LUENTO 4 - Matskut
Transcription
LUENTO 4 - Matskut
20.3.2015 LUENTO 4 Kosslynin visuaalisen mielikuvan teoria Kosslyn, 2005 ”The mind is what the brain does” 1) Varhaisilla näköjärjestelmän alueilla havaitut objektit topografisesti (esim. V1) representoituu 2) Myöhemmillä näköjärjestelmän alueilla ventraalisessa juosteessa ”varastoituu” objekteihin liittyvä kontekstuaalinen tieto (eitopograafisesti) 3) Kaikki myöhemmän näköjärjestelmän alueet ovat yhteydessä varhaisempiin alueisiin kaksisuuntaisesti (feedforward & feedback) 4) Kosslynin mukaan havaintomielikuvassa (kun vaikka meitä pyydetään ajattelemaan tiikeriä) ensin aktivoituu näkömuistiin rakentunut kontekstuaalisen tason muistijälki (tiikeristä) jonka seurauksena rakentuu feedback yhteyksien turvin varhaisempiin topografisesti organisoituneisiin soluverkostoihin karkean havaintomielikuva tiikeristä 1 20.3.2015 Nähdyn kohteen representoituminen näköaivokuorella Ø V1:n vierekkäiset neuronit saavat ärsykkeensä läheisiltä verkkokalvon alueilta eli järjestys on retinotooppinen à havaittu kohde representoituu topografisesti Ø Tootel, Switkens, Silverman & Hamilton, 1988: Kahdeksan tilapäisesti halvaannutetun ja puudutetun makakiapinan oikeaan näkökenttään esitettiin 45-minuutin ajan ärsykekuvio Ø Ennen koetta apinoihin ruiskutettiin radioaktiivista ainetta, jota luonnollisesti kerääntyi veren mukana niihin näköaivokuoren soluihin, jotka olivat kokeen aikana eniten toiminnassa Ø Autoradiograafinen kuvaus osoitti, että apinan vasemmanpuoleiselle näköaivokuorelle oli muodostunut ärsykettä vastaava kuva Kuvan hahmon muodostuminen näköaivokuorelle ei kuitenkaan riitä objektin tunnistamiseen – näköhavainto sisältää objektiin liittyvän semanttisen tiedon!!! Reseptiivisten kenttien koon kasvaminen alhaalta ylös Ø Reseptiiviset kentät näyttävät kasvavan sen mukaan mitä myöhemmästä näkötiedon prosessointialueesta on kyse Ø V1 prosessoi yksittäisiä reseptiiviseen kenttään piirteitä jotka osuvat sen Ø Tämä tieto viedään näköaivokuoren korkeampien alueiden soluille joiden reseptiiviset kentät ovat riittävän laajoja prosessoimaan useiden vierekkäisten V1 solujen reseptiivisiin kenttiin esitettyä näkötietoa Ø Näissä korkeampien näköalueiden prosessoidaan yhdistettyä piirretietoa vierekkäisistä V1 soluista soluissa useista à Kun vastaava ilmiö tapahtuu useissa eri vertikaalisissa kerroksissa (V1àV2àV4àIT) niin objekti alkaa hahmottumaan ja se voidaan tunnistaa (esim. kastelukannu) 2 20.3.2015 Ventraalinen näköjuoste Ø Inferior temporal cortex (IT) alueen reseptiiviset kentät voivat kattaa jopa 50% näkökentästä Ø IT reagoi esineiden kategorioihin Ø Ventraalisen näköjuosteen alueet kuten fusiform gyrus ja inferior temporal gyrus yhdistetään usein havaitun kohteen konseptuaalisen tiedon representoimiseen (semanttinen muisti) à sinne on muodostunut muistijälkiä vastaavia ominaisuuksia omaavista kohteista Ø Nämä alueet ovat voimakkaasti yhdistyneet aivoalueisiin, jotka osallistuvat muistiprosesseihin ja muistikuvien muodostamiseen (mm. amygdala ja hippokampus) Näköhavaintoon osallistuu sekä varhaiset että myöhemmät näköjärjestelmän alueet – varhaiset antavat sille piirteet ja muodon kun taas myöhemmät antavat sille semanttisen sisällön Esineen havaitseminen: