Diversität, Taxonomie und Zoogeographie der

Transcription

Herpetofauna der Umgebung von Alto de Piedra
(Veraguas, Panama)
Diplomarbeit
an der naturwissenschaftlichen Fakultät der Justus-Liebig-Universität Gießen
vorgelegt von Leonhard Stadler
Gießen, Februar 2010
Die vorliegende Arbeit wurde an der
Justus-Liebig-Universität Gießen,
am Institut für Tierökologie
unter Betreuung von
Herrn Prof. Dr. Volkmar Wolters
in Kooperation mit dem
Forschungsinstitut Senckenberg
-Abteilung Herpetologieunter Herrn Prof. Dr. Köhler angefertigt.
Erstgutachter: Herr Prof. Dr. Volkmar Wolters
Zweitgutachter: Herr Prof. Dr. Jorge A. Encarnaҫão
Die dem Äquator nahe Gebirgsgegend hat einen anderen, nicht
genügsam beachteten Vorzug: es ist der Teil der Oberfläche unseres
Planeten, wo im engsten Raume die Mannigfaltigkeit der Natureindrücke
ihr Maximum erreicht.
Alexander von Humboldt
<Inhaltsverzeichnis
i
Inhaltsverzeichnis
Verzeichnis der Abbildungen ........................................................................................iii
Verzeichnis der Tabellen .............................................................................................. vii
Verzeichnis der Abkürzungen ....................................................................................... x
Zusammenfassung .......................................................................................................... xi
1 Einleitung ...................................................................................................................... 1
1.1 Arbeitsansatz ........................................................................................................... 1
1.2 Landeskunde ............................................................................................................ 2
1.2.1 Politische Gliederung........................................................................................ 2
1.2.2 Geographie und Geologie ................................................................................. 3
1.2.3 Klima ................................................................................................................ 4
1.2.4 Vegetation ......................................................................................................... 7
1.2.5 Ökoregionen...................................................................................................... 8
1.3 Geologische Geschichte und historische Zoogeographie ...................................... 13
1.4 Fragestellung und Zielsetzung ............................................................................... 18
2 Material und Methoden ............................................................................................. 19
2.1 Untersuchungsgebiet ............................................................................................. 19
2.2 Untersuchungszeitraum ......................................................................................... 31
2.3 Feldherpetologische Arbeitsmethoden .................................................................. 32
2.3.1 Sammlung und Fang ....................................................................................... 32
2.3.2 Datenaufnahme ............................................................................................... 34
2.3.3 Konservierung und Etikettierung des Tiermaterials ....................................... 35
2.3.4 Taxonomische Bearbeitung ............................................................................ 36
2.4 Relative Abundanz der Herpetofauna ................................................................... 39
2.5 Vergleich mit Martínez & Rodríguez (1992) ........................................................ 40
<Inhaltsverzeichnis
ii
2.6 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna....................................................... 40
2.6.1 Heutige geographische Verbreitung ............................................................... 40
2.6.2 Vertikale Zonierung ........................................................................................ 41
2.6.3 Ökologische Einnischung ............................................................................... 42
2.6.4 Ökologische Präferenzen ................................................................................ 45
2.6.5 Historische Einheiten ...................................................................................... 46
2.6.6 Numerische Ähnlichkeitsanalyse .................................................................... 47
3 Ergebnisse ................................................................................................................... 53
3.1 Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes ...................................................... 53
3.1.1 Zusammensetzung der Herpetofauna.............................................................. 53
3.1.2 Vergleich mit MARTINEZ & RODRIGUEZ (1992) ............................................. 57
3.2 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna....................................................... 61
3.2.1 Heutige geographische Verbreitung ............................................................... 61
3.2.2 Vertikale Zonierung ........................................................................................ 64
3.2.3 Ökologische Einnischung ............................................................................... 68
3.2.4 Ökologische Präferenzen ................................................................................ 80
3.2.5 Historische Einheiten ...................................................................................... 82
3.2.6 Numerische Ähnlichkeitsanalyse .................................................................... 84
4 Diskussion ................................................................................................................... 90
4.1 Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes ...................................................... 90
4.2 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna..................................................... 100
5 Literaturverzeichnis................................................................................................. 112
6 Danksagung .............................................................................................................. 127
Erklärung ..................................................................................................................... 128
Anhang ............................................................................................ als Anlage beigefügt
Verzeichnis der Abbildungen
iii
Abbildung 1.
Verwaltungsgliederung in Panama ....................................................... 2
Abbildung 2.
Topographische Karte von Panama ...................................................... 3
Abbildung 3.
Mittlere Jahrestemperaturen in Panama ................................................ 5
Abbildung 4.
Mittlere jährliche Niederschlagsmengen für Panama .......................... 6
Abbildung 5.
Allgemeine Verbreitung der Vegetationszonen nach HOLDRIDGE
(1967) und ausgewiesene Schutzgebiete (Stand 2004) in Panama ....... 8
Abbildung 6.
Die Ökoregionen von Panama nach WWF (2007) ............................... 9
Abbildung 7.
Evolution der tropischen mittelamerikanischen Herpetofauna anhand
der Verteilung der Historischen Einheiten nach SAVAGE (1966, 1982,
2002) ................................................................................................... 15
Abbildung 8.
Hauptwanderrouten der Herpetofauna Mittelamerikas seit dem
Pleistozän vor etwa 2 Mio. Jahren, aufgeteilt nach Tiefland- und
Hochlandarten.. ................................................................................... 16
Abbildung 9.
Topographische Karte West-Panamas mit der geographischen Lage
des Untersuchungsgebietes ................................................................. 19
Abbildung 10. Topographische Karte des Untersuchungsgebietes in der näheren
Umgebung von Alto de Piedra ............................................................ 20
Abbildung 11. Blick von der Straße nach Santa Fe südlich auf eine offene
Sekundärvegetation in Form einer grasbewachsenen Wiese auf
870 m NN.. .......................................................................................... 21
Abbildung 12. Blick von der Straße nach Santa Fe nach Süden auf den mit
prämontanem Nasswald bedeckten Nordosthang des Cerro Mariposa,
über den die hier ausnahmsweise nicht mit Wolken verhangene Spitze
des Berges herausragt. ......................................................................... 22
iv
Abbildung 13. Hauptpfad im prämontanen Nasswald mit temporärem Stillgewässer
auf dem nordöstlichen Gebirgskamm des Cerro Mariposa auf 1000 m
Höhe .................................................................................................... 22
Abbildung 14. Weiher am Fuße des Nordosthanges des Cerro Mariposa im
prämontanen Nasswald auf 870 m NN.. ............................................. 23
Abbildung 17. In
Wolken
eingehüllter
Nebelwald
auf
dem
nordöstlichen
Gebirgskamm des Cerro Mariposa auf 1280 m NN............................ 24
Abbildung 16. Kleiner Wasserfall am Brazo de Mulabá am Rande des prämontanen
Nasswald auf 780 m NN. .................................................................... 24
Abbildung 15. Der Bach Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf 900 m NN
............................................................................................................. 24
Abbildung 18. Blick vom Gipfel des Cerro Mariposa westlich über das Páramoähnliche Offenland auf 1410 m NN und den tropischen prämontanen
Nasswald des Westhanges................................................................... 25
Abbildung 19. Klimadiagramm für Alto de Piedra auf 950 m NN.. ........................... 26
Abbildung 20. 3-D-Modell des Untersuchungsgebietes mit ungefährer Zonierung der
vier Vegetationstypen sowie mit den Standorten der ibuttons und der
Habitatfotos. ........................................................................................ 27
Abbildung 21. Temperaturverlauf
während
des
Untersuchungszeitraumes
im
prämontanen Nasswald auf 880 m NN.. ............................................. 28
Abbildung 22.
Verlauf von Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit während des
Untersuchungszeitraumes auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges
des Cerro Mariposa im prämontanen Nasswald auf 1000 m NN........ 29
Abbildung 23. Verlauf von Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit während des
Untersuchungszeitraumes auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges
des Cerro Mariposa im Nebelwald auf 1300 m NN. ........................... 30
v
Abbildung 24. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes an dem im
prämontanen Nasswald gelegenen Bach Brazo de Mulabá auf
900 m NN.. .......................................................................................... 30
Abbildung 25. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes auf dem
Gipfel des Cerro Mariposa im Páramo-ähnlichen Offenland auf
1420 m NN.. ........................................................................................ 31
Abbildung 26. 3-D-Modell des Untersuchungsgebietes mit Fallenstandorten und
Hauptpfaden während der Feldbegehungen ........................................ 33
Abbildung 27. Schematischer Aufbau der im Untersuchungsgebiet installierten
Grubenfallensysteme. .......................................................................... 34
Abbildung 28. Topographische Karte von Panama mit der geographischen Lage und
Ausdehnung
des
Untersuchungsgebietes
und
der
sechs Vergleichsgebiete für die numerische Ähnlichkeitsanalyse ..... 51
Abbildung 29. Abundanzverteilung innerhalb der Herpetofaunengemeinschaft des
Untersuchungsgebietes........................................................................ 56
Abbildung 30. Anzahl derjenigen Arten, die sowohl zwischen 1988-1991 als auch im
Rahmen dieser Arbeit im Jahr 2008 erfasst wurden und die Anzahl
derer, die nur zwischen 1988-1991 bzw. nur 2008 nachgewiesen
werden konnten. .................................................................................. 60
Abbildung 31. Geographische Verbreitung der erfassten Amphibien- und
Reptilienfauna ..................................................................................... 63
Abbildung 32. Vertikale Verteilung der Amphibienfunde des Untersuchungsgebietes.
............................................................................................................. 65
Abbildung 33. Vertikale Verteilung der Reptilienfunde des Untersuchungsgebietes. 66
Abbildung 34. Anzahl der Arten aufgeteilt auf die Höhenstufen nach LA MARCA &
SORIANO (2004). .................................................................................. 67
vi
Abbildung 35. Übersicht über die Herpetofaunengemeinschaften des Untersuchungsgebietes nach WILSON & MCCRANIE (1998) ....................................... 82
Abbildung 36. Übersicht über das Ergebnis der Zuordnung der Artenzahlen in die
Historischen Elemente nach SAVAGE (1966, 1982, 2002) .................. 84
Abbildung 37. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Herpetofauna des
Untersuchungsgebietes und der sieben Vergleichsgebiete ................. 87
Abbildung 38. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Amphibien des
Abbildung 39. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Reptilien des
Abbildung 40. Karte von Costa Rica und Panama mit Regionen, in denen
Amphibienpopulationseinbrüche festgestellt werden konnten. .......... 98
Verzeichnis der Tabellen
vii
Tabelle 1.
Klassifizierung der Vegetationszonen Panamas nach HOLDRIDGE
(1947, 1967) und deren prozentuale Flächenanteile ............................. 7
Tabelle 2.
Standorte der ibuttons im Untersuchungsgebiet zur Messung von
Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit. ......................................... 28
Tabelle 3.
Zusammensetzung und relative Abundanz der Amphibienfauna des
Tabelle 4.
Zusammensetzung und relative Abundanz der Reptilienfauna des
Tabelle 5.
Abundanzverteilung innerhalb der Herpetofaunengemeinschaft des
Tabelle 6.
Vergleich der Inventare der Herpetofauna in der Umgebung von Alto
de Piedra zwischen den eigenen erhobenen Daten aus dem Jahre 2008
(inklusive Daten von Arcadio Carrizo) und den von MARTÍNEZ
UND
RODRÍGUEZ (1992) im Zeitraum von 1988-91 erfassten. .................... 57
Tabelle 7.
Von Nordamerika bis Südamerika verbreitete Arten des Untersuchungsgebietes ................................................................................. 61
Tabelle 8.
Von Mittelamerika bis Südamerika verbreitete Arten des Untersuchungsgebietes ................................................................................. 62
Tabelle 9.
Für Mittelamerika endemische Arten.................................................. 62
Tabelle 10.
Für die Zentralkordillere endemische Arten des Untersuchungsgebietes................................................................................................ 63
Tabelle 11.
Erstnachweise für die Provinz Veraguas von einigen in der Umgebung
von Alto de Piedra gefundenen Reptilien- und Amphibienarten. ....... 64
Tabelle 12.
Vertikale
viii
Verbreitungsrekorde
einiger
innerhalb
des
Untersuchungszeitraumes nachgewiesenen Amphibien und Reptilien.
............................................................................................................. 68
Tabelle 13.
Verteilung
der
Amphibien
auf
die
Vegetationstypen
des
Untersuchungsgebietes. ....................................................................... 69
Tabelle 14.
Verteilung
der
Reptilien
auf
die
Vegetationstypen
des
Tabelle 15.
Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate der
Sekundärvegetation und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt.
............................................................................................................. 71
Tabelle 16.
Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate der
Sekundärvegetation und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt.
............................................................................................................. 72
Tabelle 17.
Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des
tropischen prämontanen Nasswaldes und deren Aktivitätszustand zum
Fangzeitpunkt ...................................................................................... 73
Tabelle 18.
Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate des
prämontanen
Nasswaldes
und
deren
Aktivitätszustand
zum
Fangzeitpunkt. ..................................................................................... 75
Tabelle 19.
Nebelwaldes und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt .......... 77
Tabelle 20.
Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate des
Nebelwaldes und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. ......... 77
Tabelle 21.
Páramo-ähnlichen Offenlandes und deren Aktivitätszustand zum
Fangzeitpunkt. ..................................................................................... 78
Tabelle 22.
Tagesperiodika
der
Amphibien-
und
Reptilien
des
ix
Tabelle 23.
Ubiquitäre Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes ........................ 80
Tabelle 24.
Feuchtadaptierte Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes .............. 81
Tabelle 25.
Montane Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes ........................... 81
Tabelle 26.
Im
Untersuchungsgebiet
nachgewiesene
Vertreter
des
Nord-
amerikanischen Elementes .................................................................. 82
Tabelle 27.
Im
Untersuchungsgebiet
nachgewiesene
Vertreter
des
Mittel-
Tabelle 28.
Im
Untersuchungsgebiet
nachgewiesene
Vertreter
des
Süd-
Tabelle 29.
CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Herpetofaunen
des Untersuchungsgebiet und der 6 Vergleichsgebiete ....................... 85
Tabelle 30.
CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Amphibienfaunen des Untersuchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete ....... 85
Tabelle 31.
CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Reptilienfaunen
des Unter-suchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete .................. 86
Verzeichnis der Abkürzungen
Verzeichnis der Abkürzungen
bzw.
beziehungsweise
ca.
zirka
d.h.
das heißt
et al.
et altera
m NN
Meter über Normalnull (Meter über dem Meeresspiegel)
Mio.
Millionen
pers. Mitt.
Persönliche Mitteilung
S.
Seite(n)
vgl.
vergleiche
z. B.
zum Beispiel
x
Zusammenfassung
xi
Zusammenfassung
Die Herpetofauna der näheren Umgebung von Alto de Piedra als eine in der östlichen
Serrania de Tabasará gelegenen Ortschaft wurde zwischen Mai und Oktober 2008
inventarisiert. Als Untersuchungsgebiet wurde ein etwa 400 ha großes Areal am
Nordhang des Cerro Mariposa ausgewählt, das Höhenstufen zwischen 620 und
1420 m NN abdeckt und von offener Sekundärvegetation, prämontanem Nasswald,
Nebelwald sowie Páramo-ähnlichem Offenland überzogen wird. Im Laufe der
insgesamt 44-tägigen Feldarbeit konnten 26 Amphibien aus neun Familien und 14
Gattungen sowie 30 Reptilien aus acht Familien und 19 Gattungen nachgewiesen
werden. Die meisten Spezies waren in einer geringen Abundanz im Untersuchungsgebiet vertreten, wobei einige Anuren regelmäßig in einer Vielzahl auftraten. Im
Vergleich zu einer vorangegangenen Inventarisierung des Gebietes durch MARTÍNEZ &
RODRÍGUEZ (1992) konnten 27 zusätzliche Spezies gefunden werden, wohingegen 52
ihrer gelisteten Arten unentdeckt blieben. Das Verbreitungsgebiet eines Großteils der
Arten erstreckt sich heutzutage über Mittel- und Südamerika oder ist auf Mittelamerika
beschränkt ist. Lediglich drei der gefundenen Arten sind endemisch für die
Zentralkordillere. In der basimontanen Zone unter 1000 m NN konnte ein größerer
Artenreichtum festgestellt werden als in der höher gelegenen subandinen. Für acht
Arten konnten Erstnachweise für die Provinz Veraguas erbracht werden, für acht
weitere wurde ein Höhenrekord festgestellt. Der überwiegende Anteil der Herpetofauna
setzt sich aus feuchtadaptierten Tieflandarten zusammen, die hauptsächlich im
prämontanen Nasswald beobachtet werden konnten, wobei sich die meisten Arten,
abseits von Fließ- und Stillgewässern, in den unteren Vegetationsschichten aufhielten.
Frösche und Schlangen wurden hauptsächlich nachtaktiv entdeckt, wohingegen die
Echsen größtenteils tagaktiv waren. Die nachgewiesenen Arten sind überwiegend
mittelamerikanischen Ursprungs oder nach der Schließung des Panama-Portals im
Pliozän aus Südamerika eingewandert. Die biogeographische Ähnlichkeitsanalyse
ergab, dass das Untersuchungsgebiet hinsichtlich der Artenzusammensetzung die
größten Gemeinsamkeiten mit dem Nationalpark Altos de Campana aufweist, einem
Gebiet, das außerhalb der Zentralkordillere gelegen ist. Die heutige Zusammensetzung
der
Herpetofauna
des
Cerro
Mariposa
ist
das
Resultat
eines
komplexen
Zusammenwirkens verschiedener Ausbreitungs- und Vikarianzereignisse, die sich aus
der bewegten geologischen Vergangenheit Mittelamerikas ergaben.
1 Einleitung
1
1 Einleitung
1.1 Arbeitsansatz
Panama bildet den südlichsten Teil der zwischen Nord- und Südamerika gelegenen
mittelamerikanischen Landbrücke. Aufgrund dieser besonderen biogeographischen
Lage
befindet
sich
die
Region
Mittelamerika
schon
länger
im
Fokus
evolutionsbiologischer Untersuchungen (DUELLMANN 1966, 1990; SAVAGE 1966, 1982,
2002). Die außergewöhnlich hohe biologische Vielfalt und der hohe Grad an
Endemismus machen diesen einzigartigen Lebensraum zu einem der „Biodiversity
Hotspots“ unserer Erde (vgl. MYERS et al. 2000). Zurzeit sind aus Mittelamerika mehr
als 350 Amphibien- (KÖHLER 1999) und 557 Reptilienarten (KÖHLER 2008) bekannt,
wovon allein in Panama 207 Amphibien- (FROST 2009) und 238 Reptilienarten
(KÖHLER 2008) vorkommen. Trotz seiner geringen Größe (77 082 km²), beherbergt
das Land damit eine der diversesten und abundantesten Herpetofaunen Mittelamerikas
(IBAÑEZ et al. 2001, MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ 1992). Die unaufhörliche Reihe
neubeschriebener Amphibien- (BOLAÑOS & WAKE 2009, KÖHLER et al. 2007a,
MENDELSON et al. 2008, WAKE et al. 2005, 2007) und Reptilienarten (CADLE & MYERS
2003, HULEBAK et al. 2007, KÖHLER et al. 2007b, KÖHLER & SUNYER 2008, MYERS
2003, POE & IBAÑEZ 2007, SAVAGE & WATLING 2008) für Panama in den letzten Jahren
macht offensichtlich, dass das Wissen über die Herpetofauna dieses Landes noch immer
lückenhaft ist, und die Erfassung aller Arten längst noch nicht zum Abschluss
gekommen ist. Als besonders gering erforscht gilt das Hochland der Serrania de
Tabasará (KÖHLER 2007b), der östliche Teil der durch Costa Rica und den Westen
Panamas verlaufenden Zentralkordillere, die zu den herpetofaunistisch diversesten
Regionen Mittelamerikas zählt und eine hohe Anzahl endemischer Arten beherbergt
(CAMPBELL 1999, SAVAGE 1966, 2002; WAKE 2005). Das im Rahmen dieser
Diplomarbeit untersuchte Gebiet, die nähere Umgebung von Alto de Piedra, ist auf
einem der östlichsten Ausläufer der Serrania de Tabasará gelegen. Die Kenntnis über
die dort vorkommende Herpetofauna beschränkt sich meines Wissens auf ein einziges
Inventar, das von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) und MARTÍNEZ et al. (1994)
veröffentlicht wurde.
1 Einleitung
2
Diese in der Arbeitsgruppe Tierökologie von Prof. Dr. Volkmar Wolters in
Zusammenarbeit mit der Sektion Herpetologie des Forschungsinstitutes Senckenberg
angefertigte Diplomarbeit befasst sich mit der Herpetodiversität Panamas. Sie soll dazu
beitragen vorhandene Wissenslücken zu schließen und die Kenntnis über die natürliche
Vielfalt des Landes, wie wir sie heute vorfinden, erweitern.
1.2 Landeskunde
1.2.1 Politische Gliederung
Panama gliedert sich politisch in neun Provinzen („provincias“) und drei Territorien
(„comarcas“). Die autonomen indigenen Territorien werden selbstverwaltet von den
indianischen Volksgruppen Kuna, Ngöbe-Buglé, Emberá und Wounaan (INSTITUTO
GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA 2007). Hauptstadt und Regierungssitz ist
Panama-Stadt,
die
gleichzeitig
die
bevölkerungsreichste
Stadt
mit
etwa
425 500 Einwohnern (Berechnung für 2009) ist (WORLD GAZETEER 2008).
Abbildung 1. Verwaltungsgliederung in Panama. Provinzen: 1 = Bocas del Toro; 2 = Chiriquí;
3 = Veraguas; 4 = Herrera; 5 = Los Santos; 6 = Coclé; 7 = Colón; 8 = Panamá; 9 = Darién; Autonome
indigene Territorien mit Provinzstatus: 10 = Ngöbe-Buglé; 11 = Kuna Yala; 12 = Emberá. Erstellt mit
DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).
1 Einleitung
3
1.2.2 Geographie und Geologie
Panama ist zwischen dem 07° 11´ und 09° 39´ nördlicher Breite und dem 77° 10´ und
83° 03´ westlicher Länge gelegen und bildet den südlichsten Teil der mittelamerikanischen Landbrücke. Die Fläche Panamas beträgt 75 420 km², wobei der
terrestrische Anteil bei 98,6 % liegt. Das Land wird im Westen von Costa Rica und im
Südosten von Kolumbien begrenzt. Aus Costa Rica kommend, erstreckt sich ein großes
Gebirgsmassiv, die Cordillera Central, küstenparallel von West-Panama bis an den
Rand der Provinz Coclé. Der westliche Teil des Gebirgszuges wird als Cordillera de
Talamancá bezeichnet. Er verläuft östlich bis zur höchsten Erhebung Panamas, dem
Vulkans Barú (3475 m) und setzt sich ohne Unterbrechung als Serrania de Tabasará
fort, die allmählich zur Senke der Kanalzone abflacht. Von einigen Vulkankegeln und
einer Zone mit permischen Schichtgesteinen abgesehen, bestehen die Bergketten
Panamas überwiegend aus tertiären Sedimenten. Auf der östlichen Seite des Kanals
durchziehen entlang der Karibikküste die Serrania de San Blas und die Serrania de
Darién und entlang der Pazifikküste die Serrania de Majé und die Serrania de Sapo das
Land. Sie erreichen nur geringe Höhen von unter 1000 m NN. Südlich der östlichen
Ausläufer der Zentralkordillere erstreckt sich die Halbinsel Azuero in den Pazifischen
Ozean. Sie ist im Unterschied zum übrigen Panama aus mesozoischen Sedimentgesteinen gebildet worden.
Abbildung 2. Topographische Karte von Panama. Gebirgszüge: CT = Cordillera de Talamancá;
ST = Serrania de Tabasará; SB = Serrania de San Blas; SD = Serrania de Darién; SM = Serrania de
Majé; SS = Serrania de Sapo. Halbinsel Azuero = HA. Erstellt mit DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).
1 Einleitung
4
1.2.3 Klima
Klimafaktoren
Das panamaische hydrometeorologische Institut (ETESA) unterscheidet nach der
Klimaklassifikation von Köppen (KOTTEK et al. 2006) zwei Klimazonen in Panama: ein
tropisches Regenwaldklima, das in weiten Teilen des Landes vorherrscht und ein
feuchtes, warmgemäßigtes Klima, das in höheren Gebirgslagen anzutreffen ist. Das
Klima Panamas wird entscheidend durch folgende Faktoren beeinflusst:
1. Geographische Lage und Relief: Panama liegt in der innertropischen
Konvergenzzone in unmittelbarer Nähe zum Äquator. Der Verlauf und die
Anordnung der Gebirgszüge auf dem schmalen Landstreifen wirken sich
unmittelbar auf die Thermik aus, die dazu führt, dass die Lufttemperatur mit
zunehmender Höhe abnimmt. Die Orographie ändert außerdem die regionale
atmosphärische Zirkulation und die feuchten Luftströmungen im Allgemeinen.
2. Ozeane: Die gewaltigen Ozeane sind die Hauptquellen für eine hohe
Luftfeuchtigkeit in der Atmosphäre. Aufgrund der Enge des panamaischen
Landstreifens, der die beiden Ozeane voneinander trennt, haben die ozeanischen
Klimata große Auswirkung auf weite Teile des Landes.
3. Atmosphärische Wettersysteme: Einen starken Einfluss auf das Wetter übt der
warmfeuchte Nordost-Passat aus. Er hat seinen Ursprung in den semipermanenten Hochdruckgebieten des Nord-Atlantiks und trifft in unteren
atmosphärischen Schichten auf das Land. Daneben wird es vor allem durch die
innertropische Konvergenzzone (ITCZ) geprägt, eine wenige hundert Kilometer
breite Tiefdruckrinne im Bereich derer die Nordost-Passate und die SüdostPassate aufeinandertreffen. Da sie der Wanderung der Sonne folgt, erfährt sie
eine Nord-Süd-Verschiebung im jahreszeitlichen Verlauf und sorgt dadurch für
einen Wechsel zwischen Trocken- und Regenzeit.
1 Einleitung
5
Temperaturen
Die Temperaturen bleiben in Panama über den Jahresverlauf weitgehend konstant, die
Differenz zwischen dem wärmsten und kältesten Monat beträgt nirgendwo mehr als
4 °C. Der ausschlaggebende Faktor für regionale Temperaturunterschiede von bis zu
fast 20 °C ist die geographische Höhe (vgl. Abbildungen 2 und 3). Die Thermik
bewirkt, dass etwa alle 150 m NN die Temperatur um 1 °C sinkt. Dadurch kommt es,
dass es im Tiefland deutlich wärmer ist als im Hochgebirge. Während die mittleren
jährlichen Temperaturen in flachen Regionen bis zu 27 °C erreichen, können sie auf den
Bergspitzen der Gebirgsmassive auf unter 8 °C sinken (vgl. Abbildung 3; ETESA 2009;
INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA 2007).
Abbildung 3. Mittlere Jahrestemperaturen in Panama. Verändert nach INSTITUTO GEOGRÁFICO
NACIONAL TOMMY GUARDIA (2007).
Niederschläge
Die Verteilung der Niederschläge in Panama ist durch starke Unterschiede auf relativ
kleinem Raum geprägt. Sie variieren von 1275 mm im Westen der Halbinsel Azuero bis
weit
über
5000 mm
in
den
Hochlandregionen
(vgl.
Abbildung
4).
Das
hydrometeorologische Institut (ETESA) unterscheidet drei Niederschlagsregionen:
1. Pazifische Region: Diese weist reichliche Niederschläge mit einer mittleren bis
starken Intensität auf, die meist zusammen mit Gewittern auftreten. Die
1 Einleitung
6
Regenzeit beginnt im Mai und dauert bis November, wobei die meisten
Niederschläge im September und Oktober fallen. Zwischen Juli und August tritt
häufig eine Trockenperiode auf, die sogenannte „veranillo“ (etwa kleiner
Sommer). Der Zeitraum von Dezember bis April gilt als Trockenzeit.
2. Zentrale Region: In dieser Region treten mittlere bis starke Regenfälle auf,
zusammen mit Gewittern und starken Winden. Sie sind auf die jeweils
vorherrschenden
Luftströmungen
aus
der
Karibik
oder
dem
Pazifik
zurückzuführen. Aufgrund der Kontinentalität spielen sowohl thermische als
auch orographische Kontraste eine wichtige Rolle.
3. Atlantische Region: Es regnet fast das ganze Jahr in dieser Region. Die
reichlichen Niederschläge zwischen Dezember und Februar werden vor allem
von einfallenden Warmfronten aus der nördlichen Hemisphäre erzeugt. Den Rest
des Jahres ist die Niederschlagsmenge eng mit den tropischen atmosphärischen
Systemen verbunden, die durch das Zusammenwirken des karibischen Beckens,
der Meereswinde und der täglichen Erwärmung der Erdoberfläche angetrieben
werden (ETESA 2009; INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA
2007).
Abbildung 4. Mittlere jährliche Niederschlagsmengen für Panama. Verändert nach INSTITUTO
GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA (2007).
1 Einleitung
7
1.2.4 Vegetation
In den Neotropen verwendet man zur Klassifizierung der Vegetation in erster Linie das
System der Lebensraumzonen von HOLDRIDGE (1947). Es umfasst weltweit
120 Lebenszonen, welche anhand einfacher klimatischer Daten eingeteilt werden.
Holdridge verwendete dabei folgende Größen:
-
die potentielle Evapotranspirationsrate
-
die mittlere jährliche Niederschlagsmenge
-
die mittlere jährliche Biotemperatur, wobei Werte unter 0 ° und über 30 °C
keine Berücksichtigung finden
Bei Kenntnis dieser Größen lässt sich zusammen mit der geographischen Breite und
Meereshöhe aus einem dreidimensionalen Diagramm die Lebenszone ablesen (vgl.
