misicnina

Transcription

misicnina
VSEBINA
[0
~ OSNOVNE HISTOlOSKE TEHNIKE
~
1
~ EPnEWllN
~
11
2 ;: VElIVO
~
19
3
~. HRUSTANtEVINA
~
25
4
~ KOSTNINA
~
21
5
~~~_R_I
6
~ MISltNINA
1
ZlElE
J
1~~ME
H]
33 I
~nl
8;:KOh
~431
~~
~
o BTOtl LA
~
53
~
61
~
61
I
I
I
13 ~ DIHALA
~
79
1
14 .~ SEtlLA
~
83
J
MOSKA SPOlOVILA
~
81
I
16 ~ ZENSKASPOlOVILA
~
91
J
11 ~ tUTILA
~
91
I
[ 10 ~ UMF~I SISTEMIN OBRAMBA ORGANIZMA
[=11
~ ENDOKRINi ZlEZE
r 12-;: PREBAVILA
15
__
g
~~_:S_El_N_AM
__ PR_E_PA_M_J_O_V
~
~~U31
I o.
~..__O_S_N_O_V_N_E_H_IS_T_O_l_O_SK_E_T_E_H_N_IK_E___.1
Histologija je veda, ki preucuje mikroskopsko
zgradbo zdravih tkiv in organov. Histologija skusa
cimbolj povezati strukturo in funkcijo cloveskega
orgamzma.
•
formalin 4-10%, nevtralizirani formalin s pH 7;
•
metanol, ki ga uporabljamo za razmaze in fiksacijo celic iz celicnih kultur, za imunohistokemijska barvanja in barvanje zmrznjenih rezin;
Pri svojem delu se zdravniki srecujejo z izdelanimi
histoloskirni preparati. Za korektno in kriticno tolmacenje rezultatov analize je potrebno poznati nacin
nastanka preparatov oziroma obvladati osnove histoloskih tehnik.
•
Bouin, ki je zmes pikrinske kisline, formalina
in ocetne kisline;
•
Delanay, ki je mesanica acetona, etanola in
triklorocetne kisline in ga uporabljamo za celice
iz celicnih kultur in za razmaze.
Histoloske tehnike obsegajo stevilne metode, s
katerimi pripravimo koscke tkiva ali organa za
opazovanje v mikroskopu. Tkiva, ki jih uporabimo
za histolosko preiskavo, imenujemo tkivni vzorec.
Pri zivem cloveku lahko tkivni vzorec odvzamemo
s punkcijo in z biopsijo, pri mrtvem pa pri obdukciji.
Vmesna sredstva I
Iz fiksiranih vzorcev z izpiranjem pod tekoco vodo
odstranimo fiksativ. Sledi odstranjevanje vode dehidracija z vrsto alkoholov rastoce koncentracije
vse do absolutnega alkohola. Stem preprecimo strganje in krcenje tkiva. Alkohol odstranimo z organskimi topili (npr. s ksilolom).
Histoloski preparat, pripravljen za mikroskopski
pregled, je 4-10 ,.UTI debela obarvana rezina tkiva,
pritrjena na objektno steklo in pokrita s krovnim
stekelcem.
Prepajanje in zalivanje tkiva v tekocem
parafinu
Priprava in faze izdelave
trajnih hlstoloskih preparatov
Stem postopkom dosezerno trdoto tkiva, primerno
za rezanje v tanke rezine.
Rezanje in lepljenje rezin
Faze izdelave trajnih
histoloskih
preparatov
so:
•
odvzem materiala in fiksacija,
•
vmesna sredstva I (odstranjevanje
dracija),
•
prepajanje in zalivanje,
•
rezanje in lepljenje rezin na objektna stekelca,
•
vmesna sredstva II za deparafinizacijo,
Blok tkiva v parafinu rezemo z mikrotomom. Rezine
debe line 4-10 urn lepimo na objektna stekelca.
vode - dehi-
Vmesna sredstvall
•
barvanje,
Parafin odstranimo z organskim topilom ksilolom
in alkoholi padajoce koncentracije. Na koncu tkivo
speremo z vodo, da pripravimo vzorec za barvanje
z vodotopnimi barvili.
•
vmesna sredstva III za dehidracijo - odstranitev
vode po barvanju,
Barvanje hlstoloskih rezin
•
vklapljanje in pokrivanje.
Razen pigmentov, ki imajo lastno barvo, so vsa
druga tkiva pod mikroskopom brezbarvna. Pri
mikroskopskem pregledu neobarvanega histoloskega
preparata ne locimo natancno posameznih tkivnih
struktur. S histoloskim barvanjem prikazemo sestavne dele tkiva v razlicnih barvah.
Odvzem materiala in fiksacija
Histoloski preparat pripravimo iz cloveskega, zivalskega ali rastlinskega materiala. Po odvzemu ga
razrezemo na koscke in fiksiramo. Osnovna naloga
fiksacije je, da ustavi procese po smrti in ohrani
tkivo v takem stanju, ki je najbolj podobno
strukturi za ziva (prepreci ucinek lastnih encimov
in gnilobnih bakterij),
Barvila so naravna in umetna in imajo izrazeno
afiniteto do celicnih sestavin, kar pomeni, da iz
barvne raztopine pronicajo v celice oziroma tkiva.
Glede na vrednost pH jih delimo v vee skupin:
kisla (anionska), bazicna (kationska) in metakromatska barvila, polikromatska (nevtralna), indiferentna ter fluorescencna barvila.
Fiksacija je lahko fizikalni ali kemicni postopek.
Najpogostejsi fiksativi so:
7
Osnovne
hlstoloske tehnike
•
Vmesna sredstva III
Po koncanem barvanju vodo odstranjujemo
alkoholom rastoce koncentracije in s ksilolom.
Vklapljanje in prekrivanje
aminoglikanov in mucina z alcianskim zelenilom
v zeleni barvi. Iedra barvamo v dveh stopnjah,
najprej s celestinskim modrilom in nato se z
galunskim hematoksilinom. Citoplazmo barvamo
s eritrozinom, vezivna vlakna pa obarvamo z
zafranom. Po tej metodi se mucin in kisli glikozaminoglikani obarvajo zeleno, jedra celic modro,
vezivna vlakna rumeno oranzno, citoplazma pa
roznato.
z
preparata
Da dosezemo trajnost preparata, ga vklopimo v
naravne in umetne smole (kanadski balzam, DPX)
in pokrijemo s krovnim stekelcem.
Standardne barvne metode
•
Splosno uporaben nacin za prikaz nevtralnih
mascob je barvanje s Sudanskimi barvili, npr.
z barvilom Sudan III in s Sudanskim crnilom
(Sudan black). Tkivo navadno rezemo zamrznjeno zaradi topnosti mascobnega tkiva v organskih topilih. Po metodi Sudan III se obarva
mascoba oranzno, po metodi Sudan black pa
crno.
•
Rezorcinski fuksin po metodi Weigert obarva
elasticna vlakna v temnovijolicasti barvi.
•
Metakromaticno
barvanje. Metakromaticno
barvanje je barvanje, kjer se tkivne strukture
obarvajo v drugacni barvi, kot je barva barvila.
Toluidinsko modrilo obarva zrnca tkivnih bazofilcev vijolicasto, ostala tkiva pa modro.
•
Razmaze krvi, kostnega mozga, vezivne celice
v preparatih kozice in rezine hemopoetskih organov barvamo po Giemsi in May - Grunwald
- Giemsi (Pappenheimu). Osnovni barvili sta
bazicno metilensko modrilo in kisli eozin raztopljena v metanolu. Metode se med seboj razlikujejo le po vrednosti pH-ja uporabljenih tekocin.
Barvilo po Giemsi vsebuje eozin, metilni alkohol
in glicerin. Po tej metodi se v krvnem razmazu
obarvajo eritrociti rdece, citoplazma celic modro
.in jedra vijolicasto. Razmaze kostnega mozga in
rahlega veziva barvamo z metodo Pappenheim.
Barvanje po Pappenheimu izvedemo tako, da
preparat najprej obarvamo po May - Grunwaldu,
nato pa se po Giemsi. Iedra celic se obarvajo
vijolicasto do temno modro, citoplazma modro,
eozinofilna zrnca rdece, nevtrofilna bledo roznato
in bazofilna vijolicasto,
• Hematoksilin in eozin (HE). Barvanje s HE je
osnovno barvanje v svetlobno mikroskopski
diagnostiki. Hematoksilin je bazicno barvilo in
obarva jedra celic, ribosome in druge bazicne
st.rukture temnomodro. Eozin je kislo barvilo,
ki obarva kolagenska vlakna in drug a tkiva ter
citoplazmo celic roznatordece (mitohondriji,
lizosomi).
•
Trikromno barvanje po Massonu uporabljamo
za prikaz kolagenskih vlaken. Pri tej metodi
uporabljamo Weigertov zelezov hematoksilin
zelezov klorid, kisli fuksin, fosformolibdensk~
kislino in anilinsko modrilo. Citoplazma se obarva opekasto rdece, celice temno vijolicno, kolagenska vlakna pa modro.
• Pri barvanju po Goldnerju uporabljamo ista
barvila kot pri Massonu, razen barvil »orange
G« in svetlo zelenilo. Jedra se obarvajo temnovijolicno, citoplazma rdece, nekalcinirani osteoid
oranzno rdece in kalcinirana kostnina zeleno.
• Zelo trda tkiva (kostnino, zobovino) lahko na
mikrotomu rezemo sele, ko jih dekalciniramo s
solitmo ali z zvepleno kislino. Trda tkiva lahko
rezemo tudi nedekalcinirana z uporabo mikrotoma za trda tkiva. Iz kosti ali zoba napravimo
zbrusek, ki je dovolj prosojen za opazovanje v
mikroskopu. Votlinice in cevcice prikazemo
tako, da jih pri vklaplanju in pokrivanju napolnimo z zrakom ali pa jih napolnimo z rdecim
•
Kreyberg uporabljamo za prikaz kislih glikoz-
kislim fuksinom.
PAS (Periodic Acid Schiff's), Z reakcijo PAS
prikazemo v skrlatnordeci barvi ogljikove hidrate, npr. glikogen, nekatere glikoproteine, proteoglikane in druge snovi s podobnimi kemicnimi lastnostmi. Pri reakciji PAS najprej s perjodno kislino oksidiramo alkoholne skupine v
aldehide, te pa nato dokazemo s Schiffovim
reagentom. V skrlatno rdeci barvi se prikazejo
ogljikovi hidrati, npr. glikogen, nekateri glikoproteini, proteoglikani in druge snovi s podobnimi kemicnimi lastnostmi.
•
Za posebne namene
barvamo nefiksirano tkivo takoj po odvzemu
vzorca ali smrti organizma (supravitalno) z briIjantnim krezilnim modrilom. Razmaz supravitalno barvane krvi nato obarvamo po Giemsi
(npr. retikulocite in trombocite).
•
Vitalno barvanje. Vitalno barvanje je barvanje,
Supravitalno
barvanje.
ko zivemu organizmu pod kozo injiciramo barvilo. S to metoda prikazemo makrofagni sistem.
•
• Best. S karminom po Bestu prikazemo v rdeci
barvi glikogen, sluz in zmca v tkivnih bazofilcih.
8
Barvanje z zelezovim hematoksilinom po
Heidenheinu. Pri tej metodi uporabimo zelezov
Osnovne histoloske
•
•
galun in zelezov hematoksilin. V crni barvi izstopajo jedra celic in precna progavost misicnine.
Za prikaz oziljenosti tkiv ali organov injiciramo
barvilo v vecje zile. V tkivni rezini nato jedra
kontrastno obarvamo z bazicnim rdecilom,
Srebrilne tehnike. Poznamo vee srebrilnih
tehnik: po Gomoriju, Levaditiju ter Golgiju.
Srebrenje po Gomoriju. Retikulinska vlakna
imajo argirofilne lastnosti kar pomeni, da jih
impregniramo na objektnem stekelcu s srebrovimi solmi. Po Gomoriju se posrebrijo v crni
barvi.
Srebrenje po Levaditiju. Levaditi je srebrilna
tehnika, pri kateri se celotni koscek tkiva pocasi
prepaja s srebrovim nitratom (prepajanje v bloku)
preden ga prepojimo s parafinom. Nevrofilamenti
(intermediami filamenti) se po tej metodi prikazejo v rjavi barvi.
Srebrenje po Golgiju. Pri tej metodi se prepaja celotni koscek tkiva s srebrovim nitratom.
Tkivo se reze na vibratomu brez prepajanja s
parafinom. S to metodo se nevroni in izrastki
obarvajo temnorjavo.
tehnike
Histokemijske barvne metode
Imunohistokemijske metode
Z imunohistokemij skimi metodami prikazemo tiste
sestavine celic in tkiv, ki imajo lastnosti antigena
(npr. beljakovine, hormone, encime, viruse), proti
katerim drug organizem tvori specificna protitelesa.
Za mikroskopsko opazovanje imunskih kompleksov,
ki nastanejo pri reakciji med antigenom in protitelesom, moramo protitelesa oznaciti - markirati z
encimi, npr. s hrenovo peroksidazo ali z alkalno
fosfatazo, imunski kompleks peroksidaza - antiperoksidaza (PAP). Ta po dodatku vodikovega peroksida reagira z barvilom diaminobenzidinom. Tako
nastane rjav, netopen polimerizacijski produkt v
tisti celici, ki vsebuje specificen antigen.
Danes pri nas najbolj uporabljamo imunohistokemijski metodi EnVision in Labeled StreptAvidinBiotin (LSAB).
Hibridizacija »in situ«
Je specificna tehnika za prikaz RNA ali DNA v
celicah tkivnih rezin. Oznaceni komplementami
nukleotidi se vezeji na nukleotide v preiskovani
RNA ali DNA.
Hlsokernicna metoda za prikaz
oksidativnega encima NADH dehidrogenaze
Celicna kultura
Celicna kultura omogoca gojenje celic v kemicno
dolocenem mediju, ki so mu dodani razni hormoni,
rastni faktorji in serumi. Celice rastejo v sterilnih
pogojih v suspenziji ali pritrjene na podlago.
Pri tej reakciji uporabljamo reducirani nikotinamidadenindinukleotid (NADH) in tetrazolij. Reakcijski
produkt je obarvan modro.
9
1~_l_.~~~
Epiteliji pokrivajo zunanje in notranje povrsine
telesa (krovni epiteliji) in tvorijo parenhim zlez
(zlezni epiteliji). Epitelijske celice lezijo na bazalni membrani, so tesno druga ob drugi, med njimi je
zelo malo medcelicnine.
Epiteliji praviloma nimajo lastnih krvnih in limfnih
zil, ker se prehranjujejo z difuzijo iz zil v bliznjem
vezivu.
Obnovitev epitelija po poskodbi je popolna.
Funkcije epitelijev: zascita (epidermis koze),
prenos snovi skozi celico (ogljikov dioksid, kisik,
aminokisline,glukoza, imunoglobulin IgA), izlocanje
hormonov, sluzi, encimov (zleze), absorpcija (prebavila), selektivna prepustnost (tesni stiki preprecujejo difuzijo molekul med celicami), sprejemanje
in zaznavanje drazljajev (okusalne brboncice, mreznica, vohalni epitelij, Cortijev organ in cutni epitelij
ravnoteznegaorgana), krcenje (mioepitelijskecelice).
krovne epitelije v enoskladne in vecskladne. Glede
na obliko zgomjega sklada pa na ploscate, izoprizmatske in visokoprizmatske.
Enoskladni epiteliji
Enoskladni epiteliji so glede na obliko celic lahko
enoskladni ploscati, enoskladni izoprizmatski in
enoskladni visokoprizmatski. Celice enoskladnih
epitelijev so razporejene v enem skladu in lezijo na
tanki bazalni membrani.
Enoskladni ploscati epitelij ima nizke, sploscene
celice z ovalnim ali sploscenirn, centralno lezecirn
jedrom(Slike 1.l., 1.2. in l.3.).
Enoskladni ploscati epitelij, ki pokriva notranjost
krvnih in limfnih zil, imenujemo endotelij. Ce
pokriva povrsino osrcnika (perikarda), popljucnice
(plevre) in potrebusnice (peritoneja), ga imenujemo
mezotelij.
Enoskladni izoprizmatski epitelij (Slike 1.1., 1.4.
in 1.5.) ima izoprizmatske celice, z okroglimi,
centralno lezecimi jedri.
Krovni epiteliji
Glede na stevilo skladov in razvrstitev celic delimo
ploscati
~1
E_P_IT_E_LIJ_I_IN_Z_-L_E_ZE
visokoprizmatski
______
mikrovilusi
izoprizmatski
"""r"Y'..-v-~"""",,,A
00(;)00000-0.00
L-....-
Slika 1.1. Shematski prikaz enoskladnih
-'
-vezivo
epitelijev.
enoskladni ploscati
epitelij
enoskladni
-ploscati
epitelij
membrana
Slika 1.2. Sprednji deli zrkla.
Slika 1.3. Rozenica. Enoskladni ploscati epitelij.
11
in zleze
Epiteliji
sinske plasti celic na vecskladni ploscati in veeskladni visokoprizmatski epitelij.
Pri vecskladnem ploscatem epiteliju so celice
sploscene in razporejene v vee skladov. Vecskladni
ploscati epitelij je lahko porozenevajoci (pokoznica
koze) ali neporozenevajoci (rozenica, noznica, prebavna cev ad ustne votline do zelodca) (Slike 1.8.,
1.9.,1.2. in 1.10.). Epitelij ima zascitno funkcijo.
Slika 1.4. Jajcnik in jajcevod novorojenke.
enoskladniizoprizmatski
ePilel\.. _r--,...
_~<_
Slika 1.6. Tanko creve.
Slika 1.5. lzoprizmatski epitelij jajcnika.
Enoskladni visokoprizmatski epitelij (Slike 1.1.,
1.6. in 1.7.) ima visokoprizmatske celice z ovalnimi
jedri v bazalnem delu celic. Svetli, ovalni presledki
v epiteliju so enocelicne mukozne zleze (casice),
Povrsje epitelijskih celic pokriva scetkasti obrobek
(glikokaliksin mikrovilusi). Nahaja se v prebavnem
traktuod zelodca do zadnjika. Funkcijaje absorpcija.
Vecskladni epiteliji
Slika 1.7. Enoskladni visokoprizmatski epitelij
Vecskladneepitelije razdelimo glede na obliko povr-
ploscati neporozenevajoci
tankega crevesa.
ploscati porozenevajoci
lei
""ec
"""
«»
="'\=_[= I <:P
0<>
<:>
c::::>
<=>
co
0:>
"'"
'" c:><:>
"""J.""
c:>
.....
iOfoJ"To1.oI01o~oIo_lOIo1 0)0
6
'Ii)
",0'\0
C)
000'(00
00
oToT4l1oJol~rol() O\OloloTolo)o 010
Slika 1.8. Vecskladni epiteliji.
12
visokoprizmatski
010 o 0 o 0 n1olJo 10 00
10101c
0 DO
Tc lore 10(1)
!;lio )0 161oloj ...TQlojoJolo
T
Epiteliji in zleze
skrcen
razpet
Slika 1.11. Prehodni epitelij (secnik).
prehodni epitelij
(razpet)
Slika 1.9. Vecskladni ploscati porozenevajoci
epitelij koze.
»>vecskladni ploscati
.:---
epitelij
Bowmanova __
mejna plast
vezivo
Slika 1.12. Secnl mehur - prehodni epitelij
(razpet).
prehodni epitelij (skrcen)
Slika 1.10. Vecskladni ploscati (neporofenevajoci)
epitelij rozenice.
/
epitelij (Slika 1.8.)
Vecskladni visokoprizmatski
sestavljajo celice v vee skladih. Povrsinske celice
so po obliki visokoprizmatske. Nahaja se v ocesni
veznici, nekaterih velikih izvodilih ter v delu moske
seen ice.
Prehodni epitelij (urotelij) je posebna oblika veeskladnega epitelija, ki se prilagaja prostomini organa
s preoblikovanjem in prerazporejanjem celie (secni
mehur). V razpetem secnem mehurju so celice razporejene v dveh do najvec stirih skladih (Sliki 1.11.
in l.l2.), v skrcenem pa v pet do sest skladov (Sliki
1.11. in 1.13.).
Za vecvrstni visokoprizmatski
epitelij je znacilno, da imajo vse eel ice stik z bazalno rnembrano, nimajo pa stika s povrsino, zato lezijo jedra
v razlicnih ravneh (v vee vrstah). Na prosti povrsini
imajo migetalke. Med epitelijskimi celicami so
zleze casice (Sliki 1.14. in 1.16.). Pokriva del
dihalne poti, zato se pogosto imenuje tudi respiratorni epitelij (Slika 1.15.).
Slika 1.13. Secni mehur - prehodni epitelij
(skrcen),
/""
casice
Slika 1.14. Shematski prikaz vecvrstnega
visokoprizmatskega epitelija.
Epiteliji in zleze
Stereociliji so dolgi, nitasti, negibni izrastki epitelijskih celic, ki povecujejo resorpcijsko povrsino.
Po zgradbi so dolgi mikrovilusi.
Migetalke (ciliji, kinocilij i) so gibljivi, nitasti izrastki. Migetalke v respiratomem epiteliju pomagajo
premikati sluz, prah in ostanke odluscenih ali odmrlih
celic. V jajcevodu pomagajo premikati jajcno celico
proti matemici.
vecvrstni
visokoprizmats
epitelij .
Slika 1.15. Sapnik
Lateralne strukture (na stranskih
mejah med sosednjimi celicami)
Na lateralni povrsini epitelijskih celic so tesni stiki,
prilezni stiki, presledkovni stiki in interdigitacije.
Tesni stiki so zlitja sosednjih plazmalem, kjer
izgine medcelicni prostor. Nahajajo se v zgomjem
delu epitelijskih celic. Pomembni so med epitelijskimi celicami v tankem crevesu ter med celicami
ledvicnih cevk, ki aktivno transportirajo ione.
Prilezni stiki so nepopolni stiki dveh plazmalem.
Prileznih stikov je vee vrst: pasasti prilemi stik,
adherentna fascija in dezmosom.
Pasasti prilezni stik je pas, kjer se dye sosednji
plazmalemi priblizata, toda ne spojita. Obkroza
celotno celico.
Adherentna fascija je po morfologiji in funkciji
podobna pasastemu prileznemu stiku, a ne obkroza
celotne celice.
Dezmosom je tesna zveza med dvema celicama v
obliki plosce ali diska, Dezmosomi krepijo trdnost
povezave med celicami in preprecujejo mehanske
poskodbe. Razviti so v epidermisu koze ter pri
enoskladnih in vecskladnih epitelijih.
Presledkovni stiki omogocajo neposredno komunikacijo med sosednjimi celicami v tkivu. Tvori ga
sest tesno povezanih transmembranskih proteinov
(koneksinov), ki tvorijo strukturo konekson. Po
kanalcku potujejo razlicne snovi iz ene celice v
drugo. Odpiranje in zapiranje kanalckov je odvisno
od koncentracije kalcijevih ionov in vrednosti pH.
Taksni stiki so razviti med srcnimi in gladkimi
misicnimi celicami ter med zivcnimi celicami.
Interdigitacije so zaporedna izbocenja in vbocenja
lateralne ali bazalne plazmaleme dveh sosednjih
celic. Zlasti so izrazene pri epitelijih z intenzivnim
prometom tekocin (npr. ledvicne cevke).
otroka.
migetalke
Slika 1.16. Vecvrstni visokoprizmatski
sluznice sapnika.
casice
epitelij
Strukture na povrs]u
epitelijskih celie
Strukture na povrsju epitelijskih celic delimo glede
na nahajalisce na apikalne, lateralne in bazalne.
Apikalne strukture (na prostem
povrsju]
Na prostem povrsju so: mikrovilusi, stereociliji in
migetalke.
Njihova funkcija je povecanje prostega povrsja
epitelijskih celic ter premikanje snovi.
Mikrovilusi se nahajajo najpogosteje na celicah s
sekrecijsko in resorpcijsko funkcijo. Obdani so z
glikokaliksom,ki je tanka, amorfna, puhasta prevleka
sestavljena iz ostankov ogljikovih hidratov, glikoproteinov in glikolipidov. Mikrovilusi, obdani z
glikokaliksom, so v svetlobnem mikroskopu vidni
kot scetkasti obrobek (Slika 1.7.).
Bazalne strukture (na meji med
epitelijem in vezivom)
Na meji med epitelijem in vezivom so hemidezmosomi in bazalna membrana.
14
Epiteliji in zleze
Hemidezmosom je podoben po dolzini razpolovljenemu dezmosomu.
Glede na kernijsko sestavo sekreta locimo: mukozne,
albuminozne (serozne) in mesane zleze.
Bazalna membrana loci epitelijske celice od veziva.
Sestavljena je iz bazalne lamine, katere glavna
sestavina je kolagen tipa IV, glikoprotein laminin
in proteoglikan heparan sulfat ter spodaj lezece
retikulame lamine iz retikulinskih vlaken.
Mukozne zleze izlocajo mucinogen. Mukozne zleze
so cas ice (Slika 1.7.), majhne zleze slinavke v jeziku,
trdem in mehkem nebu, zleze v zrelu in poziralniku
ter Brunnerjeve zleze v dvanajstniku (Slika 12.13.).
Albuminozne zleze izlocajo s proteini in z glikoproteini bogato vodeno tekocino. Cista albuminozna
zleza je eksokrini del trebusne slinavke (Slika
11.8.), obusesna slinavka in solznica.
Obnavljanje epitelijev
Mesane zleze (Slike 1.19., 1.20. in 1.21.) so sestavljene iz seroznih in mukoznih sekrecijskih delov
zlez (acinusov). Mesane zleze so podjezicna, podceljustna slinavka in male zleze slinavke v ustni
sluznici ter sluznici nazofarinksa in v apeksujezika.
Po rnanjsi poskodbi se epiteliji lahko obnavljajo z
mitotsko delitvijo preostalih neposkodovanih celic.
Ce je epitelij vecskladen, se mitoticno delijo celice
najglobljega bazalnega sklada. Ce je epitelij enoskladen (npr. epitelij crevesa), se obnavlja iz zleznih
celic.
Zlezni epiteliji
Zleze, v katerih prevladujejo mukozni tubuli, so
albuminomukozne
zleze. Zleze, v katerih prevladujejo serozni acinusi, imenujemo mukoalbimunozne zleze. Pri nekaterih mesanih zlezah najdemo
v istem acinusu mukozne in albuminozne celice.
Albuminozne celice so razporejene v obliki polmeseca okrog mukoznega dela zleze (Ebner-Giannuzzijev polmesec).
in zleze
Zlezni epiteliji v razvoju nastanejo tako, da se epitelij v obliki epitelijskih brsticev (Slika 2.1.) ugrezne
Glede na udelezbo citoplazme pri sekreciji delimo
zleze na merokrine, apokrine in holokrine (Slika
1.17.).
v veZ1VO.
Glede na smer izlocanja loeimo:
•
zleze z zunanjim izlocanjem (eksokrine zleze),
ki imajo sekrecijski del, povezan s povrsino
preko izvodila;
•
zleze z notranjim izlocanjem (endokrine zleze), ki nimajo izvodila in svoje izdelke izlocajo
neposredno v kri ali limfo.
Merokrine
zleze sproscajo svoje produkte brez
trosenja citoplazme. Izlocanje poteka z eksocitozo.
Merokrino izlocajo npr. obusesna slinavka, trebusna
slinavka, znojnice in disavnice.
Pri apokrinih zlezah se izloci z membrano obdan
zgornji del citoplazme, ki najveckrat vsebuje eno
ali vee lipidnih kapljic. Primer apokrinega in merokrinega izlocanja je mlecna zleza, kjer se proteini
izlocajo merokrino, lipidi pa apokrino.
Eksokrine zleze (Zieze z zunanjim
izlocanjern]
Pri holokrinih
zlezah se izloci celotna vsebina
zlezne celice, kjer se sekretoma celica iztrosi in
odrnre (Slika 1.17.). Primer holokrinega izlocanja je
zleza lojnica.
Glede na lego delimo zlezne celice na endoepitelijske zleze (cas ice), ki so razporejene med epitelijskimi celicami (Slika 1.7.), in eksoepitelijske
zleze (zleze slinavke), ki imajo zlezna izvodila, ki
so povezana s prosto povrsino.
.~
-~
©
<:: 0
c::
© qo·.o
'6; :
, '-, 0
Glede na stevilo zleznih celic so zleze enocelicne
in veccelicne.
;. I
! --- ._:.:t
."
Enocelicne zleze so zleze casice v dihalni poti
(Slika 1.16.), crevesu (Slika 1.7.) in veznici.
Vecje veccelicne zleze imajo okoli zleznih delov
vezivno ovojnico iz cvrstega veziva, ki se ugreza v
parenhim in razdeli zlezo na reznje (lobuse) in
reznjice (lobuluse). Vecje veccelicne zleze so: obusesna, podceljustna in podjezicna slinavka, solznica, eksokrini del trebusne slinavke ter jetra.
merokrino
izlocan]e
apokrino
izlocanje
holokrino
izlocanje
Slika 1.17. Shematski prikaz izlocanja eksokrinih zlez.
15
Epiteliji in zleze
veziva, ki se ugreza v notranjost v obliki pretinov
in razdeli zleze na reznje (lobuse) in reznjice
(lobuluse). Zleze slinavke so sestavljene iz sekrecijskega dela in izvodil. Sekrecijske dele tvorijo
albuminozne (serozne) in mukozne zlezne celice
(Sliki 1.19. in 1.20.), pa tudi nesekrecijske mioepitelijske celice.
Glede na obliko sekrecijskega dela locimo cevaste
(tubularne) in mesickaste zleze (alveolarne ali
acinarne). Te pa so lahko enostavne cevaste, zvite
cevaste, razvejane cevaste, enostavne mesickaste,
razvejanemesickaste, sestavljene cevaste, sestavljene
mesickaste in sestavljene cevasto-rnesickaste zleze
(tubulo-alveolne ali tubulo-acinarne) (Slika 1.18.)
Albuminozne celice so v svetlobnem mikroskopu
obicajno piramidne oblike s siroko bazo, ki lezi na
bazalni lamini. Na povrsini so mikrovilusi.
Citoplazma seroznih celic je bazofilna in vsebuje
okroglo, centralno lezece jedro (Slika 1.20.). Nad
jedrom so vidna stevilna homogena, zimogena,
sekretorna zrnca, bogata s ptialinom (amilazo), ki
jo izlocajo slinavke.
Zieze slinavke
Locimo tri pare velikih zlez slinavk: obusesna
slinavka (glandula parotis), podjezicna slinavka
(glandula sublingualis) in podceljustna slinavka
(glandula submandibularis).
Na povrsini zlez slinavk je ovojnica iz cvrstega
enostavna
cevasta
izvodilo
enostavna
zvita cevasta
~lr
enostavna
razvejana
cevasta
enostavna
rnesickasta
/
enostavna
razvejana
mesickasta
~~~.
sekretorni
del
/qa
sestavljena
mesickasta
sestavljena
cevasta
Slika 1.18. Razlicne oblike sekrecijskega dela zlez.
Albuminozne celice oblikujejo albuminozne mesicke (alveole ali acinuse).
Mukozne celice so izoprizmatske do visokoprizmatske oblike. Ploscata jedra lezijo ob bazi celice.
Citoplazma je svetla. Mukozne celice oblikujejo
mukozne tubule (Slika 1.20.).
