Dispersión de cultivo por polen

Formulación del problema para
cultivos GM con alto potencial de
di
dispersión
ió
Alan Raybould, Seguridad de producto, Syngenta
Dispersión y flujo génico
● La dispersión y el flujo genético no es lo mismo
● La dispersión es el movimiento de polen y semillas
● El flujo génico es la "introducción
introducción de material genético (por cruzamiento)
desde la población de una especie a otra cambiando así la composición
del acervo genético de la población receptora". (Enciclopedia Británica)
2
Dispersión y flujo génico
● El flujo génico es considerado el "propósito" de la dispersión en las
plantas
- El polen debe lograr la fertilización
- Las semillas deben germinar y producir plantas fértiles
● Dispersión = flujo génico potencial
● La fertilización
fertili ación y la prod
producción
cción de plantas fértiles = flflujo
jo génico real
● Puede que para el ERA de cultivos GM deban considerarse ambos,
pero es importante no confundirlos
3
Dispersión mediada por polen
● Las plantas poseen mecanismos para dispersar el polen
● Algunas especies utilizan el viento
- Flores pequeñas y poco vistosas
- Producen grandes cantidades de polen
Coníferas
4
Árboles de hojas
grandes
d
Gramíneas
Dispersión mediada por polen
● Algunas plantas utilizan vectores animales
- Los insectos (aves, murciélagos, mamíferos, babosas...)
- Atraen a los animales p
por su color,, aroma y recompensa
p
(p
(polen y
néctar)
Orq ídea abeja:
Orquídea
abeja mimetismo
5
Rosa canina:
canina néctar
Muchos cultivos conservan mecanismos para la dispersión de
polen
Maíz: dispersión por el
viento
6
Algodón: dispersión mediante
insectos (néctar)
Dispersión via semilla
● Existen varios mecanismos para promover la dispersión de semillas
● Viento
- Estructuras para mantener las semillas suspendidas en el aire
● Animales
- Estructuras para quedar atrapadas en el pelaje de los animales
- Frutos + cubiertas duras para proteger a las semillas de la digestión
● Seres humanos
- La malezas imitan a los cultivos
● La dispersión en el tiempo
- Dormición
7
Dispersión via semilla
8
Diente de león: viento
Tomate: fruto y semillas duras
Espiguilla: mimetismo
Pata de gallina: pelaje animal
Muchos cultivos han perdido sus mecanismos para la
dispersión de semillas
Teosinte
9
Maíz
Las semillas se desprenden de la planta
Las semillas son retenidas en las plantas
Las semillas sobreviven a la digestión
Las semillas no sobreviven la digestión
Método para calcular la dispersión y el flujo génico
Método
Parámetro establecido
Trampas para semillas1
Flujo génico potencial via semilla
Trampas para polen1
Flujo génico potencial via polen
Plantas cebo macho estériles1
Flujo génico potencial via polen
Análisis parental1
Flujo génico real via polen
Plantas con marcadores
genéticos1
Flujo génico real via semillas y polen
Estructura genética2
Flujo génico real via semillas y polen
1Métodos
directos: estiman la dispersión contemporánea; hacen pocos supuestos; son
débil para d
débiles
detectar
t t lla di
dispersión
ió a llarga di
distancia
t
i poco ffrecuente
t
2Métodos
indirectos: estiman el flujo génico a lo largo de varias generaciones;
detectan los efectos de la dispersión a larga distancia poco frecuente, se basan en
supuestos (generalmente irreales) acerca de marcadores demográficos y genéticos
10
Dispersión, flujo génico y riesgo
● La dispersión y el flujo génico son fenómenos naturales
● La dispersión de un transgén, del producto de un transgén o de una
planta transgénica no es perjudicial en sí misma
- Aunque puede transgedir ciertas regulaciones
● El riesgo
g resulta de cualquier
q
p
propiedad
p
p
peligrosa
g
del transgén,
g , producto
p
del transgén, o planta transgénica
- Peligro = el potencial del transgén para causar daño
- Exposición = la presencia del gen donde pueda causar daño
