Lari Vainio Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto

Lari Vainio Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto

Lari Vainio
Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto
Luennon sisältö - miten (nähdyt ja ajatellut)
objektit representoidaan aivosolujen välisissä
verkostoissa
Kognitiotieteellinen näkökulma:
1)Representaatio, käsitteiden kategorisointi ja semanttiset
verkostot
Kognitiivisen neurotieteen näkökulma:
2)Miten nähdyt objektit representoidaan (esim. biologiset- ja
ihmiset tekemät objektit representoidaan eri tavoin)
3)Miten nähty toiminta representoidaan (simulaatioteoria)
Representoivatko aivot?
1)
Packard ja Teather, 1998:
KOULUTUS
KOE
Ennen
leesiota
Leesion
jälkeen
Rotat opetettiin löytämään juusto
sokkelon vasemmasta kammiosta
2) Opittuaan löytämään juuston, rotat
laitettiin
etsimään
juustoa
vastakkaisesta suunnasta alkaen
3) Nyt rotat lähtivät heti etsimään
juustoa oikeanpuoleisesta sokkelon
osiosta
4) Jos rotan hippokampus oli poistettu
koulutuksen jälkeen, eläimillä oli
ehdollinen vaste koeolosuhteisiin: se
lähti etsimään juustoa vasemmalta
puolelta sokkeloa
Rotta ei toimi ärsyke-vaste periaatteiden mukaisesti vaan se on representoinut
ympäristön fysikaaliset ominaisuudet – se hyödyntää tätä ympäristön esitystä
tavoitteellisesti etsiessään juustoa
Miten aivot representoivat?
Suuri osa aivojen tekemisestä liittyy esittämiseen eli representointiin (näköhavainto,
motorinen suunnitelma, emootio jne.)
Representoiminen perustuu pitkälle muistin varaan – kun representoimme, (esim.)
nähtyä kohdetta verrataan aivojen muistitietoon vastaavia piirteitä omaavasta esineestä
johon on jo valmiiksi yhdistetty siihen liittyvät semanttiset ominaisuudet – tämä
mahdollistaa mm. kohteen tunnistamisen
Vaikka representoimisen ajatellaan yleisesti tapahtuvan aivoverkostojen tasolla, on tärkeä
ymmärtää miten yksittäiset neuronit ja laajemmat järjestelmät ovat kytkeytyneet
toisiinsa representoimisen yhteydessä
Representoimisessa on keskeisimmässä roolissa se järjestelmä, mikä sopii
ominaisuuksiltaan kyseisen kohteen representoimiseen
esim. kun näemme kukan, representoimme sen pääasiassa näköjärjestelmän turvin;
kun suunnittelemme tarttuvamme edessämme olevaan mukiin, representoimme
toimintasuunnitelman pääasiassa motorisen järjestelmän turvin
Esimerkkinä nähdyn esineen representoiminen - esineen
havaitseminen sisältää kognitiivista prosessointia
Näköhavainto ei ole vain kuvan rakentamista nähdystä kohteesta!!!
1) Varhaiset
näköprosessit
rakentavat
”kuvan raakileen” esineestä
2) Esine tunnistetaan tuolina, jossa voi
istua ja joka kuuluu huonekalukategoriaan
Vaihe 2 edellyttää jo kognitiivista prosessointia – esineen näkeminen käynnistää
automaattisesti siihen liittyvien semanttisten aspektien käsittelyn – verkosto mikä pitää
sisällään opitut tiedot tuolista aktivoituu (esim. havainto hyttysestä tai tuolista)
Representoimiseen siis liittyy keskeisesti ulkopuolisen kohteen liittäminen siihen liittyvään
semanttiseen tietoon
…esine tai asia kategorisoidaan automaattisesti!
Mitä on kategorisointi?