Yhteenveto Varhaiset näköjärjestelmän alueet prosessoivat havaitun kohteen piirteitä yhdistäen niistä tunnistettavia muotoja prosessoinnin edetessä näköjärjestelmässä Näköjärjestelmän ventraalisessa juosteessa ohimolohkossa (mm. IT) löytyy soluja/solupopulaatioita, jotka ovat valikoivia sen suhteen mille esineelle ne reagoivat Yksi solupopulaatio reagoi kasvoille (fuciform face area); toinen kehon osille (extrastriate body area); kolmas vain eläimille (lateral fusiform gyrus) Ohimolohkossa yhdistyy näköaivokuoressa esineestä muodostunut visuaalinen representaatio sitä vastaavaan semanttiseen tietoon (verkostoon) muistirakenteiden (esim. hippokampus) avustuksella – näin voimme tunnistaa ärsykkeen esim. tutuiksi kasvoiksi tai tiikeriksi 3 20.3.2015 Näköhavainto à Näköhavaintomielikuva Ø Pitääkö Koslyinin (2005) väite paikkaansa, jonka mukaan samat neuraaliset prosessit ovat vastuussa sekä havainnon että havaintomielikuvan rakentamisesta? Ø Ajattelu koostuu pääasiassa mielikuvista (mentaalisista havaintokuvista) ja kielellisistä prosesseista (äänetön mentaalinen puhe) Ø mielikuva voi olla erillinen ajattelun kielellisistä prosesseista Ø Mielikuvat olivat suuren osan 1900-lukua tieteellisen tutkimuksen ulkopuolella (behaviorismi ja kognitiivisen psykologian alkutaival) Ø Vasta viime vuosina tutkimusmenetelmien kehityttyä aihe on palannut kognitiivisen psykologian tutkimuksen keskiöön Havaintomieilikuva (mental imagery) Ø Mentaalisen havaintokuvan muodostaminen tapahtuu kun havaintotietoa haetaan muistista (vs. havainto tapahtuu kun havaintotietoa rekisteröidään suoraan aisteista) Ø Mielikuvat eivät ole vain jotain aiemmin havaitun mieleen palauttamista vaan muodostettaessa mentaalisia mielikuvia voidaan luoda jotain mitä ei olla sellaisenaan ennen havaittu Ø …esimerkiksi yhdistelemällä joistain aikaisemmin rakentuneista havaintomuistijäljistä jotain aivan uutta Ø Havaintomielikuvilla ollaan ajateltu olevan keskeinen rooli useissa kognitiivisissa toiminnoissa: ajattelu, navigointi, ongelmanratkaisu, päättely jne. (Kosslyn, 1994) 4 20.3.2015 Visuaalinen mielikuva & Image scanning Tarkastelemmeko visuaalista mielikuvaa samojen neuraalisten periaatteiden varassa kuin me tarkastelemme kuvaa joka on oikeasti edessämme? Ø Kosslyn, Ball & Reiser, 1978: Ø Koehenkilöille esitettiin kuva saaresta jonka oleellisimmat maamerkit heidän tuli painaa mieleen Ø Painettuaan kartan mieleensä, heidän tehtävä oli mielessään kulkea yhdestä maamerkistä toiseen ja reagoida kun olivat perillä Ø Reaktioajat kasvoivat kartan etäisyyksien funktiona à mielikuvakartan spatiaaliset suhteet todellisen kartan spatiaalisia suhteita vastaavat Tutkijoiden johtopäätös à mielikuvan muodostaminen on neuraalisella tasolla yhdenmukainen näköhavainnon kanssa ja todennäköisesti hyödyntää samoja neuraalisia mekanismeja Visuaalinen neglect mielikuva & Hemispatial Ø Yleensä vaurio oikeanpuoleisen aivopuoliskon päälaenlohkossa Ø Vauriosta seuraa tarkkaavaisuuden kiinnittämistä oikean puoleisen näkökentän esineisiin (kyvyttömyyttä suunnata tarkkaavaisuutta vasemmalle) Ø Neglect-potilaat tarkkaavaisuuttaan esineisiin suuntaavat patologisesti oikeanpuoleisen näkökentän Ø Vasemman näkökentän esineet jäävät suurelta osin havainnon