Pienen populaation jalostus, Katariina Mäki

25.10.2011
Luennon sisältö
Pienen
Jalostuskoiran valinta
populaation
jalostus

Perinnöllinen vaihtelu (monimuotoisuus)



Mitä se on
Mitkä tekijät siihen vaikuttavat
Miten sitä mitataan

Sukusiitos
 Pienen populaation jalostus
Katariina Mäki
15.9.2011



Katariina Mäki
22.10.2011

Kuvat: Tapio Eerola
Paitsi diat 25 ja 49: K. Mäki
Koira on kotieläimistä monimuotoisin
• Monimuotoisuus näkyy rotujen välillä
• Rotujen sisällä perinnöllinen vaihtelu on
kuitenkin hyvin pientä
– Rodut jalostettu yhdenmukaisiksi sekä
käyttäytymiseltään että ulkomuodoltaan
– Jalostus tiettyyn suuntaan vähentää
monimuotoisuutta, kun geenit yhdenmukaistuvat
– Suljettuja populaatioita ja vähän kantakoiria
-> Lähes kaikki koirarodut pieniä populaatioita

Luonne
Terveys
Lisääntyminen
Pitkäikäisyys
Rodunomaisuus
Jalostuspohja = geenipooli =
perinnöllinen vaihtelu = rodun
geenivarasto
• Jalostus ja perinnöllinen edistyminen mahdollista
vain, jos koirien välillä perinnöllistä vaihtelua
• Perinnöllinen vaihtelu = erilaisia geeniversioita
(alleeleja)
• Immuunijärjestelmä tarvitsee paljon erilaisia alleeleja
1
25.10.2011
Mitä perinnöllinen vaihtelu on?

Yksilöllä on jokaisesta geenistä kaksi kopiota
(geenipari):

Yksi isältä, toinen emältä

Jos geeniparissa on samat geeniversiot (alleelit) =
homotsygootti
 Jos geeniparissa on eri geeniversiot = heterotsygootti
 Yhdellä koiralla voi olla korkeintaan 2 eri alleelia,
mutta koko kannassa alleeleja voi yhdellä geenillä
olla kymmeniä = monimuotoinen kanta
 Kanta = populaatio
Sukusiitos
• Haitat perustuvat heterotsygotian vähenemiseen
• Väistyvät haitalliset geeniversiot esiin
homotsygootissa tilassa
-> sukusiitostaantuma, yleisen elinvoiman
heikkeneminen
Vähäinen perinnöllinen vaihtelu
= pieni jalostuspohja
= vähäinen geeniversioiden valikoima
 Rodun koirien keskinäinen sukulaistuminen
 Sukusiitos
Sukusiitostaantuma
• Hedelmöittymisvaikeudet
• Pienet pentueet, syntymäpainon lasku, hidas
kasvu
• Yleinen elinvoima ja vastustuskyky heikkenee
• Jokainen yksilö kantaa useita väistyviä, haitallisia
alleeleja, jotka homotsygoottina ollessaan
aiheuttavat perinnöllisen sairauden
2
25.10.2011
Jalostusvalinta – tärkein perinnöllistä
Perinnölliseen vaihteluun vaikuttavat
tekijät
vaihtelua vähentävä tekijä kotieläimillä
•