Käsite (concept) on mentaalinen representaatio joka liittyy johonkin esineeseen
tai asiaan kun taas kategoriat (category) ovat objektiluokkia joista näitä käsitteitä
rakennetaan
Kategorisoinnilla (käsitteiden organisoinnilla) viitataan esineiden ja asioiden
ryhmittämiseen joidenkin niiden ominaisuuksien tai piirteiden perusteella (esim. onko
objekti biologinen vaiko ihmisen tekemä)
Ihminen on luontojaan luokittelija – olemme hyviä kategorisoimaan asioita
tahdonalaisesti – teemme sitä jatkuvasti myös tahtomattamme
Kuhunkin käsitteeseen liittyy kategorian määrittelemä semanttinen tieto (esim. mikä on
esineen käyttötarkoitus, missä yhteydessä ja ympäristössä sitä käytetään jne.) – näin
ollen voidaan ajatella, että kategorisoimalla objekteja ja asioita, samalla niihin liitetään
niihin liittyvä semanttinen tieto
Kategorisoinnin kohteena ei tarvitse olla aina jokin yksittäinen esine. Meillä on
taipumusta kategorisoida myös abstraktimmat objektit kuten elokuvat (kauhu –
komedia), asuinalueet (kylä - kaupunki) ja tunteet (negatiivinen - positiivinen)
Kategorisoinnin funktio
Kategorisoinnin ansiosta pystymme pakkaamaan tietoa aivoissa taloudellisesti
etsimään johonkin asiaan liittyvää tietoa hyvin nopeasti
kohtuullisella varmuudella objektiin liitetty semanttinen tieto kuvaa kohdetta
ainakin melko tarkasti
Objektien automaattinen kategorisointi helpottaa niiden merkityssisällön
välitöntä ymmärtämistä – sen avulla kohde liitettään siihen liittyvään
semanttiseen asiayhteyteen
näin se on keskeisessä roolissa mm. objektien
tunnistamisessa
Ne antavat myös syvyyttä jokapäiväiselle ajattelulle ja kommunikaatiolle
Ilman kategorisointia jokapäiväinen kommunikointi olisi hyvin työlästä – esim.
joutuisit kertomaan jokaisen yksityiskohdan jokaisesta mainitsemastasi asiasta
(esim. romanttinen komedia) jotta asia tulisi ymmärrettyä
Objektien automaattisella kategorisoinnilla saattaa olla myös varjopuolensa
esim. rasismi
Miten kategorisointi tapahtuu? Prototyyppiteoria
Rosch & Mervis, 1975:
Jokaisen kategorian keskiössä on (hypoteettinen) prototyyppi, jolla on kaikki
ne piirteet jotka kategorian jäsenellä todennäköisimmin on
Objektin kategoriaan kuuluvuus määrittyy sen samankaltaisuudella suhteessa
prototyyppiin
Esim. lintu lentää ja sirkuttaa, sillä on sulat ja nokka …rastaalla on kaikki
nämä ominaisuudet joten se on hyvin prototyypillinen kategoriansa
edustaja… pingviinillä on vain kaksi näistä ominaisuuksista
Prototyyppiteoria vaikuttaa intuitiivisesti ja kokeellisesti toimivan
useat
objektit vaikuttavat paremmilta esimerkeiltä jostain kategoriasta kuin toiset;
jotkut asiat jäävät jonnekin kahden kategorian väliin (onko keilaaminen peli
vai urheilu?)
Prototyyppiteorian tutkimus
Rosch, 1975:
Prototyyppisen objektin kategoria tunnistetaan nopeammin kuin vähemmän
prototyyppisen objektin kategoria
mitä enemmän objektilla on kategorian prototyypin piirteitä, sitä nopeammin sen
kategoria tunnistetaan
Kun koehenkilöitä pyydetään arvioimaan mitkä objektit edustavat tyypillisimmillään
jotain kategoriaa, yksimielisyys on musertavaa – samat objektit (ne joilla on eniten samoja
piirteitä kuin kategorian prototyypillä) arvioidaan prototyyppisimmiksi kuin toiset
’Priming ’-kokeet osoittavat, että kun prime-ärsykkeenä esitetään kategorian nimeä (esim.
aseet), prime nopeuttaa huomattavasti enemmän prototyyppisen kategoriajäsenen
tunnistamista (esim. kivääri) kuin vähemmän prototyyppisen kategoriajäsenen
tunnistamista (esim. ritsa)
Prototyyppien muodostuminen
Esineiden prototyyppisyys tietyn kategorian edustajana määräytyy tiedon
perusteella mikä on opittu esineestä oman kokemuksen perusteella tai
kulttuurin kautta (muiden puheet, lehdet, TV jne.)
mikä tekee lusikasta prototyyppisemmän kategorian edustajan kuin vaikkapa
soppakauhasta?
miten määrittelemme prototyyppisen romanttisen illallisen?
