Tortue géographique(Graptemys geographica)
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Tortue géographique(Graptemys geographica)
Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la tortue géographique Graptemys geographica au Canada ESPÈCE PRÉOCCUPANTE 2002 COSEPAC COMITÉ SUR LA SITUATION DES ESPÈCES EN PÉRIL AU CANADA COSEWIC COMMITTEE ON THE STATUS OF ENDANGERED WLDLIFE IN CANADA Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante : Nota : Toute personne souhaitant citer l'information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer les auteurs); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l'évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l'évolution du rapport de situation sont requis. COSEPAC. 2002. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la tortue géographique (Graptemys geographica) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa vii + 36 p. ROCHE, B. 2002. Rapport de situation du COSEPAC sur la tortue géographique (Graptemys geographica) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la tortue géographique (Graptemys geographica) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. 1-36 p. Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au : Secrétariat du COSEPAC a/s Service canadien de la faune Environnement Canada Ottawa (Ontario) K1A 0H3 Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215 Téléc. : (819) 994-3684 Courriel : COSEWIC/[email protected] http://www.cosepac.gc.ca Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Northern Map Turtle Graptemys geographica in Canada. Illustration de la couverture : Tortue géographique – Illustration par Mandi Eldridge, Guelph (Ontario) Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2003 No de catalogue CW69-14-350-2004F-PDF ISBN : 0-662-75623-1 HTML: CW69-14/350-2004F-HTML 0-662-75624-X Papier recyclé COSEPAC Sommaire de l'évaluation Sommaire de l’évaluation – Mai 2002 Nom commun Tortue géographique Nom scientifique Graptemys geographica Statut Espèce préoccupante Justification de la désignation Aucune étude quantitative ou à long terme n'a été effectuée en ce qui concerne cette espèce au Canada. Il existe donc peu de preuves relatives à la récente contraction de l'aire de répartition ni à la disparition locale de l'espèce. Cependant, le cycle biologique à long terme, l'âge de maturité tardif de l'espèce ainsi que les nombreuses menaces éventuelles qui pèsent sur l'espèce et son habitat indiquent une importante vulnérabilité au déclin des populations. Cette espèce devrait faire l'objet d'une surveillance des populations afin de déterminer les tendances démographiques et d'établir certaines estimations de la taille des populations. Répartition Ontario et Québec Historique du statut Espèce désignée « préoccupante » en mai 2002. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation. iii COSEPAC Résumé Tortue géographique Graptemys geographica Information sur l’espèce La tortue géographique (Graptemys geographica) est fortement aquatique et présente un dimorphisme sexuel. La dossière olive à brunâtre est ornée d’un motif réticulé de lignes jaune pâle qui s’estompent à mesure que la tortue vieillit. Lorsqu’on a décrit l’espèce pour la première fois, on a trouvé que le motif de la dossière était semblable à une carte géographique, ce qui lui a valu son nom commun et son nom scientifique. Répartition En Amérique du Nord, l’aire de répartition de l’espèce couvre l’Est des États-Unis, le Sud-Est de l’Ontario et le Sud-Ouest du Québec. Au Canada, elle s’étend dans le bassin des Grands Lacs et du fleuve Saint-Laurent depuis le lac Sainte-Claire, en Ontario, jusqu’à Montréal, au Québec. Elle correspond aux régions les plus densément peuplées et les plus industrialisées de l’Ontario et du Québec. Habitat et biologie La tortue géographique habite les cours d’eau et les rives des lacs, où elle se chauffe au soleil sur des roches émergentes et des arbres tombés durant le printemps et l’été. En hiver, elle hiberne dans les zones profondes à courant lent des cours d’eau. Grégaire et farouche, elle est difficile à approcher; dans un groupe se chauffant au soleil, dès qu’on dérange une des tortues, tous les membres du groupe se dispersent. Les mollusques constituent la plus grande partie de la nourriture de la tortue géographique, les mâles et les juvéniles se nourrissant aussi d’insectes. Au Canada, les femelles produisent au plus une ponte de 10 à 16 œufs par année, mais on ne connaît pas le succès de la ponte. Même si les besoins de l’espèce en matière d’habitat et certains aspects de son comportement sont bien connus, les connaissances relatives à son cycle biologique sont assez limitées. iv Taille et tendances des populations Au Canada, il n’existe pas de programme de surveillance des populations de tortue géographique. Selon des évaluations ponctuelles effectuées sur la rivière des Outaouais, on compte en certains endroits de 15 à 35 tortues par kilomètre de rive. Selon les mentions consignées dans la base de données de l’OHS, il semble que les populations les plus importantes et les plus persistantes soient dans les Grands Lacs celles de Long Point et du parc provincial Rondeau, et dans les rivières de l’intérieur des terres, celles des rivières Thames et Grand. Facteurs limitatifs et menaces Au Canada, la plus grande partie de l’aire de répartition de la tortue géographique est située dans la région la plus densément peuplée du pays. L’aménagement des rives et la navigation de plaisance peuvent empêcher la tortue d’utiliser des habitats propices le long des principales voies navigables. La régularisation des niveaux de ces voies, particulièrement par les barrages, devrait aussi avoir une incidence négative sur les tortues, en raison de l’inondation de sites de ponte et de l’altération de l’habitat. L’augmentation du commerce international des espèces sauvages constitue une autre menace pour la tortue géographique parce qu’elle est semblable à d’autres tortues très recherchées (tortues pseudogéographiques et espèces des genres Pseudemys et Chrysemys). Protection actuelle ou autres désignations En vertu de la Loi de 1997 sur la protection du poisson et de la faune, la tortue géographique est une espèce protégée de la chasse, du piégeage, de la garde en captivité et de l’achat et de la vente en Ontario. Au Québec, elle est classée S2 (menacée). Ses nids sont protégés de la perturbation, de la destruction ou de l’altération par la Loi sur la conservation et la mise en valeur de la faune, et la collecte, la garde en captivité et la vente d’individus sont interdites par le Règlement sur les animaux en captivité. Le G. geographica est une espèce protégée dans au moins neuf États américains. Résumé du rapport de situation On connaît peu la taille et les tendances des populations canadiennes de tortue géographique, ainsi que les taux de mortalité, les succès de reproduction et les structures par âge. Sans ces renseignements, il est impossible de déterminer quantitativement si les effectifs augmentent ou diminuent et d’évaluer la sensibilité de l’espèce à l’empiètement humain. Dans le but de dégager les tendances démographiques, les populations exposées aux effets de la présence humaine devraient faire l’objet d’une surveillance. Vu la maturité tardive et la longévité élevée de l’espèce, elle est vulnérable à une augmentation chronique des taux de mortalité des adultes. De plus, elle perd de bons habitats aux dépens de l’aménagement des rives et elle est soumise à une diminution de qualité de l’habitat attribuable à l’augmentation de l’utilisation des rives, des lacs, des cours d’eau et des îles à des fins récréatives. Les bateaux à moteur et les véhicules circulant sur les routes tuent un certain nombre de v tortues. Les taux de survie des œufs et des jeunes nouvellement éclos ont probablement diminué avec l’augmentation de la prédation des nids par les ratons laveurs et les insectes. Par ailleurs, le déclin des populations des mollusques que mangent l’espèce et l’accumulation de contaminants dans ces proies peuvent lui nuire. vi MANDAT DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens. COMPOSITION DU COSEPAC Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates. DÉFINITIONS Espèce Espèce disparue (D) Espèce disparue du Canada (DC) Espèce en voie de disparition (VD)* Espèce menacée (M) Espèce préoccupante (P)** Espèce non en péril (NEP)*** Données insuffisantes (DI)**** * ** *** **** Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie. Toute espèce qui n’existe plus. Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs. Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente. Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés. Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels. Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril. Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques. Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000. Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999. Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ». Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste. Environnement Canada Environment Canada Service canadien de la faune Canadian Wildlife Service Canada Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC. vii Rapport de situation du COSEPAC sur la tortue géographique Graptemys geographica au Canada Bridget Roche1 2002 1 802, rue Talbot, Unit 5 London (Ontario) N6A 2V6 TABLE DES MATIÈRES INFORMATION SUR L’ESPÈCE .................................................................................... 4 Nom et classification.................................................................................................... 4 Description................................................................................................................... 4 Études réalisées au Canada........................................................................................ 5 RÉPARTITION ................................................................................................................ 6 Répartition mondiale.................................................................................................... 6 Répartition canadienne................................................................................................ 7 HABITAT ......................................................................................................................... 9 Généralités .................................................................................................................. 9 Habitats particuliers ................................................................................................... 10 Différences entre les classes d’âge ou de taille quant à l’utilisation de l’habitat ........ 