elektricni sinapsi ni kemicnega prenasalca, Impulz se prevaja neposredno skozi presledkovne stike, ki omogocajo prost tok ionov iz ene celice na drugo. Primeri elektricnih sinaps so v gladkih misicnih celicah, v srcu, najdemo jih tudi v mozganskem deblu, mreznici in skorji velikih mozganov. Zivcevje Centralno zivcevje Central no zivcevje sestavljajo hrbtni mozeg ali hrbtenjaca, podaljsana hrbtenjaca, mali mozgani in veliki mozgani, Hrbtni mozeg Hrbtni mozeg sestoji iz sive mozganovine mozganovine (Slika 7.4.). in bele Perifemo lezeca bela mozganovina ali belina je organizirana v tri sveznje: sprednji, srednji in zadajsnji. Belina vsebuje mielinizirana zivcna vlakna in zivcno opomo tkivo. Slika 7.5. Motoricna multipolarna ganglijskacelica v hrbtnem mozgu. Centralno lezeca siva mozganovina ali sivina ima na precnem prerezu obliko metulja. Tvorijo jo stevilna telesa nevronov, nemielinizirana zivcna vlakna in nevroglija. Sivo mozganovino delimo na pama sprednja in pama zadajsnja stebra (Slika 7.4.). V zadajsnja stebra pritekajo senzoricna vlakna iz spinalnih ganglijev. V sprednjih stebrih sive mozganovine so perikarioni stevilnih velikih motoricnih multipolarnih gangUjskih celie (Slika 7.5.). Levo in desno polovico sive mozganovine povezuje precni mosticek iz sive mozganovine, siva komisura (comissura grisea) (Slika 7.4.), sredi katere je centralni kanal (Sliki 7.4. in 7.6.). V centralnem kanalu je likvor. Centralni kanal odevajo ependimske celice (Slika 7.6.). V hrbenjaci je spinalni refleksni center. Slika 7.6. Ependimskecelice okoli centralnega kanala. Mali mozganl Male mozgane delimo na ternnejso skorjo iz sive mozganovine na periferiji in na svetlejso sredico, ki je iz be le mozganovine (Slika 7.7.). Skorjo delimo na tri plasti, ki si sledijo od periferije proti sredici: molekularno plast, plast Purkynjevih celie in zrnato plast (Slika 7.8.). Histolosko najlazje prepoznavne celice v malih mozganih so Purkynjeve celice (Slika 7.8.), ki sodijo med najvecje celice v zivcevju, Mali mozgani vplivajo na misicni tonus, drzo telesa, hojo in na gibanje oci. Slika 7.4. Hrbtni mozeg. 39 Zivcevje trda ovojnica (dura mater), pod njo pa sta pajcevnica (arachnoidea) in notranja ovojnica (pia mater) (Slika 7.7.), ki je vezana na povrsino mozganov in hrbtenjace. Mozganska ovojnica varuje centralno zivcevje pred poskodbami, pred vdorom mikroorganizmov in omogoca normalen pretok cerebrospinalnega likvorja. Cerebrospinalni likvor nastaja v horoidnem pletezu, Cerebrospinalni likvor je bistra brezbarvna tekocina, ki vsebuje vee kot 90 % vode, elektrolite, malo proteinov in redke limfocite. Napolnjuje mozganske ventrikle, centralni kanal in subarahnoidni prostor, ki lezi pod pajcevnico. Od tod odteka v venske sinuse dure. Horoidni pletez tvorijo resice iz dobro prekrvljene mehke mozganske ovojnice in izoprizmatskih, eozinofilnih ependimskih celic na povrsini. Resice horoidnega pleteza se bocijo s strehe tretjega in cetrtega mozganskega ventrikla ter notranje stene obeh stranskih ventriklov. zrnata plast pia mater Slika 7.7. Mali mozgani. zrnata plast Slika 7.8. Purkynjeva celica, molekularna in zrnata plast. Veliki mozganl Slika 7. 9. Siva in bela mozganovlna velikih mozganov. Velike mozgane delimo na skorjo iz sive mozganovine in sredico iz bele mozganovine (Slika 7.9.). Skorjo delimo na 6 plasti: molekularno plast, zunanjo zrnato plast, zunanjo piramidno plast, notranjo zmato plast, notranjo piramidno plast in multiformno plast. Najznacilnejse med vsemi celicami v velikih mozganih so piramidne celice (Slika 7.10.), ki so v zunanji in notranji piramidni plasti. Iz baze piramidnih celic, ki je vzporedna s povrsino mozganov, izhajajo aksoni, ki tvorijo piramidno progo (poteka od skorje mozganov do hrbtenjace), Veliki mozgani so najvisji integracijski center in vplivajo na nacin in sposobnost razmisljanja, dojemanja in zaznavanja okolice ter na custvene, dusevne in spominske procese pri cloveku. Mozganske ovojnice (meninge) so vezivne ovojnice, ki varujejo centralno zivcevje. Sestavlja jih Slika 7.10. Piramidne celice v piramidni plasti velikih mozganov. 40 Zivcevje Migrena je glavobol, ki se pojavi navadno enostransko. Pogosto jo spremljajo motnje vegetativnega zivcevja (slabost in bruhanje). Anevrizme so razlicno oblikovane razsiritve stene krvnih zil. Hidrocefalus je cezrnerno kopicenje cerebrospinalnega likvorja v mozgansklh prekatih. Mozganska kap je zapora katere koli od mozgansklh arterij, ki prehranjujejo rnozgane. Meningitis je vnetje ovojnic (mening) mozganov in/ali hrbtenjace. Kadarvnetje zajame mozganske ovojnice in mozgansko tkivo hkrati, govorimo 0 meningoencefalitisu. Gliomi so najpogostejsi znotraj lobanjski tumorji. PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 48. 148. Periferni zivec (epinevrij, perinevrij, endonevrij). Hrbtni mozeg (centralni kanal, ependim, velike multipolarne motoricne ganglijske celice). 52. Mali mozgani (molekularna plast, plast Purkynjevih celic, zrnata plast). 53. Veliki mozgani (piramidne celice). LlTERATURA Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010. Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v Ljubljani, 2005. 41 8. KOZA Koza (cutis) je najvecji, za zivljenje nepogresljivi organ, ki pokriva povrsino telesa (razen rozenice in veznice). Obsega priblizno 16 % telesne teze. Njena morfologija glede debeline, gladkosti in porascenosti je razlicna na razlicnih predelih telesa. Koza na podplatih npr. meri 400-600 urn (mikrometrov), koza lasisca pa le 75-100 urn. Kot pokrivalo telesa nas varuje pred fizikalnimi, kemijskimi in bioloskimi dejavniki. Telesno celovitost vzdrzuje stem, da zadrzuje tuje snovi in mikroorganizme zunaj telesa ter telesne tekocine znotraj telesa. Koza prebaja ob telesnih odprtinah v sluznico. V njej so zleze lojnice, znojnice, disavnice, mlecni zlezi, lasje, dlake in nohti. Pokofnica Pokoznica je vecskladni ploscati porozenevajoci epitelij. Na pokoznici locimo od znotraj navzven klicno plast (stratum germinativum), sestavljeno iz temeljne plasti (stratum basale) iz visokoprizmatskih celic in iz trnaste plasti (stratum spinosum) iz 6 do 20 skladov poligonalnih celic. Proti povrsini sledi zrnata plast (stratum granulosum) iz ploscatih celic, ki imajo v citoplazmi zrnca keratohialina. Naslednja je svetleca plast (stratum lucidum) iz sploscenih celic, ki nimajo vee jeder. Nad njo je rozena plast (stratum corneum) iz 10 do 15 plasti sploscenih celic brez jeder (Sliki 8.3. in 8.4.), katerih citoplazma je izpolnjena z zrnci keratina. Rozena plast se na povrsini lusci - odluscena plast (stratum disjunctum) (Slika 8.4.). Mikroskopsko kozo sestavljajo tri plasti: pokoznica (epidermis), usnjica (dermis) in podkozje (hypodermis) (Sliki 8.1. in 8.2.). rozena plast zrnata plast trnasta plast papilarna plast Slika 8.1. Pokofnica, usnjica in podkoz]e. Slika 8.3. Pokoznica kofe. iiitli==_ l Meissnerjevo tipalno telesce pokoznica [ ---- _" ] papilarna plast "- ~.--'usnjica «9'_ =-~ ~ ~___..- - ~'- odluscena plast rozena plast zrnata plast trnasta plast retikularna plast Langerhansova celica podkozje temeljna plast melanocit Me celica Slika 8.4. Shematski prikaz histoloske zgradbe pokoznice. 43 Koza je iz dobra prekrvljenega veziva. Vezivo se v obliki papil ugreza v epitelij (Slike 8.1., 8.2. in 8.3.). Spodnja plast je retikularna plast (stratum reticulare) iz cvrstega veziva (Sliki 8.1. in 8.2.), v katerem so stevilna kolagenska in elasticna vlakna. V papilami plasti so zivcni receptorji kot tipalna telesca (Meissnerjevo tipalno telesce) (Slika 8.2.). V epidermisu so keratinociti, melanociti, Langerhansove celice in Merklove celice. Keratinociti so celice, ki izlocajo keratin. V bazalni in tmasti plasti koze se keratinociti mitoticno delijo, v ostalih treh plasteh pa se ne delijo vee in sarno zorijo ter se spreminjajo v rozevinaste luske. Pigment melanin (Slika 8.5.) tvorijo pigmentne celice melanociti. Lezijo v temeljni plasti pokoznice (Slika 8.4.). Naloga melanina je prepreciti vdor ultravijolicnim zarkom v globlje plasti koze. Langerhansove celice so v tmasti plasti koze (Sliki 8.4. in 8.6.). So antigen predstavitvene celice in sodelujejo pri imunskem odgovoru koze. V bazalni plasti koze se nahajajo Merklove celice (Slika 8.4.), ki vsebujejo v svoji citoplazmi nevroendokrina zmca. Domnevajo, da imajo mehanoreceptorsko vlogo. Podkozje Podkozje je iz rahlega veziva ter mascobnega tkiva. Na meji med usnjico in podkozjem najdemo zleze znojnice in receptorje za dotik in vibracije (VaterPacinijeva telesca) (Sliki 8.2. in 8.7.). Slika 8.7. Vater-Pacinijevo telesce in zivec precno v podkoz]u. Slika 8.5. Zrnca melanina v citoplazmi celie bazalne plasti pokoznice. Kaine ileze Kozne zleze so lojnice, znojnice in disavnice. lojnice Lojnice (Slika 8.11.) so enostavne, razvejane, mesickaste zleze. Izlocajo loj, ki masti kozo in dlake. Nahajajo se v celotni kozi, razen na dlaneh in podplatih. Lojnice izlocajo holokrino (celica se izloci skupaj s svojim produktom). Znojnice Slika 8.6. Langerhansove celice v trnasti plasti, prikazane z imunohistokemijskim barvanjem. Znojnice so enostavne, cevaste zleze, ki lezijo na meji med usnjico in podkozjern (Sliki 8.2. in 8.8.). Sestavljajo jih svetle in temne celice. Svetle celice izlocajo redek sekret, temne pa gosti mucin. Zlezne celice obdajajo mioepitelijske celice (Slika 8.8), ki s krcenjem pomagajo izlocati sekret. Znojnice izlocajo Usnjica Usnjica je iz vezivnega tkiva. Sestavljata jo dye plasti. Zgomja papilarna plast (stratum papillare) 44 ill Cl Koza bazi matriks, iz katerega noht raste. Dnevno zraste noht za 0,1 mm. Obnovi se v 6 do 7 mesecih. merokrino (celicni produkt se izloci brez izgube citoplazme ali citoplazmatske membrane). Dlaka in las Dlaka (pilus) in las (capilus) sta rozeni tvorbi koze. Las tici v lasnem mesicku - foliklu. Las obdaja zunanja in notranja lasna ovojnica ter vezivni tulec (Slika 8.10B.). Na lasu locimo korenino s cebulico, ki je v kozi (Slika 8.10A.), ter prosti del dlake steblo, ki se konca s konico. V lasne mesicke izlivajo svoj sekret zleze lojnice in disavnice. Snopic iz gladke misicnine je misica jezilka dlake (Slika 8.11.), ki iztiska loj. Barva las je odvisna od kolicine in razprsenosti melaninskih zrnc v skorji ter od razporeda zracnih rnehurckov v sredici dlake. Slika 8.8. Znojnice. DiSavnice Disavnice so enostavne, klobcicaste, cevaste zleze. Njihova svetlina je sirsa kot pri znojnicah (Slika 8.9.). Sekret izlivajo v lasni mesicek. Najvec disavnic najdemov pazduhah, perianalno in v osramju. Disavnice izlocajo merokrino. lasna <=·~-"_~cebulica notranja lasna Slika 8.9. Disavnice. Noht Noht (unguis) je porozenela tvorba koze, ki ustreza modificirani porozeneli plasti epidermisa. Lezisce nohta je podnohtje. Ob robovih lezi noht v kozni gubi. Koren lezi v pol centimetra globokem koznem zepu, ki prehaja na noht v obliki porozenele kozice. Vidni del nohta je porozenela plosca, ki ima ob Slika 8.10. Las na vzdolznern (A) in precnern prerezu (B). 45 Koza Slika 8.12. Mlecna zleza v neaktivni fazi. Slika 8.11. Zieze lojnice. Dojka je med nosecnostjo v aktivni fazi. Zlezno tkivo se pomnozi. Med zleznim tkivom je vezivo z mascobnimi celicami ter zlezna izvodila (Slika 8.13.). Dojki Dojki (mammae) sta parni zlezi, sestavljeni iz 15 enostavnih cevasto-rnesickastih zlez z merokrino in apokrino sekrecijo. Merokrino izlocajo beljakovine, apokrinopa mascobe. Dojki sta najvecji kozni zlezi. Svoj polni razvoj dosezeta v nosecnosti. V zvezi z izlocanjem hormonov iz hipofize in jajcnikov je dojka vkljucena v pet funkcionalnih faz: juvenilna (do pubertete), neaktivna (mirujoca), aktivna (v nosecnostiin med dojenjem), regresivna (po koncanem dojenju) in senilna (v starosti). Mlecna zleza je v neaktivni fazi sestavljena iz stebrickov zleznega tkiva, med katerimi je vezivo z belim mascobnim tkivom ter s sistemom zleznih izvodil (Slika 8.12.). Slika 8.13. Mlecna zleza v aktivni fazi. Bradavica je majhen izrastek na kofi iz veziva in pokoznlce, ki ga lahko povzroca papilomavirus. Benigni pigmentirani ali nepigmentirani nevusi - znamenja so dvignjena nad raven koze ali pa so v isti ravnini kot koza. Melanom je maligni tumor melanocitov. Bazalnocelicni karcinom izvira iz epitelijskih celie bazalne plasti epidermisa in lasnih foliklov. Ploscatocelicni karcinom izvira iz spinozne plasti epidermisa. Fibroadenom je najpogostejsi benigni tumor dojke pri rnlajsih zenskah. Sestavljen je iz epitelijskega in vezivnega tkiva. Najpogcstejse oblike raka - karcinoma dojke so duktalni (karcinom izvodil) in adenokarcinom (zlezni), ki se pojavlja v zunanjem zgornjem kvadrantu dojke. 46 Koza PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 12. Koza pod plata otroka precno (vse plasti koze. zleze znojnice, Vater-Pacinijevo 13. Koza lasisca vzdolmo (las, zleze lojnice). 141. Mlecna zleza v inaktivni fazi. 140. Mlecna zleza v aktivni fazi. lamelarno telesce). LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. ] O. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill, 2003. Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010. 47 I~_9_.~~~ O_B_T_OC_-I_LA (sistolicni krvni tlak je vee kot 100 mm Hg). Sree sestavljata dva preddvora, v katera se izteka kri, in dva prekata, ki omogocata, da se kri pretaka iz srea v telo. Srcno steno tvorijo notranji del (endokardij), srednji del (miokardij) in zunanji del (epikardij) (Tabela 9.2.). Funkeionalna enota srea je miokardij, ki ga tvorijo stevilne srcne misicne eeliee. Normalni ritem srea oziroma normalno srcno frekveneo, ki je v povprecju 70 utripov na minuto, in socasno krcenje srea ornogocajo vlakna prevodnega sistema srca. Prevodni sistem srea tvorijo vozel in sinoatrijski vozel, atrioventrikularni Hisov snop (iz Purkynjevih vlaken). Po Purkynjevih vlaknih se prevajanje hitro prenese do srcnomisicnih eelie obeh prekatov, kar omogoca socasno krcenje srea. Prevodni sistem srea lezi pod endokardijem. Obtocila so v telesu tesno povezan sistem krvnih in limfnih zil (mezgovnie). Oba sistema omogocata normalno delovanje organizma. Funkeija srcnozilnega sistema je prenos krvi med sreem in tkivi v obeh smereh. Funkeija limfnega zilnega sistema pa je zbiranje in odvajanje limfe in zunajcelicne tekocine nazaj v srcno-zilni sistem. Srcno-fllnl sistem Srcno-zilni sistem sestavljajo sree, sistemski krvni obtok (arterijski in venski sistem) in pljucni krvni obtok (Tabela 9.1.). Sree, kot osrednji organ je crpalka srcno-zilnega sistema, ki crpa kri pod visokim tlakom po telesu crpalka, tlacilka Srce ~1 7% Sistemski obtok 84% 13% arterije arterije elasticnega tipa arterije rnisicnega tipa arteriole* kapilare* pomozna tlaCilka prenos (distribucija) krvi do tkiv uravnavanje krvnega tlaka izmenjava tekocin 2% 5% vene prenos krvi do srca 64% venule* rnanjse vene vecje vene Pljucnl obtok 9% *mikrocirkulacija Endokardij endotelij vezivo prevodni sistem srca prevajanje impulza do srcnomislcnecelice Miokardij srcnornisicne eelice krcenje srca Notranji list perikardija (epikardij} mezotelij vezivo z mascevjern proizvodnja perikardijske tekocine Perikardijska votlina perikardijska tekocina Zunanji list perikardija mezotelij, vezivo 49 Obtocila Mozganske arterije in arterije v okoncinah so arterije misicnega tipa (Sliki 9.2. in 9.3.). Znacilna zanje je srednja plast iz gladkih misicnih celie, ki jo notranja elasticna membrana razmejuje od notranje plasti in zunanja elasticna membrana od zunanje plasti (Slika 9.3.). Krvne zile Srcno-zilni sistem tvorijo poleg srca se sistemski obtok (arterijski in venski sistem) in pljucni krvni obtok. Poznamo dva tipa arterij: arterije elasticnega tipa (Slika 9.1.), ki delujejo kot pomozne tlacilke, in arterije misicnega tipa, ki omogocajo prenos krvi do periferije.Med obema tipoma arterij (elasticni tip, misicni tip) je kljucna razlika v histoloski zgradbi srednje plasti zilne stene (tunica media): pri arterijah elasticnegatipa so elasticna vlakna v obliki stevilnih fenestriranih (prelukujanih) elasticnih membran (Slika 9.1.), ki dajejo arteriji elasticnost, medtem ko je pri arterijah misicnega tipa elasticnih vlaken le malo in so v obliki notranje (Slika 9.3.) in zunanje elasticne membrane, ki razmejujeta srednjo plast od notranje in zunanje plasti (Slika 9.3. in Tabela 9.3.). Struktura elasticnih arterij omogoca raztezanje zilne stene med krcenjem srca (sistolo) in zozenje krvne zile med relaksacijo srca (diastolo) kar omogoca razporeditev stalnega krvnega tlaka in pretoka krvi. Slika 9.1. Aorta (arterija elasticnega tipa), Weigert: preluknjane elasticne membrane. vena arterija Arterije intima Aorta je arterija elasticnega tipa, ki izhaja iz srca in potuje navzdol proti trebusni votlini. Ima tri plasti. V tanki notranji plasti (tunika intima) so endotelijske celice, vezivo, posamezne gladke misicne celice in elasticna vlakna. Najdebelejsa je srednja piast (tunika medija) (Sliki 9.1. in 9.2.), ki je iz gladkih misicnih celie, ki so sintetizirale stevilne elasticne membrane, ki so preluknjane (fenestrirane). Tunika adventicija je iz veziva, ki brez ostre meje prehaja v okolno tkivo. Vsebuje stevilne krvne zile (vasa vasorum) (Slika 9.2.) , medija adventicija male krvne zile (vasa vasorum) Slika 9.2. Shematski prikaz stene arterije in vene. me'r:a'va~stene~'a'rrerr'efaStigtiea~TrI~'t~~Tsi~ne~till\1~1IIIIIi;~'f~: . ',;' ,;_'. ,'~~Tabeh;:'9;3fPr] "J ... " , .. L~..