● Los cálculos de dispersión y flujo génico forman parte de la evaluación
de exposición
- Las
L vías
í por d
donde
d ell d
daño
ñ puede
d ocurrir,
i no ell d
daño
ñ en síí mismo
i
11
Riesgo ambiental y flujo génico
Definir los potenciales efectos perjudiciales de los cultivos GM (P1)
Desarrollar las hipótesis de que el cultivo GM no es dañino (ST1)
Probar esas hipótesis (EE)
Más conocimiento del riesgo (P2)
Nueva hipótesis de riesgo (ST2)
12
Definir el daño: un ejemplo
● Objetivos de protección (objetivos de manejo) de las leyes y las
regulaciones
● EE.UU.: La Ley de Protección Vegetal regula las plagas en las plantas
● El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos considera a los
cultivos GM como potenciales plagas vegetales, según la Ley de
Protección
● El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA)
"salvaguarda los recursos naturales y agrícolas de aquellos riesgos
relacionados con el ingreso, establecimiento o diseminación de plagas
animales y vegetales
g
y malezas nocivas" y, de este modo,, "asegura
g
el
suministro abundante, de alta calidad y variado de alimentos ... y
contribuye a la preservación del medio ambiente a nivel global"
13
Definir el daño: un ejemplo
● Los criterios claros de evaluación p
pueden derivar del objetivo
j
de
proteger el suministro abundante y variado de alimentos de alta calidad
- Abundancia- rendimiento de los cultivos
- Alta calidad - contenido de nutrientes de los cultivos (u otra
característica valiosa)
- Variedad- diversidad de los cultivos
● La disminución de alguno de estos atributos puede ser considerada un
efecto
f t perjudicialo
j di i l
14
Definir el daño: un ejemplo
● Los objetivos s de evaluación no son tan claros para la preservación
global del medio ambiente
- La abundancia de especies no-plaga, en particular aquellas que
cumplen funciones útiles (control biológico, polinización etc.) o que
están en peligro
- Índices
Í
de la función del suelo
● La disminución de alguno
g
de estos atributos p
puede ser considerada un
efecto perjudicial
● (Las evaluaciones de impacto ambiental pueden considerar otros
aspectos, tales como las emisiones de gas del efecto invernadero, la
sostenibilidad de las economías rurales, etc.)
15
Modelo conceptuales: ¿Cómo podría causar daño la
dispersión?
● Flujo génico de cultivo a cultivo mediado por polen
- ej.: un efecto adverso en la calidad del cultivo
● Flujo
de cultivo
Fl j génico
é i d
l i a cultivo
l i vía
í semilla
ill
- ej.: un efecto adverso en la calidad del cultivo
- ej.: un efecto adverso en el rendimiento del cultivo
● Flujo génico por polen de un cultivo a un pariente silvestre
- ej.: un efecto adverso en las especies no-plaga
● Flujo génico por semilla de un cultivo a un hábitat no agrícola
- ej.: un efecto adverso en las especies no-plaga
● Dispersión de cultivo por polen
- ej.:
j un efecto adverso en las especies
p
no-plaga
p g
● Dispersión de cultivo por semilla
- ej.: un efecto adverso en la función del suelo
16
Producir un
modelo
conceptual
genérico para
cada
categoría
Flujo génico de cultivo a cultivo mediado por polen
Modelo conceptual
Hipótesis de riesgo
El cultivo GM produce polen
El cultivo GM no produce polen
El polen se dispersa a cultivos vecinos
El polen no se dispersa a cultivos vecinos
El polen fertilizó los cultivos vecinos
El polen no fertiliza los cultivos vecinos
La proteína transgénica se produce en la
semilla
La proteína transgénica no se produce en
la semilla
La proteína transgénica disminuye la
calidad del cultivo
La proteína transgénica no disminuye la
calidad del cultivo
Comprobación
p
de la hipótesis
p
1.
¿El cultivo GM florece y produce polen?
2.
¿Se dispersa el polen a cultivos vecinos?
3
3.
¿Son sexualmente compatibles los cultivos vecinos? ¿Florecen al mismo
tiempo que los cultivos transgénicos?
4.
Estudio de expresión durante el desarrollo
5
5.