11 Tendances et protection ............................................................................................ 12 BIOLOGIE ..................................................................................................................... 13 Reproduction ............................................................................................................. 13 Physiologie ................................................................................................................ 14 Alimentation............................................................................................................... 15 Croissance et survie .................................................................................................. 16 Hibernation ................................................................................................................ 17 Comportement ........................................................................................................... 17 Déplacements et migration ........................................................................................ 18 TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS ........................................................... 19 FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES ...................................................................... 24 Commerce ................................................................................................................. 25 Empiètement urbain................................................................................................... 25 PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS ......................................... 27 RÉSUMÉ DU RAPPORT DE SITUATION .................................................................... 28 RÉSUMÉ TECHNIQUE................................................................................................. 29 REMERCIEMENTS....................................................................................................... 31 OUVRAGES CITÉS ...................................................................................................... 31 L’AUTEURE....................................................................................................................36 EXPERTS CONSULTÉS............................................................................................... 36 Liste des figures Figure 1. Répartition de la tortue géographique (Graptemys geographica) en Amérique du Nord........................................................................................... 7 Figure 2. Répartition de la tortue géographique (Graptemys geographica) en Ontario ............................................................................................................ 8 Figure 3. Répartition de la tortue géographique (Graptemys geographica) au Québec ........................................................................................................... 9 Figure 4. Nombre total de tortues géographiques (G. geographica) observées par année dans trois régions de parcs situés sur les rives canadiennes du lac Érié ............................................................................................................... 21 Figure 5. Nombre total de tortues géographiques (G. geographica) observées par année dans des rivières du Sud de l’Ontario ................................................ 21 Figure 6. Variations mensuelles du nombre total de tortues géographiques observées sur l’année .................................................................................................... 22 Liste des tableaux Tableau 1. Comtés du Québec où la tortue géographique (Graptemys geographica) a été signalée ............................................................................................. 20 Tableau 2. Cotes de la tortue géographique pour la conservation à l’échelle du monde, des pays et des provinces et États ................................................ 22 Tableau 3. Observations de tortues géographiques dans des zones protégées de l’Ontario ...................................................................................................... 23 Tableau 4. Facteurs de mortalité pour la tortue géographique (G. geographica) en Ontario........................................................................................................ 24 INFORMATION SUR L’ESPÈCE « Durant l’été de 1816, j’ai découvert dans un marais situé en bordure du lac Érié une tortue qui, d’après moi, n’avait pas encore été décrite … Les lignes et les marques de la dossière font un dessin qui ressemble à une carte géographique, d’où le nom vernaculaire que j’ai donné à cette tortue (LeSueur, 1817). » Nom et classification La première mention de la tortue géographique (Graptemys geographica) remonte à 1816 sur les rives du lac Érié (Le Sueur, 1817). La dossière ornée de marques semblables aux courbes de niveau d’une carte lui a valu son nom scientifique (graptos = inscrit ou peint; gê = terre; graphikos = qui concerne l’action d’écrire, l’art d’écrire et la peinture) (Froom, 1971; Johnson, 1989). Tous ceux qui ont étudié l’espèce ont remarqué qu’elle est particulièrement farouche et, par conséquent, difficile à observer de près. Avec ses douze espèces, le genre Graptemys constitue le genre de la famille des Émydidés (ordre des Testudinés) qui contient le plus grand nombre d’espèces et se classe parmi les premiers à ce chapitre pour l’ensemble des tortues. Le nom de Graptemys geographica a changé souvent (Testudo geographica [Le Sueur, 1817]), Emys geographica [Say, 1825], Terrapene geographica [Bonaparte, 1830], Emys megacephala [Holbrook, 1844], Emys labyrintha [Dumeril, 1851], Graptemys geographica [Agassiz, 1857], Clemmys geographica [Strauch, 1862], Malacoclemmys geographica [Cope, 1875], Malacoclemmys geographicus [Davis et Rice, 1883]; noms répertoriés dans McCoy et Vogt, 1990), et les relations évolutionnaires à l’intérieur du genre Graptemys font continuellement l’objet de discussions (Lamb et al., 1994). Le problème est la relation entre les genres Malaclemys et Graptemys. Wood (1977) pense que le genre Graptemys est un groupe polyphylétique issu du genre Malaclemys. Son hypothèse est fondée sur la géologie et sur la tolérance à la salinité de chacun des genres. À partir des caractéristiques ostéologiques et externes, Dobie (1982) a conclu que le genre Graptemys forme un groupe nettement distinct du genre Malaclemys; cependant, il admet que le genre Malaclemys est sans aucun doute plus étroitement apparenté au genre Graptemys qu’à tout autre genre actuellement existant. Dans l’étude la plus récente sur l’évolution du genre Graptemys, fondée sur la génétique, on avance que les genres Graptemys et Malaclemys auraient eu un ancêtre commun issu d’une tortue de type Trachemys et apparu au milieu du Miocène, les genres Malaclemys et Graptemys ayant divergé avant la fin du Miocène. La lignée distincte du Graptemys geographica était constituée il y a de 6 à 8 millions d’années (Lamb et al., 1994). Aucune sous-espèce n’a été décrite (de McCoy et Vogt, 1990). Description La dossière olive à brunâtre est ornée d’un motif réticulé de lignes jaune pâle qui s’estompent à mesure que la tortue vieillit. Elle est ovale, allongée et basse et porte une légère carène médiane; les écailles marginales postérieures sont grossièrement 4 dentelées (Froom, 1971), légèrement denticulées (Babcock, 1971) ou non fortement dentelées (McCoy et Vogt, 1990). Chez les jeunes tortues, la dossière est plus plus fortement carénée, et profondément échancrée à l’arrière et sur les côtés. Le plastron est jaune pâle à crème et habituellement uni, les ponts étant parfois ornés d’un motif de cercles concentriques foncés (McCoy et Vogt, 1990) ou une tache centrale étant présente (Babcock, 1971). Le dessous des écailles marginales est pâle et porte des marques concentriques foncées, centrées à l’avant de chaque suture (Logier, 1939). La tête, le cou et les membres sont vert olive foncé et portent des rayures longitudinales jaune verdâtre; une tache plus ou moins triangulaire se trouve derrière l’œil et est séparée de l’orbite par deux ou trois rayures (McCoy et Vogt, 1990). Toutes les espèces appartenant au genre Graptemys se caractérisent par une tête large et des surfaces de broyage importantes et fortes aux mâchoires (Anderson, 1965), qui sont particulièrement développées dans les populations consommant des mollusques (McCoy et Vogt, 1990). Il existe un dimorphisme sexuel très net chez la tortue géographique. La dossière de la femelle peut mesurer plus de 25 cm de longueur, tandis que celle du mâle mesure en moyenne 14 cm (Froom, 1971). En moyenne, le poids des mâles n’est que de seulement 20 p. 100 de celui des femelles (Vogt, 1980). Chez le mâle, la tête est plus petite, la queue est plus épaisse et plus longue, les pattes de derrière sont plus grosses, la carène s’estompe moins avec l’âge et le bord postérieur de la dossière est plus anguleux (Carr, 1952). Vogt (1980) voit plusieurs avantages à ce dimorphisme sexuel : Premièrement, il permet un partitionnement des ressources alimentaires, les mâles se nourrissant de petites larves d’insectes et de mollusques énergétiques et les femelles adultes, omnivores, d’invertébrés et de végétaux. Deuxièmement, la petite taille du mâle lui permet de consacrer son énergie à la recherche de femelles, à la parade pré-copulatoire et à la production de sperme plutôt qu’à la croissance. Enfin, le mâle atteint la maturité sexuelle à une plus petite taille et peut ainsi se reproduire à un plus jeune âge. Dans le cas de la femelle, plus elle est grosse, plus ses pontes sont importantes. En outre, la femelle étant plus grosse, elle se trouverait mieux protégée des prédateurs aviens et mammaliens lorsqu’elle gagne la terre pour pondre (Vogt, 1980). Études réalisées au Canada Au Canada, les premières mentions publiées de tortues géographiques sont celles de Logier (1925) et de Patch (1925), qui ont vu l’espèce à la pointe Pelée (Ontario) en 1920, et à Norway Bay (Québec) en 1922, respectivement. Ensuite et jusqu’au début des années 1980, tous les documents sur l’espèce n’avaient trait qu’à sa répartition et consistaient en des mentions dans des inventaires locaux et nationaux des reptiles, à l’exception d’un article sur la physiologie de son sang en Ontario (Semple et al., 1969). Gordon et MacCulloch (1980) ont été les premiers à publier un article sur l’écologie de la tortue géographique au Canada. Ces auteurs y décrivent les préférences en matière d’habitat ainsi que la structure de la population du lac des Deux Montagnes, au Québec. La recherche sur cette population a été poursuivie avec le mémoire de maîtrise de Flaherty (1982), réalisé sous la direction de Roger Bider à l’Université McGill. 