Valinta

Jalostusvalinta

Luonnonvalinta

Sattuma (varsinkin pienissä populaatioissa)
 Mutaatiot
 Tuontikoirat, risteytykset = ”uusi veri”
•
• 2000-luvulla käytössä uroksia yhteensä 37
• Joka kolmannen koiran isä on jokin viidestä
suosituimmasta uroksesta
• Joka toisen isä on jokin yhdeksästä suosituimmasta
uroksesta
suositus: mahdollisimman suuri
vuosina 2004-2009 syntyneistä podhalanskiuroksista
käytetty 11-18 %, nartuista 14-32 %
Jalostuskoiran enimmäisjälkeläismäärä
–
•
•
Käytetyimpien urosten jälkeläismäärät
Jalostukseen käytettyjen koirien osuus
–
–
suositus: enintään 5 % laskettuna 4 vuoden
rekisteröintimäärästä
•
Podhalanskilla tämä luku on tällä hetkellä 10
Eri sukulinjojen säilyminen
Isien ja emien lukumäärien suhde
Käytetyimpien narttujen
jälkeläismäärät
• 2000-luvulla käytössä narttuja yhteensä 42
• Joka kolmannen koiran emä on jokin seitsemästä
käytetyimmästä nartusta
3
25.10.2011
Luonnonvalinta
•
•
Suosii heterotsygotiaa
Poistaa haitallisimpia alleeleja jos aikaa tarpeeksi
–
•
Haitallisillakin alleeleilla voi olla tärkeitä tehtäviä
geeniyhdistelmissä; luonto ei aina pyri karsimaan
kokonaan vaan suosimaan heterotsygootteja
Luonnonvalintaa voidaan auttaa ottamalla
elinvoimaominaisuudet huomioon jalostuksessa:
–
–
–
Astumis- ja tiinehtymiskyky
Penikoimisen helppous
Pentujen syntymäpaino ja normaali kehitys
Mutaatiot
•
•
•
•
Joko haitallinen (jolloin altistuu luonnonvalinnalle),
hyödyllinen tai neutraali
Voi muuttaa geeniversion toiseksi
Jokainen ihminen saa vanhemmiltaan noin 60
mutaatiota, koirilla lukumäärä lienee
samankaltainen
Monen sukupolven aikana tapahtuvat mutaatiot
lisäävät perinnöllistä vaihtelua merkittävästi
Satunnaisajautuminen
= sattuma hävittää kannasta pysyvästi geeniversioita
• Sattuman vaikutus sitä suurempi mitä pienempi
(geneettisesti) populaatio
• Geeniversio häviää sitä helpommin mitä
harvinaisempi se on
Muuttoliike (migraatio)
• Uusien geeniversioiden tuominen kantaan
-> lisää perinnöllistä vaihtelua
• Tuontikoirat, risteytykset
– Ovatko tuontikoirat oikeasti erisukuisia?
4
25.10.2011
Vähäinen perinnöllinen vaihtelu
= pieni jalostuspohja
= vähäinen geeniversioiden valikoima
 Rodun koirien keskinäinen sukulaistuminen
 Sukusiitos
Avoimet rekisterit
Mitä kauemmin rotukirjat olleet suljettuina, sitä
vähemmän heterotsygotiaa eli monimuotoisuutta:
– bullterrieri 0,39-0,41; jackrussell 0,75-0,76
(Irion ym. 2003 ja Leroy ym. 2009)
– bedlingtoninterrieri 0,31; saksanpaimenkoira 0,40; cavalier
kingcharlesinspanieli 0,43; australianpaimenkoira 0,61
(Parker ym. 2004)
– dobermanni 0,40; saksanpaimenkoira 0,40-0,45
(Leroy ym. 2009)
– lapinporokoira 0,76; suomenlapinkoira 0,73
