Chapitre 1

Chapitre 1
INTRODUCTION
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Présentation des Dinosauria et des différents groupes
d’Archosaures
Le clade des dinosaures est un groupe bien défini faisant partie des Archosauria,
incluant lui-même les crocodiliens, les ptérosaures et d’autres groupes basaux du Trias
(Benton, 2004) (voir figure 1.1). Les premiers Archosauria sont apparus il y a environ 245
millions d’années (Brusatte et al., 2010), peu après la crise Permien-Trias qui élimina 95%
des espèces existantes. Après cette crise, les Archosauria se diversifièrent rapidement et
occupèrent de nombreuses niches écologiques à travers le monde.
Figure 1.1. Cladogramme des groupes principaux d’Archosauria. Les Archosauria sont divisés en deux
groupes, la lignée crocodilienne (Crurotarsi) et la lignée avienne (Avemetatarsalia). La lignée
crocodilienne est en outre subdivisée en plusieurs sous-groupes (les semi-aquatiques phytosaures à
museau long, les aetosaures lourdement cuirassés, les rauisuchiens principalement prédateurs, et les
vrais crocodylomorphes), tandis que la lignée avienne inclut les dinosaures, oiseaux, et quelques
cousins « dinosauromorphes ». Les silouhettes ne sont pas à l’échelle (Brusatte et al., 2010).
Les Dinosauria sont caractérisés par une main très modifiée (pouce semi-opposable,
agilité des doigts II et III, et réduction des doigts IV et V), une crête deltopectorale
développée, et un acetabulum ouvert. Ils forment un groupe monophylétique composé de
deux clades : les Saurischiens et les Ornithischiens. Les Saurischiens comprennent notamment
les Sauropodomorpha et les Theropoda, dont les oiseaux. Les Ornithischiens comprennent
divers groupes essentiellement herbivores dont les Thyreophora (Stegosauria et Ankylosauria)
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et les Cerapoda (Marginocephalia (Pachycephalosauria et Ceratopsia) et Ornithopoda). Les
Ornithopoda sont le sujet de mon travail et seront définis plus précisément pages 24-29.
Figure 1.2. Cladogramme simplifié des Dinosauria (figure issue du site de Tom Holtz :
http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/).
Depuis 1996, la Formation de Jiufotang, dans la province du Liaoning, au nord-est de
la Chine, a livré des fossiles du début du Crétacé dont l’état de préservation est extraordinaire.
Parmi ceux-ci, les paléontologues chinois ont décrit plusieurs squelettes de petits dinosaures
théropodes au corps recouvert de plumes plus ou moins évoluées. Ces découvertes viennent
confirmer la thèse de l’origine dinosaurienne des oiseaux. Cette idée date du XIXème siècle,
mais elle avait été abandonnée sur base d’arguments anatomiques erronés. Elle revint
cependant en force au début des années 1970, suite aux travaux anatomiques de John Ostrom,
qui compara de façon détaillée le squelette du plus ancien oiseau connu, Archaeopteryx, à
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celui de Deinonychus, un petit dinosaure théropode. Suite aux récentes découvertes chinoises,
l’étude comparative des oiseaux et des dinosaures est devenue un des sujets les plus en vogue
en paléontologie des vertébrés.
Par ailleurs, l’anatomie comparée des cerveaux reptilien et avien (Ulinski and
Margoliash, 1990) et reptilien et mammalien (Aboitiz et al., 2002) a déjà fait l’objet de
travaux importants. Il a ainsi été montré que la structure générale externe du cerveau des
oiseaux présentait une topographie fondamentalement différente de celle des Sauropsida. Le
matériel sur lequel se basent ces investigations consiste toutefois en cerveaux de sauropsides
actuels, à savoir des squamates. Les groupes qui furent à l’origine des oiseaux ou des
mammifères ne sont en effet accessibles qu’à l’état fossile : leurs structures cérébrales ont
disparu depuis des millions d’années. Si les tissus mous du cerveau ne sont pas conservés au
cours de la fossilisation, la face interne des os de la boîte crânienne conserve néanmoins, chez
certains spécimens particulièrement bien préservés, l’empreinte de la forme du cerveau, des
nerfs crâniens, des principaux vaisseaux sanguins, ainsi que du labyrinthe de l’oreille interne.
On peut ainsi estimer le développement relatif des principales structures cérébrales à l’aide de
moulages endocrâniens. C’est ainsi que Larsson et al. (2000) ont reconstitué les séquences
évolutives menant au cerveau avien, sur base de moulages endocrâniens de plusieurs
dinosaures théropodes. Parmi les dinosaures théropodes non-aviens, une augmentation du
cerveau antérieur a pu être mise en évidence sur base de l’étude des endocrânes de
Allosaurus, Carcharodontosaurus et Tyrannosaurus (Larsson et al., 2000).
Les dinosaures théropodes, proches des oiseaux, ont donc récemment attiré l’attention
des neurologues, car ils permettent de cerner l’origine du cerveau avien. Toutefois, il existe
d’autres grands groupes de dinosaures dont l’anatomie cérébrale a été négligée,
vraisemblablement car ils n’ont laissé aucune descendance dans la nature actuelle. Des
moulages endocrâniens de plusieurs représentants du groupe des dinosaures ornithischiens, la
lignée à laquelle appartiennent les fameux Iguanodons de Bernissart (Lambe, 1920; Ostrom,
1961; Galton, 1989), existent pourtant. Ces différents auteurs ne se sont souvent contentés que
de décrire le passage des différents nerfs crâniens (voir p. 20).
Pourquoi alors étudier le cerveau de ces dinosaures ? Si des caractéristiques évolutives
bien nettes (encéphalisation plus importante, diminution de la taille des bulbes olfactifs,
augmentation de celle des lobes optiques et des hémisphères cérébraux) se dégagent de
l’observation de la lignée des dinosaures théropodes et des oiseaux, il est intéressant de savoir
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si ces tendances évolutives se retrouvent chez d’autres dinosaures dont le destin évolutif a été
complètement différent. Le cerveau des dinosaures ornithischiens est-il resté stable ou
montre-t-il aussi des tendances évolutives décelables sur les moulages ? Que nous apprend-t-il
à propos de ces animaux qui vivaient et nichaient en groupes, communiquaient entre eux aux
moyens de sons et de couleurs ? Les résultats attendus sont une évaluation des changements
de la morphologie cérébrale au sein d’un groupe de dinosaures qui a évolué parallèlement au
groupe qui a mené aux oiseaux et qui a, lui aussi, connu une diversification remarquable
pendant quelque 160 millions d’années (Horner et al., 2004).
Paléoneurologie
La paléoneurologie est l’étude du cerveau et du système nerveux des animaux fossiles, grâce
aux moulages endocrâniens, qu'ils soient naturels ou artificiels. Le but de cette discipline est
de déterminer comment le cerveau a évolué au sein d’un groupe particulier. En dehors des
structures minérales, les restes des animaux éteints se fossilisent rarement. Le cerveau est un
organe particulièrement sensible à la décomposition et se dégrade rapidement à la mort de
l’individu (Hopson, 1979; Buchholtz, 2012).
L’organe lui-même étant indisponible, nous nous penchons sur l’ostéologie de la boîte
crânienne et observons les espaces qui, du vivant de l’animal, hébergeaient le cerveau et
autres tissus mous. L’étude des os individuels peut révéler comment l’organisation des
foramens et des sutures a changé à travers le temps et les taxons, mais pour comprendre les
changements ayant eu lieu dans les tissus mous du cerveau, c’est la cavité endocrânienne tout
entière qui doit être examinée et étudiée.
Les premiers paléontologues, pour étudier le cerveau des animaux fossiles, ont fait appel aux
moulages endocrâniens naturels. Il s'agit d'un moulage dans lequel la matrice sédimentaire a
rempli la cavité endocrânienne et est exposée par l’enlèvement des os crâniens. Un moulage
de ce type ressemble, de près ou de loin, au cerveau de l’animal vivant (Hopson, 1979).
Malheureusement, les moulages endocrâniens naturels sont rares et le fossile doit être abimé
ou détruit pour les obtenir. Dans le cas d’espèces peu représentées, ou dont il n’existe que peu
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de matériel crânien, la destruction de spécimens n’est pas envisageable. Ceci limite d’autant
plus le nombre de moulages disponibles.
Grâce aux matériaux polymères et caoutchouteux, nous pouvons désormais réaliser les
moulages endocrâniens d’autres spécimens, pourvu que ceux-ci soient bien conservés et
dégagés. L'on peut également faire appel aux rayons X et à la technique du CT-scan. Ces
méthodes seront exposées dans le chapitre 2 (p. 61).
Nous présentons ici les prédécesseurs de la paléoneurologie.
Premiers travaux
Dès 1804, Georges Cuvier reconnaît, dans le remplissage de la cavité crânienne de
l’Anoplotherium (un artiodactyle de la fin du Paléogène de France), un moulage naturel du
cerveau de l’animal. Ces moulages étaient régulièrement découverts dans les carrières à plâtre
à proximité de Paris et Cuvier en décrira plusieurs. Il sera également le pionnier de la
comparaison entre ces moulages de cerveau d'animaux fossiles et ceux des mammifères
actuels (Cuvier, 1822).
Hulke (1871) et Andrews (1897) sont les premiers à avoir décrit l’intérieur de la boîte
crânienne d’Iguanodon, ainsi qu’un moulage endocrânien naturel. Ces découvertes sont
encore tout à fait fortuites et les spécimens sont rares. On peut déjà néanmoins utiliser ces
fossiles pour inférer la forme du cerveau et des nerfs crâniens.
Othniel Charles Marsh (1831-1899)
À partir de 1874, O.C. Marsh commença à décrire les endocrânes de divers animaux fossiles.
Prolifique (Marsh, 1874, 1880a, 1880b, 1881, 1884a, 1884b, 1886, 1889, 1890, 1891, 1895),
il établira une série de « lois » concernant l’évolution du cerveau. Les voici : « 1) All Tertiary
mammals had small brains. 2) There was a gradual increase in the size of the brain during this
period. 3) This increase was confined mainly to the cerebral hemispheres, or higher portions
of the brain. 4) In some groups, the convolutions of the brain have gradually become more
complex. 5) In some, the cerebellum and the olfactory lobes have even diminished in size. 6)
There is some evidence that the same general law of brain growth holds good for Birds and
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Reptiles from the Cretaceous to the present time. 7) The brain of a mammal belonging to a
vigorous race, fitted for a long survival, is larger than the average brain, of that period, in the
same group. 8) The brain of a mammal of a declining race is smaller than the average of its
contemporaries of the same group. » Ces règles, bien que désormais considérées comme
caduques, représentent la première tentative d’étude sur l’évolution du cerveau des
organismes disparus. Marsh fut le premier à reconnaître le rôle important que pouvaient jouer
les moulages endocrâniens en tant que documents permettant de préciser l’histoire
paléontologique des mammifères. En 1880a, Marsh illustra le cerveau de deux oiseaux
fossiles, Hesperornis et Ichthyornis, qui ressemblaient fortement à celui d'autres « reptiles »,
constituant selon lui un stade intermédiaire dans l'évolution de l'encéphale entre les
« reptiles » et les oiseaux actuels. Tilly Edinger prouva que les reconstitutions de Marsh
étaient erronées; le cerveau de ces oiseaux était très proche de celui des espèces actuelles.
Tilly Edinger (1897-1967)
Tilly Edinger est l’une des pionnières de la paléoneurologie, et la fille d’un chercheur en
neurologie comparative. On considère qu'elle a fondé la paléoneurologie moderne. Ses
travaux débutent dans les années 20, et commencent avec la description de l’endocrâne de
Nothosaurus (Edinger, 1921). Elle se penchera ensuite sur le cerveau des chauves-souris
fossiles (1926a), et contestera les « lois » établies par Marsh.