Bazalne mioepitelijske celice so v vseh zlezah
slinavkah v ustni votlini, v solzni zlezi, disavnicah,
znojnicah in dojki. Nahajajo se med zleznimi celicami in bazalno membrano. Imajo dolge citoplazmatske podaljske, ki ovijajo acinus in izvodila.
Citoplazmatski podaljski oblikujejo kosek, zato jih
imenujemo tudi kosaricaste celice. V histoloskern
preparatu vidimo sarno jedro.
Slika 1.19. Podceljustna slinavka.
16
Epiteliji in zleze
albuminozni acinusi nad mukoznimi tubuli (Slika
1.19.).
Podjezicna slinavka (glandula
sublingualis)
Je albuminomukozna zleza, kjer prevladujejo mukozni tubuli (Slika 1.21.).
albuminozniacinusi
Slika 1.20. Albuminozni acinusi in mukozni tubuli.
Obusesnaslinavka (glandula parotis)
Obusesna slinavkaje cista albuminozna zleza. Albuminozne celice vsebujejo sekrecijska zmca, bogata
s proteini.
Podceljustnaslinavka (glandula
submandibularis)
mukoznitubuli
Slika 1.21. Podjezicna slinavka.
Je mukoalbuminozna zleza, v kateri prevladujejo
Benigni epitelijski in zlezni tumorji so papilomi in adenomi. Iz vecskladnih ploscatih epitelijev nastanejo
lahko ploscatocelicni ali planocelularni papilomi na kofi, sluznici ustne votline, zrela in pozlralnika.
Adenomi so tumorji zleznth epitelijev in organov z eksokrinim ali endokrinim izlocanjern.
Maligni epitelijski tumorji so karcinomi. 0 ploscatocelicnem karcinomu in situ govorimo, kadar celice
kazejo vse znacilnosti karcinoma, vendar ne prehajajo skozi bazalno membrano. 0 invazivnem ploscatocelicnern karcinomu govorimo, kadar karcinomske celice predrejo bazalno membrano. Zlezni karcinom
(adenokarcinom) zraste iz epitelija sluznic (dihala, prebavila, mokrila), zlez slinavk ali zleznega epitelija
nekaterih parenhimskih organov (jetra, ledvice, trebusna slinavka).
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVAlI
NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
10.
Rozenica (enoskladni ploscati epitelij, vecskladni ploscatl epitelij).
11.
Jajcnik (izoprizmatski epitelij).
2.
25.
Tanko creve (enoskladni visokoprizmatski epitelij, casice).
Sapnik otroka (vecvrstni visokoprizmatski epitelij - respiratorni epitelij).
4.
Secni mehur - razpet (prehodni epitelij - urotelij).
115.
Secni mehur - skrcen (prehodni epitelij - urotelij).
88.
Podjezicna slinavka (albuminomukozna zleza; mukozni tubuli ter malo albuminoznih alveolov).
89.
Podceljustna slinavka (mukoalbuminozna zleza; albuminozni acinusi ter malo mukoznih tubulov).
17
2.
VEZIVO
Vezivo vzdrzuje obliko telesa in mu daje mehansko
oporo. Njegova naloga je oskrba tkiv s hranilnimi
snovmi. Sodeluje v termoregulaciji, v obrambi organizma in pri obnavi poskodovanih tkiv. V vezivu
potekajo krvne zile in zivci,
preparatih vidimo rdece (Sliki 2.3. in 2.4.). Kolagenska vlakna (fibre) so slabo raztegljiva, opticno
dvolomna in prozoma. Vlakna so iz drobnih vlakenc (fibril).
Kita je iz kolagenskih vlaken, ki tvorijo cvrsto
vezivo. Na povrsini kite je vezivna ovojnica peritendineum, v notranjosti med posameznimi
kolagenskimi vlakni se nahaja rahlo vezivo endotendineum.
Med prenatalnim razvojem se pojavi najmlajse
vezivo mezenhim (Slika 2.1.) in zdrizovina, pozneje
rahlo in cvrsto
pa se pojavita se retikularno,
vezivo ter mascobno tkivo.
Vezivo sestavljajo medcelicnina in celice.
Kolagenska vlakna so iz proteina kolagena, ki
vsebuje aminokisline glicin, pro lin in hidroksilizin. Glede na morfologijo, aminokislinsko
zgradbo in fizikalne lastnosti do danes poznamo
vsaj 20 vrst kolagenov (I - XX).
Kolagen sintetizirajo vezivne celice (fibroblasti),
kakor tudi celice hrustancevine (hondroblasti),
kostne celice (osteoblasti) in celice, ki tvorijo
dentin (odontoblasti). Iz celie se izloci kot prokolagen, ki se v zunajcelicnem prostoru pretvori
v tropokolagen,
ki polimerizira v kolagen. V
vezivu je najpogostejsi kolagen tip a I, II, III, in
IV.
Kolagen tipa I je v cvrstem
dentinu, kitah in usnjici koze.
vezivu, kosti,
Kolagen tipa II je v hialini in elasticni hrustancevini.
Slika 2.l. Najmlajse vezivo - mezenhim.
Medcelicnina
Kolagen tip a III je pogosto zdruzen s kolagenom tipa I in sestavlja retikulinska vlakna.
Najdemo ga v krvnih zilah, limfnem tkivu,
gladkem misicju, zivcih in pljucih.
Medcelicnina je iz osnovne snovi, tkivne tekocine
in vlaken.
Kolagen tipa IV ne tvori vlaken, nahaja pa se v
bazalni membrani in kapsuli Ieee.
Osnovna snov je brezbarvna prosojna homo gena
snov. Izpolnjuje prostor med celicami in vlakni.
Tvorijo jo glikozaminoglikani,
proteoglikani
in
struktumi glikoproteini, ki povezujejo celice z vlakni.
Tkivna tekocina je povezana z osnovno snovjo.
Podobna je plazmi in ima zelo malo beljakovin. V
normalnih razmerah je tkivne tekocine malo, v primeru otekline (edema) pa se njena kolicina bistveno
poveca,
Vezivna vlakna
kulinska.
so kolagenska,
elasticna in reti-
• Kolagenska vlakna (Slike 2.2., 2.3. in 2.4.) so
najstevilnejsa vezivna vlakna. Makroskopsko
so bele barve in se pojavljajo v snopih (belocnica, kita, pokostnica, sklepna ovojnica, ligamenti). V svetlobnem mikroskopu jih v HE
elasticna vlakna
rnascobneqa tkiva
Slika 2.2. Shematski prikaz via ken in celie
v rahlem vezivu.
19
Vezivo
V svetlobnem mikroskopu jih prikazemo s srebrenjem, zato pravimo, da so argirofilna. SestavIjajo ogrodje krvotvomih in limfuih organov ter
bazalnih membran.
Slika 2.3. Kita, precno.
Slika 2.5. Elasticna vlakna v podkozju.
Slika 2.4. Klta.vzdolzno. Cvrsto vezivo. Kolagenska
vlakna, ki potekajo v snopih z jedri fibrocitov.
•
•
Elasticna vlakna so raztegljiva. V vezivu potekajo posamic, se razvejujejo in med seboj
povezujejo (Sliki 2.2. in 2.5.). Makroskopsko
so rumene barye (koza, velike arterije, nekateri
ligamenti v skeletu). V histoloskih preparatih
jih prikazerno z rezorcinom v vijolicasti barvi.
So iz protein a elastina, ki je bogat z aminokislinami, glicinom in s prolinom. Vsebuje tudi dye
aminokislini dezmozin in izodezmozin. Elastin
izdelujejo fibroblasti, pa tudi hondroblasti in
gladke misicne eelice v velikih arterijah. Iz celie
se izloci kot proelastin, ki v zunajcelicnern prostoru polimerizira v elastin.
Slika 2.6. Prikaz rnrezasto razporejenih
retikulinskih viaken z retikulumskimi celicami v
sredici bezgavke.
Vezivne celice
V vezivu locimo vee vrst celie, vlozenih v medcelicnino. Za nekatere celice pravimo, da so fiksne,
ker jih najdemo same v vezivu (fibroblasti, mascobne, pigmentne in kambijske celice), ali pa so
mobilne, ker v vezivo prihajajo po krvni poti (histiociti, plazmatke, limfociti, monociti, granulociti, tkivni
bazofilci) (Sliki 2.2. in 2.7.).
Retikulinska vlakna so tanka in tvorijo mrezje
(Slika 2.6.). Sestavljena so iz kolagena tip a III.
20
Vezivo
jedra manjsa od fibroblastov, s svetlo bazofilno
citoplazmo (Sliki 2.2. in 2.9.). Uvrscamo jih
med celice makrofagnega sistema. Sodelujejo
pri obrambi organizma (fagocitoza).
histiocit
';fO~
monocit
Fiksne celice
•
fibroblast
t-
Fibroblasti so najstevilnejse vezivne celice. So
vretenaste oblike z razvejano citoplazmo, velikim
ovalnim ali vretenastim jedrom z rahlo kromatinsko strukturo in jasno vidnimi jedrci (Slike
2.2.,2.8.2.9. in 2.10.). Odgovomi so za sintezo
vlaken in osnovne snovi vezivne medcelicnine.
Ko postanejo sintetsko manj aktivni, so fibrociti
(Slika 2.4.).
Slika 2.9. Rahlo vezivno tkivo s fibroblasti,
histiociti, z monociti in limfociti.
•
•
Monociti so krvni makrofagi. Imajo ledvicasto
oblikovano jedro in svetlomodro citoplazmo
(Slika 2.9.). Ko pridejo v vezivno tkivo, se
lahko preoblikujejo v histiocite.
Tkivni bazofilci so velike ovalne ali okrogle
celice, v katerih je citoplazma, polna vijolicasto
modrih zrnc, deloma raztresenih zunaj celice.
Imajo okroglo bledo jedro (Sliki 2.2. in 2.10.).
Nahajajo se v kozi, prebavilih, pljucih in okoli
krvnih zil. Izlocajo tkivne hormone: histamin,
heparin, levkotriene, prostaglandine in nosijo
na povrsini receptorje za protitelesa IgE (glej
poglavje Limfui sistem in obramba organizma).
Slika 2.8. Rahlo vezivno tkivo s fibroblasti
in z lepo vidno plazmatko.
•
•
•
Kambijske celice so maticne celice, ki se
lahko preoblikujejo v druge vezivne celice.
Mascobne celice se pojavljajo v vezivu posamic
ali v skupinah. Jedra so stisnjena ob rob celic
(Slika 2.2.).
Pigmentne celice v svoji citoplazmi vsebujejo
zmca melanina.
Slika 2.10. Rahlo vezivno tkivo s fibroblasti,
tkivnimi bazofilci in plazmatko z dvemi jedri.
•
Mobilne celice
•
Histiociti imajo gosta, okrogla ali podolgovata
21
Limfociti imajo okrogla, gosta jedra in malo
bazofilne citoplazrne (Slika 2.9.) (glej poglavje:
Kri in limfni sistem in obramba organizma).
Vezivo
•
•
Belo mascobno tkivo je razsirjeno povsod po organizmu. Sestavljeno je iz celic, ki imajo sarno eno
mascobno vakuolo v citoplazmi. Zato se imenuje
tudi univakuolamo mascobno tkivo (Sliki 2.2. in
2.11.). Belo mascobno tkivo ima mehansko zascitno vlogo, skladisci rezervno mascobo, obenem pa
varuje pred mrazom.
Granulociti so dobili ime zaradi barve zmc
(granul), ki so v citoplazmi celic. Vsi imajo
reznjasta (segmentirana) jedra. Stevilo reznjev
s starostjo narasca, Glede na sprejemanje barvil
locimo nevtrofilne granulocite
(nevtrofilce)
in eozinofilne granuiocite (eozinofilce).
Citoplazma nevtrofilcev je bledo roznata. Nevtrofilci se v vezivu pojavijo Ie pri akutnih vnetjih.
Eozinofilci imajo v citoplazmi rdece oranzna
zmca. Funkcija eozinofilcev je fagocitoza kompleksa antigen-protitelo (glej sliko v poglavju
Kri).
Plazmatke so v vezivu redko. Imajo bazofilno
citoplazmo, ekscentricno jedro (Slike 2.2., 2.8.
in 2.10.) s kolesasto oblikovanim kromatinom,
ob njem pa je perinukleama vakuola (dobro
razvit in aktiven Golgijev aparat). Odgovome
so za sintezo protiteles (imunoglobulinov).
Rjavo mascobno tkivo (Slika 2.12.) se pojavlja
pri zarodku in novorojencku na dolocenih mestih
telesa (v pazduhi, na tilniku in med lopaticama).
Pozneje ga postopoma nadomesti bela mascobno
tkivo. Celice rjavega mascobnega tkiva vsebujejo
stevilne mascobne vakuole v citoplazmi, zato tudi
ime plurivakuolamo mascobno tkivo. Njegova naloga je zascita novorojencka pred mrazom.
Vrste veziv
Poznamo vee vrst veziv. Pri zarodku se pojavljata
dye obliki embrionalnega veziva, in sicer mezenhim
in zdrizovina.
Mezenhim tvorijo zvezdaste ali vretenaste mezenhimske celice z okroglimi ali ovalnimi jedri (Slika
2.1.). Celice se med seboj stikajo s citoplazmatskimi
podaljski. Prostor med celicami izpolnjuje medcelicnina brez vlaken.
Slika 2.11. Belo rnascobno tkivo.
Zdrizovino najdemo v popkovnici, plodovi kozi in
mladi zobni pulpi. Za razliko od mezenhima vsebuje
ze prva vlakna in fibroblaste.
Rahlo vezivo je v telesu najbolj razsirjeno vezivo.
Zanj je znacilno veliko celic in razmeroma malo
vlaken (Slika 2.7.). Rahlo vezivo skupaj s kapilarami
izpolnjuje prostore med celicami, tkivi in organi ter
skrbi za njihovo prehrano, ker omogoca difuzijo
vode in metabolitov iz kapilar v celice. Sestavlja tudi
serozne mrene v telesu (popljucnico, potrebusnico,
osrcnik, sklepno ovojnico).
Cvrsto vezivo vsebuje malo celic, mnogo medcelicnine, zlasti vlaken (Sliki 2.3. in 2.4.) (kita, ligamenti v sklepih, pokostnica, dura mater, belocnica,
usnjica koze). Njihova glavna funkcija je mehanska
podpora.
Retikularno (mrezasto) vezivo je sestavljeno iz
celic s stevilnimi citoplazmatskimi podaljski in iz
ratikulinskih vlaken, ki jih prikazemo s srebrenjem
(Slika 2.6.). Sestavlja ogrodje krvotvomih in limfuih
organov.
Slika 2.12. Rjavo rnascobno tkivo.
Regeneracija veziva
Pri poskodbi veziva imajo najbolj pomembno vlogo
fibroblasti, ki tvorijo kolagenska vlakna. Z njimi se
zapolnijo vrzeli v samem vezivu ali v drugih tkivih,
ki imajo majhno sposobnost regeneracije.
Mascobno tkivo vsebuje celice (adipocite), ki shranJUJeJo mascobe, Locirno bela in rjavo mascobno
tkivo.
22
Vezivo
Edem je vrsta otekline, ki nastane zaradi povecanja volumna intersticijske tekocine. Ce se tekocina nabira
v trebusni votlini, govorimo 0 ascitesu.
Maligne tumorje vezivnega tkiva imenujemo sarkomi. Vzniknejo v vseh organih in organskih sistemih, kjer
se nahaja vezivo.
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
166.
Podkozje - Pappenheim (rahlo vezivno tkivo in vezivne celice).
81.
Koza(prikaz elasticnih vlaken po Weigertu).
65.
Bezgavka(retikulinska vlakna; srebrilna tehnika).
18.
Kita - precno (cvrsto vezivno tkivo).
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. st. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010.
23
3.
HRUSTANCEVINA
Hrustancevina je specializirana vrsta opomega tkiva.
Zgrajena je iz celic in medcelicnine.
dihalnih poti, rebmi hrustanci in rastni hrustanec.
Poleg kolagenskih vlaken tipa II najdemo v medcelicnini proteoglikane (hondroitin-sulfat in keratansulfat) in glikoprotein hondronektin. Medcelicnina
obdaja hrustancne celice hondrocite.
Vloga hrustanca je opoma (podpora mehkih tkiv).
Sodeluje v razvoju dolgih kosti ter lajsa drsenje
sklepnih ploskev.
Prehranjuje se z difuzijo iz zil v perihondriju (ovojnica iz cvrstega veziva, ki se nahaja na povrsini
hrustanca) (Slika 3.3.). Izjemaje sklepni hrustanec,
ki se prehranjuje s sinovijsko tekocino iz sklepne
spranje.
Hondrocit je velika celica z okroglim centralno
lezecim jedrom, ki lezijo v votlinicah ali lakunah
(posamic ali v izogenih skupinah do 8 celic). V sako
votlinico obdaja kapsula. Posamezne hondrocite ali
skupine hondrocitov
(izogene skupine) obdaja
bazofilni celicni dvor. Hondrocit v lakuni, kapsula
in celicni dvor tvorijo teritorij ali hondron, kar je
glavna znacilnost hialine hrustancevine
(Slika
3.2.). Med hondroni je interteritorijska snov, kjer je
v medcelicnini vee kolagenskih vlaken in manj
proteoglikanov.
Tako kot vezivno tkivo tudi hrustancevina izvira iz
mezenhirna. Mezenhim se zgosti in tvori mezenhimski skleroblastem (Slika 3.l.). Iz skleroblastemskih
celic nastanejo hondroblasti, ki zacnejo izlocati in
se obdajati z medcelicnino ter pri tem dozorijo v
hondrocite.
Hialino hrustancevino na povrsini obdaja vezivni
perihondrij, izj ema j e le sklepni hrustanec.
mezenhimski skleroblastem
r
t , <,
-
Slika 3.1. Mezenhimski
...''
.\
skleroblastem.
Hrustancevino sestavljajo celice - hondrociti, ki
lezijo v votlinicah ali lakunah in medcelicnina iz
vlaken in osnovne snovi.
Locimo tri vrste hrustancevine:
in vezivno.
Slika 3.2. Hialina hrustancevina.
hialino, elasticno
Elasticno hrustancevino najdemo v uhlju, zunanjem
sluhovodu, usesni troblji, poklopcu in malih hrustancih grla.
Nima teritorijske zdradbe. Celice so stevilne in
lezijo v lakunah. Medcelicnina vsebuje poleg kolagenskih vlaken tipa II se elasticna vlakna (Slika
3.3.). Elasticni hrustanec lahko nastopa samostojno
ali v kombinaciji s hialino hrustancevino. Na povrsini
ima perihondrij (Slika 3.3.).
Vrste hrustancevine
Hialina hrustaneevina je najbolj razsirjena oblika
hrustancevine. Iz nje je zgrajena pred rojstvom vecina skeleta, po rojstvu pa sklepni hrustanci, ogrodje
25
Hrustancevi na
manjse, kot pri ostalih dveh vrstah hrustancevine, V
medcelicnini prevladujejo kolagenska vlakna tipa I
in vretenasti fibroblasti.
Slika 3.3. Elasticna hrustancevina.
Vezivna hrustancevina je mesanica hialine hrustancevine in cvrstega veziva. Najdemo jo v medvretencnih ploscicah, sramnicni simfizi ter meniskusu
(Slika 3.4.). Hrustancne celice lezijo v lakunah in so
Slika 3.4. Meniskus - precni prerez, ki ima obliko
trikotnika. Tvori ga vezivna hrustancevina.
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
68.
Scitasti hrustanec (hialina hrustancevina).
29.
Uhelj otroka, Weigert (elasticna hrustancevina in vijolicno obarvana elasticna vlakna v rnedcelicnini).
64.
Medvretencna ploscica (vezivna hrustancevina).
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt Jl., Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia,
London, New York: W. B. Saunders, 200 l.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill, 2003.
Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia,
Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010.
26
4.
KOSTNINA
notranji pa endost. Periost in endost sestavljata
zunanja fibrozna plast in notranja kambijska plast.
V kambijski plasti so osteoprogenitome celice.
Naloga obeh ovojnic je preskrba kostnine s hranil-
Kostnina je specializirana oblika veziva z zaapnelo
medcelicnino. Sestavljajojo medcelicnina in celice.
Podpira mehka tkiva, pripenja misice, sciti organe
v prsnem kosu in lobanji ter skladisci kalcijeve in
fosforjeveione. V kosteh se nahaja krvotvomi kostni
mozeg.
Kostna medcelicnina je sestavljena iz organskega
in anorganskega dela. Organski del tvorijo kolagenska vlakna tipa I, glikoproteini in glikozaminoglikani, anorganski del pa ioni kalcija in fosfata.
V kostnini locimo stiri vrste kostnih celic: osteoprogenitorne celice, osteoblaste, osteocite in osteoklaste.
Osteoprogenitorne celice izvirajo iz mezenhimskih
celic. Iz njih nastanejo osteoblasti.
Osteoblasti so poligonalne celice, ki lezijo na povrsini kostnine (Sliki 4.1. in 4.3.). Sintetizirajo organski
del kostne medcelicnine. To je nezaapnela (nekalcinirana) medcelicnina, ki jo imenujemo osteoid. Ko
se obdajo z medcelicnino, se imenujejo osteociti
(Sliki 4.1. in 4.3.). Osteociti lezijo v kostnih votlinicah ali lakunah.
Osteoklasti so velike vecjedrne celice. Nahajajo se
v vdolbinicah (resorbcijske ali Howshipove lakune),
ki jih sami izdolbejo (Slika 4.1.). Nj ihova naloga je
razgrajevanje kostne medcelicnine.
nirm snovmr.
Razdelitev kostnine
Makroskopsko locimo dye obliki kostnine: kompaktno kostnino, ki se nahaja na povrsini diafiz
dolgih kosti, spongiozno ali trabekularno kostnino
v notranjosti kosti.
Kompaktno kostnino tvorijo koncentricno razporejene kostne lamele iz kolagenskih vlaken in osnovne snovi okrog Haversovih kanalov. V Haversovih kanalih se nahajajo krvne zile in zivci, Haversovi kanali so s precno potekajocimi Volkmanovimi
kanali, kjer potekajo krvne zile in zivci, povezani
med seboj in z vezivom periosta na povrsini kosti.
Haversov kanal s sistemom pripadajocih koncentricnih kostnih lamel z osteociti tvori osteon (Slika
4.2.).
Slika 4.2. Kompaktna kostnina.
Spongiozno kostnino ne tvorijo osteoni, pac pa v
kostnih gredicah (trabekulah) potekajo kostne lamele
vzporedno s povrsino trabekule. Spongiozna kostnina
je v notranjosti ploscatih kosti in koncnih delov
(epifiz) dolgih kosti.
Mikroskopsko locimo dye obliki kostnine: primarno,
nezrelo ali prepleteno kostnino in sekundamo, zrelo
ali lamelarno.
Slika4.1. Osteoblasti lezijo na povrsini kostnine,
osteociti v votlinicah, vecjedrni osteoklast v
Howshipovi lakuni.
Periost in endost
Kosti na zunanji povrsini obdaja vezivo - periost, na
27
Kostnina
Nastanek kosti - osifikacija
Kosti nastanejo z direktno (dezmalno) osifikacijo
iz mezenhima (Slika 4.3.) ali z indirektno (sekundamo ali endohondralno) osifikacijo (Slika 4.4.)
preko hrustancnega modela. Ko ta propade, ga
nadomesti kostnina. Endohondralna osifikacija se
pricne v sedmem tednu razvoja zarodka.
Slika 4.4. Prst otroka med osifikacijo. Indirektna
(endohondralna) osifikacija dolge kosti preko
hrustancnega modela, ki ga nadomesti kostnina.
~;~'.--:.
",~.~.;"
...."»~.\,
Ie_ -
,..-
-~
~_.
".
~~'--
Slika 4.3. Lobanjska kost med osifikacijo. Direktna
osifikacija. Med kostnimi trabekulami je primarni
kostni mozeg.
Osteoporoza je bolezen pri kateri gre za motnjo v sintezi organskega matriksa kostnine.
Rahitis je motnja v mineralizaciji kostnine pri otrocih. Najpogostejsi vzrok za nastanek rahitisa je
pomanjkanje vitamina D3, ki je potreben za vzdrzevanje normalne koncentracije kalcijevih ionov v krvi.
PREPARAT,KI GA BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
33.
Kompaktna kost, zbrusek (Haversov kanal z osteoni, Volkmannov kanal, koncentricne lamele).
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003,
Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010,
28
1-
_-
-
5. ~....__
__
I
KR_I
1...._____.
Kri je tekoce vezivo. Sestavljajo jo krvna telesca
(eritrociti, bele krvne celice ali levkociti in krvne
ploscice ali trombociti) in plazma, V telesu je
priblizno 5 litrov krvi. Krvna telesca (Tabela 5.1.
in Slika 5.1.) predstavljajo priblizno 45 %, krvna
plazma pa 55 % celotne krvi.
Krvni razmaz - Giemsa
Eritrociti
Eritrociti imajo obliko bikonkavne ploscice premera
7,5 urn (mikrometrov) (Slika 5.2.). Eritrociti nimajo
jedra in organelov, so pa presnovno aktivni. Citoplazma eritrocita vsebuje 33 % hemoglobina, ki ima
kljucno vlogo pri prenosu kisika. Zivljenjska doba
eritrocitov je 80-120 dni. Razgradnja poteka v jetrih
in vranici. V perifemi krvi jih je 4,2-6,3 x 1012/1.
Glavna naloga eritrocitov je prenasanje kisika in
ogljikovega dioksida.
Naloge krvi
Naloge krvi so:
• prenos kisika iz pljuc do tkiv in ogljikovega
dioksida iz tkiv do pljuc; prenos hranilnih snovi
iz prebavil do celie v telesu, prenos vitaminov
(folna kislina, B12) in elementov (zelezo), prenos
odpadnih snovi celicnega metabolizma iz tkiv
v organe (ledvice, jetra, pljuca), kjer se izlocijo;
prenos levkocitov med razlicnirnipredeli telesa;
• uravnavanje telesne temperature, kislinsko-bazicnega ravnovesja, prostomine vode in koncentracije elektrolitov v telesnih tekocinah ter
strjevanja krvi;
• zascita pred skodljivimi mikroorganizmi in telesu
tujimi snovmi.
Slika 5.1. Krvni razmaz, barvan po metodi Giemsa.
Eritrociti
4,2-6,3 x
Levkociti
6-8
nima jedra
eozinofilna zaradi
hemoglobina
eno jedro
4-10 x 109
Nevtrofilni granulociti
60-70
12-15
jedro iz 3-5 reznjev
nevtrofilna zaradi
specificnih zrnc
Eozinofilni granulociti
1-5
12-15
jedro iz 2 reznjev
eozinofilna zaradi
specificnih zrnc
Bazofilni granulociti
0-1
12-15
jedro iz 2 reznjev
bazofilna zaradi
specificnih zrnc
Limfociti
20-40
8
okroglo
rahlo bazofilna
Monociti
3-8
12-20
ledvlcasto oblikovano
rahlo bazofilna
2-4
nima jedra
Trombociti
140-340 x 109
29
1-
Kri
Levkociti
Levkociti SO prave celice z jedrom. V krvi jih je
skoraj lOOO-krat manj kot eritrocitov, normalno jih
je 4-10 x 109/l. Delimo jih na granulocite (imajo
specificna zrnca v citoplazmi) in agranulocite
(nimajo specificnih zrnc v citoplazmi). Granulocite
delimo glede na specificna zrnca na nevtrofilne
granulocite ali nevtrofilce (s specificnimi barvili se
obarvajo bledo), eozinofilne granulocite ali eozinofilce (s specificnimi barvili se obarvajo roza) in
bazofilne granulocite ali bazofilce (s specificnimi
barvili se obarvajo vijolicno), Poleg granulocitov
pristevamo k levkocitom se Iimfocite in monocite.
Vecina levkocitov fagocitira tuje delce.
Nevtrofilni
granulociti
Eozinofilci imajo premer 12-15 11m (Slika 5.3.).
Zivljenjska doba eozinofilcev je 8-12 dni. Vpleteni
so v imunske reakcije in fagocitirajo komplekse
antigen-protitelo.
(nevtrofilci)
Nevtrofilni granulociti ali nevtrofilci so najstevilnejsi
od vseh levkocitov. V krvnem razmazu, barvanem
po Giemsi, vidimo v citoplazmi bledo obarvana
specificna zrnca ter modro vijolicasto jedro, ki ima
2-4 reznjicev (reznjice povezujejo kromatinske
nitke, ki so tanjse od tretjine premera jedra) (Slika
ima nesegmentirano
5.2.). N ezreli nevtrofilec
jedro, ki je podobno palici. Imenuje se palicasti
nevtrofilec (Sliki 5.2. in 5.6.). Nevtrofilci imajo
premer 12-15 11m. Zivljenjska doba nevtrofilcev
je kratka, od nekaj ur do 8 dni. Glavna naloga
nevtrofilcev je fagocitoza bakterij in odmrlih celic.
Slika 5.3. Eozinofilni granulocit.
Bazofilni granulociti
(bazofilci)
V krvnem razmazu, barvanem po Giemsi, vidimo v
citoplazmi rnodro-vijolicasto obarvana specificna
zrnca, zaradi katerih ne moremo videti jedra, ki
ima dva reznjica. Bazofilci imajo premer 12-15
11m (Slika 5.4.). Njihova zivljenjska doba je 12-15
dni. Vpleteni so v imunske odzive (npr. astma) in
vnetne reakcije.
Slika 5.4. Bazofilni granulocit.
Monociti
Slika 5.2. Segmentirani in palicasti nevtrofilni
granulocit in eritrociti.
Eozinofilni granulociti
(eozinofilci)
V krvnem razmazu, barvanem po Giemsi, vidimo v
citoplazmi roznato obarvana specificna zrnca ter
modro vijolicasto jedro, ki ima 2-3 reznjice.
Monociti so najvecje celice v krvnem obtoku s
premerom
12-20 11m v krvnem razmazu. Citoplazma je obarvana sivo-modro, ekscentricno lezece
modro jedro pa je ledvicaste oblike (Slika 5.5.). V
krvi se zadrzujejo nekaj ur, nato preidejo v vezivo,
kjer se preobrazijo v tkivne makrofage ali histiocite. Makrofagi fagocitirajo velike, telesu tuje deIce.
Kri
manj kot 14 dni. Trombociti sodelujejo pri ustavIjanju krvavitve po poskodbi krvne zile.
Slika 5.5. Monocit.
Limfociti
Slika 5.6. Limfocit in palicasti nevtrofilni
Poznamo male limfocite (premer 6-8 urn) in
velike limfocite (premer 10-18 urn). Citoplazma
limfocitov je sivomodra, centralno lezece modrovijolicasto jedro je okrogle ali ovalne oblike (Slika
5.6.).
granulocit.
Glede na imunske oznacevalce na povrsju celice
locimo limfocite T in limfocite B, ki so vpleteni v
specificne imunske reakcije. Limfociti B so udelezeni v humoralni imunosti (obramba pred bakterijami) in llmfoclti T v celicni imunosti (obramba
pred virusi ali tujimi celicami). Limfociti B se pod
vplivom antigena pretvorijo v plazmatke, ki tvorijo
protitelesa.
Trombociti
Trombociti ali krvne ploscice so veliki 2-4 JIm. So
brez jedra (Slika 5.7.). Njihova zivljenjska doba je
Slika 5.7. Trombociti.
PREPARAT, KI GA BODO STUDENTI OBRAVNAVALI
1.
NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
Krvnirazmaz- Giemsa(eritrocit, limfocit, granulocit - nevtrofilni, eozinofilni, bazofilni, monocit,
trombociti).
LlTERATURA
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010.
Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v
Ljubljani,2005.
31
1~_6_.~~~
~1
M_I_SI_CN_I_N_A
Misicninaje specializirana za kreenje (kontrakcijo)
inje sestavljenaiz misicnih celie ali misicnih vlaken.
Kontraktilnost misicnega tkiva omogoca prisotnost
misicnih vlaken (mioflbril) v citoplazmi celie.
Makroskopsko locimo gladko misicnino in dye
vrsti precnoprogaste misicnine (srcna in skeletna)
(Tabela 6.l. in Slika 6.l.). Med misicnimi celicami
je vezivo z zilami, ki oskrbujejo misicne celice s
hrano in kisikom.
Precnoprogasta
misicnina
Misicna vlakna (miofibrile) so iz tanjsih vlakenc miofilamentov, ki so tanki in debeli. Tanki miofilamenti so iz aktina, tropomiozina in troponina,
debeli pa iz miozina.
Precna progavost je zaradi pravilnega zaporedja
temnih anizotropnih - odsekov A (tanki in debeli
miofilamenti) in svetlih izotropnih - odsekov I
(tanki miofilamenti). Krcenje skeletne misicnine
razlagamo s pomocjo teorije drsecih filamentov,
po kateri aktinski in rniozinski filamenti drsijo drug
ob drugem, se ne skrajsajo, skrajsa pa se predel
med dvema crtama Z (sarkomera) (Slika 6.2.).
Miozin in aktin skupaj tvorita v skeletni misici 55 %
vseh beljakovin. Del, kjer so sarno debeli filamenti
ustreza svetlejsemu pasu H. Crto M na sredini pasu
H tvorijo stranske povezave s sosednjimi miozinskimi miofilamenti, glavna beljakovina crte M
pa je encim kreatin kinaza. Kreatin kinaza katalizira
prenos fosfatne skupine iz fosfokreatinina na
adenozin-5'-difosfat (ADP), pri tern pa nastane
adenozin-5'-trifosfat (ATP), ki ga potrebuje misicna
celica pri krcenju,
Slika 6.1. Shematski prikaz gladke, skeletne in
srcne misicnine vzdolzno in precno,
Stevilo jeder/ celico
1
1 ali 2
vecjeder
Legajedra na precnem prerezu
centralno
centralno
periferno
Precna progavost
ne
da
da
OZivcenje
avtonomno
avtonomno
somatsko
Zmozncst razmnozevanja
(proliferacije celic)
da
minimalna (kllnicno
nepomembna)
minima Ina (klinlcno
nepomembna)
Z okrepljenim tekstom so oznacene lastnosti dolocenega tipa rnisicnih celie, po katerih se dolocen tip misicnih celie razlikuje od
ostalih dveh.
'/
svetli -I
(izotropni)
odsek
temni -A
(anizotropni)
odsek
Slika 6.2. Organizacija skeletne misicnine.
33
Misicnina
Skeletna miSicnina
Srcna misicnina
Osnovna gradbena in funkcionalna enota skeletne
misicnine so skeletne misicne celice (Slike 6.1., 6.3.
in 6.4.). Zaradi njihove dolzine pa jih tudi imenujemo skeletna misicna vlakna. Skeletne misicne
celice so razlicno dolge, cilindricne oblike s precnim
premerom 10 do 100 urn. Vzdolz celicne membrane
(sarkoleme) lezijo podolgovata ali ovalna jedra
(Sliki 6.1. in 6.3.).
Osnovna gradbena in funkcionalna enota srcne
misicnine so srcne misicne celice. Stene misicne
celice so med seboj povezane s precnimi povezavami - anastomozami.
Meje med posameznimi
ki skozi
celicami so sticnice (disci intercalares),
presledkovne stike ornogocajo hitro prevajanje impulza med celicami. Srcne misicne celice vsebujejo
ponavadi eno centralno lezece jedro (Sliki 6.1. in
6.5.). Med srcnimi misicnimi celicami je vezivo,
bogato z zilami, Srcno misicnino ozivcuje vegetativno (avtonomno) zivcevje.
Y citoplazmi skeletnih misicnih celie (sarkoplazmi)
so vlakna (miofibrile) iz miofilamentov. Miofibrile
so sestavljene iz zaporednih temnih in svetlih odsekov. Med rnisicnimi celicami je vezivo z zilami posamezno skeletno misicno celico obdaja endomizij, snop celie perimizij, celotno misico pa epimizij (Slika 6.4.). Skeletna misicnina je pod vplivom nase volje (somatsko zivcevje).
Slika 6.5. Srcna rnisicnina vzdolzno.
Gladka misicnina
Osnovna gradbena in funkcionalna enota gladke
misicnine so gladke misicne celice (miociti). Na
vzdolznern prerezu imajo vretenasto obliko z roznato
obarvano citoplazmo in central no lezece ovalnol
vretenasto, bazofilno jedro, v katerem je vidnih vee
jedrc (Slike 6.1., 6.6. in 6.7.). Gladko misicnino
ozivcuje vegetativno (avtonomno) zivcevje.
Slika 6.3. Skeletna misicna vlakna vzdolzno.
misicne'if
celiC~..
'>' ,"':,1
~~.
epimizij )'", i.
Slika 6.4. Skeletna misicnina, precno.
Slika 6.6. Gladka rnisicnina vzdolzno in precno.
34
Misicnina
Slika 6.7.
Gladke misicne celice z vretenasto oblikovanimi jedri.
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOlOGIJE
43.
Skeletnamisicnina - vzdolz (skeletno rnisicno vlakno 5 periferno postavljenimi jedri tik pod sarkolemo,
precna progavost).
45.
Srcnarnislcnlna- vzdolz (vlakna iz srcnih misicnih celie- kardiomiocitov 5 centralno lezecimijedri;
stlcnice- meje med misicnimi celicami, anastomoze - povezavadveh sosednjih viaken).
2.
Tanko creve (gladka misicnina, misicne celice- miociti vretenaste oblike 5 centralno lezecirnijedri).
LlTERATURA
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010.
Petrovic D. Cytopathological basis of heart failure - cardiornyocyte apoptosis, interstitial fibrosis and inflammatory
cell response. Folia Bioi (Praha). 2004;50:58-62.
Petrovic D, Zorc-Pleskovic R, Zorc M. Apoptosis and proliferation of cardiornyocytes in heart failure of different
etiologies. Cardiovasc Pathol. 2000;9: 149-52.
Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v
Ljubljani,2005.
35
~I _7_.~~~
ZI_V_C_EV_J_E
~
__
~1
Pri cloveku sestav lja zivcevj e vee kot 100 milijonov nevronov (zivcne celice) in 10- do 50-krat
vee opornega zivcnega tkiva (nevroglije).
Nevron
Nevron je funkcionalna in strukturna enota zivcevja,
Sestavljen je iz telesa zivcne celice (perikariona)
in zivcnih vlaken (dendriti, akson ali nevrit)
(Slika 7.1.).
V perikarionu je jedro z dobro vidnim jedrcem in
stevilni organeli (mitohondriji - vir energije, zrnati
endoplazemski retikulum in prosti ribosorni - sinteza
beljakovin). Zrnati endoplazemski retikulum in prosti
ribosomi se v svetlobnem mikroskopu vidijo kot
bazofilna zrnca - nislovina. Nevrit je daljsi izrastek,
dendriti pa so krajsi in so mocno razvejani. Dendriti
sluzijo sprejemanju impulza, po aksonu pa se impulz
prevede do naslednje celice (rnisicna celica, zleza,
nevron ipd.). Glede na stevilo zivenih vlaken, ki
izhajajo iz perikariona, locimo: psevdounipolarne
nevrone (nevrit in dendrit sta zdruzena), bipolarne
nevrone (nevrit in en dendrit) in multipolarne
nevrone (en nevrit in vee dendritov) (Slika 7.2.).
Bipolarni nevroni so v slusnem in ravnoteznem
gangliju, pa tudi v mreznici in v vohalni sluznici.
Psevdounipolami nevroni se nahajajo v spinalnih
ganglijih. Multipolarni nevroni so v hrbtnem mozgu,
mozganih in vegetativnih ganglijih.
Slika 7.2. Bipolarni, multipolarni in
psevdounipolarni nevron. 5 puscico je
oznacena smer prevajanja impulza.
Nevroglija
Med nevroglijo perifemega zivcevja uvrscamo:
Schwannove
ali nevrolemske
celice, ki tvorijo
mielinsko ovojnico (Slika 7.1.), in satelitske ali
plascne celice (trofocite, amficite), ki obdajajo ganglijske celice.
Nevroglijo centralnega zivcevja sestavljajo: oligodendrociti, mikroglijske celice, astrociti in ependimske celice. Oligodendrociti
tvorijo mielin v
centralnem ziv-cevju. Astrociti so najvecje in
najstevilnejse nevro-glijske celice v centralnem
zivcevju,
ki
opravljajo
stevilne
funkcije
(prehranska,
obrambna). Celice mikroglije
so
fagociti. Ependimske celice kot enoskladni epitelij
obdajajo mozganske prekate, resice horoidnega
pleteza in centralni kanal hrbtnega mozga (Slika
7.6.).
Nevroglija skrbi za mehansko oporo, omogoca
prevajanje impulza, sluzi kot izolator ter sodeluje
pri prehrani, obrambi in obnovi nevronov.
telo zivcne celice
akson
Ranvierovzazetek
mielinskaovojnica
Zivcna vlakna
Zivena vlakna obdaja mielinska ovojnica, ki jo v
centralnem zivcevju tvorijo oligodendrociti, v perifernem pa Schwannove celice. Za zivcna vlakna z
mielinsko ovojnico pravimo, da so mielinizirana.
Zivcna vlakna brez mielinske ovojnice so nemielinizirana.
Slika 7.1. Shematski prikaz zivcne celice.
so sprejemanje
Funkcije nevronov
predelava in prevajanje vzburjenja.
drazljajev,
37
Zivcevje
Mielinska ovojnica je plazmalema Schwannovih
celic oziroma oligodendrocitov, ovitih okrog aksona.
Mielin je sestavljen iz lipidov (70 %) in beljakovin
(30 %). Mielinska ovojnica deluje kot izolator in
onemogoca depolarizacijo aksona v predelu, kjer
ga ovija mielin.
(vegetativne) ganglije. Senzoricni gangliji lezijo ob
spinalnih zivcih v podrocju zadnje korenine hrbtenjace in ob mozganskih zivcih. V senzoricnih ganglijih prevladujejo psevdounipolarni
nevroni in
mielinizirana zivcna vlakna. Sprejemajo aferentne
impulze iz periferije, ki gredo v centralno zivcevje.
Hitrost prevajanja impulza v mieliniziranih zivcnih
vlaknih (somatsko zivcevje) je 3-100 m/s, v nemieliniziranih (vegetativno zivcevje) pa 0,5-2 m/s.
Potovanje impulza
Vzburjenje doteka po dendritih v tela nevrona in
odteka po nevritu k drugim zivcnim ali efektornim
(rnisicnim, zleznim) celicam. Zivena vlakna lahko
vodijo vzburjenje bodisi k perikarionu (centripetalno) bodisi stran od njega njega (centrifugalno).
V mieliniziranem zivcu se vrsi depolarizacija aksona
(sprememba membranskega potenciala proti manj
negativni ali proti pozitivni vrednosti) Ie v obmocju
Ranvierovih zazetkov kjer ni mielina (Slika 7.1.),
kar omogoca skokovito (saltatoricno)
sirjenje
vzburjenja. Zato potuje impulz hitro. V nemieliniziranih zivcnih vlaknih se akcijski potencial
prevaja kontinuirano (depolarizacija se vrsi po
celotnem aksonu), zato je hitrost prevajanja po
nemieliniziranih zivcnih vlaknih pocasnejsa kot pri
mieliniziranih.
Zivcevje pri cloveku delimo na periferno in centralno.
Slika 7.3. Zivec precno.
Vegetativni gangliji so funkcionalno
motoricni
gangliji. Vplivajo na krcenje misicnih celic (gladkih,
srcnih) in na izlocanje zlez. V vegetativnih ganglijih
prevladujejo multipolarni nevroni in snopi nemieliniziranih zivcnih vlaken. Locimo simpaticne in
parasimpaticne ganglije. Simpaticno nitje izhaja iz
prsno - ledvenega del a hrbtenjace, parasimpaticno
nitje iz mozganskega debla, del pa iz kriznega dela
hrbtenjace,
Sinapse so preklopi (stiki) med nevroni oziroma
Periferno zivcevje
Periferno zivcevje sestavljajo gangliji in peri fern i
zivci.
Zivec je zgrajen iz vee snopov zivcnih vlaken, ki
jih ovija vezivo, potrebno za oporo, prehrano in
mehansko zascito.
Periferni zivec tvorijo mielinizirana
in/ali nemielinizirana zivcna vlakna, ki so urejena v snope
zivcnih vlaken. Na povrsju zivca in med snopi zivcnih vlaken je epinevrij iz cvrstega veziva. Posamezne snope zivcnih vlaken ovija krozno urejeno
vezivo, perinevrij. Rahlo vezivo s krvnimi zilami
med zivcnimi vlaknije endonevrij (Slika 7.3.).
Periferni gangJiji so skupki perikarionov, nevronov
zunaj centralnega zivcevja. Vsebujejo ganglijske
celice, obdane z nevroglijskimi plascnimi celicami
in snope zivcnih vlaken. Na povrsju jih pokriva
vezivna ovojnica. Locimo senzoricne in motoricne
med nevroni in efektorji (misicne celice, zleze),
Poznamo kemijske in elektricne sinapse.
Kemijske sinapse sestavljajo presinapticna
membrana, sinapticna spranja in postsinapticna membrana. Plazmalema presinapticnega
in postsinapticnega dela sinapse je zadebeljena. V presinapticnem
delu nevrona so stevilni mesicki s kemijskimi
prenasalci - nevrotransmitorji in mitohondriji, ki
predstavljajo vir energije za sinapticno aktivnost.
Nevrotransmitor se z eksocitozo sprosti iz vezikule
v sinapticno spranjo in se veze na receptor na postsinapticni membrani, kjer sprozi akcijski potencial.
Elektricne
sin apse sestavljajo presinapticne in
postsinapticne membrane. Pri elektricni sinapsi ni
kemicnega prenasalca, Impulz se prevaja neposredno
skozi presledkovne stike, ki omogocajo prost tok
ionov iz ene celice na drugo. Primeri elektricnih
sinaps so v gladkih misicnih celicah, v srcu, najdemo
jih tudi v mozganskem deblu, mreznici in skorji
velikih mozganov.
Zivcevje
Centralno zivcevje
Central no zivcevje sestavljajo hrbtni mozeg ali
hrbtenjaca, podaljsana hrbtenjaca, mali mozgani in
veliki mozgani,
Hrbtni mozeg
Hrbtni mozeg sestoji iz sive mozganovine
mozganovine (Slika 7.4.).
in bele
Perifemo lezeca bela mozganovina ali belina je
organizirana v tri sveznje: sprednji, srednji in zadajsnji. Belina vsebuje mielinizirana zivcna vlakna in
zivcno opomo tkivo.
Slika 7.5. Motoricna multipolarna ganglijskacelica
v hrbtnem mozgu.
Centralno lezeca siva mozganovina ali sivina ima
na precnem prerezu obliko metulja. Tvorijo jo
stevilna telesa nevronov, nemielinizirana zivcna
vlakna in nevroglija. Sivo mozganovino delimo na
pama sprednja in pama zadajsnja stebra (Slika 7.4.).
V zadajsnja stebra pritekajo senzoricna vlakna iz
spinalnih ganglijev. V sprednjih stebrih sive mozganovine so perikarioni stevilnih velikih motoricnih
multipolarnih gangUjskih celie (Slika 7.5.). Levo
in desno polovico sive mozganovine povezuje precni
mosticek iz sive mozganovine, siva komisura
(comissura grisea) (Slika 7.4.), sredi katere je
centralni kanal (Sliki 7.4. in 7.6.). V centralnem
kanalu je likvor. Centralni kanal odevajo ependimske celice (Slika 7.6.).
V hrbenjaci je spinalni refleksni center.
Slika 7.6. Ependimskecelice okoli centralnega
kanala.
Mali mozganl
Male mozgane delimo na ternnejso skorjo iz sive
mozganovine na periferiji in na svetlejso sredico,
ki je iz be le mozganovine (Slika 7.7.). Skorjo delimo
na tri plasti, ki si sledijo od periferije proti sredici:
molekularno
plast, plast Purkynjevih
celie in
zrnato plast (Slika 7.8.). Histolosko najlazje prepoznavne celice v malih mozganih so Purkynjeve
celice (Slika 7.8.), ki sodijo med najvecje celice v
zivcevju, Mali mozgani vplivajo na misicni tonus,
drzo telesa, hojo in na gibanje oci.
Slika 7.4. Hrbtni mozeg.
39
Zivcevje
trda ovojnica (dura mater), pod njo pa sta pajcevnica (arachnoidea) in notranja ovojnica (pia mater)
(Slika 7.7.), ki je vezana na povrsino mozganov in
hrbtenjace. Mozganska ovojnica varuje centralno
zivcevje pred poskodbami, pred vdorom mikroorganizmov in omogoca normalen pretok cerebrospinalnega likvorja.
Cerebrospinalni likvor nastaja v horoidnem pletezu,
Cerebrospinalni likvor je bistra brezbarvna tekocina,
ki vsebuje vee kot 90 % vode, elektrolite, malo
proteinov in redke limfocite. Napolnjuje mozganske
ventrikle, centralni kanal in subarahnoidni prostor,
ki lezi pod pajcevnico. Od tod odteka v venske
sinuse dure.
Horoidni pletez tvorijo resice iz dobro prekrvljene
mehke mozganske ovojnice in izoprizmatskih, eozinofilnih ependimskih celic na povrsini. Resice
horoidnega pleteza se bocijo s strehe tretjega in
cetrtega mozganskega ventrikla ter notranje stene
obeh stranskih ventriklov.
zrnata
plast
pia
mater
Slika 7.7. Mali mozgani.
zrnata plast
Slika 7.8. Purkynjeva celica, molekularna in zrnata
plast.
Veliki mozganl
Slika 7. 9. Siva in bela mozganovlna velikih
mozganov.
Velike mozgane delimo na skorjo iz sive mozganovine in sredico iz bele mozganovine (Slika 7.9.).
Skorjo delimo na 6 plasti: molekularno plast, zunanjo zrnato plast, zunanjo piramidno plast, notranjo
zmato plast, notranjo piramidno plast in multiformno
plast. Najznacilnejse med vsemi celicami v velikih
mozganih so piramidne celice (Slika 7.10.), ki so v
zunanji in notranji piramidni plasti. Iz baze piramidnih celic, ki je vzporedna s povrsino mozganov,
izhajajo aksoni, ki tvorijo piramidno progo (poteka
od skorje mozganov do hrbtenjace),
Veliki mozgani so najvisji integracijski center in
vplivajo na nacin in sposobnost razmisljanja, dojemanja in zaznavanja okolice ter na custvene, dusevne
in spominske procese pri cloveku.
Mozganske ovojnice (meninge) so vezivne ovojnice, ki varujejo centralno zivcevje. Sestavlja jih
Slika 7.10. Piramidne celice v piramidni plasti
velikih mozganov.
40
Zivcevje
Migrena
je glavobol, ki se pojavi navadno enostransko. Pogosto jo spremljajo motnje vegetativnega
zivcevja (slabost in bruhanje).
Anevrizme so razlicno oblikovane razsiritve stene krvnih zil.
Hidrocefalus je cezrnerno kopicenje cerebrospinalnega likvorja v mozgansklh prekatih.
Mozganska kap je zapora katere koli od mozgansklh arterij, ki prehranjujejo rnozgane.
Meningitis je vnetje ovojnic (mening) mozganov in/ali hrbtenjace.
Kadarvnetje zajame mozganske ovojnice in mozgansko tkivo hkrati, govorimo 0 meningoencefalitisu.
Gliomi so najpogostejsi znotraj lobanjski tumorji.
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
48.
148.
Periferni zivec (epinevrij, perinevrij, endonevrij).
Hrbtni mozeg (centralni kanal, ependim, velike multipolarne motoricne ganglijske celice).
52.
Mali mozgani (molekularna plast, plast Purkynjevih celic, zrnata plast).
53.
Veliki mozgani (piramidne celice).
LlTERATURA
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010.
Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v
Ljubljani, 2005.
41
8.
KOZA
Koza (cutis) je najvecji, za zivljenje nepogresljivi
organ, ki pokriva povrsino telesa (razen rozenice in
veznice). Obsega priblizno 16 % telesne teze. Njena
morfologija glede debeline, gladkosti in porascenosti
je razlicna na razlicnih predelih telesa. Koza na
podplatih npr. meri 400-600 urn (mikrometrov),
koza lasisca pa le 75-100 urn. Kot pokrivalo telesa
nas varuje pred fizikalnimi, kemijskimi in bioloskimi
dejavniki. Telesno celovitost vzdrzuje stem, da
zadrzuje tuje snovi in mikroorganizme zunaj telesa
ter telesne tekocine znotraj telesa. Koza prebaja ob
telesnih odprtinah v sluznico. V njej so zleze lojnice,
znojnice, disavnice, mlecni zlezi, lasje, dlake in nohti.
Pokofnica
Pokoznica je vecskladni ploscati porozenevajoci
epitelij. Na pokoznici locimo od znotraj navzven
klicno plast (stratum germinativum), sestavljeno iz
temeljne plasti (stratum basale) iz visokoprizmatskih celic in iz trnaste plasti (stratum spinosum) iz
6 do 20 skladov poligonalnih celic. Proti povrsini
sledi zrnata plast (stratum granulosum) iz ploscatih celic, ki imajo v citoplazmi zrnca keratohialina.
Naslednja je svetleca plast (stratum lucidum) iz
sploscenih celic, ki nimajo vee jeder. Nad njo je
rozena plast (stratum corneum) iz 10 do 15 plasti
sploscenih celic brez jeder (Sliki 8.3. in 8.4.),
katerih citoplazma je izpolnjena z zrnci keratina.
Rozena plast se na povrsini lusci - odluscena plast
(stratum disjunctum) (Slika 8.4.).
Mikroskopsko kozo sestavljajo tri plasti: pokoznica
(epidermis), usnjica (dermis) in podkozje (hypodermis) (Sliki 8.1. in 8.2.).
rozena plast
zrnata plast
trnasta plast
papilarna plast
Slika 8.1. Pokofnica, usnjica in podkoz]e.
Slika 8.3. Pokoznica kofe.
iiitli==_
l
Meissnerjevo
tipalno telesce
pokoznica [
---- _"
] papilarna plast
"-
~.--'usnjica
«9'_
=-~ ~ ~___..-
-
~'-
odluscena
plast
rozena plast
zrnata plast
trnasta plast
retikularna plast
Langerhansova
celica
podkozje
temeljna plast
melanocit
Me
celica
Slika 8.4. Shematski prikaz histoloske zgradbe
pokoznice.
43
Koza
je iz dobra prekrvljenega veziva. Vezivo se v obliki
papil ugreza v epitelij (Slike 8.1., 8.2. in 8.3.). Spodnja plast je retikularna plast (stratum reticulare)
iz cvrstega veziva (Sliki 8.1. in 8.2.), v katerem so
stevilna kolagenska in elasticna vlakna. V papilami
plasti so zivcni receptorji kot tipalna telesca (Meissnerjevo tipalno telesce) (Slika 8.2.).
V epidermisu so keratinociti, melanociti, Langerhansove celice in Merklove celice. Keratinociti so
celice, ki izlocajo keratin. V bazalni in tmasti plasti
koze se keratinociti mitoticno delijo, v ostalih treh
plasteh pa se ne delijo vee in sarno zorijo ter se
spreminjajo v rozevinaste luske.
Pigment melanin (Slika 8.5.) tvorijo pigmentne
celice melanociti. Lezijo v temeljni plasti pokoznice
(Slika 8.4.). Naloga melanina je prepreciti vdor
ultravijolicnim zarkom v globlje plasti koze.
Langerhansove celice so v tmasti plasti koze (Sliki
8.4. in 8.6.). So antigen predstavitvene celice in
sodelujejo pri imunskem odgovoru koze.
V bazalni plasti koze se nahajajo Merklove celice
(Slika 8.4.), ki vsebujejo v svoji citoplazmi nevroendokrina zmca. Domnevajo, da imajo mehanoreceptorsko vlogo.
Podkozje
Podkozje je iz rahlega veziva ter mascobnega tkiva.
Na meji med usnjico in podkozjem najdemo zleze
znojnice in receptorje za dotik in vibracije (VaterPacinijeva telesca) (Sliki 8.2. in 8.7.).
Slika 8.7. Vater-Pacinijevo telesce in zivec precno
v podkoz]u.
Slika 8.5. Zrnca melanina v citoplazmi celie
bazalne plasti pokoznice.
Kaine ileze
Kozne zleze so lojnice, znojnice in disavnice.
lojnice
Lojnice (Slika 8.11.) so enostavne, razvejane, mesickaste zleze. Izlocajo loj, ki masti kozo in dlake.
Nahajajo se v celotni kozi, razen na dlaneh in podplatih. Lojnice izlocajo holokrino (celica se izloci
skupaj s svojim produktom).
Znojnice
Slika 8.6. Langerhansove celice v trnasti plasti,
prikazane z imunohistokemijskim barvanjem.
Znojnice so enostavne, cevaste zleze, ki lezijo na
meji med usnjico in podkozjern (Sliki 8.2. in 8.8.).
Sestavljajo jih svetle in temne celice. Svetle celice
izlocajo redek sekret, temne pa gosti mucin. Zlezne
celice obdajajo mioepitelijske celice (Slika 8.8), ki s
krcenjem pomagajo izlocati sekret. Znojnice izlocajo
Usnjica
Usnjica je iz vezivnega tkiva. Sestavljata jo dye
plasti. Zgomja papilarna plast (stratum papillare)
44
ill
Cl
Koza
bazi matriks, iz katerega noht raste. Dnevno zraste
noht za 0,1 mm. Obnovi se v 6 do 7 mesecih.
merokrino (celicni produkt se izloci brez izgube
citoplazme ali citoplazmatske membrane).
Dlaka in las
Dlaka (pilus) in las (capilus) sta rozeni tvorbi koze.
Las tici v lasnem mesicku - foliklu. Las obdaja
zunanja in notranja lasna ovojnica ter vezivni tulec
(Slika 8.10B.). Na lasu locimo korenino s cebulico,
ki je v kozi (Slika 8.10A.), ter prosti del dlake steblo, ki se konca s konico. V lasne mesicke izlivajo svoj sekret zleze lojnice in disavnice. Snopic
iz gladke misicnine je misica jezilka dlake (Slika
8.11.), ki iztiska loj.
Barva las je odvisna od kolicine in razprsenosti
melaninskih zrnc v skorji ter od razporeda zracnih
rnehurckov v sredici dlake.
Slika 8.8. Znojnice.
DiSavnice
Disavnice so enostavne, klobcicaste, cevaste zleze.
Njihova svetlina je sirsa kot pri znojnicah (Slika
8.9.). Sekret izlivajo v lasni mesicek. Najvec disavnic
najdemov pazduhah, perianalno in v osramju. Disavnice izlocajo merokrino.
lasna
<=·~-"_~cebulica
notranja
lasna
Slika 8.9. Disavnice.
Noht
Noht (unguis) je porozenela tvorba koze, ki ustreza
modificirani porozeneli plasti epidermisa. Lezisce
nohta je podnohtje. Ob robovih lezi noht v kozni
gubi. Koren lezi v pol centimetra globokem koznem
zepu, ki prehaja na noht v obliki porozenele kozice.
Vidni del nohta je porozenela plosca, ki ima ob
Slika 8.10. Las na vzdolznern (A) in precnern
prerezu (B).
45
Koza
Slika 8.12. Mlecna zleza v neaktivni fazi.
Slika 8.11. Zieze lojnice.
Dojka je med nosecnostjo v aktivni fazi. Zlezno
tkivo se pomnozi. Med zleznim tkivom je vezivo z
mascobnimi celicami ter zlezna izvodila (Slika 8.13.).
Dojki
Dojki (mammae) sta parni zlezi, sestavljeni iz 15
enostavnih cevasto-rnesickastih zlez z merokrino in
apokrino sekrecijo. Merokrino izlocajo beljakovine,
apokrinopa mascobe. Dojki sta najvecji kozni zlezi.
Svoj polni razvoj dosezeta v nosecnosti. V zvezi z
izlocanjem hormonov iz hipofize in jajcnikov je
dojka vkljucena v pet funkcionalnih faz: juvenilna
(do pubertete), neaktivna (mirujoca), aktivna (v nosecnostiin med dojenjem), regresivna (po koncanem
dojenju) in senilna (v starosti).
Mlecna zleza je v neaktivni fazi sestavljena iz stebrickov zleznega tkiva, med katerimi je vezivo z
belim mascobnim tkivom ter s sistemom zleznih
izvodil (Slika 8.12.).
Slika 8.13. Mlecna zleza v aktivni fazi.
Bradavica je majhen izrastek na kofi iz veziva in pokoznlce, ki ga lahko povzroca papilomavirus.
Benigni pigmentirani
ali nepigmentirani
nevusi - znamenja so dvignjena nad raven koze ali pa so v isti
ravnini kot koza.
Melanom je maligni tumor melanocitov.
Bazalnocelicni karcinom izvira iz epitelijskih celie bazalne plasti epidermisa in lasnih foliklov.
Ploscatocelicni karcinom izvira iz spinozne plasti epidermisa.
Fibroadenom je najpogostejsi benigni tumor dojke pri rnlajsih zenskah. Sestavljen je iz epitelijskega in
vezivnega tkiva.
Najpogcstejse oblike raka - karcinoma dojke so duktalni (karcinom izvodil) in adenokarcinom
(zlezni), ki
se pojavlja v zunanjem zgornjem kvadrantu dojke.
46
Koza
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
12.
Koza pod plata otroka precno (vse plasti koze. zleze znojnice, Vater-Pacinijevo
13.
Koza lasisca vzdolmo (las, zleze lojnice).
141.
Mlecna zleza v inaktivni fazi.
140.
Mlecna zleza v aktivni fazi.
lamelarno telesce).
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. ] O. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill, 2003.
Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010.
47
I~_9_.~~~
O_B_T_OC_-I_LA
(sistolicni krvni tlak je vee kot 100 mm Hg). Sree
sestavljata dva preddvora, v katera se izteka kri, in
dva prekata, ki omogocata, da se kri pretaka iz srea
v telo. Srcno steno tvorijo notranji del (endokardij),
srednji del (miokardij) in zunanji del (epikardij)
(Tabela 9.2.). Funkeionalna enota srea je miokardij,
ki ga tvorijo stevilne srcne misicne eeliee.
Normalni ritem srea oziroma normalno srcno frekveneo, ki je v povprecju 70 utripov na minuto, in
socasno krcenje srea ornogocajo vlakna prevodnega sistema srca. Prevodni sistem srea tvorijo
vozel in
sinoatrijski vozel, atrioventrikularni
Hisov snop (iz Purkynjevih vlaken). Po Purkynjevih vlaknih se prevajanje hitro prenese do srcnomisicnih eelie obeh prekatov, kar omogoca socasno
krcenje srea. Prevodni sistem srea lezi pod endokardijem.