~..... ,w,,~_. g'~"'".", __ ~w",,,~,.g,,J. ...Ia_ """., ." ""... • ;'''.0. '.' .... d ". Arterije elastlcnega tipa Arterije mlslcnega tipa Tunica intima (notranja plast) endotelij vezivo gladke misicne celice endotelij vezivo gladke misicne eelice notranja elastlcna membrana Tunica media (srednja plast) gladke misicne celice fenestrirane elasticne membrane gladke misicne celice zunanja elasticna membrana Tunica adventitia (zunanja plast) vezivo elasticna vlakna vezivo redka elasticna vlakna ~ ,; f!#, Z okrepljenim tiskom so oznacene pomembne razlike med arterijami elasticnega in misicnega tipa (po prisotnosti teh struktur najlaze prepoznamo en ali drug tip arterij). 50 ~1 .iI!f£.,,,. f",," '0 Obtoclla Kapilare tvorijo mrezje med arteriolami in venulami. Steno kapilar tvori plast endotelijskih celic, ki lezi na bazalni membrani, ki jo tvorijo endotelijske celice (Slika 9.4.). Vene Slika 9.3. Arterija mislcnega tipa z notranjo zunanjo elasticno membrano. Yene sestavljajo splet krvnih zil, ki vraca kri v srce. Tvorijo jih venule ter manjse in vecje vene. Stena najmanjsih yen (venul) je podobna steni kapilar, medtem ko je svetlina venule vecja kot pri kapilarah (premer je priblizno 20 11mpri venulah in priblizno 8 11mpri kapilarah) (Slika 9.4.). Vene imajo, podobno kot arterije, steno iz treh plasti, vendar je pri venah srednja plast (tunica media) tansa kot pri arterijah (Sliki 9.2. in 9.5.). Znacilnost yen so zepki (zaklopke), strukture, ki imajo dva endotelijska lista in strlijo v svetlino krvne in Arteriole so koncni deli arterijskega sistema, ki uravnavajo pretok krvi v kapilare, hkrati pa pomembno sodelujejo v uravnavanju krvnega tlaka. Steno arteriol tvorijo endotelijske celice, ena do dye plasti gladkih mislcnih celic in posameznih vezivnih celic (Slika 9.4.). zile. Najvecja vena je spodnja votla vena (vena cava) (Slika 9.6.). Njeno steno tvorijo notranja plast iz endotelijskih celic in veziva, srednja plast iz gladkih misicnih celic in zunanja plast iz veziva in posameznih gJadkih misicnih celic. Ysaka izmed teh treh plasti tvori priblizno tretjino debeline stene (Slika 9.5.). ) Slika 9.4. Arteriola, venula, kapilara. Slika 9.6. Spodnja votla vena (vena cava). 51 Obtocila limfne zile (Slika 9.8.) te pa se odpirajo v vecje limfne zile vse do torakalnega duktusa (ductus thoracicus). Vecje limfne zile spominjajo na male vene. Vecje limfne zile se razlikujejo od malih yen v tern, da je njihova svetlina vecja, stena tanjsa in imajo stevilnejse zepke (zaklopke). Endotelij je tanek. Pod endotelijem je tanka plast gladkih misicnih celic, ki obkrozajo elasticna in kolagenska vlakna. Meja med plastmi je neostra in neizrazita. Bezgavke so vzdolz limfnih zil, limfa pa mora skozi bezgavke, da bi se filtrirala. Preko aferentnih limfnih zil pritece limfa v bezgavke, kjer se razporedi v labirintu kanalov, prekritih z endotelijem in s stevilnimi makrofagi. Tu se limfa filtrira in ocisti skodljivih delcev. Limfociti se pridruzijo limfi v eferentnih limfnih zilah in nato dosezejo limfni vod. Arteriole, kapilare, venule in arteriovenske anastomoze tvorijo mikrocirkulacijo. Arteriovenske ana- stomoze (Slika 9.7.) so zilne strukture, ki omogocajo neposredno povezavo med arteriolami in venulami mimo kapilar. Te anastomoze so pomembne pri uravnavanju temperature (termoregulacija) koze. Slika 9.7. Arteriovenska anastomoza. Limfni zilni sistem (mezgovnice) Limfni zilni sistem je zgrajen iz zilnih struktur, ki zbirajo odvecno medcelicnino in jo vracajo v srcnozilni sistem. Limfni zilni sistem zacenja prosto v tkivih telesa kot limfne kapilare, ki enostavno delujejo kot drenaza in preprecujejo zastajanje tekocine v tkivnih prostorih. Limfne kapilare se odpirajo v Slika 9.8. Limfna zila v vezivni ovojnici bezgavke. PREPARATA, KI JU BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 63. Aorta, barvano po Weigartu (violicasto obarvana elasticna vlakna). 84. Ustnica otroka (arteriola, venula, kapilara). LlTERATURA Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010. Petrovic D. Cytopathological basis of heart failure - cardiomyocyte apoptosis, interstitial fibrosis and inflammatory cell response. Folia Bioi (Praha). 2004;50: 58-62. Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v Ljubljani,2005. Zorc M, Zorc-Pleskovic R, Vraspir-Porenta 0, Legan M, Petrovic D. Apoptosis and histopathologic changes in diffuse coronary atherosclerosis. Angiology. 2003;54: 81-4. 52 10. llMFNI SISTEM IN OBRAMBA ORGANIZMA Glavna naloga limfnega sistema je zavarovati organizem pred tujimi makromolekulami, virusi, bakterijami, virusno spremenjenimi celicami in paraziti. Limfni sistem sestavljajo kostni mozeg, limfni organi, obdani z vezivno ovojnico (bezgavka, prizeljc, vranica, mandlji), difuzno limfno tkivo (v vseh organskih sistemih) in celice. Med limfnimi organi locimo primame, v katerih limfociti dozorijo (prizeljc in kostni mozeg), in sekundame, v katerih se naselijo zreli limfociti iz primarnih limfnih organov (bezgavke in vranica). V sekundanih limfnih organih se limfociti srecajo z antigenom, se aktivirajo ter opravljajo razlicne naloge. lahka veriga Slika 10.1. Shematski prikaz zgradbe molekule imunoglobulina. Ker sodelujejo pri imunskem odzivu organizma, jih imenujemo imunoglobulini (Ig). Cloveske imunoglobuline razvrstimo na podlagi antigenskih lastnosti in njihovih dveh tezkih in dveh lahkih verig v 5 razredov (Ig G, IgA, IgM, IgD, IgE). Imunoglobulini IgG predstavljajo 75-90 % vseh serumskih imunoglobulinov. Ig G so edina vrsta imunoglobulinov, ki prehaja skozi posteljico od matere v plod in ga varuje s pasivno imunostjo. Izlocajo se tudi v mleko. Imunoglobulini IgM predstavljajo 5-10 % vseh imunoglobulinov. Kot monomeri se nahajajo na povrsini limfocitov B. Skupaj z imunoglobulini IgD sluzijo kot receptorji za antigene. Protitelesa IgM se zacno tvoriti ze pri plodu. Ker ne prehajajo skozi posteljico (placento), je njihovo ugotavljanje uporabno pri diagnostiki prenatalnih okuzb in okuzb v prvih sestih mesecih zivljenja. Imunoglobulini IgA predstavljajo 10-15 % vseh imunoglobulinov. V obliki dimeme molekule se nahaja v izlockih (slina, solze, izlocki iz nosu, prebavni sokovi), zato jih imenujemo tudi sekrecijski imunoglobulini. Izlocajo se tudi v mleko in varujejo novorojenca s pasivno imunostjo. Imunoglobulini IgE predstavljajo 0,002 % vseh imunoglobulinov. Imajo veliko afiniteto za receptorje, ki se nahajajo na povrsini tkivnih bazofilcev (mastocitov). Pospesujejo njihovo degranulacijo in izlocanje heparina, histamina, kernotakticnih faktorjev za eozinofilne in nevtrofilne granulocite ter levkotriene. Pomembni so pri nastanku alergijskih odzivov (seneni nahod, astma, ekcem, anafilakticna reakcija) in pri obrambi organizma pred boleznimi zaradi parazitov. V majhnih kolicinah najdemo IgE tudi v serumu zdravega cloveka. Obramba organizma Vdor tujkov v tela sprozi razlicne obrambne mehanizme, ki jih razdelimo na naravne (nespecificne) in pridobljene (specificne). Naravna (nespeciflcna) obramba organizma je v normalnem osebku stalno prisotna in je podedovana. Nastane ne glede na bakterije, viruse in telesu tuje makromolekule. Pridobljena (specificna) obramba organizma razlikuje tujke (antigene) med seboj in proti njim tvori specificne beljakovine (protitelesa), ki s tujki reagirajo in jih poskusajo odstraniti (imunski odziv organizma). Antigeni so molekule, ki jih imunski sistem prepozna kot tujek in v organizmu vzbudijo imunski odziv, to je nastanek protiteles (limfociti B) in celicno imunost (limfociti T). Del molekule antigena, ki se poveze s protitelesom ali s Tvcelicnim receptorjem (TCR), imenujemo antigensko determinanto ali epitop. Protitelesa - imunoglobulini (Ig) Protitelesa so plazemske beljakovine (y-globulini), ki jih izlocajo plazmatke po vdoru antigena. Nahajajo se v krvni plazmi. Protitelesa ne unicijo mikroorganizmov, ternvec aktivirajo sisitem beljakovin (komplement), tako da spodbujajo fagocitozo makrofagov. Mokelule protiteles so v obliki crke y. Sestavljene so iz dveh lahkih in dveh tezkih polipeptidnih verig, ki so med seboj povezane z disulfidnimi vezmi (Slika 10.1.). Kemijsko gre za glikoproteinske molekule. 53 Limfni sistem in obramba organizma mozeg kot nezreli in dozorijo v prizeljcu, medtem ko limfociti B zapuscajo kostni mozeg v zreli obliki. Ob stiku z antigeni se limfociti T in B aktivirajo. Aktivirani limfociti B se preoblikujejo v plazmatke, ki izdelujejo protite1esa (humora1na imunost) ali pa v spominske limfocite B. Limficiti T tvorijo snovi, ki unicijo anti gene in so nosilci celicne imunosti. Po stiku z antigenom se limfociti T preoblikujejo v spominske celice T, celice T pomagalke, celice T zaviralke ali celice T ubijalke. Imunoglobulini IgD predstavljajo 0,001 % vseh imunoglobulinov. V majhnih kolicinah se nahajajo v krvi. Vecinoma so vezani na povrsini limfocitov B injih imenujemo tudi povrsinski IgD. Celice limfnega sistema Med celice limfnega sistema uvrscamo limfocite, naravne celice ubijalke in antigen predstavitvene celice (APC). Naravne celice ubijalke (NK) (Slika 10.2.) na svoji povrsini nimajo antigenskih receptorjev, zato jih nekateri imenujejo tudi celice nic (angl. null cells). V obtoku jih je 10-15 %. Naravne celice ubijalke zaustavljajo zlasti virusne okuzbe v zacetnih fazah. Pomembne so tudi za unicenje tumorskih celie. Limfociti so slabo gibljive celice velikosti 5-12 urn, Imajo okroglo jedro z gosto kromatinsko strukturo ter malo bazofilne citoplazme. Najdemo jih v krvi, limfi, limfaticnih organih in telesnih tekocinah. Limfocite razdelimo v dye skupini, na limfocite B in limfocite T, ki imajo vee podskupin. Razlikujemo jih z monoklonskimi protitelesi z oznako CD (angl. ~lusters of Differentiation), ki so obicajno misjega izvora, Antigen predstavitvene celice (APC) so celice, ki so sposobne predstavljati antigene. Med APC uvrscamo makrofage (glej pog1avje Vezivo), dendriticne celice, limfocite B in retikulumske epitelijske celice prizeljca. Dendriticne celice imajo razlicna imena, ki so odvisna od nahajalisca. Morfolosko so zanje znacilni do1gi citoplazmatski podaljski. Predhodniki limfocitov T in B nastajajo v kostnem mozgu (Slika 10.2.). Limfociti T zapustijo kostni primarni limfni organi V skorji nezreli limfociti T V sredici imajo TCR za antigen ~NARAVNA ~CELICA UBIJALKA lIMFOCITT ---cfb" "i MHCII It sekundarni limfni organi APe $ MHCIJ ~~1~:9:1K~~ ~ ~~ citotoksicni limfocit T supresorski limfocit T spominski limfocit 8 spominski limfocft T plazmatka Slika 10.2. Vrste limfocitov in imunski odziv organizma. 54 Limfni sisteni in obramba Prizeljc je najbolje razvit takoj po rojstvu. Po puberteti prizeljc prizadene starostna involucija. Tkivo skorje timusa nadomesti mascobno tkivo. Citokini so molekule, ki nadzirajo delovanje celic imunskega sistema. Citokine, ki delujejo na levkocite, imenujemo interlevkini, citokine, ki delujejo na limfocite, pa limfokini. Poglavitni histokompatibilni organizma kompleks Imunski sistem razlikuje lastne antigene ad tujih s pomocjo molekul MHC. Molekule MHC razreda I se nahajajo na vseh celicah, ki so znacilne za posameznega eloveka. Molekule MHC razreda I spodbujajo imunski sistem, da unici okuzene celice in aktivira citotoksicne limfocite T. Molekule MHC razreda II pa se nahajajo na limfocitih B in APC (Slika 10.2.). Limfni organi in limfno tkivo Slika 10.4. Skorja in sredica prizeljca 5 Hassalovim telescem. Prizeljc Epitelijske retikulumske celice timusa izlocajo v okolico (parakrino) stiri hormone, ki uravnavajo zorenje limfocitov T: timozin, timopoetin, timulin in timusni humoralni faktor. Na prizeljc delujejo honnoni drugih zlez. Tako npr. adenokortikostreoidi zmanjsajo stevilo limfocitov T v skorji, tiroksin spodbudi epitelijske retikulumske celice skorje k povecanemu izlocanju timulina, somatotropin pa spodbudi T celicno aktivnost skorje timusa. Na povrsini prizeljca (thymus) je cvrsta vezivna ovojnica. Vezivni pretin deli organ v dva reznja (lobusa), pretini med reznji pa ga razdelijo na reznjice (lobuluse). Vsak reznjic sestavlja ternnejsa skorja in svetlejsa sredica (Sliki 10.3. in 10.4.). Bezgavke Bezgavke (noduli lymphatici) so periferni limfni organi. Nahajajo se v skupkih po vsem telesu vzdolz limfnih zil (mezgovnic) v pazduhi, trebusni preponi, ob poteku velikih vratnih zil, v prsni in trebusni votlini. So okrogle, fizolaste ali Iedvicaste oblike. Bezgavke seitijo organizem pred mikroorganizmi in sirjenjem tumorskih celic. Na povrsini jih obdaja cvrsta vezivna ovojnica (kapsula) s kolagenskimi in elasticnimi vlakni. V globino segajo vezivni stebricki (trabekule). Bezgavka ima konveksno stran, na kateri vstopajo dovodne mezgovnice (vasa afferentia). Konkavno mesto je hilus, skozi katerega vstopajo arterije in zivci, izstopajo pa vene in mezgovnice (vasa efferentia) (Slika 10.5.). Histolosko je bezgavka zgrajena iz treh delov: skorje (cortex), parakorteksa (paracortex) in sredice (medulla) (Sliki 10.5. in 10.6.). Slika 10.3. Skorja in sredica prizeljca. Skorja je temnejsa od sredice, ker so v njej limfociti T (timociti) tesno zbiti drug ob drugega. V njej so se makrofagi ter epitelijske retikulumske celice. Svetlejsa sredica vsebuje manj limfocitov T in veliko epitelijskih retikulumskih celic. Za sredico so znacilna Hassalova telesca (Slika 10.4.), katere sestavljajo degenerirane, koncentricno urejene epitelijske retikulumske celice, napolnjene s keratinskimi filamenti.Njihovo stevilo s starostjo narasca.Njihova funkcija do danes se ni znana. 55 Limfni sistem in obramba organizma subkapsularni sinus kortikalni folikel parakorteks skorja kortikalni sinus medularni sinus eferentna mezgovnica arterija Slika 10.5. Shematski prikaz histoloske zgradbe bezgavke ter pretoka krvi in mezge. V skorji bezgavke so v retikulamo vezivo (retikulinska vlakna, retikulumske celice) vlozeni makrofagi in limfociti B, ki so zbrani v manjse primame ali v vecje sekundame limfne folikle z reakcijskim srediscem. V limfnih foliklih se limfociti B po stiku z antigenom razmnozujejo in preoblikujejo v plazmatke ali spominske limfocite B. Parakorteks zavzema podrocje bezgavke med skorjo in sredico (Sliki 10.5. in 10.6.). Vsebuje v glavnem limfocite T, zato ga cesto imenujemo tudi od timusa odvisno podrocje bezgavke. V parakorteksu se poleg limfocitov T nahajajo se APC. Sredica je najbolj notranja plast bezgavke (Sliki 10.5. in 10.6.). V njej so medulami povezki z limfociti B, plazmatke in spominski limfociti B, ki so vlozeni v retikulamo vezivno tkivo. Medulame povezke obdajajo medulami sinusi. ovojnico in kortikalnimi folikli) skozi kortikalne (trabekularne) sinuse (med kortikalnimi folikli) v medularne sinuse (med medularnimi povezki in vezivnimi stebricki) v sredici. Na konkavni strani bezgavke skozi hilus izstopajo eferentne (odvodne) mezgovnice iz bezgavke (Slika 10.5.). Vranica Vranica (lien) je najvecji limfni organ v telesu in je vkljucena v krvni obtok. Na povrsini jo obdaja fibroelasticna vezivna ovojnica s posameznimi gladkimi misicnimi celicami. Iz ovojnice segajo v parenhim strebricaste trabekule, ob katerih vodijo krvne zile v parenhim in iz njega. Vranica ima konveksno in konkavno stran - hilus, kjer je ovojnica debelejsa. V hilusu vstopajo arterije in zivci ter izstopajo vene in limfne zile. Parenhim vranice delimo v bela pulpo in rdeco pulpo (Slika 10.7.). medularni skorja Slika 10.6. Bezgavka,srebrenje po Gbmbriju. Mezga (limfa) vstopa skozi aferentne (dovodne) mezgovnice na konveksni strani bezgavke. Nato tece v subkapsularni (marginalni) sinus (med Slika 10.7. Rdeca in bela pulpa vranice. 