Edinger travailla en Allemagne jusqu’en 1939, avant de fuir le pays pour se rendre à Londres
d’abord, aux Etats-Unis ensuite. En 1948, elle publie un travail important sur l’évolution du
cerveau des Equidés. Ce travail (Edinger, 1948) est l’un des premiers consacrés à l’étude des
changements survenant dans une lignée phylogénétique et concernant les diverses régions du
cerveau chez un animal vieux de plusieurs millions d'années et une espèce actuelle. Son
œuvre majeure fut publiée après sa mort (Edinger, 1975); il s’agit d’une compilation de la
littérature concernant tous les endocrânes de vertébrés parue entre 1804 et 1966. Tilly Edinger
écrivit également plusieurs articles sur Archaeopteryx (Edinger, 1925; 1926b), des ptérosaures
(Edinger, 1927; 1941), des oiseaux (Wiman & Edinger, 1941; Edinger, 1951). Dans ce dernier
article, Edinger ré-examine les endocrânes d’Hesperornis et Ichthyornis précédemment
étudiés par O.C. Marsh. Elle critiqua les résultats de Marsh, révélant que celui-ci n’avait pas
pratiqué de reconstitutions mais qu’il s’agissait de simples hypothèses. Le cerveau de ces
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oiseaux n’était pas, comme Marsh l’avait décrit, semblable à celui des « reptiles », mais était
similaire à celui des oiseaux modernes.
Elle a aussi mis en avant le rôle que pouvait jouer la glande pituitaire dans la taille
gigantesque de certains animaux (Edinger, 1964). En 1929, Edinger note que le moulage
endocrânien des crocodiles reflète les proportions relatives des différentes parties du cerveau,
contrairement à celui des tortues. C’est-à-dire qu’un moulage endocrânien représente
correctement le cerveau des crocodiliens et respecte les proportions des différentes régions du
cerveau.
Harry Jerison (1925-)
Harry Jerison fut le premier à utiliser les endocrânes comme source de données quantitatives.
Sa première question fut « est-ce que le cerveau tel qu’observé dans ce groupe est plus grand
ou plus petit que la moyenne attendue, compte tenu de leur masse corporelle ? ». Il utilisa des
espèces actuelles à titre de comparaison, pour établir des moyennes concernant les oiseaux,
les « reptiles », les amphibiens et les « poissons ». Jerison (1969) regroupa les « reptiles » et
les « poissons » dans ce qu’il nomma les « vertébrés inférieurs », animaux dont le cerveau est
relativement petit; à l’opposé des « vertébrés supérieurs » (oiseaux et mammifères) dont le
cerveau est comparativement grand, pour un même poids corporel. Cette relation peut être
mesurée par l’encéphalisation, c’est-à-dire l’accroissement du cerveau au-delà de ce qui est
attendu à partir de l’accroissement du corps (Jerison, 1985). D’après Jerison, plus le cerveau
est proportionnellement grand par rapport au poids de l’animal, plus l’animal pourra
manipuler d’informations et sera intelligent. En calculant le poids du cerveau et la masse de
l’animal du temps de son vivant, on peut ainsi calculer l’encéphalisation d’une espèce fossile.
Jerison remarque ainsi que l'encéphalisation des dinosaures théropodes est comparable à celle
des « reptiles »; ils n'avaient pas un cerveau particulièrement petit compte tenu de leur taille
mais au contraire se trouvaient dans l’intervalle attendu pour les « vertébrés inférieurs ».
Jerison établit ainsi des conclusions : les carnivores sont plus encéphalisés que les herbivores;
les primates ont toujours eu une encéphalisation importante; les humains et les grands
dauphins sont les animaux les plus encéphalisés; l’encéphalisation chez les hominidés est un
phénomène récent (3 à 5 derniers millions d’années) et rapide; l’encéphalisation n’est pas un
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évènement majeur dans l’évolution des vertébrés bien qu’elle soit apparue dans divers
groupes.
Jerison en viendra à établir une nouvelle manière de déterminer l'encéphalisation d'un animal
grâce au quotient d'encéphalisation (QE). Celui-ci est calculé en divisant le volume du
cerveau par le volume attendu pour cet organe. Si le quotient est supérieur à 1, cela signifie
que le cerveau était plus grand que celui attendu pour un animal moyen de cette taille et dans
ce groupe. Par exemple, l’être humain a un quotient d’encéphalisation de 6,3 (Jerison, 1973),
cela signifie que le cerveau humain est 6 fois plus grand que celui du mammifère moyen. Les
quotients inférieurs à 1 impliquent un cerveau plus petit que celui attendu pour un animal
moyen de ce groupe.
Lorsqu'il estimait le volume du cerveau des dinosaures, Jerison considérait qu'il ne remplissait
que 50% de la boîte crânienne. C'est en effet le cas chez certains lépidosaures comme
Sphenodon (Jerison, 1969), où l'autre moitié de l'espace endocrânien est occupée par des sinus
veineux, des structures endolymphatiques, les méninges et des cartilages (Jerison, 1979). Ce
n'est pas le cas dans d'autres groupes, tels les oiseaux, ptérosaures, mammifères et requins, où
le cerveau remplit presque exclusivement la cavité endocrânienne. La réduction systématique
du volume endocrânien des dinosaures de 50% est une conjecture de Jerison qui a été reprise
par la suite par de nombreux chercheurs et elle a bien souvent conduit à une sous-estimation
du volume du cerveau chez les dinosaures. Nous savons désormais que le cerveau de certains
dinosaures, à tout le moins, remplissait plus de 50% de la boîte crânienne.
Leonard Radinsky (1937-1985)
Radinsky travailla sur les endocrânes de mammifères (Radinsky, 1973; 1976; 1977; 1978;
1981) et proposa de comparer le volume endocrânien à la surface du foramen occipital. Il
remit également en question les conclusions de Jerison à propos de la taille du cerveau des
carnivores. En effet, Radinsky (1978) ne put reproduire les résultats de Jerison et conclut qu’il
n’y a pas de preuves concernant la taille supposée supérieure du cerveau des mammifères
carnivores par rapport à celui des ongulés. Toujours d’après lui, l’hypothèse selon laquelle les
mammifères anciens avaient un cerveau plus petit que celui de leurs descendants ne tient pas
non plus. En 1973, Radinsky illustra et décrit une douzaine d'endocrânes de canidés pour
déterminer leurs relations évolutives et l'évolution du cerveau.
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James Hopson (1935-)
J. Hopson a écrit en 1979 un article, pour Biology of the Reptilia, reprenant les bases
concernant l’étude des endocrânes, leur formation et leur composition, la description des nerfs
crâniens et des diverses parties du cerveau, et une liste des endocrânes disponibles pour une
série de taxons de tortues, lézards, crocodiles, ptérosaures, dinosaures et synapsides. Hopson a
également émis l’hypothèse que le comportement des organismes devenait de plus en plus
complexe au fur et à mesure que la taille du cerveau s’accroît (Hopson, 1977). En 1980, il mit
en relation la taille du cerveau des dinosaures et leur métabolisme présumé, cherchant à
savoir, comme Jerison avant lui, si le cerveau pouvait nous donner un indice pour déterminer
quels dinosaures étaient endothermes (sic; « homéotherme » serait plus approprié).
Peter Galton (1942-)
Galton a décrit les boîtes crâniennes et les endocrânes de nombreux dinosaures (Galton, 1985;
1989), parmi lesquels plusieurs ornithischiens. Ses travaux sur l’encéphale des ornithischiens
concernent des espèces primitives du Jurassique supérieur et du Crétacé.
Emily Giffin-Buchholtz (1947-)
Emily Buchholtz s'est également consacrée à l'étude des moulages endocrâniens, plus
particulièrement sur les pachycéphalosaures (Giffin, 1989).
Lawrence Witmer (1959-)
L. Witmer et son équipe se sont consacrés à la reconstitution des espaces endocrâniens de
nombreux dinosaures, principalement les théropodes, grâce aux techniques CT-scans. Cela lui
a permis de reconstituer le cerveau mais aussi la cavité nasale, les sinus et l'oreille internes,
aussi bien pour les théropodes (Witmer & Ridgely, 2008a; Witmer & Ridgely, 2009; Witmer
& Ridgely, 2010; Zelenitsky et al., 2011; Tsuihiji et al., 2011), les sauropodes (Sereno et al.,
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2007), les ankylosaures (Witmer & Ridgely, 2008a), les hadrosaures (Evans et al., 2009), les
cératopsiens (Witmer & Ridgely, 2008b) et les ptérosaures (Witmer et al., 2003).
David C. Evans
David Evans a travaillé sur les hadrosaures lambéosaurinés d'Amérique du Nord. Il a
confirmé les travaux d’Osmólska (2004) concernant les valleculae chez les hadrosaures et les
pachycéphalosaures (Evans, 2005). La présence des valleculae sur les parois internes de la
boîte crânienne est importante car elle indique que le cerveau, ou du moins certaines parties
de celui-ci, était en contact étroit avec la boîte crânienne là où les valleculae sont observées.
L’espace endocrânien reflète alors la forme du cerveau. Ces valleculae ont également été
mises en évidence chez des Ornithopodes plus basaux, comme cela sera décrit dans ce travail
(voir p. 121).
Evans (Evans, 2006; Evans et al., 2009) s'est également penché sur la reconstruction de la
cavité endocrânienne et a comparé le volume du cerveau des hadrosauridés à celui d'autres
dinosaures. Nous menons une étude similaire, mais portant sur des Ornithopodes d'Europe et
d'Asie.
Jonathan Franzosa (1975-)
J. Franzosa a publié en 2004 sa thèse portant sur l’évolution du cerveau chez les théropodes. Il
a décrit plusieurs reconstitutions par CT-scan de l’endocrâne de crocodiles, ptérosaures,
saurischiens et oiseaux. Ces descriptions ont mené à l’établissement de nouveaux caractères
phylogénétiques et à la discussion de l’évolution des comportements et du quotient
encéphalique dans la lignée des dinosaures qui ont mené aux oiseaux. Ce travail n’a
cependant pas encore été mené pour tous les autres clades de dinosaures et c’est ce que je me
propose de réaliser pour les Ornithopodes, un clade diversifié qui a conquis diverses parties
du monde avant de disparaître après 100 millions d’années d’existence.
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Description de la boîte crânienne et du cerveau
Les os de la boîte crânienne sont la source majeure d’informations à propos des tissus nerveux
des dinosaures, qui se décomposent rapidement après la mort de l’individu (Buchholtz, 2012).
Edinger (1929) souligna que la boîte crânienne n’abrite pas seulement les tissus nerveux mais
également les tissus vasculaires et les méninges. Le cerveau n’occupait donc pas totalement
l’espace endocrânien; on estime le taux d’occupation entre 50% et 95% en fonction des
caractéristiques du groupe et de l’individu (Hopson, 1979).
Les deux facteurs principaux déterminant l’apparence d’un moulage endocrânien sont la boîte
crânienne et le cerveau. Étant donné que la forme du cerveau est en grande partie déterminée
par la boîte crânienne, nous présenterons ici une brève révision des ossements qui la
composent. Cette révision s’appuie sur les travaux d’Ostrom (1961) et Norman (1980).
L’anatomie neurale des vertébrés est conservative : les modes de transmission des signaux
sensoriels et moteurs et la localisation des différents sites d’analyse sont préservés à travers le
règne des vertébrés. Avec l’étude du cerveau des oiseaux et des crocodiles actuels, cette
cohérence fournit le contexte dans lequel l’anatomie neurale des dinosaures est étudiée et
comprise (Buchholtz, 2012).
On considère de manière générale que les structures de la boîte crânienne ne subissent pas de
changements dramatiques dans les taxons apparentés et sur des périodes de temps courtes,
géologiquement parlant (Gower & Sennikov, 1996). Cela est particulièrement vrai pour les
structures les plus importantes, telles les foramens des nerfs crâniens.