Ei ole olemassa mitään yksittäisiä ulkoisia ominaisuuksia jotka tekevät
lusikasta prototyyppisemmän kategoriansa edustajan kuin soppakauhasta –
sen prototyyppisyys on määräytynyt kokemuskertojen määräämänä
Rastaassa on puolestaan enemmän prototyyppisiä ominaisuuksia kuin
vaikkapa pingviinissä - tässä tapauksessa ulkoiset ominaisuudet määräävät
objektin prototyyppisyyden
Semanttiset verkostot
Käsitteet on organisoitu aivoissa verkostoihin joissa kukin käsite vastaa verkoston alkiota
(node)
Alkiot on hierarkkisesti sidottu toisiinsa
Semanttisella verkostolla voidaan tarkoittaa kognitiivista mallia neuraalisesta verkostosta,
jossa yksi alkio vastaa neuronipolulaatiota ja mallin yhteydet vastaavat neuronipopulaatiot
yhdistäviä aksonirykelmiä
Tämän tyyppinen aivojen organisaatio mahdollistaa nopean kategorisoinnin
Hierarkkinen
verkosto
malli
(Collins
&
Quillian,
1969):
Kategoriat
on
organisoitu
hierarkkisesti – esim. rastas on
verkostossa ’lintu’ kategorian alla
joka
puolestaan
on
’eläin’
kategorian alla joka puolestaan on
’biologiset objektit’ kategorian alla –
kukin näistä kategoriatasoista pitää
vielä horisontaalisessa suunnassa
kaiken
tiedon
kyseisistä
kategoriasta
Leviävän aktivoitumisen malli
Collins & Loftus, 1975:
Tässä mallissa alkiot eivät ole jyrkästi hierarkkisessa
suhteessa toisiinsa vaan yhteydet ovat monisyisempiä –
yhteydet voivat olla melko hienostuneita ja abstrakteja
(omena - juoma)
Käsitettä representoidessa, sitä vastaava alkio aktivoituu,
ja aktivaatio leviää kaikkiin verkoston alkioihin mihin
ensimmäinen alkio on yhdistynyt
Alkion aktivoitumisen voimakkuus riippuu siitä miten
kaukana se on ensimmäisestä aktivoituneesta alkiosta
Samaa tietoa voidaan hyödyntää representoimaan useita eri asioita (punainen
paloauto,
mansikka jne.) - näin aivoresurssien hyödyntäminen on tehokkaampaa kuin jos aivot
toimisivat hierarkkisen verkoston mallin mukaan
Visuaalinen representaatio – miten nähty kohde
representoidaan?
1)
Valo heijastaa verkkokalvolle kuvan esineestä (sauva- ja
tappisolut)
2) Näköinformaatio kulkee näköhermoa pitkin primaariselle
näköaivokuorelle
3) Primaarisella
näköaivokuorella
(V1)
solut
reagoivat
valikoiden näkökentän eri piirteisiin (esim. yksi solu reagoi
vain yhteen orientaatioon)
4) V1 yhdessä korkeampien näköaivokuoren alueiden kanssa
yhdistää yksittäiset piirteet kokonaisuuksiksi – muodoiksi
5) Muodot
tunnistetaan
näköinformaation
korkeampiin osiin
käsittely
tutuiksi
etenee
esineiksi
kun
näköjärjestelmän
Nähdyn kohteen representoituminen näköaivokuorella
V1:n vierekkäiset neuronit saavat ärsykkeensä läheisiltä
retinan (verkkokalvon) alueilta eli järjestys on
retinotooppinen
Tootel, Switkens, Silverman & Hamilton, 1988:
Kahdeksan tilapäisesti halvaannutetun ja puudutetun
macaque apinan oikeaan näkökenttään esitettiin 45minuutin ajan ärsykekuvio
Ennen koetta apinoille ruiskutettiin radioaktiivista ainetta
jota luonnollisesti kerääntyi veren mukana niihin
näköaivokuoren soluihin jotka olivat kokeen aikana eniten
toiminnassa
Autoradiograafinen
kuvaus
osoitti,
että
apinan
vasemmanpuoleiselle näköaivokuorelle oli muodostunut
ärsykettä vastaava kuva
Kuvan raakileen muodostuminen näköaivokuorelle ei kuitenkaan riitä
objektin tunnistamiseen – näköhavainto sisältää objektiin liittyvän
semanttisen tiedon!!!