56 Limfni sistem in obramba Belo pulpo vranice predstavlja centralna arterija, ki jo obdajajo limfociti T. To strukturo imenujemo periarterialno limfno tkivo (PALS) (Slika 10.7.). Okoli PALS-a je ovoj iz limfocitov B, ki tvorijo limfne folikle (Slika 10.8.). centra Ina arterija organizma Tonzile (mandlji) Tonzile (tonsillae) se nahajajo na prehodu iz nosne in ustne votline v zrelo. Locimo: jezicni tonzili na korenu jezika, pami nebnici na vhodu v nazofarinks in zrelnico v epifarinksu. Tonzile skupaj z limfnim tkivom zrela tvorijo limfni zrelni obroc (Waldeyerjev obroc). limfociti T Nebnica Nebnici (tonsillae palatinae) lezita na lateralni steni oralnega dela zrela. Sta jajcaste oblike. Najvecjo velikost dosezeta v 5. in 6. letu zivljenja, nato pa usihata. Na bazi ju obdaja vezivna ovojnica iz cvrstega veziva. Na prosti povrsini je vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij, ki se ugreza kot drevesasto oblikovani sistem 10 do 12 globokih zepkov (kript) v spodaj leceze vezivno tkivo. V kriptah se nahajajo odluscen epitelij, ostanki hrane, levkociti, bakterije in antigenske snovi (detritus). Tkivo nebnice tvorijo stevilni limfni folikli s svetlimi reakcijskimi sredisci z limfociti B (Slika 10.9.). Slika 10.8. Bela pulpa vranice z rjavo obarvanimi limfociti T (imunohistokernicno barvanje), ki zajemajo podrocje okrog centralne arterije. Vmesno podroeje med bela in rdeco pulpo je mar- ginalna cona. V njej so marginalni sinusi, ki obkrozajo limfne folikle. V limfnem tkivu so plazmatke, limfociti T in B, makrofagi in dendriticne celice. V marginalni coni najdemo veliko antigenov, zato je ta del vranice imunsko najbolj aktiven. Rdeco pulpo sestavljajo siroki venozni sinusi, vlozeni v limforetikularno vezivno tkivo (Slika 10.7.). Pasove tega tkiva na prerezih imenujemo Billrothovi povezki. V rdeci pulpi so stevilni makrofagi, dendriticne celice, limfociti T in B, plazmatke ter mnogi krvni elementi. Funkcija V drugi polovici fetalnega obdobja v vranici ploda nastajajo celicni elementi krvi. V vranici prihaja do unicenja starih eritrocitov, trombocitov in levkocitov. V njej se vrsi tudi fagocitoza bakterij in tujih celic. Vranice je do neke mere skladisce krvi in zeleza in je udelezena pri nastajanju bilirubina. Slika 10.9. Nebnica. Jezicna tonzila Jezicni tonzili (tonsillae lingualis) lezita na bazi jezika. Epitelij na povrsini in v kriptah je veeskladni ploscati neporozenevajoci. Limfno tkivo je sestavljeno iz stevilnih primamih in sekundamih limfnih foliklov (Slika 10.10.). Kripte so nizje kot pri nebnici. V dno kript se izlivajo izvodila mesanih Limfno tkivo v sluznicah Limfno tkivo najdemo tudi v sluznicah in podsluznicah prebavil, dihal in mokril. zlez. 57 Limfni sistem in obramba organizma MALT (angl. Mucosa Associated Lymphatic Tissue) MALT je limfno tkivo iz neinkapsuliranih skupkov limfnih celic ali v obliki vecjih ali manjsih posameznih ali zdruzenih foliklov, umescenih v sluznici ali podsluznici razlicnih organov. Glede na umescenost v organih locimo GALT (angl. Gut Associated Lymphatic Tissue) ali BAL T (angl. Bronchus Associated Lymphatic Tissue). GAL T so limfni folikli v steni prebavne cevi. Limfue folikle imenujemo Payerjeve plosce, So iz limfocitov B, obkrozenih z limfociti T ter z APC. Slika 10.10. Jezicnatonzila. Celice M (membranske celice) se nahajajo v epiteliju nad limfaticnimi folikli. So sploscene oblike brez mikrovilusov. Na povrsini imajo mikrogube. Aktivno posredujejo anti gene iz crevesne svetline limfaticnemu tkivu pod njim. Celice M so pray tako mesta, kjer se izlocajo sekrecijski imunoglobulini IgA. Zrelnica Zrelnica (tonsilla pharyngea) lezi v sluznici zrelnega svoda in se delno siri tudi na njegovo zadnjo steno. Pokriva jo respiratorni epitelij, infiltriran z limfociti. Pogosto najdemo tudi podrocja z vecskladnim ploscatim neporozenevajocim epitelijem. Parenhim zrelnice sestavlja difuzno limfno tkivo in limfni folikli s svetlimi reakcijskimi sredisci. Nima kript, temvec plitve gube, v katere izlivajo svoje produkte mesane zleze. BALT se nahaja ob vecjih bronhih, zlasti na razvejitvah bronhov in bronhiolov. Sestavljajo ga stevilni limfociti B (oblikujejo limfne folikle), APC in limfociti T. Med novotvorbe limfnega tkiva (limfocitov T in B ter naravnih celic ubijalk) uvrscarno limfome in levkemije. Ne-Hodgkinovi'limfomi vzniknejo najpogosteje v skupini bezgavk, pa tudi v limfnem tkivu zunaj bezgavk (v prebavilih, zrelu, pljucih, scitnicl, rnorganlh). Hodgkinov limfom vznikne v eni skupini bezgavk, se siri na druge skupine bezgavk, v poznejsih fazah pa lahko tudi v vranico, jetra, kostni mozeg in pljuca. Plazmocitom je maligna bolezen limfocitov B in plazmatk. Ko spremenjeni limfociti zapustijo kostni mozeg in se pojavijo v krvi, govorimo 0 levkemiji. Bolezni, ki jih imenujemo s skupnim izrazom avtoimunske bolezni, nastanejo, ko telo ne prepozna vee lastnih antigenov. Povzrocitel] bolezni AIDS je retrovirus (RNA) HIV (human immunodeficiency virus). Pri tej bolezni je prizadet imunski sistem organizma, predvsem limfociti T. PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 65. Bezgavka(skorja, parakorteks, sredica, sinusi bezgavke). 67. Vranica (rdeca pulpa, bela pulpa). 71. Prizeljc mladenica (skorja, sredica, Hassalova telesca). 8. Nebnica (kripte, celicni detritus, limfni folikli). 58 Limfni sistem in obramba organizma LlTERATURA Gartner LP, Hiatt Jl.. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill, 2003. Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010. Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v Ljubljani,2005. 59 111.~~ E_N_D_O_KR_I_N_E_Zl_E_Z_E ~1 acidofilne, kromofilne celice, ki se obarvajo z bazicnim barvilom hematoksilinom modro, so bazofilne. Acidofilne celice (Sliki 11.2. in 11.3.) izlocajo rastni hormon (STH), ki pospesuje rast organizma, in prolaktin, ki pospesuje rast in sekrecijo mlecnih zlez. Endokrine zleze ali zleze z notranjim izlocanjem nimajo lastnih izvodil. Svoje produkte, hormone, izlocajo neposredno v kri ali mezgo. Skupaj z zivcevjem uravnavajo stevilne presnovne procese. K endokrinim zlezam pristevamo mozganski privesek s hipotalamusom, ceseriko, sCitnico, obscitnice, nadledvicni zlezi, insularni aparat trebusne slinavke, spolne zleze in v nosecnosti posteljico. Manjsi skupki endokrinih celic so tudi v sluznici prebavil, epitelijih bronhov, izvodil slinavk, pa tudi v endotelijih nekaterih zil. Bazofilne celice (Sliki 11.2. in 11.3.) izlocajo folikle stimulirajoci hormon (FSH), lutenizirajoci hormon (LH), tirotropni hormon (TSH) in ad renokortikotropni hormoni (ACTH). Citoplazma kromofobnih celie se ne obarva. Od njih vidimo sarno jedro (Sliki 11.2. in 11.3.). Verjetno iz njih nastanejo ostale celice adenohipofize. Mozgansl« privesek V srednjem delu adenohipofize so kromofilne in kromofobne celice ter mesick! (folikli). Mesicki so obdani s ploscatim epitelijem in vsebujejo rdece obarvani koloid. Mozganski privesek (hypophysis) sodi med najpomembnejse endokrine zleze, ker uravnava delovanje skoraj vseh endokrinih zlez v telesu. V tuberalnem njem delu. Na hipofizi locimo sprednji zlezni del (adenohipofizo) in zadajsnji zivcni del (nevrohipofizo) (Slika 11.1.). delu so podobne celice kot v spred- Funkcija Adenohipofiza izloca hormone, ki uravnavajo sekrecijo in delovanje scirnice, skorje nadledvicnih zlez in spolnih zlez, pospesujejo rast organizma ter tvorbo mleka v mlecni zlezi, Zivcni del ali nevrohipofiza Nevrohipofiza sestoji lZ dveh delov. Zleznemu delu se od zadaj prilega zivcni rezenj (lobus nervosus). Njegovo zvezo s hipotalamusom pa imenujemo nevralni pecelj (infundibulum). V nevrohipofizi so vezivne nevroglijske celice (pituiciti) z dolgimi podaljski in nemielinizirana zivcna vlakna (Slika 11.1.). Slika 11.1. Mozganskl privesek, zlezni in zivcni del. V nevrohipofizi se skladiscijo izlocki zivcnih celic iz hipotalamusa. To sta hormona antidiuretski hormon (ADH) - vazopresin in oksitocin. ADH je odgovoren za reabsorpcijo vode iz ledvicnih zbiralc. ADH vpliva tudi na povisanje krvnega tlaka s krcenjem arteriol in se zato imenuje tudi vazopresin. Oksitocin spodbuja sekrecijo mleka iz mlecnih zlez v obdobju dojenja in krci gladko misicje maternice med porodom. Zlezni del ali adenohipofiza Zlezni del ima tri dele: sprednji del, srednji del in tuberalni del. Po barvanju s hematoksilinom in eozinom (HE) locimo kromofilne in kromofobne celice. Kromofilne celice, ki sprejemajo kislo barvilo eozin, so Akromegalija in gigantizem nastaneta zaradi povecanega izlocanja rastnega hormona. 61 Endokrine mozqanska jedra zleze hipotalamus I lledvica reabsorpcija vode I maternica I krcenje Izleza scitnica l\)j ~ IdOjka ~ I iztiskanje mleka kromofobna celica estrogeni, razvoj jajcnih foliklov J . I..jajcnik I c;:7 ::' I dOJka I ovu IaCIJa , , .... tvorba mleka Slika 11.2. Shematski prikaz hipofize in njenih hormonov. Scitnica kromofobne acidofilne bazofilne . ,Y" J_;' Slika 11.3. Acidofilne, bazofilne in kromofobne eelice adenohipofize. Scitnico (glandula thyroidea) na povrsini obdaja vezivna ovojnica, ki se vgreza v notranjost in deli organ na razlicno velike reznjice. Zleza je sestavljena iz mesickov ali foliklov, izpolnjenih z eozinofilnim koloidom, v katerih so shranjeni hormoni (Slika 11.4.).Vsak mesicek obdaja enoskladni epitelij iz foliklovih epitelijskih celic, ki sintetizirajo, skladiscijo in izlocajo hormona trijodtironin in tetrajodtironin ali tiroksin. Oba hormona pospesujeta presnovo, rast in razvoj zivcevja ter povecujeta razgradnjo beljakovin in glikogena. Med folikli je dobro oziljeno rahlo vezivo, ki vsebuje mezgovnice in zivce. V vezivu med folikli so parafolikularne celice (Slika 1l.5.), ki tvorijo hormon kalcitonin. Kalcitonin zmanjsa razgradnjo kostnine in stem znizuje sproscanje kalcija iz kosti v kri preko zaviranja delovanja osteoklastov. Hipertiroza je stanje povecanega izlocanja scitnicnih hormonov. Hipotiroza je stanje zrnanjsanega izlocanja scitnicnih hormonov. Najpogostejsa oblika maligne novotvorbe scitnice je papilarni karcinom. Endokrine zleze scitnicni folikel Slika 11.4. Zieza scitnica. Slika 11.6. Obscitnica: glavne in oksifilne celice. Nadledvicni zlezi Nadledvicni zlezi (glandulae suprarenalis) obdaja vezivna ovojnica, iz katere segajo podaljski dobro oziljenega veziva v notranjost. Zgrajeni sta iz skorje in sredice. Celice skorje so od zunaj navznoter urejene v tri plasti. To so klobcicasta plast (zona glomerulosa), snopicasta plast (zona fasciculata) in mrezasta plast (zona reticularis) (Slika 11.7.). Skorja izloca glukokortikoide, mineralokortikoide in spolne hormone. Glukokortikoida sta kortizol in kortikosteron. Kortizol uravnava koncentracijo glukoze v krvi. Glavni mineralokortikoid je aldosteron, ki deluje na ledvici. Spolni honnoni se izlocajo v zelo majhnih kolicinah vse zivljenje. Sredica (Slika 11.7.) vsebuje kromafine celice, ganglijske celice in nemielinizirana zivcna vlakna. Kromafine celice zlocajo hormona adrenalin in noradrenalin. Adrenalin in noradrenalin se v velikih kolicinah izlocata ob stresu in pripravita organizem za boj ali beg. Adrenalin in noradrenalin povecata tonus gladke misicnine, pospesita presnovo ogljikovih hidratov in mascob, pospesita in poglobita dihanje ter pospesita frekvenco srca in moe kontrakcij. Slika 11. S. Parafolikularne celice (rjave barye). Obscitnice Obscitnice (glandulae parathyroideae) so stiri zleze, ki lezijo na zadnji strani pod vezivno ovojnico scitnice. Zgrajene so iz glavnih in oksifilnih celic (Slika 11.6.). Glavne celice tvorijo in izlocajo parathormon. Parathormon zvisuje nivo kalcijevih in fosfatnih ionov v krvi. Oksifilne celice so hormonsko neaktivne. Do pubertete so redke, njihovo stevilo pa se veea s starostjo. Hiperkalcemija je stanje povecane koncentracije kalcijevih ionov v plazmi. Nastane zaradi povecanega izlocanja parathormona pri kronicni ledvicni odpovedi in zaradi benignih novotvorb obscitnic, Hipokalcemija je stanje zrnanjsane koncentracije kalcijevih ionov v plazmi zaradi zrnanjsanega izlocanja parathormona kot posledica poskodbe pri operaciji scitnice. Cushingov sindrom je stanje povecanega izlocan]a glukokortikoidov. Addisonova bolezen je povecano izlocanje aldosterona. 63 ) Endokrine zleze kapsula -----(vezivna ovojnica) klobcicasta plast snopicasta plast rnrezasta plast Langerhansov otocek sredic Slika 11.8. Endokrini del trebusne slinavkeLangerhansovi otoceki, Slika 11.7. Skorja in sredica nadledvicne zleze. Ceserika Endokrini del trebusne slinavke Ceseriko (epifiza, glandula pinealis) na povrsini pokriva mehka mozganska ovojnica (pia mater). Tanki pretini, ki segajo iz ovojnice v notranjost, delijo zlezo na reznjice. Sestavljena je iz celic pinealocitov in iz mrezja zivcnega opornega tkiva (nevroglia). Pinealociti tvorijo melatonin in serotonin, ki je derivat serotonina. Vpliva na spanje in na cirkadiani ritem izlocanja hormonov v odvisnosti od osvetlitve mreznice v ocesu (retine). Po puberteti se v zlezi kopicijo kamencki z mineralnimi solmi mozganski pesek (acervulus cerebri) (Slika 11.9.). Endokrini del trebusne slinavke (pankreas) predstavljajo Langerhansovi otocki (Slika 11.8.), ki so s tanka plastjo retikulamega veziva loceni od okolice. V Langerhansovih otockih s posebnimi barvili 10cimo celice A, B, D in F. Celice A izlocajo glukagon, celice B pa inzulin. Inzulin vpliva na presnovo ogljikovih hidratov, posredno pa tudi na presnovo mascob in beljakovin. Je hormon, ki znizuje koncentracijo glukoze v krvi. Inzulin olajsa prehod glukoze preko plazmine membrane in pospesuje pretvorbo glukoze v glikogen. Inzulin deluje nasprotno kot glukagon. Glukagon pospesuje razgradnjo glikogena v jetrih, pospesuje glukoneogenezo (encimska sinteza glukoze iz laktata, glicerola in aminokislin, ki poteka v jetrih) in povecuje razgradnjo rnascob. Celice D izlocajo somatostatin, ki znizuje izlocanje glukagona in inzulina. Celice F pa izlocajo pankreaticnepolipeptide, ki stimulirajo izlocanje glavnih celic zelodca, zavirajo sekrecijo zolca in crevesno peristaltiko. Slika 11.9. Ceserika. Sladkorna bolezen je stanje, za katerega je znacilno pomanjkanje ucinkov inzulina. Pri tej bolezni gre za okvaro mehanizmov, ki skrbijo za vzdrzevanje normalne koncentracije glukoze v krvi. 64 Endokrine zleze PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 150. 6. 177. Mozganskl privesek (nevrohipofiza, adenohipofiza, acidofilne, bazofilne in kromofobne celice). Scitnica (sCitnicni folikli, foliklove epitelijske celice). Scitnica (parafolikularne celice, srebrenje). 75. Nadledvicna zleza (skorja, klobcicasta, snopicasta in mrerasta plast, sredica). 77. Trebusna slinavka (Langerhansovi otocki), LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,20l0. 65 112.~~ Prebavila so sestavljena iz prebavne cevi in velikih prebavnih zlez. Prebavno cev sestavljajo: ustna votlina, zrelo, poziralnik, zelodec, tanka in debelo creve, danka in zadnjik. K velikim prebavnim zlezam uvrscamo: velike zleze slinavke, jetra in trebusno slinavko. Splosna zgradba prebavne cevi limfno tkivo) in rmsicne gladkih misicnih celic. sluznica (mucosa, tunica mucosa), podsluznica (submucosa), misicna plast (muscularis, muscularis propria), zunanja plast (tunica externa). 1. Sluznica je iz epitelijske plasti, lamine proprije (rahlo vezivo s krvnimi in limfnimi zilami in plasti sluznice lZ 2. Podsluznica omogoca premikanje sluznice. Je dobro oziljena. Sestavlja jo rahlo vezivo s stevilnimi krvnimi in limfnimi zilami ter submukozni Meissnerjev zivcni pletez. Podsluznica ne vsebuje zlez, razen v poziralniku in dvanajstniku. 3. Misicna plast omogoca peristalticno aktivnost. Sestavljena je iz dveh plasti gladkih misicnih celic (razen v poziralniku): notranje krozne in zunanje vzdolzne. Med obema plastema gladke rnisicnine je vegetativni mientericnl (Auerbachov) zivcni pletez, ki uravnava aktivnost misicne plasti. 4. Zunanja plast prebavne cevi je na odseku od ust do poziralnika iz rahlega veziva s krvnimi zilami in mezgovnicami ter mascobnimi celicami (adventicija). Prebavno cev v trebusni votlini pa pokriva serozna mrena iz plasti veziva, ki ga pokrivajo ploscate epitelijske celice. Zgradba posameznih odsekov prebavne cevi Je odvisna od naloge, ki jo opravlja. Stena prebavne cevi (Slika 12.1.) je zgrajena od svetline navzven iz stirih plasti. 1. 2. 3. 4. ~1 P_RE_B_A_V_ILA podsluznica ~Izeiodeci misicna plast Ijej"n"ml~ Slika 12.1. Shematski prikaz zgradbe prebavne cevi. Na sliki so prikazane tudi glavne histoloske znacilnosti pofiralnika, zelodca, dvanajstnika (duodenuma), jejunuma (zgornjega crevesa), ileuma (spodnjega crevesa) in debelega crevesa. Prebavila Sklenina ali email je najtrsa snov v telesu. Vsebuje Ustna votlina 96 % kalcijevega hidroksiapatita v obliki kristalov, 4 % pa je organskih snovi (enamelin, amelogen) in vode. Izlocajo jo visokoprizmatske celice z bazalno lezecim jedrom - ameloblasti (adamantoblasti). Sklenino tvorijo se preden zob izraste v ustno votlino, nato pocasi propadejo. Ustnica (labium oris) ima tri dele: kozni del, sluznicni del ter ustno rdecino. V koznem delu so vsi elementi koze z vecskladnim ploscatim porozenevajocim epitelijem. V vezivu pod epitelijem so znojnice ter ob dlakah lojnice. Zobovina ali dentin je druga najtrsa snov v telesu. Obdaja zobno pulpo. V kroni zoba ga pokriva sklenina, v korenini pa cement. Dentin tvorijo odontoblasti, ki se nahajajo na povrsini zobne pulpe in tvorijo dentin vse zivljenje. Prehod koznega dela v sluznicni del je ustna rdecina iz vecskladnega ploscatega neporozenevajocega epitelija. Vanj se ugrezajo visoke vezivne papile, ki zaradi bogate prekrvljenosti dajejo barvo ustnici. Zobni cement je podoben kosti, lahko se obnavlja in ne vsebuje Haversovih kanalov Cement izdelujejo cementoblasti. Sluznicni del je pokrit z vecskladnim ploscatim neporozenevajocim epitelijem. Vezivne papile so nizje kot pri epiteliju ustne rdecine. V vezivni lamini propriji so mesane male zleze slinavke. Oporo ustnici daje skeletna rnisica. in krvnih zil. Zobna pulpa je iz rahlega veziva. Od vlaken prevladujejo kolagenska in retikulinska. Dlesen ali gingiva je sluznica ustne votlne, ki je tesno zrascena na alveolno kost zgomje in spodnje celjusti (Slika 12.3.). Trdo nebo je pokrito z vecskladnim ploscatim neporozenevajocim epitelijem, pod njim pa je cvrsto vezivo. Zadaj in ob straneh so mukozne zleze. Mehko nebo je v ustnem delu pokrito z vecskladnim ploscatim neporozenevajocim epitelijem. V lamini propriji so mukozne zleze. V nosnem delu je epitelij respiratomi, v lamini propriji pa so mesane zleze. sklenina kmna-{ dentin (zobovina) Jezik pokriva sluznica, ki je spodaj premicna in gladka, zgoraj pa neprernicna in hrapava. Sluznico pokriva vecskladni ploscati epitelij, ki na nekaterih mestih porozeneva. korenina Pod epitelijem je vezivna lamina proprija, ki se boci v epitelij v obliki papil. Vsebuje krvne zile in zleze. Po obliki in funkciji papile delimo v nitaste, listaste, otockaste in gobaste. Otockaste in listaste papile imajo v epiteliju okusalne brboncice (Slika 12.2.), ki omogocajo okusanje. okusalna brboncica Slika 12.3. Shematski prikaz zoba in struktur, ki vezejo zob na zgornjo in spodnjo celjust, vecskladni ploscati epitelij Zrelo V zrelu (pharynx) se krizata poti za hrano in zrak. S sprednje strani se vanj odpirata nosna in ustna votlina, s strani usesni troblji, spodaj pa iz zrela vodi pot v grIo in poziralnik. Zrelo ima tri dele: zgomji del (nazofarinks), srednji del (orofarinks) in spodnji del (laringofarinks). Sluznico zgornjega dela pokriva vecvrstni visokoprizmatski epitelij z migetalkami sluznico srednjega Slika 12.2. Okusalna brboncica v epiteliju jezika. in s casicami, in spodnjega pa vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij, infiltriran z limfociti. V sluznici je mnogo mukoznih in mesanih zlez. Med sluznico in misicno plastjo je vezivo, Zob sestavljajo sklenina, zobovina (dentin), cement in zobna pulpa (Slika 12.3.). 