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Figure 1.3. reconstitution du crâne d’un Hadrosauridae Lambeosaurinae, Olorotitan arharensis, du
Crétacé supérieur de Russie (d’après Godefroit et al., 2012).
Os de la boîte crânienne (figure 1.4)
Frontal
Les frontaux forment la partie antérieure de la boîte crânienne. Leur surface ventrale peut
porter l’empreinte des pédoncules olfactifs et la partie antérieure des hémisphères cérébraux.
Ce sont sur les frontaux que s’observent le plus souvent les valleculae (Evans, 2005; voir p.
121 et 157), indiquant une proximité physique entre le cerveau et cette partie de la boîte
crânienne. Chez les lambéosaurinés, la surface dorso-antérieure du frontal entre en contact
avec la crête nasale et est recouverte de sillons offrant une aire d’attachement maximale pour
les nasaux et les prémaxillaires.
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Figure 1.4. Boîte crânienne d’un Hadrosauridae Lambeosaurinae, Olorotitan arharensis, AEHM
2/845, en vue A) latérale droite, B) latérale gauche, C) dorsale, D) ventrale et E) caudale (d’après
Godefroit et al., 2012). cn = foramens pour nerfs crâniaux
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Orbitosphénoïde
L’orbitosphénoïde est postérieur au sphénethmoïde. Il contribue à la paroi antérieure de la
cavité endocrânienne, et porte les foramens des nerfs optiques. Il participe aussi aux foramens
des nerfs oculomoteurs, et parfois à ceux des nerfs trochléaires.
Latérosphénoïde
Les latérosphénoïdes sont postérieurs aux orbitosphénoïdes et ventraux aux frontaux. Ils
forment une partie des parois latérales et antérieures de la boîte crânienne. Ils portent le
foramen des nerfs oculomoteurs et participent à celui des nerfs trochléaires. Cet os forme
également la partie antérieure du foramen du nerf trijumeau.
Parasphénoïde et basisphénoïde
Ces deux os sont fusionnés à l’âge adulte chez la majorité des dinosaures. Ils abritent la
glande pituitaire. Il forme la paroi antérieure de la cavité endocrânienne, porte le canal
abducens. La surface ventrolatérale abrite également le canal de la carotide interne. La
branche palatine du nerf facial passe également à travers le basisphénoïde.
Pariétal
Ces os pairs sont directement postérieurs aux frontaux. Sur la suture entre les deux pariétaux,
se trouve une crête sagittale, compressée latéralement. Les empreintes de la surface
postérodorsale des hémisphères cérébraux et de la surface dorsale du cervelet peuvent être
observées sur la face ventrale des pariétaux, dans le cas des animaux chez qui le cerveau
remplit presque complètement la boîte crânienne. Il peut être difficile d’établir si les
impressions présentes représentent la surface dorsale du cervelet car un grand sinus sagittal
recouvre la partie médiane des hémisphères cérébraux et un sinus occipital recouvre le
cervelet (Baumel et al., 1993). Chez certains animaux, ces sinus sont petits et le moulage
exact du cervelet peut être observé. Chez d’autres espèces, ils sont larges et seule une surface
imprécise peut être vue, indiquant que la surface dorsale du cervelet n’était pas en contact
avec les pariétaux.
Supraoccipital
Le supraoccipital est postérieur aux pariétaux. Sa surface ventrale aide à la délimitation de la
surface postérodorsale du moulage endocrânien. Il est bordé ventralement par les exoccipitaux
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qui le séparent du foramen magnum. Dorsalement, le supraoccipital est en contact avec les
squamosaux et les pariétaux. Il inclut la partie supérieure des canaux semi-circulaires de
l’oreille interne.
Exoccipital et Opisthotique
Les exoccipitaux se trouvent ventrolatéralement aux supraoccipitaux. Ils forment les parois
postérolatérales de la cavité endocrânienne, les bords du foramen magnum et une partie du
condyle occipital. La suture entre les exoccipitaux et les opisthotiques est indiscernable et ils
forment ensemble les processus paroccipitaux. Antérieurement au condyle occipital, il y a
souvent un puits profond dans la surface ventrale de l’exoccipital; les foramens des nerfs
hypoglosses s’y trouvent. Le foramen jugulaire peut aussi s’y trouver. Celui-ci est utilisé par
le nerf vague, le nerf accessoire et la veine jugulaire. L’exoccipital participe aussi à la
formation de la fissure métotique, de laquelle émerge le nerf glossopharyngien, ainsi que le
nerf vague, le nerf accessoire et la veine jugulaire pour les espèces qui n’ont pas de foramen
jugulaire séparé pénétrant l’exoccipital.
Basioccipital
Le basioccipital forme le plancher postérieur de la boîte crânienne et la majorité du condyle
occipital. Il est en contact avec les exoccipitaux et les opisthotiques dorsalement et avec le
basisphénoïde antérieurement. Parce que la plupart des sinus veineux sont situés sur les
surfaces dorsales et latérales du cerveau, la surface ventral du basioccipital fournit une bonne
représentation de la surface ventrale du bulbe rachidien (Hopson, 1979). La surface
dorsolatérale participe aussi à la base de la cavité de l’oreille moyenne et à la fissure
métotique.
Prootique
Les prootiques forment une large part des parois latérales de la boîte crânienne. Ils participent
au foramen du nerf facial et au bord postérieur du foramen trijumeau, au bord antérodorsal de
la fenestra ovalis et de la fenestra pseudorotunda. Avec les opisthotiques, ils englobent le
labyrinthe osseux qui abrite les canaux semi-circulaires.
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Régions du cerveau
La cavité endocrânienne fournit un moulage qui peut ne pas être similaire au cerveau de
l’animal. Des cartilages, sinus veineux, les méninges et des structures endolymphatiques
peuvent également occuper une partie non négligeable de la cavité (Hopson, 1979). Ainsi, le
moulage des poissons, lézards, amphibiens et crocodiles ne représente pas exactement les
vraies formes et volumes du cerveau de ces animaux. Dans le cas des oiseaux et des
mammifères, le cerveau emplit complètement la cavité endocrânienne, et leur moulage fournit
une bonne approximation de la taille et de la forme du cerveau. Dans le cas des dinosaures, il
est difficile de déterminer quelle proportion de la cavité endocrânienne occupait le cerveau.
Un indice nous est fourni par les valleculae, les empreintes des vaisseaux sanguins sur la face
interne des os de la boîte crânienne. Leur présence indique un contact étroit entre le cerveau et
la boîte crânienne (Osmólska, 2004; Evans, 2005) et dès lors la forme de la cavité
endocrânienne reflète celle du cerveau. Grâce à des moulages endocrâniens en silicone, j’ai
également pu mettre en évidence la présence de valleculae chez deux ornithopodes,
Batyrosaurus rozhdestvenskyi (p. 121) et Amurosaurus riabinini (p. 157). Cette découverte
nous permet de considérer les reconstructions de l’espace endocrânien comme des
représentations fidèles du télencéphale (partie antérieure du cerveau) des Hadrosauridés.
Hopson (1979) nota également que le moulage endocrânien du caïman reflétait les régions
principales du cerveau avec plus ou moins de fidélité, la partie antérieure donnant le rendu le
plus précis et le plus exact. A l’opposé, le cervelet est couvert de sinus veineux épais et larges.
Il fit la même observation sur les crânes d’archosaures fossiles, notant que le moulage des
ptérosaures donnait une idée très précise du cerveau de l’animal, alors que, chez les
théropodes de taille moyenne et les hadrosaures, les hémisphères cérébraux peuvent être
observés tandis que le reste du cerveau est moins fidèlement rendu.
Télencéphale
Il s’agit de la première division du cerveau. Elle comporte les bulbes olfactifs, les pédoncules
olfactifs, les nerfs olfactifs (I) et les hémisphères cérébraux. La taille des bulbes et des
pédoncules olfactifs était plus importante chez les espèces dont l’odorat était développé. Les
bulbes olfactifs ne laissaient pas d’impression car ils se trouvaient en avant de la boîte
crânienne ossifiée (Hopson, 1979). Les hémisphères cérébraux, situés postérieurement aux
bulbes olfactifs, intègrent l’information des systèmes sensoriels et moteurs. Ils prennent en
18
charge le traitement des données olfactives, mais sont aussi impliqués, chez les mammifères
et les oiseaux, dans la plupart des relations avancées cerveau/comportement. Le cortex
cérébral peut prendre une place considérable, voire recouvrir le cerveau moyen et le cervelet
chez les mammifères. Northcutt and Kaas (1995) ont mis en évidence le fait que l’extension
du cortex est un évènement qui est apparu plusieurs fois dans l’histoire des mammifères,
produisant un modèle superficiellement similaire mais non-homologue. Il est donc envisagé
que l’extension de l’arête ventriculaire dorsale chez les dinosaures a elle aussi été soumise à
des expansions indépendantes, plus particulièrement chez les ornithopodes et les petits
théropodes (Buchholtz, 2012). La forme et la taille des hémisphères cérébraux peut être
déterminée par celle des frontaux, des orbitosphénoïdes et des latérosphénoïdes. C’est à cet
endroit que des valleculae sont principalement retrouvées, indiquant que cette portion du
cerveau était en contact étroit avec la boîte crânienne (Evans, 2005; voir p. 121 et 157).
Diencéphale
Le diencéphale consiste en la glande pinéale, les thalamus dorsal et ventral, la glande
pituitaire, les nerfs optiques (II) et l’hypothalamus (Butler and Hodos, 1996). Les nerfs
optiques, la glande pituitaire (aussi appelée hypophyse) et la glande pinéale peuvent être
observées sur les moulages endocrâniens. La glande pituitaire contrôle la production de
nombreuses hormones. L’un de ces rôles principaux est la production de l’hormone de
croissance. Un déséquilibre dans cette fonction entraînera des effets importants pour
l’individu, tels que l’acromégalie (Lopis et al., 1968; Gelber et al., 1992; Zimmerman et al.,
1993; Ambler, 2002). Les nerfs optiques relaient l’information visuelle aux lobes optiques et
au thalamus.
Mésencéphale
Le mésencéphale peut être divisé en trois régions principales : le tectum, le tegmentum et
l’isthme. Les zones de mésencéphale qui peuvent être observées sur un moulage endocrânien
sont les lobes optiques, les nerfs oculomoteurs (III) et les nerfs trochléaires (IV). Les lobes
optiques ne sont pas visibles chez les ornithischiens.
Métencéphale
Il est composé du cervelet, des nerfs trijumeaux (V), des nerfs abducens (VI), des nerfs
faciaux (VII) et du nerf vestibulocochléaire (VIII). Le cervelet coordonne les mouvements et
la force musculaire. Il est situé juste derrière les hémisphères cérébraux. Chez certains
19
animaux apparaissent des projections latérales au cervelet, appelées flocculi ou lobes
flocculaires. Ces lobes jouent un rôle important dans le maintien de l’équilibre et l’orientation
lorsque l’animal bouge. Ils sont particulièrement développés chez les oiseaux (observation
personnelle) et chez les ptérosaures (Witmer et al., 2003).
Myélencéphale
Il s’agit de la dernière partie du cerveau. Il consiste en le bulbe rachidien, le pont, les nerfs
glossopharyngiens (IX), le nerf vague (X), les nerfs accessoires (XI) et le nerf hypoglossal
(XII). Le myélencéphale assure la connexion entre le cerveau et le reste du corps, et
notamment le contrôle de l’activité viscérale (Jerison, 1973).