Esineen tunnistus
Ohimolohkosta (etenkin inferior temporal
cortex) löytyy solupopulaatioita jotka ovat hyvin
valikoivia sen suhteen mille esineelle ne reagoivat
Joku populaatio reagoi kasvoille (fuciform face
area) toinen nähdyn kehon osille (extrastriate
body area) ja kolmas vain eläimille (lateral
fuciform gyrus)
Ohimolohkossa yhdistyy näköaivokuoressa esineestä muodostunut visuaalinen
representaatio sitä vastaavaan semanttiseen tietoon – näin voimme tunnistaa
ärsykkeen esim. tutuiksi kasvoiksi tai tiikeriksi
Kognitiotieteen termein
Nähdessämme kuvan tiikeristä, näköaivokuorella
muodostuu kuvan ’raakile’, joka aktivoi ohimolohkossa sijaitsevan semanttisen
tiedon tiikeristä – sen aktivoituessa samalla aktivoituu kyseiseen semanttiseen
alkioon yhdistyneet toiset alkiot (esim. peto, pelko, eläintarha, viidakko, kissa,
eläin jne.)
Visuaalisen mielikuvan representoituminen noudattaa
pitkälti samoja neuraalisia periaatteita kuin näköhavainto
Kosslyn et al., 1993: PET tutkimus – näköaivokuoren alue 17
aktivoitui kun koehenkilöt joko katselivat kirjaimia tai kun he
visualisoivat mielessään nämä kirjaimet
Kosslyn et al., 1995: Etenkin näköaivokuoren alueet 18 ja 19
aktivoituvat sekä visualisoidessa että nähdessä
Kosslyn & Thompson, 2000: Näköaivokuoren osallistuminen
visualisoidessa riippuu siitä miten tarkasti henkilö visualisoi
kohteen
O’Craven & Kanwisher, 2000: fMRI tutkimus – koehenkilöiden tuli joko katsella tai
visualisoida kuvia kasvoista tai rakennuksista – fuciform face area aktivoitui
kasvojen yhteydessä ja parahippocampal place area aktivoitui rakennusten
yhteydessä riippumatta siitä oliko kyseessä katselu- vai visualisointitehtävä
Biologiset ja ihmisen tekemät esineet
representoidaan eri tavoin
Carey, 1985; Gelman, 1988:
Jo lapset näyttävät kategorisoivan biologiset objektit pitkälle ulkoisten piirteiden varassa
(esim. linnulla on siivet, hevosella jalat, kalalla pyrstö, puussa on oksia jne.)
Ihmisen tekemät objektit kategorisoidaan niiden käyttötarkoituksen (funktion)
perusteella (esim. ruokailuvälineet ovet ruokailemista varten ja sen alakategoriana mukit
ovat juomista varten)
Warrington & Shallice, 1984:
Potilaat joilla on leesio ohimolohkossa saattavat menettää biologisiin objekteihin
liittyvän tiedon – niiden tunnistaminen häiriintyy. Toisaalta he tunnistavat normaalisti
ihmisen tekemät esineet.