5 Ces premiers résultats ont soulevé des questions en ce qui concerne la situation de l’espèce au Québec. Selon Sarrazin et al. (1983), la tortue géographique était potentiellement menacée au Québec. En 1992, l’espèce a été ajoutée à la liste des espèces potentiellement vulnérables ou menacées au Québec (Beaulieu, 1992). Au cours des années 1990, on a rédigé plusieurs rapports sur la répartition et l’abondance du Graptemys geographica dans la province de Québec (Daigle, 1992), et les études ont été étendues à Norway Bay sur la rivière des Outaouais (Chabot et al., 1993), à la rivière des Outaouais entre Hull et Rapides-des-Joachims (Daigle et al., 1994), au fleuve Saint-Laurent (Centre Saint-Laurent, 1996) et aux basses-terres du Saint-Laurent (Daigle et Lepage, 1997). Le ministère de l’Environnement et de la Faune du Québec a publié récemment un rapport sur la situation de la tortue géographique (Bonin, 1998). Malgré la grande étendue de l’aire de répartition de la tortue géographique en Ontario, ou en raison de cette grande étendue, on dispose de très peu d’information sur la situation de l’espèce dans cette province. Le Hamilton Herpetofaunal Atlas (Lamond, 1994) contient sur l’espèce de l’information précise mais ancienne. En général, on porte peu attention aux espèces considérées comme septentrionales, et notamment aux effets que peuvent avoir sur elles les pratiques de gestion visant les espèces plus rares. On a tendance à négliger ces espèces jugées communes, jusqu'à ce que les problèmes deviennent évidents (Dodd Jr. et Franz, 1993). L’Ontario Herpetofaunal Summary (OHS) (Oldham, 1997) renferme toutes les observations de la tortue géographique en Ontario depuis la toute première, faite en 1922. L’OHS et l’Atlas des amphibiens et des reptiles du Québec (Bider et Matte, 1994) contiennent des descriptions détaillées de l’aire de répartition de la tortue géographique et d’autres espèces. RÉPARTITION Répartition mondiale Dans le Nord-Est des États–Unis, l’aire de répartition de la tortue géographique est assez étendue (figure 1). Elle s’étend dans le bassin hydrographique des Grands Lacs jusque dans le Wisconsin et, dans le bassin hydrographique du Mississippi, depuis le Centre du Minnesota jusqu’au Nord de la Louisiane et vers l’ouest, jusque dans l’Est de l’Oklahoma et du Kansas. L’espèce est présente dans tout le bassin de la rivière Tennessee, dans des cours d’eau du bassin de la rivière Tombigbee en Alabama , en amont de la ligne de chutes (Fall Line) et dans le bassin de l’Ohio, de la Virginie-Occidentale à l’Illinois. Des populations isolées vivent dans le bassin du fleuve Susquehanna en Pennsylvanie (limite est de l’aire de répartition) et au Maryland, dans le bassin du fleuve Delaware, depuis l’embouchure jusque, vers le nord, dans le comté de Sussex, au New Jersey, et dans le cours inférieur du fleuve Hudson, dans l’État de New York (Patch, 1925; Logier, 1939; Carr, 1952; McCoy et Vogt, 1990). 6 Figure 1. Répartition de la tortue géographique (Graptemys geographica) en Amérique du Nord (Ernst et al., 1994). Répartition canadienne La physiographie et le climat de l’Est du Canada sont variés et influent considérablement sur l’abondance et la répartition des reptiles et des amphibiens (Bleakney, 1958). Dans les basses-terres du Saint-Laurent, où se trouve la plus grande part de l’aire de répartition de la population canadienne de tortue géographique, le climat est plus chaud que dans les régions montagneuses situées au nord et au sud, qui semblent créer une barrière thermique pour ce qui est de la répartition de l’espèce. Dans le Sud du Québec, ce sont les contreforts du Bouclier canadien et les températures basses des régions situées au nord du fleuve Saint-Laurent qui en limitent la répartition alors que dans l’Est de la province, c’est l’augmentation de la salinité des eaux du fleuve (Bleakney, 1958). Dans son étude sur la répartition des reptiles et des amphibiens de l’Est du Canada, Bleakney (1958) propose une hypothèse sur la façon dont la tortue géographique est arrivée au Canada. Selon lui, l’aire de répartition actuelle de l’espèce est attribuable à une immigration post-glaciaire depuis des refuges situés à l’extérieur des marges glaciaires. Une des principales voies empruntées par les tortues auraient été les vallées du Mississippi et de ses tributaires jusqu’aux Grands Lacs, puis au réseau hydrographique du Saint-Laurent. 7 Au Canada, l’aire de répartition de la tortue géographique se limite au Sud de l’Ontario (figure 2) et au Sud-Ouest du Québec (figure 3), ce qui correspond à la limite nord de l’espèce. Aucune diminution de l’aire de répartition n’a été documentée au Canada, mais des populations locales de zones urbaines ont probablement disparu. L’absence d’études à court ou à long terme sur les populations rend difficile l’évaluation des tendances des populations. Selon les données de l’OHS, depuis 1985, 16 p. 100 de tous les districts ne comptent aucune mention pour des régions où l’espèce avait été signalée antérieurement; cependant, aussi depuis 1985, 16 p. 100 des districts comptent des mentions pour la première fois. Il est peu probable que l’espèce se soit dispersée dans ces dernières régions depuis 1985; on pense plutôt qu’elle y a toujours vécu sans avoir été signalée. Figure 2. Répartition de la tortue géographique (Graptemys geographica) en Ontario. Ébauche préparée par le Centre d'information sur le patrimoine naturel (1998) d’après les mentions contenues dans la base de données de l’Ontario Herpetofaunal Summary. 8 Figure 3. Répartition de la tortue géographique (Graptemys geographica) au Québec (Bonin, 1998). En Ontario, la tortue géographique est dispersée sur les rives de la baie Georgienne (aussi loin au nord que dans le district de Sudbury Sud), du lac Sainte-Claire (limite ouest), de la rivière Detroit et des lacs Érié et Ontario. Dans les terres, elle est présente le long des principales rivières comme la Thames, l’Ausable, la Sydenham, la Grand et la rivière des Outaouais (aussi loin à l’ouest que Deep River) et dans certains des plus grands lacs de la limite sud du Bouclier canadien (lacs Rideau) (Cook, 1981; Froom, 1971; Lamond, 1994; Bonin, comm. pers.). Depuis le début des années 1980, on s’intéresse à la situation de la tortue géographique au Québec parce qu’on pensait que son aire de répartition se limitait à Norway Bay, à l’Ouest d’Ottawa, et au lac des Deux Montagnes, à l’extrémité est de la rivière des Outaouais. On a ainsi trouvé des tortues géographiques sur les rives de la rivière des Outaouais entre Deep River et Montréal, à l’extrémité sud du lac Saint-François sur le fleuve Saint-Laurent et dans la baie Missisquoi du lac Champlain (Gordon et MacCulloch, 1980; Flaherty, 1982; Daigle et al., 1994; Daigle et Lepage, 1997). HABITAT Généralités La tortue géographique est presque exclusivement aquatique; elle ne sort de l’eau que pour se chauffer au soleil ou pondre ses œufs. Elle vit tant dans les lacs que dans les cours d’eau (Froom, 1971) et préfère les faibles courants, les fonds vaseux et les zones où il y a beaucoup de végétation aquatique (Anderson, 1965; Behler et King, 1979; DeGraff, 1983). L’habitat doit renfermer de bons sites d’exposition au soleil, comme des 9 roches et du bois canard, desquels les tortues peuvent se jeter directement à l’eau en cas de menace (Logier, 1939; Froom, 1971; Cook, 1981). Lorsque les niveaux d’eau sont hauts au printemps, les sites d’exposition au soleil sont habituellement submergés au début de l’été, et les tortues ont tendance à se chauffer au soleil sur les rives. Quand les niveaux baissent, elles préfèrent se chauffer au soleil à distance de la rive et près des eaux profondes. Les sites de bain de soleil doivent être exposés au soleil durant au moins une partie de la journée (Gordon et MacCulloch, 1980). La tortue géographique pond dans du sable ou du sol meubles à une certaine distance de l’eau, peut-être pour protéger les nids des inondations (Gordon et MacCulloch, 1980; DeGraff, 1983). Au Canada, la tortue géographique hiberne durant environ cinq mois et peut rester active dans des dépressions profondes sous la glace (voir Biologie - Hibernation). Graham et Graham (1992) ont observé que le fond de la rivière au site d’hibernation est généralement de même type que celui du cours d’eau dans son ensemble, avec des zones sablonneuses et graveleuses. Habitats particuliers 1. Rivière des Outaouais Règle générale, le courant est faible dans la rivière des Outaouais, qui s’élargit à certains endroits pour former des lacs et des réservoirs (de barrage) d’une superficie de plusieurs centaines d’hectares. La rivière se caractérise par de nombreuses îles et baies, qui constituent habituellement des habitats marécageux à végétation émergente abondante, et par des milieux rocheux où la végétation est rare mais qui offrent beaucoup de sites d’exposition au soleil (Daigle, 1992; Daigle et al., 1994). À Norway Bay, situé à environ 40 km à l’ouest d’Ottawa, on trouve un groupe de petites îles et une rive sinueuse. Le lit de la rivière est souvent peu profond avec un substrat vaseux et rocheux. La présence d’éléments comme des troncs d’arbre, des billes et des roches dans l’eau ainsi que d’endroits où les tortues peuvent se mettre à l’abri des vagues constituent deux caractéristiques importantes de l’habitat (Chabot et al., 1993). La plupart des tortues étudiées par Chabot et al. (1993) ont été trouvées sur des objets qui émergeaient de l’eau. Le lac des Deux Montagnes est situé à l’extrémité sud-est de la rivière des Outaouais, avant que celle-ci ne rejoigne le fleuve Saint-Laurent. La population de tortue géographique du bassin est du lac a été étudiée en détail. Toutes les baies sont peu profondes, les fonds sont argileux ou sablonneux, et la végétation submergée et émergente est assez étendue. Les arbres tombés et les roches exposées constituent de nombreux sites d’exposition au soleil. Les rives sont formées principalement de roches et de pierres de taille variable enfoncées dans de l’argile sableuse (Gordon et MacCulloch, 1980). Flaherty et Bider (1984) ont trouvé que la structure physique de l’habitat n’était pas le facteur clé dans le choix de l’habitat, étant donné que les sites potentiels de bain de soleil et de ponte n’étaient pas tous utilisés également et qu’il y avait des regroupements de tortues dans les baies du lac. Les sites de bain de soleil étaient souvent éloignés des rives, fixes et orientés vers l’est. Les sites utilisés étaient 10 significativement plus longs, plus loin des rives et de la végétation aquatique et terrestre et en eaux plus profondes que les sites non utilisés (Flaherty, 1982; Flaherty et Bider, 1984). 