Obtocila so v telesu tesno povezan sistem krvnih in
limfnih zil (mezgovnie). Oba sistema omogocata
normalno delovanje organizma. Funkeija srcnozilnega sistema je prenos krvi med sreem in tkivi v
obeh smereh. Funkeija limfnega zilnega sistema pa
je zbiranje in odvajanje limfe in zunajcelicne
tekocine nazaj v srcno-zilni sistem.
Srcno-fllnl sistem
Srcno-zilni sistem sestavljajo sree, sistemski krvni
obtok (arterijski in venski sistem) in pljucni krvni
obtok (Tabela 9.1.).
Sree, kot osrednji organ je crpalka srcno-zilnega
sistema, ki crpa kri pod visokim tlakom po telesu
crpalka, tlacilka
Srce
~1
7%
Sistemski obtok
84%
13%
arterije
arterije elasticnega tipa
arterije rnisicnega tipa
arteriole*
kapilare*
pomozna tlaCilka
prenos (distribucija) krvi do tkiv
uravnavanje krvnega tlaka
izmenjava tekocin
2%
5%
vene
prenos krvi do srca
64%
venule*
rnanjse vene
vecje vene
Pljucnl obtok
9%
*mikrocirkulacija
Endokardij
endotelij
vezivo
prevodni sistem srca
prevajanje impulza do srcnomislcnecelice
Miokardij
srcnornisicne eelice
krcenje srca
Notranji list perikardija (epikardij}
mezotelij
vezivo z mascevjern
proizvodnja perikardijske tekocine
Perikardijska votlina
perikardijska tekocina
Zunanji list perikardija
mezotelij, vezivo
49
Obtocila
Mozganske arterije in arterije v okoncinah so arterije misicnega tipa (Sliki 9.2. in 9.3.). Znacilna
zanje je srednja plast iz gladkih misicnih celie, ki jo
notranja elasticna membrana razmejuje od notranje plasti in zunanja elasticna membrana od
zunanje plasti (Slika 9.3.).
Krvne zile
Srcno-zilni sistem tvorijo poleg srca se sistemski
obtok (arterijski in venski sistem) in pljucni krvni
obtok.
Poznamo dva tipa arterij: arterije elasticnega tipa
(Slika 9.1.), ki delujejo kot pomozne tlacilke, in
arterije misicnega tipa, ki omogocajo prenos krvi
do periferije.Med obema tipoma arterij (elasticni tip,
misicni tip) je kljucna razlika v histoloski zgradbi
srednje plasti zilne stene (tunica media): pri arterijah
elasticnegatipa so elasticna vlakna v obliki stevilnih
fenestriranih (prelukujanih) elasticnih membran
(Slika 9.1.), ki dajejo arteriji elasticnost, medtem
ko je pri arterijah misicnega tipa elasticnih vlaken
le malo in so v obliki notranje (Slika 9.3.) in zunanje elasticne membrane, ki razmejujeta srednjo
plast od notranje in zunanje plasti (Slika 9.3. in
Tabela 9.3.).
Struktura elasticnih arterij omogoca raztezanje zilne
stene med krcenjem srca (sistolo) in zozenje krvne
zile med relaksacijo srca (diastolo) kar omogoca
razporeditev stalnega krvnega tlaka in pretoka krvi.
Slika 9.1. Aorta (arterija elasticnega tipa), Weigert:
preluknjane elasticne membrane.
vena
arterija
Arterije
intima
Aorta je arterija elasticnega tipa, ki izhaja iz srca
in potuje navzdol proti trebusni votlini. Ima tri plasti.
V tanki notranji plasti (tunika intima) so endotelijske celice, vezivo, posamezne gladke misicne
celice in elasticna vlakna. Najdebelejsa je srednja
piast (tunika medija) (Sliki 9.1. in 9.2.), ki je iz
gladkih misicnih celie, ki so sintetizirale stevilne
elasticne membrane, ki so preluknjane (fenestrirane). Tunika adventicija je iz veziva, ki brez ostre
meje prehaja v okolno tkivo. Vsebuje stevilne
krvne zile (vasa vasorum) (Slika 9.2.)
,
medija
adventicija
male krvne zile (vasa vasorum)
Slika 9.2. Shematski prikaz stene arterije in vene.
me'r:a'va~stene~'a'rrerr'efaStigtiea~TrI~'t~~Tsi~ne~till\1~1IIIIIi;~'f~:
. ',;' ,;_'. ,'~~Tabeh;:'9;3fPr]
"J ... " , ..
L~..~.....
,w,,~_.
g'~"'".",
__ ~w",,,~,.g,,J.
...Ia_
""".,
."
""...
•
;'''.0.
'.'
....
d
".
Arterije elastlcnega tipa
Arterije mlslcnega tipa
Tunica intima (notranja plast)
endotelij
vezivo
gladke misicne celice
endotelij
vezivo
gladke misicne eelice
notranja elastlcna membrana
Tunica media (srednja plast)
gladke misicne celice
fenestrirane elasticne membrane
gladke misicne celice
zunanja elasticna membrana
Tunica adventitia (zunanja plast)
vezivo
elasticna vlakna
vezivo
redka elasticna vlakna
~
,;
f!#,
Z okrepljenim tiskom so oznacene pomembne razlike med arterijami elasticnega in misicnega tipa (po prisotnosti teh struktur
najlaze prepoznamo en ali drug tip arterij).
50
~1
.iI!f£.,,,. f",,"
'0
Obtoclla
Kapilare tvorijo mrezje med arteriolami in venulami. Steno kapilar tvori plast endotelijskih celic,
ki lezi na bazalni membrani, ki jo tvorijo endotelijske celice (Slika 9.4.).
Vene
Slika 9.3. Arterija mislcnega tipa z notranjo
zunanjo elasticno membrano.
Yene sestavljajo splet krvnih zil, ki vraca kri v
srce. Tvorijo jih venule ter manjse in vecje vene.
Stena najmanjsih yen (venul) je podobna steni
kapilar, medtem ko je svetlina venule vecja kot pri
kapilarah (premer je priblizno 20 11mpri venulah in
priblizno 8 11mpri kapilarah) (Slika 9.4.).
Vene imajo, podobno kot arterije, steno iz treh
plasti, vendar je pri venah srednja plast (tunica
media) tansa kot pri arterijah (Sliki 9.2. in 9.5.).
Znacilnost yen so zepki (zaklopke), strukture, ki
imajo dva endotelijska lista in strlijo v svetlino krvne
in
Arteriole so koncni deli arterijskega sistema, ki uravnavajo pretok krvi v kapilare, hkrati pa pomembno
sodelujejo v uravnavanju krvnega tlaka. Steno arteriol tvorijo endotelijske celice, ena do dye plasti
gladkih mislcnih celic in posameznih vezivnih celic
(Slika 9.4.).
zile.
Najvecja vena je spodnja votla vena (vena cava)
(Slika 9.6.). Njeno steno tvorijo notranja plast iz
endotelijskih celic in veziva, srednja plast iz gladkih
misicnih celic in zunanja plast iz veziva in posameznih gJadkih misicnih celic. Ysaka izmed teh treh
plasti tvori priblizno tretjino debeline stene (Slika
9.5.).
)
Slika 9.4. Arteriola, venula, kapilara.
Slika 9.6. Spodnja votla vena (vena cava).
51
Obtocila
limfne zile (Slika 9.8.) te pa se odpirajo v vecje
limfne zile vse do torakalnega duktusa (ductus thoracicus). Vecje limfne zile spominjajo na male
vene. Vecje limfne zile se razlikujejo od malih yen
v tern, da je njihova svetlina vecja, stena tanjsa in
imajo stevilnejse zepke (zaklopke). Endotelij je
tanek. Pod endotelijem je tanka plast gladkih misicnih celic, ki obkrozajo elasticna in kolagenska
vlakna. Meja med plastmi je neostra in neizrazita.
Bezgavke so vzdolz limfnih zil, limfa pa mora skozi
bezgavke, da bi se filtrirala. Preko aferentnih limfnih
zil pritece limfa v bezgavke, kjer se razporedi v
labirintu kanalov, prekritih z endotelijem in s
stevilnimi makrofagi. Tu se limfa filtrira in ocisti
skodljivih delcev. Limfociti se pridruzijo limfi v
eferentnih limfnih zilah in nato dosezejo limfni vod.
Arteriole, kapilare, venule in arteriovenske anastomoze tvorijo mikrocirkulacijo. Arteriovenske ana-
stomoze (Slika 9.7.) so zilne strukture, ki omogocajo neposredno povezavo med arteriolami in venulami mimo kapilar. Te anastomoze so pomembne pri
uravnavanju temperature (termoregulacija) koze.
Slika 9.7. Arteriovenska anastomoza.
Limfni zilni sistem (mezgovnice)
Limfni zilni sistem je zgrajen iz zilnih struktur, ki
zbirajo odvecno medcelicnino in jo vracajo v srcnozilni sistem. Limfni zilni sistem zacenja prosto v
tkivih telesa kot limfne kapilare, ki enostavno delujejo kot drenaza in preprecujejo zastajanje tekocine
v tkivnih prostorih. Limfne kapilare se odpirajo v
Slika 9.8. Limfna zila v vezivni ovojnici bezgavke.
PREPARATA, KI JU BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
63.
Aorta, barvano po Weigartu (violicasto obarvana elasticna vlakna).
84.
Ustnica otroka (arteriola, venula, kapilara).
LlTERATURA
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010.
Petrovic D. Cytopathological basis of heart failure - cardiomyocyte apoptosis, interstitial fibrosis and inflammatory
cell response. Folia Bioi (Praha). 2004;50: 58-62.
Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v
Ljubljani,2005.
Zorc M, Zorc-Pleskovic R, Vraspir-Porenta 0, Legan M, Petrovic D. Apoptosis and histopathologic changes in
diffuse coronary atherosclerosis. Angiology. 2003;54: 81-4.
52
10.
llMFNI SISTEM IN OBRAMBA ORGANIZMA
Glavna naloga limfnega sistema je zavarovati organizem pred tujimi makromolekulami, virusi, bakterijami, virusno spremenjenimi celicami in paraziti.
Limfni sistem sestavljajo kostni mozeg, limfni organi, obdani z vezivno ovojnico (bezgavka, prizeljc,
vranica, mandlji), difuzno limfno tkivo (v vseh
organskih sistemih) in celice.
Med limfnimi organi locimo primame, v katerih limfociti dozorijo (prizeljc in kostni mozeg), in sekundame, v katerih se naselijo zreli limfociti iz primarnih limfnih organov (bezgavke in vranica). V sekundanih limfnih organih se limfociti srecajo z antigenom, se aktivirajo ter opravljajo razlicne naloge.
lahka veriga
Slika 10.1. Shematski prikaz zgradbe molekule
imunoglobulina.
Ker sodelujejo pri imunskem odzivu organizma, jih
imenujemo imunoglobulini (Ig). Cloveske imunoglobuline razvrstimo na podlagi antigenskih lastnosti
in njihovih dveh tezkih in dveh lahkih verig v 5
razredov (Ig G, IgA, IgM, IgD, IgE).
Imunoglobulini IgG predstavljajo 75-90 % vseh
serumskih imunoglobulinov. Ig G so edina vrsta
imunoglobulinov, ki prehaja skozi posteljico od
matere v plod in ga varuje s pasivno imunostjo.
Izlocajo se tudi v mleko.
Imunoglobulini IgM predstavljajo 5-10 % vseh
imunoglobulinov. Kot monomeri se nahajajo na
povrsini limfocitov B. Skupaj z imunoglobulini
IgD sluzijo kot receptorji za antigene. Protitelesa
IgM se zacno tvoriti ze pri plodu. Ker ne prehajajo
skozi posteljico (placento), je njihovo ugotavljanje
uporabno pri diagnostiki prenatalnih okuzb in okuzb
v prvih sestih mesecih zivljenja.
Imunoglobulini IgA predstavljajo 10-15 % vseh
imunoglobulinov. V obliki dimeme molekule se
nahaja v izlockih (slina, solze, izlocki iz nosu, prebavni sokovi), zato jih imenujemo tudi sekrecijski
imunoglobulini. Izlocajo se tudi v mleko in varujejo
novorojenca s pasivno imunostjo.
Imunoglobulini IgE predstavljajo 0,002 % vseh
imunoglobulinov. Imajo veliko afiniteto za receptorje, ki se nahajajo na povrsini tkivnih bazofilcev
(mastocitov). Pospesujejo njihovo degranulacijo in
izlocanje heparina, histamina, kernotakticnih faktorjev za eozinofilne in nevtrofilne granulocite ter
levkotriene. Pomembni so pri nastanku alergijskih
odzivov (seneni nahod, astma, ekcem, anafilakticna
reakcija) in pri obrambi organizma pred boleznimi
zaradi parazitov. V majhnih kolicinah najdemo IgE
tudi v serumu zdravega cloveka.
Obramba organizma
Vdor tujkov v tela sprozi razlicne obrambne mehanizme, ki jih razdelimo na naravne (nespecificne)
in pridobljene (specificne).
Naravna (nespeciflcna) obramba organizma je v
normalnem osebku stalno prisotna in je podedovana.
Nastane ne glede na bakterije, viruse in telesu tuje
makromolekule.
Pridobljena (specificna) obramba organizma
razlikuje tujke (antigene) med seboj in proti njim
tvori specificne beljakovine (protitelesa), ki s tujki
reagirajo in jih poskusajo odstraniti (imunski odziv
organizma). Antigeni so molekule, ki jih imunski
sistem prepozna kot tujek in v organizmu vzbudijo
imunski odziv, to je nastanek protiteles (limfociti
B) in celicno imunost (limfociti T). Del molekule
antigena, ki se poveze s protitelesom ali s Tvcelicnim receptorjem (TCR), imenujemo antigensko
determinanto ali epitop.
Protitelesa - imunoglobulini
(Ig)
Protitelesa so plazemske beljakovine (y-globulini),
ki jih izlocajo plazmatke po vdoru antigena.
Nahajajo se v krvni plazmi. Protitelesa ne unicijo
mikroorganizmov, ternvec aktivirajo sisitem beljakovin (komplement), tako da spodbujajo fagocitozo
makrofagov. Mokelule protiteles so v obliki crke
y. Sestavljene so iz dveh lahkih in dveh tezkih
polipeptidnih verig, ki so med seboj povezane z
disulfidnimi vezmi (Slika 10.1.). Kemijsko gre za
glikoproteinske molekule.
53
Limfni sistem in obramba organizma
mozeg kot nezreli in dozorijo v prizeljcu, medtem
ko limfociti B zapuscajo kostni mozeg v zreli obliki.
Ob stiku z antigeni se limfociti T in B aktivirajo.
Aktivirani limfociti B se preoblikujejo v plazmatke,
ki izdelujejo protite1esa (humora1na imunost) ali pa
v spominske limfocite B. Limficiti T tvorijo snovi,
ki unicijo anti gene in so nosilci celicne imunosti.
Po stiku z antigenom se limfociti T preoblikujejo v
spominske celice T, celice T pomagalke, celice T
zaviralke ali celice T ubijalke.
Imunoglobulini
IgD predstavljajo 0,001 % vseh
imunoglobulinov. V majhnih kolicinah se nahajajo
v krvi. Vecinoma so vezani na povrsini limfocitov
B injih imenujemo tudi povrsinski IgD.
Celice limfnega sistema
Med celice limfnega sistema uvrscamo limfocite,
naravne celice ubijalke in antigen predstavitvene
celice (APC).
Naravne celice ubijalke (NK) (Slika 10.2.) na svoji
povrsini nimajo antigenskih receptorjev, zato jih
nekateri imenujejo tudi celice nic (angl. null cells).
V obtoku jih je 10-15 %. Naravne celice ubijalke
zaustavljajo zlasti virusne okuzbe v zacetnih fazah.
Pomembne so tudi za unicenje tumorskih celie.
Limfociti so slabo gibljive celice velikosti 5-12 urn,
Imajo okroglo jedro z gosto kromatinsko strukturo
ter malo bazofilne citoplazme. Najdemo jih v krvi,
limfi, limfaticnih organih in telesnih tekocinah.
Limfocite razdelimo v dye skupini, na limfocite B
in limfocite T, ki imajo vee podskupin. Razlikujemo
jih z monoklonskimi protitelesi z oznako CD (angl.
~lusters of Differentiation), ki so obicajno misjega
izvora,
Antigen predstavitvene
celice (APC) so celice, ki
so sposobne predstavljati antigene. Med APC uvrscamo makrofage (glej pog1avje Vezivo), dendriticne celice, limfocite B in retikulumske epitelijske
celice prizeljca. Dendriticne celice imajo razlicna
imena, ki so odvisna od nahajalisca. Morfolosko so
zanje znacilni do1gi citoplazmatski podaljski.
Predhodniki limfocitov T in B nastajajo v kostnem
mozgu (Slika 10.2.). Limfociti T zapustijo kostni
primarni limfni
organi
V skorji
nezreli
limfociti T
V sredici
imajo TCR
za antigen
~NARAVNA
~CELICA
UBIJALKA
lIMFOCITT
---cfb"
"i
MHCII
It
sekundarni limfni
organi
APe
$
MHCIJ
~~1~:9:1K~~
~
~~
citotoksicni
limfocit T
supresorski
limfocit T
spominski
limfocit 8
spominski
limfocft T
plazmatka
Slika 10.2. Vrste limfocitov in imunski odziv organizma.
54
Limfni
sisteni
in obramba
Prizeljc je najbolje razvit takoj po rojstvu. Po puberteti prizeljc prizadene starostna involucija. Tkivo
skorje timusa nadomesti mascobno tkivo.
Citokini so molekule, ki nadzirajo delovanje celic
imunskega sistema. Citokine, ki delujejo na levkocite, imenujemo interlevkini, citokine, ki delujejo
na limfocite, pa limfokini.
Poglavitni histokompatibilni
organizma
kompleks
Imunski sistem razlikuje lastne antigene ad tujih s
pomocjo molekul MHC. Molekule MHC razreda I
se nahajajo na vseh celicah, ki so znacilne za posameznega eloveka. Molekule MHC razreda I spodbujajo imunski sistem, da unici okuzene celice in
aktivira citotoksicne limfocite T. Molekule MHC
razreda II pa se nahajajo na limfocitih B in APC
(Slika 10.2.).
Limfni organi in limfno tkivo
Slika 10.4. Skorja in sredica prizeljca 5 Hassalovim
telescem.
Prizeljc
Epitelijske retikulumske celice timusa izlocajo v
okolico (parakrino) stiri hormone, ki uravnavajo
zorenje limfocitov T: timozin, timopoetin, timulin
in timusni humoralni faktor.
Na prizeljc delujejo honnoni drugih zlez. Tako npr.
adenokortikostreoidi zmanjsajo stevilo limfocitov T
v skorji, tiroksin spodbudi epitelijske retikulumske
celice skorje k povecanemu izlocanju timulina, somatotropin pa spodbudi T celicno aktivnost skorje
timusa.
Na povrsini prizeljca (thymus) je cvrsta vezivna
ovojnica. Vezivni pretin deli organ v dva reznja
(lobusa), pretini med reznji pa ga razdelijo na
reznjice (lobuluse). Vsak reznjic sestavlja ternnejsa
skorja in svetlejsa sredica (Sliki 10.3. in 10.4.).
Bezgavke
Bezgavke (noduli lymphatici) so periferni limfni
organi. Nahajajo se v skupkih po vsem telesu
vzdolz limfnih zil (mezgovnic) v pazduhi, trebusni
preponi, ob poteku velikih vratnih zil, v prsni in
trebusni votlini. So okrogle, fizolaste ali Iedvicaste
oblike. Bezgavke seitijo organizem pred mikroorganizmi in sirjenjem tumorskih celic.
Na povrsini jih obdaja cvrsta vezivna ovojnica
(kapsula) s kolagenskimi in elasticnimi vlakni. V
globino segajo vezivni stebricki (trabekule).
Bezgavka ima konveksno stran, na kateri vstopajo
dovodne mezgovnice (vasa afferentia). Konkavno
mesto je hilus, skozi katerega vstopajo arterije in
zivci, izstopajo pa vene in mezgovnice (vasa efferentia) (Slika 10.5.).
Histolosko je bezgavka zgrajena iz treh delov: skorje
(cortex), parakorteksa (paracortex) in sredice (medulla) (Sliki 10.5. in 10.6.).
Slika 10.3. Skorja in sredica prizeljca.
Skorja je temnejsa od sredice, ker so v njej limfociti T (timociti) tesno zbiti drug ob drugega. V njej
so se makrofagi ter epitelijske retikulumske celice.
Svetlejsa sredica vsebuje manj limfocitov T in veliko
epitelijskih retikulumskih celic. Za sredico so znacilna Hassalova telesca (Slika 10.4.), katere sestavljajo degenerirane, koncentricno urejene epitelijske retikulumske celice, napolnjene s keratinskimi
filamenti.Njihovo stevilo s starostjo narasca.Njihova
funkcija do danes se ni znana.
55
Limfni sistem in obramba organizma
subkapsularni
sinus
kortikalni
folikel
parakorteks
skorja
kortikalni
sinus
medularni
sinus
eferentna
mezgovnica
arterija
Slika 10.5. Shematski prikaz histoloske zgradbe bezgavke ter pretoka krvi in mezge.
V skorji bezgavke so v retikulamo vezivo (retikulinska vlakna, retikulumske celice) vlozeni makrofagi in limfociti B, ki so zbrani v manjse primame
ali v vecje sekundame limfne folikle z reakcijskim
srediscem. V limfnih foliklih se limfociti B po stiku
z antigenom razmnozujejo in preoblikujejo v plazmatke ali spominske limfocite B.
Parakorteks zavzema podrocje bezgavke med
skorjo in sredico (Sliki 10.5. in 10.6.). Vsebuje v
glavnem limfocite T, zato ga cesto imenujemo tudi
od timusa odvisno podrocje bezgavke. V parakorteksu se poleg limfocitov T nahajajo se APC.
Sredica je najbolj notranja plast bezgavke (Sliki
10.5. in 10.6.). V njej so medulami povezki z
limfociti B, plazmatke in spominski limfociti B, ki
so vlozeni v retikulamo vezivno tkivo. Medulame
povezke obdajajo medulami sinusi.
ovojnico in kortikalnimi folikli) skozi kortikalne
(trabekularne) sinuse (med kortikalnimi folikli) v
medularne sinuse (med medularnimi povezki in
vezivnimi stebricki) v sredici. Na konkavni strani
bezgavke skozi hilus izstopajo eferentne (odvodne)
mezgovnice iz bezgavke (Slika 10.5.).
Vranica
Vranica (lien) je najvecji limfni organ v telesu in je
vkljucena v krvni obtok. Na povrsini jo obdaja
fibroelasticna vezivna ovojnica s posameznimi
gladkimi misicnimi celicami. Iz ovojnice segajo v
parenhim strebricaste trabekule, ob katerih vodijo
krvne zile v parenhim in iz njega. Vranica ima konveksno in konkavno stran - hilus, kjer je ovojnica
debelejsa. V hilusu vstopajo arterije in zivci ter
izstopajo vene in limfne zile.
Parenhim vranice delimo v bela pulpo in rdeco pulpo
(Slika 10.7.).
medularni
skorja
Slika 10.6. Bezgavka,srebrenje po Gbmbriju.
Mezga (limfa) vstopa skozi aferentne (dovodne)
mezgovnice na konveksni strani bezgavke. Nato
tece v subkapsularni (marginalni) sinus (med
Slika 10.7. Rdeca in bela pulpa vranice.
56
Limfni
sistem
in obramba
Belo pulpo vranice predstavlja centralna arterija,
ki jo obdajajo limfociti T. To strukturo imenujemo
periarterialno limfno tkivo (PALS) (Slika 10.7.).
Okoli PALS-a je ovoj iz limfocitov B, ki tvorijo
limfne folikle (Slika 10.8.).
centra Ina arterija
organizma
Tonzile (mandlji)
Tonzile (tonsillae) se nahajajo na prehodu iz nosne
in ustne votline v zrelo. Locimo: jezicni tonzili na
korenu jezika, pami nebnici na vhodu v nazofarinks in zrelnico v epifarinksu. Tonzile skupaj z
limfnim tkivom zrela tvorijo limfni zrelni obroc
(Waldeyerjev obroc).
limfociti T
Nebnica
Nebnici (tonsillae palatinae) lezita na lateralni steni
oralnega dela zrela. Sta jajcaste oblike. Najvecjo
velikost dosezeta v 5. in 6. letu zivljenja, nato pa
usihata.
Na bazi ju obdaja vezivna ovojnica iz cvrstega
veziva. Na prosti povrsini je vecskladni ploscati
neporozenevajoci epitelij, ki se ugreza kot drevesasto oblikovani sistem 10 do 12 globokih zepkov
(kript) v spodaj leceze vezivno tkivo. V kriptah se
nahajajo odluscen epitelij, ostanki hrane, levkociti,
bakterije in antigenske snovi (detritus). Tkivo
nebnice tvorijo stevilni limfni folikli s svetlimi
reakcijskimi sredisci z limfociti B (Slika 10.9.).
Slika 10.8. Bela pulpa vranice z rjavo obarvanimi
limfociti T (imunohistokernicno barvanje), ki
zajemajo podrocje okrog centralne arterije.
Vmesno podroeje med bela in rdeco pulpo je mar-
ginalna cona. V njej so marginalni sinusi, ki obkrozajo limfne folikle. V limfnem tkivu so plazmatke,
limfociti T in B, makrofagi in dendriticne celice. V
marginalni coni najdemo veliko antigenov, zato je ta
del vranice imunsko najbolj aktiven.
Rdeco pulpo sestavljajo siroki venozni sinusi, vlozeni v limforetikularno vezivno tkivo (Slika 10.7.).
Pasove tega tkiva na prerezih imenujemo Billrothovi
povezki.
V rdeci pulpi so stevilni makrofagi, dendriticne
celice, limfociti T in B, plazmatke ter mnogi krvni
elementi.
Funkcija
V drugi polovici fetalnega obdobja v vranici ploda
nastajajo celicni elementi krvi. V vranici prihaja do
unicenja starih eritrocitov, trombocitov in levkocitov.
V njej se vrsi tudi fagocitoza bakterij in tujih celic.
Vranice je do neke mere skladisce krvi in zeleza in
je udelezena pri nastajanju bilirubina.
Slika 10.9. Nebnica.
Jezicna tonzila
Jezicni tonzili (tonsillae lingualis) lezita na bazi
jezika. Epitelij na povrsini in v kriptah je veeskladni ploscati neporozenevajoci. Limfno tkivo je
sestavljeno iz stevilnih primamih in sekundamih
limfnih foliklov (Slika 10.10.). Kripte so nizje kot
pri nebnici. V dno kript se izlivajo izvodila mesanih
Limfno tkivo v sluznicah
Limfno tkivo najdemo tudi v sluznicah in podsluznicah prebavil, dihal in mokril.
zlez.
57
Limfni sistem in obramba organizma
MALT (angl. Mucosa Associated
Lymphatic Tissue)
MALT je limfno tkivo iz neinkapsuliranih skupkov
limfnih celic ali v obliki vecjih ali manjsih posameznih ali zdruzenih foliklov, umescenih v sluznici
ali podsluznici razlicnih organov.
Glede na umescenost v organih locimo GALT (angl.
Gut Associated Lymphatic Tissue) ali BAL T (angl.
Bronchus Associated Lymphatic Tissue).
GAL T so limfni folikli v steni prebavne cevi. Limfue
folikle imenujemo Payerjeve plosce, So iz limfocitov B, obkrozenih z limfociti T ter z APC.
Slika 10.10. Jezicnatonzila.
Celice M (membranske
celice) se nahajajo v
epiteliju nad limfaticnimi folikli. So sploscene oblike
brez mikrovilusov. Na povrsini imajo mikrogube.
Aktivno posredujejo anti gene iz crevesne svetline
limfaticnemu tkivu pod njim. Celice M so pray tako
mesta, kjer se izlocajo sekrecijski imunoglobulini
IgA.
Zrelnica
Zrelnica (tonsilla pharyngea) lezi v sluznici zrelnega
svoda in se delno siri tudi na njegovo zadnjo steno.
Pokriva jo respiratorni epitelij, infiltriran z limfociti.
Pogosto najdemo tudi podrocja z vecskladnim ploscatim neporozenevajocim epitelijem. Parenhim zrelnice sestavlja difuzno limfno tkivo in limfni folikli
s svetlimi reakcijskimi sredisci. Nima kript, temvec
plitve gube, v katere izlivajo svoje produkte mesane
zleze.
BALT se nahaja ob vecjih bronhih, zlasti na razvejitvah bronhov in bronhiolov. Sestavljajo ga stevilni
limfociti B (oblikujejo limfne folikle), APC in
limfociti T.
Med novotvorbe limfnega tkiva (limfocitov T in B ter naravnih celic ubijalk) uvrscarno limfome in levkemije.
Ne-Hodgkinovi'limfomi vzniknejo najpogosteje v skupini bezgavk, pa tudi v limfnem tkivu zunaj bezgavk (v
prebavilih, zrelu, pljucih, scitnicl, rnorganlh). Hodgkinov limfom vznikne v eni skupini bezgavk, se siri na
druge skupine bezgavk, v poznejsih fazah pa lahko tudi v vranico, jetra, kostni mozeg in pljuca.
Plazmocitom je maligna bolezen limfocitov B in plazmatk. Ko spremenjeni limfociti zapustijo kostni mozeg
in se pojavijo v krvi, govorimo 0 levkemiji.
Bolezni, ki jih imenujemo s skupnim izrazom avtoimunske bolezni, nastanejo, ko telo ne prepozna vee
lastnih antigenov.
Povzrocitel] bolezni AIDS je retrovirus (RNA) HIV (human immunodeficiency virus). Pri tej bolezni je
prizadet imunski sistem organizma, predvsem limfociti T.
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
65.
Bezgavka(skorja, parakorteks, sredica, sinusi bezgavke).
67.
Vranica (rdeca pulpa, bela pulpa).
71.
Prizeljc mladenica (skorja, sredica, Hassalova telesca).
8.
Nebnica (kripte, celicni detritus, limfni folikli).
58
Limfni
sistem
in obramba
organizma
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt Jl.. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill, 2003.
Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010.
Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v
Ljubljani,2005.
59
111.~~
E_N_D_O_KR_I_N_E_Zl_E_Z_E
~1
acidofilne, kromofilne celice, ki se obarvajo z bazicnim barvilom hematoksilinom modro, so bazofilne.
Acidofilne celice (Sliki 11.2. in 11.3.) izlocajo rastni
hormon (STH), ki pospesuje rast organizma, in
prolaktin, ki pospesuje rast in sekrecijo mlecnih
zlez.
Endokrine zleze ali zleze z notranjim izlocanjem
nimajo lastnih izvodil. Svoje produkte, hormone,
izlocajo neposredno v kri ali mezgo. Skupaj z zivcevjem uravnavajo stevilne presnovne procese.
K endokrinim zlezam pristevamo mozganski privesek s hipotalamusom, ceseriko, sCitnico, obscitnice,
nadledvicni zlezi, insularni aparat trebusne slinavke,
spolne zleze in v nosecnosti posteljico. Manjsi
skupki endokrinih celic so tudi v sluznici prebavil,
epitelijih bronhov, izvodil slinavk, pa tudi v endotelijih nekaterih zil.