68 Prebavila bogato z elasticnimi vlakni, v katerem so mukozne zleze. Podsluznice ni, razen v stranskih predelih zrela in na prehodu v poziralnik. Misicna plastje iz skeletne misicnine (Slika 12.4.). Zunanja plastje vezivna adventicija z zilarni in zivci, (: -[.,7 vecskladni ploscaf neporozen$vajociepitelij Slika 12.S. Poziralnik. Sluznicopokriva vecskladni ploscati epitelij. Lamina proprija sluznicese boci v epitelij v obliki papil. Zelodec Zelodec (gaster, ventriculus) je najsirsi del prebavne cevi. Anatomsko delimo zelodec na kardijo (cardia), zelodcni svod (fundus), telo (corpus) in antrum (antrum) z vratarjem (pylorus). 12.4. Zrelo. Pofiralnik V sluznici zelodca so 1 do 5 mm siroka polja. Vgreznine epitelija imenujemo zelodcne jamice. V dno jamic se odpirajo skoraj rayne cevaste zelodce zleze, ki segajo do misicne plasti sluznice. Na njih locimo tri odseke: ozino, vrat in bazo. Zleze injarnice obdaja lamina proprija. Sluznico poziralnika (oesophagus) pokriva veeskladni ploscati neporozenevajoci epitelij (Slika 12.5.), sledi tanka vezivna lamina proprija in misicna plast iz gladke misicnine. Podsluznica je iz rahlega veziva in vsebuje mukozne zleze, pa tudi zile, zivce in limfno tkivo. Misicna plast je v zgornji tretjini iz skeletne misicnine, v srednji iz skeletne in gladke misicnine ter v spodnji iz gladke misicnine. Mientericni (Auerbachov) zivcni pletez je med zunanjo vzdolzno in notranjo krozno plastjo gladkih misicnih celic. Vezivno adventicijo v spodnjem delu nadomesti seroza. Zelodec sestavljajo stiri plasti: sluznica, nica, misicna plast in seroza. podsluz- Sluznico zelodca pokriva enoskladni visokoprizmatmatski epitelij iz povrsinskih mukoidnih celie (Slika 12.7.), katere se nahajajo tudi v vratnem delu zlez, Povrsinske mukoidne celice so visokoprizmatske celice z ovalnim, bazalno postavljenim jedrom. Izlocajo gost mukus. Disfagija je obcutek tefkega in oviranega pofiranja hrane. Kot simptom se pojavi pri boleznih zrela in pofiralnika (npr. vnetja, tumorji). Zgagaje obcutek pekoce bolecine, ki jo povzroci vracan]e kisle zelodcne vsebine v pofiralnik (refluks). Ezofagitisje vnetje sluznice pofiralnika, ki nastane zaradi refluksa. Pogosteso zloceste novotvorbe (karcinomi), povezanes kajenjem, z alkoholom in s kronicnim vnetjem. 69 Prebavila Zelodec - fundus Pepsinogene (glavne, zimogene) celice so pretezno v bazalnem delu zlez. So izoprizmatske ali piramidaste oblike z bazofilno citoplazmo (Slika 12.8.). Okroglo jedro lezi bazalno. Celice tvorijo in izlocajo pepsinogen, predhodnik aktivnega encima pepsina. Izlocajo se encim zelodcno lipazo, ki razgrajujejo mascobe v zauziti hrani in hormon leptin. Leptin je protein, ki ga pray tako izlocajo mascobne celice. Receptorji za leptin se pri cloveku nahajajo na mnogih celicah. Deluje na celice hipotalamusa in s tem zmanjsuje potrebo po hrani in poveca porabo energije. Acidogene celice so predvsem v vratu, pogosto tudi na bazi zlez, in so vecje od pepsinogenih celic. So okrogle ali piramidaste oblike s centralno lezecim jedrom in intenzivno eozinofilno citoplazmo (Slika 12.8.). Sodelujejo pri tvorbi solne kisline. Izlocajo tudi zelodcni intrinzicni faktor, ki je potreben za absorpcijo vitamina B 12 v tankem crevesu. in korpus V razlicnih odsekih sluznice zelodca najdemo v lamini propriji rayne cevaste zelodce zleze (Slika 12.6.). V cevastih zelodcnih zlezah fundusa in korpusa so nediferencirane (regenerativne), mukoidne (mukozne vratne), pepsinogene (glavne, zimogene), acid ogene (oksinticne, parietalne) in enteroendokrine (difuzne nevroendokrine celice DNES) celice. acidogene celice zelodcna jamica Slika 12.6. Sluznicazelodca z zelodcnimi jamicami in zlezami. Nediferencirane (regenerativne) celice so razporejene med mukoidnimi celicami. So visokoprizmatskein imajo ovalnajedra v srednjem ali bazalnem delu. Diferencirajo se v mukoidne, pepsinogene in acidogene celice. Njihovo stevilo se lahko poveca, ee je zelodcna sluznica kronicno drazena, Mukoidne (mukozne vratne) celice so podobne povrsinskim celicam. Leze v vratu zelodcnih zlez ter posamicno ali v skupinah med acidogenimi celicami. So visokoprizmatske celice z mukoznimi zmci v citoplazmi.Jedro lezi v srednjem ali bazalnem delu celic (Slika 12.7.). Izlocajo mukus (sluz), ki se intenzivno rdece obarva z reakcijo PAS. Slika 12.8. Pepsinogene in acidogene eelice zelodca, Enteroendokrine celice zelodca pripadajo celicam difuznega nevroendokrinega sistema (DNES). Celice so okrogle ali piramidne oblike z bledo citoplazmo in bazalnimi eozinofilnirni zmci. Razlicna oblika zmc omogoca kvantificiranje razlicnih tipov enteroendokrinih celic. Glede na obarvanost zmc locimo: enterokromafine celice (zmca prikazerno s kromovimi solmi), argentafine celice (zmca direktno reducirajo srebrove soli), argirofilne celice (zmca reducirajo srebrove soli sele po dodatku reducentov). Elektronska mikroskopija je do danes odkrila vsaj 13 razlicnih tipov endokrinih celic. Razvoj imunohistoloskih tehnik je omogocil razlikovanje posameznih celic, ki izlocajo 20 razlicnih gastrointestinalnih hormonov in nevrotransmiterjev (Tabela 12.1.). V zelodcu locimo vee vrst endokrinih celic, ki lezijo med mukoznimi celicami. Na povrsini, ki sega do svetline, imajo mikroviluse. Slika 12.7. Mukoidne celice zelodca. 70 Prebavila Zelodec - fundus Pepsin ogene (glavne, zimogene) celice so pretezno v bazalnem delu zlez. So izoprizmatske ali piramidaste oblike z bazofilno citoplazmo (Slika 12.8.). Okroglo jedro lezi bazalno. Celice tvorijo in izlocajo pepsinogen, predhodnik aktivnega encima pepsina. Izlocajo se encim zelodcno lipazo, ki razgrajujejo mascobe v zauziti hrani in hormon leptin. Leptin je protein, ki ga pray tako izlocajo mascobne celice. Receptorji za leptin se pri cloveku nahajajo na mnogih celicah. Deluje na celice hipotalamusa in s tern zmanjsuje potrebo po hrani in poveca porabo energije. Acidogene celice so predvsem v vratu, pogosto tudi na bazi zlez, in so vecje od pepsinogenih celic. So okrogle ali piramidaste oblike s centralno lezecim jedrom in intenzivno eozinofilno citoplazmo (Slika 12.8.). Sodelujejo pri tvorbi solne kisline. Izlocajo tudi zelodcni Intrinzieni faktor, ki je potreben za absorpcijo vitamina B12 v tankem crevesu. in korpus V razlicnih odsekih sluznice zelodca najdemo v lamini propriji rayne cevaste zelodce zleze (Slika 12.6.). V cevastih zelodcnih zlezah fundusa in korpusa so nediferencirane (regenerativne), mukoidne (mukozne vratne), pepsinogene (glavne, zimogene), acidogene (oksinticne, parietalne) in enteroendokrine (difuzne nevroendokrine celice DNES) celice. pepsinogene eelice zelodcna jamica Slika 12.6. Sluznicazelodca z zelodcnirni jamicami in zlezami. Nediferencirane (regenerativne) celice so razporejene med mukoidnimi celicami. So visokoprizmatskein imajo ovalnajedra v srednjem ali bazalnem delu. Diferencirajo se v mukoidne, pepsinogene in acidogene celice. Njihovo stevilo se lahko poveca, ce je zelodcna sluznica kronicno drazena. Mukoidne (mukozne vratne) celice so podobne povrsinskim celicam. Leze v vratu zelodcnih zlez ter posamicno ali v skupinah med acidogenimi celicami. So visokoprizmatske celice z mukoznimi zmci v citoplazmi.Jedro lezi v srednjem ali bazalnem delu celic (Slika 12.7.). Izlocajo mukus (sluz), ki se intenzivno rdece obarva z reakcijo PAS. Slika 12.8. Pepsinogene in acidogene eelice zelodca. Enteroendokrine celice zelodca pripadajo celicam difuznega nevroendokrinega sistema (DNES). Celice so okrogle ali piramidne oblike z bledo citoplazmo in bazalnimi eozinofilnimi zmci. Razlicna oblika zmc omogoca kvantificiranje razlicnih tipov enteroendokrinih celic. Glede na obarvanost zmc locimo: enterokromafine celice (zmca prikazemo s kromovimi solmi), argentafine celice (zmca direktno reducirajo srebrove soli), argirofilne celice (zmca reducirajo srebrove soli sele po dodatku reducentov). Elektronska mikroskopija je do danes odkrila vsaj 13 razlicnih tipov endokrinih celic. Razvoj imunohistoloskih tehnik je ornogocil razlikovanje posameznih celic, ki izlocajo 20 razlicnih gastrointestinalnih hormonov in nevrotransmiterjev (Tabela 12.1.). V zelodcu locimo vee vrst endokrinih celic, ki lezijo med mukoznimi celicami. Na povrsini, ki sega do svetline, imajo mikroviluse. Slika 12.7. Mukoidne eelice zelodca. 70 Prebavila • MiSicno plast sluznice tvorita dye plasti gladke misicnine: notranja krozna in zunanja vzdolzna. Zelodec - kardija in antrum • Sluznica kardije in antruma s pilorusom pokriva epitelij iz visokoprizmatskih mukoidnih celic s centralno ali bazalno lezecim jedrom. V zlezah kardije so mukoidne in acidogene celice ter nekaj celic DNES, ni pa pepsinogenih celic. Vecinoma tvorijo nevtralni mucin in neznatne kolicine sialomucma. Epitelij sluznice antralnega (piloricnega) dela zelodca je podoben epiteliju sluznici kardije. Med celicami prevladujejo mukoidne celice, ki izlocajo lizocim. Podsluznica je iz retikularnega veziva s posameznimi mascobnimi celicami. Vsebuje Meissnerjev zivcni pletez (Slika 12.12.), zile in mezgovnice. Misicna plast je iz treh plasti gladke misicnine. Najbolj notranja plast je vidna le v kardialnem delu zelodca. Srednja krozna plast zavzema celotni del zelodca, zunanja vzdolzna plast pa je dobro vidna predvsem v kardialnem delu zelodca. Mientericni (Auerbachov) zivcni pletez se nahaja med srednjo krozno in zunanjo vzdolzno plastjo gladke misicnine (Slika 12.15.). Zunanja plast je tunika seroza. mikrovilusi so stevilni, z elektronskim mikroskopom vidni podaljski celicne membrane epitelijskih celic; absorpcijsko povrsino tankega crevesa povecajo za dvajsetkrat; med crevesnimi resicami in pod njimi se v lamino proprijo sluznice ugrezajo enostavne ali razvejane cevaste crevesne zleze - Lieberkuhnove kripte (Slika 12.9.); cevaste crevesne zleze povecajo prosto povrsino crevesja za desetkrat. enterocit slepi konci limfnih kapilar celica DNES Slika 12.9. Shematski prikaz epitelija crevesne resice in l.ieberkuhnove kripte. Sluznica tankega creve sa je iz epitelijske plasti, lamine proprije in misicne plasti sluznice. Epitelijsko plast sluznice tvori enoskladni visokoprizmatski epitelij, v katerem locimo vee vrst celic: enterocite, casice, enteroendokrine celice (DNES) in celice M. Enterociti (povrsinske absorpcijske celice) (Sliki 12.9. in 12.10.) so visokoprizmatske epitelijske celice z bazalno lezecimi, ovalnimi jedri pokrite s scetkastim (krtacastirn) obrobkom. Njihovi glavni funkciji sta koncna prebava in absorpcija vode in hranilnih snovl. Casice (Sliki 12.9. in 12.10.) so enocelicne mukozne zleze v crevesnih resicah in kriptah. Njihovo stevilo se povecuje proti ileumu. Izlocajo nevtralni in kisli mucin (sialomucin v tankem crevesu; kisli sulfomucin v debelem crevesu), ki se nahaja v stevilnih zrncih v zgornjem delu celic in ima zascitno vlogo. Casice imajo kratko zivljenjsko dobo. Ko izlocijo mucin, odmrejo in propadejo. Tanko creve Tanko creve tvori dvanajstnik (duodenum), zgomje creve (tesce crevo, jejunum) in spodnje creve (vito crevo, ileum). Stena tankega crevesa je iz sluznice, podsluznice, misicne plasti in seroze. Absorpcijsko povrsino tankega crevesa povecujejo: • krozne gube (Slika 1.6.; glej poglavje Epiteliji in zleze), ki jih tvorita sluznica in podsluznica; povrsino tankega crevesa povecajo za trikrat; • crevesne resice so podaljski enoskladnega visokoprizmatskegaepitelija in lamine proprije (Sliki 12.9. in 12.10.); v sredini resic so prepleti kapilar in slepi konci limfnih - mezgovnicnih kapilar (lacteal) (Slika 12.9.); gladke misicne celice, rahlo vezivo s stevilnimi limfociti; erevesne resice povecajo povrsino tankega crevesa za desetkrat; Gastritis je vnetje zelodcne sluznice, ki je lahko akutno ali kronicno, Akutni gastritis nastane zaradi delovanja drazeclh snovi na sluznico (aspirin, nesteroidni antiravmatiki, alkohol, stres). Kronicnl gastritis pogosto povzroca bakterija Helicobacter pylori. Ulkus je omejena razjeda sluznice, ki sega v podsluznico. 71 Prebavila Celice M uvrscamo med celice mononukleamega fagocitnega sistema. V epiteliju ileuma se nahajajo nad limfnimi folikli. To so ploscate celice s stevilnimi ugrezninami bazalne membrane, ki je na teh mestih prekinjena. Njihova funkcija je endocitoza - prenos antigenov in lektinov (proteinske molekule na povrsini bakterij) do makrofagov. Lamina proprija sluznice je med crevesnimi resicami in Lieberkuhnovimi kriptami. Tvorijo jo rahlo vezivo z limfociti T in B (ki oblikujejo tudi limfne folikle), fibroblasti, tkivni bazofilci, plazmatke, histiociti, zile in zivci, Enteroendokrine celice (DNES) so na dnu kript in izlocajo parakrine in endokrine hormone (Tabela 12.1., Sliki 12.9. in 12.11.). Med vsemi celicami epitelija sluznice tvorijo 1 % celic. Crevesne zleze (lieberklihnove kripte) Epitelij crevesnih zlez (Slika 12.9.) tvorijo: enterociti, casice, regenerativne celice, celice DNES in Panethove celice ter intraepitelijski limfociti. Enterociti in casice so v povrsinskern delu crevesnih zlez (opis pri epitelijski plasti sluznice). Regenerativne celice tankega crevesa so v bazalnem delu crevesnih zlez, So ozke in klinaste oblike z bazalno lezecim, svetlim, ovalnimjedrom. Te celice se razmnozujejo in hkrati obnavljajo iztrosene epitelijske celice, ki jih nadomescajo vsakih 5 do 7 dni. Panethove celice so eksokrine celice na dnu Lieberkuhnovih kript. Jedro je okroglo z dobro vidnim jedrcem. So piramidne oblike z eozinofilnimi zmci v vrhnjem delu celice. Njihova zivljenjska doba je 20 dni. Z eksocitozo izlocajo baktericidni lizocim, fosfolipazo A2 in hidrofobni peptid defensin (kriptidin). Vsi imajo zascitno vlogo proti okuzbam (paraziti, bakterije) ter uravnavajo crevesno floro. Slika 12.10. Crevesne resice. Slika 12.11. Enteroendokrine eelice v epiteliju tankega crevesa. 1- tanka creve D - plloricnl del zelodca, dvanajstnik • D1- prebavila vazoaktivni intestinalni peptid (VIP) 72 izlocanje ionov in vode, povecanje peristalticne aktivnosti Prebavila Slika 12.12. Submukozni - Meissnerjev limfne zile, zivce ter vegetativni parasimpaticni submukozni (Meissnerjev) zivcni pletez (Slika 12.12.). Submukozni zivcni pletez je sestavljen iz ganglijev, povezanih z zivcnimi vlakni. V podsluznici dvanajstnika se nahajajo razvejane, zvite in cevaste duodenalne mukozne Brunnerjeve zleze (Slika 12.13.). Tvorijo in izlocajo nevtralni mucin in urogastron. Mucin pomaga nevtralizirati kislo vsebino, ki prispe v dvanajstnik iz piloricnega dela zelodca. Urogastron je polipeptidni hormon, ki zavira sekrecijo HCI (neposredno zavira parietalne celice zelodca) in povecuje mitoticno aktivnost epitelijskih celic. Limfno tkivo je v podsluznici tankega crevesa urejeno v posamezne limfue folikle, ki se v ileumu zdruzijo v vecje limfne folikle, imenovane Peyerjeve plosce (Slika 12.14.). Misicno plast tvorita zunanja vzdolzna in notranja krozna plast gladke misicnine, Med obema plastema misicnine je vegetativni parasimpaticni mientericni (Auerbachov) zivcni pletez, ki ga sestavljajo vecji gangliji z vecjim stevilom nevronov (Slika 12.15.). V procesu prebave se misice ritmicno krcijo in potiskajo vsebino aboralno (peristalticna aktivnost tankega crevesa). Celotno tanko crevo pokriva seroza, izjema je le spodnja tretjina dvanajstnika, ki ga pokriva adventicija. zivcni pletez. Slika 12.13. Brunnerjeve zleze v dvanajstniku. Slika 12.15. Mientericni (Auerbachov) zivcni Peyerjeveplosce pletez. Slika 12.14. Zdruzeni limfni folikli (Peyerjeve plcsce) v ileumu. V prebavni cevi od poziralnika do zadnjika v notranji krozni in zunanji vzdolzno potekajoci plasti gladke misicnine se nahajajo vretenasto oblikovane intersticijske Cajalove celice, ki nadzirajo krcenje prebavne cevi (pacemakerji crevesja). Delujejo tudi kot receptorji za raztegljivost. Uravnavajo in posredujejo zivcni nadzor nad misicno aktivnostjo. Misicno plast sluznice tankega crevesa tvorita notranja krozna ter zunanja vzdolzna plast gladke misicnine, Podsluznica vsebuje fibroelasticnovezivo, histiocite, limfocite, plazmatke, tkivne bazofilce, krvne in 73 Prebavila Slika 12.12. Submukozni - Meissnerjev pletez. Slika 12.13. Brunnerjeve limfne zile, zivce ter vegetativni parasimpaticni submukozni (Meissnerjev) zivcni pletez (Slika 12.12.). Submukozni zivcni pletez je sestavljen iz ganglijev, povezanih z zivcnimi vlakni. V podsluznici dvanajstnika se nahajajo razvejane, zvite in cevaste duodenalne mukozne Brunnerjeve zleze (Slika 12.13.). Tvorijo in izlocajo nevtralni mucin in urogastron. Mucin pomaga nevtralizirati kislo vsebino, ki prispe v dvanajstnik iz piloricnega dela zelodca. Urogastron je polipeptidni hormon, ki zavira sekrecijo HCI (neposredno zavira parietalne celice zelodca) in povecuje mitoticno aktivnost epitelijskih celic. Limfno tkivo je v podsluznici tankega crevesa urejeno v posamezne limfue folikle, ki se v ileumu zdruzijo v vecje limfne folikle, imenovane Peyerjeve pJosce (Slika 12.14.). Misicno plast tvorita zunanja vzdolzna in notranja krozna plast gladke misicnine. Med obema plastema misicnine je vegetativni parasimpaticni mientericni (Auerbachov) zivcni pletez, ki ga sestavljajo vecji gangliji z vecjim stevilom nevronov (Slika 12.15.). V procesu prebave se misice ritmicno krcijo in potiskajo vsebino aboralno (peristalticna aktivnost tankega crevesa). Celotno tanko creve