Nerfs crâniens (figure 1.5)
Nerf olfactif (I)
Le nerf olfactif est un nerf sensoriel qui innerve l’épithélium de la cavité nasale et est
impliqué dans l’olfaction (Jerison, 1973). Il entre dans le bulbe olfactif, qui soit se trouve
directement devant les hémisphères cérébraux, soit y est attaché par un pédoncule. Une
impression de la surface dorsale des bulbes olfactifs et/ou des pédoncules peut être observée
sur la face ventrale des frontaux. Stresemann (1928-1929) a émis l’hypothèse qu’il existe une
corrélation entre l’épaisseur de ce nerf et les capacités olfactives chez les oiseaux.
Nerf optique (II)
Ce nerf émerge de la boîte crânienne à travers un foramen, qui peut être simple ou divisé,
situé sur les orbitosphénoïdes. C’est lui aussi un nerf sensoriel, impliqué dans la vue et
innervant la rétine. Avant de pénétrer dans la boîte crânienne, les nerfs optiques se croisent en
un chiasma optique.
Nerf oculomoteur (III)
Le nerf oculomoteur sort de la boîte crânienne à travers son propre foramen, ou avec la
branche ophtalmique du nerf trijumeau et le nerf abducens. Dans le premier cas, le foramen
est formé par l’orbitosphénoïde et le latérosphénoïde. C’est un nerf moteur en charge des
muscles oculaires et des muscles élévateurs de la paupière supérieure.
20
Figure 1.5. Nerfs crâniens, vue ventrale du cerveau d’une oie (modifié d’après Portmann and
Stingelin, 1961).
Nerf trochléaire (IV)
Ce nerf moteur possède son propre foramen, habituellement situé dorsolatéralement à celui du
nerf oculomoteur. Il contrôle le muscle oblique supérieur de l’œil.
Nerf trijumeau (V)
Ce nerf est à la fois un nerf sensoriel et un nerf moteur. Il est composé de trois branches : la
branche ophtalmique (V1), la branche maxillaire (V2) et la branche mandibulaire (V3). Ces
trois branches émanent du ganglion trijumeau.
La branche ophtalmique peut sortir de la boîte crânienne latéralement avec le reste du nerf
trijumeau à travers le foramen maxillo-mandibulaire, ou elle peut s’en séparer avant de quitter
la boîte crânienne et posséder son propre foramen, ou avec les nerfs oculomoteurs et
21
abducens. Dans ce dernier cas, la branche ophtalmique court antérieurement dans un sillon sur
le latérosphénoïde. Cette branche est le nerf sensoriel principal de l’orbite et de la cavité
nasale; c’est par lui que transitent les informations en provenance des organes tactiles de la
tête.
La branche maxillaire émerge de la boîte crânienne latéralement, le plus souvent avec la
branche mandibulaire. Le foramen est formé du latérosphénoïde et du prootique. Cette
branche innerve les paupières, la peau des régions orbitale et infraorbitale, le palais et la
cavité nasale.
La branche mandibulaire innerve les muscles adducteurs de la mâchoire, les paupières
inférieures et les glandes salivaires.
Nerf abducens (VI)
Il possède son propre foramen, à travers le basisphénoïde, ou accompagne le nerf oculomoteur
et la branche ophtalmique du nerf trijumeau. Ce nerf moteur innerve les muscles droits
latéraux de chaque œil.
Nerf facial (VII)
C’est un nerf à la fois sensoriel et moteur, responsable des glandes et des muscles de l’oreille
moyenne et de la sensation faciale profonde. Il est subdivisé en deux branches : la branche
palatine et la branche hyomandibulaire. Ces deux branches sortent généralement ensemble de
la boîte crânienne. La branche palatine reçoit les informations en provenance de la cavité
nasale et du palais, et innerve les glandes orbitales. La branche hyomandibulaire innerve la
membrane tympanique, le méat acoustique externe, le muscle dépresseur de la mâchoire et les
glandes salivaires.
Nerf vestibulocochléaire (VIII)
Ce nerf est aussi nommé nerf auditif. Il prend en charge aussi bien l’ouïe que l’équilibre de
l’animal. Il est lui aussi composé de deux branches : la branche vestibulaire (sens de
l’équilibre) et la branche cochléaire (audition). Le foramen de ce nerf se trouve sur le
prootique.
22
Nerf glossopharyngien (IX)
Ce nerf émerge de la boîte crânienne soit à travers la fissure métotique, soit avec le nerf vague
et le nerf accessoire. La fissure métotique est limitée par l’exoccipital et le basioccipital. Ce
nerf possède des fonctions à la fois sensorielle et motrice. Il innerve la langue et récolte les
informations en provenance des papilles gustatives, et contrôle diverses glandes, le pharynx,
l’œsophage, la glotte, les muscles laryngaux et la trachée.
Nerf vague (X)
Il quitte la boîte crânienne soit avec le nerf accessoire et le nerf glossopharyngien à travers la
fissure métotique, soit postérieurement avec le nerf accessoire et la veine jugulaire via le
foramen jugulaire. Ce nerf possède également à la fois des fonctions sensorielles et motrices.
Il fournit des informations en provenance des viscères du thorax et du tube digestif, et des
informations somatosensorielles de l’oreille, des glandes (thymus, thyroïde, etc.), de
l’œsophage et de la trachée. Il fournit également un contrôle moteur pour le cœur, les
poumons et le tube digestif via les ganglions périphériques.
Nerf accessoire (XI)
Ce nerf moteur innerve le cou et la partie supérieure du corps. Son foramen est souvent
commun à celui du nerf vague.
Nerf hypoglosse (XII)
Ce nerf est composé de plusieurs branches qui émergent de la boîte crânienne à travers un ou
plusieurs foramens de l’exoccipital. Il s’agit d’un nerf moteur qui contrôle des parties de la
langue, du pharynx, du larynx et de la trachée.
23
Définition des Ornithopodes
Parmi les dinosaures, le clade des Ornithopodes (fig. 1.6) était l’un des plus divers et des plus
répandus géographiquement. Apparus au Jurassique supérieur, le groupe s’est dispersé et
diversifié jusqu’à sa disparition à la fin du Crétacé (Norman et al., 2004). Ils étaient
reconnaissables aux caractéristiques suivantes : présence d’une dépression à la limite
prémaxillaire-maxillaire, possession de frontaux étroits et allongés (plus de deux fois aussi
longs que larges) qui entrent en contact avec les nasaux antérieurement à l’orbite, présence
d’un foramen sur la partie dorsale de l’articulation surangulaire-dentaire (Butler et al., 2008).
Les Ornithopodes étaient bipèdes ou quadrupèdes en fonction de leur poids (Norman, 2004).
Ils étaient tous herbivores. Grâce aux études histologiques, nous savons que les Ornithopodes
possédaient un rythme de croissance très élevé, comparable à celui des mammifères ou des
oiseaux (Cooper and Horner, 1999; Horner et al., 2000; Erickson et al., 2001; Cooper et al.,
2008). Les tendons de leur colonne vertébrale étaient ossifiés, lui conférant une certaine
rigidité. Ils sont connus non seulement par leurs ossements mais aussi par de nombreuses
pistes d’empreintes. De récentes découvertes ont révélée que certains petits Ornithopodes
pouvaient même être couverts de filaments semblables à un duvet (Zheng et al., 2009), tandis
que d’autres vivaient dans des terriers (Bakker, 1997; Varricchio et al., 2007).
24
Figure 1.6. Arbre de consensus strict des Ornithischiens (modifié d’après Butler et al., 2008).
25
Les Ornithopodes primitifs étaient tous bipèdes et possédaient une dentition complexe. Leurs
dents étaient robustes et nombreuses, et leur museau était recouvert d’un bec corné
(ramphothèque). Le crâne était encore assez rigide (Norman et al., 2004). Dans les groupes
plus dérivés, la nourriture sera mâchée grâce à des mouvements transverses de la mâchoire,
ceci rendu possible par un crâne plus mobile (Ostrom, 1961; Norman, 1984; Weishampel,
1984; Norman and Weishampel, 1985; Rybczynski et al., 2008). Ils étaient petits (1 à 2 m de
long) et aptes à la course. Ils étaient probablement originaires d’Asie mais ont vite été
présents sur tous les continents. Ils semblent avoir particulièrement fréquenté les
environnements semi-arides (Norman et al., 2004).
Figure 1.7. Taille moyenne de quelques Ornithopodes.
Les Iguanodontia apparaissent au Jurassique supérieur (Butler et al., 2008) (fig. 1.7 et 1.8). Ils
sont caractérisés par un prémaxillaire dépourvu de dents, recouvert d’un bec corné (Norman,
2004). La mobilité de leurs mâchoires leur permettait de mâcher les végétaux de manière très
efficace. Ils avaient une taille généralement plus imposante. Les formes les plus graciles sont
encore bipèdes, mais les représentants les plus grands et robustes deviennent bipèdes
facultatifs et quadrupèdes (Norman, 2004). Leurs mains, bien qu’adaptées à supporter le poids
du corps, étaient aussi spécialisées : le pouce était conique et imposant, et avait probablement
un rôle défensif ou servait lors de l’obtention de la nourriture. L’auriculaire était long et
opposable, permettant la préhension. Ils perdent une phalange au doigt III. Le crâne est long,
compressé latéralement, les narines externes sont larges. Le processus pubien est compressé et
en forme de feuille, il n’y a pas trace d’ossification des côtes sternales. Les membres
postérieurs sont longs et puissants. Les membres antérieurs mesurent environ la moitié des
26
postérieurs, mais sont le plus souvent suffisamment forts pour supporter le poids du corps et
sont pourvus de sabots (Norman, 2004). Il s’agit du groupe le plus représenté dans
l’enregistrement fossile. Ils étaient largement dispersés à la surface du globe et seront présents
du Jurassique supérieur au Crétacé supérieur.
Figure 1.8. Phylogénie et occurrences géographique et temporelle des Iguanodontia basaux (modifié
d’après McDonald, 2012).
27
Les Hadrosauridés sont caractérisés par un museau allongé et large (« bec-de-canard »); des
batteries dentaires très développées; la perte des fenêtres antéorbitale et surangulaire;
l’augmentation du nombre de vertèbres sacrées et cervicales; la perte du doigt I de la main; le
développement de « sabots » sur le pied; des membres antérieurs relativement longs comparés
aux postérieurs (Horner et al., 2004). Parfois considérés comme des animaux bipèdes, les
Hadrosauridés semblent avoir été majoritairement quadrupèdes (Maidment and Barrett, in
press). Ils apparaissent au Crétacé inférieur, et se diversifieront durant tout le Crétacé. Le bec
édenté, le crâne long et étroit, les batteries dentaires (3 dents ou plus de remplacement
présentes), la complexité de leur structure dentaire et l’organisation de l’émail (Erickson et
al., 2012) faisaient d’eux des herbivores efficaces. Les Hadrosauridés étaient composés de
deux clades : d’une part les Saurolophinae (fig. 1.9) à la dépression circumnariale large et
arborant parfois une petite crête solide; d’autre part les Lambeosaurinae (fig. 1.10) aisément
reconnaissables par la diversité des crêtes creuses ornant le sommet de leur crâne. La crête des
Lambeosaurinae leur permettait de vocaliser sur de grandes distances, et avait peut-être un
rôle visuel également, facilitant la reconnaissance inter~ et intraspécifique (Dodson, 1975;
Hopson, 1975; Weishampel, 1981). La distribution des Hadrosauridés était cosmopolite et ils
occupaient une grande variété d’environnements. Ils sont connus par de nombreux gisements
ayant pour certains révélés des restes incroyablement bien préservés. L’abondance de leurs
ossements (Forster, 1990; Varricchio and Horner, 1993), les pistes d’empreintes (Currie,
1983; Lockley and Matsukawa, 1999), la nidification en colonies (Horner and Makela, 1979;
Horner, 1982) et leurs caractères morphologiques nous indiquent que les Hadrosauridés
étaient des animaux sociaux, vivant en groupes parfois très importants.