ulkopuolelle Dennet, D.C. (2001): Myös havaintomielikuvan vasen puoli jää havaintomielikuvan ulkopuolelle – siinä olevia aspekteja ei osata raportoida 5 20.3.2015 Havaitseminen ja havaintomielikuvat kliininen neuropsykologia Ø Levine et al., 1985: Dorsaalisen näköjuosteen vaurioituminen voi johtaa vaikeuksiin visualisoida sijainteja kun taas ventraalisen näköjuosteen vaurioituminen voi todennäköisemmin aiheuttaa potilaalla vaikeuksia muodostaa mielikuvia esineiden muodoista Ø De Vreese, 1991: Värejä prosessoivien näköaivokuoren neuronipopulaatioiden vaurio voi johtaa häiriöön sekä värien havaitsemisessa että niiden visualisoimisessa Ø Young et al., 1994: Kasvojen piirteitä prosessoivien neuronipopulaatioiden vaurio voi johtaa häiriöön sekä kasvojen havaitsemisessa että niiden visualisoimisessa Kliinisen neuropsykologian potilastutkimus osoittaa, että näköhavainto ja visualisointi jakavat ainakin osittain samoja neuraalisia resursseja Havaitseminen ja havaintomielikuvat aivokuvantaminen Ø Kosslyn et al., 1993 - PET tutkimus: Ø näköaivokuoren alue 17 aktivoitui kun koehenkilöt joko katselivat kirjaimia tai kun he visualisoivat mielessään nämä kirjaimet Ø O’Craven & Kanwisher, 2000 - fMRI tutkimus: Ø koehenkilöiden tuli joko katsella tai visualisoida kuvia kasvoista tai rakennuksista Riippumatta siitä oliko kyseessä katseluvai visualisointitehtävä.. Ø fuciform face area (FFA) aktivoitui kasvojen yhteydessä Ø parahippocampal place area (PPA) aktivoitui rakennusten yhteydessä 6 20.3.2015 Havaitseminen ja havaintomielikuvat TMS-tutkimus Ø Kosslyn et al., 1999: Viiden koehenkilön tuli painaa muistiin neljä orientaatiokuviota ja yhdistää ne tiettyyn numeroon (1-4) Ø Heidän tuli verrata kahden kuvion eroja joko niin, että he näkivät kuviot (Perception) tai niin että kuviot eivät olleet esillä (Imagery) à Mielikuvatehtävässä heille esitettiin auditiivisesti kaksi numeroa joita vastaavia kuvioita heidän tuli verrata toisiinsa (esim. raitojen paksuus tai orientaatio) Ø Samalla heidän näköaivokuoren aluetta 17 (V1) stimuloitiin toistuvalla TMS stimulaatiolla (häiriten sen alueen solujen toimintaa) Ø Toistuva TMS stimulaatio häiritsi tehtävässä suoriutumista sekä havainto- että visualisointitehtävän yhteydessä Ø Tutkijoiden johtopäätös à V1 on keskeisessä roolissa havaintomielikuvan rakentamisessa Noudattaako havaintomielikuvan muodostaminen samoja neuraalisia periaatteita kuin havaitseminen (vastaan) Voisivatko näköjärjestelmän myöhemmät alueet (mm. IT) olla tärkeämmässä roolissa visuaalisen mielikuvan muodostamisessa kuin näköalueiden varhaiset osat? Ø Sirigu & Duhamel, 2001: Temporaalilohkon vaurio voi kyvyttömyyteen visuaalisen mielikuvan rakentamisessa häiriötä tavallisessa näköhavainnossa johtaa ilman Ø Servos & Goodale, 1995: Varhaisen näköaivokuoren vaurio voi johtaa häiriöön tavallisessa näköhavainnossa ilman häiriötä visuaalisen mielikuvan rakentamisessa à Näyttä, että näköjärjestelmän myöhemmät alueet (esim. inferior temporal lobe) ovat keskeisemmässä roolissa esineen visualisoimisessa kuin varhaisemmat alueet (esim. V1) 7 20.3.2015 Havaintomielikuvat yhteenveto ja havaitseminen - Ø Kosslyn et al., 1997: Resurssien neuraalinen päällekkäisyys on noin 65 %:n luokkaa havaitsemisen ja