Grundfärger

FAKTABLAD
Grundfärger
Detta är andra delen i en artikelserie om nedärvning av ullfärg och horn.
Den första delen som publicerades i Gutefåret nr 3/2012 behandlade lite om
grunderna i genetik och de olika pigmenttyperna som förekommer och påverkar
pälsfärgen.”
Text & Foto: Per Abrahamsson
B
åde svart och brunt (moorit) pigment är s.k. eumelanin. Hos många får finns dock ett gulare pigment, s.k. faeomelanin, främst i de lite grövre hårstråna. Det svarta eller bruna eumelaninet kan
lagras in lika bra i tunna ullfibrer som i grova hårstrån, men det gula faeomelaninet verkar endast
kunna lagras in i större mängd i grova hår, dvs i ansiktet, på benen eller i de grova täckhåren i ullfällen. Fördelningen mellan eumelanin och faeomelanin hos får bestäms av A locus och E locus.
A locus
På A locus finns den största variationen av färger bland får. Det största arbetet med att utreda hur
dessa färger nedärvs har gjorts av Stefan Adalsteinsson (1970).
Vit gute med ett anlag för vitt (A wtA g) och svart gute
med anlag för svart (A aA a). Bilden ovan.
Två lamm som båda bär genen A wt, dvs vit eller
gul. Det främre ålandslammet har full utbredning
av gult faeomelanin över hela kroppen. Det bakre
gutelammet har bara gult faeomelanin i nacken.
Genen Awt
Anlaget för avsaknad av svart (eller brunt) eumelanin är den mest dominanta allelen på A locus
och betecknas Awt (w och t av engelskans White resp Tan=vit resp gulbrun eller solbränd) . Dessa
får kan därför endast lagra in gult faeomelanin i pälsen. Ett får som helt saknar ullfibrer och bara
har hår i pälsen, som t.ex. en hel del afrikanska och asiatiska raser, blir gula och ibland t.o.m. mörkt
rödbruna när de bär genen Awt. Nordiska kortsvansfår däremot har ull. Det gör att de kan födas gulröda, eftersom lammens födelsepäls ofta består av stor andel hår. Efterhand som ullen växer ut blir
lammen vitare, och som vuxna har de bara kvar den gula färgen i ansiktet, på benen och i de enstaka
grova hårstrån som kan finnas i ullen.
Man har dock under många generationer avlat fåren för att få vit ull. Det har gjort att sådana får
som haft mycket gula fibrer i ullen har slaktats, medan sådana som haft rent vit ull har sparats. Därför är det numera mycket ovanligt med gula får. Flertalet får som bär genen Awt är vita. En del vita
lamm av de mer håriga raserna, som t.ex. ryafår och gutefår föds dock med en liten rödgul fläck i
nacken. Emellanåt föds dock fortfarande enstaka helt rödgula lamm, främst inom de mest ursprungliga lantraserna.
Genen Awt hindrar som redan nämnts produktion av eumelanin. Det gör att det kan vara svårt att
hos ett vitt får avgöra om det bär genen för svart B+, eller genen för brunt Bb. I vissa fall går det dock
eftersom en del andra gener på helt andra locus kan inverka och ge pigmenterade fläckar även hos i
övrig vita får. Fåret kan t.ex. ha pigmenterad nos, klövar eller små pigmenterade fläckar i ull, ansikte
eller på benen där eumelanin lagrats in. En brun fläck i ansiktet behöver dock inte nödvändigtvis
vara brunt eumelanin som innebär att fåret har generna BbBb på B locus. Den bruna fläcken kan
mycket väl vara mörkt faeomelanin som beror på den ”vita” genen Awt. En egenskap som finns
hos vissa får är att de har färg på de ullfria delarna av ansikte och ben trots att de bär genen
Awt. Utbredningen av färgen kan variera. En del får, tex får av rasen suffolk är helt svarta i hela
ansiktet, medan det skotska hedfåret blackface ofta är fläckig i ansikte och på ben. Vilka gener
som styr utbredningen av färgen på dessa får är dock inte helt klarlagt.