Tabelle 1). Nach HOLDRIDGE (1967) bedingen diese bioklimatologischen Rahmendaten
jeweils eine charakteristische, natürliche Vegetation.
Tabelle 1. Klassifizierung der Vegetationszonen Panamas nach HOLDRIDGE (1947, 1967) und deren
prozentuale Flächenanteile. BT = Biotemperatur; ND = mittlerer jährlicher Niederschlag; ET = relative
potentielle Evapotranspirationsrate; H = Meereshöhe; FL = Fläche in Panama. Die prozentualen
Flächenangaben entstammen ANAM (1999).
Lebenszone
Tropischer Trockenwald
Tropischer Feuchtwald
Tropischer Nasswald
Prämontaner Trockenwald
Prämontaner Feuchtwald
Prämontaner Nasswald
Prämontaner Regenwald
BT [°C]
ND [mm]
ET
> 24
1000-2000
2000-4000
4000-8000
1-2
0,5-1
0,25-0,5
18-24
500-1000
1000-2000
2000-4000
4000-8000
1-2
0,5-1
500-1500
0,25-0,5
< 0,25
Unterer Montaner
Feuchtwald
Unterer Montaner Nasswald
Unterer Montaner Regenwald
12-18
Montaner Feuchtwald
Montaner Regenwald
6-12
1000-2000
0,5-1
2000-4000
4000-8000
0,25-0,5
< 0,25
1000-2000
2000-4000
0,5-1
< 0,25
H [m NN] FL [%]
0-500
15002500
25003500
7
32
13,4
3
3,5
18
12,6
<2
<2
3,2
<2
<2
Wie in Abbildung 5 zu erkennen ist, können in Panama nach HOLDRIDGE (1967)
12 Lebenszonen unterschieden werden, die allerdings gegenwärtig teilweise nur noch in
Fragmenten bestehen, da durch Abholzung weite Flächen der ursprünglichen Vegetation
1 Einleitung
8
der landwirtschaftlichen Nutzung zum Opfer gefallen sind (ANAM 1998, INRENARE
1992, 1995). Um die verbleibenden natürlichen Lebensräume zu schützen, besitzt
Panama ein nationales Schutzgebietssystem (SINAP), das insgesamt 43 Schutzgebiete
umfasst, die mit einer Fläche von ca. 1,9 Millionen ha etwa 25 % des Landes bedecken
(ANAM 1999; Abbildung 5).
Abbildung 5. Allgemeine Verbreitung der Vegetationszonen nach HOLDRIDGE (1967) und
ausgewiesene Schutzgebiete (Stand 2004) in Panama. Erstellt mit DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).
1.2.5 Ökoregionen
Die ungewöhnliche Artendiversität Panamas ist eine Folge der bewegten geologischen
Geschichte Mittelamerikas (vgl. Kapitel 1.3) und der Vielfalt an verschiedenen
Lebensräumen aufgrund der geographischen Gliederung. Auf Grundlage des Systems
der Lebenszonen von HOLDRIDGE (1947) (vgl. Kapitel 1.2.4) erstellte der World
Wildlife Fund (WWF) ein weltweites Konzept zur Identifizierung und Klassifizierung
von Ökoregionen (WWF 2007). Demnach können in Panama neun Ökoregionen
unterschieden werden, deren Lage und Ausdehnung in Abbildung 6 zu sehen ist: Die
Gebirgswälder der Cordillera de Talamanca, die Chocó-Darién Feuchtwälder, die
Feuchtwälder des atlantischen Isthmus, die Feuchtwälder des pazifischen Isthmus, die
Gebirgswälder Ost-Panamas, die Mangrovenwälder von Bocas del Toro, der Insel
Bastimentos
und
der
San
Blas
Inseln,
die
Trockenwälder
Panamas,
die
1 Einleitung
9
Mangrovenwälder der feuchten Pazifikküste, die Mangrovenwälder des Golfes von
Panama.
Abbildung 6. Die Ökoregionen von Panama nach WWF (2007). Verändert nach INSTITUTO
GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY GUARDIA (2007).
Die einzelnen Ökoregionen werden im Folgendem kurz vorgestellt, wobei die
Informationen, soweit nicht anders angegeben, dem World Wildlife Fund (WWF 2007)
und dem panamaischen Umweltministerium (INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL
TOMMY GUARDIA (2007) entnommen sind.
Die Gebirgswälder der Cordillera de Talamanca erstrecken sich über ein Areal von
16 300 km² von Costa Rica bis ins westliche Panama und bedecken in etwa 9,6 % der
panamaischen
Landfläche.
Die
Kombination
aus
klimatischen
Variationen,
signifikanten Höhenunterschieden und einer zentralen Lage entlang der Landbrücke
zwischen Nord- und Südamerika hat diese Ökoregion mit einem gewaltigen
Artenreichtum und großem Endemismus ausgestattet. Die Gebirgswälder breiten sich in
Höhen über 750 m NN aus und gehen ab einer Höhe von schätzungsweise 3000 m NN
in Páramo-Grasland über. Die höchste Erhebung auf panamaischer Seite ist der Vulkan
Baru, der über 3475 m über dem Meeresspiegel gelegen ist. Mit Durchschnittstemperaturen zwischen 25 °C und 7 °C und mittleren Niederschlags-mengen von 2500
mm bis 6500 mm variieren die Umweltfaktoren in der Region stark und können als
direktes Resultat aus Meereshöhe und Hanglage angesehen werden. Aufgrund der
steilen Hänge, der Abgelegenheit und der relativ kalten Temperaturen blieben weite
1 Einleitung
10
Teile der Ökoregion bislang der landwirtschaftlichen Erschließung und der
Urbanisierung durch den Menschen erspart. Nicht zuletzt dadurch stellt es derzeitig
eines der intaktesten Ökosysteme Mittelamerikas dar. Die WWF stuft das Gebiet in die
„Global 200“ ein, wobei es sich um eine insgesamt 238 Ökoregionen umfassende Liste
handelt, denen besondere Prioritäten in ihrem Erhalt beigemessen werden (WWF 2000).
Die Chocó-Darién Feuchtwälder erstrecken sich vom östlichen Panama, in den
Provinzen Kuna-Yala und Darién, bis fast über die gesamte Pazifikküste Kolumbiens, in
den Departments Chocó, Cauca, Valle del Cauca und Nariño. Sie umfassen einen etwa
28 400 km² großen Landstreifen, der zwischen Meereshöhe und etwa 1000 m NN
gelegen ist und etwa 18 % Panamas der Landfläche bedeckt. Die jährliche
Durchschnittstemperatur variiert zwischen maximal 30 °C und minimal 18, 6 °C, die
jährliche Niederschlagsmenge zwischen 4000 mm in den nördlichen Regionen bis weit
über 9000 mm in den südlicheren Gebieten. Die Chocó-Darién Feuchtwälder werden als
eine der diversesten Tieflandregionen der Welt angesehen, die noch einer großen
Anzahl indigener Ureinwohner als Lebensraum dienen (DAVIS et al.1997). Aus diesen
Gründen ist auch diese Ökoregion als eine der „Global 200“ von der WWF als
besonders schützenswert eingestuft worden (WWF 2000).
Die Feuchtwälder des atlantischen Isthmus sind in Höhen von größtenteils unter
500 m NN zwischen Nicaragua und Panama gelegen und bedecken mit einer
Gesamtgröße von 22 700 km² etwa 31 % des panamaischen Festlandes. Aufgrund
feuchtwarmer Karibikwinde, die sich fortwährend an den zentralen Gebirgsmassiven
abregnen, sind Luftfeuchtigkeit und Niederschlag konstant hoch (DE VRIES 1987). Die
Durchschnittstemperatur liegt beständig über 24 °C (HOLDRIDGE 1967) und die
jährliche Niederschlagsmenge bei ca. 2500 mm (RIDGELY 1976). Die Kombination aus
nordamerikanischer und der südamerikanischer Flora und Fauna erschuf für diese
Ökoregion eine einzigartige Formenvielfalt, die aufgrund von menschlicher Besiedlung
und vieler zur kommerziellen Landwirtschaft umgewandelter Flächen gegenwärtig
jedoch stark bedroht wird.
Die Feuchtwälder des pazifischen Isthmus verbreiten sich über das südliche Costa
Rica und die südwestliche Küste Panamas bis in Höhen von meist unter 500 m NN. Sie
überziehen ein Areal mit einer Gesamtgröße von 11 300 km² und bedecken 25,9 %
Panamas. Die klimatischen Faktoren entsprechen den Bedingungen der Feuchtwälder
1 Einleitung
11
des atlantischen Isthmus (siehe oben) und auch die Artenzusammensetzung ist auf
dieselben historischen geologischen Ereignisse zurückzuführen. Ähnlich ist ebenso der
Gefährdungsgrad der Ökoregion anzusehen, der auf die leichte Zugänglichkeit für den
Menschen zurückzuführen ist.
Die Gebirgswälder Ost-Panamas durchziehen das Hochland Dariéns in Höhenlagen
von 500 m NN bis etwa 1800 m NN. Sie umfassen ein Areal von 2800 km² und machen
damit etwa 9,6 % der Gesamtfläche Panamas aus. Die jährliche Niederschlagsmenge
liegt zwischen 4000 und 5000 mm an der Pazifikküste und zwischen 1700 und
2800 mm in den zentralen Gebirgskämmen (HERRERA-MACBRYDE 1997). Die
Ökoregion weist einen extrem hohen Artenreichtum und Endemismus auf. Der
Unzugänglichkeit der montanen Hänge ist es zu verdanken, dass die Lebensräume
bislang größtenteils noch intakt sind. Die Region wird aber zunehmend gefährdet durch
den Ausbau der Panamericana, durch Brandrodungsackerbau, Goldabbau und illegalen
Tierhandel.
Die Mangrovenwälder von Bocas del Toro, der Insel Bastimentos und der San Blas
Inseln schließen alle an der panamaischen Karibikküste und im äußersten östlichen
Costa Rica gelegenen Mangrovenbereiche ein. Mit einer Ausdehnung von insgesamt
500 km² nehmen sie nur etwa 0,1 % der Bodenfläche Panamas ein. Die jährliche
Niederschlagsmenge liegt im Allgemeinen zwischen 1000 und 4000 mm, ist aber in
manchen Jahren schon bis auf 6000 mm gestiegen. Die Gezeiten in dieser Ökoregion
lassen den Meeresspiegel täglich um einen halben Meter sinken und wieder steigen,
sind aber unregelmäßig in ihrem Rhythmus und hängen stark von meteorologischen
Bedingungen ab. Die Region und viele in ihr lebenden Arten werden gegenwärtig durch
zahlreiche Aktivitäten des Menschen bedroht. Aufgrund nicht vorhandener Infrastruktur
und geringer Attraktivität für die Tourismusbranche, fehlt der Ökoregion derzeitig die
nötige Unterstützung für ihren Erhalt.
Die Trockenwälder Panamas bedecken untere und prämontane Areale auf der
Pazifikseite rund um die Bucht von Panama in Höhen von bis zu 800 m NN. Sie
umfassen eine Fläche von 5200 km² und bedecken damit etwa 6,9 % des Landes. Die
Ökoregion zeichnet sich durch ein warmes Klima und einen relativ geringen
Pflanzenreichtum aus, der sich auf gewisse Bereiche konzentriert, wie kleine
immergrüne oder halbimmergrüne Wälder und Galeriewäldern entlang von Gewässern.
1 Einleitung
12
Die Vegetation in der Ökoregion ist wesentlich durch den Einfluss des Menschen
geprägt und wird derzeitig vor allem durch die Viehwirtschaft aber auch durch Brände
und Jagd bedroht.
Die Mangrovenwälder der feuchten Pazifikküste durchziehen die pazifische
Küstenlinie Mittelamerikas, von der Gegend um die Stadt Jaco in Costa Rica bis in die
südwestliche Ecke der Halbinsel Azuero. Auf einer Gesamtfläche von 1600 km²
bedecken sie etwa 1,1 % des panamaischen Festlandes. Der mittlere jährliche
Niederschlag liegt bei über 2000 mm und ist mit etwa 3600 mm am höchsten an der
südlichen Grenze. Die mittlere Gezeitenamplitude liegt bei 3,5 m, kann aber zwischen 2
bis 6 m schwanken (POLANÌA 1993). Die Diversität der Ökoregion resultiert nach
SPALDING (1997) aus den großen jährlichen Klimaschwankungen. Aufgrund zahlreicher
zulaufender Flussläufe und Strömungen werden große Mengen montanen Sedimentes
an der Pazifikküste abgelagert und formen große Korallenriffe entlang der
Mangrovenwälder.
Die Mangrovenwälder des Golfes von Panama erstrecken sich über die östliche Seite
der Pazifikküste des Landes, vom Golf von Parita bis zum Golf von San Miguel und
schließen die erweiterte Landzunge von Punta Chame und die Bucht von Panama ein.
Sie überziehen ein Gebiet mit einer Ausdehnung von etwa 1300 km² und nehmen damit
etwa 1,7 % der Landfläche Panamas ein. Die jährliche Niederschlagsmenge variiert von
etwa 1000 mm im westlichen Teil der Ökoregion bis 3000 mm im östlichen Teil, wo die
Mangroven besser ausgebildet sind. Die Gezeitenamplitude ist hoch und reicht von 2 bis
6 m (D`CROZ 1993). Das Klima schwankt extrem zwischen sehr trockenen bis sehr
nassen Bedingungen und wird zusätzlich stark durch regelmäßige Wirbelstürme und El
Niño geprägt. Dadurch hat sich eine außerordentliche pflanzliche und tierische
Diversität entwickeln können, die von WWF („Global 200“) als besonders
schützenswert eingestuft wird (WWF 2000).
1 Einleitung
13
1.3 Geologische Geschichte und historische Zoogeographie
Die Grundlage für das Verständnis der heutigen Verbreitung der Herpetofauna
Mittelamerikas basiert auf den Ausführungen von SAVAGE (1966, 1982, 2002). Er
konnte zeigen, dass Mittelamerika keineswegs nur ein Vermischungsbereich zwischen
Nord- und Südamerika darstellt, sondern dass die mittelamerikanische Herpetofauna
aufgrund ihrer biogeographischen Geschichte eine eigene zoogeographische Einheit
darstellt. Demnach setzt sich die heutige Herpetofauna Mittelamerikas aus autochthonen
Arten zusammen, die ihren Ursprung in dieser Region haben, und aus allochthonen, die
aus Nord- und Südamerika eingewandert sind. Die folgenden Ausführungen zur
geologischen Geschichte und historischen Zoogeographie Mittelamerikas beruhen auf
der These von SAVAGE (1966, 1982, 2002) und der zusammenfassenden Beschreibung
von KÖHLER (2008).
Die Geographie Mittelamerikas ist das Ergebnis einer komplexen geologischen
Entwicklung über die letzten 75 Mio. Jahre. Während des späten Mesozoikum bis ins
frühe
Paläozän (vor etwa
70-50
Mio. Jahren) bestand eine
ausgedehnte
Landverbindung mit nur geringem Relief und durchweg feuchtwarmen Klima zwischen
Nord- und Südamerika. Aufgrund der nicht vorhandenen Ausbreitungsbarrieren
bevölkerte eine Generalisierte Tropische Herpetofauna (SAVAGE 1966, 1982, 2002) den
zusammenhängenden amerikanischen Kontinent bis in das Paläozän hinein, deren
Verbreitungsgebiet sich weit nach Norden, bis mindestens zum 40° Nördlichen
Breitengrad erstreckte. Nördlich dieses Gebietes besiedelte eine extratropische
Herpetofauna eine gemäßigte Klimaregion, aus der das Alte Nördliche Element („Old
Nothern Element“ nach SAVAGE (1966, 1982, 2002) hervorging. Es ist anzunehmen,
dass während dieses Zeitraums bereits alle der heute in den Neotropen beheimateten
Amphibien- und Reptilienfamilien vorhanden waren (KÖHLER 2008).
Im Eozän (vor etwa 54-35 Mio. Jahren) kam es durch tektonische Veränderungen zur
Überflutung des südlichen Teils der interkontinentalen Landbrücke (heutiges ZentralNicaragua bis ins nördliche Kolumbien), was eine Isolierung des südamerikanischen
Kontinents zur Folge hatte. Fortan evolvierten die Herpetofaunengemeinschaften
nördlich und südlich des Überschwemmungsbereiches (des sogenannten Panamaportals)
unabhängig voneinander. Während dieses etwa 45 Mio. Jahre andauernden Zeitraumes,
bis ins frühe Pliozän hinein, entstand unter den im Allgemeinen tropischen
1 Einleitung
14
Bedingungen Südamerikas das Südamerikanische Element („South American Element“
nach SAVAGE 1966, 1982, 2002). Im nördlichen Mittelamerika entwickelten sich
gleichzeitig
zwei
Gruppen
unterschiedlichen
Ursprungs.
Zum
einen
das
Mittelamerikanische Element („Middle American Element“ nach SAVAGE 1966, 1982,
2002), das sich aus autochthonen Amphibien und Reptilien zusammensetzt, die heute
primär endemisch für Mittelamerika sind. Zum anderen aus einer Untergruppe des Alten
Nördlichen Elementes, dem Zentralamerikanischen Komplex („Central American
Complex“ nach SAVAGE 1966, 1982, 2002). Vertreter dieses Komplexes wurden von
den übrigen Arten des Alten Nördlichen Elementes durch die Entstehung der Rocky
Mountains getrennt. Die zunehmende Aridisierung und Abkühlung im Känozoikum
zwang die Arten weiter südwärts zu wandern, so dass sie im frühen Oligozän (vor etwa
35 Mio. Jahren) in die mittelamerikanische Halbinsel gelangten. In dieser Epoche
änderten sich die geographischen und klimatischen Bedingungen für das nördliche
Mittelamerika kaum. Die Mitglieder des Zentralamerikanischen Komplexes evolvierten
seither gemeinsam in situ mit den autochthonen Arten des Mittelamerikanischen
Elementes.
Im frühen Miozän (vor etwa 25 bis 5 Mio. Jahren) kam es zu einer deutlichen
Erwärmung und Aridisierung im südlichen Nordamerika, die mit der Hebung der im
heutigen Mexiko gelegenen Sierra Madre einhergingen. Dies komplettierte die
Isolierung des tropischen Mittelamerikas von den nördlich gelegeneren Regionen.
Durch die zunehmende Ausdehnung der semiariden und ariden Gebiete wurden
gleichzeitig die Vertreter des Alten Nördlichen Elementes küstenwärts in feuchtere
Regionen zurückgedrängt. Dadurch spaltete sich das Alte Nördliche Element weiter auf
in
einen
Östlichen
Nordamerikanischen
Komplex,
einen
Westlichen
Nord-
amerikanischen Komplex und einen Südöstlichen Nordamerikanischen Komplex.
Außerdem entstanden zahlreiche Inseln in der Meeresstraße, die später wieder
verschwanden.
Durch die Entstehung der großen Gebirgsmassive Mittelamerikas kam es im mittleren
Pliozän (vor etwa 3,4-3,1 Mio. Jahren) zur erneuten Schließung des Panamaportals und
damit zu einer kontinuierlichen Landverbindung zwischen Mittel- und Südamerika, die
zunächst wohl nur vorläufig bestand, sich aber spätestens vor etwa 2 Mio. Jahren
etablierte. So konnte erstmals seit dem Eozän wieder ein wechselseitiger Austausch der
1 Einleitung
15
Faunengemeinschaften stattfinden. Seitdem wanderten vergleichsweise wenige Arten
des Südamerikanischen Komplexes nach Mittelamerika. Zudem konnten sie bis heute
weitgehend nicht weiter als bis nach Costa Rica vordringen. Vertreter des
Zentralamerikanischen Komplexes und des Mittelamerikanischen Komplexes hingegen
etablierten sich in Mittelamerika und sind in einer Vielzahl bis weit nach Südamerika
gewandert.
Abbildung 7.
Evolution
der
tropischen
mittelamerikanischen Herpetofauna anhand der
Verteilung der Historischen Einheiten nach
SAVAGE (1966, 1982, 2002): AN = Altes
Nördliches Element; MA = Mittelamerikanisches
Element;
SA = Südamerikanisches
Element;
ÖAK = Östlicher Nordamerikanischer Komplex;
WAK =
Westlicher
Nordamerikanischer
Komplex;
SAK =
Südöstlicher
Nordamerikanischer
Komplex;
ZAK =
Zentralamerikanischer Komplex; B = semiaride
bis aride Ausbreitungsbarriere. Verändert nach
KÖHLER (2008), SAVAGE (1982, 2002).
1 Einleitung
16
Die Ausbreitung der Arten erfolgte auf unterschiedlichen Routen, die durch
geographische und klimatische Faktoren bestimmt wurden. Die sich stetig aufbauenden
Gebirgsmassive
schufen
geographische
Barrieren
für
Tieflandarten
und
Verbreitungskorridore für Hochlandarten. Zudem bildeten sie Klimascheiden, die die
Differenzierung einer an eher aride Bedingungen adaptierten Herpetofaunengemeinschaft auf der pazifischen Seite und einer an eher humide Lebensräume
angepasste auf der karibischen Seite förderten.
Tieflandarten
Hochlandarten
Abbildung 8. Hauptwanderrouten der Herpetofauna Mittelamerikas seit dem Pleistozän vor etwa 2 Mio.
Jahren, aufgeteilt nach Tiefland- und Hochlandarten. Verändert nach KÖHLER (2008), SAVAGE (1966,
2002). Erstellt mit DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).
1 Einleitung
17
Im Pleistozän (vor etwa 2,3 Mio. bis ca. 10 000 Jahren) war Mittelamerika aufgrund des
Wechsels zwischen glazialer Kalt- und interglazialer Warmperioden ständigen
klimatischen Veränderungen unterworfen. Dadurch bedingt schwankten die realisierten
Areale verschiedener Vegetationsformen teilweise erheblich in Größe und Konnektivität
(HAFFER 1979, SIMPSON 1979), was das Verbreitungspotential unterschiedlich
angepasster Arten förderte oder einschränkte. Günstige Lebensräume waren somit einer
wiederkehrenden Fragmentierung unterworfen und schrumpften teilweise zu kleinen
Refugien zusammen, die Voraussetzung allopatrischer Artbildung waren. Die
gegenwärtig vorzufindenden Verbreitungsmuster der Herpetofauna Mittelamerikas
können größtenteils als das Ergebnis dieser Epoche angesehen werden.
Mittelamerika zeichnet sich heutzutage durch einen enormen Artenreichtum aus, der
neben den pleistozänen Oszillationen im Klima und in der Vegetation (DUELLMANN
1966, SAVAGE 1982, STUART 1966) auf vier weitere Effekte der geologischen
Geschichte zurückzuführen ist (KÖHLER 2008, SAVAGE 1966, 1982, 2002):
-
Auf den Sammeleffekt auf einer Halbinsel, welche das nördliche Kerngebiet des
heutigen Mittelamerikas vom Eozän bis zum Pliozän darstellte. Arten konnten
dabei aus dem Norden einwandern, jedoch aufgrund einer Ausbreitungsbarriere,
dem Panamaportal, nicht nach Süden weiter wandern.
-
Auf den Isolierungseffekt durch das Panamaportal, welches eine Trennung der
ursprünglich durchgehend verbreiteten Arten zufolge hatte und damit eine
unabhängige Speziation auf beiden Kontinenten ermöglichte.
-
Auf den Isolierungseffekten von Inseln, die sich vor allem im Bereich des
Panamaportals im Miozän bildeten.
-
Auf den Landbrückeneffekt nach der Schließung des Panamaportals im Pliozän
und der darauffolgenden Einwanderung südamerikanischer Arten, die bis heute
anhält.
1 Einleitung
18
1.4 Fragestellung und Zielsetzung
Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist die Erarbeitung wissenschaftlicher Erkenntnisse
über die Herpetofauna der näheren Umgebung von Alto de Piedra, Veraguas, wobei
taxonomische und zoogeographische Aspekte im Vordergrund stehen. Diesbezüglich
wurde die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes auf folgende Fragestellungen hin
untersucht:
-
Welche Amphibien- und Reptilienarten lassen sich im Untersuchungsgebiet
innerhalb eines festgesetzten Zeitraumes feststellen, und in welcher relativen
Häufigkeit kommen sie vor?
-
Welche
Unterschiede
zusammensetzung
und
bestehen
Gemeinsamkeiten
zu
einer
bezüglich
früheren
der
Arten-
herpetofaunistischen
Inventarisierung in der näheren Umgebung von Alto de Piedra?
-
Welche heutige geographische Verbreitung weisen die erfassten Arten auf?
-
Wie verteilen sich die gefundenen Arten auf die vorhandenen Höhenstufen?
-
In welchen Lebensräumen und Mikrohabitaten können die nachgewiesenen
Arten festgestellt werden, und was für eine Tagesperiodik weisen sie auf?
-
Wie können die erfassten Arten bezüglich ihrer ökologischen Ansprüche und
ihrer historischen Herkunft kategorisiert werden?
-
Welche Ähnlichkeiten beziehungsweise Unterschiede bestehen zwischen der
Arten-zusammensetzung des Untersuchungsgebietes und anderer herpetofaunistisch untersuchter Gebiete?
-
Welche geologisch-historischen und zoogeographischen Erklärungen gibt es für
die heutige Verbreitung der Arten?
2 Material und Methoden
19
2.1 Untersuchungsgebiet
Alto de Piedra ist in West-Panama in der östlichen Serrania de Tabasará gelegen. Dieser
Gebirgskamm verläuft etwa 200 km von 8° 47´ N, 82° 17´ W, auf Höhe des
hydrologischen Forstreservats La Fortuna, in östlicher Richtung bis 8° 41´ N, 80° 35´ W
im Westen der Provinz Coclé. Er erstreckt sich küstenparallel und bildet die
kontinentale Wasserscheide zwischen Pazifik und Atlantik (vgl. Abbildung 9). Die
südlichen pazifischen Hänge des Gebirges sind stark vom menschlichen Eingriff
geprägt, so dass über 90 % der Oberfläche in Ackerland, Weideland und Sekundärwald
umgewandelt wurden (CGNB-PAN-ANAM-GTZ 2001 in KÖHLER et al. 2007b). Die
nördlichen atlantischen Hänge werden noch größtenteils von Primärwäldern bedeckt,
die jedoch immer mehr den stetig anwachsenden landwirtschaftlichen Flächen weichen
müssen (BATISTA & PONCE 2002 in KÖHLER et al. 2007b).
Abbildung 9. Topographische Karte West-Panamas mit der geographischen Lage des
Untersuchungsgebietes (rotes Kästchen). Abkürzungen: Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra
(rotumrandetes Kästchen entspricht Ausschnitt in Abbildung 10). Gebirgszüge: CT = Cordillera de
Talamancá; ST = Serrania de Tabasará. Höchste Erhebung: VB = Vulkan Baru. Erstellt mit DIVA-GIS
5.3 (Hijmans et al. 2007).
Alto de Piedra ist eine kleine, auf etwa 860 m NN gelegene Ortschaft (8° 31´ N,
81° 07 W), die sich ca. 4 km westlich von der Bezirkshauptstadt Santa Fé befindet und
mit dieser durch eine schmale Landstraße verbunden ist. Alto de Piedra wurde nördlich
20
am Fuße eines etwa 1420 m hohen Berges errichtet, dem Cerro Mariposa, an dessen
Nordhang die feldherpetologischen Untersuchungen durchgeführt wurden. Der Cerro
Mariposa, auch als „Cerro Tute“ bezeichnet, erstreckt sich in nordwestlicher Richtung
als ein gut 5 km langer und ca. 3 km breiter Gebirgskamm zwischen 8° 28´ 50´´ –
8° 31´ 30´´ N und 81° 06´ 10´´ – 81° 07´ 50´´ S auf einer Fläche von rund 1500 ha. Von
seinem Gipfel aus führen nördlich und südlich schmale Gebirgskämme in die Ebenen,
entlang derer die Hänge abrupt abfallen. Richtung Norden erstrecken sich zwei parallel
verlaufende Kämme, in deren Mitte ein Tal gelegen ist, das von einem Gebirgsbach,
dem Brazo de Mulabá, gespeist wird. Der schmalere, östlich gelegenere Gebirgskamm
zieht sich in Richtung Alto de Piedra fort und verliert auf seinem Weg dorthin fast
600 Höhenmeter. Während der Feldaufenthalte wurde er zum Aufstieg und als
vornehmliches Untersuchungsareal genutzt. Das gesamte Untersuchungsgebiet nimmt
eine Fläche von etwa 400 ha ein und befindet sich am südlichen Zipfel des
Nationalparks Santa Fé, welcher im Jahre 2001 gegründeten wurde und insgesamt fast
73 000 ha umfasst. Die Feldarbeit wurde größtenteils außerhalb des Parks durchgeführt
(vgl. Abbildung 10).
S
C
G
Abbildung 10. Topographische Karte des Untersuchungsgebietes in der näheren Umgebung von Alto de
Piedra. Die kleinen orangefarbenen Punkte zeigen Amphibienfunde, die kleinen blaugefärbten
Reptilienfunde. Der Bereich innerhalb der rosafarbenen Linien gehört zum Nationalpark Santa Fe. Das
rotumrandete Gebiet entspricht dem 3-D-Modell in Abbildung 20. Abkürzungen: C = Basislager in Alto
de Piedra auf 860 m NN; G = Gipfel des Cerro Mariposa auf 1420 m NN; S = Straße nach Santa Fe.
Erstellt mit DIVA-GIS 5.3 (Hijmans et al. 2007).