28
Figure 1.9. Analyse phylogénétique des Saurolophinae (voir p. 175). Tree length = 354 steps, CI =
0.68, RI = 0.75. bd, Bremer decay value; bs, bootstrap proportion. Les valeurs de bootstrap inférieures
à 50 sont indiquées par un tiret. Voir suppléments du chapitre 3 (page 226).
Figure 1.10. Arbre le plus parcimonieux résultant de l’analyse phylogénétique des Lambeosaurinae
(Godefroit et al., 2012). Tree length = 175 steps, CI = 0.76, RI = 0.83.
29
30
Exemple d’un site de découverte :
le cas d’Amurosaurus
L’article qui suit présente le lambéosauriné Amurosaurus riabinini. Cet hadrosaure a vécu au
Maastrichtien supérieur en Russie. Nous avons ici reconstitué la taphonomie du gisement,
ainsi qu'étudié la courbe de population de ce dinosaure. Le gisement est un bonebed
monodominant caractérisé par l’accumulation d’ossements appartenant majoritairement à des
individus de la catégorie « jeunes adultes ». Amurosaurus a également fait l'objet d'une
reconstitution endocrânienne (voir p. 157).
Lauters, P., Y. L. Bolotsky, J. Van Itterbeeck, and P. Godefroit. 2008. Taphonomy and age
profile of a Latest Cretaceous dinosaur bone bed in Far Eastern Russia. Palaios, 23 (3): 153162.
31
32
Taphonomy and Age Profile of a Latest Cretaceous
Dinosaur Bone Bed in Far Eastern Russia
Pascaline Lauters1, Yuri L. Bolotsky2, Jimmy Van Itterbeeck3 and Pascal Godefroit1
1
Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Department of Palaeontology, rue Vautier 29, 1000 Brussels,
Belgium; 2 Russian Academy of Sciences, Far Eastern Branch, Geological and Nature Exploration Institute, per.
Relochny 1, 675000 Blagoveschensk, Russia; 3 Katholieke Universiteit Leuven, Afdeling Historische Geologie,
Laboratorium voor Stratigrafie, Redingenstraat 16, 3000 Leuven, Belgium
[email protected]
Abstract
A large dinosaur bone bed has been investigated in the Udurchukan Formation (?late
Maastrichtian) at Blagoveschensk, Far Eastern Russia. The observed mixture of unstratified
fine and coarse sediments in the bone bed is typical for sediment-gravity-flow deposits. It is
postulated that sediment gravity flows, originating from the uplifted areas at the borders of the
Zeya-Bureya Basin, reworked the dinosaur bones and teeth as a monodominant bone bed.
Fossils of the lambeosaurine Amurosaurus riabinini form >90% of the recovered material.
The low number of associated skeletal elements at Blagoveschensk indicates that the carcasses
were disarticulated well before reworking. Although shed theropod teeth have been found in
the bone bed, <2% of the bones exhibit potential tooth marks; scavenging activity was
therefore limited, or scavengers had an abundance of prey at hand and did not have to actively
seek out bones for nutrients. Perthotaxic features are very rare on the bones, implying that
they were not exposed subaerially for any significant length of time before reworking and
burial. The underrepresentation of light skeletal elements, the dislocation of the dental
batteries, and the numerous fractured long bones suggest that most of the fossils were
reworked. The random orientation of the elements might indicate a sudden end to transport
before stability could be reached. The size-frequency distributions of the femur, tibia,
humerus, and dentary elements reveal an overrepresentation of late juveniles and small
subadult specimens, indicative of an attritional death profile for the Amurosaurus fossil
assemblage. It is tentatively postulated that the absence of fossils attributable to nestling or
early juvenile individuals indicates that younger animals were segregated from adults and
could join the herd only when they reached half of the adult size.
Introduction
Four dinosaur localities have been discovered in the Amur-Heilongjiang region in eastern
Asia (Fig. 1): Jiayin (Riabinin, 1930; Godefroit et al., 2001) and Wulaga (Hai, 2004) in the
Yuliangze Formation of northern Heilongjiang Province (China), and Blagoveschensk
(Bolotsky and Kurzanov, 1991; Godefroit et al., 2004) and Kundur (Godefroit et al., 2003;
Van Itterbeeck et al., 2005) in the Udurchukan Formation of the southern Amur Region
(Russia). Bugdaeva (2001) showed that the Yuliangze and Udurchukan Formations are
synchronous and Maastrichtian in age. At all four sites, the elements form large bone beds
extending over several hundred square meters, and the dinosaur fauna is largely dominated by
lambeosaurine hadrosaurids (Godefroit et al., 2000, 2003, 2004).
33
FIGURE 1—Map of the Amur-Heilongjiang Region (modified from Kirillova, 2003) indicating the
main dinosaur sites (); Blagoveschensk locality indicated by an arrow
The Blagoveschensk dinosaur locality (BDL) was discovered in 1981 and, until 1989, a
surface of about 200 m2 had been excavated (Moiseenko et al., 1997). About 1,000 elements
were recovered from this locality during this period. The lambeosaurine dinosaur
Amurosaurus riabinini Bolotsky and Kurzanov, 1991 is the dominant dinosaur at BDL
(Godefroit et al., 2004), but the locality has also yielded isolated bones of the hadrosaurine
Kerberosaurus manakini (Bolotsky and Godefroit, 2004), isolated teeth of theropods
(Alifanov and Bolotsky, 2002), caudal vertebrae and teeth of sauropods, and turtle fragments
(Danilov et al., 2002).
In 2005 and 2006, the Amur Complex Integrated Research Institute of the Far Eastern Branch
of the Russian Academy of Sciences (KNII) and the Royal Belgian Institute of Natural
Sciences organized new excavations at Blagoveschensk. A surface of about 200 m2 was
excavated, yielding more than 500 bones. The main purpose of these new excavations was to
collect more data on the stratigraphy, sedimentology, and taphonomy of this locality.
The aims of this paper are to (1) clarify the taphonomy of the BDL and (2) study the age
profile of the Amurosaurus riabinini population, the most common dinosaur from the
Blagoveschensk site. The taphonomic interpretations are mainly based on information
collected during field work in 2005. Each bone was measured, and its precise position and
orientation noted on a map. The demographic profile of the Amurosaurus population is based
primarily on specimens collected during the 1981– 1989 excavations. All the fossils collected
during the different field campaigns are housed in the Amur Natural History Museum,
34
Blagoveschensk (AEHM). Additional specimens are housed in the American Museum of
Natural History, New York (AMNH), and the Palaeontological Institute of the Russian
Academy of Sciences, Moscow (PIN).
Geologic setting and age of the Blagoveschensk locality
The Zeya-Bureya Basin is located in the southern and southeastern part of the Amur Province
of Far Eastern Russia. The basin formed during Late Jurassic time as a series of north-south
trending grabens (Kirillova et al., 1997). Rift infill is composed of Upper Jurassic–Lower
Cretaceous volcano-sedimentary deposits, and plate infill composed of Upper Cretaceous and
Cenozoic sediments (for an overview, see Crosdale et al., 2002, fig. 2). The Amur-Mamyn
uplift divides the Zeya-Bureya Basin into two parts: the northwestern Amur-Zeya depression
and the southeastern Lower Zeya depression (Akhmetiev et al., 2003, p. 12). Both the
Blagoveschensk and Kundur sites are situated in the Lower Zeya depression near the border of
adjacent uplifted areas—the Lesser Khingang Mountains and the Turan uplift (Moiseenko et
al., 1997).
The BDL is located on a hillside along the upper part of Nagornaia Street, west of
Blagoveschensk City (N50°15'06.8'', E127°28'49.4''). These sediments belong to the
Udurchukan Formation, in the lower part of the Tsagayan Group. According to previous
authors (Markevich and Bugdaeva, 1997; Bugdaeva, 2001), the dinosaurs from the
Udurchukan Formation lived in relatively open habitats, with denser vegetation along the
banks of lakes and rivers, under a warm-temperate and relatively arid climate. The sediments
of the Udurchukan and Yuliangze Formations belong to the Wodehouseia spinata–
Aquilapollenites subtilis palynozone, as defined by Markevich (1994, 1995). Although the
three sites belong to the same palynozone, Bugdaeva (2001) and Akhmetiev et al. (2003) date
Kundur and Jiayin as early Maastrichtian but Blagoveschensk as middle Maastrichtian, based
mainly on comparisons with neighboring basins (Markevich, 1994). Godefroit et al. (2004)
compared the Blagoveschensk palynological assemblage with assemblages from well-dated
vertebrate localities of western North America (Leffingwell, 1970; Srivastava, 1970; Nichols
et al., 1986; Lerbekmo et al., 1987; Newman, 1987; Nichols and Sweet, 1993; Braman and
Sweet, 1999; Nichols, 2002) and suggested a late Maastrichtian age for Blagoveschensk and
Kundur, based on the presence of W. spinata, together with at least six other species
characteristic of the North American W. spinata Assemblage (Nichols and Sweet, 1993;
Nichols, 2002). Further research that includes independent calibrations with the Asian
palynozones, however, is necessary to completely resolve these differences.
Sedimentology
Because of the location of the fossil site within the outskirts of the city, the exposure is limited
both vertically and laterally. The dinosaur-bearing sediments cover a surface of at least 5000
m2, and the total exposed thickness of Cretaceous rocks in outcrop is estimated as no more
than 5 m. The fossil beds unconformably overlie metamorphic rocks that are locally
weathered at the top and form the basement of the Amur-Zeya Basin. The weathered zone is
distinguished from underlying metamorphic rocks by its friable and clay-rich nature.
The dinosaur-bearing sediments are green-to-brown massive claystones with a considerable
number of dispersed granules. These diamicts can be divided into two stratigraphic units with
a very similar appearance (Fig. 2). Both consist dominantly of massive, clast-poor diamicts
but have a coarser, clast-rich base. A basal pebble lag with a maximum clast size of 20 cm
35
occurs locally at the base of unit 1, at the contact with the weathered gneiss below. At the base
of unit 2, a coarser-grained, clast-rich level occurs 0.4–0.75 m above the basement, with clast
size being 16 cm. Although dominantly matrix supported, thin lenses (a few cm) of clastsupported conglomerates have been observed within this unit. Although dinosaur elements
have been found throughout the lower 75 cm of the Udurchukan Formation, they are
particularly concentrated at the base of the second unit. The recognition of these two units is
the only indication of stratification within the Upper Cretaceous deposits at Blagoveschensk.
FIGURE 2—Stratigraphic column of the Blagoveschensk section. Arrows indicate levels excavated
during different field seasons. Clast size in both units is 5 cm. Clast lithologies observed in unit 1
include light-gray-to-dark-blue quartzite, green mica schist, gneiss, altered volcanic rock, and rare
fragmentary dinosaur elements.
The clays are dominantly smectite with some illite and kaolinite. No bioturbation or paleosol
development beyond inceptisols has been observed; the massive fabric with a mixture of
unstratified fine and coarse material seems to be primary and not the result of postdepositional
processes. Tabular beds of massive diamictites are typical for debris-flow deposits (Dasgupta,
2003, and references therein), and the presence of two units at the BDL indicates at least two
flow events. In the limited outcrops at this site, however, ultimate proof for a sedimentgravity-flow origin of the sediments—that is, intercalation of the diamictites with pervasively
stratified beds—is missing. At Kundur, the sediment-gravity-flow origin of the dinosaur36
bearing deposits in the Udurchukan Formation has been proven (Van Itterbeeck et al., 2005),
and the observed flow deposits have the characteristics of both debris flows and
hyperconcentrated flows (Dasgupta, 2003). Based on the similarities of the deposits from both
sites, the units at Blagoveschensk are treated as debris-flow deposits until proved otherwise.
Indeed, the high mudstone content and the matrix-supported clasts indicate that the flow was
cohesive, as is typical for debris flows (Dasgupta, 2003, fig. 1). The concentration of dinosaur
elements and larger clasts at the base of each unit and the predominantly horizontal orientation
of the elements, however, indicate a transition to more hyperconcentrated flows (Dasgupta,
2003, fig. 1).