pokriva seroza, izjema je Ie spodnja tretjina dvanajstnika, ki ga pokriva adventicija. zivcni zleze v dvanajstniku. Slika 12.15. Mienterlcni (Auerbachov) zivcni Peyerjeve plosce pletez. Slika 12.14. Zdruzeni limfni folikli (Peyerjeve plosce) v ileumu. V prebavni cevi od poziralnika do zadnjika v notranji krozni in zunanji vzdolzno potekajoci plasti gladke misicnine se nahajajo vretenasto oblikovane intersticijske Cajalove celice, ki nadzirajo krcenje prebavne cevi (pacemakerji crevesja). Delujejo tudi kot receptorji za raztegljivost. Uravnavajo in posredujejo zivcni nadzor nad misicno aktivnostjo. Misicno plast sluznice tankega crevesa tvorita notranja krozna ter zunanja vzdolzna plast gladke misicnine. Podsluznica vsebuje fibroelasticnovezivo, histiocite, limfocite, plazmatke, tkivne bazofilce, krvne in 73 Prebavila Na povrsini je seroza, ki je mestoma izbocena z mascobnimi krpicami (appendices epiploicae). Funkcija Tanko creve ima dye nalogi: prebavo in absorpcijo hrane in vode. Prebava hrane se zakljuci v tankem crevesu pod vplivom pankreaticnih in crevesnih encimov, ki razgrajujejo ogljikove hidrate, beljakovine in mascobe. Prebava mascob potrebuje zoic. Zoic mascobe emulgira v micele (kompleksi zolcnih kislin in mascob), ki vstopajo skozi povrsino enterocitov. Prebavo hrane in izlocanje prebavnih sokov urejata hormona holecistokinin in sekretin. Slepic Slepic (appendix) je 5-6 em dolg podaljsek cekuma z znacilno zvezdasto oblikovano svetlino. Sluznica ima podobno zgradbo kot v debelem crevesu. Lamina proprija sluznice vsebuje stevilne limfne folikle ter plitve Lieberkuhnove kripte. Meje med sluznico, podsluznico in misicno plastjo so nejasne (Slika 12.16.). Zunanja plast je seroza. Sluznica tankega crevesa absorb ira tudi vitamine, vodo in elektrolite. Dvanajstnik absorbira aminokisline, mascobe in ogljikove hidrate ter zelezo in kalcij, jejunum absorbira aminokisline in sladkorje, ileum pa vitamin B12 in zoic. Debelo crevo Debelo creve (intestinum crassum) (Slika 12.1.) je v povprecju dolgo 1,5 m in se deli na slepo crevQ (caecum), ki se na spodnjem koncu podaljsuje v slepic (appendix), se nadaljuje v kolon (colon), danko (rectum) in zadnjik (anus). Sluznica nima crevesnih resic. Crevesne zleze Lieberkuhnove kripte so podobne kot v tankem crevesu. Slika 12.16. Slepic. \ Epitelijsko plast oblikujejo enterociti, casice, ki celice in izlocajo kisli sulfomucin, regenerativne celice DNES. Stevilo casic narasca od cekuma do sigmoidnega dela kolona. Danka in zadnjik Danka (rektum) je del debelega crevesa v medenici. Proti koncu se razsiri v ampulo, nato pa se zozi v analni kanal ter konca z odprtino, imenovano zadnjik (anus). Panethove celice so normalno v cekumu in v proksimalnem delu desnega debelega creve sa. Prisotnost v ostalih delih pa je znak metaplazije (sprememba znacilne oblike tkiva za neki organ v neko drugo obliko). Sluznica danke je zgrajena podobno kot ostali deli debelega crevesa. Nima resic, kripte pa so rayne in lezijo tesno drug a ob drugi. Epitelij sluznice je enoskladni visokoprizmatski (Slika 12.17.) s stevilnimi casicami, V lamini propriji sluznice je limfuo tkivo. Lamina proprija je podobna kot v tankem crevesu. Misicna plast sluznice je mocno razvita. Misicna plast je iz gladke misicnine, ki obli-kuje notranjo zapiralko (m. sphincter ani intemus). V podsluznici je veliko mascobnega tkiva. Misicna plast ima dye plasti gladke misicnine: sklenjeno notranjo in zunanjo vzdolzno, ki je omejena na tri trakove (teniae coli). Notranja krozna plast se lahko zajeda v svetlino in skupaj s podsluznico in sluznico dela polmesecaste gube (plicae semicirculares ). V analnem delu sluznica oblikuje vzdolzne gube - columnae anales Morgagni in pre ide v kozo z vecskladnirn ploscatim porozenevajocim epitelijem (Slika 12.17.) z dlakami in s koznimi zlezami, z lojnicami in znojnicami. Za celiakijo je znacilna atrofija crevesnlh resic zaradi preobcutljivosti na gluten (beljakovina zitaric). Vnetje sleplca (apendicitis) nastane zaradi okuzbe in zastoja pri praznjenju tekoce vsebine. Zaradi otekanja in motenj prekrvitve stene crevesa nastane nekroza in predrtje (perforacija) sleplca. 74 Prebavila enoskladni Prebavne zleze Velike zleze slinavke Locimo tri pare velikih zlez slinavk: obusesna, podceljustna in podjezicna. Na povrsini jih obdaja ovojnica iz cvrstega veziva, ki se ugreza v parenhim in razdeli organ na reznje (lobuse) in reznjice (lobuluse). Sestavljene so iz sekrecijskega dela in izvodil. Sekrecijske dele tvorijo albuminozne (serozne) in mukozne zlezne celice. Albuminozne celice oblikujejo albuminozne mesicke (acinuse, alveole), mukozne celice pa oblikujejo mukozne tubule. Zleze slinavke izlocajo slino, ki ima v ustih prebavno, mehansko in imunsko vlogo (opis obusesne, podceljustne in podjezicne slinavke je v 1. poglavju Epiteliji in zleze). Slika 12.17. Sluznico danke pokriva enoskladni visokoprizmatski epitelij, analni del pa vecskladni ploscati porozenevajoci epitelij. V podsluznici je fibroelasticno vezivo z elasticnimi in s kolagenskimi vlakni ter dva venska zilna pleteza: notranji in zunanji hemoroidni pletez (plexus haemorrhoidales). Misicna plast iz skeletne misicnine tvori zunanjo zapiralko (m. spihincter ani externus). Trebusna slinavka Trebusna slinavka (pancreas) je zleza z endokrinim in eksokrinim izlocanjem, Lezi retroperitonealno na zadajsnji steni trebusne votline v visini 2. do 3. ledvenega vretenca. Pri o~aslem tehta 150 g in meri25cm. ~ Na povrsini zleze je tanka vezivna ovojnica, ki s podaljski ali pretini razdeli organ v reznjice. Parenhim tvorijo serozni zlezni acinusi (eksokrini del), Langerhansovi otocki (endokrini del) (Slika 11.8.) ter izvodila. Endokrini del trebusne slinavke (glej opis pri poglavju 11. Endokrine zleze) Funkcija V debelem crevesu poteka resorpcija vode, nekaterih elektrolitov in plinov ter izlocanje blata. Prisotni sta dye vrsti peristaltike: segmentna za mesanje in oblikovanje blata ter mocna peristaltika descendentnega dela debelega crevesa, ki porine blato v sigmo in danko. Dnevno izlocimo okoli 200 g blata, v katerem je neprebavljena hrana, pomesana s sluzjo, z odmrlimi bakterijami in odluscenimi celicami crevesne sluznice. Ulcerozni kolitis je vnetje Lieberkuhnovih kript. Crohnova bolezen ali regionalni enteritis je vnetna bolezen crevesja, ki vecinorna prizadene koncni del ileuma. Chronova bolezen prizadene celotno debelino stene crevesa. Ileus je zapora tankega ali debelega crevesa, ki zaustavi prehod crevesne vsebine (blata in plinov), sprernlja]o pa ga tipicnl kllnicni znaki. Ileus je lahko mehanski ali funkcionalni. Mehanska zapora v crevesu preprecuje prehod crevesne vsebine, ki nastane zaradi zaprtja crevesne svetline. Funkcijski ileus delimo na paraliticni in spastlcni. Pri parallticnem ileusu je zrnanjsana ali odsotna peristaltika zaradi stevilnih bolezenskih stanj. Pri spasticnem ileusu pride do krca gladke rnlsicnlne crevesa, kar povzroci njegovo zaporo. Je zelo redek. Peritonitis je vnetje trebusne mrene ali peritoneja. Divertikli so mosnjlcaste izbokline sluznice v oslabeli misicni plasti. Novotvorbe (karcinomi) debelega crevesa in danke spadajo med najpogostejse maligne tumorje. Histolosko so adenokarcinomi (zlezn! karcinomi). Hemoroidi so razsirjene in spremenjene vene zadnjikovega kanala. 75 Prebavila reznje: levi in desni rezenj ter kvadratni in repati rezenj. Pod potrebusnico obdaja jetra vezivna (Glissonova) ovojnica iz kolagenskih in elasticnih vlaken, kjer se vezivo nadaljuje v jetmo tkivo in ga razdeli na reznjice ali lobuluse. V sredini vsakega reznjica je centralna vena. Kjer se stikata vezivo in rob sosednjih reznjicev, je portalno polje (Slika 12.18.). V njem je jetrna triada, ki jo sestavljajo zolcni vod, interlobulama arterija, interlobularna vena (Sliki 12.18. in 12.19.) ter mezgovnica (Slika 12.19.). Eksokrini del trebusne slinavke (acinusi) Eksokrinidel trebusne slinavkeje albuminozna zleza, zgrajena iz zleznih mesickov (acinusov). Dnevno tvori 1200 ml pankreaticnega soka. 40-50 zleznih (acinamih)celic sestavljaokrogle ali ovalne acinuse s svetlinami, obdanimi s tremi ali stirimi centroacinamimi celicami. Acinarne celice so piramidno ali izoprizmatsko oblikovane celice z apeksom, obmjenim proti svetlini. Jedroje okroglo in lezi bazalno. Citoplazma je bazofilna. Apikalni del celic vsebuje sekretorna (zimogena zrnca), ki jih prikazemo z reakcijo PAS. Aciname celice tvorijo in sproscajo prebavne encime, centroaciname celice in celice interkalamih vodov pa izlocajo z bikarbonatom bogato raztopino. Aciname celice tvorijo stevilne encime: pankreaticno amilazo, pankreaticno lipazo, ribonukleazo, proencime, tripsinogen, himotripsinogen. Z bikarbonatom bogat pankreaticni sok nevtralizira kisli zelodcni sok. P;.,'J .. " ..~. II Ii,e. 0 'i: "'I;t.", I) _1 .. f ~ili'Jte.rlob,\Jltlrn1'· 00 It ". 'Jjj ' ... t '0 Jetra • Jetra (hepar) so najvecja prebavna zleza. Glede na telesno tezo odraslega imajo jetra 2 % delez. Lezijo na desni strani trebuha pod trebusno prepono, skrita pod rebmim lokom. Anatoflsko jetra delimo na stiri Slika 12.18. Portalno polje v katerem so zolcni vod, interlobularna arterija, interlobularna vena in mezgovnica. \ Vnetje ali pankreatitis nastane zaradi zastoja v izlocanju (sekreciji), ki ga lahko povzroca]o zocni kamni ad tumorjev so najbolj pogosti adenokarcinomi. centralna vena Dissejev prostor endotelijska celica celica mezgovnica ~:~$~!~I~I~!! interlobularna arterija zolcni vod Slika 12.19. Shematskiprikaz sestavedela jetrnega reznjlca. 76 Prebavila Funkcionalno razdelimo jetra v klasicni jetmi reznjic, portalni reznjic in jetmi acinus (Slika 12.20.). Pri klasicnem jetrnem reznjicu tece kri od obrobja reznjica proti centralni veni. Meje portalnega reznjica so centralne vene treh klasicnih portalnih reznjicev. Ker je portalno polje v sredini portalnega reznjica, se zolcne kapilare stekajo v zolcni vod iz treh klasicnih reznjicev, V jetmem acinusu tece kri iz vej jetrne arterije proti centralni veni. V coni 1 je koncentracija kisika najvisja, cona 2 je vmesna cona. V coni 3 je oksigenacija najnizja. Med endotelijsko celico sinusoida in hepatocitom je z elektronskim rnikroskopom viden perisinusoidni prostor, imenovan Dissejev prostor (Slika 12.19.).V prostor strlijo stevilni rnikrovilusi hepatocitov, steno pa tvori mrezje retikulinskih vlaken ter zvezdastih celic Ito (Slika 12.19.),ki skladiscijovitamin A. Funkcija Jetra imajo eksokrino in endokrino vlogo. Imajo vee kot 100 razlicnih funkcij, med katerimi jih najvec opravijo jetme celice. jetrni acinus • Tvorjenje in izlocanje zoic a Dnevno izlocijo 600 do 1200 ml zolca, ki poleg vode in organskih snovi vsebuje zolcne soli (zolcne kisline), bilirubin, glukuronide (zolcni pigment), fosfolipide, lecitin, holesterol, elektrolite plazme (posebno natrijev bikarbonat in protitelesa IgA). klasicni jetrni reznjic • Pres nova mascob Hepatociti odstranjujejo hilomikrone iz Dissejevega prostora ter jih razgradijo v mascobne kisline in glicerol. Jetra proizvajajo tudi lipoproteine, ki se sproscajo v Dissejev prostor. portalni reznjic • Presnova ogljikovih hidratov in beljakovin Jetra so pomembna za vzdrzevanje normalne ravni glukoze v krvi, za razgradnjo aminokislin in sintezo stevilnih krvnih proteinov. Normalna raven glukoze v krvi vzdrzujejo tako, da glukozo, ki pride po krvi do hepatocitov, skladiscijo v obliki glikogena. Slika 12.20. Shematski prikaz treh temeljnih histofizioloskih znacilnosti jetrnega reznjica. 4im jetertvorijo jetrne celiee alihepatoeiti (Sliki 12.19. in 12.21.). So poligonalno oblikovane epitelijske celice z eozinofilno citoplazmo. 75 % hepatocitov ima eno okroglo jedro, ostali so dvojedmi. Jedro je centralno lezece, svetlo z malo kromatina ter enim ali vee jedrci. Med hepatociti so spranjasti jetrni sinusoidi, po katerih tece kri iz portalnih polj k centralni veni. Stena sinusoidov je iz nesklenjenih endotelijskih celic in Kupfferjevih zvezdastih celic, ki strlijo v svetlino sinusoidov (Sliki 12.19. in 12.21.). Kupfferjeve celice so negibljivi makrofagi, ki vsebujejo ostankefagocitiraniheritrocitov in jih tudi razgradijo. • Odstranjevanje amoniaka Ena izmed najpomembnejsih nalog jeter je tudi odstranjevanje amoniaka, ki s krvjo prispe v jetra ter se pretvori v ureo. • Shranjevanje vitaminov Jetra shranjujo velike kolicine vitaminov, kot so vitamini A, D in B12. V primeru pomanjkanja imajo jetra zalogo vitamina A za deset mesecev, vitamina D za stiri mesece in B12 za dvanajst rnesecev. Jetra razgrajujejo hormone in razstrupljajo stevilne strupene snovi, med katerimi so tudi zdravila. • Imunska vloga Hepatociti sproscajo sekretomi IgA v zolcne kanaleke. • Regeneracija - obnova Jetra imajo veliko sposobnost obnove. Clovek lahko zivi s sarno 10 do 20 % zdravega jetrnega parenhima. Izguba jetmega tkiva zaradi kirurske odstranitve ali delovanja toksicnih snovi spodbudi delitev celic, ki se nadaljuje toliko casa, dokler ne doseze zacetne Slika 12.21. Hepatociti, jetrni sinusoidi in Kupfferjeve eelice. 77 Prebavila Funkcionalno razdelimo jetra v klasicni jetmi reznjic, portalni reznjic in jetmi acinus (Slika 12.20.). Pri klasicnem jetmem reznjicu tece kri od obrobja reznjica proti centralni veni. Meje portalnega reznjica so centralne vene treh klasicnih portalnih reznjicev. Ker je portalno polje v sredini portalnega reznjica, se zolcne kapilare stekajo v zolcni vod iz treh klasicnih reznjicev. V jetrnem acinusu tece kri iz vej jetme arterije proti centralni veni. V coni 1 je koncentracija kisika najvisja, cona 2 je vmesna cona. V coni 3 je oksigenacija najnizja. Med endotelijsko celico sinusoida in hepatocitom je z elektronskim mikroskopom viden perisinusoidni prostor, imenovan Dissejev prostor (Slika 12.19.). V prostor strlijo stevilni mikrovilusi hepatocitov, steno pa tvori mrezje retikulinskih vlaken ter zvezdastih celic Ito (Slika 12.19.), ki skladiscijo vitamin A. Funkcija Jetra imajo eksokrino in endokrino vlogo. Imajo vee kot 100 razlicnih funkcij, med katerimi jih najvec opravijo jetme celice. jetrni acinus • klasicni in izlocanje zolca Dnevno izlocijo 600 do 1200 ml zolca, ki poleg vode in organskih snovi vsebuje zolcne soli (zolcne kisline), bilirubin, glukuronide (zolcni pigment), fosfolipide, lecitin, holesterol, elektrolite plazme (posebno natrijev bikarbonat in protitelesa IgA). jetrni reznjic • portalni reznjic Tvorjenje Presnova rnaseob Hepatociti odstranjujejo hilomikrone iz Dissejevega prostora ter jih razgradijo v mascobne kisline in glicerol. Jetra proizvajajo tudi lipoproteine, ki se sproscajo v Dissejev prostor. \ • Presnova ogljikovih hidratov in beljakovin Jetra so pomembna za vzdrzevanje normalne ravni glukoze v krvi, za razgradnjo aminokislin in sintezo stevilnih krvnih proteinov. Slika 12.20.'sl;lematski prikaz treh temeljnih histofizioloskih znacilnosti jetrnega reznjica. Parenhim jeter tvorijo jetrne celice ali hepatociti (Sliki 12.19. in 12.21.). So poligonalno oblikovane epitelijske celice z eozinofilno citoplazmo. 75 % hepatocitov ima eno okroglo jedro, ostali so dvojedrni. Jedro je central no lezece, svetlo z malo kromatina ter enim ali vee jedrci. Normalna raven glukoze v krvi vzdrzujejo tako, da glukozo, ki pride po krvi do hepatocitov, skladiscijo v obliki glikogena. • Odstranjevanje amoniaka Ena izmed najpomembnejsih nalog jeter je tudi odstranjevanje amoniaka, ki s krvjo prispe v jetra ter se pretvori v ureo. Med hepatociti so spranjasti jetrni sinusoidi, po katerih tece kri iz portal nih polj k centralni veni. Stena sinusoidov je iz nesklenjenih endotelijskih celic in Kupfferjevih zvezdastih celic, ki strlijo v svetlino sinusoidov (Sliki 12.19. in 12.21.). Kupfferjeve celice so negibljivi makrofagi, ki vsebujejo ostanke fagocitiranih eritrocitov injih tudi razgradijo. • Shranjevanje vitaminov Jetra shranjujo velike kolicine vitaminov, kot so vitamini A, D in B 12. V primeru pomanjkanja imajo jetra zalogo vitamina A za deset mesecev, vitamina D za stiri mesece in B12 za dvanajst mesecev. Jetra razgrajujejo hormone in razstrupljajo stevilne strupene snovi, med katerimi so tudi zdravila. • Imunska vloga Hepatociti sproscajo sekretorni IgA v zolcne kanaleke. • Regeneracija - obnova Jetra imajo veliko sposobnost obnove. Clovek lahko zivi s samo 10 do 20 % zdravega jetrnega parenhima. Izguba jetmega tkiva zaradi kirurske odstranitve ali delovanja toksicnih snovi spodbudi delitev celic, ki se nadaljuje toliko casa, dokler ne doseze zacetne -_..-~ Slika 12.21. Hepatociti, jetrni sinusoidi in Kupfferjeve celice. 77 Prebavila mase tkiva. Proces regeneracije verjetno nadzirajo haloni (tkivno specificne vodotopne beljakovine ali glikoproteini), ki zavirajo mitozo celic in uravnavajo obseg regeneracije. Pri obnovi se hepatociti diferencirajo iz epitelijskih celic zoic nih vodov. Zolcnik Zolcnik (vesica felea) je hruskaste oblike in lezi na spodnji ploskvi jeter na meji med njihovo leva in desno polovico. Notranjo povrsino zolcnika openja mocno zgubana sluznica z enoskladnim visokoprizmatskim epitelijem, pod njim pa je lamina proprija sluznice (Slika 12.22.) iz elasticnih in kolagenskih vlaken ter vezivnih celic. Funkcija Misicna plast je iz gladke rnisicnine (Slika 12.22.). Prosti del zolcnika pokriva peritonej, ki prehaja nanj z jeter. Osrednja naloga zolcnika je shranjevanje, zgostitev in sproscanje zolca v dvanajstnik. Dnevno se iz jeter sprosti 800 do 1000 ml zolca, Slika 12.22. Zolcnik. Ziatenica (icterus) je rumeno obarvanje koze in vidnih sluznic (ocesna belocnica) zaradi povecan]a koncentracije ~ilirubina v krvi in tkivih. Bilirubin je rumeni razpadni produkt hema, posebne molekule v obliki obroc~i jo najdemo v hemoglobinu in je nujna za prenasanje kisika po krvi. Bilirubin je zolcno barvilo. Hepatitis je virusno vnetje jeter. Ciroza ali odpoved jeter je kronicna bolezen jeter, pri kateri jetrno tkivo nadornesca vezivo. Ciroza jeter je znacilna bolezen alkoholikov. Lahko se razvije tudi zaradi sladkorne bolezni, kronicnega vnetja jeter (najpogosteje virusni hepatitis) ali zolcnih poti in zaradi zastoja zolca. PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 92. Poziralnik otroka (sluznica, podsluznica, misicna plast, seroza). 