21
Das Landschaftsbild der näheren Umgebung von Alto de Piedra wird durch
Sekundärvegetation in Form von offenen Wiesen und Weiden und Orangen- und
Palmenplantagen bestimmt, die vornehmlich entlang der Landstraße angelegt wurden
(Abbildung
11). Auf einer der Wiesen wurde ein Basislager errichtet, das während der
Untersuchungszeiträume Ausgangspunkt der Feldbegehungen gewesen war.
Abbildung 11. Blick von der Straße nach Santa Fe südlich auf eine offene Sekundärvegetation in Form
einer grasbewachsenen Wiese auf 870 m NN. Im Hintergrund ist der Nordosthang des Cerro Mariposa
mit einer leicht in Wolken gehüllten Spitze zu erkennen (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).
Südlich hinter dem schmalen Streifen Sekundärbewuchses wird das Gebiet weitläufig
von prämontanem Nasswald bedeckt (nach HOLDRIDGE 1967), welcher sich über die
gesamten Ebenen bis zu den Gebirgshängen des Cerro Mariposa und über diese hinweg
bis auf etwa 1170 m NN ausbreitet (Abbildung 13).
Innerhalb dieser Vegetationszone wurden zwei größere stehende Gewässer und ein
Fließgewässer entdeckt. Ein schätzungsweise 50 m² großer Weiher ist am Fuße des
Nordosthanges auf etwa 870 m NN gelegen (8° 30´ 25´´ N, 81° 06´ 51´´ W; Abbildung
14), ein etwas kleinerer ca. 1 km weiter südöstlich (8° 30´ 18´´ N, 81° 06´ 32´´ W) auf
850 m NN.
22
Abbildung 12. Blick von der Straße nach Santa Fe nach Süden auf den mit prämontanem Nasswald
bedeckten Nordosthang des Cerro Mariposa, über den die hier ausnahmsweise nicht mit Wolken
verhangene Spitze des Berges herausragt (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).
Abbildung 13. Hauptpfad im prämontanen Nasswald mit temporärem Stillgewässer auf dem
nordöstlichen Gebirgskamm des Cerro Mariposa auf 1000 m Höhe (für Standort des Fotos siehe
Abbildung 20).
23
Abbildung 14. Weiher am Fuße des Nordosthanges des Cerro Mariposa im prämontanen Nasswald auf
870 m NN (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).
Der zwischen den beiden nördlichen Gebirgskämmen verlaufende Brazo de Mulabá
(Abbildung 16) befindet sich ebenfalls im prämontanen Nasswald. Der Bachlauf wurde
etwa zwischen 1050 m NN bis ca. 800 m NN untersucht. In diesem Abschnitt ist er
zumeist flach und nicht breiter als 10 m. An der Position 8° 30´ 55´´ N und
81° 07´ 18´´ W auf einer Höhe von 840 m NN befindet sich ein mehr als 10 m tiefer
Wasserfall, der von dichter Vegetation umwachsen ist. Weiter nördlich am Waldrand
(8° 31´ 01´´ N, 81° 07´ 16´´ W) auf einer Höhe von 780 m NN ist ein kleinerer
Wasserfall gelegen (Abbildung 15). Der prämontane Nasswald ist an dieser Stelle
offener und weist deutliche Spuren menschlicher Nutzung auf.
Ab etwa 1170 m NN geht am Nordhang der prämontane Nasswald in wolkenverhangenen Nebelwald über (Abbildung 17). Diese stets sehr feuchte Waldformation
ist zum Gipfel hin zunehmend mit dichten Epiphyten, Baumfarnen und Palmen
durchsetzt.
Oberhalb der Baumgrenze von ca. 1400 m NN an bis zum Gipfel auf 1420 m NN wird
der Nebelwald von einem steppenartigen, Páramo-ähnlichen Offenland abgelöst
(Abbildung 18).
24
Abbildung 16. Der Bach Brazo de Mulabá im Abbildung 15. Kleiner Wasserfall am Brazo de
prämontanen Nasswald auf 900 m NN (für Mulabá am Rande des prämontanen Nasswald auf
Standort des Fotos siehe Abbildung 20).
780 m NN (für Standort des Fotos siehe Abbildung
20).
Abbildung 17. In Wolken eingehüllter Nebelwald auf dem nordöstlichen Gebirgskamm des Cerro
Mariposa auf 1280 m NN (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).
25
Abbildung 18. Blick vom Gipfel des Cerro Mariposa westlich über das Páramo-ähnliche Offenland auf
1410 m NN und den tropischen prämontanen Nasswald des Westhanges. Hinten links ist ein Teil einer
kahlgeschlagenen Fläche des Südwesthanges zu sehen (für Standort des Fotos siehe Abbildung 20).
Das Klima im Untersuchungsgebiet wird geprägt durch die Höhenlage, Nordost-Passate
und durch den Verlauf der kontinentalen Wasserscheide. Für den jährlichen
Temperatur- und Niederschlagsverlauf in Alto de Piedra (8° 30´ 53´´ N, 81° 07´ 01´´ W)
wurden die von 1950-2000 erhobenen Datenreihen von WorldClim (HIJMANS et al.
2005) genutzt. Die mittlere Jahrestemperatur beträgt 23,3° C. Höchsttemperaturen
liegen bei 29,6° C und werden im März erreicht und Tiefstwerte bei 17,6° C im Februar
(vgl. Abbildung 19).
Die Nordost-Passate treiben regelmäßig feuchtwarme Luft zum Nordhang des Cerro
Mariposa. Dieser fungiert als eine Art Wasserscheide und bedingt höhere
Niederschlagsmengen auf der windzugewandten Nordseite und niedrigere auf der
windabgewandten Südseite des Berges. Die Barriere-Wirkung des Gebirgsmassivs hat
außerdem zur Folge, dass die höheren Regionen fast ständig in Wolken gehüllt sind.
Die Regenzeit dauert in Alto de Piedra von Mai bis November (vgl.Abbildung 19). Die
höchsten Niederschläge treten unter Einfluss der innertropischen Konvergenzzone
(ITCZ) in den Monaten Oktober (411 mm) und September (367 mm) auf. Nachdem die
Regenfälle im Mai schlagartig ansteigen, beruhigt sich im Juli vorübergehend die
26
Wetterlage. Die ITCZ befindet sich in diesem und im nachfolgenden Monat an ihrem
nördlichsten Punkt und sorgt für diese kleine Trockenperiode („veranillo“). Der
Dezember stellt eine Art Übergangsperiode dar, in der die Niederschlagsmengen mit
102 mm deutlich zurückgehen. In der Trockenzeit von Januar bis April flaut der
Nordost-Passat ab und es fällt wenig Regen mit Werten unter 100 mm. Der mittlere
Jahresniederschlag beträgt etwa 2500 mm.
Abbildung 19. Klimadiagramm für Alto de Piedra auf 950 m NN. Die Punkte auf den durchgezogenen
Linien geben die mittleren monatlichen Maximal- und Minimaltemperaturen an, die Säulen das
Monatsmittel der Niederschläge. Die Daten entstammen von den zwischen 1950-2000 erhobenen
Datenreihen von WorldClim (HIJMANS et al. 2005).
Durch den Einsatz sogenannter ibuttons sollten kleinräumige Unterschiede in den
klimatischen Verhältnissen charakteristischer Lokalitäten des Untersuchungsgebietes
erfasst werden. Bei einem ibutton handelt es sich um einen kleinen, in einer Hülle aus
rostfreiem Stahl eingeschlossen Computerchip der, je nach Modell über einen längeren
Zeitraum
automatisch
in
definierten
Intervallen
Temperatur
und
relative
Luftfeuchtigkeit seiner Umgebung messen kann. Seine robuste Bauweise erlaubt es, ihn
im Freien selbst unter rauen Bedingungen einzusetzen. Im Zeitraum vom 1. Juni-
27
6. August wurden fünf ibuttons an ausgewählten Standorten des Untersuchungsgebietes
in jeweils 2 m Höhe befestigt. Sie wurden vorher so kalibriert, dass zu jeder vollen
Stunde Temperatur (Thermochron) beziehungsweise Temperatur und relative
Luftfeuchtigkeit (Thermo-/Hygrochron) gespeichert wurden. Die Standorte der ibuttons
sind in der Abbildung 20 und der Tabelle 2 dargestellt. Ihre jeweiligen Messwerte für
Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit können den Abbildungen 21 bis 25
entnommen werden.
Gipfel des Cerro Mariposa
(1420 m NN)
Brazo de Mulabá
Basislager; Alto de Piedra
(860 m NN)
Abbildung 20. 3-D-Modell des Untersuchungsgebietes mit ungefährer Zonierung der
vier Vegetationstypen (übergelagerte Farbschichten) sowie mit den Standorten der ibuttons (weiße
Punkte) und der Habitatfotos (rote Punkte). Vegetationstypen: Rote Schicht = Sekundärvegetation;
Grüne Schicht = Prämontaner Nasswald; Violette Schicht = Nebelwald; Gelbe Schicht = Páramoähnliches Offenland. Ibuttons (weiße Punkte von links nach rechts): Thermochron auf dem Gipfel auf
1420 m NN (vgl.Abbildung 25); Thermo-/Hygrochron im Nebelwald auf 1300 m NN (vgl. Abbildung
23); Thermo-/Hygrochron im tropischen prämontanen Nasswald auf 1000 m NN (Abbildung 22);
Thermochron am Brazo de Mulabá auf 920 m NN (Abbildung 24); Thermochron im tropischen
prämontanen Nasswald auf 880 m NN (Abbildung 21). Habitatfotos (rote Punkte von links nach rechts):
Páramo-ähnliches Offenland auf 1410 m NN (Abbildung 18); Nebelwald auf 1280 m NN (Abbildung
17); Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN (Abbildung 14); Prämontaner Nasswald auf
1000 m NN (Abbildung 13); Brazo de Mulabá auf 900 m NN (Abbildung 15); Blick auf den Cerro
Mariposa (Abbildung 12Abbildung 12); kleiner Wasserfall am Brazo de Mulabá auf 780 m NN
(Abbildung 15); Offene Sekundärvegetation auf 870 m NN (Abbildung 11). Erstellt mit SERVIR-VIZ
2.1.8 (The INSTITUTE FOR THE APPLICATION OF GEOSPATIAL TECHNOLOGY (IAGT)).
28
Tabelle 2. Standorte der ibuttons im Untersuchungsgebiet zur Messung von Temperatur und relativer
Luftfeuchtigkeit.
ibutton-Typ
Habitat
Höhe [NN]
Koordinaten
Thermo/Hygrochron
1000
08° 30´ 44´´ N,
81° 07´ 13´´ W
Thermo/Hygrochron
Nebelwald
1300
08° 29´ 53´´ N,
81° 06´ 59´´ W
Thermochron
880
08° 30´ 58´´ N,
81° 07´ 08´´ W
Thermochron
Brazo de Mulabá
920
08° 30´ 42´´ N,
81° 07´ 17´´ W
Thermochron
Páramo-ähnliches
Offenland
1420
08° 29´ 43´´ N,
81° 06´ 59´´ W
Im prämontanen Nasswald auf 880 m NN wurde innerhalb des Messzeitraumes eine
Durchschnittstemperatur von 21 °C gemessen und damit der höchste Durchschnittswert
aller
ibutton-Messungen
erzielt.
Die
Höchsttemperatur
betrug
26,2 °C,
die
Tiefsttemperatur lag bei 18,2 °C.
Temperarur [°C]
27.5
25.0
22.5
20.0
17.5
15.0
Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 (je Teilstrich 24 h)
Abbildung 21. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes im prämontanen Nasswald
auf 880 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung 20). Die gepunkteten Linien geben die
täglichen Maximal- und Minimaltemperaturen, die durchgezogene Linie das Tagesmittel der Temperatur
wider.
Auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges des Cerro Mariposa im prämontanen
Nasswald auf 1000 m NN betrug im Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 die
Durchschnittstemperatur 19,3 °C (Abbildung 22). Die Höchsttemperatur lag bei
23,2 °C, die Tiefsttemperatur bei 16,7 °C. Die mittlere relative Luftfeuchtigkeit wurde
29
mit 103,7 % gemessen, was darauf hindeutet, dass der Wasserdampf auf dem ibutton
kondensierte. Der geringste Wert für die relative Luftfeuchtigkeit betrug 86,6 %.
110
100
Temperatur [°C]
80
70
27.5
25.0
22.5
Relative Luftfeuchte [%]
90
20.0
17.5
15.0
Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 [je Teilstrich 24 h]
Untersuchungszeitraumes auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges des Cerro Mariposa im
prämontanen Nasswald auf 1000 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung). Die gepunkteten
Linien geben die täglichen Maximal- und Minimalwerte, die durchgezogene Linie das Tagesmittel der
Werte wider.
Die durchschnittliche Temperatur auf dem Gebirgskamm des Nordhanges des Cerro
Mariposa im Nebelwald auf 1260 m NN lag während des Messzeitraumes bei 18,8 °C
(Abbildung
23)
und
damit
lediglich
um
0,5 °C
unter
dem
gemessenen
Durchschnittswert des auf 1000 m NN befestigten ibuttons (Abbildung 22). Sowohl
Maximal- (26,7 °C) als auch die Minimaltemperatur (15,7 °C) erreichte einen
vergleichsweise extremen Wert, was auf die geringere Deckung des Nebelwaldes und
die höhere geographische Lage zurückzuführen ist. Genauso wie der auf 1000 m NN
gelegene ibutton beträgt auch hier die mittlere Luftfeuchtigkeit mit 102,8 % mehr als
100 %, was ebenfalls auf Kondensation zurückzuführen ist. Der Mindestwert für die
relative Luftfeuchtigkeit wurde mit 79,1 °C gemessen.
30
110
100
Temperatur [°C]
80
70
27.5
25.0
22.5
Relative Luftfeuchte [%]
90
20.0
17.5
15.0
Zeitraum vom 1. Juni bis 6. August 2008 [je Teilstrich 24 h]
Untersuchungszeitraumes auf dem Gebirgskamm des Nordosthanges des Cerro Mariposa im Nebelwald
auf 1300 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung 20). Die gepunkteten Linien geben die
täglichen Maximal- und Minimalwerte, die durchgezogene Linie das Tagesmittel der Werte wider.
Am Brazo de Mulabá im des prämontanen Nasswaldes wurde im Zeitraum vom 4. Juni
bis 6. August 2008 eine mittlere Temperatur von 20,1 °C gemessen (vgl. Abbildung 24).
Die Höchsttemperatur lag bei 28,7 °C, die Tiefsttemperatur bei 17,7 °C. Die recht hohe
Temperaturspanne kann auch hier auf den geringen Deckungsgrad über dem Bach
zurückgeführt werden.
Temperatur [°C]
27.5
25.0
22.5
20.0
17.5
15.0
Abbildung 24. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes an dem im prämontanen
Nasswald gelegenen Bach Brazo de Mulabá auf 900 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung
20). Die gepunkteten Linien geben die täglichen Maximal- und Minimaltemperaturen, die
durchgezogene Linie das Tagesmittel der Temperatur wider.
31
Auf dem Gipfel des Cerro Mariposa im Páramo-ähnlichen Offenland wurde zwischen
dem 1. Juni und dem 6. August
mit 18,7 °C die insgesamt niedrigste
Durchschnittstemperatur aller ibutton-Standorte gemessen (vgl. Abbildung 25). Auch
die Maximal- (32,7 °C) und die Minimaltemperaturen (14,7 °C) erreichten hier ihre
vergleichsweise extremsten Werte. Erklären lässt sich dies ebenso mit der
geographischen Höhe und der kaum vorhandenen Deckung im Páramo-ähnlichen
Offenland. Hinzu kommt die stark exponierte Lage der Gipfelregion.
35.0
32.5
Temperatur [°C]
30.0
27.5
25.0
22.5
20.0
17.5
15.0
12.5
Abbildung 25. Temperaturverlauf während des Untersuchungszeitraumes auf dem Gipfel des Cerro
Mariposa im Páramo-ähnlichen Offenland auf 1420 m NN (für Standort des ibuttons siehe Abbildung
20). Die gepunkteten Linien geben die täglichen Maximal- und Minimaltemperaturen, die
durchgezogene Linie das Tagesmittel der Temperatur wider.
2.2 Untersuchungszeitraum
Die feldherpetologische Untersuchung fand innerhalb eines Zeitraumes von etwa drei
Monaten zwischen dem 12. Mai und dem 9. August 2008, an insgesamt 36 Tagen, statt.
Das Untersuchungsgebiet wurde dabei in vier Feldphasen besucht. Vom 12.13. Mai 2008 fand eine zweitägige Erstbegehung statt. Daraufhin folgte ein 15-tägiger
Aufenthalt vom 27. Mai-10. Juni 2008, ein 10-tägiger vom 4.-13. Juli 2008 und ein 9tägiger vom 1.-9. August 2008. Während dieser Zeiträume wurde auf einer Wiese am
Fuße des Nordost-Hanges des Cerro Mariposa in Alto de Piedra ein Basislager errichtet.
32
Während des gesamten Untersuchungszeitraumes wurde ich bei der Feldarbeit von
Nadim Hamad (Johann Wolfgang Goethe-Universität, Frankfurt am Main) unterstützt.
An der Erstbegehung nahmen zudem Gunther Köhler (Leiter der Sektion Herpetologie
am Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main), Arcadio
Carrizo (Universidad Autónoma de Chiriquí, David, Panama) und die Diplom-Biologen
Andreas Hertz und Sebastian Lotzkat (beide Johann Wolfgang Goethe-Universität,
Frankfurt am Main) teil. Letztere assistierten darüber hinaus im Zeitraum vom 27.30. Mai 2008 und am 4. Juni 2008 bei den Untersuchungen. Ab dem 27. Mai 2008 half
außerdem Catherine O´Shea bei der Feldarbeit.
Im Zeitraum vom 12. Juni-19. Oktober untersuchte Arcadio Carrizo an insgesamt
8 Tagen die nähere Umgebung von Alto de Piedra. Zusätzliche Arten, die während der
eigenen Feldarbeit nicht erfasst werden konnten, wurden dem Inventar dieser Arbeit
hinzugefügt, sind dabei jedoch an den entsprechenden Stellen markiert.
2.3 Feldherpetologische Arbeitsmethoden
2.3.1 Sammlung und Fang
Die feldherpetologische Arbeitsmethodik folgt weitgehend HEYER et al. (1994). Die
einzelnen
Bereiche
des
wurden
bei
unterschiedlichen
Wetterlagen und verschiedenen Tages- und Nachtzeiten aufgesucht. Das Aufspüren der
Herpetofauna erfolgte anhand visueller und akustischer, nicht zeitlich beschränkter
Suche. Die Suche erfolgte dabei auf den in Abbildung 26 dargestellt Hauptpfaden sowie
auf zahlreichen davon abzweigenden Wegen.
Die Tiere wurden in der Regel mit der Hand gefangen, nur bei Giftschlangen kamen
Hilfsgeräte zum Einsatz. Für Bothriechis schlegelii wurde ein Teleskop-Schlangenstab
der Firma M&S verwendet und bei Atropoides nummifer zusätzlich eine selbstgebaute,
etwa 1,50 m lange Harke.
An zwei Lokalitäten wurde zu Beginn der ersten Feldphase, am 29. und 30. Mai 2008,
ein Grubenfallensystem (Abbildung 27) installiert. Eine der Fallen befand sich in
unmittelbarer Nähe des zum Gipfel führenden Gebirgskammes auf dem Nordost-Hang
des Cerro Mariposa im prämontanen Nasswald auf 1000 m NN (08° 30´ 44´´ N,
33
81° 07´ 13´´ W). Die andere war direkt auf dem Gebirgskamm im Nebelwald in einer
Höhe von 1260 m NN angebracht (08° 30´ 00´´ N, 81° 07´ 02´´ W). Die Standorte der
Grubenfallensysteme sind in Abbildung 26 dargestellt. Ihr schematischer Aufbau ist
wird im Folgenden kurz erläutert.
Gipfel
Falle auf 1260 m NN
Falle auf 1000 m NN
Basislager; Alto de Piedra
Abbildung 26. 3-D-Modell des Untersuchungsgebietes mit Fallenstandorten und Hauptpfaden während
der Feldbegehungen (rote Linien). Erstellt mit SERVIR-VIZ 2.1.8 (The INSTITUTE FOR THE APPLICATION
OF GEOSPATIAL TECHNOLOGY (IAGT)
Von einem zentralen, bis zum Rand in den Boden eingegrabenen 10 l Eimer, verliefen
drei etwa 40 cm hohe und 5 m lange Plastikplanen, die in einem Winkel von
idealerweise 120° zueinander angeordnet waren und an deren Enden sich jeweils ein bis
zum Rand in den Boden eingegrabener 7,5 l Eimer befand. Seitlich der etwa 5 cm in den
Boden eingelassenen Plastikplanen waren Reusenfallen angebracht. Eine kleinere war
jeweils auf der linken Seite vom zentralen Eimer aus gesehen befestigt und eine größere
auf der rechten. Die Reusenfallen sind aus einem feinmaschigen Zaun gefertigt worden.
Dieser wurde stückchenweise zu einzelnen Röhren zusammengebunden, deren
Öffnungen mit Trichtern verschlossen wurden. Die Trichter ragten an beiden Seiten
etwa 25 cm in die Röhre hinein und verjüngten sich zum Ende hin. Die größere
Reusenfalle hatte eine Länge von 80 cm und einen Durchmesser von etwa 20 cm. Der
Durchmesser ihrer Trichter betrug dabei an der schmalsten Stelle etwa 2,5 cm. Die
34
kleinere Reusenfalle war 70 cm lang und hatte einen Durchmesser von etwa 16 cm. Ihre
Trichter wiesen an der engsten Stelle einen Durchmesser von etwa 1,5-2 cm auf. Zum
Schutz der gefangenen Tiere vor ungünstiger Witterung wurden die Reusenfallen mit
Laubstreu bedeckt und die Eimer mit kurzen, als Schwimminseln dienenden Stöcken
bestückt. Die Grubenfallensysteme wurden während der Feldaufenthalte täglich
kontrolliert, geleert und instandgehalten. Am Ende einer jeden Feldphase wurde das
Fallenmaterial eingesammelt und die gegrabenen Löcher wieder verschlossen.
Abbildung 27. Schematischer Aufbau der im Untersuchungsgebiet installierten Grubenfallensysteme.
2.3.2 Datenaufnahme
Die Datenaufnahme im Feld erfolgte anhand verschiedener geographischer und
ökologischer Parameter. Von jedem Fundort wurden Fangzeit, geographische Lage und
Höhe sowie die Witterungsverhältnisse, Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit
festgehalten. Zudem wurden stets genaue Angaben zum Habitat und zum
Aktivitätszustand des erfassten Tieres gemacht.
Die Messung der geographischen Koordinaten und der Höhe über dem Meeresspiegel
geschah mit Hilfe eines GPS-Navigationsgerätes mit eingebauten barometrischen
Höhenmesser (Garmin® eTrex Vista®). Die Messgenauigkeit des Gerätes liegt nach
Angaben des Herstellers für die Positionsbestimmung bei weniger als 10 m und für die
geographische Höhe bei ± 3 m.
35
Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit wurden während der Feldbegehungen mit
einem digitalen Thermo-/Hygrometer der Firma M&S Reptilien aufgenommen, dessen
Messgenauigkeit laut Hersteller bei ± 1 °C und ± 2 % liegt.
Die verschiedenen Lebensraumtypen innerhalb des Untersuchungsgebietes (vgl. ) sowie
der Großteil der gefundenen Arten wurden fotografisch dokumentiert. Die Aufnahmen
dazu wurden in Zusammenarbeit mit Nadim Hamad mit einer Digitalkamera (Fuji
FinePix S800) und einer digitalen Spiegelreflexkamera (Canon EOS 400D Digital)
gemacht. Bei letzterer wurden für Habitatfotos ein Weitwinkelobjektiv (Canon EF-S 1855 mm 1:3.5-5.6 II) verwendet und für Tierfotos ein Telezoom-/Makroobjektiv (Sigma
70-300 mm DG APO MAKRO) mit externem Blitzgerät (Sigma 500 DG Super). Fotos,
die nicht von uns geschossen wurden, sind entsprechend gekennzeichnet.
Von den gesammelten Belegexemplaren wurde mit Hilfe des Naturalist´s color guide
von SMITHE (1975-1981) eine Beschreibung der Lebendfärbung angefertigt, wobei
darauf geachtet wurde, dass dies unter ausreichenden, natürlichen Lichtverhältnissen
erfolgte.
2.3.3 Konservierung und Etikettierung des Tiermaterials
Die Konservierung und Etikettierung des gesammelten Tiermaterials richtet sich
größtenteils nach SIMMONS (1987) und KÖHLER (2001). Zur Abtötung wurde den Tieren
der euthanasierender Wirkstoff T61 verabreicht. Bei Reptilien und größeren Amphibien
(> 20 mm) wurde dieser in die Herzgegend injiziert, bei kleineren Anuren (KopfRumpf-Länge < 20 mm) genügte eine epicutane Applikation.
Die Konservierung des Tiermaterials erfolgte durch Injektion einer Präparationslösung
aus Formalin (36 %) und Ethanol (98 %) im Mischungsverhältnis 5:1000 in die
Leibeshöhle. Echsen und Amphibien bekamen die Lösung über die Kloakenöffnung
gespritzt, Schlangen zusätzlich von der Kloake bis zum Kopf zwischen etwa jede 10.
und 11. Bauchschuppe. Bei adulten männlichen Reptilien wurden außerdem die
Hemipenes heraus präpariert. Dazu war es zunächst erforderlich, einen leichten Druck
auf die vordere Schwanzregion in Richtung Kloakenöffnung auszuüben, um die
Hemipenes aus ihren Taschen zu stülpen. Danach wurde in diese vorsichtig gerade so
viel Präparationslösung injiziert, dass sie vollständig entfaltet waren. Zuletzt wurden die
36
vollständig entfalteten Hemipenes zur kompletten Aushärtung von außen mit weiterer
Präparationslösung benetzt. Bei adulten männlichen Reptilien der Gattung Anolis ist
zusätzlich die Kehlfahne fixiert worden. Hierbei wurde die Kehlfahne aufgerichtet, von
außen mit Präparationslösung beträufelt und mehrere Minuten in dieser Stellung
gehalten, bis sie so weit ausgehärtet war, dass sie in dieser verharrte.
Einigen Tieren wurden für molekulargenetische Untersuchungen Gewebeproben
entnommen. Amphibien und kleineren Echsen wurde dazu die linke Vorderextremität
ab dem Ellenbogengelenk abgetrennt, größeren Echsen die komplette linke Hand oder
einen ihrer Finger. Bei Schlangen war es ausreichend, ein kleines Stück einer
Bauchschuppe in Körpermitte zu entfernen. Die Gewebeproben wurden mit einer zuvor
abgeflammten Schere abgetrennt und anschließend in einem verschraubbaren
Eppendorf-Gefäß mit unvergälltem Ethanol (99 %) aufbewahrt.
Im Anschluss an die Präparation wurden die gesammelten Belegexemplare mit
vorläufigen Feldnummern (LSt0001-LSt0126) versehen, die mit einem Baumwollfaden
oberhalb des linken Knies, beziehungsweise bei Schlangen in der Halsregion,
angebracht wurden. Tiere, die während der zweitägigen Erstbegehung gesammelt
wurden, bekamen die Feldnummern der Diplom-Biologen Sebastian Lotzkat (SL0124138) und Andreas Hertz (AH0058-76). Die von Arcadio Carrizo gefundenen Tiere
wurden mit laufenden AC-Nummern versehen. Die Feldnummern aller Belegexemplare
wurden später zusätzlich durch Museumsnummern (SMF) des Senckenberg Museums
ergänzt.
2.3.4 Taxonomische Bearbeitung
Für die taxonomische Klassifizierung wurden mehrere ausgewählte morphometrische
und pholidotische Merkmale (Schuppenmarkmale) aufgenommen. Außerdem wurde das
Geschlecht (m = Männchen; w = Weibchen; juv = juvenil) der Tiere ermittelt, soweit
dies möglich war. Bei adulten Reptilien erfolgte dies anhand des Fehlens oder
Vorhandenseins der Hemipenes, bei adulten Vertretern der Gattung Anolis zusätzlich
durch das Vorhandensein, der Ausprägung und der Färbung der Kehlfahne. Das
Geschlecht der Amphibien wurde anhand sekundärer Geschlechtsmerkmale festgestellt.
Einige von ihnen wurden vor dem Fang rufend im Feld beobachtet und konnten somit
37
eindeutig dem männlichen Geschlecht zugeordnet werden. Andere Amphibien wurden
nachträglich anhand unterschiedlicher Färbungsmuster (z. B. Kehlfärbung) oder
Körperproportionen (z. B. Tympanumdurchmesser) bestimmt. Tiere, die weder primäre
noch sekundäre Geschlechtsmerkmale aufwiesen und zudem die in der für die
taxonomische Bearbeitung genutzten Literatur (siehe unten) angegebene Mindestgröße
für die jeweilige Kopf-Rumpf-Länge eine Adulttieres unterschritten, wurden als
Juvenile eingeordnet. Die Kopf-Rumpf-Längen (KRL) und Schwanzlängen (SL) der
Tiere wurden mit einem Lineal gemessen und auf den nächsten Millimeter gerundet.
Die übrigen morphometrischen Merkmale wurden mit einer digitalen Schieblehre der
Firma Mannesmann auf 0,1 mm Genauigkeit bestimmt. In den meisten Fällen wurde
dabei, genauso wie bei der Ermittlung der pholidotischen Merkmale, eine Stereolupe
(Konus® Crystal-45 mit einer Kaltlichtquelle der Firma „Fischer Scientific“) zu Hilfe
genommen.