The dinosaur sites of the Zeya-Bureya Basin are all located close to the basin edges, and the
Kundur and Wulaga bone beds probably have a debris-flow origin as well (Van Itterbeeck et
al., 2005; P. Godefroit, personal communication, April 2007). Today, the Lesser Khingang
Mountains are 60 km from the Blagoveschensk site, along the western borders of the Lower
Zeya depression. Therefore, the paleo-Khingang Mountains are good potential source regions
for such debris flows at the end of the Cretaceous. The sediments at the BDL are slightly
coarser than those observed at Kundur (Van Itterbeeck et al., 2005), perhaps due to the more
proximal setting of BDL in relation to the basin margin.
In addition to relief, several other factors influence the occurrence of sediment gravity flows.
They can be triggered by seismic events or intense rainfalls after a dry period. Because the
Upper Cretaceous deposits represent plate infill—that is, sediments deposited after the main
tectonic events—the former trigger seems unlikely. Based on the suggested paleoclimate
during the Maastrichtian in the Zeya-Bureya Basin (Bugdaeva, 2001), intense rainfalls after
dry periods are a more likely trigger.
The occurrence of dinosaur fossils within debris flows is not limited to these sites in the ZeyaBureya Basin. Similar dinosaur-bearing deposits have been described from the Lower
Cretaceous of Utah (Eberth et al., 2006) and the Upper Cretaceous of Madagascar (Rogers,
2005). Upper Cretaceous deposits from Mongolia described by Loope et al. (1998) were
deposited in more arid, aeolian-influenced environments and differ in that aspect from the
deposits in the Zeya-Bureya Basin.
Taphonomy
The various taphonomic parameters observed at the BDL—degree of skeletal articulation,
spatial distribution, size distribution of the elements, hydraulic sorting, orientation of the
bones, and bone modification features—provide important information for determining the
geologic and biological processes that led to the formation of the dinosaur bone bed.
Taphonomic Mode
Taphonomic modes can be defined as recurring preservational and taphonomic features and
geologic associations among fossils from a particular stratigraphic interval that reflect
postmortem influences, as well as basin-scale controls on sediment budget and
accommodation (Behrensmeyer, 1991; Eberth and Currie, 2005). The classification of
taphonomic modes followed in this paper is that developed by Eberth and Currie (2005).
37
The BDL consists of an accumulation of elements belonging to numerous individuals of
different sizes. The fossils discovered during the 2005 campaign come from a single horizon
at the base of unit 2, probably the same that provided most of the numerous fossils discovered
between 1981 and 1989 (Fig. 2). In this layer, the elements are usually completely mixed
together, and articulated elements are rare (Fig. 3). The only elements found in articulation
during the 2005 excavations were a tibia and a fibula and a sacrum and two ischia.
FIGURE 3—Map of the Blagoveschensk bone bed made during 2005 field work; Nm = magnetic
north
Figure 4 represents the size distribution (maximum dimension) of fossil specimens in the
sample collected during 2005. Although the number of small fragmentary specimens is
probably slightly undervalued, due to excavation biases, it can be observed that medium-sized
bones (15–55 cm) dominate the BDL bone bed. The average size of the bones is around 40
cm. The largest specimens are over 1 m, which is approximately the maximum size for
complete hadrosaurid femora and tibiae. In contrast, small specimens (<7 cm) represent only
about 15 % of the recovered elements. Therefore, the BDL layer can be regarded as a
macrofossil bone bed (Mode D; sensu Eberth and Currie, 2005), which is defined as
concentrations of disarticulated remains dominated by elements >5 cm in maximum
dimension. Such bone beds are interpreted as consisting of elements secondarily concentrated
after having been dispersed during decomposition and disarticulation (Eberth and Currie,
2005).
38
FIGURE 4—Size distribution of the elements collected during 2005. White bar is an estimate of the
number of bones <70 mm, not all of which were collected.
Lambeosaurine elements referred to Amurosaurus riabinini represent 90% of the diagnostic
elements, dominating the BDL. So far, there is no evidence that more than a single
lambeosaurine species lived in the Blagoveschensk region during latest Cretaceous time
(Godefroit et al., 2004). Remains of other taxa at this locality include only a dozen
hadrosaurine bones, three sauropod caudal vertebrae and one tooth, and 30 shed theropod
teeth. Turtle and crocodile remains are also relatively rare. Therefore, the BDL can be
regarded as a monodominant bone bed (mode D2; sensu Eberth and Currie, 2005), that is, a
bone bed consisting of the remains of more than one taxon but overwhelmingly dominated
(>50%) by skeletal elements from one species. Monodominant bone beds are common in the
geologic record, and the category includes, for example, all the known ceratopsian bone beds
at the Dinosaur Provincial Park in Alberta, Canada (Eberth and Getty, 2005). Monodominant
bone beds are usually regarded as having been formed, in part, by some degree of social
interactivity or gregariousness in the taxa that are most abundant in the assemblage (Currie
and Dodson, 1984; Rogers, 1990; Eberth and Getty, 2005). They are often interpreted as
resulting from a catastrophic (i.e., nonselective) event that quickly killed all the members of
the death assemblage in a given area, and postmortem transport and concentration of carcasses
are often regarded as limited. Bone beds, however, also consist of accumulations of elements
of animals that died at different times and in different places and were subsequently
concentrated. The formation of these latter assemblages potentially reflects little about the life
behavior of members of the death assemblage. Therefore, it may also be postulated that
39
Amurosaurus riabinini dominates the BDL simply because this taxon was overwhelmingly
more abundant than other macrovertebrates in the area.
Above the main bone-bed horizon, isolated elements are rarely found at the BDL. They can be
interpreted as elements that were deposited during the same event as that recorded in the main
bone bed (Koster et al., 1987) or as elements deposited independently and as an attritional
assemblage after the main depositional event.
Hydraulic Sorting
Hydraulic transportation of disarticulated skeletal remains usually leads to some sorting of the
elements, according to their size and density. Light elements are reworked over larger
distances than heavier bones (Voorhies, 1969). Therefore, comparison of the relative
frequencies of the different skeletal elements in the bone bed is usually regarded as a good
method for estimating whether fossil assemblages are autochthonous or reworked (see, e.g.,
Eberth and Getty, 2005; Gates, 2005). In autochthonous or parautochthonous assemblages, the
relative frequencies of the recovered bones do not significantly differ from the theoretical
frequency of the skeletal elements in a complete skeleton. This is usually not the case when
the elements have been transported over some distance by flows. Voorhies (1969)
distinguishes two main hydraulic sorting groups: bones that are immediately removed,
transported by saltation or flotation in the flow (ribs, vertebrae, sacrum, pectoral girdle, and
phalanges), and bones that are gradually removed and transported by traction (limb bones,
pelvic girdle, and skull bones). Because he studied mammals, Voorhies (1969) also
distinguished a third group for fused skulls. In contrast to mammals, hadrosaurid skulls
typically do not exhibit fusion outside the braincase (Gates, 2005). Therefore, hadrosaurid
skull bones are here regarded as dense skeletal elements (Voorhies' Group 2), following Gates
(2005).
Figure 5 compares the number of bones recovered from the 2005 excavations with the relative
frequencies of bones expected to occur within a complete lambeosaurine skeleton (estimations
are from Lull and Wright, 1942; Horner et al., 2004). The frequencies of the skeletal elements
in the theoretical lambeosaurine skeleton were adjusted so that the total number of bones is
identical to the number of bones from the fossil sample (modified from %MAU [minimum
animal units] in Lyman, 1994). The chi-square test indicates that the proportions of skeletal
elements between the fossil sample and the ideal theoretical skeleton are significantly
different, except for the skull bones. Girdle and limb bones, which are typical heavy elements
(Voorhies' group 2) are significantly overrepresented in the BDL. In contrast, lighter elements
of the skeleton, such as vertebrae, manus, and pes bones (Voorhies' group 1), are
underrepresented in the bone bed. The significant overrepresentation of ribs, which, according
to Voorhies (1969), can be regarded as lighter elements, is a bit puzzling but may be explained
by the greater massiveness of these elements in large, herbivorous dinosaurs compared to
modern herbivorous mammals. Overall, however, the underrepresentation of light skeletal
elements and the paucity of associated elements suggest that the BDL is a hydraulically
accumulated lag deposit and that the disarticulation of the carcasses preceded the reworking of
skeletal elements.
40
FIGURE 5—Frequencies of bones from 2005 field work. White columns show absolute frequencies
of bones recovered; black columns show relative frequencies from an ideal Amurosaurus skeleton.
Bones are divided into sorting groups based on Voorhies (1969). Significance: * p < 0.01; ** p <
0.001
Orientation of Elements
The majority of the bones lie horizontally within the bone bed. Only a few elements of small
size are inclined, mainly because they lie on larger specimens. In some cases, hydraulic
reworking also leads to a preferential orientation of the skeletal elements. The degree of
alignment depends on the stream velocity and depth, but it also depends on the size and shape
of the bones. Voorhies (1969) noticed the tendency of linear elements to align parallel to flow
direction if the elements are submerged but perpendicular if partially emergent. Long bones
and complete pelvis bones appear to be the most reliable mammalian skeletal elements for
deducing the direction and sense of stream flow (Voorhies, 1969). Figure 6 illustrates the
distribution of the orientations of the bones collected at BDL during 2005, using all bones
(Fig. 6A) or just limb, girdle, and unidentified limb bones longer than 30 cm (Fig. 6B).
41
FIGURE 6—Mirror rose diagrams with 5° petals for bones recovered at Blagoveschensk in 2005. A)
All bones recovered; B) Limb, girdle, and unidentified bones >30 cm. Statistical analyses show that
the null hypothesis of a uniformly distributed data set cannot be rejected; Rayleigh test, A: z =
0.020739, p > 0.05; B: z = 0.701737, p > 0.05
At first glance there seems to be a tendency for elements to line up with the NW-SE or NESW axis. A nonparametric Rayleigh test was performed in order to determine whether these
apparent preferential directions are significant or whether the bones are randomly oriented
(null hypothesis: uniform circular distribution). In both cases, a Rayleigh test shows that the
null hypothesis of a uniformly distributed dataset cannot be rejected at p = 0.05 (Z = 0.02
when all the bones are included in the analysis, p > 0.5; Z = 0.7, when only long bones are
included, 0.2 < p < 0.5). Therefore the bones are considered randomly oriented in the
Blagoveschensk bone bed, contrary to earlier results (Godefroit et al., 2004). Although an
interpretation of randomness appears to contradict an hypothesis of hydraulic reworking,
Wnuk and Pfefferkorn (1987) observed that random orientations are diagnostic of many
reworked plant assemblages, presumably the result of interference patterns caused by the high
density of elements, and Toots (1965) has shown that nonpreferred orientations of modern
bones in flowing water may result from disruption of the flow by obstacles or chaotic flow
conditions (e.g., debris flows). Based on bone-modification features (see below), we consider
a secondary randomizing process—for example, trampling (Fiorillo, 1987)—as unlikely.
Bone Modification
Bone modification processes can provide valuable clues to the taphonomic history of the
bones at a fossil site. Reviews by Lyman (1994) and Behrensmeyer (1991) were used to help
interpret bone-modification data.