Vaurio tietyillä päälaenlohkon ja otsalohkon alueilla (alueilla joilla on motorisia
funktioita) voi vaikeuttaa ihmisen tekemien objektien tunnistamista. Toisaalta he
tunnistavat normaalisti biologiset objektit
Syntymästään saakka sokeat representoivat samaan kategoriaan
kuuluvat esineet samassa kohtaa aivoja kuin näkevät
Mahon et al., 2009: Jopa syntymästään asti sokeilla eri näköjärjestelmän alueet
erikoistuneet representoimaan ihmisen tekemiä ja luonnollisia kohteita (fMRItutkimus, jossa kohdeobjektin nimi esitettiin auditorisesti ja koehenkilön tuli
arvioida kuultujen objektien koot)
Näyttää, että solujen erikoistuminen tietyssä kohtaa näköjärjestelmää ei vaadi
edes altistumista ärsykkeelle – tietyt solut ovat sisäsyntyisesti
ominaisuuksiltaan optimaalisia tietyn spesifin kohteen representoimiseen
Punaiseksi
värjätyillä alueilla
voimakkasta
luonnollisen
representoitumista
tapahtuu
objektin
Samat alueet aktiivisena sekä näkevillä että
syntymättään asti sokeilla
Ihmisen tekemät objektit (mm. työkalut)
representoidaan osittain motorisilla alueilla
Chao, Weisberg & Martin, 2002: Koehenkilöille näytettiin lukemattomia eri objekteja joista
puolet oli biologisia ja puolet ihmiset tekemiä; koehenkilöiden tuli hiljaa mielessään
tunnistaa esineet
Biologiset objektit assosioituivat aktivaatioon ventral occipito-temporal alueilla – ihmisen
tekemät esineet assosioituivat aktivaatioon medial occipital-temporal aluilla.
Lisäksi ihmisen tekemät esineet aktivoivat sekä vasenta premotorista (7) aivokuorta
että vasenta posterior parietal aivokuorta (8) – molemmat näistä alueista liitetään
motorisen toiminnan suunnitteluun
Luonnollisten objektien representoiminen työllistää enemmän visuaalisia prosesseja (niiden
kategorisointiin riittää niiden piirteiden analysointi) kun taas ihmisen tekemien esineiden
representoiminen työllistää enemmän motorisia prosesseja (niiden kategorisointi edellyttää
niiden funktion analysoimista)
Nähdyn toiminnan
simulaatioteoria
representoiminen
-
Ihminen pystyy välittömästi ja vaivatta ymmärtämään tunteet toisten kasvojen
ilmeistä ja kehon muista liikkeistä (”hän näyttää iloiselta”) sekä tulkitsemaan
nähdyn toiminnan tarkoituksen (”hän ojentaa kättään minua kohti kätelläkseen”)
Kun ihminen näkee toisen kasvon ilmeet tai muun motorisen toiminnan hänen
aivoissaan aktivoituu suoraan samat solupopulaatiot (ns. peilisolut), jotka
osallistuvat hänen omien vastaavien motoristen toimintojen suorittamiseen.
Näin sanotaan, että hän automaattisesti simuloi (suorittaa automaattisesta
vastaavan toiminnan päänsä sisällä) nähdyn toiminnan ja tästä syystä hän pystyy
suoraan ymmärtämään mitä toinen tekee (simuloimalla nähdyn toiminnan) tai
mitä hän tuntee (simuloimalla nähdyt kasvojen ilmeet)
Peilisolut apinalla
Rizzolatti et al. (Di Pellegrino et al., 1992)
havaitsivat, että sama neuronipopulaatio apinan
premotorisilla alueilla aktivoitui kun 1) apina
suoritti tarttumisliikkeen ja 2) kun apina seurasi
vierestä kun kokeentekijä suoritti vastaavan
tarttumisliikkeen
Nähdyn toiminnan representoiminen valjastaa
mukaan motoriset alueet – samat motoriset solut
jotka
osallistuvat
nähdyn
toiminnan
suorittamiseen
Ihmisen peilisolujärjestelmä
Rizzolatti et al., 1996 - PET –kuvantamiskoe: Oma
tarttuminen ja vastaavan tarttumistoiminnon katsominen
aktivoivat kahta aivoaluetta, jotka anatomisesti vastaavat
apinan peilisolualueita
Fadiga et al., 1995: Tarttumisliikkeen katseleminen aiheuttaa
käden tarttumiselle tärkeissä lihaksissa automaattista
lihasten värähtelyä
Ihmisen peilisolualueet (ventral premotor corex + inferior parietal lobe)
representoivat nähdyn toiminnan
On arveltu, että peilisolujärjestelmän ansiosta ihminen kykenee tunnistamaan
biologiset liikkeet (esim. tarttuminen), ymmärtämään niiden merkityksen (esim.
tarttua kiinni juodakseen), kommunikoida sanattomasti (käden liikkeet
kommunikoinnissa), tulkitsemaan toisten kokemat emootiot heidän kasvon
ilmeistään sekä kehittämään omia motorisia taitojaan imitoimisen kautta
Kritiikkiä
onko ihmisellä peilisoluja?