Morphometrische und pholidotische Merkmale wurden in der Regel ausschließlich von
den Adulttieren bestimmt. Bei einigen wenigen Arten (z. B. Corytophanes cristatus)
konnten jedoch nur juvenile Exemplare gefunden werden. In diesen Fällen wurden
ausnahmsweise die Jungtiere vermessen. Das Auftreten einer solchen Ausnahme wurde
an den entsprechenden Stellen in der kommentierten Artenliste (Anhang 1) vermerkt.
Amphibien, die sich zum Zeitpunkt der Konservierung in einem Zwischenstadium
zwischen Kaulquappe und fertigem Frosch befanden, wurden nicht vermessen.
Die für die jeweiligen Großgruppen erhobenen morphometrischen und pholidotischen
Merkmale werden im Folgenden stichpunktartig aufgeführt:
Amphibia
Morphometrische Merkmale:
-
Kopf-Rumpf-Länge (KRL)
-
Unterschenkellänge (USL)
-
Fußlänge (FL)
-
Kopfbreite (KB)
-
Kopflänge (KL)
-
Tympanumdurchmesser (TYD)
-
Augendurchmesser (AUD)
-
Nasenloch-Augenwinkelabstand (N-AA)
-
Interorbitaler Abstand (IOA)
-
Internasaler Abstand (INA)
Sauria
-
-
Schwanzlänge (SL)
-
Kopflänge (KL)
-
Unterschenkellänge (USL)
-
Kopfbreite (KB)
-
Vertikaler Schwanzdurchmesser (v SD)
-
Horizontaler Schwanzdurchmesser (h SD)
-
Achsel-Leistenabstand (A-LA)
Pholidotische Merkmale:
-
Anzahl der Bauchschuppen in Kopflänge (BKL)
-
Anzahl der Rückenschuppen in Kopflänge (RKL)
-
Anzahl der Subdigitallamellen des 4. Zehs (SL 4 Z)
-
Anzahl der Subdigitallamellen des 4. Fingers (SL 4 F)
-
Anzahl der Schuppen um die Körpermitte (SUKM)
-
Anzahl der Bauchschuppen zwischen Achsel und Leiste (B A-LA)
-
Anzahl der Rückenschuppen zwischen Achsel und Leiste (R A-LA)
Serpentes
-
-
Schwanzlänge (SL)
Pholidotische Merkmale:
-
Anzahl der Bauchschuppen (BA)
-
Anzahl der Unterschwanzschuppen (UA)
38
-
Rückenschuppen glatt oder gekielt (R gl./gek.)
-
Anzahl der Rückenschuppen in Körpermitte (RA-KM)
-
Anzahl der Rückenschuppen eine Kopflänge vor der Kloake (RA-KK)
-
Kloakenschild geteilt oder ungeteilt (KS g/u)
39
Die im Rahmen dieser Arbeit verwendete Taxonomie und Nomenklatur der Amphibien
richtet sich nach FROST (2009), die der Reptilien überwiegend nach KÖHLER (2008), mit
Ausnahme der Familien der Corytophanidae, der Hoploceridae, der Iguanidae und der
Polychrotidae, die der Einteilung von FROST & ETHERIDGE (1989) und FROST et al.
(2001) folgt.
2.4 Relative Abundanz der Herpetofauna
Die Verteilung von Arten innerhalb einer tropischen Herpetofaunengemeinschaften ist
meist sehr heterogen. Relative Abundanzen bieten eine Möglichkeit, diese
unterschiedlichen Verhältnisse quantitativ aufzuzeigen. Da die Ergebnisse dieser Arbeit
größtenteils nicht standardisierten Feldbegehungen entstammen, wurde die Abundanz
der im Untersuchungsgebiet vorkommenden Arten durch qualitative Schätzungen
bestimmt, die auf einer Einteilung von RAND & MYERS (1990) beruhen. Sie wurden
basierend auf der Höhe der Wahrscheinlichkeit festgelegt, ein Individuum einer Art,
innerhalb eines für die jeweilige Art geeigneten Habitats, zu erfassen. Dazu definierten
RAND & MYERS (1990) vier Abundanzkategorien:
1. Häufige Arten („common species“ nach RAND & MYERS 1990): Sie konnten in
geeigneten Habitatstrukturen immer in einer Vielzahl vorgefunden werden.
2. Gewöhnliche Arten („usual species“ nach RAND & MYERS 1990): Spezies, von
denen meist mindestens ein Individuum pro Feldaufenthalt nachgewiesen
werden konnte.
3. Ungewöhnliche Arten („infrequent species“ nach RAND & MYERS 1990): Sie
wurden zwar mehrmals während des Untersuchungszeitraumen erfasst, ihre
Anwesenheit war aber nicht vorhersagbar.
40
4. Seltene Arten („rare species“ nach RAND & MYERS 1990): Sie konnten in nur
sehr geringer Anzahl gefunden werden.
Zur eindeutigen Unterscheidung letztgenannter Kategorien, wurde für diese Arbeit
festgelegt, dass eine Art als „ungewöhnlich“ gilt, wenn sie innerhalb des
Untersuchungszeitraumes mindestens vier Mal erfasst wurde und als „selten“, wenn von
ihr nicht mehr als drei Exemplare nachgewiesen werden konnten.
2.5 Vergleich mit Martínez & Rodríguez (1992)
Im Zeitraum vom 22.7.1989 bis 15.8.1991 war die Umgebung von Alto de Piedra
bereits schon einmal Gegenstand einer herpetologischen Inventarisierung. Damals
erforschten Martínez und Rodríguez ein ca. 4 km großes Areal am „Cerro Tute“
(Synonym für „Cerro Mariposa“), das sich größtenteils mit dem hier untersuchten
Gebiet deckt. Die Ergebnisse dieser Bestandsaufnahme sind in MARTÍNEZ &
RODRÍGUEZ (1992) publiziert und werden im Rahmen dieser Arbeit mit den eigens
erhobenen Daten verglichen.
2.6 Zoogeographische Analyse der Herpetofauna
2.6.1 Heutige geographische Verbreitung
Die Angaben zur heutigen geographischen Verbreitung der erfassten Arten wurden,
wenn nicht anders angegeben, für die Amphibien FROST (2009) und IUCN (2009) und
für die Reptilien YOUNG et al. (1999) und KÖHLER (2008) entnommen. Zusätzliche
Informationen entstammen dem Artensteckbrief im Anhang 1, in den neben weiteren
Quellenangaben auch die eigenen Ergebnisse mit eingeflossen sind. Die Reptilien- und
Amphibienarten des Untersuchungsgebietes wurden anhand ihrer geographischen
Verbreitung in vier Kategorien eingeteilt, die folgendermaßen definiert sind:
1. NA-SA: Arten, die ihre nördlichste Verbreitung in Nordamerika und ihre
südlichste in Südamerika haben
41
2. NM-SA: Arten, die ihre nördlichste Verbreitung in Mittelamerika und ihre
südlichste in Südamerika haben.
3. E-MA: Arten, die endemisch für Mittelamerika sind (ausgeschlossen derer, die
endemisch sind für die Zentralkordillere)
4. E-ZK: Arten, die endemisch für die Zentralkordillere Costa Ricas und Panamas
sind.
Als Mittelamerika wird dabei geologisch und geographisch die Landmasse zwischen
dem Isthmus von Tehuantepec in Mexiko und dem Isthmus von Daríen, Grenzregion
zwischen Panama und Kolumbien, angesehen (SAVAGE 1982).
Im Anschluss an die Einteilung wurden die im Rahmen dieser Arbeit ermittelten
Erstnachweise für die Provinz Veraguas aufgeführt.
2.6.2 Vertikale Zonierung
Die vertikale Verteilung einer Art ergab sich aus dem jeweiligen höchsten und
niedrigsten Fundpunkt im Untersuchungsgebiet. Nach einer auf LA MARCA & SORIANO
(2004) basierenden Einteilung wurde die Herpetofauna in zwei Höhenkategorien
unterteilt. In eine „basimontane“ („piso basal“ nach LA MARCA & SORIANO 2004), der
diejenigen Amphibien und Reptilien zugeordnet wurden, deren Verbreitung bis zu
1000 m NN dokumentiert werden konnte und in ein „subandine“ („piso subandino“
nach La MARCA & SORANIO 2004), in welche die zwischen 1000 und 1440 m NN
gefundenen Arten eingeordnet wurden.
Abschließend wurden die vertikalen Verbreitungsrekorde, die sich aus einigen
Artnachweisen
im
Untersuchungsgebiet
ergaben,
tabellarisch
dargestellt. Als
Vergleichsmaterial diente dabei für die Amphibien erneut FROST (2009) und IUCN
(2009) und für die Reptilien KÖHLER (2008) und SAVAGE (2002). Ergab sich aus dem
Vergleich eine Höhenerweiterung für eine Art, so wurde zusätzlich in weiterführender
Literatur recherchiert, um die neusten Erkenntnisse mit einzubeziehen.
42
2.6.3 Ökologische Einnischung
Um eventuelle Lebensraumpräferenzen und –bindungen erkennen zu können, wurden
die erfassten Arten den im Untersuchungsgebiet vorkommenden Vegetationszonen und
primären Mikrohabitaten zugeordnet. Zusätzlich wurden ihre jeweiligen Aktivitätszustände zum Zeitpunkt des Fanges dargestellt, um eine Aussage über deren
Tagesperiodik treffen zu können.
Für die vegetationsabhängige Zuordnung wurde das Untersuchungsgebiet
in
Vegetationstypen aufgeteilt. Das oftmals für herpetologische Untersuchungen in
Mittelamerika angewandte Lebensraumzonen-System von HOLDRIDGE (1947, 1967)
(vgl. Kapitel 1.2.4) wurde dabei als Grundlage genutzt. Da es jedoch einerseits lediglich
auf bioklimatologischen Rahmendaten beruht (und damit wichtige Faktoren wie
Bodentyp oder Exponierung unberücksichtigt lässt) und andererseits nur Aussagen über
den natürlichen Vegetationszustand einer Region trifft (und somit die vielfältigen
Veränderungen der Landoberflächen durch den Menschen außer Acht lässt), ist es nicht
ausreichend, um die tatsächliche Beschaffenheit des Untersuchungsgebietes zu
charakterisieren. Daher wurde die Einteilung Holdridge´s durch eigene Beobachtungen
und
zusätzlichen
Quellen
ergänzt.
Insgesamt
ergaben
sich
daraus
vier
Hauptvegetationszonen für die nähere Umgebung von Alto de Piedra:
1. Prämontaner Nasswald (PN) (nach HOLDRIDGE 1947, 1967; Abbildung 13):
Der
prämontane
Nasswald
ist
ein
mittlerer
bis
hochgewachsener
halbimmergrüner Wald, der sich durch mittlere Tagestemperaturen von 1824 °C und einer jährlichen Niederschlagsmenge von 2000 bis 4000 mm
auszeichnet. Er erstreckt sich für gewöhnlich über Höhenlagen von etwa 500 bis
1500 m und weist eine lang anhaltende Regenzeit auf, die von einer drei bis
fünfmonatigen Trockenzeit unterbrochen wird. Im prämontanen Nasswald
lassen sich mehrere Vegetationsetagen unterscheiden, die vom schattigen
Waldboden bis zum geschlossenen, 30 bis 40 m hohen Kronendach reichen. Die
Bodenschicht ist nur spärlich bewachsen und wird dabei von Farnen dominiert.
Die meisten Bäume werden von dicken Moospolstern, Orchideen und Bromelien
bedeckt (HARTSHORN 1983, SAVAGE 2002).
43
2. Nebelwald (NW) (Abbildung 17): Nebelwälder treten in den Bergregionen
Mittelamerikas oberhalb von etwa 1000 m NN auf. Bei feuchter Witterung sind
sie typischerweise meist in Nebel oder Wolken eingehüllt. Neben einem hohen
Bewölkungsgrad zeichnen sie sich durch relativ milde Temperaturen und hohe
Niederschlagsmengen aus. Das Landschaftsbild wird geprägt durch mehrere
Meter hohe Baumfarne und einem dichten Baumbewuchs durch Epiphyten
(Bromelien, Farne, Moose, Orchideen). Nebelwälder haben deutlich mehr
Unterholz als prämontane Tropenwälder und auch die Krautschicht ist besser
ausgeprägt. Zudem verfügen sie über vergleichsweise lockere und nasse Böden
(KÖHLER 2008, MYERS 1969).
3. Páramo-ähnliches Offenland (PO) (Abbildung 18): Páramo ist die
Bezeichnung für einen steppenartigen Lebensraum, der oberhalb der
Baumgrenze
gelegen
südamerikanischen
ist
Anden
und
eine
darstellt.
typische
In
Vegetationsform
Mittelamerika
taucht
der
die
Vegetationsform in einigen Gipfelregionen Costa Ricas und Panamas auf, für
gewöhnlich ab Höhen von etwa 3000 m NN (WWF 2007). Das Landschaftsbild
in einer Páramo ist durch Sträucher, Farne und Kräuter geprägt, sowie durch
eine Reihe verschiedener Korbblüter und Bromeliengewächse. Der Cerro
Mariposa weist in der Gipfelregion zwischen etwa 1400 m NN und 1420 m NN
einen Lebensraum auf, welcher der Definition nach einem Páramo sehr nahe
kommt. Aufgrund der geringen Höhe des Berges, scheint es sich allerdings nicht
im dieselbe Vegetationsform zu handeln und wird daher im Rahmen dieser
Diplomarbeit als Páramo-ähnliches Offenland bezeichnet.
4. Sekundärvegetation (SV) (Abbildung 11): Als Sekundärvegetation wurden alle
vom Menschen geformten Nicht-Wald-Formationen zusammengefasst, wie
beispielsweise Viehweiden, Orangenplantagen, Straßen oder Gebäude.
Die Einordnung der nachgewiesenen Amphibien und Reptilien in primäre
Mikrohabitate erfolgte in Anlehnung an ESPINAL et al. (2001) und WILSON &
MCCRANIE (2004). Demnach traten drei Hauptmikrohabitate innerhalb der vier
Hauptvegetationstypen auf:
44
1. Fließgewässer (Fg): Bezeichnet den Lebensraum in, über oder entlang von
Fließgewässern, deren Einzugsbereich hier auf etwa 5 m Uferentfernung
festgelegt wurde. Der Bach „Brazo de Mulabá“ (Abbildungen 15 und 16), war
das einzige Fließgewässer im Untersuchungsgebiet. Er wurde hauptsächlich im
prämontanen Nasswald beprobt.
2. Stillgewässer (Sg): Sie umfassen den Lebensraum in oder um stehende
Gewässer
herum.
Großflächige
Weiher befanden sich im
tropischen
prämontanen Nasswald (Abbildung 14). Deren Einzugsbereich wurde hier wie
bei den Fließgewässern auf etwa 5 m Uferentfernung festgelegt. Für kleinere in
der Sekundärvegetation gelegene Tümpel und Pfützen, von denen letztere auch
in den Waldformationen zu finden waren, wurde kein Einzugsbereich definiert.
3. Landfläche (Lf): Als Landfläche werden alle Lebensräume bezeichnet, die sich
im Untersuchungsgebiet außerhalb des Einzugsbereiches der Stillgewässer und
Fließgewässer befanden. Diese Einteilung weicht ab von ESPINAL et al. (2001)
und WILSON & MCCRANIE (2004), die sich bei ihren Untersuchungen auf
Waldformationen beschränkten und daher als weiteres primäres Mikrohabitat
den „Wald“ definierten.
Die vertikale Positionierung der Arten innerhalb der primären Mikrohabitate folgt nicht
ESPINAL et al. (2001) und WILSON & MCCRANIE (2004), die in ihrer Untersuchung
zwischen „bodenbewohnend“ und „baumbewohnend“ unterschieden. Sie ist dagegen an
die Einteilung der Vertikalstruktur von Pflanzenbeständen nach DIERSCHKE (1994)
angelehnt. Demnach konnten in den primären Mikrohabitaten bis zu vier
Hauptvegetationsschichten unterschieden werden:
1. Bodenschicht: Die Boden- oder Moosschicht bezeichnet die unmittelbar auf der
Oberfläche befindliche Vegetation bis Wuchshöhen von etwa 0,5 m.
2. Krautschicht: Als Krautschicht werden die nicht verholzenden krautigen
Pflanzen,
Gräser
zusammengefasst.
oder
Zwergsträucher
von
etwa
0,5-1,5 m
Höhe
45
3. Strauchschicht: Die Strauchschicht fasst die verholzten Sträucher und junge,
nachwachsende Bäume mit Wuchshöhen von etwa 1,5-5 m zusammen.
4. Baumschicht: Die Baumschicht umfasst Bäume und Sträucher ab Wuchshöhen
von 5 m und stellt den obersten Teil des Bestandes dar.
Um Aussagen über die Tagesperiodik einer Art treffen zu können, wurde für jedes
gefundene Exemplar der Aktivitätszustand zum jeweiligen Fangzeitpunkt dargestellt.
Hinsichtlich des Aktivitätszustandes wurde unterschieden, ob das Tier aktiv (A) oder
inaktiv (IA) (also schlafend) war, hinsichtlich des Fangzeitpunktes, ob es sich um eine
Tages- (von 6-18 Uhr; hellgraues Kästchen) oder um eine Nachtzeit (von 18-6 Uhr;
dunkelgraues Kästchen) handelte. Abschließend wurden die erhobenen Daten zur
Tagesperiodik zusammenfassend in einer Tabelle aufgelistet. Dabei wurde zwischen
tagaktiv, nachtaktiv und tagund nachtaktiv unterschieden. Als tagaktiv galt eine Art,
wenn sie ausschließlich im Hellen aktiv nachgewiesen werden konnte oder wenn sie
nachts nur schlafend beobachtet werden konnte. Nachtaktive Spezies wurden
ausschließlich im Dunkeln aktiv gefunden oder tags nur inaktiv. Tag- und nachtaktive
Arten waren sowohl tags als auch nachts in einem aktiven Zustand nachgewiesen
worden.
2.6.4 Ökologische Präferenzen
Nach HEYER et al. (1994) bilden Reptilien und Amphibien, die zur gleichen Zeit am
selben Ort vorkommen eine Herpetofaunengemeinschaft. DUELLMANN (1966) und
WILSON & MCCRANIE (1998) hingegen verwenden eine auf ökologischen Präferenzen
beruhende Definition für den Begriff Herpetofaunengemeinschaft. Demnach stellt
dieser die Gesamtheit aller Amphibien- und Reptilienarten dar, die ähnliche
Lebensraumansprüche besitzen.
In Anlehnung an WILSON & MCCRANIE (1998) wurden die im Rahmen dieser Arbeit
erfassten Arten einer von vier Herpetofaunengemeinschaften zugeordnet, die wie folgt
definiert sind:
46
1. Trockenadaptierte Gemeinschaft („subhumid assemblage“ nach WILSON &
MCCRANIE 1998): Dieser Herpetofaunengemeinschaft gehören Arten an, die
vorwiegend an trockene bis halbtrockene Wälder unterer und mittlerer
Höhenlagen angepasst sind.
2. Ubiquitäre
MCCRANIE
Gemeinschaft
1998):
Diese
(„ubiquitous assemblage“ nach
Gruppe
vereint
alle
WILSON &
bezüglich
ihrer
Lebensraumansprüche generalistische Arten. Sie bewohnen sowohl halbtrockene
als auch feuchte Wälder in unteren und mittleren Höhenlagen. Unter ihnen
befinden sich viele Kulturfolger, die ihre größten Siedlungsdichten in
anthropogen geprägter Kulturlandschaft haben.
3. Feuchtadaptierte Gemeinschaft („humid assemblage“ nach WILSON &
MCCRANIE
1998):
In
dieser
Herpetofaunengemeinschaft
sind
Arten
zusammengefasst, die in feuchten Wäldern unterer und mittlerer Höhenlagen
verbreitet sind.
4. Montane Gemeinschaft („montane assemblage“ nach WILSON & MCCRANIE
1998): Diese Gemeinschaft beinhaltet Arten, die vorzugsweise prämontane und
montane Feucht- und Regenwälder besiedeln und in Tieflandgebieten
normalerweise nicht nachzuweisen sind.
Von WILSON & MCCRANIE (1998) nicht aufgeführte Arten wurden anhand ihrer
heutigen geographischen und ökologischen Verbreitung einer der vier Gemeinschaften
zugeordnet. Die Angaben dazu sind FROST (2009), IUCN (2009), KÖHLER (2008) und
entnommen, sowie den im Artensteckbrief angegebenen Quellen (Anhang 1) und
eigenen Beobachtungen.
2.6.5 Historische Einheiten
Um die Ereignisse nachzuvollziehen, welche die heutige Verbreitung der Arten bedingt
haben könnten, wurden die erfassten Amphibien- und Reptilienarten den drei
historischen Elementen nach SAVAGE (2002), basierend auf den Erkenntnissen von
SAVAGE (1966, 1982), zugeordnet.
47
Ursprünglich definierte SAVAGE (1966, 1982) vier historische Einheiten für die
Herpetofauna Mittelamerikas: das Alte Nördliche, das Junge Nördliche, das
Mittelamerikanische und das Südamerikanische Element. In jüngeren Ausführungen
(SAVAGE 2002) sprengte er allerdings das Junge Nördliche Element auf und gruppierte
die darin enthaltenen Taxa in die „südwestliche Komponente“ des Alten Nördlichen
Elementes. Während SAVAGE (1966, 1982, 2002) die Herpetofauna den historischen
Elementen auf Gattungsniveau zuordnete, wurde die Einteilung in der vorliegenden
Arbeit wie von WILSON & MCCRANIE (1998) auf das Artniveau ausgedehnt. Arten und
Gattungen, die weder von SAVAGE (1966, 1982, 2002) noch von WILSON & MCCRANIE
(1998) genannt wurden, sind anhand von Verwandtschaftsverhältnissen und der
heutigen geographischen Verbreitung der erfassten Arten vorgenommen worden. Die
Angaben dazu stammen aus FROST (2009), IUCN (2009) und KÖHLER (2008) und sowie
aus den in der Artbeschreibung (Anhang 1) angegebenen Quellen und den eigenen
Beobachtungen.
2.6.6 Numerische Ähnlichkeitsanalyse
Mit
der
numerischen
Ähnlichkeitsanalyse
wurde
die
Herpetofauna
des
Untersuchungsgebietes mit anderen herpetofaunistisch inventarisierten Gebieten
hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzung, d.h. ihrer β-Diversität, verglichen. Als Maß
für diesen Vergleich wurde der in der Herpetologie häufig gebrauchte Biogeographische
Ähnlichkeitsindex
(Coefficient
of
Biogeographic
Resemblence
(CBR))
nach
DUELLMANN (1965, 1966 & 1990) verwendet, welcher die Ähnlichkeit oder
Verschiedenheit der Artenzusammensetzung zweier Gebiete quantifiziert. Er berechnet
sich wie folgt:
CBR = 2C / (N1 + N2)
Dabei steht C für die Anzahl gemeinsamer Arten zweier Gebiete und N1 bzw. N2 für die
jeweilige Artenzahl innerhalb eines Gebietes. Der Index liefert demnach Werte
zwischen 0 und 1, wobei ein CBR = 0 aus dem Vergleich zweier Gebiete ohne
gemeinsame Arten resultiert und ein CBR = 1 aus einem Vergleich zweier Gebiete mit
identischer Artenzusammensetzung.
48
Die Herpetofauna der näheren Umgebung von Alto de Piedra wurde mit den
Herpetofaunen sechs mehr oder weniger nahegelegener Gebiete verglichen, deren
geographische Lage und Ausdehnung in Abbildung 28 dargestellt ist und die im
Folgenden kurz charakterisiert werden:
1. Las Cruces Biological Station & Wilson Botanical Garden (Puntarenas,
Costa Rica): Las Cruces ist im südöstlichen Costa Rica in etwa 5 km Entfernung
zur panamaischen Grenze gelegen (08° 47´ 7´´ N, 82° 57´ 32´´). Im Jahre 1983
wurde es von der UNESCO zu einem Teil des etwa 25 km entfernten
Biosphärenreservates La Amistad deklariert. Las Cruces umfasst eine Fläche
von mehr als 300 ha und ist zwischen 1000-1400 m NN gelegen. Das Areal wird
von einem prämontanen Nasswald (nach HOLDRIDGE 1967; vgl. Abbildung 5)
bedeckt, der zu über 60 % aus Primärwald besteht. Er beinhaltet die biologische
Forschungsstation Las Cruces und den Botanischen Garten Wilson. Die Station
erhält jährliche Niederschlagsmengen von etwa 4000 mm und die täglichen
Durchschnittstemperaturen schwanken zwischen 13-26 °C. Las Cruces weist
eine extrem hohe pflanzliche und tierische Artendiversität auf. Christopher
Montero erstellte in Zusammenarbeit mit Alejandro Solórzano und Jay M.
Savage ein Herpetofauneninventar (ORGANIZATION
FOR
TROPICAL STUDIES),
welches für den Vergleich verwendet wurde.
2. Hydrologisches Forstreservat La Fortuna (Chiriquí und Comarca NgöbeBuglé, Panama): Das hydrologische Forstreservat La Fortuna liegt in einer
Hochlandebene in der Übergangszone zwischen der Serranía de Talamancá und
der Serranía de Tabasará im zentralen West-Panama (08° 38´ - 48´ N, 82° 17´ 07´ W). Das Reservat wurde im Jahre 1970 zum Schutze des hydrologischen
Energiekraftwerkes „Recursos Hídraulicos y Electrificación“ gegründet. Es
erstreckt sich über eine Fläche von etwa 19 500 ha und erreicht geographische
Höhen von etwa 1000-2200 m NN (www.fortuna.com.pa). Nach HOLDRIDGE
(1967) wird das Gebiet hauptsächlich von prämontanem Regenwald bedeckt,
wobei kleinere Areale mit unterem montanem Regenwald oder mit
prämontanem
Nasswald
überzogen
sind
(vgl.
Abbildung
5).
Die
Jahresdurchschnittstemperaturen liegen zwischen etwa 17-22 °C (HIJMANS et al.
2005; vgl. Abbildung 3) und die mittleren jährlichen Niederschlagsmengen
49
zwischen etwa 3000-7000 mm (INSTITUTO GEOGRÁFICO NACIONAL TOMMY
GUARDIA 2007; vgl. Abbildung 4). MYERS (1977) erstellte das erste
Herpetofauneninventar für das hydrologische Forstreservat La Fortuna.
MARTÍNEZ (1984) erweiterte die Artenliste der Amphibien, indem er die in der
heutigen Grenzregion zwischen der Provinz Chiriquí und der Comarca NgöbeBuglé auf etwa 1000 m NN gelegene „Quebrada de Arena“ inventarisierte. Die
aktuellste Liste für die Region wurde von Nadim Hamad innerhalb des
Zeitraumes vom 14. Mai bis 21. August 2008 (HAMAD 2009) erstellt und ist
seitdem durch weitere Funde von Sebastian Lotzkat aus dem Jahre 2009 ergänzt
worden. Alle genannten Inventarien wurden für die Ähnlichkeitsanalyse
herangezogen.
3. Nationalpark Altos de Campana (Panamá, Panama): Der Nationalpark Altos
des Campana ist in Zentral-Panama etwa 50 km östlich von Panama-City
gelegen (8° 39´ - 44´ N, 79° 49´ - 57´ W). Er wurde im Jahre 1966 als erster
Nationalpark Panamas gegründet und umfasst eine Fläche von etwa 4925 m²
zwischen Meereshöhen von 140-1020 m NN (IBÁÑEZ et al. 1996, WOODHAMS et
al. 2008). Sie wird nach HOLDRIDGE (1967) von drei verschiedenen
Vegetationszonen bedeckt: vom tropischen Feuchtwald, dem tropischen
Nasswald und dem prämontanen Nasswald (vgl. Abbildung 5). Die mittlere
Jahrestemperatur liegt zwischen 24-27 °C (HIJMANS et al. 2005; vgl. Abbildung
3) und die mittlere jährliche Niederschlagsmenge zwischen etwa 2000-2800 mm
(HIJMANS et al. 2005; vgl. Abbildung 4). Eine Liste der dort vorkommenden
Herpetofauna ist von IBÁÑEZ et al. (1996) erstellt worden und wurde hier für den
Herpetofaunenvergleich verwendet.
4. Barro Colorado Island (Panamá, Panama): Die Insel Barro Colorado ist
inmitten des Gatúnsees in Zentral-Panama gelegen (09° 06´ - 09´ N,
79° 49´ -
52´ W). Sie ist ein etwa 164 m hoher Hügel, der 1914 durch den Bau des
Panama-Kanals
und
der
daraus
resultierenden
Flutung
angrenzender,
tiefgelegener Areale vom Festland isoliert wurde. Die Insel wird auf einer
Fläche von 1500 ha komplett vom tropischen Feuchtwald (nach HOLDRIDGE
1967; vgl. Abbildung 5) überzogen und gilt als das besterforschteste tropische
Ökosystem weltweit. Die mittlere jährliche Niederschlagsmenge beträgt
50
2623 mm (Smithsonian Tropical Research Institute, www.stri.org) und die
Jahresdurchschnittstemperaturen 26-27 °C (HIJMANS et al. 2005; vgl. Abbildung
3). Die ersten herpetofaunistischen Inventarien stammen aus den Jahren 1930
und 1940. MYERS & RAND (1969) veröffentlichten als erste eine Artenliste für
die Insel, welche bereits einen Großteil aller heute bekannten Spezies umfasste.
Sie ist später von RAND & MYERS (1990) um zusätzliche Arten erweitert worden
und wurde hier zusammen mit dieser zum Herpetofaunenvergleich genutzt.
5. Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark Chagres (Colón und Panamá,
Panama): Der im Jahre 1985 gegründete Chagres Nationalpark ist in ZentralPanama gelegen (09° 09´ - 32´ N, 79° 11´ - 36´ W). Er umfasst ein etwa
129 000 ha Land und wird nach HOLDRIDGE (1967) von tropischem Feuchtwald,
tropischem Nasswald, prämontanem Nasswald und prämontanem Regenwald
bedeckt (vgl. Abbildung 5). Die höchste Erhebung ist der Cerro Jefe mit einer
Höhe von 1007 m NN (IBÁÑEZ et al. 1994). Die Temperaturen variieren
zwischen 23-26 °C im Jahresmittel (HIJMANS et al. 2005, vgl. Abbildung 3) und
die jährlichen Niederschlagsmengen zwischen etwa 2000 mm im Tiefland und
4000 mm in den Gebirgsregionen (Abbildung 4). Die hier verwendete
Herpetofaunenliste stammt von IBÁÑEZ et al. (1994). Sie beinhaltet Exemplare,
die entlang der südwestlichen Grenze des Nationalparks, der Serranía de
Piedras-Pacora, gesammelt wurden.
6. Rio Chucunaque und angrenzende Flusssysteme (Darién und Emberá,
Panama): Der Rio Chucunaque und die angrenzenden Flusssysteme erstrecken
sich über weite Teile des östlichen Panamas (ca. 8° 12´ – 39´ N, 77° 42´ –
49´ W). Diese Flusslandschaft war vor über 50 Jahren das Ziel einer 3
monatigen herpetologischen Expedition, deren Ergebnisse durch BREDER (1946)
veröffentlicht und welche auch in der Ähnlichkeitsanalyse verwendet wurden.
Es handelt sich um ein fast ausschließliches Tieflandareal, dessen Fläche nach
HOLDRIDGE (1967) größtenteils von tropischem Feuchtwald und in den wenigen
höher gelegenen Zonen von prämontanem Nasswald bewachsen ist (Abbildung
5). Die mittleren Jahrestemperaturen in diesem weitläufigen Areal betragen etwa
23-27 °C (HIJMANS et al. 2005; vgl. Abbildung 3) und die jährlichen
51
Niederschlagsmengen ca. 1500 – 2500 mm (HIJMANS et al. 2005; vgl.
Abbildung 4).
Abbildung 28. Topographische Karte von Panama mit der geographischen Lage und Ausdehnung des
Untersuchungsgebietes (in rot) und der sechs Vergleichsgebiete (orangefarbene Arealen bzw. blaue
Flüsse) für die numerische Ähnlichkeitsanalyse. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra
(rotumrandetes Kästchen entspricht Ausschnitt in Abbildung 10). Vergleichsgebiete: LC = Las Cruces;
LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark Altos de Campana; BC = Barro
Colorado Island; CH = Chagres Nationalpark; RC = Rio Chucunaque und angrenzende Flusssysteme.
Die aufgeführten Vergleichsgebiete sind hinsichtlich ihrer Ausdehnungen, ihrer
geographischen Höhenlagen und der Intensitäten ihrer herpetologischen Erfassungen als
sehr heterogen zu bezeichnen. Der Mangel an geeigneteren Vergleichslisten und ihre
geographische Nähe zueinander rechtfertigen jedoch ihren Gebrauch im Rahmen dieser
Ähnlichkeitsanalyse.
Die verwendeten Herpetofauneninventarien wurden taxonomisch angeglichen, wobei
die Systematik der Amphibien FROST (2009) folgt und die der Reptilien überwiegend
KÖHLER (2008), mit Ausnahme der Familien der Corytophanidae, der Hoplocercidae,
der Iguanidae und der Polychrotidae, welche sich nach der Einteilung von FROST &
ETHERIDGE (1989) und FROST et al. (2001) richtet. Arten, die in den Listen nur auf
Gattungsniveau bestimmt worden waren und solche, über deren Vorkommen die
jeweiligen Autoren nur spekulierten, wurden nicht für die Analyse berücksichtigt.
Die Artenliste des Untersuchungsgebietes wurde neben den zusätzlichen Funden von A.
Carrizo durch das Herpetofauneninventar von MARTÍNEZ
UND
RODRÍGUEZ (1992)
52
ergänzt. Dabei wurden allerdings nur diejenigen Artnachweise berücksichtigt, welche
laut FROST 2009, IUCN 2009, KÖHLER 2008 und YOUNG et al. 1999 für Panama
zweifelsfrei belegt sind (vgl. Kapitel 3.1.2).
3 Ergebnisse
53
3 Ergebnisse
Die nachfolgende Zusammenstellung der Ergebnisse gliedert sich in zwei Abschnitte: In
Kapitel 3.1 werden zunächst sämtliche im Untersuchungsgebiet erbrachten Nachweise
von Amphibien- und Reptilienarten unter taxonomischen Gesichtspunkten betrachtet. In
Kapitel 3.2 folgt eine Betrachtung der nachgewiesenen Taxa unter zoogeographischen
Aspekten.
3.1 Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes
Im ersten Abschnitt des Ergebnisteils erfolgt eine Auflistung der taxonomischen
Zusammensetzung auf Familien- und Artniveau mit Aussagen über deren relative
Häufigkeiten im Untersuchungsgebiet (Kapitel 3.1.1). Anschließend werden die
gefundenen Amphibien- und Reptilienspezies mit einem älteren Inventar aus der
Umgebung des Alto de Piedra von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) verglichen (Kapitel
3.1.2). Als Anhang 1 ist zusätzlich eine kommentierte Artenliste aufgeführt, die neben
allgemeinen Angaben zur Verbreitung, Morphologie und Lebensweise der Arten auch
die morphologischen und pholidotischen Messwerte und die Beschreibungen der
Lebendfärbung der Belegexemplare sowie eigene im Feld gemachte Beobachtungen
enthält. Desweiteren wurde ein Bestimmungsschlüssel erstellt, der die genaue
Bestimmung und Klassifizierung der gefundenen Arten erlaubt und im Anhang 2 zu
finden ist.
3.1.1 Zusammensetzung der Herpetofauna
In der Umgebung von Alto de Piedra konnten innerhalb des Untersuchungszeitraumes
insgesamt 56 Arten nachgewiesen werden, von denen 26 Arten (46,4 %) der Klasse
Amphibia und 30 Arten (53,6 %) der Klasse Reptilia angehören.
Unter den Amphibien wurden ausschließlich Arten aus der Ordnung der Anura
(Froschlurche) gefunden (vgl. Tabelle 3). Sie verteilen sich auf 9 Familien und 14
Gattungen. Die artenreichsten Familien sind die Strabomantidae mit 7 und die
Craugastoridae und Hylidae mit jeweils 5 nachgewiesenen Vertretern. Innerhalb der
Reptilien stammen alle im Untersuchungsgebiet erfassten Arten aus der Ordnung der
3 Ergebnisse
54
Squamata (Schuppenkriechtiere), wovon 16 (53,3 %) zu der Unterordnung Sauria
(Echsen) und 14 (46,7 %) zu der Unterordnung Serpentes (Schlangen) gezählt werden
(Tabelle 4). Sie werden in 8 Familien (Sauria: 6, Serpentes: 2) und 19 Gattungen
(Sauria: 8, Serpentes: 11) eingeteilt. Unter ihnen dominieren als artenreichste Familien
die Colubridae mit 12, gefolgt von den Polychrotidae mit 9 nachgewiesenen Arten.
Tabelle 3. Zusammensetzung und relative Abundanz der Amphibienfauna des Untersuchungsgebietes.
Abundanz: H = häufig-stets mehrere Individuen; G = gewöhnlich-meist mindestens 1 Exemplar; U =
ungewöhnlich-mehrmals nachgewiesen, aber nur gelegentlich aufgefunden; S = selten nachgewiesen.
Ordnung
Familie
Art
Abundanz
Anura (26)
Bufonidae (2)
Incilius coniferus
Rhinella marina
S
H
Centrolene prosoblepon
Cochranella albomaculata
Hyalinobatrachium fleischmanni
H
H
S
Craugastor crassidigitus
Craugastor fitzingeri
Craugastor gollmeri*
Craugastor noblei
Craugastor podiciferus
U
U
S
S
S
Dendrobates auratus
G
Diasporus diastema
H
Agalychnis callidryas
Hyloscirtus colymba
Hyloscirtus palmeri*
Smilisca phaeota
Smilisca sila
G
S
S
H
S
Leptodactylus fragilis
H
Lithobates taylori
G
Pristimantis caryophyllaceus
Pristimantis cerasinus
Pristimantis cruentus
Pristimantis moro
Pristimantis museosus
Pristimantis pardalis
Pristimantis ridens
H
S
H
S
U
U
S
Centrolenidae (3)
Craugastoridae (5)
Dendrobatidae (1)
Eleutherodactylidae (1)
Hylidae (5)
Leptodactylidae (1)
Ranidae (1)
Strabomantidae (7)
* = Nachweis durch Arcadio Carrizo
3 Ergebnisse
55
Tabelle 4. Zusammensetzung und relative Abundanz der Reptilienfauna des Untersuchungsgebietes.
Abundanz: H = häufig-stets mehrere Individuen; G = gewöhnlich-meist mindestens 1 Exemplar; U =
ungewöhnlich-mehrmals nachgewiesen, aber nur gelegentlich aufgefunden; S = selten nachgewiesen.
Ordnung
Familie
Art
Abundanz
Squamata (30)
Sauria (16)
Anguidae (1)
Diploglossus bilobatus
U
Corytophanes cristatus
S
Lepidoblepharis xanthostigma
S
Echinosaura panamensis
Leposoma southi
Ptychoglossus plicatus
U
S
U
Anolis biporcatus
Anolis chocorum
Anolis frenatus
Anolis gruuo
Anolis humilis
Anolis insignis
Anolis lemurinus
Anolis limifrons
Anolis lionotus
U
S
S
U
U
S
S
S
G
Ameiva quadrilineata
S
Dipsas articulata
Dipsas temporalis
Geophis sp.
Imantodes cenchoa
Ninia maculata
Oxybelis brevirostris
Oxybelis fulgidus
Pliocercus euryzonus
Rhinobothryum bovallii*
Sibon annulatus
Sibon nebulatus
Urotheca guentheri
S
U
S
U
S
S
S
S
S
S
S
S
Atropoides nummifer
Bothriechis schlegelii
S
S
Corytophanidae (1)
Gekkonidae (1)
Gymnophthalmidae (3)
Polychrotidae (9)
Teiidae (1)
Serpentes (14)
Colubridae (12)
Viperidae (2)
* = Nachweis durch Arcadio Carrizo
3 Ergebnisse
56
Tabelle 5. Abundanzverteilung innerhalb der Herpetofaunengemeinschaft des Untersuchungsgebietes.
Klasse
Ordnung
(H)
häufig
Amphibia Anura
Reptilia
Squamata
Sauria
Serpentes
Abundanz
(G)
(U)
gewöhnlich ungewöhnlich
8
-
3
1
1
-
4
8
6
2
Gesamt
(S)
selten
11
21
9
12
26
30
16
14
Die auf RAND & MYERS (1990) basierenden Abundanzkategorien sind in den Tabellen 3
und 4 den in der Umgebung von Alto de Piedra erfassten Arten zugeordnet worden.
Eine zusammenfassende Übersicht dazu bieten Tabelle 5 und Abbildung 29. Im
Untersuchungsgebiet sind 32 (57,1 %) der insgesamt 56 nachgewiesenen Arten selten
(S) vorkommend und weitere 12 (21,4 %) nur ungewöhnlich (U) beobachtet worden.
Bis auf Anolis lionotus (G) wurden alle Schuppenkriechtiere eine dieser Kategorien
zugeteilt. Die geringsten Abundanzen wurden bei einzelnen Schlangenarten verzeichnet.
12 (85,7 %) der insgesamt 14 erfassten Schlangenarten sind nur selten zu finden
gewesen. Die Frösche wiesen die größte Abundanz auf. Von 11 (42,3 %) der 26
nachgewiesenen Frösche wurde meist mindestens 1 Exemplar (G) oder stets eine
Vielzahl (H) in geeignetem Habitat angetroffen. Die am häufigsten gefundenen Arten
waren
Rhinella marina,
Pristimantis cruentus,
Pristimantis caryophyllaceus,
Diasporus diastema und Smilisca phaeota.
30
häufig
gewöhnlich
unregelmäßig
selten
Artenzahl
25
20
15
10
5
0
Amphibia
Reptilia
Abbildung 29. Abundanzverteilung innerhalb der Herpetofaunengemeinschaft des Untersuchungsgebietes.
3 Ergebnisse
57
3.1.2 Vergleich mit MARTINEZ & RODRIGUEZ (1992)
Die innerhalb des Untersuchungszeitraumes erfassten Amphibien- und Reptilienarten
werden in Tabelle 6 mit dem von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) im selben Gebiet
erfassten Inventar verglichen. Quantitativ stehen denen durch die eigene Feldarbeit in
36 Tagen, zuzüglich der von A. Carrizo´s begangenen Untersuchungen in insgesamt 44
Tagen, nachgewiesenen 56 Arten (Amphibien: 26 (46,4 %), Reptilien: 30 (53,6 %)), 85
Arten (Amphibien: 39 (45,9 %), Reptilien 46 (54,1 %)) entgegen, die von MARTÍNEZ &
RODRÍGUEZ (1992) in 37 Monaten gesammelt wurden. Unter den 39 Amphibienarten
konnten sie neben 37 Froschlurchen (94,9 %) auch 2 Schwanzlurche (5,1 %) finden, die
in dieser Untersuchung nicht erneut nachgewiesen werden konnte. Von den von ihnen
erfassten 46 Reptilienarten gehören 29 (63 %) den Schlangen und lediglich 17 (37 %)
den Echsen an. Die eigenen Daten liefern ein fast ausgeglichenes Verhältnis von 14
Schlangen (46,6 %) zu 16 Echsen (53,3 %).
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X4
X
X
Sauria
Anguidae
Corytophanidae
Gekkonidae
Lepidoblepharis sp.*2
Gymnophthalmidae
Arthrosaura sp.
Leposoma southi
Polychrotidae
Anolis biporcatus
Anolis chocorum
Anolis cupreus
1988-91
X
X
X
X
X
Reptilia
2008
Anura
Bufonidae
Atelopus varius
Incilius coniferus
Rhaebo haematiticus
Rhinella marina
Centrolenidae
Centrolene ilex
Cochranella euknemos
Hyalinobatrachium
fleischmanni
Craugastoridae
Craugastor bransfordii
1988-91
Amphibia
2008
Tabelle 6. Vergleich der Inventare der Herpetofauna in der Umgebung von Alto de Piedra zwischen den
eigenen erhobenen Daten aus dem Jahre 2008 (inklusive Daten von Arcadio Carrizo) und den von
MARTÍNEZ UND RODRÍGUEZ (1992) im Zeitraum von 1988-91 erfassten.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X5
X
X
X
X
X5
Fortsetzung auf Seite 58
3 Ergebnisse
58
Craugastor gollmeri
Craugastor longirostris
Craugastor noblei
Craugastor talamancae
Dendrobatidae
Allobates talamancae
Colosthetus panamansis
Dendrobates auratus
Silverstoneia nubicola
Eleutherodactylidae
Diasporus diastema
Hemiphractidae
Gastrotheca cornuta
Gastrotheca sp.*2
Hemiphractus fasciatus
Hylidae*1
Ecnomiohyla miliaria
Hylomantis lemur
Hyloscirtus colymba
Hyloscirtus palmeri
Isthmohyla graceae
Smilisca phaeota
Smilisca sila
Leiuperidae
Engystomops pustulosus
Leptodactylidae
Leptodactylus melanonotus
Leptodactylus mystacinus
Leptodactylus pentadactylus
Ranidae
Lithobates pipiens
Lithobates taylori
Lithobates warszewitschii
X3 X
X4
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X4
X
X
X3
X
X
X
X
X
X
X
X
X4
X4
X5
X
X
Reptilia
Anolis frenatus
Anolis gruuo
Anolis humilis
Anolis insignis
Anolis lemurinus
Anolis limifrons
Anolis lionotus
Polychrus gutturosus
Teiidae
Ameiva festiva
Serpentes
Colubridae
Chironius sp.
Dendrophidion nuchale
Dendrophidion vinitor
Dipsas articulata
Dipsas temporalis
Drymarchon corais
Drymobius margaritiferus
Enuliophis sclateri
Erythrolamprus bizonus
Geophis sp.
Imantodes cenchoa
Imantodes lentiferus
Leptophis depressirostris
Mastigodryas bifossatus
Mastigodryas sanguiventris
Ninia maculata
Oxybelis aeneus
Oxybelis fulgidus
Pseustes poecilonotus
Rhadinaea decorata
Rhadinaea sargenti
Rhadinaea vermiculaticeps
X
X
X
X
X
X
X
X
1988-91
2008
1988-91
Amphibia
2008
Tabelle 6. Fortsetzung
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X5
X
X5
X5
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X4
X
3 Ergebnisse
59
Strabomantidae
Pristimantis gaigei
Pristimantis moro
Pristimantis ridens
Strabomantis bufoniformis
Caudata
Plethodontidae
Bolitoglossa robusta
Oedipina carablanca
Gesamt
X
X
X
X
X
X
X
X
X
4
X
X5
Rhinobothryum bovallii
Sibon annulatus
Sibon nebulatus
Stenorrhina degenhardtii
Stenorrhina freminvillei
Tantilla sp.
Urotheca guentheri
Xenodon rabdocephalus
Elapidae
Micrurus clarki
Viperidae
Atropoides nummifer
Bothrops asper
Porthidium nasutum
26 39
1988-91
Reptilia
2008
1988-91
Amphibia
2008
X3
X
X X
X
X5
X
X
X
X4
X
X
X
X
X
X
30 46
*1 = Zusätzlich wurden zwei Spezies aus der damaligen Gattung Hyla erfasst, die jedoch nicht auf
Artniveau bestimmt werden konnten. Da die hier verwendete taxonomische Einteilung die Aufspaltung
der Gattung Hyla in mehrere kleinere Gattungen berücksichtigt (FAIVOVICH et al. 2005), können diese
Arten nicht eindeutig zugeordnet werden.
*2 = nicht berücksichtigt für den weiteren Vergleich in Abbildung 30 (Erläuterung im Text)
X3 = Nachweis durch Arcadio Carrizo
X4 = Speziesvorkommen in der Provinz Veraguas konnte weder durch die Fachliteratur noch durch
online-Datenbanken bestätigt werden. Als Vergleich für die Amphibien dienten FROST (2009) und IUCN
(2009) und für die Reptilien KÖHLER (2008) und YOUNG et al. (1999).
X5 = Speziesvorkommen in Panama konnte weder durch die Fachliteratur noch durch onlineDatenbanken bestätigt werden. Als Vergleich dienten die oben genannten Referenzen.
In Abbildung 30 sind qualitative Unterschiede und Gemeinsamkeiten der Inventarien
dargestellt sowie die zusammenfassend aus beiden Untersuchungen resultierende
Gesamtartenzahl für die Umgebung von Alto de Piedra. Für die Darstellung wurden nur
Arten berücksichtigt, die eindeutig bestimmt werden konnten oder die als einzige
Vertreter ihrer Gattung aufgelistet sind. Dadurch wurde gewährleistet, dass potentiell
gleiche Arten nicht doppelt in die Betrachtung einbezogen wurden. So sind zum
Beispiel die beiden Vertreter der Gattung Hyla und die Echse Lepidoblepharis sp. nicht
3 Ergebnisse
60
berücksichtigt, wohingegen die Schlangen Geophis sp. und Tantilla sp. hinzugezählt
wurden, da sie die einzigen Vertreter ihrer Gattung sind.
Insgesamt konnten demnach in der Umgebung von Alto de Piedra bislang 108 Arten
dokumentiert werden, von denen 51 (47,2 %) den Amphibien und 57 (52,8 %) den
Reptilien angehören. 29 Arten (26,9 %) der Herpetofaunengemeinschaft wurden sowohl
zwischen 1988-91 als auch im Jahre 2008 erfasst, darunter 11 Amphibien (10,2 %) und
18 Reptilien (16,7 %). 27 Arten (25 %) sind ausschließlich im Rahmen dieser
Diplomarbeit zweifelsfrei nachgewiesen worden, worunter sich 15 Amphibien (13,9 %)
und 12 Reptilien (11,1 %) befinden. MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) haben zusätzlich
52 (48,1 %) weitere Arten finden können, 25 Amphibien- (23,1 %) und 27
Reptilienarten (25 %).
108
60
Amphibien
Reptilien
Artenzahl
50
40
52
30
20
29
27
10
0
1988-91+2008 nur 1988-91
nur 2008
Gesamtartenzahl
Abbildung 30. Anzahl derjenigen Arten, die sowohl zwischen 1988-1991 als auch im Rahmen dieser
Arbeit im Jahr 2008 erfasst wurden und die Anzahl derer, die nur zwischen 1988-1991 bzw. nur 2008
nachgewiesen werden konnten. Außerdem ist die aus beiden Untersuchungen hervorgehende
Gesamtartenzahl dargestellt.
Unter den 52 Arten, die nur zwischen 1988-91 dokumentiert wurden, befinden sich
insgesamt 16 Arten (8 Amphibien und 8 Reptilien), deren Vorkommen in diesem Gebiet
sich weder durch die Fachliteratur (KÖHLER 2008, YOUNG et al. 1999) noch durch die
online Datenbanken (FROST 2009, IUCN 2009) oder durch eigene Befunde bestätigen
lassen. Demnach gibt es für 8 dieser 16 Arten (6 Amphibien und 2 Reptilien) keinen
gesicherten Nachweis für die Provinz Veraguas und für die übrigen 8 Arten (2
Amphibien und 6 Reptilien) keinen für Panama.
3 Ergebnisse
61
Für die weitere Verwendung des Herpetofauneninventars von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ
(1992) in der numerischen Ähnlichkeitsanalyse in Kapitel 3.2.5 wurden nur diejenigen
Arten berücksichtigt, deren Vorkommen in Panama sich durch die oben genannte
Literatur oder durch eigene Belege bestätigen lassen. Das hier angegebene
Gesamtherpetofauneninventar von 108 Arten wurde somit auf 100 Arten reduziert. Da
weiterhin nur die auf Artniveau bestimmten Arten in der numerischen Ähnlichkeitsanalyse berücksichtigt wurden, ergibt sich für diese eine Gesamtartenzahl von 97 Arten
(49 Amphibien und 48 Reptilien).
3.2.1 Heutige geographische Verbreitung
Die Tabellen 7 bis 10 zeigen die Ergebnisse der Zuordnung der erfassten Arten zu den
in Kapitel 2.6.1 definierten geographischen Verbreitungskategorien. Abbildung 31 gibt
zusätzlich einen zusammenfassenden Überblick über diese Einteilung. Die in Tabelle 4
gelistete Geophis sp. findet bei diesen Betrachtungen keine Berücksichtigung, da sie
nicht eindeutig identifiziert werden konnte und sich die Arten innerhalb der Gattung in
ihrer Verbreitung unterscheiden.
Wie aus Tabelle 7 ersichtlich ist, sind unter den 55 nachgewiesenen Arten lediglich 5
(9,1 % der Gesamtartenzahl) von Nordamerika bis Südamerika verbreitet, darunter 3
Amphibien (60 % der NA-SA) und 2 (40 % der NA-SA) Reptilien.
Tabelle 7. Von Nordamerika bis Südamerika verbreitete Arten des Untersuchungsgebietes (NA-SA).
Amphibia (3)
Rhinella marina
Reptilia (2)
Imantodes cenchoa
Sibon nebulatus
Mit 27 Arten (49,1 % der Gesamtartenzahl) erstreckt sich das Verbreitungsgebiet von
knapp der Hälfte der nachgewiesenen Arten von Mittelamerika bis nach Südamerika
(vgl. Tabelle 8). Unter ihnen zeigt sich ein fast ausgeglichenes Verhältnis von 14
Amphibien (51,9 % der MA-SA) und 13 Reptilien (48,1 % der MA-SA).
3 Ergebnisse
62
Tabelle 8. Von Mittelamerika bis Südamerika verbreitete Arten des Untersuchungsgebietes (MA-SA).
Amphibia (14)
Incilius coniferus
Dendrobates auratus
Hyloscirtus palmeri
Smilisca phaeota
Smilisca sila
Pristimantis moro
Pristimantis ridens
Reptilia (13)
Leposoma southi
Anolis biporcatus
Anolis chocorum
Anolis frenatus
Dipsas temporalis
Oxybelis fulgidus
Insgesamt 20 Arten (36,4 % der Gesamtartenzahl) des Untersuchungsgebietes sind
endemisch für die Region Mittelamerika (vgl. Tabelle 9). Von ihnen werden 7 (35 %
der E-MA) zu den Amphibien und 12 (65 % der E-MA) zu den Reptilien gezählt.
Tabelle 9. Für Mittelamerika endemische Arten (E-MA).
Amphibia (7)
Craugastor gollmeri
Craugastor noblei
Diasporus diastema
Hyloscirtus colymba
Lithobates taylori
Reptilia (13)
Anolis humilis
Anolis insignis
Anolis lemurinus
Anolis limifrons
Anolis lionotus
Dipsas articulata
Ninia maculata
Sibon annulatus
Urotheca guentheri
Atropoides nummifer
Nur 3 der erfassten Arten (5,5 %) sind endemisch für die Zentralkordillere Costa Ricas
und Panamas, darunter 2 Amphibien (66,7 % der E-ZK) und mit Anolis gruuo lediglich
1 Reptil (33,3% der E-ZK; vgl. Tabelle 10).
3 Ergebnisse
63
Tabelle 10. Für die Zentralkordillere endemische Arten des Untersuchungsgebietes (E-ZK)
Amphibia (2)
Reptilia (1)
27
15
Artenzahl
Anolis gruuo
20
Amphibia
Reptilia
10
5
5
3
0
NA-SA
M A-SA
E-M A
E-ZK
Abbildung 31. Geographische Verbreitung der erfassten Amphibien- und Reptilienfauna: NA-SA = von
Nord- bis Südamerika verbreitet; MA-SA = von Mittelamerika bis Südamerika verbreitet; E-MA =
endemisch für Mittelamerika; E-ZK = Endemisch für die Zentralkordillere.
In Tabelle 11 sind die Erstnachweise von Arten für die Provinz Veraguas dargestellt, die
innerhalb des Untersuchungszeitraumes in der Umgebung von Alto de Piedra gefunden
wurden. Insgesamt acht der 55 erfassten Arten (14,5 %) wurden zum ersten Mal in
dieser Region nachgewiesen. Unter ihnen gehören jeweils vier den Amphibien und vier
den Reptilien an. Die Echse Anolis gruuo ist bislang ausschließlich aus der Comarca
Ngöbe-Buglé bekannt. Die Art ist erst in jüngerer Vergangenheit von KÖHLER et al.
(2007b) beschrieben worden. Der Fund am Cerro Mariposa erweitert das bis heute
belegte Verbreitungsgebiet dieser kleinen Saumfingerechse in östlicher Richtung um
etwa 80 km. Die bislang nur vereinzelt nachgewiesene Schlange Dipsas temporalis
wurde im Untersuchungsgebiet in ihrer westlichsten Verbreitung dokumentiert. Ihr
Vorkommen erweiterte sich durch den Fund um 130 km in westlicher Richtung. Alle
anderen Erstnachweise sind Lückenschließer zwischen östlich und westlich gelegenen
Populationen. Die größte Gebietserweiterung stellt der Fund von Pristimantis moro (ca.
360 km in östlicher Richtung) dar. Mit Hyloscirtus colymba befindet sich eine Art unter
den Erstnachweisen, die von der IUCN als „vom Aussterben bedroht“ („Critically
Endangered“) eingestuft ist und mit Pristimantis pardalis eine, die „gering gefährdet“
(„Near Threatened“) ist. Die restlichen, der zum ersten Mal in Veraguas
3 Ergebnisse
64
nachgewiesenen Amphibien sind von der IUCN zwar als „nicht gefährdet“ („Least
Concern“) eingestuft, ihre Populationsentwicklung wird allerdings aufgrund ihrer
Seltenheit als „unbekannt“ („Unknown“) beurteilt.
Tabelle 11. Erstnachweise für die Provinz Veraguas von einigen in der Umgebung von Alto de Piedra
gefundenen Reptilien- und Amphibienarten.
Taxon
Amphibia
Craugastor noblei
Hyloscirtus colymba*CR
Pristimantis moro
Pristimantis pardalis*EN
Nächstgelegene(r) Fundort(e)
Entfernung
Bocas del Toro (IUCN 2009)
Coclé (IUCN 2009)
Hydrologisches Forstreservat La
Fortuna, Chiriquí (IUCN 2009)
Coclé (IUCN 2009)
La Hondura, San José, Costa Rica
(IUCN 2009)
Valle de Antón, Coclé
(IUCN 2009)
Bocas del Toro (IUCN 2009)
El Copé, Coclé (IUCN 2009)
ca. 160 km W
ca. 120 km O
ca. 120 km W
Reptilia
Lepidoblepharis xanthostigma Chiriquí und Bocas del Toro
(YOUNG et al. 1999)
Coclé und Colón
(Young et al. 1999)
Anolis gruuo
Dipsas temporalis
Urotheca guentheri
ca. 50 km O
ca. 360 km W
ca. 110 km O
ca. 130 km W
ca. 120 km O
> 50 km W
> 40 km O
Comarca Ngöbe-Bugle
ca. 80 km W
(Köhler 2008)
Cerro La Campana, Panamá
ca. 130 km O
(PETERS 1960)
La Loma, Bocas del Toro ca. 120 km W
(MYERS 1974)
Las Minas, El Valle, Coclé
ca. 110 km O
(MYERS 1974)
*CR = Critically Endangered (vom Aussterben bedroht) (IUCN 2009)
*NT = Near Threatened (gering gefährdet) (IUCN 2009)
3.2.2 Vertikale Zonierung
Die Amphibien und Reptilien des Untersuchungsgebietes wurden hinsichtlich ihrer
Verteilung auf unterschiedliche Meereshöhen untersucht.