2. Fleuve Saint-Laurent La seule section du fleuve Saint-Laurent où le G. geographica a été signalé est la section fluviale, qui va de la région de Cornwall, à l’ouest de la frontière du Québec, jusqu’au lac Saint-Pierre. La section fluviale se caractérise par une plaine inondable assez étendue, favorisant beaucoup la formation de milieux humides. Dans cette section du fleuve, l’eau est douce et il n’y a pas de marées. Les sédiments de la zone riveraine du lac Saint-François sont surtout de type sable-limon, tandis que ceux des environs de Montréal sont un mélange de limon-argile, de gravier et de sable. Les berges de la section fluviale ont souvent été altérées par des routes, des murs, des digues, des brise-lames ou des barrages construits pour répondre aux besoins des villes, de l’industrie et de l’agriculture; ces ouvrages ont modifié l’équilibre dynamique des rives (voir Facteurs limitatifs) (Centre Saint-Laurent, 1996). 3. Rives des Grands Lacs Les rives où vit la tortue géographique se caractérisent habituellement par l’abondance de milieux humides et de plages (tableau 3). 4. États-Unis En Pennsylvanie, Pluto et Bellis (1988) ont trouvé que la plupart des tortues se chauffaient au soleil sur des morceaux de bois et des roches situées à environ 22 m de la rive la plus proche, dans les zones d’eaux profondes et calmes du cours d’eau. Une étude menée au Kansas a révélé que l’espèce y exploitait un habitat assez différent (Fuselier et Edds, 1994). Les auteurs ont trouvé le G. geographica seulement dans de petits cours d’eau ombragés au substrat rocheux et graveleux, et non pas dans de plus grands cours d’eau à fond sablonneux. Au Kansas, l’espèce vivait dans des cours d’eau aux rives dénudées et n’a pas été signalée dans des zones où il y avait de grandes quantités de végétation émergente ou submergée. Différences entre les classes d’âge ou de taille quant à l’utilisation de l’habitat En Pennsylvanie, l’étude de Pluto et Bellis (1986) laisse penser que les tortues géographiques juvéniles et adultes utilisent des microhabitats différents. Ces auteurs ont trouvé plus souvent de grosses tortues (longueur de la dossière supérieure à 125 mm) dans les zones profondes et calmes du cours d’eau, prenant un bain de soleil à une distance moyenne de 22 m de la berge la plus proche. Les grosses tortues pouvaient mieux se déplacer et s’orienter dans les courants rapides et plongeaient plus longtemps que les juvéniles. Par conséquent, les adultes étaient en mesure d’occuper plus facilement les eaux plus profondes et plus rapides. Au contraire, les petites tortues (longueur de la dossière inférieure à 66,5 mm) préféraient les zones d’eaux peu 11 profondes et calmes situées près de la rive. Pluto et Bellis (1986) ont émis l’hypothèse qu’en vivant dans ces zones, les juvéniles devaient nager beaucoup moins pour respirer et se nourrir. De plus, l’utilisation de cet habitat constitue peut-être un compromis entre exposition à la prédation terrestre et exposition à la prédation aquatique : dans les eaux plus profondes, les petites tortues seraient plus susceptibles d’être mangées par de gros poissons, alors que, si elles demeuraient sur les rives, cela augmenterait le risque présenté par les prédateurs terrestres. Le comportement de fuite des petites tortues consistait à se cacher sous ou entre de petites roches et débris ligneux plutôt que de se précipiter vers les eaux profondes (Pluto et Bellis, 1986). D’après l’étude de Pluto et Bellis (1986), les risques de prédation pour les grosses tortues semblent augmenter à mesure que la distance de la rive diminue. Les gros individus évitaient de fréquenter les zones d’eaux peu profondes situées près des rives et de se chauffer au soleil sur les rives ou à proximité, sauf lorsque les sites d’exposition au soleil du milieu du cours d’eau étaient submergés durant les périodes de hautes eaux. Les grosses tortues fuyaient en nageant vers les eaux profondes; elles se cachaient rarement sur les rives. Tendances et protection L’urbanisation, l’industrialisation et l’agriculture détruisent l’habitat de la tortue géographique (Gibbons, 1997). La plupart des espèces de tortues peuvent se déplacer vers divers autres habitats dans les régions touchées par le développement, mais les espèces spécialistes en matière d’habitat, comme la tortue géographique, peuvent ne pas pouvoir tolérer certaines altérations de leur habitat et être remplacées par une espèce plus tolérante. Près des latitudes extrêmes de leur aire de répartition, les tortues sont peut-être plus menacées (Pritchard, 1997). Par exemple, à Norway Bay, les tortues géographiques sont complètement disparues des sites où on les trouvait régulièrement après que les arbres et les billes sur lesquels elles se chauffaient au soleil aient été enlevés. Les arbres et les billes ont été éliminés pour assainir la rivière, mais cela a eu une incidence négative sur l’habitat de l’espèce (Chabot et al., 1993). Chabot et al. (1993) ont proposé que soient placées dans le milieu des plates-formes ou de nouvelles billes et ont recommandé que le gouvernement du Québec protège l’habitat dans la région. Pour l’instant cependant, la seule région du Québec dans laquelle l’habitat de l’espèce est protégé est la Réserve nationale de faune du lac Saint-François (Bonin, comm pers.) (tableau 3). En 1994, on a établi les exigences relatives au Fonds d'assainissement des Grands Lacs 2000 pour la mise en œuvre des projets de restauration des habitats, notamment pour les espèces non gibier telles les reptiles. En principe, le fonds d’assainissement assure la présence de débris ligneux pour les bains de soleil des tortues et de fonds meubles pour l’hibernation dans des régions où la tortue géographique a déjà été signalée (baie Rondeau, port de Hamilton, Grand Toronto, fleuve Saint-Laurent, rivière Detroit, baie Long Point) (Dunn, 1995). Même si de nombreuses populations de tortues géographiques sont mentionnées dans des régions déjà protégées (tableau 3), ces populations sont quand même exposées à d’importantes pressions découlant des activités récréatives. En outre, des 12 secteurs protégés et non protégés des rives des Grands Lacs et de la voie maritime du Saint-Laurent sont exposés à une forte pollution industrielle, au ruissellement agricole et aux déversements de substances toxiques provenant de navires (Gillespie et al., 1991). Il est difficile d’évaluer l’impact des activités humaines sur les populations de tortues pour lesquelles il n’existe aucune information historique. Par exemple, la construction de barrages dans l’aire de répartition des espèces du genre Graptemys peut avoir nui à leurs populations, mais on ne sait pas dans quelle mesure en raison d’un manque de données sur la situation des populations avant la construction (Gibbons, 1997). Sur le plan de la gestion, la réalisation de relevés avant impact et la collecte de données à long terme faciliteraient la mise en œuvre des stratégies de protection de l’habitat. BIOLOGIE Reproduction La saison de reproduction de la tortue géographique commence alors même que les tortues sont encore regroupées dans l’hibernacle (c’est-à-dire entre octobre et avril). C’est alors que prennent place la parade nuptiale et l’accouplement (Anderson, 1965; Vogt, 1980), les mâles identifiant les femelles de leur espèce grâce à des signaux visuels et olfactifs. Après un premier contact cloacal avec une femelle, le mâle peut tenter de la monter, ou nager jusqu’à sa tête, établir un contact bec-à-bec et hocher rapidement la tête sur la verticale. Pour monter la femelle, il enroule l’extrémité de sa queue autour de celle de la femelle pour maintenir son équilibre, et tire le cloaque de la femelle jusqu’à une position permettant l’intromission. La durée de la copulation peut varier de 15 secondes à 4 heures (Vogt, 1980). En quittant l’hibernacle en avril, les femelles gagnent les plages de nidification, et passent six semaines à se chauffer au soleil et à constituer l’enveloppe des œufs. Plus la température est élevée en avril et mai, plus le métabolisme des tortues est rapide; la coquille des œufs peut alors se former plus vite, ce qui permet une ponte plus hâtive (Vogt, 1980). Cet effet de la température peut expliquer le fait que certaines populations méridionales de la tortue géographique nidifient plus tôt que des populations plus septentrionales. Par exemple, en Illinois et en Indiana, la nidification commence en mai ou au tout début de juin (Cahn, 1937; Newman, 1906), alors qu’au Wisconsin, la ponte survient de la fin de juin au milieu de juillet (Vogt, 1980). Toutes les nidifications observées dans le cadre de l’Ontario Herpetofaunal Summary (Oldham, 1997) se situaient entre le 10 juin et le 24 juillet. Newman (1906) a noté que la carapace des femelles nicheuses mesurait toujours au moins 19 cm de longueur. Pour la population du lac des Deux Montagnes, Gordon et MacCulloch (1980) ont estimé que la longueur de la carapace à la maturité sexuelle était de 17,5 cm chez les femelles et 7,5 cm chez les mâles. Les femelles peuvent s’éloigner jusqu’à des distances considérables dans l’intérieur des terres à la recherche de sites bien drainés et bien ensoleillés (Johnson, 1982), ou de sites offrant un sol labouré mou ou du sable clair et sec (Carr, 1952). Les zones exemptes de végétation et d’ombre 13 assurent une exposition maximale au rayonnement solaire pour réchauffer le substrat et incuber les œufs (Vogt et Bull, 1984). Le nid est une cavité symétrique, en forme de bouteille; deux couches d’œufs sont déposées dans la partie large, et les deux ou trois derniers dans l’étroit goulot. La tortue ramène de la terre ou du sable dans et sur le trou, et en nivelle la surface en la lissant de son plastron. Une ponte se compose généralement de 10 à 16 œufs (Carr, 1952), qui éclosent à la fin d’août ou au début de septembre (Froom, 1971). L’émergence des petits peut être retardée si la ponte survient plus tard dans la saison. Les petits passent l’hiver dans le nid et en émergent à la fin de mai ou au début de juin de l’année suivante (Cahn, 1952; Behler and King, 1979). Il n’y a pas d’indication de retard de l’émergence dans les populations canadiennes, mais le phénomène a été documenté dans le Nord des ÉtatsUnis (Gibbons et Nelson, 1978). Les tortues du Sud peuvent produire plus d’une ponte (jusqu’à trois), alors que celles du Nord sont limitées à une ponte par saison (White et Moll, 1991). Physiologie 1. Thermorégulation La tortue géographique assure sa thermorégulation en se chauffant au soleil durant le printemps et l’été, et en hibernant sous la glace pendant l’hiver. Pendant la période des bains de soleil, elle peut plonger dans l’eau jusqu’à