Bazofilne celice (Sliki 11.2. in 11.3.) izlocajo folikle
stimulirajoci hormon (FSH), lutenizirajoci hormon (LH), tirotropni hormon (TSH) in ad renokortikotropni hormoni (ACTH).
Citoplazma kromofobnih celie se ne obarva. Od
njih vidimo sarno jedro (Sliki 11.2. in 11.3.). Verjetno iz njih nastanejo ostale celice adenohipofize.
Mozgansl« privesek
V srednjem delu adenohipofize so kromofilne in
kromofobne celice ter mesick! (folikli). Mesicki so
obdani s ploscatim epitelijem in vsebujejo rdece
obarvani koloid.
Mozganski privesek (hypophysis) sodi med najpomembnejse endokrine zleze, ker uravnava delovanje
skoraj vseh endokrinih zlez v telesu.
V tuberalnem
njem delu.
Na hipofizi locimo sprednji zlezni del (adenohipofizo) in zadajsnji zivcni del (nevrohipofizo) (Slika
11.1.).
delu so podobne celice kot v spred-
Funkcija
Adenohipofiza
izloca hormone, ki uravnavajo
sekrecijo in delovanje scirnice, skorje nadledvicnih
zlez in spolnih zlez, pospesujejo rast organizma ter
tvorbo mleka v mlecni zlezi,
Zivcni del ali nevrohipofiza
Nevrohipofiza
sestoji lZ dveh delov. Zleznemu
delu se od zadaj prilega zivcni rezenj (lobus
nervosus). Njegovo zvezo s hipotalamusom pa
imenujemo nevralni pecelj (infundibulum).
V nevrohipofizi so vezivne nevroglijske celice
(pituiciti) z dolgimi podaljski in nemielinizirana
zivcna vlakna (Slika 11.1.).
Slika 11.1. Mozganskl privesek, zlezni in zivcni del.
V nevrohipofizi se skladiscijo izlocki zivcnih celic
iz hipotalamusa. To sta hormona antidiuretski
hormon (ADH) - vazopresin in oksitocin. ADH
je odgovoren za reabsorpcijo vode iz ledvicnih
zbiralc. ADH vpliva tudi na povisanje krvnega
tlaka s krcenjem arteriol in se zato imenuje tudi
vazopresin. Oksitocin spodbuja sekrecijo mleka iz
mlecnih zlez v obdobju dojenja in krci gladko
misicje maternice med porodom.
Zlezni del ali adenohipofiza
Zlezni del ima tri dele: sprednji del, srednji del in
tuberalni del.
Po barvanju s hematoksilinom in eozinom (HE)
locimo kromofilne in kromofobne celice. Kromofilne celice, ki sprejemajo kislo barvilo eozin, so
Akromegalija
in gigantizem
nastaneta zaradi povecanega izlocanja rastnega hormona.
61
Endokrine
mozqanska jedra
zleze
hipotalamus
I
lledvica
reabsorpcija
vode
I maternica
I
krcenje
Izleza scitnica l\)j
~
IdOjka
~
I
iztiskanje mleka
kromofobna
celica
estrogeni,
razvoj jajcnih
foliklov
J
.
I..jajcnik I c;:7
::'
I
dOJka
I
ovu IaCIJa
, ,
....
tvorba
mleka
Slika 11.2. Shematski prikaz hipofize in njenih hormonov.
Scitnica
kromofobne
acidofilne
bazofilne
.
,Y"
J_;'
Slika 11.3. Acidofilne, bazofilne in kromofobne
eelice adenohipofize.
Scitnico (glandula thyroidea) na povrsini obdaja
vezivna ovojnica, ki se vgreza v notranjost in deli
organ na razlicno velike reznjice.
Zleza je sestavljena iz mesickov ali foliklov, izpolnjenih z eozinofilnim koloidom, v katerih so
shranjeni hormoni (Slika 11.4.).Vsak mesicek obdaja
enoskladni epitelij iz foliklovih epitelijskih celic,
ki sintetizirajo, skladiscijo in izlocajo hormona
trijodtironin in tetrajodtironin ali tiroksin. Oba hormona pospesujeta presnovo, rast in razvoj zivcevja
ter povecujeta razgradnjo beljakovin in glikogena.
Med folikli je dobro oziljeno rahlo vezivo, ki
vsebuje mezgovnice in zivce. V vezivu med folikli
so parafolikularne celice (Slika 1l.5.), ki tvorijo
hormon kalcitonin. Kalcitonin zmanjsa razgradnjo
kostnine in stem znizuje sproscanje kalcija iz kosti
v kri preko zaviranja delovanja osteoklastov.
Hipertiroza je stanje povecanega izlocanja scitnicnih hormonov.
Hipotiroza je stanje zrnanjsanega izlocanja scitnicnih hormonov.
Najpogostejsa oblika maligne novotvorbe scitnice je papilarni karcinom.
Endokrine
zleze
scitnicni folikel
Slika 11.4. Zieza scitnica.
Slika 11.6. Obscitnica: glavne in oksifilne celice.
Nadledvicni
zlezi
Nadledvicni zlezi (glandulae suprarenalis) obdaja
vezivna ovojnica, iz katere segajo podaljski dobro
oziljenega veziva v notranjost. Zgrajeni sta iz skorje
in sredice.
Celice skorje so od zunaj navznoter urejene v tri
plasti. To so klobcicasta plast (zona glomerulosa),
snopicasta plast (zona fasciculata) in mrezasta
plast (zona reticularis) (Slika 11.7.). Skorja izloca
glukokortikoide, mineralokortikoide in spolne hormone. Glukokortikoida sta kortizol in kortikosteron.
Kortizol uravnava koncentracijo glukoze v krvi.
Glavni mineralokortikoid je aldosteron, ki deluje
na ledvici. Spolni honnoni se izlocajo v zelo majhnih
kolicinah vse zivljenje.
Sredica (Slika 11.7.) vsebuje kromafine celice,
ganglijske celice in nemielinizirana zivcna vlakna.
Kromafine celice zlocajo hormona adrenalin in
noradrenalin.
Adrenalin in noradrenalin se v velikih kolicinah
izlocata ob stresu in pripravita organizem za boj ali
beg. Adrenalin in noradrenalin povecata tonus
gladke misicnine, pospesita presnovo ogljikovih
hidratov in mascob, pospesita in poglobita dihanje
ter pospesita frekvenco srca in moe kontrakcij.
Slika 11. S. Parafolikularne celice (rjave barye).
Obscitnice
Obscitnice (glandulae parathyroideae) so stiri zleze,
ki lezijo na zadnji strani pod vezivno ovojnico
scitnice. Zgrajene so iz glavnih in oksifilnih celic
(Slika 11.6.). Glavne celice tvorijo in izlocajo
parathormon. Parathormon zvisuje nivo kalcijevih
in fosfatnih ionov v krvi. Oksifilne celice so hormonsko neaktivne. Do pubertete so redke, njihovo
stevilo pa se veea s starostjo.
Hiperkalcemija je stanje povecane koncentracije kalcijevih ionov v plazmi. Nastane zaradi povecanega
izlocanja parathormona pri kronicni ledvicni odpovedi in zaradi benignih novotvorb obscitnic,
Hipokalcemija je stanje zrnanjsane koncentracije kalcijevih ionov v plazmi zaradi zrnanjsanega izlocanja
parathormona kot posledica poskodbe pri operaciji scitnice.
Cushingov sindrom je stanje povecanega izlocan]a glukokortikoidov.
Addisonova bolezen je povecano izlocanje aldosterona.
63
)
Endokrine
zleze
kapsula -----(vezivna ovojnica)
klobcicasta plast
snopicasta plast
rnrezasta plast
Langerhansov otocek
sredic
Slika 11.8. Endokrini del trebusne slinavkeLangerhansovi otoceki,
Slika 11.7. Skorja in sredica nadledvicne zleze.
Ceserika
Endokrini del trebusne
slinavke
Ceseriko (epifiza, glandula pinealis) na povrsini
pokriva mehka mozganska ovojnica (pia mater).
Tanki pretini, ki segajo iz ovojnice v notranjost,
delijo zlezo na reznjice. Sestavljena je iz celic pinealocitov in iz mrezja zivcnega opornega tkiva
(nevroglia). Pinealociti tvorijo melatonin in serotonin, ki je derivat serotonina. Vpliva na spanje in
na cirkadiani ritem izlocanja hormonov v odvisnosti
od osvetlitve mreznice v ocesu (retine). Po puberteti
se v zlezi kopicijo kamencki z mineralnimi solmi mozganski pesek (acervulus cerebri) (Slika 11.9.).
Endokrini del trebusne slinavke (pankreas) predstavljajo Langerhansovi otocki (Slika 11.8.), ki so s
tanka plastjo retikulamega veziva loceni od okolice.
V Langerhansovih otockih s posebnimi barvili 10cimo celice A, B, D in F. Celice A izlocajo glukagon, celice B pa inzulin. Inzulin vpliva na presnovo
ogljikovih hidratov, posredno pa tudi na presnovo
mascob in beljakovin. Je hormon, ki znizuje koncentracijo glukoze v krvi. Inzulin olajsa prehod glukoze preko plazmine membrane in pospesuje pretvorbo glukoze v glikogen. Inzulin deluje nasprotno
kot glukagon. Glukagon pospesuje razgradnjo glikogena v jetrih, pospesuje glukoneogenezo (encimska sinteza glukoze iz laktata, glicerola in aminokislin, ki poteka v jetrih) in povecuje razgradnjo
rnascob. Celice D izlocajo somatostatin, ki znizuje
izlocanje glukagona in inzulina. Celice F pa izlocajo pankreaticnepolipeptide, ki stimulirajo izlocanje
glavnih celic zelodca, zavirajo sekrecijo zolca in
crevesno peristaltiko.
Slika 11.9. Ceserika.
Sladkorna bolezen je stanje, za katerega je znacilno pomanjkanje ucinkov inzulina. Pri tej bolezni gre za
okvaro mehanizmov, ki skrbijo za vzdrzevanje normalne koncentracije glukoze v krvi.
64
Endokrine
zleze
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
150.
6.
177.
Mozganskl privesek (nevrohipofiza, adenohipofiza, acidofilne, bazofilne in kromofobne celice).
Scitnica (sCitnicni folikli, foliklove epitelijske celice).
Scitnica (parafolikularne celice, srebrenje).
75.
Nadledvicna zleza (skorja, klobcicasta, snopicasta in mrerasta plast, sredica).
77.
Trebusna slinavka (Langerhansovi otocki),
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,20l0.
65
112.~~
Prebavila so sestavljena iz prebavne cevi in velikih
prebavnih zlez. Prebavno cev sestavljajo: ustna
votlina, zrelo, poziralnik, zelodec, tanka in debelo
creve, danka in zadnjik. K velikim prebavnim zlezam
uvrscamo: velike zleze slinavke, jetra in trebusno
slinavko.
Splosna zgradba prebavne
cevi
limfno tkivo) in rmsicne
gladkih misicnih celic.
sluznica (mucosa, tunica mucosa),
podsluznica (submucosa),
misicna plast (muscularis, muscularis propria),
zunanja plast (tunica externa).
1. Sluznica je iz epitelijske plasti, lamine proprije
(rahlo vezivo s krvnimi in limfnimi zilami in
plasti
sluznice
lZ
2. Podsluznica omogoca premikanje sluznice. Je
dobro oziljena. Sestavlja jo rahlo vezivo s stevilnimi krvnimi in limfnimi zilami ter submukozni Meissnerjev zivcni pletez. Podsluznica
ne vsebuje zlez, razen v poziralniku in dvanajstniku.
3.
Misicna plast omogoca peristalticno aktivnost.
Sestavljena je iz dveh plasti gladkih misicnih
celic (razen v poziralniku): notranje krozne in
zunanje vzdolzne. Med obema plastema gladke
rnisicnine je vegetativni mientericnl
(Auerbachov) zivcni pletez, ki uravnava aktivnost
misicne plasti.
4.
Zunanja plast prebavne cevi je na odseku od
ust do poziralnika iz rahlega veziva s krvnimi
zilami in mezgovnicami ter mascobnimi celicami
(adventicija). Prebavno cev v trebusni votlini
pa pokriva serozna mrena iz plasti veziva, ki
ga pokrivajo ploscate epitelijske celice.
Zgradba posameznih odsekov prebavne cevi Je
odvisna od naloge, ki jo opravlja. Stena prebavne
cevi (Slika 12.1.) je zgrajena od svetline navzven
iz stirih plasti.
1.
2.
3.
4.
~1
P_RE_B_A_V_ILA
podsluznica
~Izeiodeci
misicna plast
Ijej"n"ml~
Slika 12.1. Shematski prikaz zgradbe prebavne cevi. Na sliki so prikazane tudi glavne histoloske
znacilnosti pofiralnika, zelodca, dvanajstnika (duodenuma), jejunuma (zgornjega crevesa),
ileuma (spodnjega crevesa) in debelega crevesa.
Prebavila
Sklenina ali email je najtrsa snov v telesu. Vsebuje
Ustna votlina
96 % kalcijevega hidroksiapatita v obliki kristalov,
4 % pa je organskih snovi (enamelin, amelogen) in
vode. Izlocajo jo visokoprizmatske celice z bazalno
lezecim jedrom - ameloblasti (adamantoblasti).
Sklenino tvorijo se preden zob izraste v ustno votlino,
nato pocasi propadejo.
Ustnica (labium oris) ima tri dele: kozni del, sluznicni del ter ustno rdecino.
V koznem delu so vsi elementi koze z vecskladnim ploscatim porozenevajocim epitelijem. V vezivu
pod epitelijem so znojnice ter ob dlakah lojnice.
Zobovina ali dentin je druga najtrsa snov v telesu.
Obdaja zobno pulpo. V kroni zoba ga pokriva sklenina, v korenini pa cement. Dentin tvorijo odontoblasti, ki se nahajajo na povrsini zobne pulpe in
tvorijo dentin vse zivljenje.
Prehod koznega dela v sluznicni del je ustna rdecina iz vecskladnega ploscatega neporozenevajocega epitelija. Vanj se ugrezajo visoke vezivne
papile, ki zaradi bogate prekrvljenosti dajejo barvo
ustnici.
Zobni cement je podoben kosti, lahko se obnavlja
in ne vsebuje Haversovih kanalov
Cement izdelujejo cementoblasti.
Sluznicni del je pokrit z vecskladnim ploscatim
neporozenevajocim epitelijem. Vezivne papile so
nizje kot pri epiteliju ustne rdecine. V vezivni lamini
propriji so mesane male zleze slinavke. Oporo ustnici
daje skeletna rnisica.
in krvnih zil.
Zobna pulpa je iz rahlega veziva. Od vlaken
prevladujejo kolagenska in retikulinska.
Dlesen ali gingiva je sluznica ustne votlne, ki je
tesno zrascena na alveolno kost zgomje in spodnje
celjusti (Slika 12.3.).
Trdo nebo je pokrito z vecskladnim ploscatim
neporozenevajocim
epitelijem, pod njim pa je
cvrsto vezivo. Zadaj in ob straneh so mukozne zleze.
Mehko nebo je v ustnem delu pokrito z vecskladnim ploscatim neporozenevajocim
epitelijem. V
lamini propriji so mukozne zleze. V nosnem delu
je epitelij respiratomi, v lamini propriji pa so mesane zleze.
sklenina
kmna-{
dentin (zobovina)
Jezik pokriva sluznica, ki je spodaj premicna in
gladka, zgoraj pa neprernicna in hrapava. Sluznico
pokriva vecskladni ploscati epitelij, ki na nekaterih
mestih porozeneva.
korenina
Pod epitelijem je vezivna lamina proprija, ki se boci
v epitelij v obliki papil. Vsebuje krvne zile in
zleze. Po obliki in funkciji papile delimo v nitaste,
listaste, otockaste in gobaste. Otockaste in listaste
papile imajo v epiteliju okusalne brboncice (Slika
12.2.), ki omogocajo okusanje.
okusalna brboncica
Slika 12.3. Shematski prikaz zoba in struktur, ki
vezejo zob na zgornjo in spodnjo celjust,
vecskladni ploscati epitelij
Zrelo
V zrelu (pharynx) se krizata poti za hrano in zrak.
S sprednje strani se vanj odpirata nosna in ustna
votlina, s strani usesni troblji, spodaj pa iz zrela
vodi pot v grIo in poziralnik.
Zrelo ima tri dele: zgomji del (nazofarinks), srednji
del (orofarinks) in spodnji del (laringofarinks).
Sluznico zgornjega dela pokriva vecvrstni visokoprizmatski
epitelij z migetalkami
sluznico srednjega
Slika 12.2. Okusalna brboncica v epiteliju jezika.
in s casicami,
in spodnjega pa vecskladni
ploscati neporozenevajoci epitelij, infiltriran z limfociti. V sluznici je mnogo mukoznih in mesanih
zlez. Med sluznico in misicno plastjo je vezivo,
Zob sestavljajo sklenina, zobovina (dentin), cement
in zobna pulpa (Slika 12.3.).
68
Prebavila
bogato z elasticnimi vlakni, v katerem so mukozne
zleze.
Podsluznice ni, razen v stranskih predelih zrela in
na prehodu v poziralnik.
Misicna plastje iz skeletne misicnine (Slika 12.4.).
Zunanja plastje vezivna adventicija z zilarni in zivci,
(:
-[.,7
vecskladni ploscaf
neporozen$vajociepitelij
Slika 12.S. Poziralnik. Sluznicopokriva vecskladni
ploscati epitelij. Lamina proprija sluznicese boci v
epitelij v obliki papil.
Zelodec
Zelodec (gaster, ventriculus) je najsirsi del prebavne
cevi. Anatomsko delimo zelodec na kardijo (cardia),
zelodcni svod (fundus), telo (corpus) in antrum
(antrum) z vratarjem (pylorus).
12.4. Zrelo.
Pofiralnik
V sluznici zelodca so 1 do 5 mm siroka polja.
Vgreznine epitelija imenujemo zelodcne jamice. V
dno jamic se odpirajo skoraj rayne cevaste zelodce
zleze, ki segajo do misicne plasti sluznice. Na njih
locimo tri odseke: ozino, vrat in bazo. Zleze injarnice
obdaja lamina proprija.
Sluznico poziralnika (oesophagus) pokriva veeskladni ploscati neporozenevajoci
epitelij (Slika
12.5.), sledi tanka vezivna lamina proprija in
misicna plast iz gladke misicnine. Podsluznica je
iz rahlega veziva in vsebuje mukozne zleze, pa tudi
zile, zivce in limfno tkivo. Misicna plast je v
zgornji tretjini iz skeletne misicnine, v srednji iz
skeletne in gladke misicnine ter v spodnji iz gladke
misicnine. Mientericni (Auerbachov) zivcni pletez
je med zunanjo vzdolzno in notranjo krozno plastjo
gladkih misicnih celic. Vezivno adventicijo v spodnjem delu nadomesti seroza.
Zelodec sestavljajo stiri plasti: sluznica,
nica, misicna plast in seroza.
podsluz-
Sluznico zelodca pokriva enoskladni visokoprizmatmatski epitelij iz povrsinskih
mukoidnih
celie
(Slika 12.7.), katere se nahajajo tudi v vratnem
delu zlez, Povrsinske mukoidne celice so visokoprizmatske celice z ovalnim, bazalno postavljenim
jedrom. Izlocajo gost mukus.
Disfagija je obcutek tefkega in oviranega pofiranja hrane. Kot simptom se pojavi pri boleznih zrela in
pofiralnika (npr. vnetja, tumorji).
Zgagaje obcutek pekoce bolecine, ki jo povzroci vracan]e kisle zelodcne vsebine v pofiralnik (refluks).
Ezofagitisje vnetje sluznice pofiralnika, ki nastane zaradi refluksa.
Pogosteso zloceste novotvorbe (karcinomi), povezanes kajenjem, z alkoholom in s kronicnim vnetjem.
69
Prebavila
Zelodec - fundus
Pepsinogene (glavne, zimogene) celice so pretezno
v bazalnem delu zlez. So izoprizmatske ali piramidaste oblike z bazofilno citoplazmo (Slika 12.8.).
Okroglo jedro lezi bazalno. Celice tvorijo in izlocajo pepsinogen, predhodnik aktivnega encima
pepsina. Izlocajo se encim zelodcno lipazo, ki razgrajujejo mascobe v zauziti hrani in hormon leptin.
Leptin je protein, ki ga pray tako izlocajo mascobne
celice. Receptorji za leptin se pri cloveku nahajajo na
mnogih celicah. Deluje na celice hipotalamusa in s
tem zmanjsuje potrebo po hrani in poveca porabo
energije.
Acidogene celice so predvsem v vratu, pogosto tudi
na bazi zlez, in so vecje od pepsinogenih celic. So
okrogle ali piramidaste oblike s centralno lezecim
jedrom in intenzivno eozinofilno citoplazmo (Slika
12.8.). Sodelujejo pri tvorbi solne kisline. Izlocajo
tudi zelodcni intrinzicni faktor, ki je potreben za
absorpcijo vitamina B 12 v tankem crevesu.
in korpus
V razlicnih odsekih sluznice zelodca najdemo v
lamini propriji rayne cevaste zelodce zleze (Slika
12.6.). V cevastih zelodcnih zlezah fundusa in
korpusa so nediferencirane (regenerativne), mukoidne (mukozne vratne), pepsinogene (glavne,
zimogene), acid ogene (oksinticne, parietalne) in
enteroendokrine (difuzne nevroendokrine celice DNES) celice.
acidogene celice
zelodcna jamica
Slika 12.6. Sluznicazelodca z zelodcnimi jamicami
in zlezami.
Nediferencirane (regenerativne) celice so razporejene med mukoidnimi celicami. So visokoprizmatskein imajo ovalnajedra v srednjem ali bazalnem
delu. Diferencirajo se v mukoidne, pepsinogene in
acidogene celice. Njihovo stevilo se lahko poveca,
ee je zelodcna sluznica kronicno drazena,
Mukoidne (mukozne vratne) celice so podobne
povrsinskim celicam. Leze v vratu zelodcnih zlez
ter posamicno ali v skupinah med acidogenimi
celicami. So visokoprizmatske celice z mukoznimi
zmci v citoplazmi.Jedro lezi v srednjem ali bazalnem
delu celic (Slika 12.7.). Izlocajo mukus (sluz), ki
se intenzivno rdece obarva z reakcijo PAS.
Slika 12.8. Pepsinogene in acidogene eelice
zelodca,
Enteroendokrine celice zelodca pripadajo celicam
difuznega nevroendokrinega sistema (DNES). Celice
so okrogle ali piramidne oblike z bledo citoplazmo
in bazalnimi eozinofilnirni zmci. Razlicna oblika zmc
omogoca kvantificiranje razlicnih tipov enteroendokrinih celic. Glede na obarvanost zmc locimo: enterokromafine celice (zmca prikazerno s kromovimi
solmi), argentafine celice (zmca direktno reducirajo
srebrove soli), argirofilne celice (zmca reducirajo
srebrove soli sele po dodatku reducentov).
Elektronska mikroskopija je do danes odkrila vsaj
13 razlicnih tipov endokrinih celic. Razvoj imunohistoloskih tehnik je omogocil razlikovanje posameznih celic, ki izlocajo 20 razlicnih gastrointestinalnih hormonov in nevrotransmiterjev (Tabela
12.1.).
V zelodcu locimo vee vrst endokrinih celic, ki lezijo
med mukoznimi celicami. Na povrsini, ki sega do
svetline, imajo mikroviluse.
Slika 12.7. Mukoidne celice zelodca.
70
Prebavila
Zelodec - fundus
Pepsin ogene (glavne, zimogene) celice so pretezno
v bazalnem delu zlez. So izoprizmatske ali piramidaste oblike z bazofilno citoplazmo (Slika 12.8.).
Okroglo jedro lezi bazalno. Celice tvorijo in izlocajo pepsinogen, predhodnik aktivnega encima
pepsina. Izlocajo se encim zelodcno lipazo, ki razgrajujejo mascobe v zauziti hrani in hormon leptin.
Leptin je protein, ki ga pray tako izlocajo mascobne
celice. Receptorji za leptin se pri cloveku nahajajo na
mnogih celicah. Deluje na celice hipotalamusa in s
tern zmanjsuje potrebo po hrani in poveca porabo
energije.
Acidogene celice so predvsem v vratu, pogosto tudi
na bazi zlez, in so vecje od pepsinogenih celic. So
okrogle ali piramidaste oblike s centralno lezecim
jedrom in intenzivno eozinofilno citoplazmo (Slika
12.8.). Sodelujejo pri tvorbi solne kisline. Izlocajo
tudi zelodcni Intrinzieni faktor, ki je potreben za
absorpcijo vitamina B12 v tankem crevesu.
in korpus
V razlicnih odsekih sluznice zelodca najdemo v
lamini propriji rayne cevaste zelodce zleze (Slika
12.6.). V cevastih zelodcnih zlezah fundusa in
korpusa so nediferencirane (regenerativne), mukoidne (mukozne vratne), pepsinogene (glavne,
zimogene), acidogene (oksinticne, parietalne) in
enteroendokrine (difuzne nevroendokrine celice DNES) celice.
pepsinogene eelice
zelodcna jamica
Slika 12.6. Sluznicazelodca z zelodcnirni jamicami
in zlezami.
Nediferencirane (regenerativne) celice so razporejene med mukoidnimi celicami. So visokoprizmatskein imajo ovalnajedra v srednjem ali bazalnem
delu. Diferencirajo se v mukoidne, pepsinogene in
acidogene celice. Njihovo stevilo se lahko poveca,
ce je zelodcna sluznica kronicno drazena.
Mukoidne (mukozne vratne) celice so podobne
povrsinskim celicam. Leze v vratu zelodcnih zlez
ter posamicno ali v skupinah med acidogenimi
celicami. So visokoprizmatske celice z mukoznimi
zmci v citoplazmi.Jedro lezi v srednjem ali bazalnem
delu celic (Slika 12.7.). Izlocajo mukus (sluz), ki
se intenzivno rdece obarva z reakcijo PAS.
Slika 12.8. Pepsinogene in acidogene eelice
zelodca.
Enteroendokrine celice zelodca pripadajo celicam
difuznega nevroendokrinega sistema (DNES). Celice
so okrogle ali piramidne oblike z bledo citoplazmo
in bazalnimi eozinofilnimi zmci. Razlicna oblika zmc
omogoca kvantificiranje razlicnih tipov enteroendokrinih celic. Glede na obarvanost zmc locimo: enterokromafine celice (zmca prikazemo s kromovimi
solmi), argentafine celice (zmca direktno reducirajo
srebrove soli), argirofilne celice (zmca reducirajo
srebrove soli sele po dodatku reducentov).
Elektronska mikroskopija je do danes odkrila vsaj
13 razlicnih tipov endokrinih celic. Razvoj imunohistoloskih tehnik je ornogocil razlikovanje posameznih celic, ki izlocajo 20 razlicnih gastrointestinalnih hormonov in nevrotransmiterjev (Tabela
12.1.).
V zelodcu locimo vee vrst endokrinih celic, ki lezijo
med mukoznimi celicami. Na povrsini, ki sega do
svetline, imajo mikroviluse.
Slika 12.7. Mukoidne eelice zelodca.
70
Prebavila
•
MiSicno plast sluznice tvorita dye plasti gladke
misicnine: notranja krozna in zunanja vzdolzna.
Zelodec - kardija in antrum
•
Sluznica kardije in antruma s pilorusom pokriva
epitelij iz visokoprizmatskih mukoidnih celic s
centralno ali bazalno lezecim jedrom. V zlezah
kardije so mukoidne in acidogene celice ter nekaj
celic DNES, ni pa pepsinogenih celic. Vecinoma
tvorijo nevtralni mucin in neznatne kolicine sialomucma.
Epitelij sluznice antralnega (piloricnega) dela zelodca
je podoben epiteliju sluznici kardije. Med celicami
prevladujejo mukoidne celice, ki izlocajo lizocim.
Podsluznica je iz retikularnega veziva s posameznimi mascobnimi celicami. Vsebuje Meissnerjev
zivcni pletez (Slika 12.12.), zile in mezgovnice.
Misicna plast je iz treh plasti gladke misicnine.
Najbolj notranja plast je vidna le v kardialnem delu
zelodca. Srednja krozna plast zavzema celotni del
zelodca, zunanja vzdolzna plast pa je dobro vidna
predvsem v kardialnem delu zelodca. Mientericni
(Auerbachov) zivcni pletez se nahaja med srednjo
krozno in zunanjo vzdolzno plastjo gladke misicnine
(Slika 12.15.).
Zunanja plast je tunika seroza.
mikrovilusi so stevilni, z elektronskim mikroskopom vidni podaljski celicne membrane epitelijskih celic; absorpcijsko povrsino tankega
crevesa povecajo za dvajsetkrat;
med crevesnimi resicami in pod njimi se v
lamino proprijo sluznice ugrezajo enostavne ali
razvejane cevaste crevesne zleze - Lieberkuhnove kripte (Slika 12.9.); cevaste crevesne zleze
povecajo prosto povrsino crevesja za desetkrat.
enterocit
slepi konci
limfnih kapilar
celica
DNES
Slika 12.9. Shematski prikaz epitelija crevesne
resice in l.ieberkuhnove kripte.
Sluznica tankega creve sa je iz epitelijske plasti,
lamine proprije in misicne plasti sluznice.
Epitelijsko plast sluznice tvori enoskladni visokoprizmatski epitelij, v katerem locimo vee vrst celic:
enterocite, casice, enteroendokrine celice (DNES)
in celice M.
Enterociti (povrsinske absorpcijske celice) (Sliki
12.9. in 12.10.) so visokoprizmatske epitelijske celice
z bazalno lezecimi, ovalnimi jedri pokrite s scetkastim (krtacastirn) obrobkom. Njihovi glavni funkciji
sta koncna prebava in absorpcija vode in hranilnih
snovl.
Casice (Sliki 12.9. in 12.10.) so enocelicne mukozne zleze v crevesnih resicah in kriptah. Njihovo
stevilo se povecuje proti ileumu. Izlocajo nevtralni
in kisli mucin (sialomucin v tankem crevesu; kisli
sulfomucin v debelem crevesu), ki se nahaja v stevilnih zrncih v zgornjem delu celic in ima zascitno
vlogo. Casice imajo kratko zivljenjsko dobo. Ko
izlocijo mucin, odmrejo in propadejo.
Tanko creve
Tanko creve tvori dvanajstnik (duodenum), zgomje
creve (tesce crevo, jejunum) in spodnje creve (vito
crevo, ileum). Stena tankega crevesa je iz sluznice,
podsluznice, misicne plasti in seroze.
Absorpcijsko povrsino tankega crevesa povecujejo:
• krozne gube (Slika 1.6.; glej poglavje Epiteliji
in zleze), ki jih tvorita sluznica in podsluznica;
povrsino tankega crevesa povecajo za trikrat;
• crevesne resice so podaljski enoskladnega visokoprizmatskegaepitelija in lamine proprije (Sliki
12.9. in 12.10.); v sredini resic so prepleti
kapilar in slepi konci limfnih - mezgovnicnih
kapilar (lacteal) (Slika 12.9.); gladke misicne
celice, rahlo vezivo s stevilnimi limfociti; erevesne resice povecajo povrsino tankega crevesa
za desetkrat;
Gastritis je vnetje zelodcne sluznice, ki je lahko akutno ali kronicno, Akutni gastritis nastane zaradi
delovanja drazeclh snovi na sluznico (aspirin, nesteroidni antiravmatiki, alkohol, stres). Kronicnl gastritis
pogosto povzroca bakterija Helicobacter pylori.