94. Zelodec - fundus (mukoidne, pepsinogene in acidogene celice). 97. Dvanajstnik (Brunnerjeve zleze). 99. Slepic (Iimfni folikli). 101. Zadnjik (sluznica debelega crevesa}. 104. Jetra (reznjici, centralna vena, hepatociti, portalno polje, interlobularna arterija in vena, zolcevod). LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,201O. Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v Ljubljani, 2005. 78 13. DIHALA Dihala obsegajo dihalno pot in pljuca. V dihalno pot sodijo nosna votlina, zrelo, grlo, sapnik ter velike in male sapnikove veje. V dihalnih poteh se zrak segreje, ovlazi in ocisti, v pljucih pa poteka izmenjava kisika in ogljikovega dioksida med zrakom in krvjo. je sestavljeno iz vecjih hialinih ter manjsih elasticnih hrustancev, ki skrbijo, da je dihalna pot yes cas odprta. Sluznica grla tvori dye parni gubi, zgornji lazni glasilki (plicae ventriculares) in spodnji pravi glasilki (plicae vocales) (Slika 13.1.), ki razdelita grlo na tri dele: vestibulum laryngis (nad lazno glasilko), ventriculus laryngis (med lazno in pravo glasilko) in cavitas infraglottica (pod pravo glasilko). Nosna votlina Nosna votlina (cavum nasi) ima tri obmocja: nosni preddvor ter dihalno in vohalno obmocje. Nosni preddvor (vestibulno obmocje) je najsirsi del nosne votline, odet z vecskladnim ploscatim porozenevajocim epitelijem in porascen z dlakami. V vezivu pod epitelijem so lojnice in znojnice. Oporo mu daje hialina hrustancevina nosnega krila in nosnega pretina. rni epitelij bi~lno obmoeje (respiratorno obmocje) je pokrVo z vecvrstnim visokoprizmatskim epitelijem z migetalkami in s casicami (respiratorni epitelij). Lamina proprija vsebuje albuminomukozne zleze, stevilne limfocite in bogat pletez krvnih zil. Oporo mu dajeta hialina hrustancevina in kostnina. V tern delu dihal se zrak segreje, cisti in vlazi. vecskladni ploscati epitelij Slika 13.1. tazna in prava glasilka. Vohalno obmocje (olfaktorno obmocje) je del nosne sluznice s cutilom za voh na stropu nosne votline. V lamini propriji so serozne zleze. Oporo mu daje kostnina. Sluznico prave glasilke pokriva vecskladni ploscati epitelij (Slika 13.1.). Pod njim so elasticna vlakna, ki tvorijo vokalni ligament, in skeletna vokalna misica (Slika 13.1.). V sluznici ni zlez. Glasilke oblikujejo zvoke. Epitelij v vecini grlaje respiratorni. Pod epitelijem so stevilne mesane zleze (Slika 13.1.), ki izlocajo sluz, mascobno tkivo in neinkapsulirano limfno tkivo. Zrelo, nosni del It nosne votline vodi pot za zrak skozi nosni del zrela (nasopharynx) v grlo. Vanj se odpira usesna troblja, ki vodi v srednje uho. Poklopec Na povrsini je respiratomi epitelij, pod njim pa lamina proprija z mesanimi zlezami in s skupki limfnega tkiva. Na vrhu zrela je kepica neinkapsuliranega limfnega tkiva - zrelnica. Poklopec (epiglotis) je v zacetnem delu grla. Preprecuje vstop hrane in pijace v dihalno pot. Grlo Na povrsini je vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij. Pod njim je lamina proprija, ki je bogato infiltrirana z limfociti. Lamina proprija na lingvalni strani poklopca tvori visoke vezivne papile, na laringealni strani pa papil ni. Grlo (larynx) povezuje zrelo s sapnikom. Ogrodje Oporo mu daje elasticna hrustancevina, so mesane zleze. 79 ob njej pa Dihala 13.4.). V velikih bronhiolih je epitelij se vecvrsten visokoprizmatski, v manjsih pa se epitelij zniza v enoskladnega visoko- in izoprizmatskega z migetalkami. Casice so redke ali pa jih ni. V epiteliju so sekretome celice - Clarove celice, ki nimajo migetalk. Te celice izlocajo snov, ki razstruplja skodljive pline. Lamina proprija bronhiolov vsebuje gladke misicne celice in elasticna vlakna. Sapnik Sapnik (trachea) (Slika 1.15. - glej poglavje Epiteliji in zleze) vodi zrak iz grla v dye glavni sapnici (glavna bronha). Sluznico sapnika pokriva respiratomi epitelij (Slika 1.16.).Pod njim je lamina proprija iz rahlega veziva s stevilnimi krvnimi zilami. Med sluznico in podsluznicoje plast elasticnih vlaken. Podsluznica je iz cvrstega veziva z mesanimi zlezami in s posameznimi limfnimi folikli. Misicno-vezivno-hrustancna ovojmca je iz podkvasto oblikovanih hialinih hrustancnih ploscic, ki so zadaj povezane s trahealno misico iz gladke misicnine, ter iz elasticnih vlaken. Zunanja vezivna ovojnica povezuje sapnik s sosednjum orgaru. Pljuca 13.3. Bronhiol in alveoli. Sapnik se v pljucih (pulmo) deli na bronhuse (sapnice), ti pa na bronhiole. Sapnici sta zgrajeni podobno ~pn_jk. Respiratorna (izmenjalna) cona pljuc Respiratomo cono pljuc sestavljajo respiratomi bronhioli, alveolni vodi, alveolne vrecice in pljucni mesicki - alveoli (Sliki 13.3. in 13.4.). Prevodna cona pljuc Prevodna cona pljuc je znotrajpljucna dihalna pot, ki jo sestavljajo bronhi in bronhioli. Bronhus je zgrajen podobno kot sapnik, Ie da ima nekoliko nizji epitelij in v steni hialine hrustancne ploscice (Slika 13.2.). V lamini propriji so elasticna vlakna, gladke misicne celice in mukozne zleze, alveolni vod vrecice Slika 13.4. Shematski prikaz respiratorne cone pljuc. Respiratomi bronhioli so prvo podrocje dihal, v katerem se izmenjujejo plini. Respiratomi bronhioli se nadaljujejo v alveolne vode. Alveolni vodi se podaljsujejo v alveolne vrecice, iz katerih se bocijo pljucni mesicki - alveoli. V proksimalnem delu respiratomega bronhiola je epitelij izoprizmatski, distalno pa postane enoskladni ploscati. Iz stene respiratomih bronhiolov se bocijo posamezni pljucni mesicki ali alveoli. Slika 13.2. Dva bronha s ploscicarni hialine hrustancevine. Bronhiol izgubi hrustanec in zleze (Sliki 13.3. in 80 l Dihala ima sklenjen endotelij in bazalno lamino. V svoji steni nima por. Ob kapilari se nahajajo vezivni elementi (kolagen tipa III, elasticna vlakna, makrofagi, fibroblasti, tkivni bazofilci in posamezni limfociti). Skozi steno alveola se izmenjujeta kisik in ogljikov dioksid med krvjo v kapilari in zrakom v alveolih. Krvno - zracno pregrado sestavljajo: povrsinski surfaktant, pnevmocit I, zdruzena bazalna membrana pnevmocita I in endotelijske celice ter endotelijska celica zvezne kapilare. Pljucni mesicki Pljucni mesicki (Sliki 13.3. in 13.4.) so mesicki, napolnjeni z zrakom. Notranjo povrsino pljucnih mesickov odeva alveolni epitelij iz dveh vrst alveolnih epitelijskih celic: pnevmocitov I in pnevmocitov TI.Pnevmociti I in pnevmociti Hide na svoji bazalni membrani, ki se vecinoma prilega bazalni membrani endotelijskih celic kapilar. Pnevmociti I so sploscene celice, specializirane za izmenjavo plinov. Pnevrnociti II so izoprizmatske z okroglim jedrom. Imajo znacilnosti sekretomih celic. Vsebujejo sekretomi produkt ali surfaktant, ki zmanjsa povrsinskonapetost in preprecuje zlepljanje alveolov. V pljucnern vezivu so alveolni makrofagi. Alveolni makrofagi so monociti, ki so prisli v pljuca iz krvi. Njihova naloga je fagocitoza prasnih delcev in bakterij. Stena med dvema sosednjima pljucnima mesickoma je medalveolni pretin iz alveolnega epitelija na vsaki strani in zvezne kapilare. To je kapilara, ki Poprsnica Poprsnica (pleura) je serozna mrena, ki odeva prsno votlino. Locirno obstensko poprsnico (parietalna plevra), ki pokriva notranjo povrsino sten~ prsne votline, in popljucnico (visceralna plevra), ki odeva zunanjost pljuc. Poprsnica je iz enoskladnega ploscatega epitelija (mezotelij) in nekaj veziva. Mezotelij izloca serozno tekocino v plevralno votlino. Kasel] ornogoca ciscenje izlockov in tujkov iz dihalnih poti. Produktivni kaselj imenujemo kaselj, pri katerem se izkasljuje sluz, za razliko ad kaslja brez sluzi, ki je suhi kaselj, Cianoza je modrikasta barva koze in vidnih sluznic, ki nastane zaradi prisotnosti prevelikih kolicin deoksigeniranega hemoglobina v kapilarni krvi na telesni povrsini. Hipoksija je pomanjkanje kisika v tkivih. Pod skupnim imenom kronlcna obstruktivna pljucna bolezen razumemo kronicne bolezni, kat so kronicni bronhitis, pljucni emfizem in bronhialna astma. Kronicni bronhitis je bolezen 5 povecanim nastajanjem sluzi v bronhijih in kronicnim kasljern. Pljucni emfizem nastane, ko se pljucni mesicki in alveolni vodi nenormalno razsiri]o, ker stene med pljucnirni rnesicki razpadajo. Bronhialna astma je bolezen bronhiolov. Oznacuje jo po vseh pljucih razporejena popravljiva zozitev dihalnih poti, ki nastane zaradi krcenja gladkih rnisic bronhiolov, edema sluznice bronhov in bronhiolov, povecanega izlocanja sluzi in motene funkcije celic z migetalkami v respiratornem epiteliju. Pljucnlca je akutno vnetje pljucnega tkiva. Pljucnl edem je zadrzevanje tekocine v pljucnih rnesickih in v vezivu - intersticiju med alveoli. PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 25. Sapnik (respiratorni ploscice). epitelij, mesane zleze v podsluznici, 109. Pljuca, nepredihana (bronhus s hialino hrustancno 110. Pljuca (bronhiol podkvasto oblikovane ploscico in bronhiol, hialine hrustancne ki nima hrustancevine}, z gladko misicnino, pljucni alveoli). LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 200 I. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010. Petrovic D, Zorc M. Histologija. I. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v Ljubljani,2005. 81 114.~~ SE_C_IL_A ~ Secila (organa urinaria) sestavljajo pami ledvici, kjer sec nastaja, in sistem izvodil, po katerih sec odteka. K sistemu izvodil pristevamo ledvicni meh z velikimi in malimi ledvicnimi casami, secevod, secni mehur in secnico. Ledvica Ledvica (ren, nephros) je obdana z mascobno in s cvrsto vezivno ovojnico s kolagenskimi vlakni, med katerimi je nekaj elasticnih vlaken in gladke misicnine. Slika 14.1. l.edvicna skorja. Na prerezu ledvic makroskopsko locimo temnejso skorjo (Sliki 14.1. in 14.2.) in svetlejso sredico (Slika 14.2.). V skorji so ledvicna telesca in zvite ledvicne cevke, v sredici pa rayne ledvicne cevke in zbiralca (Slika 14.2.). Ti navidezno oblikujejo v sredici okoli 14 piramid. Baza piramide je vzporedna s povrsino ledvic, vrh piramide pa je usmerjen proti ledvicnemu mehu. Med piramide se zajeda skorja v obliki ledvicnih stebrov (columnae). Ledvicno tkivo je sestavljeno iz parenhima in veziva. Parenhim sestavljajo urinifeme cevke (tubuli), ki jih sestavljajo nefroni in zbiralca. Nefrone tvorijo ledvicna telesca, ki so sestavljena iz kapilamega klobcica (glomerulusa) in dvojnega lista Bowmanove kapsule ter ledvicne cevke. V vsaki ledvici je priblizno en milijon nefronov. ledvicno telesce proksimalna cevka --- @ Sirokidel/ Henlejeve zanke / ozki del Henlejeve zanke Slika 14.2. Shematski prikaz ledvicne skorje in sredice. 83 Secila Ledvicna telesca so v skorji (Slike 14.1., 14.2., 14.3. in 14.4.). Imajo zilni pol in urinski pol, od koder izvira proksimalna zvita cevka. V predelu urinskega pola se parietalni list Bowmanove kapsule (ploscati epitelij) nadaljuje v epitelij proksimalnih zvitih cevk (izoprizmatski epitelij), Bowmanov prostor pa v svetlino proksimalnih zvitih cevk. pa je eozinofilna. Epitelij ima apikalno dolge mikroviluse, ki tvorijo na povrsju scetkasti obrobek. Henlejeva zanka lezi v sredici, manjsi del pa tudi v skorji. Delimo jo na ozki in siroki del (Slika 14.2.). Epitelij ozkega dela Henlejeve zanke je ploscat in na precnern prerezu podoben kapili. V Henlejevi zanki poteka aktivni in pasivni prenos natrijevega klorida, vzdrzuje pa se tudi hipertonicnost veziva v ledvicni sredici. Na zilnem polu v ledvicno telesce vstopa aferentna arteriola, izstopa pa eferentna arteriola. Kapilare v Iedvicnem telescu tvorijo kapilarni klobcic (glomerulus), je iz specializiranih vezivnih (mezangijskih) celic. Glomerul obdaja visceralni list Bowmanove kapsule iz podocitov (Sliki 14.3. in 14.4.). Distalne cevke (Slike 14.1., 14.2. in 14.3.) se delijo na distalne rayne in distalne zvite cevke. Svetlina distalnih cevk je okrogla. Citoplazma epitelijskih celic je manj eozinofilna kot v proksimalnih cevkah. Distalne zvite cevke se izlivajo v zbiralca. Ko se distalna zvita cevka pribliza ledvicnemu telescu, njene celice postanejo visokoprizmatske. Razporejene so druga ob drugi in tvorijo makulo denzo (Sliki 14.3. in 14.4.). Najpomembnejsa funkcija ledvicnega telesca je ultrafiltracija primarnega urina. Urinifeme cevke so funkcionalna enota ledvic, njihov koncni produkt paje sec (urin). Sestavljajih epitelij z bazalno membrano. Med njimi je zelo malo dobro oziljenega veziva. V distalnih cevkah se pod vplivom aldosterona (hormon nadledvicne zeze) reabsorbirajo natrijevi in kloridni ioni ter izlocajo ioni kalija in vodika. visceralni list Bowmanove kapsule podociti Zbiralca imajo okroglo svetlino (Slika 14.2.). Epitelij je izoprizmatski do visokoprizmatski z okroglimi, central no lezecimi jedri. Zbiralca imajo pomembno vlogo pri koncentriranju urina. Pod vplivom antidlureticnega hormona (ADH) iz hipotalamusa in nevrohipofize se iz zbiralc voda ponovno absorbira najprej v hipertonicni intersticij ledvicne sredice in od tod v krvne zile. parietalni list Bowmanove telesce zvita cevka Jukstaglomerulni aparat lezi ob zilnem polu ledvicnega telesca. Tvori ga makula denza, jukstaglomerulne celice (aferentne arteriole in eferentne arteriole) in ekstraglomerulni mezangij (Slika 14.4.). makula denza Slika 14.3. l.edvicnotelesce v skorji ledvic. Jukstaglomerulni aparat ima pomembno vlogo pri nadzoru nad krvnim tlakom. Ob nenadnem znizanju krvnega tlaka ali zmanjsanju pretoka krvi ter urina skozi ledvico se zacne sprocati v kri renin. Renin pretvori plazemsko beljakovino angiotenzinogen v angiotenzin 1. Pod vplivom encimov v pljucih se angiotenzin I pretvori v angiotenzin II in privede do krcenja gladke misicnine perifernih zil in zozenja njihove svetline, kar posledicno poveca krvni t1ak. Uriniferne cevke so sestavljene iz proksimalnih cevk, Henlejeve zanke in distalnih cevk (Slike 14.1., 14.2. in 14.3.). Proksimalne cevke delimo na proksimalne zvite (ob ledvicnih telescih) in proksimalne rayne cevke. Svetlina proksimalnih cevk je zvezdaste oblike (Slike 14.1., 14.2. in 14.3.). Epitelij proksimalnih cevk je izoprizmatski, jedro je central no, citoplazma Dnevno v ledvicnih telescih nastaja 180 I primarnega urina (filtrat), nekaj pa se ga skozi sistem cevk in zbiralc se izloci (sekrecija);vecj] del se ponovno absorbira (178 I na dan), taka da koncno nastane 1,5 do 2 I urina. V proksimalnih zvitih cevkah se iz primarnega urina, ki nastane z ultrafiltracijo plazme v ledvicnih telescih, ponovno absorbira priblizno 80 % vode in natrijevega klorida, sladkor in beljakovine. 84 Secila makula denza secntca distalna zvita cevka aferentna arteriola Anatomsko mosko secnico (urethra masculina) delimo na del, ki ga ovija obsecnica ali prostata (pars prostatica), na membranski del (pars membranacea), na spongiozni del v moskem spolnem udu (pars spongiosa) in na del v glavici penisa. eferentna arteriola visceralni Ii Bowmanove kapsule parietalni list Bowmanove kapsule - podociti kapilarni kolpcic Slika 14.4. Jukstaglomerulni aparat in ledvicno telesce. secna izvodila Iz ledvic skozi ledvicni meh, secevod, secni mehur in secnico odteka urin. Vse odseke razen secnice pokriva prehodni epitelij (urotelij). Slika 14. 6. Skrcen secni mehur. Secevod Secevod (ureter) ima na precnem prerezu zvezdasto svetlino (Slika 14.5.). Pod povrsinskim prehodnim epitelijemje vezivna lamina proprija. Mocna misicna plast se deli na notranjo vzdolzno in zunanjo krozno plast iz gladke misicnine, Zunanjo plast tvori adventicija iz rahlega veziva z zilami in zivci. Slika 14.7. Razpet secni mehur. Sluznica moske secnice ima glede na mesto prereza prehodni, vecskladni visokoprizmatski in vecskladni ploscati epitelij. Pod epitelijem je lamina proprija. V sluznici so lakune (zepki sluznice), v katere izlivajo izlocek mukozne ureteme zleze (glandulae urethrales Littrei et Cowperi). V spongioznem delu uretre (tj. delu, ki poteka v brecilu secnice) so pod sluznico stevilne kavemozne vene z blazinicami iz gladke misicnine. Misicna plast je iz gladke in skeletne misicnine. Slika 14.5. Secevod. Zenska secnica (urethra feminina) ima na precnem prerezu zvezdasto svetlino. Sluznico sestavlja prehodni do vecvrstni visokoprizmatski ter neporozenevajoci vecskladni ploscati epitelij in pod njim lezeca lamina proprija s stevilnimi venami. Podobno kot pri moski secnici vidimo posamezne lakune in mukozne uretralne zleze. Misicna plast secnice ima dye vrsti misicnine, gladko in skeletno. Secnl mehur Secni mehur (vesica urinaria) je zgrajen podobno kot secevod. Prehodni epitelij spreminja obliko glede na napolnjenost z urinom (Sliki 14.6. in 14.7.). 85 Secila PREPARAT, KI GA BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 112. Ledvica,skorja in sredica, ledvicno telesce, proksimalna in distalna cevka, Henlejeva zanka, zbiralca. LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 200l. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill, 2003. Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. S1.Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010. 