Genen Aa
Anlaget för full utbredning av svart eller brunt eumelanin betecknas Aa. Det är den mest recessiva genen på A locus. Det krävs därför alltid två sådana gener, en från modern och en från
fadern, för att ett får skall bli svart eller brunt beroende på denna gen. Många svarta och bruna
får blir dock ”gråhåriga” när de blir äldre, vilket gör att en del fibrer i ullen är vita när de blivit
några år gamla. De skall dock inte förväxlas med äkta grå får.
Intermediära A-alleler
Utöver dessa två tidigare nämnda generna för vit och svart färg finns en mängd ytterligare alleler på
Awt
VIT BAGGE
Aa
Awt
A A
Homozygot vitt
lamm
A A
Heterozygot vitt
lam
A
AwtAa
Heterozygot vitt
lamm
AaAa
Homozygot
svart lamm
wt wt
wt a
VIT TACKA
a
Korsningsschema 2.
Korsningsschema vid parning mellan bagge och
tacka som båda är heterozygot vita (A wtA a) på
A locus. För enkelhetens skull förutsätter vi att
åtminstone den ena är homozygot svart på B locus
(B +B +) så att man inte kan förvänta sig några bruna
avkommor. Resultatet av parningen mellan dessa
två får blir lamm med en statistisk fördelning på
75% vita och 25% svarta lamm.
A locus som reglerar hur mycket av djuret som skall vara pigmenterat med svart eller brunt (eumelanin) och hur mycket som skall vara ofärgat eller gult (faeomelanin). Förutom grått, som är en
vanlig färg bland svenska lantrasfår, är de flesta andra alleler ganska ovanliga i Sverige numera. Det
har gjort att namnen på dessa färger har försvunnit ur svenskt språkbruk. På Shetlandsöarna och
Island är dock dessa färger fortfarande vanliga, och de gamla nordiska namnen på dessa färger finns
kvar. På Shetlandsöarna använder man faktiskt fortfarande de nordiska namnen på färgerna trots att
språket i övrigt numera är engelska.
Genen Ag
En vanlig färg hos de nordiska kortsvansfåren, speciellt hos gutefår, gotlandsfår och norsk villsau, är
den grå färgen. Denna grå färg beror inte på att håren och ullfibrerna är grå, utan på att fällen består av en blandning av svarta (eller bruna) och vita fibrer. Ju fler vita fibrer, ju ljusare grått blir fåret.
Ofta är de färgade fibrerna inte jämnt färgade i hela sin längd, utan den delen av fibern som vuxit ut
under sommar och höst färgad, medan den nya tillväxten som skett under slutet av vinter och under
våren är vit.
Många grå får har en hel del gult faeomelanin i hår på ben och i ansikte. Detta gäller särskilt de
ljusgrå individerna. Ett riktigt ljust grått får har ofta varit nästan rådjursfärgat pga faeomelanin då
det fötts.
Enligt vissa forskare beror de olika nyanserna av grått på olika alleler på A locus, medan andra
menar att det är en enda allel, Ag, som i sin tur påverkas av andra gener på andra loci som gör färgen
mörkare eller ljusare. Så länge vi inte vet hur många alleler det är, är det enklast att beteckna alla
eventuellt olika alleler för grå färg med Ag.
Genen At
En del får har ljus mage, ljusa fält på benen,
på hakan, ögonbryn, insidan av öronen samt
ljus akterspegel. Färgen kallas emellanåt för
vitbuk och betecknas At. Bokstaven t kommer av det engelska ordet tan eftersom färgen
internationellt kallas black and tan (vanlig
färg även hos hundar och kaniner). Emellanåt
kallas den även för mufflonfärgad (mouflon
pattern på engelska) eftersom den påminner
om den färgteckning som finns hos de vilda
mufflonfåren. Det ursprungliga nordiska
namnet på denna färg bör ha varit gulmagad,
eftersom den kallas gulmoget på shetländska.
Svart gulmagad gutebagge A tA t
Hos vuxna får är visserligen magen vit, men
hos nyfödda lamm är den i allmänhet gul,
därav namnet. Färgen förekommer inom de flesta fårraser även om den inte är särskilt vanlig. Ho-
mozygota får med genuppsättningen AtAt, eller får med generna AtAa blir svarta med ljus mage osv
om de bär genen B+ på B locus. Om de istället har generna BbBb blir de bruna med ljus mage.