Ulkus je omejena razjeda sluznice, ki sega v podsluznico.
71
Prebavila
Celice M uvrscamo med celice mononukleamega
fagocitnega sistema. V epiteliju ileuma se nahajajo
nad limfnimi folikli. To so ploscate celice s
stevilnimi ugrezninami bazalne membrane, ki je na
teh mestih prekinjena. Njihova funkcija je endocitoza - prenos antigenov in lektinov (proteinske
molekule na povrsini bakterij) do makrofagov.
Lamina proprija sluznice je med crevesnimi
resicami in Lieberkuhnovimi kriptami. Tvorijo jo
rahlo vezivo z limfociti T in B (ki oblikujejo tudi
limfne folikle), fibroblasti, tkivni bazofilci, plazmatke, histiociti, zile in zivci,
Enteroendokrine
celice (DNES) so na dnu kript
in izlocajo parakrine in endokrine hormone (Tabela
12.1., Sliki 12.9. in 12.11.). Med vsemi celicami
epitelija sluznice tvorijo 1 % celic.
Crevesne zleze (lieberklihnove
kripte)
Epitelij crevesnih zlez (Slika 12.9.) tvorijo: enterociti,
casice, regenerativne celice, celice DNES in Panethove celice ter intraepitelijski limfociti.
Enterociti in casice so v povrsinskern delu crevesnih zlez (opis pri epitelijski plasti sluznice).
Regenerativne celice tankega crevesa so v bazalnem delu crevesnih zlez, So ozke in klinaste oblike
z bazalno lezecim, svetlim, ovalnimjedrom. Te celice se razmnozujejo in hkrati obnavljajo iztrosene
epitelijske celice, ki jih nadomescajo vsakih 5 do 7
dni.
Panethove celice so eksokrine celice na dnu Lieberkuhnovih kript. Jedro je okroglo z dobro vidnim
jedrcem. So piramidne oblike z eozinofilnimi zmci
v vrhnjem delu celice. Njihova zivljenjska doba je
20 dni. Z eksocitozo izlocajo baktericidni lizocim,
fosfolipazo A2 in hidrofobni peptid defensin (kriptidin). Vsi imajo zascitno vlogo proti okuzbam (paraziti, bakterije) ter uravnavajo crevesno floro.
Slika 12.10. Crevesne resice.
Slika 12.11. Enteroendokrine eelice v epiteliju
tankega crevesa.
1- tanka creve
D - plloricnl del zelodca, dvanajstnik
•
D1- prebavila
vazoaktivni intestinalni peptid (VIP)
72
izlocanje ionov in vode, povecanje
peristalticne aktivnosti
Prebavila
Slika 12.12. Submukozni - Meissnerjev
limfne zile, zivce ter vegetativni parasimpaticni
submukozni (Meissnerjev) zivcni pletez (Slika
12.12.). Submukozni zivcni pletez je sestavljen iz
ganglijev, povezanih z zivcnimi vlakni.
V podsluznici dvanajstnika se nahajajo razvejane,
zvite in cevaste duodenalne mukozne Brunnerjeve
zleze (Slika 12.13.). Tvorijo in izlocajo nevtralni
mucin in urogastron. Mucin pomaga nevtralizirati
kislo vsebino, ki prispe v dvanajstnik iz piloricnega
dela zelodca. Urogastron je polipeptidni hormon,
ki zavira sekrecijo HCI (neposredno zavira parietalne celice zelodca) in povecuje mitoticno aktivnost epitelijskih celic.
Limfno tkivo je v podsluznici tankega crevesa urejeno v posamezne limfue folikle, ki se v ileumu zdruzijo v vecje limfne folikle, imenovane Peyerjeve
plosce (Slika 12.14.).
Misicno plast tvorita zunanja vzdolzna in notranja
krozna plast gladke misicnine, Med obema plastema
misicnine je vegetativni parasimpaticni mientericni
(Auerbachov) zivcni pletez, ki ga sestavljajo vecji
gangliji z vecjim stevilom nevronov (Slika 12.15.).
V procesu prebave se misice ritmicno krcijo in
potiskajo vsebino aboralno (peristalticna aktivnost
tankega crevesa).
Celotno tanko crevo pokriva seroza, izjema je le
spodnja tretjina dvanajstnika, ki ga pokriva adventicija.
zivcni
pletez.
Slika 12.13. Brunnerjeve zleze v dvanajstniku.
Slika 12.15. Mientericni (Auerbachov) zivcni
Peyerjeveplosce
pletez.
Slika 12.14. Zdruzeni limfni folikli (Peyerjeve
plcsce) v ileumu.
V prebavni cevi od poziralnika do zadnjika v notranji krozni in zunanji vzdolzno potekajoci plasti
gladke misicnine se nahajajo vretenasto oblikovane
intersticijske Cajalove celice, ki nadzirajo krcenje
prebavne cevi (pacemakerji crevesja). Delujejo
tudi kot receptorji za raztegljivost. Uravnavajo in
posredujejo zivcni nadzor nad misicno aktivnostjo.
Misicno plast sluznice tankega crevesa tvorita
notranja krozna ter zunanja vzdolzna plast gladke
misicnine,
Podsluznica vsebuje fibroelasticnovezivo, histiocite,
limfocite, plazmatke, tkivne bazofilce, krvne in
73
Prebavila
Slika 12.12. Submukozni - Meissnerjev
pletez.
Slika 12.13. Brunnerjeve
limfne zile, zivce ter vegetativni parasimpaticni
submukozni (Meissnerjev) zivcni pletez (Slika
12.12.). Submukozni zivcni pletez je sestavljen iz
ganglijev, povezanih z zivcnimi vlakni.
V podsluznici dvanajstnika se nahajajo razvejane,
zvite in cevaste duodenalne mukozne Brunnerjeve
zleze (Slika 12.13.). Tvorijo in izlocajo nevtralni
mucin in urogastron. Mucin pomaga nevtralizirati
kislo vsebino, ki prispe v dvanajstnik iz piloricnega
dela zelodca. Urogastron je polipeptidni hormon,
ki zavira sekrecijo HCI (neposredno zavira parietalne celice zelodca) in povecuje mitoticno aktivnost epitelijskih celic.
Limfno tkivo je v podsluznici tankega crevesa urejeno v posamezne limfue folikle, ki se v ileumu zdruzijo v vecje limfne folikle, imenovane Peyerjeve
pJosce (Slika 12.14.).
Misicno plast tvorita zunanja vzdolzna in notranja
krozna plast gladke misicnine. Med obema plastema
misicnine je vegetativni parasimpaticni mientericni
(Auerbachov) zivcni pletez, ki ga sestavljajo vecji
gangliji z vecjim stevilom nevronov (Slika 12.15.).
V procesu prebave se misice ritmicno krcijo in
potiskajo vsebino aboralno (peristalticna aktivnost
tankega crevesa).
Celotno tanko creve pokriva seroza, izjema je Ie
spodnja tretjina dvanajstnika, ki ga pokriva adventicija.
zivcni
zleze v dvanajstniku.
Slika 12.15. Mienterlcni (Auerbachov) zivcni
Peyerjeve plosce
pletez.
Slika 12.14. Zdruzeni limfni folikli (Peyerjeve
plosce) v ileumu.
V prebavni cevi od poziralnika do zadnjika v notranji krozni in zunanji vzdolzno potekajoci plasti
gladke misicnine se nahajajo vretenasto oblikovane
intersticijske Cajalove celice, ki nadzirajo krcenje
prebavne cevi (pacemakerji crevesja). Delujejo
tudi kot receptorji za raztegljivost. Uravnavajo in
posredujejo zivcni nadzor nad misicno aktivnostjo.
Misicno plast sluznice tankega crevesa tvorita
notranja krozna ter zunanja vzdolzna plast gladke
misicnine.
Podsluznica vsebuje fibroelasticnovezivo, histiocite,
limfocite, plazmatke, tkivne bazofilce, krvne in
73
Prebavila
Na povrsini je seroza, ki je mestoma izbocena z
mascobnimi krpicami (appendices epiploicae).
Funkcija
Tanko creve ima dye nalogi: prebavo in absorpcijo
hrane in vode. Prebava hrane se zakljuci v tankem
crevesu pod vplivom pankreaticnih in crevesnih
encimov, ki razgrajujejo ogljikove hidrate, beljakovine in mascobe. Prebava mascob potrebuje zoic.
Zoic mascobe emulgira v micele (kompleksi zolcnih
kislin in mascob), ki vstopajo skozi povrsino enterocitov. Prebavo hrane in izlocanje prebavnih sokov
urejata hormona holecistokinin in sekretin.
Slepic
Slepic (appendix) je 5-6 em dolg podaljsek cekuma
z znacilno zvezdasto oblikovano svetlino.
Sluznica ima podobno zgradbo kot v debelem
crevesu. Lamina proprija sluznice vsebuje stevilne
limfne folikle ter plitve Lieberkuhnove
kripte.
Meje med sluznico, podsluznico in misicno plastjo
so nejasne (Slika 12.16.). Zunanja plast je seroza.
Sluznica tankega crevesa absorb ira tudi vitamine,
vodo in elektrolite. Dvanajstnik absorbira aminokisline, mascobe in ogljikove hidrate ter zelezo in
kalcij, jejunum absorbira aminokisline in sladkorje,
ileum pa vitamin B12 in zoic.
Debelo crevo
Debelo creve (intestinum crassum) (Slika 12.1.) je
v povprecju dolgo 1,5 m in se deli na slepo crevQ
(caecum), ki se na spodnjem koncu podaljsuje v
slepic (appendix), se nadaljuje v kolon (colon),
danko (rectum) in zadnjik (anus).
Sluznica nima crevesnih resic. Crevesne zleze Lieberkuhnove kripte so podobne kot v tankem
crevesu.
Slika 12.16. Slepic.
\
Epitelijsko plast oblikujejo enterociti, casice, ki
celice in
izlocajo kisli sulfomucin, regenerativne
celice DNES. Stevilo casic narasca od cekuma do
sigmoidnega dela kolona.
Danka in zadnjik
Danka (rektum) je del debelega crevesa v medenici.
Proti koncu se razsiri v ampulo, nato pa se zozi v
analni kanal ter konca z odprtino, imenovano zadnjik
(anus).
Panethove celice so normalno v cekumu in v
proksimalnem delu desnega debelega creve sa. Prisotnost v ostalih delih pa je znak metaplazije (sprememba znacilne oblike tkiva za neki organ v neko
drugo obliko).
Sluznica danke je zgrajena podobno kot ostali deli
debelega crevesa. Nima resic, kripte pa so rayne in
lezijo tesno drug a ob drugi. Epitelij sluznice je enoskladni visokoprizmatski (Slika 12.17.) s stevilnimi
casicami, V lamini propriji sluznice je limfuo tkivo.
Lamina proprija je podobna kot v tankem crevesu.
Misicna plast sluznice je mocno razvita.
Misicna plast je iz gladke misicnine, ki obli-kuje
notranjo zapiralko (m. sphincter ani intemus).
V podsluznici je veliko mascobnega tkiva.
Misicna plast ima dye plasti gladke misicnine: sklenjeno notranjo in zunanjo vzdolzno, ki je omejena
na tri trakove (teniae coli). Notranja krozna plast
se lahko zajeda v svetlino in skupaj s podsluznico
in sluznico dela polmesecaste gube (plicae semicirculares ).
V analnem delu sluznica oblikuje vzdolzne gube
- columnae anales Morgagni in pre ide v kozo z
vecskladnirn ploscatim porozenevajocim
epitelijem (Slika 12.17.) z dlakami in s koznimi zlezami,
z lojnicami in znojnicami.
Za celiakijo je znacilna atrofija crevesnlh resic zaradi preobcutljivosti na gluten (beljakovina zitaric).
Vnetje sleplca (apendicitis) nastane zaradi okuzbe in zastoja pri praznjenju tekoce vsebine. Zaradi
otekanja in motenj prekrvitve stene crevesa nastane nekroza in predrtje (perforacija) sleplca.
74
Prebavila
enoskladni
Prebavne zleze
Velike zleze slinavke
Locimo tri pare velikih zlez slinavk: obusesna,
podceljustna in podjezicna. Na povrsini jih obdaja
ovojnica iz cvrstega veziva, ki se ugreza v parenhim in razdeli organ na reznje (lobuse) in reznjice
(lobuluse). Sestavljene so iz sekrecijskega dela in
izvodil. Sekrecijske dele tvorijo albuminozne (serozne) in mukozne zlezne celice. Albuminozne celice
oblikujejo albuminozne mesicke (acinuse, alveole),
mukozne celice pa oblikujejo mukozne tubule. Zleze
slinavke izlocajo slino, ki ima v ustih prebavno,
mehansko in imunsko vlogo (opis obusesne, podceljustne in podjezicne slinavke je v 1. poglavju
Epiteliji in zleze).
Slika 12.17. Sluznico danke pokriva enoskladni
visokoprizmatski epitelij, analni del pa vecskladni
ploscati porozenevajoci epitelij.
V podsluznici je fibroelasticno vezivo z elasticnimi
in s kolagenskimi vlakni ter dva venska zilna pleteza: notranji in zunanji hemoroidni pletez (plexus
haemorrhoidales).
Misicna plast iz skeletne misicnine tvori zunanjo
zapiralko (m. spihincter ani externus).
Trebusna slinavka
Trebusna slinavka (pancreas) je zleza z endokrinim
in eksokrinim izlocanjem, Lezi retroperitonealno
na zadajsnji steni trebusne votline v visini 2. do 3.
ledvenega vretenca. Pri o~aslem tehta 150 g in
meri25cm.
~
Na povrsini zleze je tanka vezivna ovojnica, ki s
podaljski ali pretini razdeli organ v reznjice. Parenhim tvorijo serozni zlezni acinusi (eksokrini del),
Langerhansovi otocki (endokrini del) (Slika 11.8.)
ter izvodila.
Endokrini del trebusne slinavke (glej opis pri
poglavju 11. Endokrine zleze)
Funkcija
V debelem crevesu poteka resorpcija vode, nekaterih
elektrolitov in plinov ter izlocanje blata.
Prisotni sta dye vrsti peristaltike: segmentna za
mesanje in oblikovanje blata ter mocna peristaltika
descendentnega dela debelega crevesa, ki porine
blato v sigmo in danko.
Dnevno izlocimo okoli 200 g blata, v katerem je
neprebavljena hrana, pomesana s sluzjo, z odmrlimi bakterijami in odluscenimi celicami crevesne
sluznice.
Ulcerozni kolitis je vnetje Lieberkuhnovih kript.
Crohnova bolezen ali regionalni enteritis je vnetna bolezen crevesja, ki vecinorna prizadene koncni del
ileuma. Chronova bolezen prizadene celotno debelino stene crevesa.
Ileus je zapora tankega ali debelega crevesa, ki zaustavi prehod crevesne vsebine (blata in plinov),
sprernlja]o pa ga tipicnl kllnicni znaki. Ileus je lahko mehanski ali funkcionalni.
Mehanska zapora v crevesu preprecuje prehod crevesne vsebine, ki nastane zaradi zaprtja crevesne
svetline.
Funkcijski ileus delimo na paraliticni in spastlcni. Pri parallticnem ileusu je zrnanjsana ali odsotna
peristaltika zaradi stevilnih bolezenskih stanj. Pri spasticnem ileusu pride do krca gladke rnlsicnlne
crevesa, kar povzroci njegovo zaporo. Je zelo redek.
Peritonitis je vnetje trebusne mrene ali peritoneja.
Divertikli so mosnjlcaste izbokline sluznice v oslabeli misicni plasti.
Novotvorbe (karcinomi) debelega crevesa in danke spadajo med najpogostejse maligne tumorje.
Histolosko so adenokarcinomi (zlezn! karcinomi).
Hemoroidi so razsirjene in spremenjene vene zadnjikovega kanala.
75
Prebavila
reznje: levi in desni rezenj ter kvadratni in repati
rezenj.
Pod potrebusnico obdaja jetra vezivna (Glissonova)
ovojnica iz kolagenskih in elasticnih vlaken, kjer
se vezivo nadaljuje v jetmo tkivo in ga razdeli na
reznjice ali lobuluse. V sredini vsakega reznjica je
centralna vena. Kjer se stikata vezivo in rob sosednjih
reznjicev, je portalno polje (Slika 12.18.). V njem
je jetrna triada, ki jo sestavljajo zolcni vod,
interlobulama arterija, interlobularna vena (Sliki
12.18. in 12.19.) ter mezgovnica (Slika 12.19.).
Eksokrini del trebusne slinavke (acinusi)
Eksokrinidel trebusne slinavkeje albuminozna zleza,
zgrajena iz zleznih mesickov (acinusov). Dnevno
tvori 1200 ml pankreaticnega soka. 40-50 zleznih
(acinamih)celic sestavljaokrogle ali ovalne acinuse s
svetlinami, obdanimi s tremi ali stirimi centroacinamimi celicami.
Acinarne celice so piramidno ali izoprizmatsko oblikovane celice z apeksom, obmjenim proti svetlini.
Jedroje okroglo in lezi bazalno. Citoplazma je bazofilna. Apikalni del celic vsebuje sekretorna (zimogena zrnca), ki jih prikazemo z reakcijo PAS.
Aciname celice tvorijo in sproscajo prebavne encime,
centroaciname celice in celice interkalamih vodov
pa izlocajo z bikarbonatom bogato raztopino.
Aciname celice tvorijo stevilne encime: pankreaticno
amilazo, pankreaticno lipazo, ribonukleazo, proencime, tripsinogen, himotripsinogen. Z bikarbonatom
bogat pankreaticni sok nevtralizira kisli zelodcni
sok.
P;.,'J
..
"
..~.
II
Ii,e. 0
'i:
"'I;t.",
I)
_1
..
f
~ili'Jte.rlob,\Jltlrn1'·
00
It
".
'Jjj
'
...
t
'0
Jetra
•
Jetra (hepar) so najvecja prebavna zleza. Glede na
telesno tezo odraslega imajo jetra 2 % delez. Lezijo
na desni strani trebuha pod trebusno prepono, skrita
pod rebmim lokom. Anatoflsko jetra delimo na stiri
Slika 12.18. Portalno polje v katerem so zolcni
vod, interlobularna arterija, interlobularna
vena in mezgovnica.
\
Vnetje ali pankreatitis nastane zaradi zastoja v izlocanju (sekreciji), ki ga lahko povzroca]o zocni kamni ad
tumorjev so najbolj pogosti adenokarcinomi.
centralna vena
Dissejev prostor
endotelijska celica
celica
mezgovnica
~:~$~!~I~I~!!
interlobularna arterija
zolcni vod
Slika 12.19. Shematskiprikaz sestavedela jetrnega reznjlca.
76
Prebavila
Funkcionalno razdelimo jetra v klasicni jetmi reznjic,
portalni reznjic in jetmi acinus (Slika 12.20.). Pri
klasicnem jetrnem reznjicu tece kri od obrobja
reznjica proti centralni veni. Meje portalnega reznjica
so centralne vene treh klasicnih portalnih reznjicev.
Ker je portalno polje v sredini portalnega reznjica,
se zolcne kapilare stekajo v zolcni vod iz treh klasicnih reznjicev, V jetmem acinusu tece kri iz vej
jetrne arterije proti centralni veni. V coni 1 je koncentracija kisika najvisja, cona 2 je vmesna cona.
V coni 3 je oksigenacija najnizja.
Med endotelijsko celico sinusoida in hepatocitom
je z elektronskim rnikroskopom viden perisinusoidni
prostor, imenovan Dissejev prostor (Slika 12.19.).V
prostor strlijo stevilni rnikrovilusi hepatocitov, steno
pa tvori mrezje retikulinskih vlaken ter zvezdastih
celic Ito (Slika 12.19.),ki skladiscijovitamin A.
Funkcija
Jetra imajo eksokrino in endokrino vlogo. Imajo
vee kot 100 razlicnih funkcij, med katerimi jih
najvec opravijo jetme celice.
jetrni acinus
• Tvorjenje in izlocanje zoic a
Dnevno izlocijo 600 do 1200 ml zolca, ki poleg
vode in organskih snovi vsebuje zolcne soli (zolcne
kisline), bilirubin, glukuronide (zolcni pigment),
fosfolipide, lecitin, holesterol, elektrolite plazme
(posebno natrijev bikarbonat in protitelesa IgA).
klasicni
jetrni
reznjic
• Pres nova mascob
Hepatociti odstranjujejo hilomikrone iz Dissejevega
prostora ter jih razgradijo v mascobne kisline in
glicerol. Jetra proizvajajo tudi lipoproteine, ki se
sproscajo v Dissejev prostor.
portalni
reznjic
• Presnova ogljikovih hidratov in beljakovin
Jetra so pomembna za vzdrzevanje normalne ravni
glukoze v krvi, za razgradnjo aminokislin in sintezo
stevilnih krvnih proteinov.
Normalna raven glukoze v krvi vzdrzujejo tako, da
glukozo, ki pride po krvi do hepatocitov, skladiscijo
v obliki glikogena.
Slika 12.20. Shematski prikaz treh temeljnih
histofizioloskih znacilnosti jetrnega reznjica.
4im
jetertvorijo
jetrne celiee alihepatoeiti
(Sliki 12.19. in 12.21.). So poligonalno oblikovane
epitelijske celice z eozinofilno citoplazmo. 75 %
hepatocitov ima eno okroglo jedro, ostali so dvojedmi. Jedro je centralno lezece, svetlo z malo
kromatina ter enim ali vee jedrci.
Med hepatociti so spranjasti jetrni sinusoidi, po
katerih tece kri iz portalnih polj k centralni veni.
Stena sinusoidov je iz nesklenjenih endotelijskih
celic in Kupfferjevih zvezdastih celic, ki strlijo v
svetlino sinusoidov (Sliki 12.19. in 12.21.). Kupfferjeve celice so negibljivi makrofagi, ki vsebujejo
ostankefagocitiraniheritrocitov in jih tudi razgradijo.
• Odstranjevanje amoniaka
Ena izmed najpomembnejsih nalog jeter je tudi
odstranjevanje amoniaka, ki s krvjo prispe v jetra
ter se pretvori v ureo.
• Shranjevanje vitaminov
Jetra shranjujo velike kolicine vitaminov, kot so
vitamini A, D in B12. V primeru pomanjkanja imajo
jetra zalogo vitamina A za deset mesecev, vitamina
D za stiri mesece in B12 za dvanajst rnesecev.
Jetra razgrajujejo hormone in razstrupljajo stevilne strupene snovi, med katerimi so tudi zdravila.
• Imunska vloga
Hepatociti sproscajo sekretomi IgA v zolcne kanaleke.
• Regeneracija - obnova
Jetra imajo veliko sposobnost obnove. Clovek lahko
zivi s sarno 10 do 20 % zdravega jetrnega parenhima.
Izguba jetmega tkiva zaradi kirurske odstranitve ali
delovanja toksicnih snovi spodbudi delitev celic, ki
se nadaljuje toliko casa, dokler ne doseze zacetne
Slika 12.21. Hepatociti, jetrni sinusoidi in
Kupfferjeve eelice.
77
Prebavila
Funkcionalno razdelimo jetra v klasicni jetmi reznjic,
portalni reznjic in jetmi acinus (Slika 12.20.). Pri
klasicnem jetmem reznjicu tece kri od obrobja
reznjica proti centralni veni. Meje portalnega reznjica
so centralne vene treh klasicnih portalnih reznjicev.
Ker je portalno polje v sredini portalnega reznjica,
se zolcne kapilare stekajo v zolcni vod iz treh klasicnih reznjicev. V jetrnem acinusu tece kri iz vej
jetme arterije proti centralni veni. V coni 1 je koncentracija kisika najvisja, cona 2 je vmesna cona.
V coni 3 je oksigenacija najnizja.
Med endotelijsko celico sinusoida in hepatocitom
je z elektronskim mikroskopom viden perisinusoidni
prostor, imenovan Dissejev prostor (Slika 12.19.). V
prostor strlijo stevilni mikrovilusi hepatocitov, steno
pa tvori mrezje retikulinskih vlaken ter zvezdastih
celic Ito (Slika 12.19.), ki skladiscijo vitamin A.
Funkcija
Jetra imajo eksokrino in endokrino vlogo. Imajo
vee kot 100 razlicnih funkcij, med katerimi jih
najvec opravijo jetme celice.
jetrni acinus
•
klasicni
in izlocanje zolca
Dnevno izlocijo 600 do 1200 ml zolca, ki poleg
vode in organskih snovi vsebuje zolcne soli (zolcne
kisline), bilirubin, glukuronide (zolcni pigment),
fosfolipide, lecitin, holesterol, elektrolite plazme
(posebno natrijev bikarbonat in protitelesa IgA).
jetrni
reznjic
•
portalni
reznjic
Tvorjenje
Presnova
rnaseob
Hepatociti odstranjujejo hilomikrone iz Dissejevega
prostora ter jih razgradijo v mascobne kisline in
glicerol. Jetra proizvajajo tudi lipoproteine, ki se
sproscajo v Dissejev prostor.
\
• Presnova ogljikovih hidratov in beljakovin
Jetra so pomembna za vzdrzevanje normalne ravni
glukoze v krvi, za razgradnjo aminokislin in sintezo
stevilnih krvnih proteinov.
Slika 12.20.'sl;lematski prikaz treh temeljnih
histofizioloskih znacilnosti jetrnega reznjica.
Parenhim jeter tvorijo jetrne celice ali hepatociti
(Sliki 12.19. in 12.21.). So poligonalno oblikovane
epitelijske celice z eozinofilno citoplazmo. 75 %
hepatocitov ima eno okroglo jedro, ostali so dvojedrni. Jedro je central no lezece, svetlo z malo
kromatina ter enim ali vee jedrci.
Normalna raven glukoze v krvi vzdrzujejo tako, da
glukozo, ki pride po krvi do hepatocitov, skladiscijo
v obliki glikogena.
• Odstranjevanje
amoniaka
Ena izmed najpomembnejsih
nalog jeter je tudi
odstranjevanje amoniaka, ki s krvjo prispe v jetra
ter se pretvori v ureo.
Med hepatociti so spranjasti jetrni sinusoidi, po
katerih tece kri iz portal nih polj k centralni veni.
Stena sinusoidov je iz nesklenjenih endotelijskih
celic in Kupfferjevih zvezdastih celic, ki strlijo v
svetlino sinusoidov (Sliki 12.19. in 12.21.). Kupfferjeve celice so negibljivi makrofagi, ki vsebujejo
ostanke fagocitiranih eritrocitov injih tudi razgradijo.
• Shranjevanje
vitaminov
Jetra shranjujo velike kolicine vitaminov, kot so
vitamini A, D in B 12. V primeru pomanjkanja imajo
jetra zalogo vitamina A za deset mesecev, vitamina
D za stiri mesece in B12 za dvanajst mesecev.
Jetra razgrajujejo
hormone in razstrupljajo
stevilne strupene snovi, med katerimi so tudi zdravila.
• Imunska vloga
Hepatociti sproscajo sekretorni IgA v zolcne kanaleke.
• Regeneracija - obnova
Jetra imajo veliko sposobnost obnove. Clovek lahko
zivi s samo 10 do 20 % zdravega jetrnega parenhima.
Izguba jetmega tkiva zaradi kirurske odstranitve ali
delovanja toksicnih snovi spodbudi delitev celic, ki
se nadaljuje toliko casa, dokler ne doseze zacetne
-_..-~
Slika 12.21. Hepatociti, jetrni sinusoidi in
Kupfferjeve celice.
77
Prebavila
mase tkiva. Proces regeneracije verjetno nadzirajo
haloni (tkivno specificne vodotopne beljakovine ali
glikoproteini), ki zavirajo mitozo celic in uravnavajo obseg regeneracije. Pri obnovi se hepatociti
diferencirajo iz epitelijskih celic zoic nih vodov.
Zolcnik
Zolcnik (vesica felea) je hruskaste oblike in lezi na
spodnji ploskvi jeter na meji med njihovo leva in
desno polovico.
Notranjo povrsino zolcnika openja mocno zgubana
sluznica z enoskladnim visokoprizmatskim epitelijem, pod njim pa je lamina proprija sluznice
(Slika 12.22.) iz elasticnih in kolagenskih vlaken
ter vezivnih celic.
Funkcija
Misicna plast je iz gladke rnisicnine (Slika 12.22.).
Prosti del zolcnika pokriva peritonej, ki prehaja
nanj z jeter.
Osrednja naloga zolcnika je shranjevanje, zgostitev
in sproscanje zolca v dvanajstnik. Dnevno se iz
jeter sprosti 800 do 1000 ml zolca,
Slika 12.22. Zolcnik.
Ziatenica (icterus) je rumeno obarvanje koze in vidnih sluznic (ocesna belocnica) zaradi povecan]a
koncentracije ~ilirubina v krvi in tkivih. Bilirubin je rumeni razpadni produkt hema, posebne molekule v
obliki obroc~i
jo najdemo v hemoglobinu in je nujna za prenasanje kisika po krvi. Bilirubin je zolcno
barvilo.
Hepatitis je virusno vnetje jeter.
Ciroza ali odpoved jeter je kronicna bolezen jeter, pri kateri jetrno tkivo nadornesca vezivo. Ciroza jeter je
znacilna bolezen alkoholikov. Lahko se razvije tudi zaradi sladkorne bolezni, kronicnega vnetja jeter
(najpogosteje virusni hepatitis) ali zolcnih poti in zaradi zastoja zolca.
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
92.
Poziralnik otroka (sluznica, podsluznica, misicna plast, seroza).
94.
Zelodec - fundus (mukoidne, pepsinogene in acidogene celice).
97.
Dvanajstnik (Brunnerjeve zleze).
99.
Slepic (Iimfni folikli).
101.
Zadnjik (sluznica debelega crevesa}.
104.
Jetra (reznjici, centralna vena, hepatociti, portalno polje, interlobularna arterija in vena,
zolcevod).
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. St. Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,201O.
Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v
Ljubljani, 2005.
78
13.
DIHALA
Dihala obsegajo dihalno pot in pljuca. V dihalno pot
sodijo nosna votlina, zrelo, grlo, sapnik ter velike
in male sapnikove veje. V dihalnih poteh se zrak
segreje, ovlazi in ocisti, v pljucih pa poteka izmenjava kisika in ogljikovega dioksida med zrakom
in krvjo.
je sestavljeno iz vecjih hialinih ter manjsih elasticnih hrustancev, ki skrbijo, da je dihalna pot yes cas
odprta. Sluznica grla tvori dye parni gubi, zgornji
lazni glasilki (plicae ventriculares) in spodnji pravi
glasilki (plicae vocales) (Slika 13.1.), ki razdelita
grlo na tri dele: vestibulum laryngis (nad lazno
glasilko), ventriculus laryngis (med lazno in pravo
glasilko) in cavitas infraglottica
(pod pravo glasilko).
Nosna votlina
Nosna votlina (cavum nasi) ima tri obmocja: nosni
preddvor ter dihalno in vohalno obmocje.
Nosni preddvor (vestibulno obmocje) je najsirsi
del nosne votline, odet z vecskladnim ploscatim
porozenevajocim epitelijem in porascen z dlakami.
V vezivu pod epitelijem so lojnice in znojnice.
Oporo mu daje hialina hrustancevina nosnega krila
in nosnega pretina.
rni epitelij
bi~lno
obmoeje (respiratorno
obmocje) je
pokrVo z vecvrstnim visokoprizmatskim epitelijem
z migetalkami in s casicami (respiratorni epitelij).