une profondeur de 6 m, où la température de l’eau peut être jusqu’à 20 °C plus basse que celle de la plate-forme d’exposition au soleil. Les ajustements physiologiques exigés par ces fluctuations de la température sont donc considérables (Semple et al., 1969). Semple et al. (1969) ont étudié les tortues géographiques en Ontario et indiquent que leurs températures corporelles varient de 3 °C sous la glace en hiver jusqu’à 30 °C à certains sites d’estivage, et que leur physiologie sanguine varie avec les saisons. Ils ont aussi constaté que le volume de plasma par rapport à la masse corporelle est élevé chez le G. geographica en comparaison de ceux de nombreuses autres espèces de tortues, et que le plasma était piégé dans certaines régions du réseau vasculaire de l’animal en hibernation. Cette mobilisation du liquide du sang des régions périphériques (peau, carapace) vers les organes vitaux (cœur, poumons) réduit les pertes de chaleur dans ces derniers (Semple et al., 1969). Dans une autre expérience, avec des températures se situant entre 10 °C et 40 °C, le changement de la température des organes vitaux a montré un retard sur celui des températures rectale et ambiante, et aucune des tortues dont les organes vitaux ont été portés à une température supérieure à 35 °C n’a survécu (Akers et Damm, 1963). Contrairement à d’autres tortues, cette espèce n’entre pas totalement en léthargie mais continue à se déplacer sur le fond du cours d’eau ou du lac. Son métabolisme est plus rapide que celui d’autres Émydidés hibernants, et il est deux à trois fois plus rapide chez le mâle que chez la femelle (Graham et Graham, 1992). À mesure que l’animal se refroidit, son rythme cardiaque ralentit avec la baisse de la température, passant de 14 20-21 battements/minute à 20 °C à 5-6 battements/minute à 5 °C (Akers et Damm, 1963; Semple et al., 1969). 2. Thermodépendance de la détermination du sexe On note chez les Graptemys une détermination du sexe thermodépendante qui survient dans le second tiers du développement, les mâles se développant à une température constante d’incubation de 25 °C, et les femelles à 30,5 °C (Bull et Vogt, 1979). Bull et al. (1982b) ont suggéré que, aux températures intermédiaires, le facteur déterminant pourrait être une prédisposition génétique vers un sexe ou l’autre. Divers facteurs se conjuguent pour déterminer le sex-ratio : comportement de la mère dans le choix du site de nidification, réponse du zygote à la température pour ce qui est de la détermination de son sexe, et effets environnementaux de la température de la zone de nidification (Bull et al., 1982a). Les nids qui produisaient des femelles étaient situés dans des étendues sableuses dégagées, et ceux qui produisaient des mâles dans des sites accompagnés de végétation à la lisière d’une plage. Cette dépendance du sex-ratio face à l’environnement indique que ses variations peuvent totalement découler de changements subis par l’environnement; il pourrait donc s’ensuivre un biaisage du sex-ratio des jeunes d’une population, à moins que les femelles ne changent l’emplacement de leurs sites de nidification (Vogt et Bull, 1984). Contrairement à ce à quoi on s’attendait, les valeurs seuils des températures n’étaient pas différentes entre des populations du Nord et du Sud (différence de 2 à 4 oC de la température quotidienne moyenne pendant la saison de nidification), et on n’a pas non plus noté de biaisage évident du sex-ratio en faveur des femelles dans le Sud. Cet état de choses est probablement dû au fait que les différences des comportements de nidification contrebalançaient les différences climatiques (Bull et al., 1982a). Alimentation La tortue géographique est un carnivore privilégiant les mollusques, mais peut à l’occasion varier son alimentation. Le régime alimentaire varie au sein de l’espèce; les femelles, avec leurs mâchoires puissantes et plus grosses, peuvent briser les coquilles de bivalves (Unionidés) et de gros escargots (Logier, 1939), alors que les mâles et les juvéniles se nourrissent d’insectes, d’écrevisses et de mollusques plus petits (Behler et King, 1979; Vogt, 1981). Bien que le G. geographica puisse se nourrir de plantes aquatiques (Carr, 1952; Froom, 1971), Vogt (1981) a indiqué que les végétaux étaient en fait happés accessoirement avec les autres aliments. Le G. geographica peut rester sous l’eau jusqu’à six minutes, se déplaçant à travers la végétation à la recherche d’escargots, et retournant de petites roches pour se nourrir des escargots et bivalves ainsi découverts (Vogt, 1981). Les tortues géographiques ont deux façons de se nourrir : la première consiste à capturer le mollusque lorsque le pied et les branchies sont largement sortis de la coquille et à en arracher les parties tendres, en laissant sur place la coquille; pour la seconde, la tortue broie la coquille du mollusque entre ses mâchoires et en sépare les éclats de la chair à l’aide des griffes avant (Newman, 1906). La nourriture est toujours avalée sous l’eau (Froom, 1976). 15 Dans la rivière des Outaouais, les mâles commencent à s’alimenter en mai, peu après la rupture de la glace, et les femelles en juin, une fois terminée la nidification. Quand les femelles commencent à s’alimenter, les mâles ont tendance à se disperser, ce qui indique qu’il pourrait alors y avoir compétition pour la nourriture (Flaherty, 1982). Dans la région des Grands Lacs, l’invasion de la moule zébrée (Dreissena polymorpha) a considérablement modifié la composition et la structure des communautés de macroinvertébrés, surtout des populations d’Unionidés. Dans le haut Saint-Laurent, le lac Sainte-Claire et le lac Érié, les Unionidés indigènes ont disparu des régions où la moule zébrée est présente en densités élevées (Nalepa, 1994; Schloesser et Nalepa, 1994; Serrouya et al., 1995; Ricciardi et al., 1996). Ce déclin des Unionidés, qui sont la principale source de nourriture de la tortue géographique, pourrait avoir une incidence à long terme sur ses populations (Mitchell, 1994). Les tortues géographiques des régions touchées ne consomment des moules zébrées qu’en situation de rareté de proies plus profitables. Dans le haut Saint-Laurent, le lac Champlain, le secteur inférieur des Grands Lacs et le bassin supérieur du Mississippi, les populations de tortues géographiques et de moules zébrées sont sympatriques (Serrouya et al., 1995). Croissance et survie Il a été mené peu de recherches sur la structure par âge et les taux de croissance de la tortue géographique, et aucune sur les taux de survie et de mortalité par âge. L’âge de la maturité est inconnu pour les populations canadiennes, et mal connu pour celles des États-Unis. Ernst et al. (1994) suggèrent que, au Wisconsin, les femelles n’atteignent pas la maturité avant l’âge de 10 ou 12 ans au moins. Il est probable que, au Canada, l’âge de maturité est d’au moins 12 ans. Par ailleurs, il est difficile d’étudier la structure par âge et les taux de croissance dans ces populations, parce que les juvéniles et les femelles adultes échappent à l’observation (Gordon et MacCulloch, 1980; Chabot et al., 1993). Gordon et MacCulloch (1980) ont estimé que les juvéniles de moins de deux ans comptaient pour environ 8 p. 100 de la population du lac des Deux Montagnes. On s’entend généralement à dire que les populations de tortues géographiques sont à dominance mâle (Ernst et al., 1994). Il peut s’agir d’un biais lié au comportement, les femelles étant plus difficiles à capturer (Chabot et al., 1993), ou d’une conséquence de la thermodépendance de la détermination du sexe (Gordon et MacCulloch, 1980). Les taux de croissance de la tortue géographique ont été étudiés au lac des Deux Montagnes (juvéniles) et en Indiana. Dans la population du lac des Deux Montagnes, Gordon et MacCulloch (1980) ont avancé que les mâles étaient plus gros que les femelles à l’éclosion, mais grossissaient moins vite au stade de juvénile. Les mâles et les femelles de la population de l’Indiana étudiée par Iverson (1988) avaient sensiblement le même taux de croissance pendant les deux premières années de vie; par la suite, les femelles grossissaient significativement plus vite que les mâles. 16 Hibernation Graham et Graham (1992) ont effectué une étude approfondie de l’hibernation chez la tortue géographique au Vermont. La majorité des tortues se réunissaient à la fin de l’automne dans une dépression ovale de 6,7 m sur le fond du cours d’eau, à environ 10 m de la rive sud, au point le plus profond du cours inférieur de la rivière. Les zones profondes à courant lent étaient les sites privilégiés pour l’hibernation, puisqu’elles risquent moins de geler jusqu’au fond, d’être exposées en cas de sécheresse extrême ou d’être affouillées par les déplacements de la glace à la fin de l’hiver (Pluto et Bellis, 1988). Aux sites d’hibernation, le fond était généralement semblable à celui de la rivière dans son ensemble, avec des zones de sable et de gravier. Le courant y était de 0,1 m/s à 1 m sous la surface, mais pratiquement nul au fond. Lorsque la température atteignait à peu près 2 °C, les tortues se rassemblaient dans le creux. On pense que c’est l’abaissement de la température de l’eau qui poussait les tortues à entreprendre le déplacement automnal vers les hibernacles (Pluto et Bellis, 1988). L’hibernation est communautaire, femelles et mâles s’empilant les uns sur les autres. Graham et Graham (1992) ont noté des différences d’activité entre les sexes, les mâles restant beaucoup plus actifs que les femelles pendant tout l’hiver. On peut attribuer cette situation au fait que leur métabolisme est plus rapide, ce qui contribue à retarder leur entrée en torpeur profonde. Les femelles restent immobiles, un grand nombre d’entre elles à côté, au-dessus ou au-dessous de roches et troncs ou branches submergés, et d’autres sur des substrats de sable ou de gravier dégagés (Graham et Graham, 1992). Les petits de l’année et les jeunes juvéniles ne semblent pas faire partie du groupe en hibernation. On ne sait pas où ils passent l’hiver, mais on voit souvent de jeunes tortues se chauffer au soleil jusqu’en novembre, être immobilisées par l’arrivée du froid et rester sur les rives après la formation de la glace (Newman, 1906). Les tortues géographiques émergent de l’hibernation à la fin de mars ou au début d’avril, et commencent immédiatement à prendre des bains de soleil (Newman, 1906; Lamond, 1994). L’élévation de la température de l’eau et la recherche de sites de nidification peuvent déclencher le départ des hibernacles (Pluto et Bellis, 1988). Comportement La tortue géographique est une espèce extrêmement farouche, qui se réfugie immédiatement dans l’eau quand elle est dérangée. Il est facile d’en capturer après l’émergence de l’hibernation mais, en l’espace d’une semaine, elle devient difficile à approcher à moins de 50 pieds, et doit être observée de loin ou prise au piège (Newman, 1906; Gordon et MacCulloch, 1980; Daigle et al., 1994). Quand elle se sent menacée, elle n’est généralement pas agressive, ne mordant qu’en tout dernier recours. Si on l’attaque, elle se réfugie dans sa carapace, la tête bien reculée entre les épaules, le cou rentré, les pattes repliées à l’intérieur entre les bords libres de la carapace, et la queue rabattue sur le côté (Babcock, 1971). 