3 Ergebnisse
65
Abbildung 32 zeigt die vertikale Zonierung der in der Umgebung von Alto de Piedra
erfassten Amphibien. 15 Arten (57,7 % aller 26 gefundenen Amphibienarten) wurden
ausschließlich in der basimontanen Höhenstufe bis 1000 m NN angetroffen, während
sich mit Pristimantis moro lediglich eine Spezies (3,8 %) auf die subandine Zone über
1000 m NN beschränkte. Die übrigen 10 Amphibien (38,5 %) konnten in beiden Zonen
nachgewiesen werden. Die meisten der über 1000 m NN nachgewiesenen Arten wurden
in
relativ
großen
Höhenspannen
gefunden.
Mit
Diasporus diastema
und
Pristimantis ridens ließen sich zwei Amphibien auf der Bergspitze nachweisen.
Höhe [m NN]
1500
1250
1000
750
Hyloscirtus palmeri
Craugastor gollmeri
Lithobates taylori
Incilius coniferus
Hyloscirtus colymba
Craugastor noblei
Smilisca phaeota
Smilisca sila
Dendrobates auratus
Sachatamia albomaculata
Espadarana prosoblepon
Pristimantis moro
Rhinella marina
Diasporus diastema
Pristimantis ridens
500
Abbildung 32. Vertikale Verteilung der Amphibienfunde des Untersuchungsgebietes. Die gepunktete
Linie bei 1000 m NN stellt die Grenze zwischen der basimontanen und subandinen Höhenstufe nach
LA MARCA & SORIANO (2004) dar.
In Abbildung 33 ist die vertikale Verbreitung der im Untersuchungsgebiet
dokumentierten Reptilien dargestellt. 21 der insgesamt 30 Arten (63,3 % der
Gesamtreptilienfauna) wurden nur in der basimontanen Zone nachgewiesen und 5
(16,7 %) beschränkten sich auf den subandinen Bereich. Die restlichen 4
Reptilienspezies (13,3 %) konnten in beiden Zonen gefunden werden.
3 Ergebnisse
66
1250
1000
750
500
Atropoides nummifer
Anolis biporcatus
Anolis lemurinus
Ninia maculata
Anolis frenatus
Anolis chocorum
Anolis insignis
Echinosaura horrida
Oxybelis fulgidus
Leposoma southi
Sibon nebulatus
Dipsas temporalis
Anolis limifrons
Sibon annulatus
Anolis lionotus
Imantodes cenchoa
Anolis humilis
Geophis sp.
Anolis gruuo
Urotheca guentheri
Dipsas articulata
Höhe [m NN]
1500
Abbildung 33. Vertikale Verteilung der Reptilienfunde des Untersuchungsgebietes. Die gepunktete
Linie bei 1000 m NN stellt die Grenze zwischen der basimontanen und subandinen Höhenstufe nach
LA MARCA & SORIANO (2004) dar.
Die gefundenen Amphibien- und Reptilienarten sind in Abbildung 34 auf die Höhenstufen nach LA MARCA & SORIANO (2004) aufgeteilt. Mit 36 Arten beschränkten sich
64,3 % der gesamten Herpetofauna auf die basimontane Zone unterhalb von
1000 m NN. Unter ihnen befinden sich 15 Amphibien- und 21 Reptilienarten. 20
Spezies konnten in der subandinen Zone oberhalb von 1000 m NN dokumentiert
werden, darunter 11 Amphibien (55 %) und 9 Reptilien (45 %). Insgesamt 14 Arten (25
% der Gesamtherpetofauna) wurden in beiden Höhenstufen angetroffen, von denen 10
zu den Amphibien (71,4 %) und 4 (28,6 %) zu den Reptilien gezählt werden. Lediglich
6 Arten (10,7 % der Gesamtherpetofauna) wurden ausschließlich in der subandinen
Höhenstufe entdeckt.
3 Ergebnisse
67
25
Amphibia
Reptilia
36
Artenzahl
20
15
20
10
5
0
basimontan
subandin
Höhenstufe
Abbildung 34. Anzahl der Arten aufgeteilt auf die Höhenstufen nach LA MARCA & SORIANO (2004).
Die aus den Untersuchungen resultierenden Höhenrekorde einiger Reptilien und
Amphibien in der Umgebung von Alto de Piedra sind Gegenstand von Tabelle 12. Für
insgesamt 8 Arten (14,3 % der Gesamtherpetofauna, 2 Amphibien und 6 Reptilien)
konnte eine vertikale Erweiterung festgestellt werden. Bei zwei Lurchen und fünf
Reptilien hat sich das nachgewiesene Verbreitungsgebiet auf höhere Meereshöhen hin
ausgeweitet. Die geringste Erweiterung wurde dabei mit einer Erhöhung von 10 m NN
bei Dendrobates auratus festgestellt, die größte bei der Schlange Dipsas articulata,
welche 760 m NN oberhalb ihres bislang höchsten Fundortes entdeckt worden ist. Drei
weitere Arten wurden in ihrer bislang am niedrigsten gelegenen Verbreitung gefunden.
Darunter
befindet
sich
ein
Amphib
und
zwei
Reptilien,
wobei
für
Craugastor podiciferus mit 210 m NN der bislang niedrigste Nachweis dokumentiert
wurde. Bei der Saumfingerechse Anolis gruuo konnte sowohl der bisher niedrigste, als
auch der bislang höchste Fund nachgewiesen werden.
3 Ergebnisse
68
Tabelle 12. Vertikale Verbreitungsrekorde
nachgewiesenen Amphibien und Reptilien.
Taxon
Amphibia
Dendrobates auratus
Reptilia
Leposoma southi
Anolis frenatus
Anolis gruuo
Dipsas articulata
Dipsas temporalis
einiger
innerhalb
des
Literaturangaben
1090 bis 2650 m NN
(SAVAGE 2002)
bis 1000 m NN
(IUCN 2009)
bis 700 m NN (KÖHLER 2008,
SAVAGE 2002)
bis 820 m NN (SAVAGE 2002,
KÖHLER 2008)
900 m NN
(KÖHLER et al. 2007b)
bis 500 m NN
(KÖHLER 2008)
800 (CADLE & MYERS 2003);
1100 m NN (PÉREZ-SANTOS 1986)
bis 600 m NN (KÖHLER 2008)
Untersuchungszeitraumes
Höhe im
Untersuchungsgebiet
[m NN]
880
1010
900
870
860-1220
1260
700
1120
3.2.3 Ökologische Einnischung
In den Tabellen 13 und 14 wird dargestellt, in welchen der in Kapitel 2.6.3 definierten
Hauptvegetationstypen des Untersuchungsgebietes die inventarisierten Arten gefunden
wurden. Die Tabellen 15 bis 21 zeigen nachfolgend ihre Nachweise in den
verschiedenen Mikrohabitaten (vgl. Kapitel 2.6.3) innerhalb der Hauptvegetationstypen
sowie deren Aktivitätszustand und die Tageszeit zum jeweiligen Fangzeitpunkt.
Wie aus Tabelle 13 ersichtlich wird, konnte der Großteil der 56 in der Nähe von Alto de
Piedra dokumentierten Arten im tropischen prämontanen Nasswald vorgefunden
werden. Insgesamt waren es 48 (85,7 % der Gesamtherpetofauna), darunter mit
25 Arten fast alle im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen Amphibien (96,2 % der
Gesamtamphibienfauna) und mit 23 Arten mehr als drei Viertel aller erfassten Reptilien
(76,7 % der Gesamtreptilienfauna). Von ihnen wurden 16 Amphibien- (61,5 %) und
17 Reptilienarten (56,7 %) ausschließlich im tropischen prämontanen Nasswald
angetroffen. In der Sekundärvegetation ließ sich die Anwesenheit von 15 Arten belegen
3 Ergebnisse
(26,8 %),
wovon
69
6
Amphibien
(23,1 %)
und
9
Reptilien
(30 %)
waren.
Leptodactylus fragilis war das einzige Amphib (3,9 %), welches ausschließlich in der
Sekundärvegetation dokumentiert wurde, bei den Reptilien waren es 4 Spezies
(13,3 %). Der Nachweis für den Nebelwald zwischen etwa 1170-1400 m NN konnte für
5 Amphibien (19,2 %) und 5 Reptilien (16,7 %) erbracht werden. Keine der Amphibien
beschränkte sich auf diesen Vegetationstyp, wohingegen unter den Reptilien
3 Schlangen (10 % der Gesamtreptilienfauna) ausschließlich dort gefunden wurden. Die
wenigsten Arten waren im Páramo-Grasland über etwa 1400 m NN nachzuweisen. Mit
Diasporus diastema und Pristimantis ridens waren es lediglich 2 Amphibienarten
(3,6 % der Gesamtherpetofauna). Insgesamt hielten sich 40 Arten (71,4 %) in nur einer
Vegetationszone auf, darunter 16 Amphibien (61,5 % der Gesamtamphibienfauna) und
24 Reptilien (80 % der Gesamtreptilienfauna). Keine der Arten konnte in allen
Vegetationszonen
entdeckt
werden,
Rhinella marina,
Diasporus diastema
und
Anolis gruuo aber immerhin in dreien.
Tabelle 13. Verteilung der Amphibien auf die Vegetationstypen des Untersuchungsgebietes.
Vegetationstypen: SV = Sekundärvegetation; PN = Prämontaner Nasswald; NW = Nebelwald;
PO = Páramo-ähnliches Offenland.
Art
Incilius coniferus
Rhinella marina
Craugastor gollmeri
Craugastor noblei
Dendrobates auratus
Diasporus diastema
Hyloscirtus colymba
Hyloscirtus palmeri
Smilisca phaeota
Smilisca sila
Lithobates taylori
SV
X
X
X
X
X
X
PN
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
NW
PO
X
X
X
X
X
3 Ergebnisse
70
Art
SV
Pristimantis moro
Pristimantis ridens
Gesamt
6
PN
NW
X
X
X
X
X
X
X
X
25
5
PO
X
X
2
Tabelle 14. Verteilung der Reptilien auf die Vegetationstypen des Untersuchungsgebietes.
Vegetationstypen: SV = Sekundärvegetation; PN = Prämontaner Nasswald; NW = Nebelwald;
PG = Páramo-ähnliches Offenland
Art
Leposoma southi
Anolis biporcatus
Anolis chocorum
Anolis frenatus
Anolis gruuo
Anolis humilis
Anolis insignis
Anolis lemurinus
Anolis limifrons
Anolis lionotus
Dipsas articulata
Dipsas temporalis
Geophis sp.
Imantodes cenchoa
Ninia maculata
Oxybelis fulgidus
SV
X
X
X
X
X
PN
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
NW
PG
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
3 Ergebnisse
71
Art
SV
PN
Sibon annulatus
Sibon nebulatus
Urotheca guentheri
Atropoides nummifer
Gesamt
NW
PG
X
X
X
X
X
9
23
5
0
Die Verteilung der Herpetofauna innerhalb der primären Mikrohabitate der
verschiedenen Vegetationstypen ist Gegenstand derTabellen 15 bis 21. Innerhalb der
Sekundärvegetation konnten jeweils 4 Amphibienarten auf einer Landfläche und 4 (je
15,4 % der Gesamtamphibienfauna) an einem Stillgewässer angetroffen werden (vgl.
Tabelle 15), wobei Rhinella marina und Lithobates taylori in beiden Hauptmikrohabitaten auftraten. Alle Arten befanden sich in der Bodenschicht und waren aktiv zum
Zeitpunkt des Nachweises. Dendrobates auratus ist die einzige Art unter ihnen, die
ausschließlich tagaktiv ist, Rhinella marina die einzige, die tagund nachtaktiv
gefunden wurde.
Tabelle 15. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate der Sekundärvegetation
und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen;
nachts = dunkelgraues Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.
Vertikalstruktur
Landfläche
(4)
Art
Rhinella marina
Dendrobates auratus
Lithobates taylori
Stillgewässer (4)
Hauptmikrohabitat
Rhinella marina
Smilisca phaeota
Lithobates taylori
Bodenschicht
A
Krautschicht
Strauchschicht
Baumschicht
A
A
A
A
A
A
A
A
Tabelle 16 ist zu entnehmen, dass 9 Reptilienarten (30 % der Gesamtreptilienfauna) auf
der Landfläche der Sekundärvegetation vorkamen. Von ihnen hielten sich 4 in der
Bodenschicht auf, 2 in der Kraut- und weitere 3 in der Strauchschicht, wobei
3 Ergebnisse
72
Anolis gruuo in letzteren beiden nachgewiesen wurde. 3 Echsenarten wurden tagaktiv
und mit Ninia maculata eine Schlange nachtaktiv beobachtet, die restlichen Reptilien
waren inaktiv zum Fangzeitpunkt. Oxybelis fulgidus wurde mit einem beinahe
vollständig abgetrennten Kopf nachts auf der Straße nach Santa Fé gefunden, weshalb
eine Identifizierung des Mikrohabitats und des Aktivitätszustandes nicht möglich
gewesen war.
Tabelle 16. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate der Sekundärvegetation und
deren
Aktivitätszustand
zum
Fangzeitpunkt.
Fangzeiten:
tags = hellgraues
Kästchen;
Vertikalstruktur
Hauptmikrohabitat
Bodenschicht
Art
Landfläche (9)
Anolis biporcatus
Anolis gruuo
Anolis lemurinus
Anolis limifrons
Ninia maculata
Oxybelis fulgidus*
Krautschicht
Strauchschicht
Baumschicht
IA
IA
IA
A
A
IA
A
A
IA
* = Todfund
Tabelle 17 zeigt, dass 17 Amphibien (65,4 % der Gesamtamphibienfauna) auf der
Landfläche des tropischen prämontanen Nasswaldes vorkamen. Die meisten von ihnen
(13 Arten, 76,5 %) wurden in der Krautschicht und in der Bodenschicht (12 Arten,
70,6 %) festgestellt, fast die Hälfte befand sich in der Strauchschicht (8 Arten, 47,1 %).
Alle Amphibien waren aktiv als sie gefunden wurden, wobei sich allein
Dendrobates auratus
tagktiv
finden
ließ.
Craugastor podiciferus,
Pristimantis caryophyllaceus und Pristimantis cruentus wurden sowohl tag- als auch
nachtaktiv beobachtet. 9 Amphibien (34,6 % der Gesamtamphibienfauna) wurden an
einem Fließgewässer innerhalb des tropischen prämontanen Nasswaldes nachgewiesen.
Unter
den
ausschließlich
nachtaktiven
Belegen
konnten
die
Glasfrösche
Centrolene prosoblepon und Cochranella albomaculata sowie Pristimantis museosus in
Kraut- und Strauchschicht gefunden werden. Je zwei weitere Arten beschränkten sich
auf die Boden- bzw. auf die Strauchschicht. Für die allein von Arcadio Carrizo (pers.
3 Ergebnisse
73
Mitt.) nachgewiesenen Arten Craugastor gollmeri und Hyloscirtus palmeri konnten
keine Angaben zur Vertikalstruktur und zum Aktivitätszustand gemacht werden. In den
Stillgewässern im tropischen prämontanen Nasswald wurden 6 Amphibien (23,1 % der
Gesamtamphibienfauna) angetroffen. Drei der ausschließlich nachtaktiven Nachweise
ließen sich ausschließlich in der Bodenschicht machen und zwei weitere nur in der
Strauchschicht. Smilisca phaeota konnte als einzige Art in allen drei unteren Schichten
nachgewiesen werden.
Pristimantis cruentus hielt sich als einzige Art in allen drei Hauptmikrohabitaten auf,
Pristimantis caryophyllaceus konnte auf der Landfläche und am Fließgewässer
aufgefunden werden und Rhinella marina, Smilisca phaeota und Lithobates taylori auf
der Landfläche und am Stillgewässer. Die restlichen Arten beschränkten sich auf jeweils
ein Hauptmikrohabitat.
Tabelle 17. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des tropischen
prämontanen Nasswaldes und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues
Kästchen; nachts = dunkelgraues Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.
Landfläche (17)
Hauptmikrohabitat
Art
Rhinella marina
Craugastor noblei
Dendrobates auratus
Diasporus diastema
Smilisca phaeota
Smilisca sila
Lithobates taylori
Pristimantis moro
Pristimantis ridens
Bodenschicht
Vertikalstruktur
KrautStrauchschicht
schicht
Baumschicht
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
3 Ergebnisse
74
Stillgewässer (6)
Fließgewässer (9)
Hauptmikrohabitat
Bodenschicht
Art
Craugastor gollmeri *
Hyloscirtus colymba
Hyloscirtus palmeri *
Incilius coniferus
Rhinella marina
Smilisca phaeota
Lithobates taylori
Vertikalstruktur
KrautStrauchschicht
schicht
Baumschicht
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
* = Nachweis durch Arcadio Carrizo ohne Angabe zum primären Mikrohabitat.
Wie aus Tabelle 18 ersichtlich wird, kamen mit 22 gefundenen Arten (73,3 %) fast drei
Viertel aller Reptilienspezies auf der Landfläche des tropischen prämontanen
Nasswaldes vor. Jeweils 9 von ihnen wurden in der Boden- oder in der Strauchschicht
entdeckt und 7 in der Krautschicht. Anolis insignis war die einzige aller in der näheren
Umgebung von Alto de Piedra nachgewiesenen Arten, die in der Baumschicht über 5 m
Höhe beobachtet wurde. Die Schlange Imantodes cenchoa konnte in den unteren drei
Schichten angetroffen werden, die übrigen Arten beschränkten sich größtenteils auf
eine. Die als typische Bodenbewohner geltende Arten Diploglossus bilobatus,
Lepidoblepharis xanthostigma,
Echinosaura panamensis,
Leposoma southi,
Ptychoglossus plicatus, Anolis humilis und Atropoides nummifer konnten auch nur in
der Bodenschicht erfasst werden. Dagegen mieden die meisten als Bewohner höherer
Schichten geltenden Arten wie z. B. Corytophanes cristatus, der Großteil der AnolisArten oder die Schneckennattern Dipsas temporalis und Sibon articulata die
Bodenschicht und wurden nur in der Kraut- und/oder Strauchschicht zwischen 0,5-5 m
gefunden werden. Allein Diploglossus bilobatus wurde tagaktiv entdeckt, A. humilis
war sowohl tag- als auch nachtaktiv und die Lanzenotter Atropoides nummifer ist die
3 Ergebnisse
75
einzige Art, die ruhend am Tage gefunden werden konnte. Die restlichen Reptilien
wurden nachts erfasst. Unter den Schlangen waren innerhalb dieses Zeitraumes bis auf
Oxybelis brevirostris sämtliche Arten aktiv gewesen und unter den Echsen in
umgekehrter Weise bis auf L. southi und A. humilis alle inaktiv. Alle dokumentierten
P. plicatus-Funde erfolgten mit Hilfe des Grubenfallensystems auf 1000 m NN (vgl.
Abbildung 27), weshalb eine Aussage zur Aktivität und Fangzeitpunkt nicht möglich
war. Rhinobothryum bovallii entstammt aus dem Inventar von Arcadio Carrizo, der
keine näheren Angaben zum primären Mikrohabitat machte.
Mit 4 Reptilienarten (13,3 % der Gesamtamphibienfauna) wurden nur wenige am
Fließgewässer im tropischen prämontanen Nasswald gesichtet. Jeweils drei von ihnen
befanden sich in der Boden- oder in der Krautschicht. Alle Spezies wurden nachts
entdeckt, wobei I. cenchoa und einige Exemplare Anolis lionotus aktiv waren. Letztere
Art wurde ebenso wie die übrigen Reptilien inaktiv vorgefunden.
Lediglich 3 Reptilienspezies befanden sich an einem Stillgewässer, darunter zwei in der
Bodenschicht gesichteten Arten und mit Anolis biporcatus eine in der Strauchschicht
vorkommende. Die Saumfingerechse Anolis biporcatus war nachts inaktiv gewesen,
Pliocercus euryzonus und Echinosaura panamensis waren nachtaktiv.
Als
einzige
aller in diesem
Vegetationstypen
erfassten Reptilienarten war
E. panamensis in allen drei Hauptmikrohabitaten vertreten. Die Anwesenheit von
Anolis humilis, A. lionotus und Imantodes cenchoa konnte auf der Landfläche und am
Fließgewässer belegt werden und nur A. biporcatus kam auf der Landfläche und am
Stillgewässer vor.
Tabelle 18. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate des prämontanen Nasswaldes
und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen;
Landfläche
(22)
Hauptmikrohabitat
Art
Bodenschicht
A
Vertikalstruktur
KrautStrauchschicht
schicht
Baumschicht
IA
IA
IA
IA
3 Ergebnisse
76
Hauptmikrohabitat
Art
Fließgewässer (4)
Anolis humilis
Anolis lionotus
Imantodes cenchoa
Stillgewässer
(3)
Leposoma southi
Ptychoglossus plicatus*1
Anolis biporcatus
Anolis chocorum
Anolis frenatus
Anolis gruuo
Anolis humilis
Anolis insignis
Anolis limifrons
Anolis lionotus
Dipsas temporalis
Imantodes cenchoa
Rhinobothryum bovallii*2
Sibon annulatus
Sibon nebulatus
Atropoides nummifer
Anolis biporcatus
Bodenschicht
Vertikalstruktur
KrautStrauchschicht
schicht
Baumschicht
A
IA
IA
IA
IA
A
A
IA
IA
IA
IA
A
A
IA
A
A
IA
A
IA
IA
IA
A IA
A
A
IA
A
*1 = Nachweis nur im Grubenfallensystem auf 1000 m NN.
*2
= Nachweis durch Arcadio Carrizo ohne Angaben zum primären Mikrohabitat.
In Tabelle 19 ist zu sehen, dass 4 Amphibienarten (15,4 % der Gesamtamphibienfauna)
auf der Landfläche des Nebelwaldes erfasst wurden und mit Craugastor podiciferus nur
eine (3,9 %) in einem Stillgewässer. Alle Arten waren nachtaktiv zum Fangzeitpunkt.
Pristimantis caryophyllaceus konnte als einzige Spezies in Boden-, Kraut- und
Strauchschicht gefunden werden. Rhinella marina wurde nur in einer Bodenfalle des
Grubenfallensystems auf 1260 m NN gefunden, weshalb, wie bereits erwähnt, eine
Bestimmung des Fangzeitpunktes und der Tageszeit nicht möglich war.
3 Ergebnisse
77
Tabelle 19. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des Nebelwaldes und deren
Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen; nachts = dunkelgraues
Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.
Stillgewässer
(1)
Landfläche
(4)
Hauptmikrohabitat
Vertikalstruktur
Bodenschicht
Art
Krautschicht
Rhinella marina*
Diasporus diastema
Strauchschicht
Baumschicht
A
A
A
A
* = Nachweis nur in Grubenfallensystem auf 1260 m NN
In Tabelle 20 wird gezeigt, dass 5 Reptilienarten (16,7 %) auf der Landfläche des
Nebelwaldes
angetroffen
wurden.
Die
typischen
bodenbewohnenden
Arten
Ptychoglossus plicatus und Urotheca guentheri sowie Geophis sp. konnten auch in der
Bodenschicht nachgewiesen werden. Die Saumfingerechse Anolis gruuo wurde nachts
in der Strauchschicht gefunden und war dabei als einzige inaktiv gewesen. Die Schlange
Dipsas articulata wurde nachtaktiv in der Krautschicht entdeckt. U. guentheri war
tagaktiv und die kleine Geophis sp. ebenfalls nachtaktiv. Für P. plicatus konnten
Aktivitätszustand und Zeitpunkt nicht ermittelt werden aufgrund des alleinigen
Nachweises im Grubenfallensystem auf 1260 m NN.
Tabelle 20. Verteilung der Reptilien innerhalb der primären Mikrohabitate des Nebelwaldes und deren
Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen; nachts = dunkelgraues
Kästchen. Aktivitätszustände: aktiv = A; inaktiv = IA.
Landfläche (5)
Hauptmikrohabitat
Vertikalstruktur
Art
Bodenschicht
Ptychoglossus plicatus*
Anolis gruuo
Dipsas articulata
Geophis sp.
Urotheca guentheri
* = Nachweis nur in Grubenfallensystem auf 1260 m NN
Krautschicht
Strauchschicht
IA
A
A
A
Baumschicht
3 Ergebnisse
78
Wie aus der Tabelle 21 zu entnehmen ist, kamen lediglich 2 Amphibienarten auf der
Landfläche auf dem Gipfel des Cerro Mariposa im Páramo-ähnlichen Offenland vor.
Beide waren dabei aktiv in der Krautschicht zu finden, wobei Diasporus diastema
nachts und Pristimantis ridens tags entdeckt wurde.
Tabelle 21. Verteilung der Amphibien innerhalb der primären Mikrohabitate des Páramo-ähnlichen
Offenlandes und deren Aktivitätszustand zum Fangzeitpunkt. Fangzeiten: tags = hellgraues Kästchen;
Landfläche (2)
Hauptmikrohabitat
Vertikalstruktur
Art
Diasporus diastema
Pristimantis ridens
Bodenschicht
Krautschicht
Strauchschicht
A
A
In Tabelle 22 sind die vorgefundenen Tagesperiodika der im Untersuchungsgebiet
erfassten Amphibien- und Reptilienspezies zusammengefasst. Unter den Anuren ist mit
18 von 26 erfassten Arten (69,2 % der Gesamtamphibienfauna) die Mehrheit
ausschließlich nachtaktiv. Der Pfeilgiftfrosch Dendrobates auratus ist der einzig
tagaktive Vertreter der Amphibien (3,9 %). 5 weitere Amphibienarten (19,2 %) konnten
sowohl tag- als auch nachtaktiv beobachtet werden, wobei 4 von ihnen besonders häufig
in der Nacht gefunden wurden und nur selten am Tage. Von Pristimantis ridens wurden
nur 2 Exemplare gefunden, eines nachts aktiv und das andere tags aktiv, wobei es im
letzteren Falle allerdings schon leicht dämmerte. Für Craugastor gollmeri und
Hyloscirtus palmeri konnten aus den bereits oben genannten Gründen keine Angaben
zur Tagesperiodik gemacht werden.
Innerhalb der Reptilien waren die Echsen größtenteils tagaktiv und die meisten
Schlangen nachtaktiv. Insgesamt waren 13 Reptilien (43,3% der Gesamtreptilienfauna)
und damit fast die Hälfte aller nachgewiesenen Spezies tagaktiv. Darunter befanden sich
11 Echsen (68,8 % aller Sauria) und lediglich 2 Schlangen (14,3 % aller Serpentes).
11 Reptilien (36,7 % der Gesamtreptilienfauna) wurden nachtaktiv beobachtet, wovon
Echinosaura panamensis und Leposoma southi die einzigen Echsen (12,5 % aller
Sauria) waren. Die restlichen 10 Arten gehören alle den Schlangen an (71,4 % aller
Serpentes). Anolis humilis konnte tagund nachtaktiv beobachtet werden und
3 Ergebnisse
79
Anolis lionotus konnte sowohl nachts aktiv als auch schlafend gefunden werden,
weshalb die Art als tagund nachtaktiv eingestuft wurde.
Insgesamt waren gegenüber 15 tagaktiven Arten (26,8 % der Gesamtherpetofauna) fast
doppelt so viele Arten innerhalb der Herpetofauna des Untersuchungsgebietes
nachtaktiv (51,8 %) gewesen. Die wenigsten unter ihnen (7 Arten, 12,5 %) waren tagund nachtaktiv.
Tabelle 22. Tagesperiodika der Amphibien- und Reptilien des Untersuchungsgebietes. Tagesperiodika:
T = tagaktiv; N = nachtaktiv; B = tagund nachtaktiv.
Taxon
Amphibia
Anura
Incilius coniferus
Rhinella marina
T N B Taxon
X
X
X
X
Hyalinobatrachium
fleischmanni
X
X
X
Craugastor gollmeri *
Craugastor noblei
X
X
Dendrobates auratus
X
Diasporus diastema
X
X
Hyloscirtus colymba
X
Hyloscirtus palmeri *
Smilisca phaeota
X
Smilisca sila
X
X
Lithobates taylori
X
X
X
X
Pristimantis moro
X
X
X
Pristimantis ridens
X
T
Reptilia
Sauria
Leposoma southi
Anolis biporcatus
Anolis chocorum
Anolis frenatus
Anolis gruuo
Anolis humilis
Anolis insignis
Anolis lemurinus
Anolis limifrons
Anolis lionotus
Serpentes
Dipsas articulata
Dipsas temporalis
Geophis sp.
Imantodes cenchoa
Ninia maculata
Oxybelis fulgidus*
Sibon annulatus
Sibon nebulatus
N B
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
3 Ergebnisse
80
Taxon
T N B Taxon
Urotheca guentheri
Atropoides nummifer
Gesamt
1 18 5
T
N B
X
X
X
13 12 2
* = Keine Angaben zur Tagesperiodik.
3.2.4 Ökologische Präferenzen
Die Tabellen 23 bis 25 zeigen die Zuordnung der nachgewiesenen Amphibien- und
Reptilienarten des Untersuchungsgebietes zu den unter Kapitel 2.6.4 definierten
Herpetofaunengemeinschaften nach WILSON & MCCRANIE (1998). In Abbildung 35
sind die Ergebnisse daraus in einem Säulendiagramm zusammengefasst.
Mit 6 Arten (10,7 % der Gesamtherpetofauna) gehört nur ein geringer Anteil zur
ubiquitären Gemeinschaft (vgl. Tabelle 23). Darunter befinden sich 4 Amphibien (66,6
% der ubiquitären Arten) und 2 Reptilien (33,3 %).