(Koskinen & Bredbacka 2001)
Sukusiitosaste
Sellaisten geeniparien osuus, joissa tietyltä
esivanhemmalta peräisin oleva, sama
geeniversio tullut pennulle sekä isältä että
äidiltä
=
Geenipari identtistä alkuperää ja
homotsygoottinen
Sukusiitosaste
• Saadaan jakamalla vanhempien sukulaisuussuhde
(yhteisten geeniversioiden osuus) kahdella:
– täyssisarusyhdistelmä, sukulaisuussuhde 50%
 25% geenipareista homotsygoottisia
– puolisisarusyhdistelmä, sukulaisuussuhde 25%
 12.5% geenipareista homotsygoottisia
– isä-tytär -yhdistelmä, sukulaisuussuhde 50%
 25% geenipareista homotsygoottisia
• Suositus: 4-5 polvella laskettuna alle 6.25 %
– Koko rodun keskiarvon pitäisi olla selvästi alempi
5
25.10.2011
Geenien siirtyminen sukupolvelta
toiselle
• Vanha sukusiitos
• Sukulaisuussuhde = yhteisten geeniversioiden
todennäköisyys
• Sukupolvi 1 → 2
50% (vanhempi-jälkeläinen,
täyssisarukset)
•
Sukupolvi 1 → 3
25% (isovanhempi-jälkeläinen,
puolisisarukset)
Sukupolvi 1 → 4
Sukupolvi 1 → 5
• Sukupolvi 1 → 6
•
•
Uusi (nopea) ja vanha (hidas) sukusiitos
12.5% (serkukset)
6.25%
3.125%
Luonnon kannat
• Mekanismeja sukusiitoksen välttämiseen
– Nuoret pois laumasta
– Johtaja vaihtuu tiuhaan
– Parin valinta hajun perusteella (MHC – major
histocompatibility complex)
• Lisääntyminen kuitenkin aina prioriteettina – jos eri
sukuisia ei löydy, lisäännytään sukulaisen kanssa
– Suljettu kanta, sukulaisuus kasvaa
– Ei yhteisiä esivanhempia 5 ensimmäisessä polvessa
– Nykyisin useimmilla roduilla vain vanhaa sukusiitosta
• Uusi sukusiitos
– Lähisukulaisten yhdistäminen
– Haitallisempaa kuin vanha, koska luonnonvalinta ei ehdi
korjata ongelmia
– Podhalanskin Suomen kannassa uusi sukusiitos on yleistä,
näkyy lyhyissäkin sukutauluissa 
– Podhalanskin sukusiitosasteen vuosittainen keskiarvo
2001-2011 syntyneillä: 3,6-8,6 %
MHC-alue (koirilla DLA)
• MHC = major histocompatibility complex
• DLA = dog leucosyte antigen
• Säätelee yksilön immuunipuolustusta ja vaikuttaa
parinvalintaan feromonien kautta
– Eläin valitsee kumppanin, jonka MHC-geenit
mahdollisimman erilaiset kuin sillä itsellään
• Mitä monimuotoisempi MHC-alue, sitä useampi
taudinaiheuttaja voidaan torjua
• MHC-alueen geenit muodostavat haplotyyppejä
• Haplotyyppi = usean geenin alleeleista
muodostuva rypäs, joka periytyy yhdessä
6
25.10.2011
Tehollinen populaatiokoko
Perinnöllisen vaihtelun
mittaaminen
•
•
•
Kuvaa jalostuspohjan laajuutta
Kertoo kuinka monesta koirasta kanta
geneettisesti muodostuu
Pieni tehollinen koko
-> sattuma hävittää geeniversioita pysyvästi
-> perinnöllinen vaihtelu hupenee
-> populaation koirien välinen sukulaisuus kasvaa
-> sukusiitostaantuma
Tehollinen populaatiokoko