The absence of teeth in the dentary battery can be regarded as a good indicator for reworking
of hadrosaurid fossils. In hadrosaurids, the dental battery is concealed by a very thin wall of
bone on the medial side of the dentary. This parapet is usually destroyed after the death of the
animal, even in well-preserved, articulated specimens. Consequently, teeth can easily be
42
removed from the dentary during reworking. In the fossil material collected at Kundur, the
dental battery is partially or completely preserved in more than half of the recovered
specimens. Thirty-seven well-preserved lambeosaurine dentaries were recovered from the
BDL between 1981 and 1989. From this collection, the dental battery is preserved in only one
specimen, the holotype of Amurosaurus riabinini (Fig. 7A); teeth are completely absent in all
the other specimens (Fig. 7B). It must also be noted that isolated and rolled coronoid
processes are very abundant in the Blagoveschensk collection, represented by more than 20
specimens (Fig. 7C), suggesting that reworking was probably a more important influence at
Blagoveschensk than at Kundur. Loss of teeth may also result from gravity, trampling, or
scavenging; however, such interpretations are not supported by our study of perthotaxic
features and predation marks (see below).
FIGURE 7—Dentaries of Amurosaurus riabinini from Blagoveschensk, displaying different types of
preservation. A) Complete dentary with preserved dental battery; AEHM 1/12. B) Incomplete dentary
without teeth; AEHM 1/382. C) Isolated and rolled coronoid process; AEHM 1/1487
Postmortem fractures of long bones are very common in the BDL (Fig. 8). Of 13 femora
collected during 2005, at least 10 are broken off at both ends, and the fractured edge is always
quite rounded (abrasion levels 2–3; see Fiorillo, 1988). This feature also indicates that the
femora were significantly reworked after being broken (Fiorillo, 1988). Behrensmeyer (1988,
1991) observed that fresh limb bones from large mammals often showed no evidence of
breakage during vigorous hydraulic reworking. According to Ryan et al. (2001) and Eberth
and Getty (2005), large numbers of broken limb bones indicate a destructive history prior to or
during final reworking. Thus, it is more likely that many limb elements discovered at BDL
experienced an earlier taphonomic episode, such as the breakdown of trabecular bone and
collagen (Eberth and Getty, 2005), that weakened the specimens and increased their
susceptibility to hydraulically induced breakage. As noted below, it is unrealistic to assume
that the high incidence of damage to the ends of the limb bones is due to biological
mechanisms (scavenging or trampling).
43
FIGURE 8—Long bones from the Blagoveschensk collection with different types of fractures. A)
Metatarsal displaying oblique fracture (proximal end) and abrasion (distal end); AEHM 1/1488. B)
Unidentified long bone displaying transverse fracture (left) and oblique fracture (right); AEHM 1/1489
Perthotaxic features (bone modification processes active on the land surface; see Clark et al.,
1967) are very rare on the bones inspected during this survey. Less than 2% of the bones
exhibit weathering features (flaking and cracking), and those observed are indicative of early
stage weathering. Most of the bones from BDL show that they were not exposed subaerially
for any significant length of time before or after reworking. We also have not recognized
trample marks in this material. These are characterized by shallow, subparallel scratch marks
on the bone surfaces (see, e.g., Behrensmeyer et al., 1986; Fiorillo, 1984, 1987). Thus,
perthotaxic features suggest that the dinosaur elements at BDL were quickly buried or
reworked after soft tissue decay.
Carnivorous tooth marks on bone surfaces can be identified as grooves that are V-shaped in
cross section and often several millimeters deep or as isolated punctures (Fiorillo, 1991b). On
the lambeosaurine bones collected at BDL from 1981 to 1989, less than 2% of the fossils
exhibit potential tooth marks (Fig. 9). Tooth marks on dinosaur bones are usually attributed to
scavenging and prey carcass utilization (Fiorillo, 1988, 1991a, 1991b). The relatively small
number of tooth-marked bones at BDL, compared to the number of shed theropod teeth
discovered (30), may reflect a low incidence of scavenging. Alternatively it may also be
hypothesized that prey were particularly numerous or that scavengers only ate the fleshy parts
of carcasses (Eberth and Getty, 2005). Fiorillo (1991b) observed that tooth-marked bones are
uncommon in most dinosaur localities and that theropod dinosaurs did not routinely chew
bones during prey carcass utilization.
FIGURE 9—Dentary fragment displaying subparallel grooves, interpreted as predator or scavenger
tooth marks; AEHM 1/1490
44
Death profile of the Amurosaurus fossil assemblage
Age-frequency distributions are useful for interpreting the origins of vertebrate assemblages.
The observed profile at BDL can be compared with two theoretical endpoints representing
catastrophic and attritional distributions (Lyman, 1994). In a catastrophic profile (resulting
from a nonselective mass mortality; see Varricchio and Horner, 1993), the relative size of ageclasses matches those of the living population, with the difference between adjacent classes
being equivalent to attritional mortality during the transition from one class to the next (Fig.
10A). In an ideal attritional profile, the relative size of age-classes reflects the attritional
mortality during the transition from one class to the next (Lyman, 1994). The profile shows
peaks that correspond to ages in which mortality rates are the highest, usually among the very
young and, to a lesser extent, the very old (Fig. 10B). In this case, the age profile of the fossil
assemblage is distinctly different from the age profile of the living population, and younger
and older individuals are overrepresented. Intermediate profiles reflect selective mortality or
preservation bias (Varricchio and Horner, 1993).
FIGURE 10—Two basic types of mortality profiles. A) Catastrophic age profile. Light gray bars
represent age structure of a hypothetical population of large vertebrates in which females give birth to
one offspring each year; dark gray bars represent the number dying in each age class in order to
maintain the population's age structure. B) Dark gray bars show a model attritional age profile for this
population (after Lyman, 1994)
45
Because the BDL is clearly a reworked assemblage, we hypothesized that the age profile of
the Amurosaurus population, as deduced from the size-frequency distribution of the bones
recovered from the bone bed, was biased and that smaller and younger individuals were
underrepresented. In order to test this hypothesis, we compared the size-frequency distribution
of four elements from different size categories, as follows: femora (5–113 cm; Fig. 11A),
tibiae (40–95 cm; Fig. 11B), humeri (23– 62 cm; Fig. 11C), and dentaries (14–44 cm; Fig.
11D). These elements represent the best-preserved specimens in the BDL samples collected
from 1981 to 1989, and all belong to a single transportability group (Voorhies, 1969, group 2).
Although we anticipated underrepresentation of small femora and tibiae (mean length of 40–
60 cm) compared to large humeri and dentaries, our data show that the size-frequency
distributions of large and small elements are similar (Fig. 11). Furthermore, because the
abundance of these elements, regardless of their size range, is greatest in the smallest size
categories, there is clearly an overrepresentation of young animals in this deposit. These
results indicate that hydraulic sorting did not significantly influence the size-frequency
distribution of different skeletal elements and that the age profile is probably a reliable
reflection of the pattern of death within the original population of Amurosaurus. Our
observation that element size is not biased is also consistent with the hypothesis that the BDL
was deposited by a debris flow, which would have had the capacity to carry clasts of varying
sizes (Eberth et al., 2006). The BDL assemblage may therefore be regarded as significantly
density sorted, but poorly size sorted.
FIGURE 11—Size-frequency diagrams of different types of bones in the Amurosaurus riabinini
collection recovered at Blagoveschensk. A) Maximal femur length; age classes (late juveniles,
46
subadults, adults) defined according to Horner et al. (2000). B) Maximal tibia length. C) Maximal
humerus length. D) Maximal dentary length. Arrows indicate the corresponding sizes for four mostly
complete specimens used as standards: Tetragonosaurus cf. erectofrons (AMNH 5461, late juvenile),
Procheneosaurus convincens (PIN 2230, late juvenile), T. praeceps (AMNH 5340, large late juvenile
or small subadult), and Olorotitan arharensis (AEHM 2/845, adult)
Size Distribution and Age Classes
It is difficult to correlate size-frequency distribution and age profile in nonmammalian
vertebrates, especially in fossil taxa, when little is known about the growth rate. Recent
advances in techniques for determining age at death by using skeletal growth-line counts,
coupled with developmental size estimates, now make quantitative growth-curve
reconstructions for dinosaurs feasible (Erickson et al., 2001, 2004). Horner et al. (2000)
studied ontogenetic changes in the bone histology of the femur of the hadrosaurid Maiasaura
peeblesorum. They distinguished six relatively distinct but gradational growth stages: early
and late nestling, early and late juvenile, subadult, and adult. These stages are distinguished by
relative size and by changes in the histological patterns of bone at each stage.
AEHM
Femur circumference (mm)
Weight estimation (kg)
1/981
252
581
1/982
208
343
1/983
229
443
1/966
260
627
1/967
253
583
1/937
239
498
1/984
244
531
1/985
247
546
1/986
265
665
1/987
297
908
m1
237
487
m2
242
517
1/265
460
2975
TABLE 1—Estimated weight of Amurosaurus riabinini specimens, calculated from the circumference
of the femur, according to Anderson et al.'s (1985) formula. AEHM = specimens from the Amur
Natural History Museum, Blagoveschensk
47
We have tentatively extrapolated the results obtained by Horner et al. (2000) to the
Amurosaurus femora recovered at Blagoveschensk. This extrapolation is based on the
assumption that Maiasaura and Amurosaurus had similar growth rates and adult sizes. Figure
11A shows that of 12 complete or subcomplete femora discovered at BDL, 11 can be
identified as belonging to late juvenile or small subadult specimens (femur length 520.5–610
mm). According to Anderson et al.'s (1985) formula for bipedal dinosaurs, these femur lengths
correspond to small-to-medium-sized animals, weighing 343–627 kg (Table 1). Only one
specimen, with a femur length of 1120 mm, can be identified as belonging to an adult
individual. This femur belonged to an individual weighing 2975 kg (Anderson et al., 1985).
The femur length of four other lambeosaurine specimens known from mostly complete
skeletons and representing different growth stages (Table 2) is also included in Figure 11A:
Olorotitan arharensis (AEHM 2/845), Procheneosaurus convincens (PIN 2230),
Tetragonosaurus cf. erectofrons (AMNH 5461, a young Corythosaurus specimen, according
to Dodson, 1975, and Evans et al., 2005), and T. praeceps (AMNH 5340, a young
Lambeosaurus specimen, according to Dodson, 1975).
Tetragonosaurus
cf. erectofrons
Procheneosaurus
convincens
Tetragonosaurus
praeceps
Olorotitan
arharensis
Dentary length (mm)
184.6
unknown
273
561
Humerus length (mm)
295
330
305
596
Femur length (mm)
522
560
591
1100
Tibia length (mm)
510
590
550
1143
TABLE 2—Measurements of lambeosaurine taxa used as standards in this paper
According to Horner et al. (2000), T. cf. erectofrons and P. convincens can be regarded as late
juveniles, T. praeceps as a large late juvenile or a small subadult, and O. arharensis as an
adult. These four skeletons are used as standards for the interpretation of the size-frequency
distribution of the tibia, humerus, and dentary (Figs. 11B–D). The size-frequency distribution
of these three elements indicates that the fossil assemblage from BDL is largely dominated by
specimens smaller than, or of comparable size to, T. cf. erectofrons, T. praeceps, and
Procheneosaurus convincens. In other words, the size-frequency distribution confirms that
most of the elements discovered at BDL belong to late juvenile or small subadult
Amurosaurus specimens.
Adult Amurosaurus specimens, which reach the same size as the holotype of O. arharensis,
are rare at BDL. Such size-frequency distributions, with a strong overrepresentation of smaller
specimens, suggest an attritional death profile, with a strongly selective mortality of younger,
weaker individuals (cf. Fig. 10). These results indicate that the BDL may be interpreted as a
local accumulation of animals that died at different times and that the size-frequency
distribution reflects the high mortality rate among young animals rather than the demographic
48
profile of a living population. The formation of the BDL is apparently not the result of a single
catastrophic event, which would have indiscriminately killed all members of the Amurosaurus
group, regardless of age, size, or robustness of the animals. Instead, the sediment gravity flow
seems to have concentrated an attritional assemblage of elements accumulated in different
places upstream from the site of deposition, and this assemblage clearly represents individuals
that died at different times. Of course, the causes of death cannot be determined and are
probably multiple. Moreover, we cannot exclude the possibility that the BDL is a mixing of
attritional and mass kill material.