Lamina proprija vsebuje albuminomukozne zleze,
stevilne limfocite in bogat pletez krvnih zil. Oporo
mu dajeta hialina hrustancevina in kostnina. V tern
delu dihal se zrak segreje, cisti in vlazi.
vecskladni ploscati
epitelij
Slika 13.1. tazna in prava glasilka.
Vohalno obmocje (olfaktorno
obmocje) je del
nosne sluznice s cutilom za voh na stropu nosne
votline. V lamini propriji so serozne zleze. Oporo
mu daje kostnina.
Sluznico prave glasilke pokriva vecskladni ploscati
epitelij (Slika 13.1.).
Pod njim so elasticna vlakna, ki tvorijo vokalni
ligament, in skeletna vokalna misica (Slika 13.1.).
V sluznici ni zlez. Glasilke oblikujejo zvoke.
Epitelij v vecini grlaje respiratorni. Pod epitelijem so
stevilne mesane zleze (Slika 13.1.), ki izlocajo sluz,
mascobno tkivo in neinkapsulirano limfno tkivo.
Zrelo, nosni del
It nosne votline vodi pot za zrak skozi nosni del
zrela (nasopharynx) v grlo. Vanj se odpira usesna
troblja, ki vodi v srednje uho.
Poklopec
Na povrsini je respiratomi epitelij, pod njim pa
lamina proprija z mesanimi zlezami in s skupki
limfnega tkiva. Na vrhu zrela je kepica neinkapsuliranega limfnega tkiva - zrelnica.
Poklopec (epiglotis) je v zacetnem delu grla. Preprecuje vstop hrane in pijace v dihalno pot.
Grlo
Na povrsini je vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij. Pod njim je lamina proprija, ki je bogato
infiltrirana z limfociti. Lamina proprija na lingvalni
strani poklopca tvori visoke vezivne papile, na
laringealni strani pa papil ni.
Grlo (larynx) povezuje zrelo s sapnikom. Ogrodje
Oporo mu daje elasticna hrustancevina,
so mesane zleze.
79
ob njej pa
Dihala
13.4.). V velikih bronhiolih je epitelij se vecvrsten
visokoprizmatski, v manjsih pa se epitelij zniza v
enoskladnega visoko- in izoprizmatskega z migetalkami. Casice so redke ali pa jih ni. V epiteliju so
sekretome celice - Clarove celice, ki nimajo migetalk. Te celice izlocajo snov, ki razstruplja skodljive
pline. Lamina proprija bronhiolov vsebuje gladke
misicne celice in elasticna vlakna.
Sapnik
Sapnik (trachea) (Slika 1.15. - glej poglavje Epiteliji in zleze) vodi zrak iz grla v dye glavni sapnici
(glavna bronha).
Sluznico sapnika pokriva respiratomi epitelij (Slika
1.16.).Pod njim je lamina proprija iz rahlega veziva
s stevilnimi krvnimi zilami. Med sluznico in podsluznicoje plast elasticnih vlaken.
Podsluznica je iz cvrstega veziva z mesanimi zlezami in s posameznimi limfnimi folikli.
Misicno-vezivno-hrustancna
ovojmca je iz
podkvasto oblikovanih hialinih hrustancnih ploscic,
ki so zadaj povezane s trahealno misico iz gladke
misicnine, ter iz elasticnih vlaken.
Zunanja vezivna ovojnica povezuje sapnik s sosednjum orgaru.
Pljuca
13.3. Bronhiol in alveoli.
Sapnik se v pljucih (pulmo) deli na bronhuse
(sapnice), ti pa na bronhiole. Sapnici sta zgrajeni
podobno ~pn_jk.
Respiratorna (izmenjalna) cona pljuc
Respiratomo cono pljuc sestavljajo respiratomi bronhioli, alveolni vodi, alveolne vrecice in pljucni
mesicki - alveoli (Sliki 13.3. in 13.4.).
Prevodna cona pljuc
Prevodna cona pljuc je znotrajpljucna dihalna pot,
ki jo sestavljajo bronhi in bronhioli.
Bronhus je zgrajen podobno kot sapnik, Ie da ima
nekoliko nizji epitelij in v steni hialine hrustancne
ploscice (Slika 13.2.). V lamini propriji so elasticna
vlakna, gladke misicne celice in mukozne zleze,
alveolni vod
vrecice
Slika 13.4. Shematski prikaz respiratorne cone
pljuc.
Respiratomi bronhioli so prvo podrocje dihal, v
katerem se izmenjujejo plini. Respiratomi bronhioli
se nadaljujejo v alveolne vode. Alveolni vodi se
podaljsujejo v alveolne vrecice, iz katerih se bocijo
pljucni mesicki - alveoli. V proksimalnem delu
respiratomega bronhiola je epitelij izoprizmatski,
distalno pa postane enoskladni ploscati. Iz stene
respiratomih bronhiolov se bocijo posamezni pljucni
mesicki ali alveoli.
Slika 13.2. Dva bronha s ploscicarni hialine
hrustancevine.
Bronhiol izgubi hrustanec in zleze (Sliki 13.3. in
80
l
Dihala
ima sklenjen endotelij in bazalno lamino. V svoji
steni nima por. Ob kapilari se nahajajo vezivni elementi (kolagen tipa III, elasticna vlakna, makrofagi,
fibroblasti, tkivni bazofilci in posamezni limfociti).
Skozi steno alveola se izmenjujeta kisik in ogljikov
dioksid med krvjo v kapilari in zrakom v alveolih.
Krvno - zracno pregrado sestavljajo: povrsinski
surfaktant, pnevmocit I, zdruzena bazalna membrana
pnevmocita I in endotelijske celice ter endotelijska
celica zvezne kapilare.
Pljucni mesicki
Pljucni mesicki (Sliki 13.3. in 13.4.) so mesicki,
napolnjeni z zrakom. Notranjo povrsino pljucnih
mesickov odeva alveolni epitelij iz dveh vrst alveolnih epitelijskih celic: pnevmocitov I in pnevmocitov TI.Pnevmociti I in pnevmociti Hide na svoji
bazalni membrani, ki se vecinoma prilega bazalni
membrani endotelijskih celic kapilar. Pnevmociti I
so sploscene celice, specializirane za izmenjavo
plinov. Pnevrnociti II so izoprizmatske z okroglim
jedrom. Imajo znacilnosti sekretomih celic. Vsebujejo sekretomi produkt ali surfaktant, ki zmanjsa
povrsinskonapetost in preprecuje zlepljanje alveolov.
V pljucnern vezivu so alveolni makrofagi. Alveolni
makrofagi so monociti, ki so prisli v pljuca iz krvi.
Njihova naloga je fagocitoza prasnih delcev in
bakterij.
Stena med dvema sosednjima pljucnima mesickoma
je medalveolni pretin iz alveolnega epitelija na
vsaki strani in zvezne kapilare. To je kapilara, ki
Poprsnica
Poprsnica (pleura) je serozna mrena, ki odeva prsno
votlino. Locirno obstensko poprsnico (parietalna
plevra), ki pokriva notranjo povrsino sten~ prsne
votline, in popljucnico (visceralna plevra), ki odeva
zunanjost pljuc. Poprsnica je iz enoskladnega ploscatega epitelija (mezotelij) in nekaj veziva. Mezotelij izloca serozno tekocino v plevralno votlino.
Kasel] ornogoca ciscenje izlockov in tujkov iz dihalnih poti. Produktivni kaselj imenujemo
kaselj, pri
katerem se izkasljuje sluz, za razliko ad kaslja brez sluzi, ki je suhi kaselj,
Cianoza je modrikasta barva koze in vidnih sluznic, ki nastane zaradi prisotnosti
prevelikih kolicin
deoksigeniranega hemoglobina v kapilarni krvi na telesni povrsini.
Hipoksija je pomanjkanje kisika v tkivih.
Pod skupnim imenom kronlcna obstruktivna
pljucna bolezen razumemo kronicne bolezni, kat so kronicni
bronhitis, pljucni emfizem in bronhialna astma. Kronicni bronhitis je bolezen 5 povecanim nastajanjem
sluzi v bronhijih in kronicnim kasljern. Pljucni emfizem nastane, ko se pljucni mesicki in alveolni vodi
nenormalno razsiri]o, ker stene med pljucnirni rnesicki razpadajo. Bronhialna astma je bolezen bronhiolov.
Oznacuje jo po vseh pljucih razporejena popravljiva zozitev dihalnih poti, ki nastane zaradi krcenja gladkih
rnisic bronhiolov, edema sluznice bronhov in bronhiolov, povecanega izlocanja sluzi in motene funkcije
celic z migetalkami v respiratornem epiteliju.
Pljucnlca je akutno vnetje pljucnega tkiva.
Pljucnl edem je zadrzevanje tekocine v pljucnih rnesickih in v vezivu - intersticiju med alveoli.
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
25.
Sapnik (respiratorni
ploscice).
epitelij, mesane zleze v podsluznici,
109.
Pljuca, nepredihana
(bronhus s hialino hrustancno
110.
Pljuca (bronhiol
podkvasto
oblikovane
ploscico in bronhiol,
hialine hrustancne
ki nima hrustancevine},
z gladko misicnino, pljucni alveoli).
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 200 I.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010.
Petrovic D, Zorc M. Histologija. I. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v
Ljubljani,2005.
81
114.~~
SE_C_IL_A
~
Secila (organa urinaria) sestavljajo pami ledvici,
kjer sec nastaja, in sistem izvodil, po katerih sec
odteka. K sistemu izvodil pristevamo ledvicni meh
z velikimi in malimi ledvicnimi casami, secevod,
secni mehur in secnico.
Ledvica
Ledvica (ren, nephros) je obdana z mascobno in s
cvrsto vezivno ovojnico s kolagenskimi vlakni,
med katerimi je nekaj elasticnih vlaken in gladke
misicnine.
Slika 14.1. l.edvicna skorja.
Na prerezu ledvic makroskopsko locimo temnejso
skorjo (Sliki 14.1. in 14.2.) in svetlejso sredico
(Slika 14.2.). V skorji so ledvicna telesca in zvite
ledvicne cevke, v sredici pa rayne ledvicne cevke
in zbiralca (Slika 14.2.). Ti navidezno oblikujejo v
sredici okoli 14 piramid. Baza piramide je vzporedna
s povrsino ledvic, vrh piramide pa je usmerjen proti
ledvicnemu mehu. Med piramide se zajeda skorja v
obliki ledvicnih stebrov (columnae).
Ledvicno tkivo je sestavljeno iz parenhima in veziva.
Parenhim sestavljajo urinifeme cevke (tubuli), ki
jih sestavljajo nefroni in zbiralca.
Nefrone tvorijo ledvicna telesca, ki so sestavljena
iz kapilamega klobcica (glomerulusa) in dvojnega
lista Bowmanove kapsule ter ledvicne cevke. V
vsaki ledvici je priblizno en milijon nefronov.
ledvicno
telesce
proksimalna
cevka
---
@
Sirokidel/
Henlejeve
zanke
/
ozki del
Henlejeve
zanke
Slika 14.2. Shematski prikaz ledvicne skorje in sredice.
83
Secila
Ledvicna telesca so v skorji (Slike 14.1., 14.2., 14.3.
in 14.4.). Imajo zilni pol in urinski pol, od koder
izvira proksimalna zvita cevka. V predelu urinskega
pola se parietalni list Bowmanove kapsule (ploscati
epitelij) nadaljuje v epitelij proksimalnih zvitih cevk
(izoprizmatski epitelij), Bowmanov prostor pa v
svetlino proksimalnih zvitih cevk.
pa je eozinofilna. Epitelij ima apikalno dolge mikroviluse, ki tvorijo na povrsju scetkasti obrobek.
Henlejeva zanka lezi v sredici, manjsi del pa tudi
v skorji. Delimo jo na ozki in siroki del (Slika 14.2.).
Epitelij ozkega dela Henlejeve zanke je ploscat in
na precnern prerezu podoben kapili.
V Henlejevi zanki poteka aktivni in pasivni prenos
natrijevega klorida, vzdrzuje pa se tudi hipertonicnost
veziva v ledvicni sredici.
Na zilnem polu v ledvicno telesce vstopa aferentna
arteriola, izstopa pa eferentna arteriola. Kapilare v
Iedvicnem telescu tvorijo kapilarni klobcic (glomerulus), je iz specializiranih vezivnih (mezangijskih)
celic. Glomerul obdaja visceralni list Bowmanove
kapsule iz podocitov (Sliki 14.3. in 14.4.).
Distalne cevke (Slike 14.1., 14.2. in 14.3.) se delijo
na distalne rayne in distalne zvite cevke. Svetlina
distalnih cevk je okrogla. Citoplazma epitelijskih
celic je manj eozinofilna kot v proksimalnih cevkah.
Distalne zvite cevke se izlivajo v zbiralca. Ko se
distalna zvita cevka pribliza ledvicnemu telescu,
njene celice postanejo visokoprizmatske. Razporejene so druga ob drugi in tvorijo makulo denzo
(Sliki 14.3. in 14.4.).
Najpomembnejsa funkcija ledvicnega telesca je ultrafiltracija primarnega urina.
Urinifeme cevke so funkcionalna enota ledvic, njihov
koncni produkt paje sec (urin). Sestavljajih epitelij z
bazalno membrano. Med njimi je zelo malo dobro
oziljenega veziva.
V distalnih cevkah se pod vplivom aldosterona
(hormon nadledvicne zeze) reabsorbirajo natrijevi
in kloridni ioni ter izlocajo ioni kalija in vodika.
visceralni list
Bowmanove
kapsule podociti
Zbiralca imajo okroglo svetlino (Slika 14.2.). Epitelij je izoprizmatski do visokoprizmatski z okroglimi, central no lezecimi jedri.
Zbiralca imajo pomembno vlogo pri koncentriranju
urina. Pod vplivom antidlureticnega
hormona
(ADH) iz hipotalamusa in nevrohipofize se iz zbiralc
voda ponovno absorbira najprej v hipertonicni
intersticij ledvicne sredice in od tod v krvne zile.
parietalni list
Bowmanove
telesce
zvita cevka
Jukstaglomerulni
aparat lezi ob zilnem polu ledvicnega telesca. Tvori ga makula denza, jukstaglomerulne celice (aferentne arteriole in eferentne
arteriole) in ekstraglomerulni mezangij (Slika 14.4.).
makula
denza
Slika 14.3. l.edvicnotelesce v skorji ledvic.
Jukstaglomerulni aparat ima pomembno vlogo pri
nadzoru nad krvnim tlakom. Ob nenadnem znizanju
krvnega tlaka ali zmanjsanju pretoka krvi ter urina
skozi ledvico se zacne sprocati v kri renin. Renin
pretvori plazemsko beljakovino angiotenzinogen v
angiotenzin 1. Pod vplivom encimov v pljucih se
angiotenzin I pretvori v angiotenzin II in privede do
krcenja gladke misicnine perifernih zil in zozenja
njihove svetline, kar posledicno poveca krvni t1ak.
Uriniferne cevke so sestavljene iz proksimalnih
cevk, Henlejeve zanke in distalnih cevk (Slike 14.1.,
14.2. in 14.3.).
Proksimalne cevke delimo na proksimalne zvite
(ob ledvicnih telescih) in proksimalne rayne cevke.
Svetlina proksimalnih cevk je zvezdaste oblike
(Slike 14.1., 14.2. in 14.3.). Epitelij proksimalnih
cevk je izoprizmatski, jedro je central no, citoplazma
Dnevno v ledvicnih telescih nastaja 180 I primarnega urina (filtrat), nekaj pa se ga skozi sistem cevk in
zbiralc se izloci (sekrecija);vecj] del se ponovno absorbira (178 I na dan), taka da koncno nastane 1,5 do 2
I urina.
V proksimalnih zvitih cevkah se iz primarnega urina, ki nastane z ultrafiltracijo plazme v ledvicnih telescih,
ponovno absorbira priblizno 80 % vode in natrijevega klorida, sladkor in beljakovine.
84
Secila
makula
denza
secntca
distalna
zvita cevka
aferentna
arteriola
Anatomsko mosko secnico (urethra masculina) delimo na del, ki ga ovija obsecnica ali prostata (pars
prostatica), na membranski del (pars membranacea),
na spongiozni del v moskem spolnem udu (pars
spongiosa) in na del v glavici penisa.
eferentna
arteriola
visceralni Ii
Bowmanove
kapsule
parietalni list
Bowmanove
kapsule - podociti
kapilarni
kolpcic
Slika 14.4. Jukstaglomerulni aparat in ledvicno
telesce.
secna izvodila
Iz ledvic skozi ledvicni meh, secevod, secni mehur
in secnico odteka urin. Vse odseke razen secnice
pokriva prehodni epitelij (urotelij).
Slika 14. 6. Skrcen secni mehur.
Secevod
Secevod (ureter) ima na precnem prerezu zvezdasto
svetlino (Slika 14.5.). Pod povrsinskim prehodnim
epitelijemje vezivna lamina proprija. Mocna misicna
plast se deli na notranjo vzdolzno in zunanjo krozno
plast iz gladke misicnine, Zunanjo plast tvori adventicija iz rahlega veziva z zilami in zivci.
Slika 14.7. Razpet secni mehur.
Sluznica moske secnice ima glede na mesto prereza
prehodni, vecskladni visokoprizmatski in vecskladni
ploscati epitelij. Pod epitelijem je lamina proprija.
V sluznici so lakune (zepki sluznice), v katere
izlivajo izlocek mukozne ureteme zleze (glandulae
urethrales Littrei et Cowperi). V spongioznem delu
uretre (tj. delu, ki poteka v brecilu secnice) so pod
sluznico stevilne kavemozne vene z blazinicami iz
gladke misicnine.
Misicna plast je iz gladke in skeletne misicnine.
Slika 14.5.
Secevod.
Zenska secnica (urethra feminina) ima na precnem
prerezu zvezdasto svetlino. Sluznico sestavlja prehodni do vecvrstni visokoprizmatski ter neporozenevajoci vecskladni ploscati epitelij in pod njim
lezeca lamina proprija s stevilnimi venami. Podobno
kot pri moski secnici vidimo posamezne lakune in
mukozne uretralne zleze. Misicna plast secnice ima
dye vrsti misicnine, gladko in skeletno.
Secnl mehur
Secni mehur (vesica urinaria) je zgrajen podobno
kot secevod. Prehodni epitelij spreminja obliko glede
na napolnjenost z urinom (Sliki 14.6. in 14.7.).
85
Secila
PREPARAT, KI GA BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
112.
Ledvica,skorja in sredica, ledvicno telesce, proksimalna in distalna cevka, Henlejeva zanka,
zbiralca.
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 200l.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill, 2003.
Kierszenbaum AL. Histology and cell biology. S1.Louis, London, Philadelphia, Sydney, Toronto: Mosby, Inc., 2002.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010.
86
15.
MOSKA SPOLOVILA
Moska spolovila sestavljajo dye modi, ki lezita v
modniku, spolna izvodila (odvodne cevke mod,
nadmodkov vod, semenovod, ejakulacijski vod),
pomozne spolne zleze (semenjak, obsecnica, bulbouretralne zleze) in spolni ud (Slika 15.1.).
Nastanek sernencic (spermatogeneza)
Spermatogeneza poteka v vecskladnem semenskem
epiteliju zvitih semensih cevk. Semenske cevke
obdaja bazalna membrana in vezivna ovojnica.
Semenski epitelij zvitih semenskih cevk tvorijo
zarodne (spermatogene) celice v razlicnih stopnjah
zorenja in opome Sertolijeve celice.
V zvitih semenskih cevkah lezijo na bazalni membrani spermatogoniji (Sliki 15.3. in 15.4.), ki se
nenehno mnozijo. So majhne ovalne ali okrogle
celice s temnimjedrom.
Po mitotski delitvi iz njih nastanejo spermatociti I.
reda (Sliki 15.3. in 15.4.). Spermatociti I. reda so
najvecje celice v semenskem epiteliju z velikim
jedrom. Iz njih nastanejo manjsi spermatociti II.
reda ali prespermatide, iz njih pa spermatide (Sliki
15.3. in 15.4.). Spermatide so ovalne ali okrogle oblike s temnim okroglim, ovalnim ali trikotnimjedrom.
Dozorevanje semencic iz spermatid imenujemo spermiogeneza. V procesu spermiogeneze se spermatide preoblikujejo v zrelo semencico - spermij.
semenjak
,~'--.t---!--IfL.J_le j akulacijski
vod
obsecnica
secnica
glavica
spolnega uda
semenske cevke
modo
Slika 15.1. Shematski prikaz rnoskih spolnih
organov.
Sernencice (spermiji) so priblizno 65 urn dolge celice. Zgrajene so iz glave in repa. Rep semencice ima
stiri dele: vrat, srednji del, glavni del in koncni del.
Sertolijeve celice (Sliki 15.3. in 15.4.) so visokoprizmatske celice, ki lezijo na bazalni membrani in
segajo skozi vso visino semenskega epitelija do
svetline semenskih cevk. Iedro lezi bazalno.
Modo
Moda (testis) lezijo v ohlapni vrecki modniku zunaj
telesne votline.
Modo obdaja cvrsta vezivna ovojnica - tunica albuginea. Tkivo moda sestavljajo zvite semenske
cevke, rayne cevke in mrezje cevk ter dobro oziljeno rahlo vezivo (Slika 15.2.). V rahlem vezivu so
endokrine celice (intersticijske celice, Leydigove
celice), ki izlocajo testosteron.
Sertolijeva celica
spermatogonij
Slika 15.3. Semenski epitelij zvitih semenskih cevk.
Sertolijeve celice podpirajo, varujejo in prebranjujejo
zarodne celice, fagocitirajo citoplazmo, tvorijo
krvno-testisno pregrado in izlocajo protein za
vezavo moskih spolnih hormonov - androgenov
Slika 15.2. Zvite semenske cevke, tunica
albuginea, ki obdaja modo.
87
Moska spolovila
(Androgen-Binding Proteina, ABP). Izlocajo inhibin,
hormon, ki zavira izlocanje folikle stimulirajocega
hormona (FSH), in semensko tekocino, v kateri
spermiji plavajo. Pred rojstvom izlocajo Antimullerjev hormon, ki zavira razvoj zenskih spolovil in
pospesuje razvoj moskih spolovil.
Odvodne cevke mod a
Odvodne cevke moda (ductuli efferentes testis) (Slika
15.5.) imajo nepravilno zvezdasto svetlino. Pod
bazalno membrano je tanka plast rahlega veziva, ki
ga obdaja tanka plast krozno razporejene gladke
misicnine.
V vezivu med zvitimi semenskimi cevkami se
nahajajo skupki intersticijskih Leydigovih celic.
Leydigove celice so okrogle ali poligonalne obi ike
s centralnim jedrom. Citoplazma je eozinofilna (Slika
15.4.). Izlocajo moski spolni hormon testosteron.
Testosteron je potreben za normalno spermatogenezo, za normalno funkcijo pomoznih spolnih
zlez ter za vzdrzevanje sekundarnih spolnih znakov.
Nadmodkov vod
Nadmodkov vod (ductus epididymidis) (Slika 15.5.)
ima na precnem prerezu okroglo ali ovalno svetlino.
V nadmodkovem vodu se semencice skladiscijo,
dozorijo in postanejo gibljive.
Slika 15.5. Odvodne cevke moda in nadmodkov vod.
Slika 15.4. Vezivo med zvitimi semenskimi
cevkami z Leydigovimi celicami.
Semenovod
Semenovod (ductus deferens) je debela misicna cev z
ozko, nepravilno svetlino (Slika 15.6.), ki se nadaljuje v ejakulacijski vod. Po njem potujejo semencice in izlocek semenjaka v prostaticni del secnice.
Semenska izvodila
V mediastinumu testisa se zvite semenske cevke
najprej izravnajo, nato prepletajo in tvorijo mrezje
cevk (rete tetis), ki se nadaljujejo v odvodne cevke
moda. Odvodne cevke zapustijo modo in vstopajo
v nadmodek, kjer se zdruzujejo v nadmodkov vod,
ta pa se nadaljuje v semenovod. Semenovod zapusti
nadmodek in se na koncu razsiri v ampulo semenovoda. V koncnem delu ampule se semenovodu
pridruzita semenjaka. Ampula semenovoda
se
nadaljuje v kratek ejakulacijski vod, od tod pa se
semenska tekocina izliva v secnico (Slika 15.l.).
zvezdasta svetlina
~-
Ravne semenske cevke so odete z enoskladnim
izoprizmatskim epitelijem z mikrovilusi.
V mrezju cevkje epitelij, ki je podoben kot v ravnih
cevkah.
Slika 15.6. Semenovod.
Akutno vnetje moda je virusno vnetje, ki se lahko pojavi kat zaplet pri prebolelem mumpsu. Najpogostejsi
maligni tumor moda je seminom.
88
Moska spolovila
sta majhni cevasto-mesickasti zlezi, ki lezita na
korenu penisa. Izlocata gosto, spolzko tekocino, ki
maze secnico.
Pornofne spolne zleze
V spermi se poleg semencic nahajajo tudi izlocki
pomoznih spolnih zlez. Locimo pama semenjaka,
obsecnico in pami bulbouretemi zlezi (Slika 15.1.).
gladka rnisicnina
prostaticni karnencek
Semenjak
Sluznico semenjaka (vesicula seminalis) pokriva
vecvrstni visokoprizmatski epitelij. Pod epitelijem je
fibroelasticnovezivo, obdano z gladko misicnino,
Semenjaka izlocata viskozen, rumen, s fruktozo
bogat izlocek, ki omogoca spermijem premikanje,
ter lipokrornni pigment, ki daje spermi znacilno
svetlo rumeno barvo.
Slika 15.7. Obsecnica s prostaticnirni karnencki.
Obsecnica
Obsecnica (prostata) lezi okrog zgomjega dela
secnice in ejakulacijskega voda. Sestavlja jo 30-50
cevasto-mesickastih (tubuloalveolnih) zlez, Vsaka
zleza ima svoje izvodilo, skozi katero izloca svoje
produkte v secnico.
Prostaticne zleze obdaja enoskladni do vecvrstni
visokoprizmatski epitelij. V svetlini zlez pogosto
najdemo okrogle ali ovalne prostaticne kamencke
(Slika 15.7.).Njihovo stevilo se s starostjo povecuje.
V vezivu je veliko gladkih misicnih celic (Slika
15.7.).
Prostaticni izlocek je alkalna, serozna, bela tekocina,
ki nevtralizira kislo vrednost pH noznice in pomaga
semencicam h gibljivosti.
Bulbouretralni
Spolni ud
Spolni ud (penis) tvorijo trije stebri erektilnega
tkiva (brecila): dye kavemozni telesi in spongiozno
telo (Slika 15.1.), ki se na koncu zadebeli in tvori
glavico spolnega uda. Glavico penisa (glans penis)
pokriva kozna guba (prepucij). Brecila so obdana z
vezivno ovojnico - tunico albugineo. Ob erekciji se
brecila napolnijo s krvjo, spolni ud se poveca in
otrdi. Penis je dobro ozivcen. V spongioznem
telesu je secnica, obdana z vecvrstnim visokoprizmatskim epitelijem, ki v glavici preide v vecskladni
ploscati epitelij.
Funkcija spolnega uda je odvajanje urina in prenos
semena v zenska rodila.
Naloga moskih spolovil je tvorba in prenos semencic
v zenska spolovila ter izlocanje moskega spolnega
hormona (testosterona).
zlezi
Bulbouretralni zlezi (Cowperjevi zlezi) (Slika 15.1.)
Akutno vnetje nastane zaradi vdora bakterij iz seenice.
Benigna hiperplazija je povecanje prostate ob secnici.
PREPARATA, KI JU BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
119.
Modo (spermatogonij, spermatocit, spermatid a, Sertolijeva celica, Leydigove celice).
123.
Obsecnica (prostaticni
kamencek).
89
16.
ZENSKA SPOLOVILA
Med zenska spolovila uvrscamo parna jajcnika,
parna jajcevoda, maternico, noznico in zunanje
spolovilo.
Razvojne faze [ajcnlh foliklov
Primordialni folikli so najstevilnejsi. Jajcno celico
(oocit) obdaja ena plast ploscatih foliklovih epitelijskih celic (Sliki 16.2. in 16.3.).
Z zoritvijo jajcne celice in z mnozenjern foliklovih
celic nastane naslednja faza - primarni folikel
(Sliki 16.2. in 16.3.), kjer jajcna celica raste,
foliklove epitelijske celice pa se pomnozijo. Sprva
so foliklove izoprizmatske celice razporejene v enem
skladu (unilaminarni primarni folikel), ki se kasneje
razvrstijo v 5-6 skladov (multilaminarni primami
folikel). Odslej jih imenujemo celice granuloze.
Pri sekundarnem foliklu (Sliki 16.2. in 16.4.) se
celice granuloze pod vplivom folikle stimulirajocega
hormona (FSH) bazofilnih celic adenohipofize nadalje mnozijo in zacno izlocati eozinofilno folikulama tekocino (liquor folliculi) (Slika 16.4.). Likvor
je transudat plazme z visoko koncentracijo steroidnih
hormonov, ki ga izdelujejo celice granuloze. Z
dozorevanjem sekundarnega folikla se votlinice z
likvorjem zlijejo v eno votlino (antrum foliculi).
Pri terciarnem (Graafovem) foliklu (Sliki 16.2.
in 16.5.) je jajcna celica obdana s svetlo, homogeno
plastjo (cona pelucida) ter s plastjo foliklovih celic
(corona radiata). Jajcna celica in celice granuloze
se kot gricek dvigujejo v antrum in tvorijo cumulus
oophorus. Antrum obdaja vee plasti foliklovih
celic, imenovanih stratum granulosum. Celice
vezivne strome se razvrstijo okrog jajcnega folikla
v dobro oziljeno notranjo ovojnico (teca intema)
iz poligonalnih celic in zunanjo teko (teca extema)
iz cvrstega veziva (Slika 16.5.).
Jajcnik
Jajcnik (ovarium) pokriva enoskladni izoprizmatski
(klicni) epitelij. Pod njim je tanka tunica albuginea
iz cvrstega veziva.
Jajcnik je zgrajen iz skorje z razvojnimi stadiji
jajcnih foliklov (parenhimska cona) in sredice
(vaskulozna cona), bogate s krvnimi zilami in z
zivci v rahlem vezivu (Slika 16.1.).
16.1. Jajcnik in jajcevod.
primarni
(unilaminarni)
folikel
primarni
(multilaminarni)
folikel
terciarni
folikel
Slika 16.2. Shematski prikaz jajcnika in jajcnih
foliklov v razlicnih stopnjah razvoja.
stika 16.3. Primordialni
91
in primarni folikli.
Zenska spolovila
sekundarni
folikel
folikularna
tekocina
celica K
granuloze
Slika 16.4. Sekundarni
Slika 16.5. Terciarni
Slika 16.6. Rumeno telesce.
falikel.
falikel.
Slika 16.7. Bela telesce.
Foliklove celice se se naprej mnozijo in izlocajo
likvor. Tik pred ovulacijo folikel pritisne na tunico
albugineo in zmanjsa njeno prekrvitev. Zrel terciami
folikel poci, jajcna celica, obdana s cono pelucido
in foliklovimi celicami corone radiate, pa izplava v
trebusno votlino. Proces se imenuje ovulacija (Slika
16.2.).