Estudios toxicológicos/Estudios de procesamiento
17
Flujo génico de cultivo a cultivo por semilla: plantas
voluntarias
18
Flujo génico de cultivo a cultivo por semilla: objetivos de
calidad
Modelo conceptual
Hipótesis de riesgo
El cultivo GM produce semillas
El cultivo GM no produce semilla
La semilla se dispersa a cultivos vecinos/la semilla
se dispersa a cultivos subsiguientes
La semilla no se dispersa a cultivos vecinos/la
semilla no se dispersa a cultivos subsiguientes
La semilla germina en cultivos vecinos/la semilla
germina en cultivos subsiguientes
La semilla no germina en cultivos vecinos/la
semilla no germina en cultivos subsiguientes
El cultivo GM se establece
El cultivo GM no se establece
El cultivo GM produce proteína transgénica
El cultivo GM no produce proteína transgénica
La proteína transgénica disminuye la calidad del
cultivo
La proteína transgénica no disminuye la calidad
del cultivo
Comprobación de la hipótesis
1.
¿El cultivo produce semilla?
2.
¿Se dispersa la semilla a cultivos vecinos/subsiguientes?
3.
Requerimientos de germinación/Dormancia
4.
Supervivencia al invierno/Prácticas de cultivo
5.
Estudio de expresión durante el desarrollo
6
6.
Estudios toxicológicos/Estudios de procesamiento
19
Flujo génico de cultivo a cultivo por semilla: objetivo de
rendimiento
Modelo conceptual
Hipótesis de riesgo
El cultivo GM produce semillas
El cultivo GM no produce semilla
La semilla se dispersa a cultivos vecinos/la semilla
se dispersa
di
a cultivos
lti
subsiguientes
b i i t
La semilla no se dispersa a cultivos vecinos/la
semilla
ill no se di
dispersa a cultivos
lti
subsiguientes
b i i t
La semilla germina en cultivos vecinos/la semilla
germina en cultivos subsiguientes
La semilla no germina en cultivos vecinos/la
semilla no germina en cultivos subsiguientes
El cultivo GM se establece
El cultivo GM no se establece
El cultivo GM afecta el crecimiento del cultivo
El cultivo GM no afecta el crecimiento del cultivo
El cultivo GM reduce el rendimiento del cultivo en
relación con los resultados de su equivalente no
GM
El cultivo GM no reduce el rendimiento del cultivo
en relación con los efectos de su contraparte no
GM
Comprobación de la hipótesis
1
1.
¿El cultivo produce semilla?
2.
¿Se dispersa la semilla a cultivos vecinos/subsiguientes?
3.
Requerimientos de germinación/dormancia
4.
Supervivencia al invierno/Prácticas de cultivo
5.
Estudios agronómicos para comparar los GM con laslíneas no GM casi isogénicas
20
Flujo génico mediado por polen de un cultivo a un pariente
silvestre
Modelo conceptual
p
Hipótesis
p
de riesgo
g
El cultivo GM produce polen
El cultivo GM no produce polen
El polen se dispersa al pariente silvestre
El polen no se dispersa a parientes silvestres
El polen fertiliza al pariente silvestre
El polen no fertiliza a parientes silvestres
I t
Introgresión
ió estable
t bl del
d l transgén
t
é
N h
No
hay introgresión
i t
ió estable
t bl d
dell transgén
t
é
El pariente silvestre produce proteína transgénica
El pariente silvestre no produce proteína transgénica
Caso 1
Caso 1
El pariente silvestre es el alimento de una especie valiosa noplaga
El pariente silvestre no es el alimento de una especie valiosa
no-plaga
La proteína transgénica es tóxica para esa especie
La proteína transgénica no es tóxica para esa especie
La especie recibe una dosis perjudicial de proteína
La especie no recibe una dosis perjudicial de la proteína
Disminuye
y la abundancia de la especie
p
La abundancia de la especie
p
no disminuye
y
Caso 2
Caso 2
La proteína transgénica aumenta la resistencia a un factor de
estrés
La proteína transgénica no aumenta la resistencia a un factor
de estrés
El au
aumento
e oe
en la
a resistencia
es s e c a ge
genera
eau
una
a mayor
ayo p
producción
oducc ó
de semilla
El au
aumento
e oe
en la
a resistencia
es s e c a no
o ge
genera
eau
una
a mayor
ayo
producción de semilla
El aumento en la producción de semilla aumenta la cantidad
del pariente silvestre
El aumento en la producción de semilla no aumenta la
abundancia del pariente silvestre