Age Segregation in Hadrosaurid Dinosaurs
Very small individuals (nestling and young juvenile age classes) are completely absent in the
BDL. In a catastrophic mortality model, the absence of individuals that are less than one year
old could be explained by seasonal and synchronous reproduction in association with rapid
growth (Varricchio and Horner, 1993). Debris-flow deposits, by their nature, tend to be
seasonal. If a catastrophic event occurred just before the reproduction season, or if the debris
flow was itself the catastrophic event, the absence of very young age classes could be
considered normal. In an attritional mortality model, however, as we propose to explain the
death profile of the BDL, very young individuals are usually overrepresented because they are
the most vulnerable individuals of the population. Thus, the absence of the very smallest
individuals at BDL represents either (1) their absence in the death assemblage or (2) an
artifact of preservation. Because our data show that very small elements from older
individuals are well represented (Fig. 4), we regard the absence of late nestling and early
juvenile individuals as a true reflection of their absence in the death assemblage and, thus,
their likely absence, via age segregation, in the living population from this area.
Matthew (1915) was the first to suggest that young and adult hadrosaurids lived in different
habitats. He believed that adult hadrosaurids lived in lowland habitats and migrated upland to
their ancestral habitat to nest. The young then remained for a time after hatching before
returning to the lowlands. Recent discoveries from the Judith River Formation in Montana
(Clouse and Horner, 1993; Horner, 1999), however, contradict the hypothesis that nesting was
restricted to upland environments. Carpenter (1999) considered that the formation of the
famous Maiasaura (Horner and Makela, 1979) and Hypacrosaurus (Horner and Currie, 1994)
baby bone beds in Montana and Alberta might be explained by age segregation in
hadrosaurids. In these localities, none of the specimens directly associated with the nesting
horizons is larger than 1 m in length (Horner, 1994; Horner and Currie, 1994). This
hypothesis is not completely convincing, however, because such concentrations of baby
dinosaur skeletons may also be explained by predation or different natural phenomena that
would have preferentially killed the most vulnerable individuals, sparing the adults.
Studies of dinosaur footprints provide stronger evidence for age segregation in dinosaurs
generally and hadrosaurids more specifically. Carpenter (1992) shows that although tracks of
hatchling hadrosaurids are known, these do not occur with adult prints; instead, the smallest
prints found with adults are about one half of adult size (Currie, 1983; Lockley et al., 1983).
The apparent segregation of the young from adults is also seen in small ornithischian tracks
from Australia (Thulborn and Wade, 1984), interpreted as those of juveniles (Carpenter,
1999).
The same phenomenon can, in fact, be observed in the composition of dinosaur bone beds.
Carpenter (1999) compiled smallest and largest femur lengths from different dinosaur bone
49
beds: Camptosaurus (Quarry 13, Como Bluff, Wyoming), 25.8 cm versus 59.2 cm;
Coelophysis (Ghost Ranch, New Mexico), 11.8 cm versus 20.9 cm; Syntarsus (Zimbabwe),
14.2 cm versus 20.8 cm; and Allosaurus (Cleveland-Lloyd Quarry, Utah), 43.5 cm versus 91
cm. (T. Gates, personal communication, August 2006, reports that the smallest femur from
Cleveland-Lloyd Quarry is 25 cm.) In these examples, the smallest individuals are almost half
the largest adult size. Carpenter (1999) hypothesized that, at least in several taxa, baby
dinosaurs apparently stayed together and did not join adults until they were about half grown.
He explained the apparent segregation by the fact that the adults were far ranging and that the
short legs of the young would have prevented them from keeping up with adults. Moreover,
because of their important size disparity, the diet of young and adult individuals was probably
very different. Nevertheless, drought-induced mass deaths have been postulated for the
formation of Ghost Ranch and Cleveland-Lloyd Quarry dinosaur assemblages (Schwartz and
Gillette, 1994; Gates, 2005). As discussed above, it is also possible that those catastrophic
events, which by their nature tend to be seasonal, occurred just before the reproduction season
and that no very young age classes may have existed at that time.
In the case of the BDL, the smallest and largest femur lengths are 52 cm and 112 cm,
respectively (Fig. 11), which fits Carpenter's (1999) model well. Considering this fossil
assemblage as an attritional accumulation without significant size sorting and formed of
elements from dinosaurs that died at different times, we regard age segregation as a plausible
hypothesis to explain the complete absence of very young age classes. It is hypothesized that
hatchling and young juvenile Amurosaurus perhaps lived elsewhere and joined the adult
community when they were half the adult size.
Conclusion: proposed scenario for the formation of the Blagoveschensk bonebed
By the Maastrichtian (probably late Maastrichtian), several vertebrate groups were living in
the Blagoveschensk area: lambeosaurines, hadrosaurines, theropods, sauropods, crocodiles,
and turtles. They lived in relatively open habitats, with denser vegetation along the banks of
lakes and rivers. The climate was warm to temperate and relatively arid, with occasional but
intense rainfalls. The lambeosaurine Amurosaurus riabinini, a fairly large herbivorous
dinosaur, dominated the terrestrial fauna. The Amurosaurus population was formed by halfgrown-to-adult individuals. Hatchlings and young juveniles were apparently segregated from
the adults and are not represented in the Blagoveschensk locality. There is no indication for a
catastrophic (i.e., nonselective) mass mortality for the Amurosaurus population. The sizefrequency distribution of the bones, however, is typical for an attritional death profile, with a
strongly selective mortality of younger and presumably weaker individuals. The carcasses of
the dead animals were not exposed subaerially for a long time, and scavengers were either not
very active in the area or had an abundance of suitable food sources available. A sediment
gravity flow, originating from the uplifted areas at the borders of the Zeya-Bureya Basin,
swept away the dinosaur elements and carcasses, at different stages of alteration, and
reworked them as a bone bed further in the basin. The relative underrepresentation of less
dense elements, the dislocation of the dental batteries, and the numerous fractured long bones
are indices of transportation. Some fragile elements are exquisitely preserved, however,
indicating that they did not travel over long distances. The random orientation of the bones
within the bone bed can be explained by their abundance or by their sudden deposition.
50
Acknowledgments
This study was realized through the execution of science and technology bilateral cooperation
agreements on behalf of Federal Scientific Policy, Belgium. It constitutes part of a master's thesis by
P.L. at the Free University of Brussels, under the direction of Rosine Orban. P.L.'s research was
supported by the Fonds pour la Formation à la Recherche dans l'Industrie et dans l'Agriculture. We are
grateful to all Russian and Belgian participants of the 2005 field work at Blagoveschensk. We also
thank A. Lukichev and Ann Wauters for the figures, and T. Hubin for the photographs. David Eberth,
Terry Gates, and Mark Wilson provided helpful reviews of this paper. David Eberth and Terry Gates
provided extensive editorial revision.
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56
Objectifs
Si les tissus mous du cerveau ne sont pas conservés au cours de la fossilisation, la face interne
des os de la boîte crânienne conserve néanmoins, chez certains spécimens particulièrement
bien préservés, l’empreinte de la forme du cerveau, des nerfs crâniens, des principaux
vaisseaux sanguins, ainsi que du labyrinthe de l’oreille interne. On peut ainsi estimer le
développement relatif des principales structures cérébrales à l’aide de moulages endocrâniens.
C’est ainsi que plusieurs paléontologues (Rogers, 1999; Larsson et al., 2000; Franzosa, 2004;
Witmer & Ridgely, 2009) ont reconstitué les séquences évolutives menant au cerveau avien,
sur base de moulages endocrâniens de plusieurs dinosaures théropodes. Parmi les théropodes
non-aviens, une augmentation du cerveau antérieur a pu être mise en évidence sur base de
l’étude des endocrânes de Allosaurus, Carcharodontosaurus et Tyrannosaurus (Larsson et al.,
2000; Franzosa, 2004).
Les dinosaures théropodes ont donc récemment attiré l’attention des neurologues, car ils
permettent de cerner l’origine du cerveau avien. Toutefois, l’anatomie cérébrale des autres
grands groupes de dinosaures a été négligée, bien que des moulages endocrâniens existent. Si
des caractéristiques évolutives bien nettes (encéphalisation plus importante, diminution de la
taille des bulbes olfactifs, augmentation de celle des lobes optiques et des hémisphères
cérébraux) se dégagent de l’observation de la lignée des dinosaures théropodes et des oiseaux,
il est intéressant de savoir si ces tendances évolutives se retrouvent chez d’autres dinosaures
dont le destin évolutif a été complètement différent.
Le but du travail présenté ici est de répondre aux questions suivantes :
- Le cerveau des dinosaures ornithischiens est-il resté stable ou montre-t-il lui aussi
des tendances évolutives ?
- Que nous apprend-t-il sur l’écologie et les comportements de ces animaux ?
- Comment la reconstruction phylogénétique des Ornithopodes est-elle influencée par
l’addition de nouveaux caractères basés sur l’endocrâne ? Ces caractères peuvent-ils aider à
résoudre certaines incertitudes ?
57
Pour ce faire, les tâches suivantes seront réalisées :
- Une collection de référence de moulages endocrâniens chez des archosaures actuels
(crocodiles et oiseaux) devra dans un premier temps être établie à partir des collections de
vertébrés récents de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique et du Musée Royal
d’Afrique Centrale, ainsi que des spécimens préparés expressément pour cette étude. Les
crocodiles seront utilisés comme ‘outgroup’, les oiseaux peuvent quant à eux être considérés
comme des représentants actuels, bien qu’extrêmement dérivés, des dinosaures.
- Il faudra ensuite préciser la correspondance entre le cerveau (qui a disparu) et
l’endocrâne des dinosaures étudiés. Les os dermiques en formation constituent, au moins au
début de l’ontogénèse, l’enveloppe mésenchymale du cerveau. Ils comportent donc
l’empreinte des vaisseaux sanguins et des structures de la méninge dans le cas où le cerveau
remplissait la cavité endocrânienne en totalité (Osmólska, 2004; Evans, 2005). Afin de
préciser si l’ensemble de l’endocrâne correspond bien à un moulage de la méninge, ou
enveloppe du cerveau, nous évaluerons la présence de ces caractères anatomiques sur
l’endocrâne des dinosaures étudiés. Des observations préliminaires sur l’endocrâne
d’Amurosaurus riabinini (Godefroit et al., 2004) tendaient à montrer un animal très
encéphalisé (au moins par rapport à un spécimen de Crocodylus porosus au foramen magnum
de dimension semblable), et dont le cerveau remplissait la cavité endocrânienne en grande
partie.
- Nous évaluerons ensuite le volume (degré d’encéphalisation) et la structure externe
du cerveau antérieur par rapport au reste du cerveau (Larsson et al., 2000) chez les dinosaures
ornithischiens et chez les différents groupes de comparaison. Cette mesure morphologique
possède des corrélats fonctionnels (Burish et al., 2004) et peut être effectuée sur un moulage
endocrânien virtuel (après acquisition en 3D par CT scan du crâne) ou par étude du moulage
endocrânien réalisé en silicone.
- Nos résultats obtenus chez les dinosaures ornithischiens seront ensuite comparés à
ceux d’autres auteurs (Rogers, 1999; Larsson et al., 2000; Osmólska, 2004; Evans et al.,
2009). L’intégration de l’ensemble des données disponibles permettra de se faire une
meilleure idée de l’évolution des principales structures cérébrales chez les dinosaures et des
modalités de l’encéphalisation au sein des lignées archosauriennes. Ainsi, les résultats obtenus
58
chez les dinosaures ornithischiens permettront de mieux comprendre les observations faites au
sein d’autres groupes d’archosaures. Le degré d’encéphalisation est un élément important
pour appréhender l’écologie et l’éthologie des animaux disparus, en ce qu’il nous renseigne
sur leurs aptitudes cognitives et leur degré de grégarité.
59
60