Turvallinen tehollinen koko 100-200 tai jopa
suurempi
 Kriittinen alaraja on 50
 Arvioidaan sukupolvea kohden (3-4 v seurakoirat,
5 v käyttökoirat)

Sukusiitosasteen kasvunopeudesta
tai

Jalostuskoirien lukumäärästä ja sukupuolijakaumasta (Koiranet - yliarvio!)
Koirarotujen tehollisia kokoja
Englannin rekisteröinnit (Calboli ym. 2008):
•
•
•
•
•
•
•
•
Labradorinnoutaja
Saksanpaimenkoira
Englanninspringeri
Kultainennoutaja
Chow chow
Englanninbulldoggi
Akita inu, bokseri
Collie (pitkäkarv.)
114 (rekisteröintejä 703566)
76 (rek. 474078)
72 (rek. 276179)
67 (rek. 317527)
50 (rek. 18386)
48 (rek. 46420)
45 (rek. 21155 ja 195358)
33 (rek. 83864)
Koko maailman rekisteröinnit (Mäki 2010):
• Novascotiannoutaja
18 (rek. 28662)
• Lancashirenkarjakoira 28 (rek. 4779)
7
25.10.2011
Tehollinen koko jalostuskoirien lukumäärän
perusteella: 4*Nm*Nf / (Nm+Nf)
Nm=3-5 v. aikana jalostukseen käytettyjen urosten lkm
Nf=3-5 v. aikana jalostukseen käytettyjen narttujen lkm
Koiranetissä uusi kaava: 4*Nm*Nf / (2*Nm+Nf)
Jalostusnarttuja
Jalostusuroksia
10
100
500
5
13
19
20
20
27
67
77
100
36
200
333
Mistä perinnöllisten sairauksien
yleisyys johtuu?
• Suljetut rodut, joissa liian vähän kantakoiria
• Kantakoirien ja muiden esi-isien vaikutus hyvin
epätasainen
– esim. vuosina 1999-2008 syntyneillä tollereilla 55 %
geeneistä tulee vain kahdelta esi-isältä
• Kantakoirien ja suurivaikutteisten esi-isien
geeniversiot rikastuneet rotuihin
DLA-monimuotoisuus (MHC)
Haplotyypit: montako ja kuinka yleisiä?
Esimerkki kahdesta rodusta:
Haplo1:
Haplo2:
Haplo3:
Haplo4:
Haplo5:
Haplo6:
Haplo7:
Haplo8:
65 %
12 %
8%
4%
4%
3%
2,5 %
0,5 %
Haplo
Haplo
Haplo
Haplo
Haplo
1: 25 %
2: 22 %
3: 20 %
4: 18 %
5: 15 %
Kaikki suljetut, pienet populaatiot
hyötyvät jatkuvasta geenivirrasta
• Jos rodussa ei ole geneettisesti erillisiä linjoja, on
risteytys ainoa keino tuoda uusia alleeleja
• Luonto pitää homotsygoottiset väistyvät sairaudet
kurissa monimuotoisuuden avulla
– Monimuotoisessa kannassa haitalliset geeniversiot ovat
piilossa heterotsygooteissa yksilöissä ja yhdistyvät
samassa yksilössä vain harvoin
– yhdistyvät sitä useammassa koirassa homotsygootiksi
geenipariksi mitä läheisempi rodun sisäinen sukulaisuus
on
8
25.10.2011
Owczarek podhalanski, jalostuksen
tavoiteohjelma
Eli?
• Lähes kaikki koirarodut geneettisesti pieniä
populaatioita
• Pahin tilanne on, jos sukusiitosasteet korkeita
lyhyilläkin sukupuilla ja koiria vähän
• Paras tapa säilyttää perinnöllistä vaihtelua on
käyttää kantaa (sekä yksilöitä että linjoja) tasaisesti
jalostukseen
• Pienen populaation jalostuksessa painotettava
terveyttä ja luonnetta, muihin ominaisuuksiin ei ole
varaa panostaa
Luonne
• JTO, tavoite:
– Tasapainoinen, vahva, itsepäinen, itsevarma
– Käytä vain tällaisia koiria jalostukseen
• Tiedossa arkoja + aggressiivisia
– Älä käytä jalostukseen
– Periytyvät voimakkaasti
• Paukkuarkuus 0,56 (labradorinnoutaja, van der Waaij ym. 2008)