El aumento en la cantidad reduce la abundancia de especies
valiosas
El aumento en la cantidad no reduce la abundancia de
especies valiosas
21
Flujo génico por polen de un cultivo a un pariente silvestre
● Caso 1
- Flujo génico como en el caso 2
- La comprobación de los efectos es similar a la que se realiza para el
cultivo,, tal como la presentó
p
Joerg
g
● Caso 2
- Il
Ilustraré
straré con ejemplos la col
colza
a (Brassica napus)
nap s) resistente al virus
ir s
del mosaico del nabo (TuMV) en el Reino Unido
- Lo que demuestra que las hipótesis de riesgo son verificables
- No intento mostrar lo que debería hacerse para una evaluación de
riesgo normativa
22
TuMV en Brassicas
● El TuMV provoca pérdidas en oleaginosas y vegetales
● Provoca un daño si el transgén resistente se dispersa hacia parientes
silvestres y trae un aumento en la invasividad y la pérdida de especies
valiosas
23
Especies evaluadas
24
Hipótesis de riesgo
25
Modelo conceptual (escenario)
Hipótesis de riesgo
Hibridación entre el cultivo y la
especie silvestre
No hay hibridación entre el cultivo y
la especie silvestre
El rasgo GM incrementa la
resistencia a los virus de la especie
silvestre
La especie silvestre es inmune al
virus
La especie silvestre es infectada
por el virus en el campo
No hay virus en las especies
silvestres en el campo
Las plantas GM infectadas
sobre i en por más tiempo o
sobreviven
producen más semillas que las
plantas infectadas no-GM
La infección no reduce la
s per i encia o la prod
supervivencia
producción
cción de
semillas
Incremento en la abundancia de
especies silvestres que reduce la
cantidad de especies valiosas
El tamaño de la población no está
limitado por la producción de
semillas
Hipótesis de no hibridación
● Buenos datos para todas las especies evaluadas
● Sin embargo, se puede evaluar utilizando pruebas escalonadas
● Escalón I: prueba para hibridación utilizando métodos de laboratorio
- Si no hay híbridos, detener la prueba; los híbridos van al escalón II
Polinización manual
26
Rescate de embriones
Hipótesis de no hibridación
● Escalón II Prueba de hibridación "espontánea" (en laboratorio o en
campo)
- Si no hay híbridos, detener la prueba; híbridos van al escalón III
27
Hipótesis de no hibridación
● Escalón III Búsqueda de híbridos producidos naturalmente en el campo
- Si no hay híbridos, detener la prueba
- Si hay híbridos,
híbridos es necesario evaluar el peligro
28
Hipótesis de que el pariente silvestre es inmune al TuMV
29
Hipótesis de que el pariente silvestre no se infecta en el campo
Plantas Brassica nigra en un área de 400 cm2
4000
TuMV
Número de plantass
3500
3000
Otros virus
No infectadas
2500
2000
1500
1000
500
0
S 99 S 99 O 99O 99 N 99 N 99 D 99 D 99 J 00 J 00 J 00 F 00 F 00 M 00M 00 A 00 A 00 M 00M 00 J 00 J 00 J 00 J 00 A 00 A 00 S 00 S 00 O 00 O 00 N 00 N 00 N 00 D 00 J 01 J 01 F 01 F 01
30
Hipótesis de que el TuMV no disminuye la producción de
semilla
Número de semillas por planta +/- 2SE (Error Estándar)
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
TuMV/TYMV control
31
TYMV challenged
CaMV challenged
Hipótesis de que más semilla no aumenta la abundancia
Ef ecto de la densidad en la dinámica de la población
80000
Plantss m-2
60000
Hi
Mid
40000
Lo
20000
Date
32
7/20/2000
7/6/2000
6/22/2000
6/8/2000
5/25/2000
5/11/2000
4/27/2000
4/13/2000
3/30/2000
3/16/2000
3/2/2000
0
Flujo génico por semillas de un cultivo a un hábitat no agrícola
Modelo conceptual
Hipótesis de riesgo
El cultivo GM produce semillas
El cultivo GM no produce semilla
Las semillas se dispersan hacia hábitats no
agrícolas
Las semillas no se dispersan hacia hábitats no
agrícolas
El cultivo GM se establece en hábitats no
agrícolas
El cultivo GM no se establece en hábitats no
agrícolas
El cultivo GM forma una población auto-sostenible
El cultivo GM no forma una población autosostenible
La población aumenta en abundancia
La población no aumenta en abundancia
El aumento de la abundancia daña a una especie
valiosa
El aumento de cantidad no daña a una especie
valiosa
Comprobación de la hipótesis
1.