Genen Agt
Det finns ytterligare en allel som ger gulmagade får. Den är mest känd från isländska får och bör
kallas grå gulmagad eftersom dess effekt är en blandning av grått och gulmagad. Den betecknas Agt
och ger en grå (eller gråbrun) färg med ljus mage, ljusa fält på benen, på hakan, ögonbryn, insidan
av öronen samt ljus akterspegel.
Mörkt tårfläckat gutetacklamm som även bär genen för svart A eb A a.
Generna Ab och Aeb
Svartbukigt korsningsfår med de karaktäristiska mörka
fälten i ansiktet, över ögon och nos, en färg som beror
på genen A b. Foto Jan Gosselman.
Vissa får har vita fläckar i tårkanalen. Detta utseende kallas för grelut på norska och katmogett på
shetländska, och anses vara en och samma färg oberoende hur ljusa eller mörka de är. Vetenskapligt
delar man dock numera upp det i åtminstone två grundfärger, som på engelska betecknas badgerface
(Ab) och English blue (Aeb) (grävlingsansikte och engelsk blå).
Får med genen Ab skulle man kunna kalla för svartbuk eller svartmagad på svenska eftersom dessa
får har svart mage och akterspegel (eller brun om de är homozygot BbBb). Ansiktet har två mörka
linjer över ögonen och mörk nos och haka, benen är huvudsakligen mörka. I övrigt är dessa får ljusa
på ryggen och sidorna.
Får med genen Aeb saknar bra namn på svenska. Färgen påminner om den grå färgen, men skiljer
sig från den genom att den alltid ger de karakteristiska vita fläckarna i tårkanalerna. Fläckarna syns
bra på mörka individer men mycket dåligt på ljusa. I brist på bättre äldre svenskt namn kan färgen
kallas blå för att skilja färgen från vanliga grå får, alternativt tårfläckad pga de vita fläckarna nedanför
ögonen.
Ytterligare ett flertal gener på A locus som
orsakar ytterligare färgvariation har rapporterats från studier inom olika raser.
Roger Lundie (2004) beskriver många av
dessa färger. Flera av dem har stora likheter med den svartmagade och den blå
färgen, dvs de har vita fläckar i tårkanalen, men i övrigt varierar utbredningen
av de färgade partierna. De ovan nämnda färgerna är dock de som man troligen
har störst möjlighet att upptäcka hos får
i de nordiska länderna.
Ljusgrått tacklamm med bläs. Detta lamm har
dock inget anlag för grå färg, utan istället är färgen resultatet av kombinationen av generna för
tårfläckad och gulmagad (A eb A t).
Intermediär effekt
De ovan nämnda allelerna; grå, gulmagad, tårfläckad, osv, är recessiva till vitt (Awt) och dominanta
över svart och brunt (Aa). De är sinsemellan intermediära, dvs de är varken dominanta eller recessiva. Färgen hos ett heterozygot får blir därför en blandning av de olika allelernas effekt. Ett får med
generna AgAt har en gen som kodar för grå och en gen som kodar för gulmagad, dvs svart med ljus
mage. Resultatet blir mitt emellan, dvs ett får som är grått med ljus mage.
GULMAGAD BAGGE
Aa
At
Ag
GRÅ TACKA
A
a
AtAg
Grått gulmagat
lamm
AgAa
Grått lamm
AtAa
Svart gulmagat
lamm
AaAa
Svart lamm
GRÅ GULMAGAD BAGGE
At
Ag
A
eb
AtAeb
Blå gulmagad,
dvs grå med
ljus buk och
tårfläckar
AgAeb
Grå tårfläckad
AtAa
Svart
gulmagad
AgAa
Grå
TÅRFLÄCKAD
TACKA
Korsningsschema 3
Korsningsschema vid parning mellan bagge som
är heterozygot gulmagad (A tA a) och tacka som
är heterozygot grå (A gA a).
Aa
Korsningsschema 4
Korsningsschema vid parning mellan bagge
som är grå gulmagad (A tA g) och tacka som
är heterozygot tårfläckad (A ebA a).