• Aggressiivisuus ihmistä kohtaan 0,77 (kultainennoutaja, Liinamo ym. 2007)
• MH-kuvaus, luonnetesti: rotuprofiili eli pisteet kustakin osasta,
jotka sopivat juuri tälle rodulle
– Luonnetestin loppupisteet eivät tärkeitä
– Tärkeimpien osioiden pisteistä (hermorakenne, toimintakyky) ei saa
tinkiä, muuten tuloksena arkoja ja toimintakyvyttömiä koiria
”Jalostuksen tavoitteena on hyvänluonteisen,
rodunomaisen ja terverakenteisen kannan ylläpitäminen
ja kehittäminen. Tavoitteena on myös säilyttää sen
käyttötarkoitus.”
1) Luonne
2) Terveys + lisääntyminen + pitkäikäisyys
3) Rodunomaisuus
• Mitkä koirat jalostukseen, jotta edistetään näitä?
Tarvitaan tietoa koirien ominaisuuksista
Terveys
• JTO, tavoite: terve ja kestävä
– Käytä vain tällaisia koiria jalostukseen
– Jalostuskoiralla ei saa olla hyvinvointia alentavia, normaalin
liikunnallisen elämän estäviä sairauksia ja vikoja eikä
sairautta, joka vaatii säännöllistä lääkehoitoa
– Ei myöskään tiettävästi periytä tällaisia (poikkeuksena
ominaisuudet, joille on olemassa geenitesti)
– D- ja E-lonkkaisia käytetty jalostukseen, vaikka JTO listaa
ettei muita ongelmia juuri ole tai niistä ei tiedetä?
•
•
•
•
Tervelonkkaisia (A-B) 36 %
D-E 30 % <- nämä pitäisi karsia ja siihen olisi varaakin
E-lonkkaisen käyttö rikkoo eläinsuojelulakia
D-lonkkaisten käytön jatkuessa rodun lonkkatilanne ei parane
9
25.10.2011
2000-luvun käytetyimmät podhalanskiurokset
Jälkeläisten
lkm
Omat lonkat
Jälkeläisistä
tervelonkkaisia
Jälkeläisistä
tutkittu
Luonnetesti
tai MH
46
C
25%
35%
plussalla
28
E
12%
29%
miinuksella
27
C
58%
70%
Ei testattu
23
D
33%
26%
Ei testattu
22
B
58%
32%
Ei testattu
22
C
?
0%
Ei testattu
*Useampi kuin joka kolmas (38%) 2000-luvulla rekattu
podhalanski on jonkun näistä kuudesta jälkeläinen
*Toisiksi käytetyin uros on laukausarka -> melkein joka viides
2000-luvulla rekatuista on laukausaran jälkeläinen
100,0%
90,0%
80,0%
70,0%
60,0%
50,0%
40,0%
30,0%
20,0%
10,0%
0,0%
Jälkeläisten
lkm
Omat lonkat
Jälkeläisistä
tervelonkkaisia
Jälkeläisistä
tutkittu
Luonnetesti
31
TC/B1
73%
74%
Ei testattu
26
C
67%
12%
Plussalla
24
D
0%
21%
Ei testattu
23
D
9%
48%
Ei testattu
20
D
0%
45%
Ei testattu
Joka neljäs 2000-luvulla rekattu podhalanski on
jonkun näistä viidestä jälkeläinen
Sitä saat mitä käytät jalostukseen
Opaskoirakoulu Seeing Eye Inc: 650 kasvattia/vuosi
95,21%
94,50%
60
84,20%
80,21%
64,60%
63,65%
Lonkkadysplasia SPK
50
OKK
LN kaikki
KN
%
A-B -lonkkaisten osuus
Sitä saat mitä käytät jalostukseen
2000-luvun käytetyimmät podhalanskinartut
40
Nivelrikko SPK
30
Lonkkadysplasia LN
20
2007
2008
Syntymävuosi
OKK = Opaskoirakoulu, LN = labradorinnoutaja,
KN = kultainennoutaja
Nivelrikko LN
10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Sukupolvi
SPK = saksanpaimenkoira, LN = labradorinnoutaja
10
25.10.2011
Ei meidän rodussa?
• Edistyminen aina mahdollista: aina valittavissa
rodun parempi puolisko jalostukseen
• Huonokaan terveystilanne ei estä edistymistä; rodun