Tabelle 23. Ubiquitäre Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes
Amphibia (4)
Rhinella marina
Leptodactylus fragilis*
Lithobates taylori*
Smilisca phaeota*
Reptilia (2)
Oxybelis fulgidus
Ameiva quadrilineata*
* selbst zugeordnet
Die meisten Amphibien und Reptilien in der Nähe von Alto de Piedra sind
feuchtadaptiert (vgl. Tabelle 24). Insgesamt 45 Arten (80,4 %) gehören zu dieser
Gemeinschaft, die sich aus 20 Froschlurchen (44,4 % der feuchtadaptierten Arten) und
25 Schuppen-kriechtieren (55,6 %) zusammensetzt.
3 Ergebnisse
81
Tabelle 24. Feuchtadaptierte Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes
Amphibia (20)
Incilius coniferus*
Centrolene prosoblepon*
Cochranella albomaculata*
Hyalinobatrachium fleischmanni*
Craugastor crassidigitus*
Craugastor gollmeri*
Craugastor noblei*
Dendrobates auratus*
Diasporus diastema*
Hyloscirtus colymba*
Hyloscirtus palmeri*
Smilisca sila*
Pristimantis caryophyllaceus*
Pristimantis cerasinus*
Pristimantis cruentus*
Pristimantis moro*
Pristimantis pardalis*
Pristimantis ridens*
Reptilia (25)
Diploglossus bilobatus*
Corytophanes cristatus*
Lepidoblepharis xanthostigma*
Echinosaura panamensis*
Leposoma southi*
Anolis biporcatus
Anolis chocorum*
Anolis frenatus*
Anolis humilis*
Anolis insignis*
Anolis lemurinus
Anolis limifrons*
Anolis lionotus*
Dipsas articulata*
Imantodes cenchoa
Ninia maculata*
Oxybelis brevirostris*
Pliocercus euryzonus*
Sibon annulatus*
Sibon nebulatus
Urotheca guentheri*
Atropoides nummifer
Bothriechis schlegelii*
* selbst zugeordnet
Die montane Gemeinschaft setzt sich aus 2 Amphibien- und 3 Reptilienarten zusammen
und stellt mit insgesamt 5 Arten lediglich 8,9 % der Gesamtherpetofauna dar (vgl.
Tabelle 25). Beide Lurche und die Echse Anolis gruuo (60 % der montanen
Gemeinschaft) sind endemisch für die Zentralkordillere.
Tabelle 25. Montane Gemeinschaft des Untersuchungsgebietes
Amphibia (2)
Craugastor podiciferus*
Pristimantis museosus*
* selbst zugeordnet
Reptilia (3)
Anolis gruuo*
Dipsas temporalis*
Geophis sp.*
3 Ergebnisse
82
Unter den im Untersuchungsgebiet gefunden Arten kann keine zu der Gemeinschaft der
trockenadaptierten Arten gezählt werden, sodass sich die Herpetofauna am Cerro
Mariposa aus nur drei der vier Herpetofaunengemeinschaften nach WILSON &
MCCRANIE (1998) zusammensetzt (Abbildung 35).
30
Amphibia
Reptilia
Artenzahl
45
20
10
6
5
0
0
TG
UG
FG
MG
Abbildung 35. Übersicht über die Herpetofaunengemeinschaften des Untersuchungsgebietes nach
WILSON & MCCRANIE (1998): TG = Trockenadaptierte Gemeinschaft; UG = Ubiquitäre Gemeinschaft;
FG = Feuchtadaptierte Gemeinschaft; MG = Montane Gemeinschaft.
3.2.5 Historische Einheiten
Das Ergebnis der Zuordnung der erfassten Arten zu den drei historischen Einheiten
(Altes
Nördliches
Element
(NE),
Mittelamerikanisches
Element
(ME)
und
Südamerikanisches Element (SE) nach SAVAGE (1966, 1982, 2002)) wird in den
Tabellen 26 bis 28 dargestellt. Eine zusammenfassende Übersicht dazu bietet
Abbildung 36.
Mit lediglich 5 Arten (8,9 % der Gesamtherpetofauna; vgl. Tabelle 26 und Abbildung
36) hat das Nordamerikanische Element den geringsten Anteil der Herpetofauna im
Untersuchungsgebiet.
Tabelle 26. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Nordamerikanischen Elementes (NE).
Amphibia (1)
Lithobates taylori
Reptilia (4)
Oxybelis fulgidus
Atropoides nummifer
3 Ergebnisse
83
Das Mittelamerikanische Element stellt mit 27 Arten (48,2 % der Gesamtherpetofauna;
vgl. Tabelle 27 und Abbildung 36) fast die Hälfte der Gesamtartenzahl. Darunter
befinden sich 17 Reptilien (63 % des ME), die 56,6 % der gesamten Reptilienfauna
ausmachen und 10 Amphibien (37 % des ME; 38,5 % der gesamten Amphibienfauna).
Tabelle 27. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Mittelamerikanischen Elementes
(ME).
Amphibia (10)
Incilius coniferus
Craugastor gollmeri
Craugastor noblei
Diasporus diastema
Smilisca phaeota
Smilisca sila
Reptilia (17)
Anolis biporcatus
Anolis gruuo
Anolis humilis
Anolis lemurinus
Anolis limifrons
Anolis lionotus
Dipsas articulata
Dipsas temporalis
Geophis sp.
Imantodes cenchoa
Ninia maculata
Sibon annulatus
Sibon nebulatus
Urotheca guentheri
Das südamerikanische Element ist mit 24 Arten (42,9 % der Gesamtherpetofauna; vgl.
Tabelle 28 und Abbildung 36) in der Herpetofauna des Untersuchungsgebietes
vertreten. Innerhalb dessen dominieren die Amphibien mit 15 Arten (62,5 % des SE),
die Reptilien stellen 9 Arten (37,5 %), von denen alle zu den Echsen zu zählen sind
Tabelle 28. Im Untersuchungsgebiet nachgewiesene Vertreter des Südamerikanischen Elementes (SE).
Amphibia (15)
Rhinella marina
Dendrobates auratus
Hyloscirtus colymba
Reptilia (9)
Echinosaura panamensis*
Leposoma southi
Anolis chocorum
3 Ergebnisse
84
Amphibia (15)
Reptilia (9)
Hyloscirtus palmeri
Pristimantis moro
Pristimantis ridens
Anolis frenatus
Anolis insignis
* selbst zugeordnet
20
Amphibia
Reptilia
27
Artenzahl
24
10
5
0
NE
ME
SE
Abbildung 36. Übersicht über das Ergebnis der Zuordnung der Artenzahlen in die Historischen
Elemente nach SAVAGE (1966, 1982, 2002). Historische Elemente: NE = Nördliches Element; ME =
Mittelamerikanisches Element; SE = Südamerikanisches Element.
3.2.6 Numerische Ähnlichkeitsanalyse
Für den Vergleich der biogeographischen Beziehungen der Herpetofauna des
Untersuchungsgebietes mit anderen herpetofaunistisch inventarisierten Gebieten
Panamas und Costa Ricas wurden für die unter Kapitel vorgestellten Lokalitäten, zur
Verfügung
stehende
Artenlisten
übernommen
und
der
biogeographische
Ähnlichkeitsindex (CBR) nach DUELLMANN (1965, 1966, 1990) errechnet. Die sich
daraus ergebenden CBR-Werte lieferten ein Maß für die Ähnlichkeit beziehungsweise
Verschiedenheit der Gebiete. Die taxonomisch angeglichene, die Herpetofaunen aller
3 Ergebnisse
85
sieben Gebiete umfassende Liste ist als Anhang 3 aufgeführt. Sie umfasst insgesamt
121 Amphibien- und 164 Reptilienarten.
Die
Ähnlichkeitsanalyse
wurde
dreimal
für
den
jeweiligen
Vergleich
der
Artenzusammensetzung der gesamten Herpetofauna, der Amphibien und der Reptilien
durchgeführt. Die daraus ermittelten CBR-Werte sind in den nachfolgenden Tabellen
29 bis 31 aufgelistet.
Tabelle 29. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Herpetofaunen des Untersuchungsgebiet und der 6 Vergleichsgebiete. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra.
Vergleichsgebiete: LC = Las Cruces; LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark
Altos de Campana; BC = Barro Colorado Island; CH = Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark
Chagres; RC = Rio Chucunaque und angrenzende Flusssysteme. N = Artenzahl jeder Region;
N = Gemeinsame Arten zweier Regionen; N = Biogeographischer Ähnlichkeitsindex (CBR).
AP
LC
LF
AC
BC
CH
RC
AP
LC
LF
AC
BC
CH
RC
97
0,42
0,44
0,52
0,37
0,48
0,29
42
102
0,37
0,44
0,30
0,41
0,27
38
33
75
0,31
0,19
0,36
0,18
62
54
34
143
0,60
0,69
0,40
37
31
17
73
102
0,53
0,48
61
47
36
93
61
128
0,42
25
24
13
43
42
42
73
Tabelle 30. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Amphibienfaunen des Untersuchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra.
AP
LC
LF
AC
BC
CH
RC
AP
LC
LF
AC
BC
CH
RC
49
0,47
0,60
0,58
0,40
0,65
0,43
22
44
0,38
0,42
0,23
0,45
0,39
28
17
45
0,42
0,23
0,51
0,25
32
22
22
61
0,51
0,71
0,46
16
9
9
24
33
0,53
0,57
35
23
26
42
24
58
0,48
18
15
10
22
19
22
34
3 Ergebnisse
86
Tabelle 31. CBR-Matrix zur Untersuchung der Beziehungen der Reptilienfaunen des Untersuchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra.
AP
LC
LF
AC
BC
CH
RC
AP
LC
LF
AC
BC
CH
RC
48
0,38
0,26
0,46
0,36
0,44
0,16
20
58
0,36
0,46
0,35
0,38
0,19
10
16
30
0,21
0,16
0,20
0,09
30
32
12
82
0,65
0,67
0,35
21
22
8
49
69
0,53
0,43
26
24
10
51
37
70
0,37
7
9
3
21
23
20
39
Analog zu den drei durchgeführten Analysen wurden anhand der berechneten CBRWerte Ähnlichkeitsnetzwerke erstellt und in den Abbildungen 37 bis 39 dargestellt.
Den Vergleich zwischen den Herpetofaunen der Lokalitäten zeigt Abbildung 37.
Demnach weisen relativ hohe Ähnlichkeiten mit CBR-Werten über 0,5 die
Artenzusammensetzungen von Altos de Campana, der Insel Barro Colorado und der
Serranía Piedras-Pacora untereinander auf sowie das Untersuchungsgebiet, Alto de
Piedra, in Verbindung mit Altos de Campana (CBR = 0,52). Die größte Ähnlichkeit
besteht zwischen Altos de Campana und der Serranía Piedras-Pacora (CBR = 0,69), die
geringste zwischen La Fortuna und dem Rio Chucunaque und seiner angrenzenden
Flusssysteme (CBR = 0,18). Alto de Piedra zeigt weiterhin recht große Ähnlichkeit zur
Serranía Piedras-Pacora (CBR = 0,48), zu La Fortuna (CBR = 0,44) und Las Cruces
(CBR = 0,42). Die geringste Übereinstimmung in der Artenzusammensetzung besitzt
das Untersuchungsgebiet mit dem Rio Chucunaque und seiner angrenzenden
Flusssysteme (CBR = 0,29). Der mittlere CBR-Wert aller Herpetofaunenvergleiche liegt
bei 0,40.
3 Ergebnisse
87
Abbildung 37. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes und der
sieben Vergleichsgebiete. Die Zahlen in den Ovalen entsprechen der Artenzahl eines Gebietes, die
Dezimalzahlen auf den Verbindungslinien dem Biogeographischen Ähnlichkeitsindex zweier
miteinander verglichener Gebiete. Die Anordnung der Ovale entspricht den ungefähren geographischen
Beziehungen zwischen den Lokalitäten. Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra. Vergleichsgebiete:
LC = Las Cruces; LF = Hydrologisches Forstreservat La Fortuna; AC = Nationalpark Altos de Campana;
BC = Barro Colorado Island; CH = Serranía Piedras-Pacora im Nationalpark Chagres; RC = Rio
Chucunaque und angrenzende Flusssysteme.
In Abbildung 38 ist das Ähnlichkeitsnetzwerk für den Amphibienvergleich unter den
Lokalitäten abgebildet. Die größten Ähnlichkeiten sind zwischen Altos de Campana und
der Serranía Piedras-Pacora (CBR = 0,71), Alto de Piedra und der Serranía PiedrasPacora (CBR = 0,65) sowie zwischen Alto de Piedra und La Fortuna (CBR = 0,60)
vorhanden. Zudem resultieren aus mehreren weiteren Gegenüberstellungen relativ hohe
CBR-Werte, was besonders auf die Vergleiche mit der Serranía Piedras-Pacora, Alto de
Piedra und Altos de Campana zutrifft, bei denen kein CBR-Wert unter 0,40 liegt. Die
geringsten Ähnlichkeiten bestehen zwischen La Fortuna und der Insel Barro Colorado
(CBR = 0,23) sowie zwischen La Fortuna und dem Rio Chucunaque und seiner
angrenzenden Flusssysteme (CBR = 0,25). Das Untersuchungsgebiet teilt seinen
geringsten CBR-Wert von 0,40 mit der Insel Barro Colorado. Insgesamt gesehen besteht
eine größere Ähnlichkeit unter den Gebieten für die Amphibienfauna als für die
Gesamtherpetofauna. Der mittlere CBR-Wert aller Amphibienfaunenvergleiche liegt bei
0,46.
3 Ergebnisse
88
Abbildung 38. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Amphibien des Untersuchungsgebietes und der
sieben Vergleichsgebiete. Die Zahlen in den Ovalen entsprechen der Artenzahl eines Gebietes, die
Das Ähnlichkeitsnetzwerk für den Vergleich zwischen den Reptilienfaunen der Gebiete
ist in Abbildung 39 dargestellt. CBR-Werte über 0,5 weisen genauso wie im
Gesamtherpetofaunenvergleich die Gebiete Altos de Campana, Serranía Piedras-Pacora
und die Insel Barro Colorado untereinander auf, wobei auch hier zwischen den beiden
erstgenannten die größte Ähnlichkeit (CBR = 0,67) besteht. Die geringsten CBR-Wert
(CBR = 0,16) resultieren aus den Vergleichen zwischen La Fortuna und dem
Rio Chucunaque und seiner angrenzenden Flusssysteme (CBR = 0,09) sowie zwischen
letzterem und Alto de Piedra (CBR = 0,16). Die größten Ähnlichkeiten weist das
Untersuchungsgebiet zu Altos de Campana (CBR = 0,46) und der Serranía PiedrasPacora (CBR = 0,44) auf. Mit einem mittleren CBR-Wert von 0,36 weisen die
Reptilienfaunenvergleiche
deutlich
geringere
Übereinstimmungen
auf
als die
Vergleiche der Amphibienfaunen untereinander (CBR = 0,46). Fast alle Gebiete zeigen
höhere Ähnlichkeiten in der Artenzusammensetzung der Amphibien auf als in der der
Reptilien.
3 Ergebnisse
89
Abbildung 39. CBR-Ähnlichkeitsnetzwerk für die Reptilien des Untersuchungsgebietes und der sieben
Vergleichsgebiete. Die Zahlen in den Ovalen entsprechen der Artenzahl eines Gebietes, die
4 Diskussion
90
4 Diskussion
Entsprechend der Gliederung des Ergebnisteils ist dieses Kapitel in zwei Abschnitte
unterteilt: Im ersten Abschnitt (4.1) wird die qualitative und die quantitative
Zusammensetzung der Herpetofauna des Untersuchungsgebietes bewertet und dem
Inventar von MARTINEZ & RODRIGUEZ (1992) gegenübergestellt. Im zweiten Abschnitt
(4.2) werden die Resultate aus den durchgeführten zoogeographischen Analysen
diskutiert.
4.1 Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes
Im Laufe des fünfmonatigen Untersuchungszeitraumes konnten in insgesamt 44-tägiger
Feldarbeit 26 Amphibien- und 30 Reptilienarten nachgewiesen werden. Damit wurden
sowohl 13 % der von FROST (2009) aufgelisteten 207 Amphibien als auch 13 % der von
KÖHLER (2008) angegebenen 238 Reptilien Panamas erfasst.
Innerhalb der beiden Klassen dominieren einige wenige Familien mit vergleichsweise
hohen Artenzahlen, wohingegen der Großteil der Familien nur wenige Vertreter
aufweist. Unter den Amphibien, von denen lediglich Anuren gesammelt werden
konnten, stechen die Strabomantidae mit sieben Arten sowie die Craugastoridae und die
Hylidae mit jeweils fünf Arten hervor. Sie repräsentieren zusammen 65 % der
Amphibienarten beziehungsweise der Anuren im Untersuchungsgebiet, während die
restlichen sechs nachgewiesenen Familien mit insgesamt neun Arten lediglich 35 %
stellen. Dieser Befund ist keineswegs verwunderlich, sondern spiegelt vielmehr die
Verhältnisse innerhalb Panamas wider, wo die drei im Untersuchungsgebiet
vorherrschenden Familien nach FROST (2009) zusammen 55 % der Anuren ausmachen.
Die Hylidae sind mit 46 Arten die artenreichste Amphibienfamilie Panamas (FROST
2009), weshalb von ihnen sogar eine höhere Dominanz erwartet werden konnte. Die bis
zur kürzlichen Revision durch HEDGES et al. (2008) zusammen innerhalb der Familie
der Brachycephalidae in der bis dato größten Wirbeltiergattung Eleutherodactylus
geführten Strabomantidae und Craugastoridae sind mit 14 bzw. 29 in Panama
vorkommenden Arten (FROST 2010) nicht ganz so zahlreich vertreten. Dennoch gehören
sie ebenso wie die Hylidae zu den artenreichsten Anurentaxa des Landes und zu den
diversesten im tropischen Mittel- und Südamerika. Unter den Reptilien stellen die
4 Diskussion
91
Colubridae mit zwölf und die Polychrotidae mit neun Arten einen Anteil von 70 % an
der Gesamtreptilienfauna des Untersuchungsgebietes. Bei den Colubridae handelt es
sich um die weltweit artenstärkste und abundanteste Schlangenfamilie, der
schätzungsweise 80 % aller bekannten Schlangen angehören (KÖHLER 2008). Die
Polychrotidae zählen zu den diversesten Gruppen in der neotropischen Herpetofauna
und beherbergen mit den mehr als 300 Arten zählenden Anolis die weltweit
artenreichste Echsengattung (KÖHLER 2008). Ähnlich wie bei den Anuren war eine
Dominanz
dieser
Taxa
also
durchaus
zu
erwarten.
Ihr
Anteil
an
der
Gesamtreptilienfauna des Untersuchungs-gebietes reflektiert ebenso wie bei den Anuren
in etwa die Verhältnisse innerhalb Panamas, wo die beiden Gruppen zusammen laut
KÖHLER (2008) 57 % aller Reptilienarten ausmachen. Die übrigen Familien beider
Klassen sind mit vergleichsweise wenigen Arten im Inventar vertreten. Von knapp der
Hälfte dieser Gruppen (Anguidae, Corytophanidae, Eleutherodactylidae, Gekkonidae,
Leptodactylidae, Ranidae und Teiidae) konnte lediglich ein Vertreter nachgewiesen
werden. Da es sich bei diesen um Taxa handelt, die mit nicht mehr als sechs Arten in
Panama und mit nicht mehr als drei Arten in der Zentralkordillere vorkommen (IUCN
2009, Köhler 2008), war ihre Subdominanz jedoch abzusehen. Eine größere Präsenz
hätte scheinbar von der Familie der Dendrobatidae erwartet werden können, die mit 18
rezenten Vertretern immerhin 11 % der Gesamtamphibienfauna Panamas stellen und
von denen mit Dendrobates auratus lediglich eine Art im Untersuchungsgebiet
gefunden
wurde.
Viele
der
in
Panama
heimischen
Dendrobatidae
(z. b.
Oophaga granulifera, Phyllobates lugubris oder Ranitomeya claudiae) sind allerdings
ausgesprochene Tieflandbewohner, ein Großteil wurde zudem noch nicht in der
Zentralkordillere nachgewiesen (z. B. Colostethus latinasus, Phyllobates vittatus oder
Ranitomeya fulgurita) oder besiedelt nur kleinflächige Areale abseits des Untersuchungsgebietes
(z. B.
Ameerega maculata,
Oophaga speciosa
oder
Oophaga vicentei). Ähnlich verhält es sich mit der Ordnung der Caudata. Trotz ihres
Anteils von knapp 16 % an der Amphibienfauna des Landes, konnte keine ihrer Arten
nachgewiesen werden. Auch dies überrascht nicht in Anbetracht dessen, dass von den
32 von Frost (2009) für Panama geführten, ohnehin meist seltenen Schwanzlurchen, laut
IUCN (2019) lediglich drei (Bolitoglossa biseriata, B. lignicolor und B. schizodactyla)
in Veraguas verbreitet sind, wobei keine dieser Arten bisher in Höhen über 880 m NN
dokumentiert wurde und das Vorkommen von B. lignicolor zudem innerhalb der
Provinzgrenzen auf die Pazifikinsel Coiba beschränkt ist. Die meisten in Panama
4 Diskussion
92
lebenden Arten, (z. B. Bolitoglossa pygmaea, Oedipina fortunensis oder O. savagei)
besiedeln größtenteils kleinere Areale weiter westlich in der Zentralkordillere, also in
beträchtlichem Abstand zu der Umgebung von Alto de Piedra. Außerdem steigt die
Artenzahl und Abundanz der Salamander ab etwa 2000 m NN (pers. Mitt. A. Hertz). In
größeren Höhen scheinen sie konkurrenzstärker gegenüber den Anuren zu sein. Auf
dem Volcán Baru konnten bei kürzlich durchgeführten Feldarbeiten auf 3400 m NN
ausschließlich Salamander nachgewiesen werden, wohingegen keine Anuren gefunden
werden konnten (pers. Mitt. A. Hertz).
Das Aufspüren der Arten erfolgte im Rahmen dieser Diplomarbeit anhand visueller und
akustischer, nichtstandardisierter Suche, was eine Quantifizierung der Abundanzen der
Arten nicht zuließ. Um trotzdem aufzuzeigen, dass manche Spezies sehr häufig und
andere nur selten im Untersuchungsgebiet zu finden waren, wurde die Herpetofauna in
Abundanzkategorien nach RAND & MYERS (1990) eingeteilt, was eine grobe Schätzung
ihrer relativen Abundanzen erlaubte. Wertungen oder Vergleiche relativer Abundanzen
sind nur unter Vorbehalt möglich. Trotzdem soll im folgenden Abschnitt die am Cerro
Mariposa vorgefundene Abundanzverteilung der Arten mit ihren Vorkommen in
anderen Verbreitungsgebieten verglichen werden. Faktoren wie extreme saisonale
Populationsschwankungen,
jährliche
Fluktuationen
in
den
Populationsgrößen,
Unterschiede in der Tagesperiodik oder Ungleichheiten im Sichtungs- und Fangerfolg
einzelner Arten müssen dabei stets berücksichtigt werden.
Die etwa fünfmonatige Feldarbeit startete mit dem Beginn der Regenzeit und endete
deutlich bevor die Trockenheit einsetzen konnte. In der Regenzeit ist eine erhöhte
Aktivität bei einem Großteil der Amphibien zu beobachten, da sich die meisten unter
ihnen inmitten der Fortpflanzungszeit befinden. Besonders die zu dieser Jahreszeit
frequent rufenden Anurenmännchen können leicht akustisch erfasst und geortet werden,
wodurch
optimale
Bedingungen
zur
Erfassung
vieler
Arten
und
großer
Individuendichten gegeben sind. Die Amphibienarten im Untersuchungsgebiet wurden
in sehr unterschiedlichen Häufigkeiten angetroffen. Basierend auf der Einteilung von
RAND & MYERS (1990) wurden acht Amphibien als häufig, drei als gewöhnlich, vier als
ungewöhnlich und elf als selten vorkommend eingestuft. Von den acht häufigen, in
ihren bevorzugten Lebensräumen stets in einer Vielzahl angetroffenen Anuren sind die
Arten
Centrolene prosoblepon,
Cochranella albomaculata,
Diasporus diastema,
4 Diskussion
93
Leptodactylus fragilis, Rhinella marina und Smilisca phaeota auch normalerweise in
den übrigen Verbreitungsgebieten sehr abundant vertreten (vgl. IUCN 2009, SAVAGE
2002). Pristimantis caryophyllaceus und P. cruentus weisen in Tieflandgebieten eher
geringere Individuendichten auf (SAVAGE 2002), erreichen aber in vielen prämontanen
Gebieten Costa Ricas und Panamas, wie auch das Untersuchungsgebiet eines ist,
ebenfalls sehr hohe Individuendichten (IUCN 2009). Unter den drei gewöhnlichen
Anuren, also denjenigen, von denen in der Regel bei jeder Feldbegehung mindestens ein
Exemplar nachgewiesen werden konnte, überrascht Lithobates taylori durch eine relativ
hohe Individuendichte. SAVAGE (2002) bezeichnet den Frosch als eine Art, die in ihrem
lückenhaften Hauptverbreitungsgebieten in Costa Rica nur wenig gesichtet wird und
von der bislang nur wenige Exemplare gesammelt wurden. Aufgrund der aktuellen
taxonomischen Probleme innerhalb des Lithobates pipiens-Komplexes, ist es allerdings
möglich, dass es sich bei den Populationen in Panama und Costa Rica um zwei oder gar
mehrere Arten handeln könnte (vgl. IUCN 2009), weshalb die Unterschiede in ihrer
Abundanz auch interspezifische Variationen widerspiegeln könnten. Bei den vier
ungewöhnlichen, also nur gelegentlich im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen, Arten
entspricht das sporadische Auftreten von Pristimantis museosus und P. pardalis sowie
das des in tieferen Lagen zwar häufig sehr abundanten, aber in höheren Lagen nicht so
zahlreich vertretenen Frosches Craugastor fitzingeri (SAVAGE 2002) den Erwartungen.
Von C. crassidigitus hingegen konnten nur vergleichsweise wenige Individuen einer Art
gefunden werden, die normalerweise hohe Individuendichten in prämontanen Wäldern
innerhalb ihrer Verbreitungsgrenzen aufweist (SAVAGE 2002). BREM & LIPS (2008)
zählten bei einer im Jahre 2004 in der Nähe von Santa Fe durchgeführten Transektstudie
ebenfalls nur wenige Vertreter dieser Art. Dabei wies keines der Exemplare Anzeichen
von Chytridiomykose auf, eine Pilzerkrankung, die als eine der Hauptursachen für den
Rückgang vieler neotropischer Amphibienpopulationen angesehen wird (BERGER et al.
1998, LA MARCA et al. 2005, LIPS 1999, LIPS et al. 2003, 2004, 2006, 2008; POUNDS &
CRUMP 1994, POUNDS et al. 2006). Es könnte sich daher um jährliche Fluktuation in der
Populationsgröße handeln oder um ein natürlicherweise geringeres Vorkommen der Art
in diesem Gebiet. Die meisten seltenen Anuren des Inventars (z. B. Craugastor noblei,
Hyloscirtus colymba
Verbreitungsgebieten
oder Pristimantis moro) werden auch in ihren übrigen
eher
selten
beobachtet.
Incilius coniferus,
Hyalinobatrachium fleischmanni und Smilisca sila hingegen sind Arten, die von
SAVAGE (2002) als, in ihren jeweiligen bevorzugten Habitaten, häufig vorkommende
4 Diskussion
94
Spezies beschrieben werden. Im Falle von I. coniferus und S. sila könnte dies mit der
Jahreszeit zusammenhängen, in der die Feldarbeit durchgeführt wurde. Im Gegensatz zu
den meisten anderen neotropischen Froscharten pflanzen sich I. coniferus und S. sila
hauptsächlich in der Trockenzeit (Dezember bis März) fort. Dementsprechend zeigen
sie in dieser Zeit eine höhere Aktivität als im übrigen Jahresverlauf und konnten
eventuell
aus
diesem
Grund
nicht
so
häufig
beobachtet
werden.
Die
Fortpflanzungsphase von H. fleischmanni liegt dagegen inmitten der Regenzeit, weshalb
die Saisonalität dieses Frosches nicht die Begründung für sein seltenes Auftreten sein
kann. Schwankungen in der Populationsgröße scheinen in dem Fall auch eher
unwahrscheinlich, da nicht einmal ein rufendes Männchen geortet werden konnte. Der
natürliche Lebensraum am Brazo de Mulabá sollte ideale Voraussetzungen für eine
dichte Besiedlung durch die H. fleischmanni schaffen. Es wäre denkbar, dass die Art
von einem Populationsrückgang betroffen war, der womöglich auf einen Befall durch
Batrachochytrium dendrobatidis, dem Erreger der Chytridiomykose, zurückzuführen
ist. In einigen Hochlandregionen von Costa Rica und Mexiko konnten in letzter Zeit
ebenfalls Populationseinbrüche von H. fleischmanni festgestellt werden, die mit dem
Pilz in Verbindung gebracht werden (LIPS et al. 2004, POUNDS et al. 1997). Außerdem
wurden in der Nähe von Santa Fe bereits im Dezember 2002 mehrere vom Erreger
befallene Froscharten festgestellt (BREM & LIPS 2008), was darauf hindeutet, dass der
Pilz schon längere Zeit im Untersuchungsgebiet vorkommt. B. dendrobatidis breitet sich
über Fließgewässer aus, weshalb besonders Arten von ihm befallen werden, die sich in
Fließgewässern entwickeln oder in beziehungsweise an ihnen leben (LIPS 1998, 1999).
Die meisten Einbrüche von Amphibienpopulationen in Mittelamerika in den letzten
Jahren waren zudem in Regionen über 500 m NN zu verzeichnen (YOUNG et al. 2001),
was mit dem Befund korreliert, dass B. dendrobatidis am besten unter feuchtkalten
Bedingungen wächst (PIOTROWSKI et al. 2004). All diese Fakten bestärken die
Vermutung, dass die ausschließlich an Fließgewässern lebende Glasfroschart
H. fleischmanni einen Populationseinbruch am Cerro Mariposa durch Chytridiomykose
erlitten hat. Einen weiteren Hinweis liefert die Tatsache, dass lediglich ein noch nicht
vollständig entwickeltes Jungtier der Art im Untersuchungsgebiet gefunden wurde.