Peilisolut löydettiin yksittäissolumittauksilla – sama solu aktivoituu kun apina katselee
toimintaa ja kun apina suorittaa saman toiminnan – VÄITE: ihmiseltä ei ole löydetty
peiliSOLUJA
On löydetty että ihmisellä samat aivoalueet aktivoituvat toiminnan katselun ja suorittamisen
yhteydessä – ei voida kuitenkaan puhua näiden kokeiden varassa peilisoluista - vain 20%
apinan F5 alueella on peilisoluja – fMRI tekniikalla ei voida sanoa ovatko samat vaiko
lähekkäiset solut aktiivisena sekä liike- että observointitehtävän aikana
1 voxeli peittää noin 2 mm alueen aivokuorella
Yksittäisten peilisolujen mittauksia ihmisellä –
Mukamel et al., 2010
21
potilaan
1177
solun
aktivaatiota
mitattiin
epilepsialeikkauksen yhteydessä samalla kun heille esitettiin
videoita tarttumistoiminnasta ja kasvojen ilmeistä ja kun he
itse suorittivat vastaavia tarttumisliikkeitä ja kasvojen ilmeitä
Mitatut aivoalueet määrittyivät leikkauskohteen mukaan:
mm. medial frontal cortex (MFC)
supplementary motor
area, (SMA) ja anterior circulate cortex (ACC)
SMA:sta löytyi merkittävä määrä soluja jotka reagoivat sekä
nähtyyn että itse suoritettuun käden ja kasvojen toimintaan
Ihmisellä on peilisoluja
Peilisoluja näyttää löytyvän ihmiseltä muualtakin aivoista
(kuten
SMA:sta)
kuin
perinteisesti
ajatelluista
peilisolualueista (ventral premotor cortex ja rostal inferior
parietal lobule)
Lisää kritiikkiä
vaikka voitaisiin varmuudella
osoittaa että ihmisellä on peilisoluja niin
voidaanko olla varmoja mikä on niiden tehtävä?
Väittämä: Peilisolujen yhteys mm. nähdyn toiminnan tunnistamiseen ja
ymmärtämiseen ei juurikaan empiirisiä tuloksia?
Evidenssiä peilisolujen
tunnistamisessa
roolista
toiminnan
Urgesi et al., 2007 – TMS-stimulaatio
koe:
-Extrastriate body area (EBA) -alueen
stimulaatio häiritsi
kehon
osan
muodon tunnistusta – toiminnan
tunnistus tapahtui lähes normaalisti
-vPMc
(peilisolualue)
stimulaatio
häiritsi toiminnan tunnistusta –
kehonosien
muotojen
tunnistus
tapahtui lähes normaalisti
Moro et al., 2008: Potilaat joilla oli vaurio EBA:ssa suoriutuivat heikosti kehon osien
tunnistuksesta mutta selvisivät hyvin toiminnan tunnistuksesta – potilaat joilla oli
vaurio vPMc:ssä (peilisolualue) selvisivät heikosti toiminnan tunnistuksesta mutta
selviytyivät hyvin kehon osien tunnistuksesta
vPMc (peilisolualue) osallistuu toiminnan tunnistamiseen
Peilisolut ja tunteiden tunnistaminen toisten kasvojen
ilmeistä – toisten emootioiden representoiminen
Carr et al., 2003 –fMRI kuvantamiskoe:
Peilisolualueet, aivosaari (yhdistää peilineuronialueet limbiseen järjestelmään) ja limbinen
järjestelmä aktivoituvat kun ihminen havaitsee kasvot ja erityisesti kun kasvojen ilmeitä
matkitaan
Tutkimus tukee teoriaa - Simuloimme nähdyt ilmeet peilisoluillamme joka puolestaan aktivoi
limbisessä järjestelmässä ilmettä vastaavan tunteen – tämä auttaa meitä tunnistamaan
muiden emootiot heidän ilmeistään
Wicker et al., 2003; Jabbi, et al., 2007; Jabbi & Keysers, 2008:
Klassinen peilisolualue Inferior frontal gyrus (IFG) sekä anterior insula ja adjacent frontal
operculum (IFO) representoivat sekä nähtyjä tunteita (esim. inhon näkeminen) että koettuja
vastaavia tunteita.