keskiarvo siirrettävissä parempaan suuntaan
-> terveiden koirien osuuden kasvu
• Edistyttäessä saadaan korkoa korolle
• Ainakin jalostuskandidaateilla oltava tulos
ominaisuudessa
-> ominaisuuden oltava diagnosoitavissa ja/tai mitattavissa
• Jalostusvalinnan on oltava systemaattista
Terveys
• Ongelma: monet sairaudet näyttävät hajanaisilta
ja harvinaisilta
-> luokittele sairaustyypit mahdollisimman harvaan
luokkaan
-> suurempi kuvio sekä periytyminen näkyviin
• Esim:
1) sisäelinsairaudet
2) immunologiset ongelmat + kasvaimet
3) tuki- ja liikuntaelinongelmat
4) muut
Miten???
• Hyvin yksinkertaista: valitaan sukupolvi
toisensa jälkeen koiria, joilla halutut
ominaisuudet
– Jos yhdessä sukupolvessa jalostaa yhtä
ominaisuutta ja toisessa toista, ei edistymistä
juurikaan tapahdu
• Mitä tiukemmin valitaan sitä nopeammin
edistytään
– Ja sitä nopeammin nostetaan myös rodun sisäistä
sukulaisuutta -> sukusiitos lisääntyy
– Riittää kun valitaan rodun parempi puolisko (40-50
% koirista) jalostukseen
Lisääntymiskyky
• Luonnollinen lisääntyminen on yksi lajin
elinkyvyn tärkeimmistä edellytyksistä
• Myös koiranjalostuksessa luonto karsii
heikoimmat yksilöt ja alleelit
• Luonnonvalinnan edulliset vaikutukset esiin, kun
suositaan normaalia astumista, tiinehtymistä ja
synnytystä
– täysiaikaiset, terveet pennut ilman avustamista
• Periytyminen on usein yleistä alttiutta tietyn ryhmän
sairauksille (varsinkin autoimmuuni-sairauksissa)
11
25.10.2011
Pitkäikäisyys
• Suomen Sveitsinpaimenkoirat ry kartoittanut
berninpaimenkoirien kuolinsyitä ja -ikiä vuodesta
1995 alkaen, tietoa saatu n. 1200 koirasta
• Tutkimus: elinikä periytyy
• Pitkäikäisyyttä jalostamalla vaikutetaan koiraan
kokonaisuutena: terveyteen, rakenteeseen ja myös
luonteeseen sen sijaan, että poimittaisiin ja
mitattaisiin kaikki ongelmat yksitellen
• Rodun pitkäikäisemmästä puoliskosta polveutuvat
koirat jalostukseen
Pitkäikäisyys
Koiranet:
• Bernipaimenkoiran keskimääräinen elinikä 6 v 11 kk
(496 koiraa)
• Podhalanskin keskimääräinen elinikä 6 v 7 kk (35
koiraa)
– Huolestuttavaa?
– Berneillä jalostusindeksit pitkäikäisyydelle
Rakenne ja rotutyyppi
Jalostuspohja vs. terveys ja
hyvinvointi
• Jalostuskoiran tulisi olla tunnistettavissa rotunsa
edustajaksi ja kyetä käyttöön, johon rotu on jalostettu
Jalostuspohjan säilyttäminen laajana ei ole
hyväksyttävä syy sairaan koiran tai todennäköisesti
sairautta periyttävän yhdistelmän käytölle
– Vaivaton liikkuminen, säänkestävä, liioittelematon turkki
– Pienessä populaatiossa joustettava ensin ulkomuodosta: ei
näyttelytulosvaatimuksia
– Rakenneominaisuuksia on helppo jalostaa (korkea
periytymisaste)
– Tarve tietyn rodun koirista ei saa ajaa koirien hyvinvoinnin
edelle
– Eläinsuojelulaki kieltää jalostuksen, josta voi aiheutua
eläimelle kärsimystä tai merkittävää haittaa sen terveydelle
tai hyvinvoinnille
– Risteytykset terveemmän rodun kanssa jos terveitä
jalostuskoiria liian vähän
12
25.10.2011
Kiitos! 
KIITOS! 
13