¿El cultivo produce semillas?
2.
¿Se dispersan las semillas hacia hábitats no agrícolas?
3
3.
R
Requerimientos
i i t d
de germinación/dormancia
i
ió /d
i
4.
Supervivencia al invierno/competencia con plantas silvestres
5.
Estudios agronómicos para comparar los GM con las casi isolíneas no GM
¾
33
(Simular las condiciones en los hábitats no agrícolas/condiciones bajo las cuales un
transgén puede ser ventajoso)
Dispersión de cultivo por polen
Modelo conceptual
Hipótesis de riesgo
El cultivo GM produce polen
El cultivo GM no produce polen
La proteína transgénica se produce en el polen
La proteína transgénica no se produce en el polen
El polen se dispersa fuera del campo
El polen no se dispersa fuera del campo
La proteína transgénica es tóxica para la especie
valiosa
La proteína transgénica no es tóxica para la especie
valiosa
La especie recibe una dosis perjudicial de la proteína
La especie no recibe una dosis perjudicial de la
proteína
Disminuye la abundancia de la especie valiosa
La abundancia de la especie valiosa no disminuye
34
Dispersión del cultivo por semilla
Modelo conceptual
Hipótesis de riesgo
El cultivo GM produce semillas
El cultivo GM no produce semilla
La semilla contiene una enzima transgénica
La semilla no contiene una enzima transgénica
La enzima pertenece a una clase conocida que afecta la
función del suelo
La enzima no pertenece a una clase conocida que afecta
la función del suelo
La semilla se derrama durante la cosecha
La semilla no se derrama durante la cosecha
La concentración de la enzima aumenta de un modo
significativo por encima de los niveles basales
La concentración de la enzima no aumenta de modo
significativo por encima del nivel basal
La elevación de la concentración de la enzima cambia la
tasa de los procesos en el suelo
La elevación de la concentración de la enzima no cambia
la tasa de procesamiento del suelo
El cambio en la tasa provoca daños en la función del
suelo
l
El cambio en la tasa no provoca daños en la función del
suelo
l
Comprobación de la hipótesis
¾ El maíz produce grandes cantidades de una enzima involucrada en la degradación del material vegetal
¾ El derrame de la semilla puede provocar un incremento instantáneo de 10 veces por encima del nivel basal
¾ La enzima es inducida cuando se le agrega material vegetal al suelo
¾ La enzima no es limitante de velocidad para la degradación
¾ No hay cambios en la velocidad de degradación esperadas, no hay daño la función del suelo
35
Conclusiones
● La evaluación de riesgo de un cultivo GM por dispersión, flujo génico,
maleza e invasividad no debe ser complicada
● Definir claramente los efectos perjudiciales
p j
● Crear un modelo conceptual que incluya una serie de pasos que deben
ocurrir para que se concrete el daño
36
Conclusiones
● Formular hipótesis simples y verificables acerca de una o más etapas
- El fenómeno no ocurre
- El fenómeno ocurre con una frecuencia que está por debajo de la
requerida
q
p
para q
que sea p
perjudicial
j
- El fenómeno ocurre con una magnitud que está por debajo de la
requerida para que sea perjudicial
- No más que/no menos que el cultivo no-GM actual,
actual muchas veces es
una hipótesis útil
● Son innecesarias las predicciones precisas acerca de la frecuencia de los
transgenes el número de híbridos transgénicos o las tasas de
transgenes,
crecimiento de la población de malezas transgénicas
37
Conclusiones
● Recordar contextualizar los riesgos
g
● Los cultivos y sus híbridos son rara vez malezas o invasores peligrosos
● Es poco probable que un aumento en el potencial de invasividad o de
convertirse en maleza observado en estudios controlados resulte en un
daño serio en el campo
- No dispararía evaluaciones ulteriores en modelos de evaluación de
riesgo de potencial de maleza
Perejil gigante
38
Colza asilvestrada