Tabell 1. Sammanfattning av Alocus
Allel
A wt
A g
A t
A gt
A eb
A b
Utseende
Vit eller gul
Grå eller gråbrun
Svart eller brun med ljus buk, akterspegel, haka och ögonbryn
Grå eller gråbrun med ljus buk, akterspegel, haka och ögonbryn
Mörk med vita fläckar i tåkanalen
Ljus med vita fläckar i tårkanalen, svart eller brun buk,akterspegel, samt grävlingsteckning i ansiktet
E locus
De flesta svenska får har anlaget E+, vilket yttrar sig så att generna på A locus får fullt genomslag och
därmed bestämmer fårens grundfärg. Vissa får, däribland enstaka svenska finullsfår, ålandsfår och
finsk lantras kan ha genen Ed. Denna gen är dominant över E+ och gör att fåren blir helt svarta eller
helt bruna oberoende av vilka gener som finns på A locus. Får med genuppsättningen E+E+ får följaktligen den färg som fårets gener på A locus kodar för. Får med genuppsättningen EdE+ eller EdEd
blir alltid helt svarta eller helt bruna även om de på A locus kan ha genen Awt som kodar för helt vit.
Dock kan sådana får givetvis vara skäckar eller ha vita tecken. Genen Ed finns som redan nämnts
hos bl.a. enstaka svarta finullsfår, men är i övrigt ganska ovanlig bland europeiska fårraser. Inget
gutefår har ännu med säkerhet konstaterats bära denna gen. De europeiska raser som är mest kända
för att ha denna gen är de brittiska raserna black welsh
mountain och jakobfår samt den holländska rasen
schwartzbles. Genen förekommer främst bland vissa
afrikanska och asiatiska fårraser t.ex. karakul där den är
mycket vanlig.
Eftersom genen Ed är dominant ger den sig alltid till
känna hos de får som bär den. Det gör att i raser där
man under flera generationer enbart avlat på helt vita
djur har man kunnat utrota den. Därför kan man vara
säker på att ett svart merinofår i Australien inte kan
bära genen Ed, utan måste vara svart pga genen Aa,
eftersom denna gen kunnat ligga dold hos heterozygot
vita får (AwtAa).
I raser där det alltid funnits färgade får kan den svarta
färgen bero på antingen Aa eller Ed. Vilken gen det rör
sig om går inte att avgöra bara genom att titta på fåret.
Då krävs testparning med andra får där man redan vet
vilka gener de har. Om man skulle få ett vitt lamm när
man parar två svarta får är det dock frågan om genen
Ed på E locus som gör åtminstone den ena föräldern
svart, eftersom denna gen kan dölja genen Awt på A
locus.
Årstidsvariationer
Tre grå tackor där färgen i ansiktet varierar
mellan de vänstra sommarbilderna och de
högra vinterbilderna.
De färger hos får som är effekten av en kombination
av eumelanin och faeomelanin varierar ofta kraftigt
över året. Det rör sig om de färger som beror på andra
gener på A locus än vit (Awt) och svart (Aa). Effekten
märks särskilt väl i ansiktet. Mängden eumelanin i förhållande till faeomelanin varierar såtillvida att de mörkare partiernas utbredning är större på vinterhalvåret,
och mindre under sommaren. Detta illustreras av de
tre tackorna som fotograferats på sommaren respektive
vintern. De är alla homozygot grå (AgAg). Den första
mörkgrå tackan har betydligt större område med vitt
kring mulen på den vänstra sommarbilden. Den andra
tackan, som också har bläs, saknar nästan helt svart
pigment i ansiktet på sommaren. Den tredje tackan blir
q
även hon betydligt ljusare sommartid. LITTERATUR
Adalsteinsson, S. 1970. Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour,
fertility and fertilization. J.Agric.Res.Icel. 2 (1) s 3-135.
Lundie, R. 2004. The genetics of colour in sheep – some basics. Editor: Lundie & Wilkinson.
The world of coloured sheep. 6th world congress on coloured sheep. New Zealand. s 111-122.
2013 Hemsida: www.gutefar.se E-post: [email protected]