visualisoinnin välillä (meta-analyysi) à näin ollen prosessit ovat hyvin pitkälle samoja mutta eivät täysin Ø Esim. V1 saattaa osallistua voimakkaammin havaintomielikuvan rakentamiseen havaitsemiseen kuin Ø Kosslynin et al., 2001: Visualisointi, toisin kuin havaitseminen, ei yleensä edellytä matalan tason yksityiskohtaista kuva-analyysiä jossa pienimmätkin kuvan yksityiskohdat otetaan mukaan kuvan muodostamiseen Varhaisen näköaivokuoren alueiden vaurio johtaa kyvyttömyyteen visualisoida yksityiskohtia kun taas temporaalilohkon vauriot saattavat johtaa kokonaisvaltaisempaan kyvyttömyyteen muodostaa visuaalisia mielikuvia Havaintomielikuvat ja työmuisti (1) Samat varhaiset näköaivokuoren alueet (V1-V4) jotka osallistuvat havaitun representoimiseen ovat keskeisessä roolissa tarkkojen visuaalisten piirteiden (esim. juovien orientaatio ja väri) säilyttämisessä aktiivisena mielessä työmuistitehtävää varten (esim. Harrison & Tong, 2009) Useita sekunteja ärsykkeen (joka tulee säilyttää työmuistissa) poistumisen jälkeen, V1-V4 alueilla on havaittavissa BOLD aktivaatiota jota analysoimalla pystytään arvioimaan kumpaa orientaatiota pidettiin työmuistissa Niinkin varhainen näköalue kuin V1 osallistuu visuaalisen kohteen yksityiskohtien pitämiseen mielessä 8 20.3.2015 Havaintomielikuvat ja työmuisti (2) Johnson et al., 2007: Ø Koehenkilöille esitettiin maisema- ja kasvokuva jonka jälkeen esitettiin vain toinen kuvista (A) tai vaihtoehtoisesti heidän tuli säilyttää mielessään toinen kuvista (B) Ø Molempien tehtävien aikana PPA (parahippocampal place area) oli aktiivinen maisemakuvan yhteydessä kun taas FFA (fusiform face area) assosioitui kasvojen säilyttämiseen työmuistissa Ø O’Craven & Kanwisher (2000) osoittivat vastaavan tuloksen mielikuvien yhteydessä (kuten edellä nähtiin) Ø Awh & Jonides, 2001: muistikuvan säilyttäminen mielessä samoin kuin mielikuvan palauttaminen mieleen perustuu alkuperäisen muistiedustuksen aktivoimiseen havaintojärjestelmässä ja sen aktiivisena pitämiseen tilapäisesti Miten tämä voisi tapahtua? Top-down palaute ja tarkkaavaisuus ovat edellytyksenä havainnon ja mielikuvan syntymiselle (e.g., Dehaene & Naccache, 2001; Lamme, 2000) Jotta näköärsykkeestä syntyisi tietoinen havainto tai havaintomielikuva à Ø Takaraivolohkon (esim. V1) ja ohimolohkon (esim. FFA) aktivaatiot eivät riitä jotta esim. kasvo-ärsykkeestä syntyisi tietoinen havaintokuva Ø Vasta kun tarkkaavaisuuden (tai toiminnanohjaus-) mekanismit (etenkin etuotsalohko) tulevat mukaan ärsykkeen prosessointiin (i.e., siihen kohdistetaan tarkkaavaisuus) niin tietoinen havaintokuva kohteesta voi syntyä Ø Chun (2011): Näiden etuotsalohkon mekanismien avulla havaintokuvan 1) prosessoiminen voimistuu näköjärjestelmässä ja 2) se pysyy aktiivisena työmuistissa Ø Näin voitaisiin spekuloida, että myös muodostettaessa havaintomielikuvia, osittain toiminnanohjausmekanismien turvin aktivoidaan näköjärjestelmässä muistijälki kohteesta ja pidetään se aktiivisena 9 20.3.2015 Motorisen mielikuvan muodostaminen 1 Decety et al., 1989: Ø Koehenkilöitä pyydetään kävelemään mielessään eri pituisia matkoja Ø Mielikuvakävely vie saman verran aikaa kuin oikea kävely Munzert, Lorey & Zentgraft, 2009: Ø Aivoverenvuotopotilaan menettäessä kyvyn