86 15. MOSKA SPOLOVILA Moska spolovila sestavljajo dye modi, ki lezita v modniku, spolna izvodila (odvodne cevke mod, nadmodkov vod, semenovod, ejakulacijski vod), pomozne spolne zleze (semenjak, obsecnica, bulbouretralne zleze) in spolni ud (Slika 15.1.). Nastanek sernencic (spermatogeneza) Spermatogeneza poteka v vecskladnem semenskem epiteliju zvitih semensih cevk. Semenske cevke obdaja bazalna membrana in vezivna ovojnica. Semenski epitelij zvitih semenskih cevk tvorijo zarodne (spermatogene) celice v razlicnih stopnjah zorenja in opome Sertolijeve celice. V zvitih semenskih cevkah lezijo na bazalni membrani spermatogoniji (Sliki 15.3. in 15.4.), ki se nenehno mnozijo. So majhne ovalne ali okrogle celice s temnimjedrom. Po mitotski delitvi iz njih nastanejo spermatociti I. reda (Sliki 15.3. in 15.4.). Spermatociti I. reda so najvecje celice v semenskem epiteliju z velikim jedrom. Iz njih nastanejo manjsi spermatociti II. reda ali prespermatide, iz njih pa spermatide (Sliki 15.3. in 15.4.). Spermatide so ovalne ali okrogle oblike s temnim okroglim, ovalnim ali trikotnimjedrom. Dozorevanje semencic iz spermatid imenujemo spermiogeneza. V procesu spermiogeneze se spermatide preoblikujejo v zrelo semencico - spermij. semenjak ,~'--.t---!--IfL.J_le j akulacijski vod obsecnica secnica glavica spolnega uda semenske cevke modo Slika 15.1. Shematski prikaz rnoskih spolnih organov. Sernencice (spermiji) so priblizno 65 urn dolge celice. Zgrajene so iz glave in repa. Rep semencice ima stiri dele: vrat, srednji del, glavni del in koncni del. Sertolijeve celice (Sliki 15.3. in 15.4.) so visokoprizmatske celice, ki lezijo na bazalni membrani in segajo skozi vso visino semenskega epitelija do svetline semenskih cevk. Iedro lezi bazalno. Modo Moda (testis) lezijo v ohlapni vrecki modniku zunaj telesne votline. Modo obdaja cvrsta vezivna ovojnica - tunica albuginea. Tkivo moda sestavljajo zvite semenske cevke, rayne cevke in mrezje cevk ter dobro oziljeno rahlo vezivo (Slika 15.2.). V rahlem vezivu so endokrine celice (intersticijske celice, Leydigove celice), ki izlocajo testosteron. Sertolijeva celica spermatogonij Slika 15.3. Semenski epitelij zvitih semenskih cevk. Sertolijeve celice podpirajo, varujejo in prebranjujejo zarodne celice, fagocitirajo citoplazmo, tvorijo krvno-testisno pregrado in izlocajo protein za vezavo moskih spolnih hormonov - androgenov Slika 15.2. Zvite semenske cevke, tunica albuginea, ki obdaja modo. 87 Moska spolovila (Androgen-Binding Proteina, ABP). Izlocajo inhibin, hormon, ki zavira izlocanje folikle stimulirajocega hormona (FSH), in semensko tekocino, v kateri spermiji plavajo. Pred rojstvom izlocajo Antimullerjev hormon, ki zavira razvoj zenskih spolovil in pospesuje razvoj moskih spolovil. Odvodne cevke mod a Odvodne cevke moda (ductuli efferentes testis) (Slika 15.5.) imajo nepravilno zvezdasto svetlino. Pod bazalno membrano je tanka plast rahlega veziva, ki ga obdaja tanka plast krozno razporejene gladke misicnine. V vezivu med zvitimi semenskimi cevkami se nahajajo skupki intersticijskih Leydigovih celic. Leydigove celice so okrogle ali poligonalne obi ike s centralnim jedrom. Citoplazma je eozinofilna (Slika 15.4.). Izlocajo moski spolni hormon testosteron. Testosteron je potreben za normalno spermatogenezo, za normalno funkcijo pomoznih spolnih zlez ter za vzdrzevanje sekundarnih spolnih znakov. Nadmodkov vod Nadmodkov vod (ductus epididymidis) (Slika 15.5.) ima na precnem prerezu okroglo ali ovalno svetlino. V nadmodkovem vodu se semencice skladiscijo, dozorijo in postanejo gibljive. Slika 15.5. Odvodne cevke moda in nadmodkov vod. Slika 15.4. Vezivo med zvitimi semenskimi cevkami z Leydigovimi celicami. Semenovod Semenovod (ductus deferens) je debela misicna cev z ozko, nepravilno svetlino (Slika 15.6.), ki se nadaljuje v ejakulacijski vod. Po njem potujejo semencice in izlocek semenjaka v prostaticni del secnice. Semenska izvodila V mediastinumu testisa se zvite semenske cevke najprej izravnajo, nato prepletajo in tvorijo mrezje cevk (rete tetis), ki se nadaljujejo v odvodne cevke moda. Odvodne cevke zapustijo modo in vstopajo v nadmodek, kjer se zdruzujejo v nadmodkov vod, ta pa se nadaljuje v semenovod. Semenovod zapusti nadmodek in se na koncu razsiri v ampulo semenovoda. V koncnem delu ampule se semenovodu pridruzita semenjaka. Ampula semenovoda se nadaljuje v kratek ejakulacijski vod, od tod pa se semenska tekocina izliva v secnico (Slika 15.l.). zvezdasta svetlina ~- Ravne semenske cevke so odete z enoskladnim izoprizmatskim epitelijem z mikrovilusi. V mrezju cevkje epitelij, ki je podoben kot v ravnih cevkah. Slika 15.6. Semenovod. Akutno vnetje moda je virusno vnetje, ki se lahko pojavi kat zaplet pri prebolelem mumpsu. Najpogostejsi maligni tumor moda je seminom. 88 Moska spolovila sta majhni cevasto-mesickasti zlezi, ki lezita na korenu penisa. Izlocata gosto, spolzko tekocino, ki maze secnico. Pornofne spolne zleze V spermi se poleg semencic nahajajo tudi izlocki pomoznih spolnih zlez. Locimo pama semenjaka, obsecnico in pami bulbouretemi zlezi (Slika 15.1.). gladka rnisicnina prostaticni karnencek Semenjak Sluznico semenjaka (vesicula seminalis) pokriva vecvrstni visokoprizmatski epitelij. Pod epitelijem je fibroelasticnovezivo, obdano z gladko misicnino, Semenjaka izlocata viskozen, rumen, s fruktozo bogat izlocek, ki omogoca spermijem premikanje, ter lipokrornni pigment, ki daje spermi znacilno svetlo rumeno barvo. Slika 15.7. Obsecnica s prostaticnirni karnencki. Obsecnica Obsecnica (prostata) lezi okrog zgomjega dela secnice in ejakulacijskega voda. Sestavlja jo 30-50 cevasto-mesickastih (tubuloalveolnih) zlez, Vsaka zleza ima svoje izvodilo, skozi katero izloca svoje produkte v secnico. Prostaticne zleze obdaja enoskladni do vecvrstni visokoprizmatski epitelij. V svetlini zlez pogosto najdemo okrogle ali ovalne prostaticne kamencke (Slika 15.7.).Njihovo stevilo se s starostjo povecuje. V vezivu je veliko gladkih misicnih celic (Slika 15.7.). Prostaticni izlocek je alkalna, serozna, bela tekocina, ki nevtralizira kislo vrednost pH noznice in pomaga semencicam h gibljivosti. Bulbouretralni Spolni ud Spolni ud (penis) tvorijo trije stebri erektilnega tkiva (brecila): dye kavemozni telesi in spongiozno telo (Slika 15.1.), ki se na koncu zadebeli in tvori glavico spolnega uda. Glavico penisa (glans penis) pokriva kozna guba (prepucij). Brecila so obdana z vezivno ovojnico - tunico albugineo. Ob erekciji se brecila napolnijo s krvjo, spolni ud se poveca in otrdi. Penis je dobro ozivcen. V spongioznem telesu je secnica, obdana z vecvrstnim visokoprizmatskim epitelijem, ki v glavici preide v vecskladni ploscati epitelij. Funkcija spolnega uda je odvajanje urina in prenos semena v zenska rodila. Naloga moskih spolovil je tvorba in prenos semencic v zenska spolovila ter izlocanje moskega spolnega hormona (testosterona). zlezi Bulbouretralni zlezi (Cowperjevi zlezi) (Slika 15.1.) Akutno vnetje nastane zaradi vdora bakterij iz seenice. Benigna hiperplazija je povecanje prostate ob secnici. PREPARATA, KI JU BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 119. Modo (spermatogonij, spermatocit, spermatid a, Sertolijeva celica, Leydigove celice). 123. Obsecnica (prostaticni kamencek). 89 16. ZENSKA SPOLOVILA Med zenska spolovila uvrscamo parna jajcnika, parna jajcevoda, maternico, noznico in zunanje spolovilo. Razvojne faze [ajcnlh foliklov Primordialni folikli so najstevilnejsi. Jajcno celico (oocit) obdaja ena plast ploscatih foliklovih epitelijskih celic (Sliki 16.2. in 16.3.). Z zoritvijo jajcne celice in z mnozenjern foliklovih celic nastane naslednja faza - primarni folikel (Sliki 16.2. in 16.3.), kjer jajcna celica raste, foliklove epitelijske celice pa se pomnozijo. Sprva so foliklove izoprizmatske celice razporejene v enem skladu (unilaminarni primarni folikel), ki se kasneje razvrstijo v 5-6 skladov (multilaminarni primami folikel). Odslej jih imenujemo celice granuloze. Pri sekundarnem foliklu (Sliki 16.2. in 16.4.) se celice granuloze pod vplivom folikle stimulirajocega hormona (FSH) bazofilnih celic adenohipofize nadalje mnozijo in zacno izlocati eozinofilno folikulama tekocino (liquor folliculi) (Slika 16.4.). Likvor je transudat plazme z visoko koncentracijo steroidnih hormonov, ki ga izdelujejo celice granuloze. Z dozorevanjem sekundarnega folikla se votlinice z likvorjem zlijejo v eno votlino (antrum foliculi). Pri terciarnem (Graafovem) foliklu (Sliki 16.2. in 16.5.) je jajcna celica obdana s svetlo, homogeno plastjo (cona pelucida) ter s plastjo foliklovih celic (corona radiata). Jajcna celica in celice granuloze se kot gricek dvigujejo v antrum in tvorijo cumulus oophorus. Antrum obdaja vee plasti foliklovih celic, imenovanih stratum granulosum. Celice vezivne strome se razvrstijo okrog jajcnega folikla v dobro oziljeno notranjo ovojnico (teca intema) iz poligonalnih celic in zunanjo teko (teca extema) iz cvrstega veziva (Slika 16.5.). Jajcnik Jajcnik (ovarium) pokriva enoskladni izoprizmatski (klicni) epitelij. Pod njim je tanka tunica albuginea iz cvrstega veziva. Jajcnik je zgrajen iz skorje z razvojnimi stadiji jajcnih foliklov (parenhimska cona) in sredice (vaskulozna cona), bogate s krvnimi zilami in z zivci v rahlem vezivu (Slika 16.1.). 16.1. Jajcnik in jajcevod. primarni (unilaminarni) folikel primarni (multilaminarni) folikel terciarni folikel Slika 16.2. Shematski prikaz jajcnika in jajcnih foliklov v razlicnih stopnjah razvoja. stika 16.3. Primordialni 91 in primarni folikli. Zenska spolovila sekundarni folikel folikularna tekocina celica K granuloze Slika 16.4. Sekundarni Slika 16.5. Terciarni Slika 16.6. Rumeno telesce. falikel. falikel. Slika 16.7. Bela telesce. Foliklove celice se se naprej mnozijo in izlocajo likvor. Tik pred ovulacijo folikel pritisne na tunico albugineo in zmanjsa njeno prekrvitev. Zrel terciami folikel poci, jajcna celica, obdana s cono pelucido in foliklovimi celicami corone radiate, pa izplava v trebusno votlino. Proces se imenuje ovulacija (Slika 16.2.). Atreticni folikli so ostanki foliklov, ki med zorenjem zacno propadati (Slika 16.8.). Atrezija lahko zajame jajcni folikel v kateri koli fazi od primordialnega do terciarnega folikla. Atrezija sekundarnega in terciarnega folikla vodi v nastanek vezivne brazgotine. Iz ostankov Graafovega folikla v jajcniku nastane rumeno telesce (corpus luteum) (Slika 16.2.). Iz celie granuloze nastanejo luteinske celice granuloze (Slika 16.6.). To so velike celice s svetlo citoplazmo, ki kopicijo lipide in rumeno barvilo lipokrom. Celice notranje teke (Slika 16.6.) tvorijo manjsi del rumenega telesca in se imenujejo luteinske celice teke. Luteinske celice teke so manjse od luteinskih celie granuloze in imajo temnejso citoplazmo. V rumenem telescu so se zvezdaste in izrazito eozinofilne celice K (Slika 16.6.), ki jim pripisujejo makrofagno funkcijo. Luteinske celice teke izlocajo zenske spolne hormone estrogene, luteinske celice granuloze pa progesteron. Po koncani funkciji se rumeno telesce spremeni v vezivno brazgotino - belo telesce (corpus albicans) (Sliki 16.2. in 16.7.). Slika 16.8. Atreticni 92 folikel. Zenska spolovila Menstruacijski Jajcevod ciklus Menstruacijski ciklus delimo na fazo menstruacije, proliferacijsko, sekrecijsko in ishernicno fazo. Menstruacijska faza (Slika 16.9.) traja od prvega do cetrtega dneva ciklusa. Zacne se s prvim dnem krvavitve. Ce jajcece ni bilo oplojeno, rumeno telesce 14 dni po ovulaciji propade, kar povzroci padec progesterona in estrogenov. Nekaj dni pred krvavitvijo se arterije funkcionalne plasti skrcijo, kar privede do slabse prekrvitve (ishemicna faza) in propada funkcionalne plasti. Nato se arterije razsirijo in pocijo. Pojavi se krvavitev ali menstruacija. Jajcevod (tuba uterina) (Slika 16.1.)je dolga rnisicna cev. Delimo ga na stiri odseke: odsek v steni maternice (pars interstitialis), zozeni predel v blizini maternice (istmus), razsirjen predel (ampula) in del ob jajcniku (infundibulum). Steno jajcevoda sestavljajo sluznica, misicna plast 1ll seroza. Sluznica je nagubana v vzdolzne gube, ki so v predelu ampule najstevilcnejse. Na povrsini je enoskladni visokoprizmatski epitelij. V njem locimo sekrecijske,migetalcne in klinaste celice. Sekrecijske celice izlocajo viskozno tekocino, ki sciti in prehranjuje semencice in oplojeno jajcece. Celice z migetalkami z utripanjem povzrocijo, da oplojeno jajcece potuje proti maternici. Klinaste celice so verjetno iztrosene sekrecijske celice. Pod epitelijem je lamina proprija iz rahlega veziva. Misicno plast sestavlja tanka plast gladke misicnine, ki se ritmicno krci in pomaga celicam z migetalkami pri usmerjanju jajceca proti maternici. Zunanjo plast, tuniko serozo, odeva plast rahlega veziva, ki ga pokriva enoskladni ploscati epitelijmezotelij. Naloga jejcevoda je, da sprejme jajcece po ovulaciji in ga prenese v maternico. endometrij miometrij Slika 16.9. Maternica v menstruacijski fazi. Proliferacijska ali folikularna faza (Slika 16.10.) traja od 5. do 14. dneva ciklusa. V jajcniku se v tej fazi pod vplivom FSH razvijajo jajcni folikli. Pod vplivom estrogenov iz dozorevajocih jajcnih foliklov sluznica maternice naglo raste in se obnavlja. Vezivo in epitelij zlez bazalne plasti endometrija preraste povrsinski in zlezni epitelij funkcionalne plasti. 14. dan menstruacijskega ciklusa, ko je funkcionalna plast popolnoma zgrajena (2-3 mm), pride do ovulacije. Maternica Steno maternice (uterus) tvorijo sluznica (endometrium), misicna plast (myometrium) in seroza (perimetrium). Endometrij delimo na dva dela: funkcionalni in bazalni. Funkcionalna plast je debela in se ob menstruaciji odlusci. Pod funkcionalno plastjo lezi tanka bazalna plast, iz katere med vsakim menstruacijskim ciklusom proliferira in se obnavlja funkcionalna plast. Endometrij sestavljata enoskladni visokoprizmatski epitelij in vezivna lamina proprija, v katero se iz povrsine ugrezajo enostavne cevaste zleze. Miometrij je najdebelejsi del maternice iz gladke misicnine. Kolicina in velikost misicnih celic miometrija je odvisna od koncentracije estrogenov. Velikost in stevilo misicnih celic najbolj naraste med nosecnostjo, ko je raven estrogena visoka, najmanjse pa so ob koncu menstruacije, ko je raven estrogena najnizja. Zunanjo povrsino maternice pokriva perimetrij 1Z rahlega veziva in mezotelija. endometrij miometrij Slika 16.10. Maternica 93 v proliferacijski fazi. Zenska spolovila Sekrecijska ali luteinska faza (Slika 16.11.) traja od 15. do 28. dneva ciklusa. Zacne se z ovulacijo in nastankom rumenega telesca v jajcniku. Progesteron rahlja maternicno sluznico, ki se obogati z glikogenom, sluzjo in zilami, Zadebeljena in socna sluznica (5 mm) je idealno okolje za vgnezdenje oplojenega jajceca. Ce do oploditve ne pride, propade rumeno telesce, upade izlocanje estrogenov in progesterona, kar vpliva na nastanek nekaj ur trajajoce ishemicne faze. mlecne kisline, kar zniza vrednost pH. Kisla reakcija noznice preprecuje razmnozevanje patogenih mikroboy. Pod epitelijem je bogato oziljena lamina propnja. MiSicna plast je iz gladke misicnine (Slika 16.12.). Na zunanji povrsini je vezivna adventicija. Menarha je prva menstruacija in se pojavi med 12. in 15. letom. Menopavza je zadnja menstruacija, do nje pa obicajno pride med 45. in 50. letom starosti. Od menarhe do menopavze je rodno obdobje zenske. V vsakem mesecnem ciklusu obicajno dozori ena jajcna celica. endometrij Slika 16.12. Noznica. Zunanje spolovilo miometrij Slika 16.11. Maternica Maternicni V sekrecijski fazi. vrat V maternicnem vratu (cervix uteri) locirno maternicni del in noznicni del. Sluznico maternicnega dela vratu pokriva enoskladni visokoprizmatski epitelij, ki vsebuje stevilne zleze. Noznicni del vratu pa pokriva vecskladni ploscatl neporozenevajoci epitelij. Stena vratu je iz kolagenskih in elasticnih vlaken ter iz gladke misicnine. V sluznici so razvejane cervikalne zleze. Zunanje spolovilo (vulva) sestavljajo male sramne ustnice ter scegetavcek. velike in Veliki sramni ustnici sta kozni gubi. Pri zreli zenski sta pokriti z dlakami. V vezivu pod kozo je mascobno tkivo, lojnice in disavnice. Mali sramni ustnici sta dye majhni kozni gubi brez dlak in mascobnega tkiva. V kozi so stevilne znojnice. Pod kozo je vezivo, ki vsebuje elasticna vlakna in je bogato oziljeno in ozivceno, Med male sramne ustnice se odpira noznicni preddvor. Pred prvim spolnim obcevanjem odprtino noznice zozuje vezivna deviska kozica (hymen). Scegetavcek pokriva vecskladni ploscati epitelij, pod katerim sta dye dobro oziljeni in ozivceni brecilni telesi. Posteljica Noznica Noznica (vagina) je zgrajena iz treh plasti: sluznice, misicne plasti in adventicije. Sluznico pokriva vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij (Slika 16.12.). Pod vplivom estrogena epitelijske celice sintetizirajo in kopicijo glikogen, ki se izloca v svetlino. Bakterije v noznici glikogen razgradijo do Posteljica (placenta) je organ, ki oskrbuje zarodek z zivljensko pomembnimi snovmi, kot sta kisik in glukoza, izloca pa produkte presnove. Posteljica se razvije 14. dan po oploditvi, ko prstasti podaljski trofoblastovih resic topijo resice maternice, ki jo med nosecnostjo imenujemo decidua, in ustvarijo med resicami prostore, ki so napolnjeni z materino krvjo. Posteljica raste v nosecnosti Zenska spolovHa kot raztegljiva plosca. Ko se v trofoblastove resice vraste embrionalno vezivo, se resice preimenujejo v horijeve resice, sam trofoblast pa v horion. V