17 Le G. geographica se chauffe au soleil en groupes, formant parfois plusieurs couches pouvant totaliser 30 individus (Froom, 1971; Daigle et al., 1994). L’avantage de ce comportement est qu’il assure une bonne visibilité sur tous les côtés. Le groupe au complet se jettera à l’eau au premier mouvement ou bruit insolite, même à plusieurs centaines de pieds de distance, et même si c’est celui d’un congénère qui a plongé (Froom, 1971). Il semble y avoir une certaine hiérarchie au site d’exposition au soleil; les tortues plus grosses peuvent faire tomber les individus de taille moyenne à l’extérieur du site, et interdisent généralement l’accès de celui-ci aux juvéniles, s’installant juste à la limite de l’eau. On a vu régulièrement des individus plus petits faire surface à un site bloqué, puis s’éloigner à la nage vers un site proche encore inoccupé (Pluto et Bellis, 1986). Déplacements et migration Les milieux lotiques connaissent des changements saisonniers du courant, de la profondeur d’eau et du substrat. Ces fluctuations peuvent déclencher chez certaines espèces locales des migrations saisonnières vers des habitats plus hospitaliers (Pluto et Bellis, 1988). Pluto et Bellis (1988) ont étudié en profondeur les déplacements saisonniers de tortues géographiques dans un cours d’eau de Pennsylvanie, et noté deux types de déplacements annuels. Dans le premier cas, à la fin du printemps ou en été, les mâles, et eux seuls, passaient de zones profondes à faible courant vers des sites en amont ou en aval. Là, il s’établissait pour deux mois une aire d’estivage, à laquelle les mâles revenaient chaque année. En août ou septembre, ceux-ci revenaient vers la zone d’eau profonde à faible courant. Il n’est pas clair pourquoi les mâles passent, vers l’amont ou vers l’aval, de ces zones profondes lentes à d’autres habitats. Ils n’étaient probablement pas à la recherche de partenaires, puisqu’on trouve peu de femelles en été, et qu’on n’a pas observé de cas d’accouplement en cette saison. Dans le second cas, les mâles et les femelles limitaient tous leurs déplacements de l’année à une superficie relativement petite, généralement aux environs des principaux sites de bains de soleil. La longueur de territoire (distance entre les deux captures les plus éloignées du même individu) des mâles était en moyenne de 2 114,8 m par an, ce qui était significativement plus que les 1 210,7 m par an pour les femelles (Pluto et Bellis, 1988). Dans la population du lac des Deux Montagnes, au Québec, les déplacements étaient très différents de ceux de la population étudiée en Pennsylvanie. Les femelles avaient un domaine vital significativement plus grand que les mâles (67,83 ha contre 32,33 ha) et se déplaçaient significativement plus souvent et, en moyenne, sur de plus grandes distances (12,5 km contre 3,77 km) (Gordon et MacCulloch, 1980; Flaherty, 1982). On a constaté un important chevauchement des territoires occupés par les mâles et par les femelles (Flaherty, 1982). Le nombre de tortues observées dans les baies du lac augmentait après l’hibernation, pour atteindre un pic à la mi-mai. Les femelles restaient dans les baies jusqu’à la nidification, au milieu de juin. Les mâles de la population du lac des Deux Montagnes se déplaçaient eux aussi, mais moins que les femelles et de façon plus désordonnée. Ces types de déplacement des mâles et des femelles étaient à l’inverse de ceux observés en Pennsylvanie, où les tortues se dispersaient après la nidification au début de juillet, et les femelles plus que les mâles. À 18 la fin d’août, elles réapparaissaient dans les baies, et avaient tendance à y rester jusqu’à la prise de la glace. Si l’alimentation des tortues était limitée durant le printemps, les densités relativement élevées avant la nidification étaient tolérables, mais la dispersion post-nidification pouvait être nécessaire pour alléger la pression sur les ressources alimentaires disponibles (Gordon et MacCulloch, 1980). Les recherches effectuées par Flaherty (1982) sur cette population ont montré que les déplacements des mâles étaient assez uniformément répartis dans le temps, alors que ceux des femelles augmentaient lentement jusqu’à une pointe en juillet. Les femelles conservaient une assez grande activité jusqu’en septembre, mais c’est en été que leurs déplacements étaient le plus longs, ce qui coïncidait avec la fin de la nidification. Le retour vers l’hibernacle a été observé à la fin de l’été et au début de l’automne (22 août29 septembre) (Flaherty, 1982). Ces études de cas mettent en évidence les variations des régimes de déplacement de cette espèce. Les déplacements sont généralement liés à la recherche de sites d’exposition au soleil, d’alimentation et de nidification, ainsi qu’à la recherche de partenaires sexuels et d’aires d’hivernage. TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS Au Canada, il n’y a aucune surveillance des populations de tortue géographique. Seules des évaluations ponctuelles ont été effectuées pour des populations de la rivière des Outaouais. En 1980, on a estimé la population de tortue géographique du lac des Deux Montagnes à 351 individus ou 15 tortues/km de rive (Gordon et MacCulloch, 1980). Chabot et al. (1993) ont évalué la population de Norway Bay à 350 tortues ou de 32,4 à 38,2 tortues/km de rive. Daigle et al. (1994) ont estimé que plus de 1 000 tortues vivaient dans la rivière des Outaouais, entre le lac des Deux Montagnes et Deep River. Par ailleurs, Daigle et Lepage (1997) ont estimé à 1 191 le nombre de tortues recensées le long du Saint-Laurent et de ses tributaires (tableau 1). Les données pour l’estimation de la taille des populations en Ontario sont rares. Cependant, dans le but d’évaluer la taille relative des populations, on considérera que le nombre total de tortues vues par année par population est représentatif de la taille réelle de la population. Dans les Grands Lacs, les populations les plus importantes et les plus persistantes semblent être celles de Long Point et du parc provincial Rondeau (figure 4), tandis que les populations les plus importantes et les plus persistantes dans les rivières sont celles des rivières Thames et Grand (figure 5). Dans le parc provincial Rondeau, on estime qu’environ 200 à 400 adultes vivent dans la baie et ses tributaires (S. Gillingwater, comm. pers.). L’évaluation est fondée en partie sur une étude approfondie de la nidification effectuée dans le parc Rondeau en 2000-2001 (Gillingwater et Brooks, 2002). Le parc national de la Pointe-Pelée renferme de plus faibles effectifs, dans lesquels les classes d’âge supérieures semblent surreprésentées, ce qui laisse présager un éventuel déclin (Browne et Hecnar, 2002). 19 Tableau 1. Comtés du Québec où la tortue géographique (Graptemys geographica) a été signalée. Les données sont tirées de l’Atlas des amphibiens et des reptiles du Québec (1997). L’information contenue dans les articles publiés et les documents gouvernementaux ne figure pas dans l’Atlas et, par conséquent, dans le tableau. 1 2 3* 4 5* 6 7* 8 9 10* 11* 12 13* 1980 X X X 1981 1982 1983 X 1984 1985 X 1986 1987 1988 X X 1989 X X 1990 X X 1991 1992 X 1993 X X 1994 X X X X X X X 1995 X X X 1996 X X X (X=observation; *=observations durant les années 1960 et/ou 1970). 1=Argenteuil, 2=Chambly, 3=Deux-Montagnes, 4=Gatineau, 5=Huntingdon, 6=Iberville, 7=Île de Montréal, 8=L’Assomption, 9=Missisquoi, 10=Pontiac, 11=Shefford, 12=Terrebonne, 13=Vaudreuil La taille des populations de tortue géographique est variable dans l’aire de répartition de l’espèce (tableau 2). En 1958, l’espèce était considérée comme commune dans l’Est de l’Ontario (Bleakney, 1958) et, dès 1928, localement commune dans le Sud-Ouest de l’Ontario (Brown, 1928; Logier, 1931; Toner, 1936; Logier et Toner, 1961). Pour l’Ontario, des populations rares ou disparues ont été mentionnées pour le Grand Toronto, notamment dans la vallée de la Rouge (Johnson, 1982) et dans la région de Hamilton (J. Lamond, 1994; J. Bonin, comm. pers.). En 1993, la tortue géographique était considérée comme vulnérable sur les rives du lac Ontario de Burlington à Trenton (Brownwell, 1993); cependant, il en existe encore de petits groupes dans la région de Cootes Paradise (K. Barrett, comm. pers., 2002). Au Québec, la tortue géographique a été étudiée récemment. Bleakney (1958) la considérait comme rare dans les basses-terres du Saint-Laurent et dans le Sud-Est du Québec. Depuis les années 1980, des inventaires ont permis de repérer plusieurs populations importantes, particulièrement le long de la rivière des Outaouais; cela indique que l’espèce est plus répandue que ce que l’on croyait auparavant (Daigle et Lepage, 1997). Malgré la découverte de ces populations, on envisage d’attribuer à la tortue géographique le statut d’espèce menacée ou d’espèce préoccupante au Québec (Bonin, comm. pers.). 20 Figure 4. Nombre total de tortues géographiques (G. geographica) observées par année dans trois régions de parcs situés sur les rives canadiennes du lac Érié. Les données sont tirées de l’Ontario Herpetofaunal Summary (Oldham, 1997). L’effort d’échantillonnage dans les différentes années et aux différents endroits n’a pas été pris en compte. Figure 5. Nombre total de tortues géographiques (G. geographica) observées par année dans des rivières du Sud de l’Ontario. Les données sont tirées de l’Ontario Herpetofaunal Summary (Oldham, 1997). L’effort d’échantillonnage dans les différentes années et aux différents endroits n’a pas été pris en compte. 