suorittaa jokin toiminta niin saman toiminnan visualisoiminen myös vaikeutuu Murphy, 1994: Ø Motorinen mielikuvaharjoittelu parantaa motorisen taidon oppimista esim. urheilussa (tennissyöttö ja balettiliikkeet) Sharma et al., 2006; Dijkerman et al., 2007; Page et al., 2007: Ø Motorinen mielikuvaharjoittelu parantaa aivoverenvuotopotilaan kuntoutumista ja raaja-proteesin kontrollointitaitoja Motorisen mielikuvan rakentaminen ja oikea tekeminen jakaa samoja neuraalisia resursseja motorinen Motorisen mielikuvan muodostaminen 2 Ø Munzert, Lorey & Zentgraf, 2009: Useat tutkimukset ovat osoittaneet että samat motoriset (esim. supplementaarinen motorinen aivokuori & premotorinen aivokuori) ja sensoriset assosiaatio alueet (superior- & inferior parietal cortex) jotka osallistuvat toiminnan suunnitteluun osallistuvat myös motoristen mielikuvien muodostamiseen Ø Siitä kiistellään osallistuuko myös M1 (primääri motorinen aivokuori) myös motoristen mielikuvien muodostamiseen à Ø Porro et al., 1996: M1 osallistuu motorisen mielikuvan muodostamiseen Ø Dechent et al., 2004: M1 osallistuu motorisen muodostamiseen vain osalla koehenkilöistä (noin 1/5) Ø Dechent et al., 2004: M1:n osallistuminen muodostamiseen riippuu tehtävästä mielikuvan motorisen mielikuvan Ø kun kuvittelee elävästi itsensä toimijana niin M1 aktivaatio on todennäköinen Ø jos vain ajatellaan toimintaa niin vain motoriset assosiaatioalueet (kuten SMA & PMC) osallistuvat mielikuvan muodostamiseen 10 20.3.2015 Motorinen mielikuva = simuloiminen ilman toteutusta toiminnan Jeannerod, 1994: Motorinen mielikuva tapahtuu simuloimalla toiminta motorisessa järjestelmässä; Guillot et al., 2012: Mielikuvaan liittyvä lihastoiminta inhiboituu Schwoebel et al., 2002: Jos tällainen inhibito järjestelmä on vauritoitunut niin potilas saattaa tietämättään toteuttaa kuvittelemiaan motorisia toimintoja Potilasta, jolla oli vauritoitunut motorisen inhibition järjestelmä, pyydettiin kuvittelemaan yksinkertaisia käden liikkeitä joissa joko etu- tai keskisormella kosketetaan peukaloa Potilas tietämättään kuvittelemansa toiminnat suoritti (ulkoisesti) Peilisolujärjestelmä ja motoriset mielikuvat Ø Sensorimotorinen solupopulaatioiden verkosto motorisilla ja sensorisilla alueilla (peilisolujärjestelmä) à inferiorinen otsalohko (IFC) ja superiorinen päälaenlohko (SPL) Ø Peilisolujärjestelmä–hypoteesin mukaan samat solupopulaatiot osallistuvat sekä nähdyn että tehdyn toiminnan prosessoimiseen Ø Filimon et al., 2007: Koehenkilöt joko 1) veivät kätensä esinettä kohti, 2) observoivat vastaavaa toimintaa tai 3) ajattelivat tekevänsä saman toiminnan (imagined reaching) Ø fMRI tulokset osoittivat, että M1, IFC ja SPL osallistuivat sekä oikeasti tuotettuun toimintaan että vastaavaan kuviteltuun toimintaan Tutkijoiden johtopäätös à peilisolujärjestelmä ja M1 toimivat pohjana myös motorisen toiminnan ajattelemiselle 11 20.3.2015 Auditorinen mielikuva Ø Halpern et al., 2004: Primääri ja sekundaarinen kuuloaivokuori aktivoituu sekä musiikkia kuunnellessa että sitä hiljaa mielessään hyräillessä Ø Aktivaatio on heikompaa mielikuvatehtävän aikana Ø Näyttää että ainakin osittain päällekkäiset alueet sekä mahdollistavat musiikin kuulemisen että auditorisen mielikuvan rakentamisen