mezodermu horijevih resic, ki so v stiku s krvnimi prostori v bazalni decidui, se pojavijo krvne zile, Bazalna decidua je sluznica maternice med blastocisto in misicno plastjo matrernice. Od tedaj naprej horijeve resice postanejo plodov del posteljice (placenta fetalis), bazalna decidua pa materini del posteljice (placenta materna) (Slika 16.l3.). Popkovnica povezuje posteljico s plodovim telesom. • Prehranska funkcija. Skozi placentino pregrado prehajajo v obe smeri voda, elektroliti in vitamini. Glukozo posteljica spremeni v glikogen in tako sluzi kot skladisce ogljikovih hidratov. • Presnovna funkcija. V posteljici se sintetizirajo mascobne kisline, holesterol, glikogen in druge snovl. • sida se izlocajo tudi bilirubin in secnina. • Obrambna funkcija. Sinsiciotrofoblast sprejema protitelesa IgG matere in jih prenese v plodove kapilare. To pasivno imunizira novorojencka proti nekaterim otroskim boleznim (ospice, davica, skrlatinka, ce jih je mati prebolela). Placentina pregrada zadrzi rnnoge bakterije, ker so prevelike za prestop pregrade. To pa ne velja za nekatere viruse in bakterije (rdecke, norice, sifilis in HIV). Tudi posamezni plodovi eritrociti lahko prehajao skozi placentino pregrado. To je zlasti pomembno, ce je plod Rh pozitiven in je mati Rh negativna. Skozi placento prehaja brez tezav vecina zdravil, alkohol ter mamila, kot sta heroin in kokain. • Skladiscna funkcija. V posteljici se kopicijo ogljikovi hidrati, beljakovine, fosfor, zelezo in kalcij. • Endokrina funkcija. V 4. mesecu rumeno te- V 4. tednu nosecnosti posteljica pokriva 20 % notranje stene maternice, v 20. tednu pa ze celotno zgornjo polovico stene maternice. Ce je posteljica umescena v spodnji polovici maternice ali ce prekriva ustje maternicne votline, govorimo 0 predlezeci posteljici, ki lahko povzroca nevarne krvavitve v nosecnosti ali med porodom. Po rojstvu se posteljica izloci iz maternice. placenta materna placenta fetalis lesce zacne usihati, njegovo funkcijo prevzame posteljica, ki izdeluje povecano kolicino etrogenov vse do konca nosecnosti. Tik pred porodom pa kolicina estrogenov naglo pade. Estrogeni vplivajo na rast maternice, rast izvodil v dojkah, krcenje gladke misicnine maternice ter rahljajo vezivo v medenici. Progesteron je pomemben za nadalnji razvoj zleznih izvodil v dojki, zavira pa tudi krcenje gladke misicnine maternice. Horijev somatotropni hormon vpliva na presnovo ogljikovih hidratov in mascob, Poleg omenjenih hormonov posteljica izloca se nekatere druge hormone, kot sta humani horijski prolaktin in humani horijski tirotropin. Med ostalim oba hormona vplivata tudi na tvorbo in resorpcijo arnnijske tekocine. Slika 16.13. Posteljica. Funkcije Posteljica opravlja dihalno, prehransko, ekskrecijsko, presnovno, obrambno, skladiscno in endokrino funkcijo. Pomembno je vedeti, za katere strukture in snovi je prehodna placentina bariera ali pregrada, ki loci plodovo in materino kri. • Ekskrecijska funkcija. Poleg ogljikovega diok- Dihalna funkcija. Iz materine krvi difundira v plodovo kri kisik, v obratni smeri pa ogljikov dioksid. 95 Zenska spolovila PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE 11. 0464. Jajcnik (enoskladni izporizmatski epitelij - klicni epitelij, skorja jajcnika, primordialni, primarni, sekundarni folikli). Jajcnik, terciarni folikel. 128. Jajcnik, bela telesce. 129. Jajcnik, atreticni folikel. 130. Jajcnik, rumeno telesce (Iuteinske eelice teke in granuloze, celice K). 41. 137. Maternica, sekrecijska faza (endometrij, miometrij). Posteljica, mlada. LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill,2003. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010. 17. CUTILA osnovne snovi (Slike 17.1., 17.2. in 17.3.). Cetrta plast je Descemetova membrana iz kolagena tipa VII (Sliki 17.1. in 17.3.). Peta plastje enoskladni ploscati epitelij. (utilo vida Oko lezi v orbiti. Sestavljajo ga zrklo in pomozni deli ocesa (veka, zrkelne misice, solzila). Zrklo tvorijo trije koncentricni ovoji: zunanji (tunica fibrosa bulbi), srednji (tunica vasculosa bulbi) in notranji (tunica interna bulbi). Zunanji ovoj sestavljata rozenica in belocnica. Srednji ovoj sestavljajo sarenica, ciliarnik in zilnica. Notranji ovoj je mreznica. vecskladni ploscati epitelij ~. . \ '.~~ ..... ,,., -_ .. ~.,. ',~ :~ Bowman().v~ ~inejna-'Ji)last- __ ..- -_ Zunanji ovoj stroma Zunanji ovoj sestavljata rozenica in belocnica, Rozenica (cornea) predstavlja sprednjo sestino zunanjega ovoja zrkla. Tvori jo pet plasti, ki si od zunaj navznoter sledijo: vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij, Bowmanova membrana, stroma, Descemetova membrana in enoskladni ploscati epitelij (Slika 17.1.). , " , "enosktadni ploscatl, ' , ' ', epitelij ,~i , . Slika 17.2. Vecskladni ploscati epitelij rozenice. enoskladni ploscati d , 2 (I \' . "''''7 •• e .~ 'v~cs'kl~dni ,, \ , . plo$cati. epitelij , /.: Descernetova ' 'membrana '\ " stroma ~, ..... 11', .......... ,....... ij ,.",.. ,J,." .,.,._ ~ ''!'' Descemetova membrana ", , ) , . stroma ' " , ,, Slika 17.3. Enoskladni ploscati epitelij rozenice. Slika 17.1. Rozenica. Belocnica (sclera) (Slike 17.4., 17.5. in 17.10.)predstavlja zadajsnjih pet sestin zunanjega ovoja zrkla. Tvori jo episklera, stroma in lamina fuska. Episklera (episclera) je iz rahlega veziva. Neoziljena vezivna stroma (substantia propria) je iz kolagena tipa II. Tretja plast belocnice je lamina fuska (lamina fusca), ki meji na zilnico. Vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij sestoji iz 5-6 plasti celic, ki lezijo na bazalni membrani (Sliki 17.1. in 17.2.). Pod njim je Bowmanova membrana, homogena eozinofilna membrana iz kolagena tipa I (Sliki 17.1. in 17.2.). Tretja plast je neoziljena vezivna stroma iz kolagena tipa I in 97 Cutila rnreznica zilnica belocnica Slika 17.4. Mreznica. zllnica in belocnica, Slika 17.6. Sarenica. Prehod med rozenico in belocnico imenujemo limbus (Slika 17.5.). Na notranji strani limbusa je Schlemmov kanal (sinus venosus sclerae), skozi katerega se filtrira prekatna vodka. Ciliarnik (corpus ciliare) je sprednji del srednjega ovoja zrkla (Slika 17.5.). Ciliamik je trikotne oblike. Tvorijo ga gladka misica m. ciliaris in ciliami podaljski (Sliki 17.5. in 17.7.). Gladka misica m. ciliaris, ki je razpeta med zilnico in belocnico, skrbi za akomodacijo Ieee. Med krcenjern se sprostijo fibre zonulares, pritisk na leco se sprosti in leca postane bolj okrogla. Ciliarni podaljski (processus ciliarae) so iz rahlega veziva (Slika 17.7.). Tvorijo prekatno vodko. Prekatne vodka potuje proti sarenici v sprednji prekat, limbus, filtrira pa se v Schlemmovem kanalu (Slika 17.5.). Ciliarne podaljse in ciliarnik pokrivata dye plasti epitelija (pigmentiran, nepigmentiran). m. ciliaris \ I I i I L f Slika 17.5. Sprednji deli zrkla: rozenica. belocnica, sarenica in ciliarnik. i I \ Srednji ovoj i II I Srednji ovoj sestavljajo sarenica, ciliarnik in zilnica. Sarenica (iris) je sprednji del srednjega ovoja zrkla (Sliki 17.5. in 17.6.). Sestoji iz epitelijsko urejenih vezivnih celic spredaj, strome iz rahlega veziva, dveh gladkih misic (m. dilatator pupillae in m. sphincter pupillae) in dveh plasti epitelija (Slika 17.6.). M. sphincter pupillae, ki ga ozivcujejo parasimpaticna zivcna vlakna, lezi okrog zenicnega roba. M. dilatator pupillae, ki ga ozivcujejo simpaticna zivcna vlakna, lezi v zadajsnjern delu sarenice. Dve plasti epitelija (nepigmentiran, pigmentiran) preprecujeta prehod svetlobe do mreznice, tako da gre lahko svetloba Ie skozi zenico. f I II Slika 17.7. Ciliarni podaljski. Zilnica (choroidea) (Slike 17.4., 17.8. in 17.10.) sega od ore serate do vidnega zivca. Tvorijo jo stiri plasti: lamina suprachoroidea, substantia propria, lamina choroidocapillaris (skrbi za prehrano mreznice) (Slika 17.8.) in Bruchova membrana (complexus basalis). Zilnico oskrbujejo aa. ciliares breves (pridejo od zadaj v zilnico) in aa. ciliares longes (potekajo do ciliarnika, nato nazaj v horoideo). Od kolicine pigmenta v sarenici je odvisna barva oci: najvec pigmenta je pri osebah, ki imajo rjavo barvo oci, manj pri osebah, ki imajo zeleno barvo oci, najmanj pa pri osebah, ki imajo modre oci. 98 I I I t! I I Cutila notranji rnrezasti sklad ·~II,~8*itii;;M~~."-,, .... -~.... notranji jedrni sklad zunanji rnrezasti skla zunanji jedrni sklad zunanji mejni sklad nevroepitelijski sklad ~~~!~;!~~11 pigmentni sklad Slika 17.9. Mremica. Slika 17.8. Zilnica. Notranji ovoj Notranji ovoj zrkla je mreznica (retina) (Sliki 1704. in 17.10.). Od zunaj navznoter si sledi v mreznici 10 skladov: pigmentni sklad (visokoprizmatski epitelij), nevroepitelijski skiad, zunanji mejni skiad (tesni stiki med opornimi Mullerjevimi celicami in fotoreceptorskimi celicami), zunanji jedrni sklad (jedra palicnic in cepnic), zunanji mrezasti sklad, notranji jedrni skiad (jedra bipolarnih celic, oporne Mullerjeve celice, amakrinke, horizontalne celice), notranji mrezasti sklad, ganglijski sklad (jedra ganglijskih celic), sklad zivcnih vlaken in notranji mejni sklad (Slika 17.9.). V nevroepitelijskem skladu sta dva tipa fotoreceptorskih celic: palicnice in cepnice. Palicnic je 120 milijonov. Vsebujejo vidni pigment rodopsin. Palicnice se vzdrazijo tudi v temi. Med aktivacijo razpade rodopsin v opsin in retinaldehid. Retinaldehid se odcepi od opsina (zaradi izomerizacije oblike cis v obliko trans). Cepnic je 6 milijonov. Vsebujejo vidni pigment iodopsin, ki ornogoca zaznavanje barv. Za vzdrazenje cepnic je potrebna intenzivna svetloba. Razlikujemo tri funkcionalne oblike cepnic, ki so najbolj obcutljive na enD od treh barv (rdeco, zeleno oziroma modro barvo). Cepnice so predvsem v centru mreznice, v podrocju rumene pege. Vidni zivec (n. opticus) tvorijo aksoni ganglijskih celic, ki imajo perikarione v ganglijskem skladu mreznice. Vidni zivec obdajajo mozganske ovojnice (dura mater, arachnoidea in pia mater). Oskrbujejo ga koncne veje oftalmicne arterije, a. centralis retinae, ki oskrbujejo notranje plasti mreznice (Slika 17.10.). Slika 17.10. lzstopisce vidnega zivca. Leca (lens) je prozorna, neoziljena bikonveksna struktura. Na sprednjem delu Ieee je epitelij izoprizmatski, ob ekvatorju paje visokoprizmatski. Steklovina Steklovina (corpus vitreum) je prozorna tekocina, ki zapolnjuje svetlino zrkla za leco. Sestoji iz vode (99%), kolagenskih vlaken, hialuronske kisline in posameznih celic (makrofagi in majhne celice hialociti, ki tvorijo kolagen in hialuronsko kislino). Pomofnl deli ocesa Pornozni deli ocesa so veka, zrkelne misice in solzila. Na veki (palpebra) (Slika 17.1l.) locimo kozni del, misico (m. orbicularis oculi), vezivno plosco (tarsus) 99 Cutila z modificiranimi Meibomovimi zlezami lojnicami, Mollove zleze znojnice, Zeisove zleze lojnice in sluznicni del. Na prehodu veznice v kozo so tre- epitelij rozenice palnice. lamina proprijS- .. -- _Slika 17.13. Prehod rozenice v veznico. I sluznicni Meibomove zleze del zleze (utilo sluha in ravnotezja Slika 17.11. Veka. Na usesu locirno zunanje, srednje in notranje uho. Zvok se preko bobnica, ki je na meji med zunanjim in srednjim usesorn, prenese na koscice srednjega usesa (k1adivce, nakovalce, strememce) in od tod v notranje uho. Notranje uho sestoji iz koscenega in membranskega labirinta. Kosceni labirint tvorijo preddvor (vestibulum), polkrozni kanali (canales semicirculares) in polz (cochlea). Membranska dela preddvora sta vrecica (macula sacculi) in mesicek (macula utriculi). Zieza solznica je albuminozna zleza, ki lezi v temporalnem delu. Obdaja jo vezivna ovojnica. Parenhim sestavljajo albuminozni alveoli, katerih izlocek se izliva v intralobulama izvodila. Vstavkov in slinjakov ni. Veznico (conjuctiva) pokriva notranji del veke in sprednji del ocesa med rozenico in belocnico (Slika 17.12.). Tvori jo vecskladni izo- do visokoprizmatski epitelij s casicami, pod njim pa je rahlo vezivo (lamina propria) (Slika 17.13.). L vecskladnl ploscati vecskladni izoprizmatski ..:.~~'i;1~'~.;"~:~ epitelii \ epitelij \ veznica ,_ rozenica Slika 17.14. Cutilo sluha (polz) in ravnotezja (krista ampularis in makula). Polz (Slika 17.14.) je kosceni kanal, ki se dvainpolkrat zavija okrog svoje osi (modiolus). Znotraj Slika 17.12. Prehod rozenice v veznico. 100 Cutila modiola so krvne zile, perikarion slusnega zivca (ganglion spirale) in vlakna slusnega zivca. Membranski labirint delimo v ravnotezni in polzev labirint. Vestibulama (membrana vestibularis) in spiralna membrana (membrana spiralis ali membrana basilaris) delijo kanal polza v tri vode: scala vestibuli, polzev vod (ductus cochlearis) in scala tympani (Slika 17.15.). Cutne celice polzevega voda, ki so v spiralnem organu (Cortijev organ), so odgovome za sluh (Slika 17.16.), cutne celice v kristi ampularis, ki lezi v razsirjenih delih polkroznih kanalov so odgovorne za dinamicno ravnotezje (Sliki 17.17. in 17.18.), cutne celice v makuli vrecice in mesicka pa so odgovome za staticno ravnotezje (Slika 17.17.). i I Slika 17.17. Krista ampularis in makula. Slika 17.18. Krista ampularis. Slika 17.1S. Trije polzevi vodi. vestibularna:__.__ membrana labium vestibulare -. I I ! : ) Ii ! limbus lamine sPiralis~.I""'" ".. 'I, ~ ,,;_ / I .... • ,', "',~ • , ~.; ,~~" . -"'-~,,-_ - .. ,..,;: _~'11' I j spira Ina membrana I krovna membrana ------ ~.~~~~~~ 1 spiralni ~kanal . .' '" '. labium timpanikum , •I Slika 17.16. Cortijev organ. LlTERATURA Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGraw-Hill, 2003. Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010. Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v Ljub1jani, 2005. 101 SEZNAM PREPARATOV PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOlOGIJE 1. Krvni razmaz - Giemsa (eritrocit, limfocit, granulocit - nevtrofilni, eozinofilni, bazofilni, monocit, trombociti). 2. Tanko creve (gladka misicnina, rnisicne celice- miociti vretenaste oblike s centralno lezecimijedri). 4. Secni mehur - razpet (prehodni epitelij - urotelij). 6. Scitnica (scitnicni folikli, foliklove epitelijske celice). 8. Nebnica (kripte, celicni detritus, limfni folikli). 10. Rozenica (enoskladni ploscati epitelij, vecskladni ploscati epitelij). 11. Jajcnik (enoskladni izporizmatski epitelij - klicni epitelij, skorja jajcnika, primordialni, primarni, sekundarni folikli). 12. Kozapod plata otroka precno (vse plasti koze, zleze znojnice, Vater-Pacinijevo lamelarno telesce). 13. Kozalasiscavzdolzno (las, zleze lojnice). 18. Kita - precno (cvrsto vezivno tkivo). 25. Sapnik (respiratorni epitelij, mesane zleze v podsluznici, podkvasto oblikovane hialine hrustancne plosclce). 29. Uhelj otroka, Weigert (elasticna hrustancevina in vijolicno obarvana elasticna vlakna v medcelicnint). 33. Kompaktna kost, zbrusek (Haversov kanal z osteoni, Volkmannov kanal, koncentricne lamele). 41. Maternica, sekrecijska faza (endometrij, miometrij). 43. Skeletna misicnina- vzdolf (skeletno misicno vlakno s periferno postavljenimi jedri tik pod sarkolemo, precna progavost). 45. Srcnamisicnina - vzdolz (vlakna iz srcnih rnisicnih celic - kardiomiocitov s centralno lezedmi jedri; sticnlce - meje med rnisicnim' celicami, anastomoze - povezavadveh sosednjih vlaken). 48. Periferni zivec (epinevrij, perinevrij, endonevrij). 52. Mali mozganl (molekularna plast, plast Purkynjevih celic, zrnata plast). 53. Veliki mozgant (piramidne celice). 63. Aorta, barvano po Weigartu (violicasto obarvana elasticna vlakna). 64. Medvretencna ploscica (vezivna hrustancevina), 65. Bezgavka(retikulinska vlakna, srebrilna tehnika; skorja, parakorteks, sredica, sinusi bezgavke). 67. Vranica (rdeca pulpa, bela pulpa). 68. Scitasti hrustaneC (hialina hrustancevlna). 71. Prizeljc rnladenica (skorja, sredica, Hassalova telesca). 75. Nadledvicna zleza (skorja, klobcicasta, snoplcasta in mrezasta plast, sredica). 77. Trebusna slinavka (Langerhansovi otocki). 81. Koza(prikaz elasticnih viaken po Weigertu). 84. Ustnica otroka (arteriola, venula, kapilara). 88. Podjezicna slinavka (albuminomukozna zleza; mukozni tubuli ter malo albuminoznih alveolov). 89. Podceljustna slinavka (mukoalbuminozna zleza; albuminozni acinusi ter malo mukoznih tubulov). 92. Poflralnik otroka (sluznica, podsluznica, rnisicna plast, seroza). 94. Zelodec - fundus (mukoidne, pepsinogene in acidogene celice). 97. Dvanajstnik (Brunnerjeve zleze). 103 Seznam 99. preparatov Slepic (Iimfni folikli). 101. Zadnjik (sluznica debelega crevesa), 104. Jetra (reznjici, centralna vena, hepatociti, portalno polje, interlobularna arterija in vena, zolcevod). 109. Pljuca, nepredihana (bronhus 110. Pljuca (bronhiol z gladko misicnino, pljucni alveoli). 112. Ledvica,skorja in sredica, ledvicno telesce, proksimalna in distalna cevka, Henlejeva zanka, zbiralca. 115. Secni mehur - skrcen (prehodni epitelij - urotelij). 119. Modo (spermatogonij, spermatocit, spermatida, Sertolijeva celica, Leydigove celice). 123. Obsecnica (prostaticni kamencek). 128. Jajcnik, belo telesce. 129. Jajcnlk, atreticni folikel. 130. Jajcnik, rumeno telesce (Iuteinske celice teke in granuloze, celice K). 137. Posteljica, mlada. 140. Mlecna zleza v aktivni fazi. 141. Mlecna zleza v inaktivni fazi. 148. Hrbtni mozeg (centralni kanal, ependim, velike multipolarne rnotoricne ganglijske celice). 5 hialino hrustancno ploscico in bronhiol, ki nima hrustancevine). 150. Mozganskl privesek (nevrohipofiza, adenohipofiza, acidofilne, bazofilne in kromofobne celice). 166. Podkoz]e - Pappenheim (rahlo vezivno tkivo in vezivne celice). 177. Scitnica (parafolikularne celice, srebrenje). 0464. Jajcnik, terciarni folikel. 104