21 Figure 6. Variations mensuelles du nombre total de tortues géographiques observées sur l’année. Source : mentions de l’Ontario Herpetofaunal Summary pour une période de 72 ans. Tableau 2. Cotes de la tortue géographique pour la conservation à l’échelle du monde, des pays et des provinces et États. (Source : Eastern Regional Office of the Nature Conservancy, 1997. Natural Heritage Central Databases) Pays Province/ État Monde Canada Cote Alabama Georgie Iowa Indiana Kansas G5 N4 S4 S1 N5 S5 S1 S4 S4 S2 Kentucky Maryland Ontario Québec États-Unis Date de la désignation 96-10-05 88-10-24 89-01-26 Autre désignation Commentaires SDMV 91-09-20 87-10-23 94-05-24 87-04-21 91-07-30 R Rare T Menacée (threatened) S4S5 S1 90-10-10 86-10-01 E* En voie de disparition (endangered)/région limitée seulement Michigan New Jersey S5 S3 92-06-24 84-08 U New York S4 83-11-17 U Oklahoma S1 95-01-05 P Non déterminée (undetermined) Non protégée (unprotected) Interdiction de récolte dans l’État Pennsylvanie Virginie Vermont S3 S2S3 S3 84-03 93-12-15 92-11-15 SC Wisconsin S5 86-05-29 22 Espèce préoccupante (special concern) Tableau 3. Observations de tortues géographiques dans des zones protégées de l’Ontario. (AC = aire de conservation, PN = parc national, PP = parc provincial, ZINS = zone d'intérêt naturel et scientifique, RES = région écologiquement sensible, RNF = réserve nationale de faune * = aire protégée au Québec) District Brantford Durham Essex Frontenac Halton Haldimand-Norfolk Observations dans des aires protégées ou à proximité AC Brant PP Kendall AC Big Bend AC plage Holiday AC Ruscom Shores (RES) AC plage Tremblay Île Pelée (ZINS, RES) PN Pointe Pelée (ZINS, RAMSAR) PP Frontenac Royal Botanical Gardens PP Long Point (ZINS, RNF, RAMSAR, Réserve mondiale de la biosphère [UNESCO]) Marais du ruisseau Big (ZINS, RNF, RES) Royal Botanical Gardens Information sur l’habitat riverain Plage de sable, milieu humide Plage de sable, milieux humides de bordure Cordon de sable, lagune Milieu humide étendu, plage de sable, lagune, dunes Présence humaine Marina, enrochement Résidences, marinas, enrochement Plages récréatives fortement utilisées Une plage récréative Milieu humide étendu - - - Cootes Paradise (ZINS) Plage mixte Lac Sainte-Claire (RNF) Milieux humides de bordure PP Rondeau (ZINS) Milieu humide étendu, plage mixte, dunes Leeds et Grenville PP du Lac Charleston Lambton Îles du Saint-Laurent Île Walpole (RES) Pointe Kettle (RES) Milieux humides de bordure Enrochement, zone urbaine Forte utilisation récréative, résidences Plages fortement utilisées, rampes de mise à l’eau, résidences Utilisation récréative modérée Enrochement, rampes de mise à l’eau - HamiltonWentworth Kent Lanark Middlesex Muskoka Northumberland Ottawa-Carleton Comté Prince Edward Dundee* AC Rock Glen PP de la Pointe Murphys AC Big Bend AC Fanshawe PN des Îles-de-la-Baie Georgienne Milieux humides, plage de sable, dunes - PP Ferris AC Crowebridge PP Fitzroy PP Sandbanks (ZINS) Escarpement rocheux, milieux humides de bordure, berges couvertes de végétation basse Milieu humide étendu, berges basses couvertes de végétation Plage de sable, dunes Plage Outlet Plage de sable, dunes Lac Saint-François (RNF, RAMSAR) Milieux humides PP Presqu’île (ZINS) 23 Loisirs et quelques résidences Rampes de mise à l’eau Plage récréative fortement utilisée, rampes de mise à l’eau, résidences Plage récréative fortement utilisée Loisirs (chalets) à proximité Tableau 4. Facteurs de mortalité pour la tortue géographique (G. geographica) en Ontario. Les données sont tirées de l’Ontario Herpetofaunal Summary (Oldham, 1997). Région Nombre (F= femelle) Cause Date Brantford 1 F + œufs Morte sur la route 2 juin 1991 Tilbury 1 Morte sur la route 7 juin 1987 Lac Desert 2F Mortes sur la route Août 1988 Norfolk 2 Mortes sur la route 8 juin 1985 Long Point 1 Mangée par un raton laveur 3 juin 1987 Long Point 150+ Mortes dans une mare 3 juillet 1977 asséchée 28 août 1988 Long Point 1 Morte sur la plage probablement frappée par une hélice de bateau Long Point 2 Carapaces recueillies dans 8 juin 1989 un nid de Pygargue à tête blanche Baie de Quinte 2 ? Juillet 1979 Rondeau 1 ? 21 déc. 1981 Rondeau 1 Morte sur la route 5 juillet 1986 Rondeau 1 F + œufs Morte sur la route 25 juin 1966 Rivière Salmon 1 Morte sur la route 27 juillet 1988 Centreville 1 Morte sur le bord d’un 27 juillet 1988 ruisseau Ivy Lea 1F Morte sur la route 24 juin 1973 Rivière Thames 1 Morte sur la route 30 avril 1987 PN des 1F Morte sur la route 15 juillet 1989 Îles-de-la-Baie Georgienne Pointe Twelve 1F Morte sur la route 11 août 1987 O'Clock Cambellford 1 Morte sur la route 14 août 1987 Sandbanks 1 Tuée à l’aide d’une hache 12 juillet 1987 FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES Au Canada, les tortues géographiques font face à de nombreuses menaces, mais il existe peu d’évaluations quantitatives à ce sujet. Comme elles sont à limite septentrionale de l’aire de répartition de l’espèce, il est presque certain que, à l’instar d’autres espèces de tortues vivant au Canada, elles atteignent l’âge de la maturité beaucoup plus tard et ne se reproduisent sans doute pas avant l’âge d’au moins 12 ans. Par ailleurs, le taux d’échec de la nidification est certainement élevé en raison des températures d’incubation relativement basses par rapport à celles que connaissent les populations vivant plus au sud (Holt, 2000; Flaherty, 1982; Galbraith et al., 1997). De plus, les tortues géographiques sont peut-être exceptionnellement vulnérables aux 24 attaques de leurs œufs par une mouche sarcophage (Metasarcophaga : Tripanurga importuna [Walker]) (S. Marshal, comm. pers.). Dans le parc provincial Rondeau, toutes les tortues géographiques inspectées étaient infestées d’asticots de cette mouche en 2001 (Gillingwater et Brooks, 2002). Les asticots tuent les embryons et les jeunes de l’année. Commerce L’expansion du commerce international des espèces sauvages a contribué largement au déclin de nombreuses populations de tortues (Luiff, 1997). Les tortues n’étant pas des espèces suscitant un grand intérêt, on accorde peu d’importance au piégeage et au commerce de ces animaux (Galbraith et al., 1997). Même si le G. geographica n’est pas une espèce populaire dans le commerce des espèces sauvages (Carr, 1952; Anderson, 1965), sa ressemblance avec plusieurs autres espèces (tortue pseudogéographique [genre Graptemys], tortues peintes, Pseudemys spp. et Trachemys spp.) (Conant et Collins, 1991) recherchées comme nourriture et animaux de compagnie peut représenter un danger pour elle. Aux État-Unis, de 1989 à 1993, les exportations totales d’espèces du genre Graptemys ont augmenté de 673 tortues/année à 37 233 tortues/année, et la valeur unitaire a presque triplé (Anon. 1996a). Cette augmentation énorme du commerce et la difficulté de distinguer les espèces ont été à l’origine de la proposition d’inclure toutes les espèces du genre Graptemys dans l’annexe II de la CITES. L’annexe II comprend les espèces qui, bien que non menacées d’extinction pour le moment, pourraient le devenir si le commerce n’est pas strictement contrôlé. Elle comprend aussi les espèces qui doivent être réglementées afin de contrôler efficacement le commerce d’autres espèces actuellement menacées ou susceptibles de l’être (par exemple en raison de la difficulté de distinguer les spécimens d’espèces actuellement menacées ou susceptibles de l’être des spécimens d’autres espèces) (U.S. Fish and Wildlife Service, 1996). On connaît très peu l’incidence du commerce international sur les populations des Graptemys, mais l’augmentation du nombre de tortues exportées, combinée à la faible taille des pontes et aux faibles fréquences de reproduction, est préoccupant. Empiètement urbain La plus grande partie de l’aire de répartition de la tortue géographique est située dans la région la plus densément peuplée du pays, en particulier près des voies navigables et des lacs les plus utilisés. Par conséquent, l’espèce est régulièrement exposée aux effets des activités récréatives et de l’aménagement (Gordon et MacCulloch, 1980; Centre Saint-Laurent, 1996). Les activités récréatives (navigation de plaisance et baignade) augmentent fortement sur le lac des Deux Montagnes en juillet et en août. En 1996, on comptait 82 marinas et quais dans la section fluviale du fleuve Saint-Laurent (Centre Saint-Laurent, 1996). Les activités perturbatrices et la nature farouche des tortues pourraient contribuer à éloigner les individus d’habitats utilisables. Au moment de l’étude de Gordon et MacCulloch (1980) sur la population de tortues géographiques, on prévoyait aménager d’autres baies du lac à des fins récréatives. Or, 50 p. 100 des tortues utilisaient ces baies, qui renfermaient des habitats susceptibles 25 d’être utilisés pour la nidification. En supposant que les activités récréatives sont effectivement nuisibles aux tortues géographiques, Gordon et MacCulloch (1980) prévoyaient qu’il ne faudrait pas plus de quinze ans pour que la population devienne gravement affaiblie. Les aménagements de tout genre le long des rives peuvent détruire des habitats importants parce que les tortues font leur nid et se chauffent au soleil dans les zones sablonneuses à proximité de l’eau. Les femelles pourraient être forcées de se déplacer pour trouver de bons sites de nidification et se trouver ainsi exposées aux véhicules et même aux ratons laveurs, plus nombreux près des régions urbaines (Anon. 1996). Même dans des zones relativement protégées et non développées comme celle du lac Opinicon dans la région de la station de biologie de la Queen’s University, la construction de chalets sur les rives, et en particulier sur les îles, détruit des aires de nidification et entraîne une augmentation de la circulation automobile et du nombre de femelles tuées sur la route durant la période de nidification (G. Blouin-Demers, S. Holt, M. Gross; comm. pers., 2002). La construction de barrages peut nuire aux tortues géographiques de plusieurs façons. Par exemple, la femelle est fidèle à son site de nidification, et la hausse artificielle des niveaux d’eau peut inonder et détruire des sites de nidification (Flaherty, 1982). En outre, le nombre de sites de ponte se trouve réduit par la diminution de l’action des vagues et des crues printanières, qui favorise la colonisation des rives sablonneuses par la végétation. Enfin, la disparition de rapides réduit la quantité d’oxygène dissous dans l’eau (voir Biologie - Hibernation) (Centre Saint-Laurent, 1996). On estime qu’entre 1945 et 1988, 3 240 hectares d’habitat aquatique ont été dégradés dans la section fluviale par le remblayage, le drainage, l’empiètement et les changements de débit (Centre Saint-Laurent, 1996). Ces problèmes ont aussi pour effet de réduire les effectifs des mollusques dont les tortues se nourrissent. Malgré les projets d’assainissement dans les Grands Lacs, il existe encore certaines sources de contamination (Anon. 1996). Les Grands Lacs constituent la plus grande source de pesticides et contribuent pour 40 p. 100 à la charge de polluants du fleuve Saint-Laurent. Cornwall, Massena et Montréal déversent dans le fleuve d’importantes quantités de rejets industriels, et l’industrie des pâtes et papiers pollue la rivière des Outaouais (Bonin et al., 1995). Les rives du lac Saint-François sont fortement contaminées par les BPC, et on pense que le lac des Deux Montagnes peut constituer une zone de dépôt et d’accumulation de sédiments contaminés (Centre Saint-Laurent, 