musiikista Ø Zatorre & Halpern, 2005: Lisäksi sekä musiikkia kuunnellessa että sitä hiljaa mielessään hyräillessä tapahtuu motorisen tason aktivoitumista (supplementaarinen motorinen aivokuori, premotorinen aivokuori ja primääri motorinen aivokuori) Sisäinen puhe (1) 1) Ajattelun oletetaan koostuvan pääasiassa havaintomielikuvista ja sisäisestä puheesta 2) Sisäinen puhe on kyky puhua hiljaa mielessään ja ”kuulla” tämä puhe 3) Neljäsosa hereillä olo ajasta koostuu sisäisestä puheesta (Heavey & Hurlburt, 2008) 4) Sillä on keskeinen rooli mm. toiminnan suunnitteluissa päättelyssä ja päätöksenteossa (Sokov et al., 1972) sekä Ø Paulesu et al. 1993; McGuire et al., 1996: Kun koehenkilöiden tuli lukea hiljaa mielessään sanoja niin vasen Brocan alue aktivoitui à sama alue vastaa puheen tuotosta ja sisäisestä puheesta Sisäiseen puheeseen kuuluu myös puheen monitoroiminen ja sisäinen ”kuuleminen” (Yao et al., 2012 à Wernicken alue osallistuu myös sisäiseen puheeseen) Keskeisimmät alueet ovat samat kuin oikeassa puheen tuotossa ja sen kuulemisessa: Brocan alue ja Wernicken alue (Geva et al., 2011) 12 20.3.2015 Sisäinen puhe (2) Perrone-Bertolotti et al., 2014: Tutkimuksen mukaan sisäinen puhe tapahtuu pitkälti samojen neuraalisten verkkojen varassa kuin oikea puhe tietyillä eroilla: 1) Puheen toteutus on estetty (McGuigan & Dollins, 1989 à kun koehenkilö toteuttaa sisäisenä puheena sanoja joissa on vain kielen toimintaan liittyviä konsonantteja niin kielen lihaksissa on havaittavissa motorisia herätteitä) Rabin et al., 2013: verbaalisen hallusinaation aikana (skitsofreenikolla) havaittavissa lisääntynyttä puheeseen liitettyä motorista toimintaa 2) Tällöin sisäisessä puheessa on voimakkaasti mukana motorinen inhibitio mikä estää puheen suorittamisen 3) Tämän lisäksi auditiivinen järjestelmä on tietysti vähemmän mukana sisäisessä puheessa koska oman puheen ääntä ei kuulla Yhteenveto 1) Näköhavainnon syntyminen ja objektin semanttisen tiedon representoiminen syntyy pääasiassa varhaisten (esim. V1) ja myöhempien (esim. IT) näköjärjestelmän alueiden yhteistoiminnan tuloksena Varhaisemmat alueet antavat havainnolle yksityiskohdat ja puhtaasti visuaaliset ominaisuudet kun taas myöhemmät alueet yhdistävät sen semanttiseen ulottuvuuteen 2) Tarkkaavaisuutta ja työmuistia ohjaava toiminnanohjausjärjestelmä (esim. tietyt etuotsalohkon alueet) takaisinkytkentöjen kautta mahdollistavat… à à à à prosessointiresurssien suuntaamisen kohti relevanttia objektia tietoisen havainnon syntymisen kohteesta yksittäisen kohteen valitsemisen tarkkaavaisuuden kohteeksi valitun kohteen säilyttämisen aktiivisena havaintokohteena 13 20.3.2015 3) Havaintomielikuvan rakentaminen (visuaalinen, auditiivinen, motorinen, verbaalinen) jakaa pitkälle samat neuraaliset resurssit oikean havaitsemisen ja motorisen suorituksen kanssa 4) Samoin kuin oikean havaitsemisen yhteydessä tapahtuu, toiminnanohjausjärjestelmällä on keskeinen rooli havaintomielikuvan syntymisessä à à à à prosessointiresurssien suuntaamisen havaintomielikuvan käsittelylle tietoisen havaintomielikuvan syntyminen kohteesta yksittäisen mielikuvan valitseminen tarkkaavaisuuden kohteeksi valitun kohteen säilyttäminen aktiivisena mielikuvana ja/tai työmuistissa 14