Atreticni folikli so ostanki foliklov, ki med zorenjem zacno propadati (Slika 16.8.). Atrezija lahko
zajame jajcni folikel v kateri koli fazi od primordialnega do terciarnega folikla. Atrezija sekundarnega in terciarnega folikla vodi v nastanek vezivne
brazgotine.
Iz ostankov Graafovega folikla v jajcniku nastane
rumeno telesce (corpus luteum) (Slika 16.2.). Iz
celie granuloze nastanejo luteinske celice granuloze
(Slika 16.6.). To so velike celice s svetlo citoplazmo,
ki kopicijo lipide in rumeno barvilo lipokrom. Celice
notranje teke (Slika 16.6.) tvorijo manjsi del rumenega telesca in se imenujejo luteinske celice teke.
Luteinske celice teke so manjse od luteinskih celie
granuloze in imajo temnejso citoplazmo. V rumenem
telescu so se zvezdaste in izrazito eozinofilne celice
K (Slika 16.6.), ki jim pripisujejo makrofagno
funkcijo. Luteinske celice teke izlocajo zenske spolne
hormone estrogene, luteinske celice granuloze pa
progesteron.
Po koncani funkciji se rumeno telesce spremeni v
vezivno brazgotino - belo telesce (corpus albicans)
(Sliki 16.2. in 16.7.).
Slika 16.8. Atreticni
92
folikel.
Zenska spolovila
Menstruacijski
Jajcevod
ciklus
Menstruacijski ciklus delimo na fazo menstruacije,
proliferacijsko, sekrecijsko in ishernicno fazo.
Menstruacijska faza (Slika 16.9.) traja od prvega
do cetrtega dneva ciklusa. Zacne se s prvim dnem
krvavitve. Ce jajcece ni bilo oplojeno, rumeno
telesce 14 dni po ovulaciji propade, kar povzroci
padec progesterona in estrogenov. Nekaj dni pred
krvavitvijo se arterije funkcionalne plasti skrcijo,
kar privede do slabse prekrvitve (ishemicna faza)
in propada funkcionalne plasti. Nato se arterije razsirijo in pocijo. Pojavi se krvavitev ali menstruacija.
Jajcevod (tuba uterina) (Slika 16.1.)je dolga rnisicna
cev. Delimo ga na stiri odseke: odsek v steni maternice (pars interstitialis), zozeni predel v blizini
maternice (istmus), razsirjen predel (ampula) in del
ob jajcniku (infundibulum).
Steno jajcevoda sestavljajo sluznica, misicna plast
1ll seroza.
Sluznica je nagubana v vzdolzne gube, ki so v
predelu ampule najstevilcnejse. Na povrsini je enoskladni visokoprizmatski epitelij. V njem locimo
sekrecijske,migetalcne in klinaste celice. Sekrecijske
celice izlocajo viskozno tekocino, ki sciti in prehranjuje semencice in oplojeno jajcece. Celice z
migetalkami z utripanjem povzrocijo, da oplojeno
jajcece potuje proti maternici. Klinaste celice so
verjetno iztrosene sekrecijske celice. Pod epitelijem
je lamina proprija iz rahlega veziva.
Misicno plast sestavlja tanka plast gladke misicnine,
ki se ritmicno krci in pomaga celicam z migetalkami
pri usmerjanju jajceca proti maternici.
Zunanjo plast, tuniko serozo, odeva plast rahlega
veziva, ki ga pokriva enoskladni ploscati epitelijmezotelij.
Naloga jejcevoda je, da sprejme jajcece po ovulaciji
in ga prenese v maternico.
endometrij
miometrij
Slika 16.9. Maternica
v menstruacijski
fazi.
Proliferacijska ali folikularna faza (Slika 16.10.)
traja od 5. do 14. dneva ciklusa. V jajcniku se v tej
fazi pod vplivom FSH razvijajo jajcni folikli. Pod
vplivom estrogenov iz dozorevajocih jajcnih foliklov
sluznica maternice naglo raste in se obnavlja.
Vezivo in epitelij zlez bazalne plasti endometrija
preraste povrsinski in zlezni epitelij funkcionalne
plasti. 14. dan menstruacijskega ciklusa, ko je
funkcionalna plast popolnoma zgrajena (2-3 mm),
pride do ovulacije.
Maternica
Steno maternice (uterus) tvorijo sluznica (endometrium), misicna plast (myometrium) in seroza
(perimetrium).
Endometrij delimo na dva dela: funkcionalni in
bazalni. Funkcionalna plast je debela in se ob
menstruaciji odlusci. Pod funkcionalno plastjo lezi
tanka bazalna plast, iz katere med vsakim menstruacijskim ciklusom proliferira in se obnavlja funkcionalna plast.
Endometrij sestavljata enoskladni visokoprizmatski
epitelij in vezivna lamina proprija, v katero se iz
povrsine ugrezajo enostavne cevaste zleze.
Miometrij je najdebelejsi del maternice iz gladke
misicnine. Kolicina in velikost misicnih celic
miometrija je odvisna od koncentracije estrogenov.
Velikost in stevilo misicnih celic najbolj naraste
med nosecnostjo, ko je raven estrogena visoka,
najmanjse pa so ob koncu menstruacije, ko je
raven estrogena najnizja.
Zunanjo povrsino maternice pokriva perimetrij 1Z
rahlega veziva in mezotelija.
endometrij
miometrij
Slika 16.10. Maternica
93
v proliferacijski
fazi.
Zenska spolovila
Sekrecijska ali luteinska faza (Slika 16.11.) traja
od 15. do 28. dneva ciklusa. Zacne se z ovulacijo
in nastankom rumenega telesca v jajcniku. Progesteron rahlja maternicno sluznico, ki se obogati z
glikogenom, sluzjo in zilami, Zadebeljena in socna
sluznica (5 mm) je idealno okolje za vgnezdenje
oplojenega jajceca. Ce do oploditve ne pride, propade rumeno telesce, upade izlocanje estrogenov in
progesterona, kar vpliva na nastanek nekaj ur
trajajoce ishemicne faze.
mlecne kisline, kar zniza vrednost pH. Kisla reakcija
noznice preprecuje razmnozevanje patogenih mikroboy. Pod epitelijem je bogato oziljena lamina
propnja.
MiSicna plast je iz gladke misicnine (Slika 16.12.).
Na zunanji povrsini je vezivna adventicija.
Menarha je prva menstruacija in se pojavi med 12.
in 15. letom. Menopavza je zadnja menstruacija,
do nje pa obicajno pride med 45. in 50. letom starosti.
Od menarhe do menopavze je rodno obdobje zenske.
V vsakem mesecnem ciklusu obicajno dozori ena
jajcna celica.
endometrij
Slika 16.12. Noznica.
Zunanje spolovilo
miometrij
Slika 16.11. Maternica
Maternicni
V
sekrecijski fazi.
vrat
V maternicnem vratu (cervix uteri) locirno maternicni del in noznicni del. Sluznico maternicnega
dela vratu pokriva enoskladni visokoprizmatski
epitelij, ki vsebuje stevilne zleze. Noznicni del vratu
pa pokriva vecskladni ploscatl neporozenevajoci
epitelij. Stena vratu je iz kolagenskih in elasticnih
vlaken ter iz gladke misicnine. V sluznici so razvejane cervikalne zleze.
Zunanje spolovilo (vulva) sestavljajo
male sramne ustnice ter scegetavcek.
velike
in
Veliki sramni ustnici sta kozni gubi. Pri zreli
zenski sta pokriti z dlakami. V vezivu pod kozo je
mascobno tkivo, lojnice in disavnice.
Mali sramni ustnici sta dye majhni kozni gubi
brez dlak in mascobnega tkiva. V kozi so stevilne
znojnice. Pod kozo je vezivo, ki vsebuje elasticna
vlakna in je bogato oziljeno in ozivceno,
Med male sramne ustnice se odpira noznicni preddvor. Pred prvim spolnim obcevanjem odprtino
noznice zozuje vezivna deviska kozica (hymen).
Scegetavcek pokriva vecskladni ploscati epitelij,
pod katerim sta dye dobro oziljeni in ozivceni
brecilni telesi.
Posteljica
Noznica
Noznica (vagina) je zgrajena iz treh plasti: sluznice,
misicne plasti in adventicije. Sluznico pokriva
vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij (Slika
16.12.). Pod vplivom estrogena epitelijske celice
sintetizirajo in kopicijo glikogen, ki se izloca v
svetlino. Bakterije v noznici glikogen razgradijo do
Posteljica (placenta) je organ, ki oskrbuje zarodek
z zivljensko pomembnimi snovmi, kot sta kisik in
glukoza, izloca pa produkte presnove.
Posteljica se razvije 14. dan po oploditvi, ko prstasti podaljski trofoblastovih resic topijo resice
maternice, ki jo med nosecnostjo imenujemo decidua, in ustvarijo med resicami prostore, ki so napolnjeni z materino krvjo. Posteljica raste v nosecnosti
Zenska
spolovHa
kot raztegljiva plosca. Ko se v trofoblastove resice
vraste embrionalno vezivo, se resice preimenujejo v
horijeve resice, sam trofoblast pa v horion. V
mezodermu horijevih resic, ki so v stiku s krvnimi
prostori v bazalni decidui, se pojavijo krvne zile,
Bazalna decidua je sluznica maternice med blastocisto in misicno plastjo matrernice. Od tedaj naprej
horijeve resice postanejo plodov del posteljice
(placenta fetalis), bazalna decidua pa materini del
posteljice (placenta materna) (Slika 16.l3.). Popkovnica povezuje posteljico s plodovim telesom.
•
Prehranska funkcija. Skozi placentino pregrado
prehajajo v obe smeri voda, elektroliti in vitamini. Glukozo posteljica spremeni v glikogen
in tako sluzi kot skladisce ogljikovih hidratov.
•
Presnovna funkcija. V posteljici se sintetizirajo
mascobne kisline, holesterol, glikogen in druge
snovl.
•
sida se izlocajo tudi bilirubin in secnina.
•
Obrambna funkcija. Sinsiciotrofoblast sprejema protitelesa IgG matere in jih prenese v
plodove kapilare. To pasivno imunizira novorojencka proti nekaterim otroskim boleznim
(ospice, davica, skrlatinka, ce jih je mati prebolela). Placentina pregrada zadrzi rnnoge
bakterije, ker so prevelike za prestop pregrade.
To pa ne velja za nekatere viruse in bakterije
(rdecke, norice, sifilis in HIV). Tudi posamezni
plodovi eritrociti lahko prehajao skozi placentino
pregrado. To je zlasti pomembno, ce je plod Rh
pozitiven in je mati Rh negativna. Skozi placento
prehaja brez tezav vecina zdravil, alkohol ter
mamila, kot sta heroin in kokain.
•
Skladiscna funkcija. V posteljici se kopicijo
ogljikovi hidrati, beljakovine, fosfor, zelezo in
kalcij.
•
Endokrina funkcija. V 4. mesecu rumeno te-
V 4. tednu nosecnosti posteljica pokriva 20 %
notranje stene maternice, v 20. tednu pa ze celotno
zgornjo polovico stene maternice. Ce je posteljica
umescena v spodnji polovici maternice ali ce prekriva ustje maternicne votline, govorimo 0 predlezeci posteljici, ki lahko povzroca nevarne krvavitve v nosecnosti ali med porodom. Po rojstvu se
posteljica izloci iz maternice.
placenta materna
placenta fetalis
lesce zacne usihati, njegovo funkcijo prevzame
posteljica, ki izdeluje povecano kolicino etrogenov vse do konca nosecnosti. Tik pred porodom pa kolicina estrogenov naglo pade. Estrogeni vplivajo na rast maternice, rast izvodil v
dojkah, krcenje gladke misicnine maternice ter
rahljajo vezivo v medenici. Progesteron je
pomemben za nadalnji razvoj zleznih izvodil v
dojki, zavira pa tudi krcenje gladke misicnine
maternice. Horijev somatotropni hormon vpliva
na presnovo ogljikovih hidratov in mascob, Poleg
omenjenih hormonov posteljica izloca se nekatere druge hormone, kot sta humani horijski
prolaktin in humani horijski tirotropin. Med
ostalim oba hormona vplivata tudi na tvorbo in
resorpcijo arnnijske tekocine.
Slika 16.13. Posteljica.
Funkcije
Posteljica opravlja dihalno, prehransko, ekskrecijsko,
presnovno, obrambno, skladiscno in endokrino funkcijo. Pomembno je vedeti, za katere strukture in
snovi je prehodna placentina bariera ali pregrada,
ki loci plodovo in materino kri.
•
Ekskrecijska funkcija. Poleg ogljikovega diok-
Dihalna funkcija. Iz materine krvi difundira v
plodovo kri kisik, v obratni smeri pa ogljikov
dioksid.
95
Zenska
spolovila
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOLOGIJE
11.
0464.
Jajcnik (enoskladni izporizmatski epitelij - klicni epitelij, skorja jajcnika, primordialni, primarni,
sekundarni folikli).
Jajcnik, terciarni folikel.
128.
Jajcnik, bela telesce.
129.
Jajcnik, atreticni folikel.
130.
Jajcnik, rumeno telesce (Iuteinske eelice teke in granuloze, celice K).
41.
137.
Maternica, sekrecijska faza (endometrij, miometrij).
Posteljica, mlada.
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill,2003.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill,2010.
17.
CUTILA
osnovne snovi (Slike 17.1., 17.2. in 17.3.). Cetrta
plast je Descemetova membrana iz kolagena tipa
VII (Sliki 17.1. in 17.3.). Peta plastje enoskladni
ploscati epitelij.
(utilo vida
Oko lezi v orbiti. Sestavljajo ga zrklo in pomozni
deli ocesa (veka, zrkelne misice, solzila). Zrklo tvorijo trije koncentricni ovoji: zunanji (tunica fibrosa
bulbi), srednji (tunica vasculosa bulbi) in notranji
(tunica interna bulbi).
Zunanji ovoj sestavljata rozenica in belocnica. Srednji ovoj sestavljajo sarenica, ciliarnik in zilnica.
Notranji ovoj je mreznica.
vecskladni ploscati epitelij
~. .
\ '.~~
.....
,,., -_ ..
~.,.
',~
:~
Bowman().v~
~inejna-'Ji)last-
__
..-
-_
Zunanji ovoj
stroma
Zunanji ovoj sestavljata rozenica in belocnica,
Rozenica (cornea) predstavlja sprednjo sestino
zunanjega ovoja zrkla. Tvori jo pet plasti, ki si od
zunaj navznoter sledijo: vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij, Bowmanova membrana, stroma, Descemetova membrana in enoskladni ploscati
epitelij (Slika 17.1.).
,
"
,
"enosktadni
ploscatl, '
, ' ', epitelij
,~i
,
.
Slika 17.2. Vecskladni ploscati epitelij rozenice.
enoskladni ploscati
d
, 2
(I
\'
. "''''7
••
e .~ 'v~cs'kl~dni
,, \
, . plo$cati. epitelij
,
/.:
Descernetova '
'membrana
'\
"
stroma
~,
.....
11', ..........
,.......
ij
,.",..
,J,." .,.,._ ~
''!''
Descemetova
membrana
",
, )
,
.
stroma
'
"
, ,,
Slika 17.3. Enoskladni ploscati epitelij rozenice.
Slika 17.1. Rozenica.
Belocnica (sclera) (Slike 17.4., 17.5. in 17.10.)predstavlja zadajsnjih pet sestin zunanjega ovoja zrkla.
Tvori jo episklera, stroma in lamina fuska. Episklera
(episclera) je iz rahlega veziva. Neoziljena vezivna
stroma (substantia propria) je iz kolagena tipa II.
Tretja plast belocnice je lamina fuska (lamina fusca),
ki meji na zilnico.
Vecskladni ploscati neporozenevajoci epitelij sestoji
iz 5-6 plasti celic, ki lezijo na bazalni membrani
(Sliki 17.1. in 17.2.). Pod njim je Bowmanova
membrana, homogena eozinofilna membrana iz
kolagena tipa I (Sliki 17.1. in 17.2.). Tretja plast je
neoziljena vezivna stroma iz kolagena tipa I in
97
Cutila
rnreznica
zilnica
belocnica
Slika 17.4. Mreznica. zllnica in belocnica,
Slika 17.6. Sarenica.
Prehod med rozenico in belocnico imenujemo
limbus (Slika 17.5.). Na notranji strani limbusa je
Schlemmov kanal (sinus venosus sclerae), skozi
katerega se filtrira prekatna vodka.
Ciliarnik (corpus ciliare) je sprednji del srednjega
ovoja zrkla (Slika 17.5.). Ciliamik je trikotne oblike.
Tvorijo ga gladka misica m. ciliaris in ciliami
podaljski (Sliki 17.5. in 17.7.).
Gladka misica m. ciliaris, ki je razpeta med zilnico
in belocnico, skrbi za akomodacijo Ieee. Med
krcenjern se sprostijo fibre zonulares, pritisk na
leco se sprosti in leca postane bolj okrogla. Ciliarni
podaljski (processus ciliarae) so iz rahlega veziva
(Slika 17.7.). Tvorijo prekatno vodko. Prekatne
vodka potuje proti sarenici v sprednji prekat,
limbus, filtrira pa se v Schlemmovem kanalu (Slika
17.5.). Ciliarne podaljse in ciliarnik pokrivata dye
plasti epitelija (pigmentiran, nepigmentiran).
m. ciliaris
\
I
I
i
I
L
f
Slika 17.5. Sprednji deli zrkla: rozenica. belocnica,
sarenica in ciliarnik.
i
I
\
Srednji ovoj
i
II
I
Srednji ovoj sestavljajo sarenica, ciliarnik in zilnica.
Sarenica (iris) je sprednji del srednjega ovoja zrkla
(Sliki 17.5. in 17.6.). Sestoji iz epitelijsko urejenih
vezivnih celic spredaj, strome iz rahlega veziva,
dveh gladkih misic (m. dilatator pupillae in m.
sphincter pupillae) in dveh plasti epitelija (Slika
17.6.). M. sphincter pupillae, ki ga ozivcujejo parasimpaticna zivcna vlakna, lezi okrog zenicnega
roba. M. dilatator pupillae, ki ga ozivcujejo simpaticna zivcna vlakna, lezi v zadajsnjern delu sarenice. Dve plasti epitelija (nepigmentiran, pigmentiran) preprecujeta prehod svetlobe do mreznice,
tako da gre lahko svetloba Ie skozi zenico.
f
I
II
Slika 17.7. Ciliarni podaljski.
Zilnica (choroidea) (Slike 17.4., 17.8. in 17.10.)
sega od ore serate do vidnega zivca. Tvorijo jo stiri
plasti: lamina suprachoroidea, substantia propria,
lamina choroidocapillaris (skrbi za prehrano mreznice) (Slika 17.8.) in Bruchova membrana (complexus basalis). Zilnico oskrbujejo aa. ciliares breves
(pridejo od zadaj v zilnico) in aa. ciliares longes
(potekajo do ciliarnika, nato nazaj v horoideo).
Od kolicine pigmenta v sarenici je odvisna barva
oci: najvec pigmenta je pri osebah, ki imajo rjavo
barvo oci, manj pri osebah, ki imajo zeleno barvo
oci, najmanj pa pri osebah, ki imajo modre oci.
98
I
I
I
t!
I
I
Cutila
notranji rnrezasti sklad
·~II,~8*itii;;M~~."-,,
....
-~....
notranji jedrni sklad
zunanji rnrezasti skla
zunanji jedrni sklad
zunanji mejni sklad
nevroepitelijski sklad
~~~!~;!~~11
pigmentni sklad
Slika 17.9. Mremica.
Slika 17.8. Zilnica.
Notranji ovoj
Notranji ovoj zrkla je mreznica (retina) (Sliki 1704.
in 17.10.). Od zunaj navznoter si sledi v mreznici
10 skladov: pigmentni sklad (visokoprizmatski
epitelij), nevroepitelijski skiad, zunanji mejni skiad
(tesni stiki med opornimi Mullerjevimi celicami in
fotoreceptorskimi celicami), zunanji jedrni sklad
(jedra palicnic in cepnic), zunanji mrezasti sklad,
notranji jedrni skiad (jedra bipolarnih celic, oporne
Mullerjeve celice, amakrinke, horizontalne celice),
notranji mrezasti sklad, ganglijski sklad (jedra
ganglijskih celic), sklad zivcnih vlaken in notranji
mejni sklad (Slika 17.9.).
V nevroepitelijskem skladu sta dva tipa fotoreceptorskih celic: palicnice in cepnice. Palicnic je
120 milijonov. Vsebujejo vidni pigment rodopsin.
Palicnice se vzdrazijo tudi v temi. Med aktivacijo
razpade rodopsin v opsin in retinaldehid. Retinaldehid se odcepi od opsina (zaradi izomerizacije
oblike cis v obliko trans). Cepnic je 6 milijonov.
Vsebujejo vidni pigment iodopsin, ki ornogoca
zaznavanje barv. Za vzdrazenje cepnic je potrebna
intenzivna svetloba. Razlikujemo tri funkcionalne
oblike cepnic, ki so najbolj obcutljive na enD od
treh barv (rdeco, zeleno oziroma modro barvo).
Cepnice so predvsem v centru mreznice, v podrocju
rumene pege.
Vidni zivec (n. opticus) tvorijo aksoni ganglijskih
celic, ki imajo perikarione v ganglijskem skladu
mreznice. Vidni zivec obdajajo mozganske ovojnice
(dura mater, arachnoidea in pia mater). Oskrbujejo
ga koncne veje oftalmicne arterije, a. centralis retinae, ki oskrbujejo notranje plasti mreznice (Slika
17.10.).
Slika 17.10. lzstopisce vidnega zivca.
Leca (lens) je prozorna, neoziljena bikonveksna
struktura. Na sprednjem delu Ieee je epitelij izoprizmatski, ob ekvatorju paje visokoprizmatski.
Steklovina
Steklovina (corpus vitreum) je prozorna tekocina,
ki zapolnjuje svetlino zrkla za leco. Sestoji iz vode
(99%), kolagenskih vlaken, hialuronske kisline in
posameznih celic (makrofagi in majhne celice
hialociti, ki tvorijo kolagen in hialuronsko kislino).
Pomofnl deli ocesa
Pornozni deli ocesa so veka, zrkelne misice in solzila.
Na veki (palpebra) (Slika 17.1l.) locimo kozni del,
misico (m. orbicularis oculi), vezivno plosco (tarsus)
99
Cutila
z modificiranimi Meibomovimi zlezami lojnicami,
Mollove zleze znojnice, Zeisove zleze lojnice in
sluznicni del. Na prehodu veznice v kozo so tre-
epitelij rozenice
palnice.
lamina proprijS- ..
-- _Slika 17.13. Prehod rozenice v veznico.
I sluznicni
Meibomove zleze
del
zleze
(utilo sluha in ravnotezja
Slika 17.11. Veka.
Na usesu locirno zunanje, srednje in notranje uho.
Zvok se preko bobnica, ki je na meji med zunanjim
in srednjim usesorn, prenese na koscice srednjega
usesa (k1adivce, nakovalce, strememce) in od tod v
notranje uho. Notranje uho sestoji iz koscenega in
membranskega labirinta. Kosceni labirint tvorijo
preddvor (vestibulum), polkrozni kanali (canales
semicirculares) in polz (cochlea). Membranska dela
preddvora sta vrecica (macula sacculi) in mesicek
(macula utriculi).
Zieza solznica je albuminozna zleza, ki lezi v
temporalnem delu. Obdaja jo vezivna ovojnica.
Parenhim sestavljajo albuminozni alveoli, katerih
izlocek se izliva v intralobulama izvodila. Vstavkov
in slinjakov ni.
Veznico (conjuctiva) pokriva notranji del veke in
sprednji del ocesa med rozenico in belocnico
(Slika 17.12.). Tvori jo vecskladni izo- do visokoprizmatski epitelij s casicami, pod njim pa je rahlo
vezivo (lamina propria) (Slika 17.13.).
L
vecskladnl
ploscati
vecskladni
izoprizmatski
..:.~~'i;1~'~.;"~:~
epitelii \
epitelij \
veznica
,_
rozenica
Slika 17.14. Cutilo sluha (polz) in ravnotezja
(krista ampularis in makula).
Polz (Slika 17.14.) je kosceni kanal, ki se dvainpolkrat zavija okrog svoje osi (modiolus). Znotraj
Slika 17.12. Prehod rozenice v veznico.
100
Cutila
modiola so krvne zile, perikarion slusnega zivca
(ganglion spirale) in vlakna slusnega zivca. Membranski labirint delimo v ravnotezni in polzev labirint. Vestibulama (membrana vestibularis) in spiralna
membrana (membrana spiralis ali membrana basilaris) delijo kanal polza v tri vode: scala vestibuli,
polzev vod (ductus cochlearis) in scala tympani
(Slika 17.15.).
Cutne celice polzevega voda, ki so v spiralnem
organu (Cortijev organ), so odgovome za sluh (Slika
17.16.), cutne celice v kristi ampularis, ki lezi v
razsirjenih delih polkroznih kanalov so odgovorne
za dinamicno ravnotezje (Sliki 17.17. in 17.18.),
cutne celice v makuli vrecice in mesicka pa so
odgovome za staticno ravnotezje (Slika 17.17.).
i
I
Slika 17.17. Krista ampularis in makula.
Slika 17.18. Krista ampularis.
Slika 17.1S. Trije polzevi vodi.
vestibularna:__.__
membrana
labium
vestibulare
-.
I
I
!
:
)
Ii
!
limbus lamine
sPiralis~.I""'"
"..
'I,
~
,,;_
/
I
....
• ,', "',~
•
, ~.; ,~~"
.
-"'-~,,-_
- ..
,..,;:
_~'11'
I
j
spira Ina
membrana
I
krovna
membrana
------
~.~~~~~~
1
spiralni
~kanal
.
.'
'"
'.
labium
timpanikum
,
•I
Slika 17.16. Cortijev organ.
LlTERATURA
Gartner LP, Hiatt JL. Color textbook of histology. 2. izdaja. Philadelphia, London, New York: W. B. Saunders, 2001.
Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology. 10. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books
McGraw-Hill, 2003.
Mescher AL. Junqueira's Basic histology. 12. izdaja. New York, London, Toronto: Lange Medical Books McGrawHill, 2010.
Petrovic D, Zorc M. Histologija. 1. izdaja. Ljubljana: Institut za histologijo in embriologijo, Medicinska fakulteta v
Ljub1jani, 2005.
101
SEZNAM PREPARATOV
PREPARATI, KI JIH BODO STUDENTI OBRAVNAVALI NA VAJAH IZ HISTOlOGIJE
1.
Krvni razmaz - Giemsa (eritrocit, limfocit, granulocit - nevtrofilni, eozinofilni, bazofilni, monocit,
trombociti).
2.
Tanko creve (gladka misicnina, rnisicne celice- miociti vretenaste oblike s centralno lezecimijedri).
4.
Secni mehur - razpet (prehodni epitelij - urotelij).
6.
Scitnica (scitnicni folikli, foliklove epitelijske celice).
8.
Nebnica (kripte, celicni detritus, limfni folikli).
10.
Rozenica (enoskladni ploscati epitelij, vecskladni ploscati epitelij).
11.
Jajcnik (enoskladni izporizmatski epitelij - klicni epitelij, skorja jajcnika, primordialni, primarni,
sekundarni folikli).
12.
Kozapod plata otroka precno (vse plasti koze, zleze znojnice, Vater-Pacinijevo lamelarno telesce).
13.
Kozalasiscavzdolzno (las, zleze lojnice).
18.
Kita - precno (cvrsto vezivno tkivo).
25.
Sapnik (respiratorni epitelij, mesane zleze v podsluznici, podkvasto oblikovane hialine hrustancne
plosclce).
29.
Uhelj otroka, Weigert (elasticna hrustancevina in vijolicno obarvana elasticna vlakna v medcelicnint).
33.
Kompaktna kost, zbrusek (Haversov kanal z osteoni, Volkmannov kanal, koncentricne lamele).
41.
Maternica, sekrecijska faza (endometrij, miometrij).
43.
Skeletna misicnina- vzdolf (skeletno misicno vlakno s periferno postavljenimi jedri tik pod sarkolemo,
precna progavost).
45.
Srcnamisicnina - vzdolz (vlakna iz srcnih rnisicnih celic - kardiomiocitov s centralno lezedmi jedri;
sticnlce - meje med rnisicnim' celicami, anastomoze - povezavadveh sosednjih vlaken).
48.
Periferni zivec (epinevrij, perinevrij, endonevrij).
52.
Mali mozganl (molekularna plast, plast Purkynjevih celic, zrnata plast).
53.
Veliki mozgant (piramidne celice).
63.
Aorta, barvano po Weigartu (violicasto obarvana elasticna vlakna).
64.
Medvretencna ploscica (vezivna hrustancevina),
65.
Bezgavka(retikulinska vlakna, srebrilna tehnika; skorja, parakorteks, sredica, sinusi bezgavke).
67.
Vranica (rdeca pulpa, bela pulpa).
68.
Scitasti hrustaneC (hialina hrustancevlna).
71.
Prizeljc rnladenica (skorja, sredica, Hassalova telesca).
75.
Nadledvicna zleza (skorja, klobcicasta, snoplcasta in mrezasta plast, sredica).
77.
Trebusna slinavka (Langerhansovi otocki).
81.
Koza(prikaz elasticnih viaken po Weigertu).
84.
Ustnica otroka (arteriola, venula, kapilara).
88.
Podjezicna slinavka (albuminomukozna zleza; mukozni tubuli ter malo albuminoznih alveolov).
89.
Podceljustna slinavka (mukoalbuminozna zleza; albuminozni acinusi ter malo mukoznih tubulov).
92.
Poflralnik otroka (sluznica, podsluznica, rnisicna plast, seroza).
94.
Zelodec - fundus (mukoidne, pepsinogene in acidogene celice).
97.
Dvanajstnik (Brunnerjeve zleze).
103
Seznam
99.
preparatov
Slepic (Iimfni folikli).
101.
Zadnjik (sluznica debelega crevesa),
104.
Jetra (reznjici, centralna vena, hepatociti, portalno polje, interlobularna arterija in vena,
zolcevod).
109.
Pljuca, nepredihana (bronhus
110.
Pljuca (bronhiol z gladko misicnino, pljucni alveoli).
112.
Ledvica,skorja in sredica, ledvicno telesce, proksimalna in distalna cevka, Henlejeva zanka,
zbiralca.
115.
Secni mehur - skrcen (prehodni epitelij - urotelij).
119.
Modo (spermatogonij, spermatocit, spermatida, Sertolijeva celica, Leydigove celice).
123.
Obsecnica (prostaticni kamencek).
128.
Jajcnik, belo telesce.
129.
Jajcnlk, atreticni folikel.
130.
Jajcnik, rumeno telesce (Iuteinske celice teke in granuloze, celice K).
137.
Posteljica, mlada.
140.
Mlecna zleza v aktivni fazi.
141.
Mlecna zleza v inaktivni fazi.
148.
Hrbtni mozeg (centralni kanal, ependim, velike multipolarne rnotoricne ganglijske celice).
5
hialino hrustancno ploscico in bronhiol, ki nima hrustancevine).
150.
Mozganskl privesek (nevrohipofiza, adenohipofiza, acidofilne, bazofilne in kromofobne celice).
166.
Podkoz]e - Pappenheim (rahlo vezivno tkivo in vezivne celice).
177.
Scitnica (parafolikularne celice, srebrenje).
0464.
Jajcnik, terciarni folikel.
104

Similar documents