1996). Des études sur les effets des contaminants présents dans le fleuve Saint-Laurent sur les chélydres serpentines (Chelydra serpentina) ont révélé que de fortes concentrations d’organochlorés dans les testicules peuvent réduire la viabilité de la progéniture (Hebert et al., 1993). Les contaminants sont assimilés par les producteurs primaires et se concentrent d’un niveau trophique à l’autre (Hebert et al., 1993). Pour ce qui est des tortues géographiques, la consommation d’Unionidés entraînerait l’accumulation de métaux lourds, d’organochlorés et d’hydrocarbures aromatiques polycycliques. Malheureusement, les moules zébrées, qui sont devenues plus nombreuses que les Unionidés et qui sont également consommées par les tortues géographiques, peuvent renfermer des concentrations de contaminants, en particulier de mercure, plusieurs fois supérieures à celles mesurées dans les populations d’Unionidés 26 indigènes (Serrouya et al., 1995). De plus, au cours des dernières années (2000-2001), on a trouvé environ 30 tortues géographiques adultes mortes dans le parc provincial Rondeau; on ne connaît pas la cause de leur mort (Gillingwater, comm. pers, 2002). Les ratons laveurs (Procyon lotor) tuent des tortues géographiques de toutes tailles et mangent une grande partie des œufs pondus (Gillingwater et Brooks, 2002). Les premiers stades de développement sont souvent les plus sensibles aux effets toxiques des contaminants de l’environnement. Étant donné que les concentrations de contaminants dans les tortues adultes augmentent en fonction de l’âge et de la taille, il y a peut-être une relation entre l’âge ou la taille de la mère et la viabilité des œufs. Les œufs pondus par les tortues plus vieilles ou plus grosses recevraient la plus grande charge de produits toxiques et mourraient en plus fortes proportions (Hebert et al., 1993). Cependant, on ne peut confirmer ou rejeter ces hypothèses, car aucune étude à ce sujet n’a été faite en ce qui a trait à la tortue géographique. PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS En Ontario, les espèces indigènes d’amphibiens et de reptiles sont protégées par la loi dans les parcs nationaux et provinciaux ainsi que dans les aires de conservation. En vertu de la Loi de 1997 sur la protection du poisson et de la faune du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (MRNO), la tortue géographique est une espèce spécialement protégée. Il est interdit de chasser, de piéger, de garder en captivité et d’acheter ou vendre des tortues géographiques, si ce n’est en vertu d’un permis et conformément aux règlements. Au Québec, la tortue géographique n’a pas de statut légal en vertu de la loi provinciale sur la conservation et la mise en valeur de la faune (Loi sur la conservation et la mise en valeur de la faune, C-61.1), mais elle y est considérée comme sensible. Il est interdit de déranger, de détruire ou d’endommager ses nids (L.R.Q., chapitre C-61.1, article 26). La collecte, la garde en captivité et la vente d’individus sont interdites en vertu du Règlement sur les animaux en captivité (Pierre Aquin, comm. pers.). Le Centre Saint-Laurent (1996) a attribué un statut prioritaire à la tortue géographique. En 2002, l’espèce était classée S2 au Québec (Natureserve, 2002). En 1996, le United States Fish and Wildlife Service a proposé l’ajout du G. geographica (et de onze autres espèces appartenant au genre) à l’annexe II de la CITES, en raison de sa ressemblance avec d’autres espèces de Graptemys qui sont récoltées intensivement aux États-Unis. Deux de ces espèces, le G. pseudogeographica et le G. ouachitensis, figurent sur la liste des espèces menacées de l’Endangered Species Act. Le G. nigrinoda est en voie de disparition au Mississippi, et le G. barbouri est considéré comme vulnérable à l’extinction en Floride (Anon, 1996). Le Secrétariat de la CITES a rejeté la proposition (Gray, 1997). En 2002, le G. geographica était classé S1 dans trois États, S2 dans trois États, S3 dans quatre États et S4 ou S5 dans huit États (Natureserve, 2002). La plupart des États dans lesquels l’espèce est classée S1, S2 ou S3 sont situés en bordure de l’aire de répartition du G. geographica. 27 RÉSUMÉ DU RAPPORT DE SITUATION On ne possède pas de données historiques qui permettraient d’établir si les effectifs de la tortue géographique sont en déclin, stables ou en croissance. Il nous manque beaucoup d’information sur les taux de croissance, les taux de mortalité, les caractéristiques des populations (dont l’âge à la maturité et la longévité), le succès de reproduction et le potentiel reproducteur. Pour évaluer complètement la situation de l’espèce, il faudrait obtenir ces informations. De plus, il faudrait mener des études avant et après impact pour déterminer les effets de l’altération de l’habitat (par exemple dans le cas de la construction de barrages). Il serait important d’étudier les effets des contaminants sur l’ontogénie et le succès de reproduction de la tortue géographique en rapport avec la présence de moules zébrées dans son alimentation. Une surveillance à long terme visant spécifiquement la tortue géographique ou l’ensemble des espèces de tortues qui se chauffent au soleil pourrait permettre de répondre à de nombreuses questions. Des relevés récents ont fourni de bonnes données de référence pour la surveillance future des populations (voir Bonin, 1998). Au Canada, plusieurs menaces peuvent causer de graves problèmes à la tortue géographique. Ces menaces sont les suivantes : a) prédation des œufs par des insectes; b) disparition d’habitats de nidification et d’exposition au soleil sur les rives; c) présence de barrages sur des cours d’eau importants, modifiant les niveaux d’eau et l’habitat des mollusques consommés par l’espèce; d) déclin des Unionidés et accumulation de contaminants dans ces proies; e) températures basses réduisant le succès de la nidification; f) mortalité sur les routes; g) cycle vital caractéristique des espèces à longévité élevée. Même si on ne peut prouver directement qu’il y ait eu récemment rétrécissement de l’aire de répartition de la tortue géographique ou disparitions locales, l’importance des facteurs limitatifs, son cycle vital d’espèce à longévité élevée caractérisé par une maturité tardive ainsi que les menaces potentielles pesant sur l’espèce et son habitat laissent penser que ses effectifs sont susceptibles de diminuer. Dans le but de dégager les tendances démographiques, les populations exposées aux effets de la présence humaine devraient faire l’objet d’une surveillance. Nous recommandons que la tortue géographique (Graptemys geographica) soit désignée espèce préoccupante. 28 RÉSUMÉ TECHNIQUE Graptemys geographica Tortue géographique Ontario, Québec Northern Map Turtle Information sur la répartition • Zone d’occurrence (km²) • Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)? • Zone d’occupation (km²) • Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)? • Nombre d’emplacements existants • Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements existants (ordre de grandeur >1)? • Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Information sur la population • Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.). • Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles). • Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance ou inconnue). • S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)? • La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)? • Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune. • • Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)? 29 2 ~200,000 km Probablement en déclin Non Inconnue Probablement en déclin Non Inconnu Probablement en déclin Non Aire, étendue et qualité de l’habitat en déclin >20 ans Inconnu Probablement en déclin -- -Probablement pas Baie Rondeau ~200 Riv. des Outaouais ~1000 Saint-Laurent ~1000 Inconnue Non Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) - Destruction ou altération de l’habitat : développement, industrialisation, envasement des voies navigables en raison de l’agriculture, « assainissement » des bassins hydrographiques, construction de barrages sur les voies navigables, aménagement des rives entraînant particulièrement la destruction de sites de nidification. - Diminution des réserves de nourriture (mollusques). - Inondation des nids et des sites de nidification dans les voies navigables endiguées et à débit régularisé. - Forte prédation des nids par les ratons laveurs et les insectes. - Bioaccumulation des contaminants de l’environnement. - Mortalité causée par les véhicules motorisés lorsque les tortues traversent les routes pour gagner des sites d’hibernation ou utilisent les bords de route pour la nidification. - Cycle vital d’espèce à longévité élevée caractérisé par une maturité tardive (> 12 ans). Effet d’une immigration de source externe Oui • L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)? Variable • Statut ou situation des populations de l’extérieur? Non constatée mais possible • Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Oui • Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question? On ne sait pas. • Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question? Analyse quantitative 30 REMERCIEMENTS Nous remercions Mike Oldham, de l’Ontario Herpetefaunal Summary (OHS) et du Centre d'information sur le patrimoine naturel (CIPN), ainsi que David Rodrigue, de la Société d’histoire naturelle de la vallée du Saint-Laurent, qui ont fourni des données provenant de l’Ontario Herpetofaunal Atlas et de l’Atlas des amphibiens et des reptiles du Québec. Pierre Aquin, du Service des Habitats du ministère de l’Environnement et de la Faune, a fourni des publications du gouvernement du Québec, et Joël Bonin, de l’Université McGill, de l’information récente relative à la situation de la tortue géographique au Québec. Lara Minium, de l’organisme The Nature Conservancy, a fourni certains rapports, et Allen Greenbaum, des Toronto Field Naturalists, des numéros déjà parus du bulletin de l’organisme. Ce rapport a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada. Ron Brooks et Melissa Cameron ont mis en forme l’ébauche et la version finale (2002). OUVRAGES CITÉS Agassiz, L. 1857. Contributions to the natural history of the United States of America, vol.1,2. Little, Brown and Co.: Boston. 452 p. Akers, T.K., et M.G. Damm. 1963. The effect of temperature on the electrocardiograms of two species of turtles. Copeia 1963(4): 629-634. Anderson, P. 1965. The Reptiles of Missouri. University of Missouri Press, Columbia. 330 p. 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René-Lévesque Est Québec (Québec) G1R 4Y1 Scott Gillingwater Upper Thames River Conservation Authority London (Ontario) N5V 5B9 36