Batrachochytrium dendrobatidis befällt zwar sowohl die Hautzellen adulter Amphibien
(LONGCORE et al. 1999) als auch die keratinisierten Mundpartien von Kaulquappen
(MARANTELLI et al. 2004), jedoch werden letztere dadurch nicht in ihrer
Überlebensfähigkeit eingeschränkt, sondern sterben erst nach der Metamorphose
4 Diskussion
95
(MARANTELLI et al. 2004, OUELLET et al. 2005). Bei Adulttieren hingegen werden die
biologischen Funktionen wie Gas-, Flüssigkeits- oder Mineralstoffwechsel so sehr
beeinträchtigt, dass es bei den meisten Arten zum Erliegen der Homöostase kommt und
dies schließlich zum Tod führt (Berger et al. 2005). Allerdings konnten mit
Cochranella albomaculata und Centrolene prosoblepon am Brazo de Mulabá zwei
weitere Glasfroscharten gefunden werden, die aufgrund ihrer hohen Individuendichten
offensichtlich nicht von der Pilzerkrankung betroffen sind. Da diese sehr ähnliche
Habitatansprüche haben wie Hyalinobatrachium fleischmanni, könnte es sein, dass
letzterer im Untersuchungsgebiete konkurrenzschwächer ist und daher lediglich nicht so
häufig
vertreten
ist.
Mit
Hyloscirtus colymba
konnte
eine
Anurenart
im
Untersuchungsgebiet gefunden werden, deren Populationseinbrüche in West-Panama
sehr wahrscheinlich auf Chytridiomykose zurückzuführen sind (LIPS et al. 2006). Bei
ihr handelt es sich ebenfalls um eine Froschart, die an Fließgewässern lebt und deren
Kaulquappen sich in diesen entwickeln. Von dieser seltenen Spezies, die von der IUCN
als „vom Aussterben bedroht“ eingestuft wird, konnte in der näheren Umgebung von
Alto de Piedra lediglich ein Exemplar gefunden werden. Direktentwickelnde Arten, wie
die Familien der Craugastoridae und Strabomantidae, die größtenteils unabhängig von
größeren Wasserläufen sind, scheinen weniger von der Chytridiomykose betroffen zu
sein (LIPS 1999). Das Amphibiensterben kann auch indirekt höhere trophische Ebenen
beeinflussen. Unter den Reptilien gibt es viele Schlangen, deren Hauptnahrung aus
Fröschen besteht. Bei einem starken Rückgang der Amphibienpopulationen in einer
Region sind diese besonders betroffen. Am Cerro Mariposa konnten 70 % der Reptilien
nur selten nachgewiesen werden. Besonders die Schlangen wiesen dabei äußerst geringe
Abundanzen auf. Lediglich von Imantodes cenchoa und Dipsas temporalis konnten
mehr als zwei Exemplare innerhalb des Untersuchungszeitraumes gesammelt werden.
Für Schlangen ist dies allerdings keineswegs ungewöhnlich, da die normalerweise
solitär lebenden Arten eine versteckte Lebensweise führen und in ihrem natürlichen
Lebensraum nur schwer zu entdecken sind. Hinzu kommt, dass sie genauso wie der
Großteil der Echsen nicht über akustische Signale kommunizieren und somit
ausschließlich visuell erfasst werden müssen. Die Abundanzverteilung der Echsen ist
etwas heterogener zu beurteilen, obwohl auch hier gut 57 % der Arten nur selten
dokumentiert werden konnten. Im Gegensatz zu den meisten Amphibien und deren
Prädatoren, den Schlangen, liegt das Aktivitätsmaximum der Echsen oftmals in der
Trockenzeit. So wurden zum Beispiel im amazonischen Tiefland von Peru in der
4 Diskussion
96
Trockenzeit fast dreimal so viele Echsenarten gefunden wie in der Regenzeit (LEHR
2002). Im Untersuchungsgebiet konnten in einer niederschlagsarmen Phase zu Beginn
der Regenzeit in einer Nacht binnen fünf Stunden sechs Exemplare der Schleiche
Diploglossus bilobatus nachgewiesen werden, wohingegen nach Einsetzen der
Regenzeit mit täglichen kräftigen Niederschlägen während der übrigen 42 nächtlichen
Feldbegehungen lediglich ein weiteres Exemplar entdeckt wurde. Somit scheint auch in
diesem Fall eine Korrelation der Aktivität der Spezies mit der Menge des
Niederschlages zu bestehen (LOTZKAT et al. 2010). Vergleichsweise geringe
Abundanzen der Echsen konnten also durchaus erwartet werden. Die am häufigsten
nachgewiesene Echsenart am Cerro Mariposa war Anolis lionotus, von der fast immer
mindestens ein Exemplar am Brazo de Mulabá entdeckt wurde. Dieser Befund deckt
sich mit den Beobachtungen von SAVAGE (2002), der die Saumfingerechse als eine
häufig vorkommende Art beschreibt. Die restlichen Arten wurden selten oder nur in
einer geringen Anzahl gesammelt. Dabei konnten Arten, die sich bevorzugt in den
unteren
Vegetationszonen
A. gruuo, A. limifrons)
des
häufiger
Regenwaldes
gefunden
aufhalten
werden
als
(Anolis biporcatus,
solche,
die
als
Baumkronenbewohner gelten (A, chocorum, A. frenatus, A. insignis) oder die ein
überwiegend verstecktes Leben in der Laubstreu führen (Lepidoblepharis xanthostigma,
Leposoma southi, Ptychoglossus plicatus). Somit zeigt sich besonders anhand der
Echsen, dass der Fangerfolg und damit die Abschätzung der Populationsdichte stark von
der Lebensweise der jeweiligen Art abhängt. Im Falle von Ptychoglossus plicatus
befinden sich zwar insgesamt vier Exemplare im Inventar, keine von ihnen konnte
jedoch aktiv gefangen werden. Sie alle wurden in den auf 1000 und 1260 m NN
installierten Grubenfallensystemen entdeckt.
Vergleicht man die während der 44-tägigen Feldarbeit gesammelten 26 Amphibien- und
30 Reptilienarten mit dem von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) innerhalb von
37 Monaten in der Nähe von Alto de Piedra erfassten Inventar (39 Amphibien und 46
Reptilien), wird deutlich, dass keinesfalls die gesamte Herpetofauna der Region erfasst
werden konnte. Das ergibt sich teilweise aus der kurzen Dauer der Feldarbeit und der
Tatsache, dass diese ausschließlich in der Regenzeit durchgeführt wurde. Wie bereits
beschrieben, gibt es Arten, deren Aktivitätsmaxima in der Trockenzeit liegen und die
während der Regenzeit dementsprechend seltener aufzufinden sind. Es ist daher davon
auszugehen, dass sich durch zusätzliche Feldarbeit zu unterschiedlichen Jahreszeiten die
4 Diskussion
97
Artenliste vor allem im Bereich der Reptilien erweitern ließe. Durch die Kürze der
Feldarbeit ist es zudem wahrscheinlich, dass besonders Arten, die aufgrund ihrer
verborgenen Lebensweise normalerweise nur selten beobachtet werden, nicht
vollständig erfasst wurden. So blieben besonders viele Schlangen, insgesamt 23 Arten,
unentdeckt, deren Vorkommen in der Region durch MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992)
beschrieben wurde. Die vergleichsweise geringen Artenzahlen unter den Amphibien
können außerdem auf ein Amphibiensterben in der Region zurückgeführt werden. Von
vielen Anuren, die im Inventar von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) gelistet sind und
selbst nicht nachgewiesen werden konnten (z. B. Atelopus varius, Rhaebo haematiticus,
Silverstoneia nubicola,
Gastrotheca cornuta,
Hylomantis lemur
oder
Ishmohyla graceae), wurden in verschiedenen Gebieten Costa Ricas und Panamas in
den letzten Jahren schwerwiegende Populationseinbrüche gemeldet (BERGER et al.
1998, LA MARCA et al. 2005, LIPS 1999, LIPS et al. 2003, 2006; POUNDS & CRUMP 1994,
POUNDS et al. 2006). Neben dem voranschreitenden Habitatverlust wird dies auf die
Klimaveränderung, Umweltverschmutzung und dem Bereits erwähnten Befall durch
Chytridiomykose zurückgeführt (LIPS et al. 2004, YOUNG et al. 2001). In Abbildung 40
sind Regionen in Costa Rica und Panama dargestellt, in denen bereits ein drastischer
Rückgang von Amphibienpopulationen festgestellt werden konnte. Auf der Grundlage
des Zeitraumes, in dem ein Zusammenbruch in einer Region festgestellt werden konnte,
prognostizierten LIPS et al. (2008) den Beginn des Amphibiensterbens für die
verschiedenen Regionen (Abbildung 142). Daraus wird ersichtlich, dass der
Zusammenbruch der Amphibienpopulationen in der näheren Umgebung von Alto de
Piedra wohl erst nach dem Jahr 2002 begann. MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) hatten
somit die Möglichkeit, das Gebiet vor dem Ampibiensterben zu beproben, weshalb
allein deshalb eine deutlich geringe Amphibienartenzahl im eigenen Inventar erwartet
werden konnte.
4 Diskussion
98
Abbildung 40.
Karte von Costa Rica
und Panama
mit
Regionen,
in denen
Amphibienpopulationseinbrüche festgestellt werden konnten. Die schwarzen Balken zeigen den
jeweiligen vermuteten Beginn der Zusammenbrüche. Verändert nach LIPS et al. 2003, 2006, 2008.
Ein weiterer Grund für das Fehlen mancher Arten liegt in der unterschiedlichen
Beprobung der verschiedenen Lebensräume. Die in der Nähe des Camps gelegenen
Areale des prämontanen Nasswaldes wurden deutlich öfter durchquert und durchsucht
als die offenen Wiesen und Weiden in Alto de Piedra oder der beschwerlich zu
erreichende Nebelwald unterhalb der Bergspitze. Für kommune Arten sekundärer
Tieflandhabitate und Hochlandarten besteht daher eine höhere Wahrscheinlichkeit, nicht
vollständig erfasst worden zu sein. Zudem konnten ohne entsprechende technische
Ausrüstung nicht alle Mikrohabitate in gleicher Weise
durchsucht werden.
Hauptsächlich wurden der Boden und die niedere Vegetation bis ca. 2 m Höhe
untersucht. Fossoriale Arten (z. B. Enuliophis sclateri) und arborikole Bewohner der
obersten Kronenschicht (z. B. Polychrus gutturosus) waren daher nur schwer oder gar
nicht nachzuweisen.
Der Vergleich mit MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) lässt weiterhin vermuten, dass selbst
beide Inventarien zusammengenommen längst noch nicht alle, am Cerro Mariposa
vorkommenden Arten, enthalten. Grund für diese Annahme sind die 27 Arten (15
Amphibien und 12 Reptilien), die innerhalb des kurzen Untersuchungszeitraumes
zusätzlich zu den von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) gefundenen Arten nachgewiesen
werden
konnten.
Dabei
liegt
die
tatsächliche
Anzahl
neuentdeckter
Arten
höchstwahrscheinlich etwas niedriger, denn MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) haben
4 Diskussion
99
einige Arten, wie z. B. Lepidoblepharis sp. oder Hyla sp., lediglich auf Gattungsniveau
bestimmen können. Zumindest im Falle von Lepidoblepharis sp. sollte es sich hierbei
um eine Art handeln, die auch im Jahr 2008 gefunden werden konnte.
Lepidoblepharis xanthostigma ist nämlich die einzige Art innerhalb der Gattung
Lepidoblepharis, die laut KÖHLER (2008) für Veraguas bekannt ist. Trotzdem ist die
Anzahl der für dieses Gebiet neuentdeckten Arten beträchtlich und lässt weitere, in
diesem Gebiet noch unentdeckte Arten, vermuten.
Insgesamt wurden aus beiden Untersuchungen für die nähere Umgebung von Alto de
Piedra 108 Arten dokumentiert, von denen 51 den Amphibien und 57 den Reptilien
angehören. Da unglücklicherweise sämtliche, der von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992)
gesammelten Belegexemplare verloren gingen (pers. Mitt. V. Martínez), kann jedoch
über die Korrektheit des aufgestellten Gesamtinventars nur spekuliert werden. Die
einzigen vorhandenen Belegexemplare aus diesem Gebiet stammen demnach aus den
eigenen Untersuchungen, weshalb ein sicherer Nachweis nur für lediglich 55 Arten
(kein Belegexemplar von Geophis sp.) in dieser Region besteht. Auch wenn die von
MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) erstellte Liste in der Fachliteratur (KÖHLER 2008,
YOUNG et al. 1999) und in den online-Datenbanken (FROST 2009, IUCN 2009) keine
Beachtung findet, sollte grundsätzlich jedoch auf die Richtigkeit ihrer Angaben vertraut
werden. Für den überwiegenden Anteil, der von ihnen auf Artniveau bestimmten
Spezies (z. B. Atelopus varius, Craugastor talamancae oder Polychrus gutturosus), ist
das Vorkommen in Veraguas durch andere Quellen belegt. Weitere Arten (z. B.
Anolis chocorum, Diploglossus bilobatus oder Oxybelis fulgidus), die für die Provinz
bislang ausschließlich von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) beschrieben wurden,
konnten selbst im Untersuchungsgebiet nachgewiesen werden. Es gibt allerdings auch
insgesamt 16 Arten (19 % ihres Inventars), deren Vorkommen in Veraguas sich weder
durch die eigene Feldarbeit noch durch andere sichere Quellen bestätigen lässt.
Während acht von ihnen (z. B. Craugastor bransfordii, Bolitoglossa robusta oder
Rhadinaea sargenti) aus zumeist direkt angrenzenden Provinzen bekannt sind und daher
eine Verbreitung innerhalb Veraguas nicht unwahrscheinlich erscheint, liegt für die
übrigen
acht
Arten
(z. B.
Oedipina carablanca,
Anolis cupreus
oder
Imantodes lentiferus) bis dato kein gesicherter Nachweis für Panama vor. Die zentrale
Lage des Untersuchungsgebietes innerhalb des Landes macht ein tatsächliches
Vorkommen dieser Arten in Veraguas höchst unwahrscheinlich. Es ist daher davon
4 Diskussion
100
auszugehen, dass MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992) in diesen Fällen Bestimmungsfehler
unterlaufen sind, was allerdings aufgrund des Verlustes ihrer Belegexemplare nicht
mehr nachvollzogen werden kann. Aus genannten Gründen gehe ich daher von einer
Gesamtartenzahl für die nähere Umgebung von Alto de Piedra von 100 Arten (51
Amphibien und 49 Reptilien) aus, wobei die Schlangen Geophis sp., Tantilla sp. und
Chironius sp. nur auf Gattungsniveau bestimmt wurden.
Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien Mittelamerikas wird maßgeblich durch
die Temperatur und Feuchtigkeit bestimmt. Daneben spielen Faktoren wie Deckung in
Form von Schatten oder Laubstreu und das Vorhandensein geeigneter Brutplätze eine
entscheidende Rolle (DUELLMANN 1966). Diese Faktoren werden wiederum
grundlegend von der geographischen Lage, der Meereshöhe, dem Relief und der
Vegetation beeinflusst (LOTZKAT 2007).
Der Großteil der erfassten Herpetofauna kommt weit verbreitet von Nord- bis
Südamerika (5 Arten) oder von Mittel- bis Südamerika (27 Arten) vor oder ist aus
mehreren Regionen Mittelamerikas (20 Arten) bekannt. Mit Craugastor podiciferus,
Pristimantis museosus und Anolis gruuo sind lediglich drei Arten (5,5 % der
Herpetofauna) des Untersuchungsgebietes endemisch für die Zentralkordillere. Das
deutet darauf hin, dass in dem Gebiet größtenteils Tieflandarten vorherrschen, die sich
seit dem Pleistozän, nach der endgültigen Schließung des Panamaportals und der
Auffaltung der großen Gebirgsmassive Mittelamerikas, über die weitläufigen
Wanderrouten in Nord-, Mittel- und Südamerika ausbreiten konnten. Hochlandarten
dagegen waren und sind auch heute noch in ihrer Ausbreitung auf die wenigen
zusammenhängenden Gebirgszüge Mittelamerikas beschränkt, was eine ausgedehnte,
weiträumige Verbreitung nicht möglich macht (Abbildung 8). In Anlehnung an WILSON
& MCCRANIE (1998) konnten dementsprechend lediglich fünf Hochlandarten (8,9 % der
Gesamtherpetofauna) am Cerro Mariposa festgestellt werden, wobei alle drei
endemische Arten als solche kategorisiert wurden. Nach DUELLMANN (1966) ist ein
hoher Endemismusgrad besonders in Hochlandregionen zu erwarten, da angrenzende,
tiefergelegenere Regionen für Arten, die an ein Leben in höheren Lagen angepasst sind,
4 Diskussion
101
meist klimatische und/oder ökologische Barrieren darstellen, wodurch deren
Ausbreitung in andere geeignete Lebensräume verhindert wird. Aufgrund des geringen
Endemiten- und Hochlandartenanteils scheint der Cerro Mariposa mit seiner
geographischen Höhe von 1420 m NN nicht hoch genug gelegen sein, um in der
Vergangenheit Speziationsprozesse vorangetrieben zu haben beziehungsweise scheinen
die den Berg umgebenden Tieflandregionen zu flach und die höher gelegenen
Anbindungen zum übrigen Teil der Serrania de Tabasará zu schmal sein, als dass aus
anderen Gebirgsmassiven der Zentralkordillere Hochlandarten hätten verstärkt
einwandern können (vgl. Abbildung 28). In einer zeitgleichen herpetofaunistischen
Inventarisierung in einem 1300 bis 1800 m NN hohen Areal des hydrologischen
Forstreservates La Fortuna lag der Hochlandartenanteil bei 35,5 % und der Anteil des
Endemismus, allein für den panamaischen Teil der Zentralkordillere, bei 22,6 %
(HAMAD 2009). Viele der für die hohen Prozentsätze verantwortlichen Endemiten und
Hochlandarten konnten dabei auch unterhalb beziehungsweise im Bereich von etwa
1420 m NN gefunden werden. Somit scheinen die geographischen Lagen beider Gebiete
eine bedeutendere Rolle hinsichtlich ihrer Artzusammensetzungen gespielt zu haben. Im
Gegensatz zum Cerro Mariposa ist La Fortuna, als Grenzregion zwischen der Cordillera
de Talamancá und der Serrania de Tabasará, inmitten der Zentralkordillere gelegen und
wird sowohl westlich als auch östlich von ausgedehnten Gebirgszügen umgeben, deren
geographische Höhen nicht unter 1000 m NN sinken (vgl. Abbildung 28). Der in etwa
120 km entfernte Cerro Mariposa hat hingegen als einer der östlichsten Ausläufer der
Serrania de Tabasará eine relativ isolierte Lage. Lediglich nach Westen besteht eine
schmale, über 1000 m Meereshöhe gelegene, Verbindung, die das Gebiet an die übrigen
Hochlandregionen der Serrania de Tabasará anschließt und Hochlandarten die Zu- oder
Abwanderung ermöglicht. Ansonsten wird der Berg weitläufig von tiefer gelegenen
Regionen umgeben.
Die ermittelte vertikale Zonierung der Herpetofauna des Cerro Mariposa bestätigt die
dominierende Rolle der Tieflandarten in diesem Gebiet. Das Vorkommen von fast zwei
Drittel aller nachgewiesenen Spezies (64,3 %) beschränkte sich auf die basimontane
Höhenstufe unterhalb von 1000 m NN. Etwa ein Drittel (35,7 %) der Herpetofauna
konnte in der höhergelegenen subandinen Zonen entdeckt werden, wobei sich die
wenigsten Arten (10,7 % der Herpetofauna) ausschließlich oberhalb von 1000 m NN
finden ließen. Dieser Befund ist einerseits sicherlich das Ergebnis aus der bereits
4 Diskussion
102
erwähnten, relativ isolierten Lage des Berges und den daraus resultierenden
Ausbreitungsbeschränkungen für Hochlandarten, andererseits spiegelt sich darin auch
der
nach
DUELLMANN
(1966)
generell
größere
Artenreichtum
tropischer
Tieflandregionen gegenüber benachbarten Hochlandgebieten wider. Zudem gestalten
sich die subandinen Hochlagen am Cerro Mariposa im Vergleich zu den basimontanen
Tieflagen als relativ strukturarm im Bezug auf das Vorhandensein unterschiedlicher
Lebensräume. Bis auf das kleinflächige Páramo-ähnliche Offenland auf der Bergspitze,
sind sämtliche Areale des Nordhanges über 1000 m NN von dichtem Wald bedeckt und
somit für die obligaten Bewohner offener Lebensräume ungeeignet. Allein fünf Arten
(z. B. Ameiva quadrilineata, Leptodactylus fragilis oder Ninia maculata) konnten
ausschließlich in den offenen Sekundärformationen der tieferen Lagen des
Untersuchungsgebietes gefunden werden. Ferner verfügen nur die basimontanen Wälder
über größere stehende Gewässer und auch der Bachlauf wurde aufgrund der
schwierigen Begehbarkeit lediglich bis zur subandinen Grenze abgesucht. Somit
konnten auch keine typischen Uferbewohner, wie z. B. Centrolene prosoblepon,
Cochranella albomaculata oder Hyloscirtus palmeri, in den Hochlagen festgestellt
werden. Die Anzahl, der ausschließlich am Brazo de Mulabá nachgewiesenen Arten
liegt bei sieben und die der ausschließlich an einem der Weiher erfassten bei zwei,
womit sich in beiden Lebensräumen zusammen gut 16 % der gesamten Herpetofauna
finden ließ. Als weitere Ursache für die vergleichsweise geringe Anzahl ausschließlich
subandin lebender Arten, ist die geringere Aufenthaltsdauer anzuführen. In den
Hochlagen über 1000 m NN war die Feldarbeit auf etwa 20 Tage begrenzt, wohingegen
der prämontane Nasswald und die offenen Sekundärvegetationen in der Nähe des
Basislagers täglich, also an allen 44 Tagen, durchsucht wurden.
Da die Vegetationstypen am Cerro Mariposa stark mit der geographischen Höhenlage
assoziiert sind, können die Ursachen, die die vertikale Zonierung bedingen, prinzipiell
auch für die Verteilung der Arten auf die verschiedenen Vegetationstypen angebracht
werden.
Dementsprechend beherbergte das Páramo-ähnliche Offenland als höchstgelegene
Vegetationsform (etwa 1400 bis 1420 m NN) erwartungsgemäß auch die wenigsten
Arten. Mit Diasporus diastema und Pristimantis ridens ließen sich lediglich zwei
Anuren (3,6 % der Herpetofauna) in dem Areal nachweisen, die allerdings auch in tiefer
4 Diskussion
103
gelegenen Vegetationstypen zu finden waren. Das Páramo-ähnliche Offenland ist mit
den wenigen bis zu 2 m hohen Sträuchern der vergleichsweise strukturärmste
Lebensraum
am
Cerro
Mariposa. Zudem
verfügt
es über die
extremsten
Witterungsbedingungen mit täglichen Temperaturunterschieden von bis zu 18 °C
(Abbildung 25). Neben der geographischen Höhe wird dies bedingt durch die
windexponierte Lage und dem geringen Deckungsgrad, den die Vegetation bietet.
Abgesehen von den bereits oben aufgeführten Effekten, die Ursachen für die
Artenarmut in höheren Lagen am Cerro Mariposa darstellen, scheinen der Mangel an
Mikrohabitaten und die großen Klimaschwankungen maßgeblich für die geringen
Artenzahlen im Páramo-ähnlichen Offenland verantwortlich zu sein.
Der sich unterhalb anschließende Nebelwald (etwa 1770 bis 1400 m NN) bot der
Herpetofauna mit einem dichten Baumbewuchs und einer stark ausgeprägten
Krautschicht schon deutlich vielfältigere Lebensbedingungen, was sich in der Anzahl
der dort erfassten Arten widerspiegelt. Je fünf Amphibien- und Reptilienspezies (17,9 %
der Herpetofauna) konnten in dieser Vegetationsformation erfasst werden. Darunter
befinden sich sieben Arten, die sich auch im prämontanen Nasswald finden ließen und
mit Dipsas articulata, Geophis sp. und Urotheca guentheri drei Schlangen, deren
Nachweis sich ausschließlich auf den Nebelwald beschränkte. Entsprechend des
reichhaltigeren Repertoires an geeigneten Mikrohabitaten, verteilten sich die
nachgewiesenen Arten auf die vorhandenen Vertikalstrukturen des Pflanzenbestandes,
wobei sie gemäß ihres in der Fachliteratur (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002) beschriebenen
Vorkommens, zu finden waren: Ausgesprochene Bodenbewohner wie Rhinella marina
oder Urotheca guentheri wurden ausschließlich auf dem Nebelwaldboden entdeckt, die
typischen Bewohner der unteren Vegetationsschichten, wie die Strabomantidae
und
P. cruentus
oder
die
Schneckennatter
Dipsas articulata größtenteils auf Blättern und Ästen in Höhen von bis zu 2 m.
Die weitaus meisten Arten wurden im prämontanen Nasswald gefunden, der sich von
den Tallagen um Alto de Piedra über den Nordhang des Cerro Mariposa bis auf etwa
1170 m NN erstreckt. Gut drei Viertel (76,7 %) aller Reptilienarten und bis auf
Leptodactylus fragilis alle Amphibienarten (96,2 %) konnten hier nachgewiesen
werden. Im Gegensatz zu der artenärmsten Vegetationsformation, dem Páramoähnlichen Offenland, herrschen im prämontanen Nasswald konstante Temperaturen mit
4 Diskussion
recht
hohen
104
Durchschnittswerten.
Die
Messungen
innerhalb
des
Unter-
suchungszeitraumes lieferten Werte zwischen 16,7 und 23,2 °C auf 1000 m NN (vgl.
Abbildung 22) und zwischen 18,2 und 26,2 °C auf 880 m NN (Abbildung 21).
Gewährleistet wird diese Temperaturkonstanz durch das fast vollständig geschlossene
Kronendach, das vor direkter Sonneneinstrahlung schützt und eine dauerhaft hohe
Luftfeuchtigkeit erzeugt. Nach DUELLMANN (1966) sind solche gleichbleibenden
Umweltbedingungen ideal für Amphibien und Reptilien. Daneben ermöglicht der
prämontane Nasswald mit seiner überaus hohen Vegetationsdiversität und dem
Vorhandensein stehender und fließender Gewässer temporärer wie permanenter Natur,
eine Koexistenz von Arten mit recht unterschiedlichen Lebensraumansprüchen.
Innerhalb des prämontanen Nasswaldes wurden die meisten Amphibien und Reptilien
abseits der großen Weiher und des Baches nachgewiesen. Die vertikale Einnischung der
Amphibien deckte sich größtenteils mit den in der Literatur gemachten Angaben
(SAVAGE 2002): Typische Bodenbewohner wie die Kröte Incilius coniferus oder der
Pfeilgiftfrosch Dendrobates auratus hielten sich ausschließlich auf Waldboden auf. Die
Vertreter der ursprünglich unter den Brachycephalidae zusammengefassten Familien der
Craugastoridae, Pristimantidae und Eleutherodactylidae waren überwiegend in den
unteren Vegetationsschichten auf Blättern krautiger Pflanzen bis 1 m Höhe zu finden.
Nur vergleichsweise wenige Exemplare wurden über 1 m gesichtet. Unter den Hyliden
konnten Agalychnis callidryas und Smilisca sila größtenteils auf Ästen von Bäumen auf
über 1,5 m beobachtet werden. Smilisca phaeota wurde in einer Vielzahl in den
Weihern entdeckt und das einzige Exemplar von Hyloscirtus colymba auf dem
Waldboden am Ufer des Brazo de Mulabá. Die Centrolenidae befanden sich
ausschließlich in der Ufervegetation des Baches, zumeist in über 1 m Höhe. Die
vertikale Einnischung ist ebenso wie die horizontale Verteilung für die meisten Arten
unter den Amphibien in der Regenzeit eng mit ihrer Fortpflanzung verknüpft. An
Stillgewässern brütende Arten wie A. callidryas oder S. phaeota wurden auch fast
ausschließlich
nur
dort
beobachtet.
Dementsprechend
wurden
an
schnellen
Wasserströmungen laichende Anuren wie die Centrolenidae oder Hyloscirtus colymba
überwiegend am Brazo de Mulabá beobachtet. Eine der wenigen Ausnahmen bildet der
Laubfrosch Smilisca sila, welcher im prämontanen Nasswald nur fernab von
Fließgewässern dokumentiert wurde. Dieser Befund lässt sich eventuell damit erklären,
dass sich die Spezies vornehmlich in der Trockenzeit fortpflanzt und daher
möglicherweise außerhalb dieser Phase verstärkt in Areale abseits von Fließgewässern
4 Diskussion
105
einwandert. Die bei ihrer Fortpflanzung von größeren Wasseransammlungen
unabhängigen, direktentwickelnden Arten, wie z. B. die Craugastoridae oder die
Pristimantidae wurden folglich auch hauptsächlich mitten im prämontanen Nasswald,
abseits von Gewässern nachgewiesen. Hier bildet Pristimantis museosus eine
Ausnahme als eine Art, die ausschließlich in unmittelbarer Nähe zum Brazo de Mulabá
festgestellt werden konnte. Unter den Reptilien decken sich die Literaturangaben
(KÖHLER 2008, SAVAGE 2002) hinsichtlich der horizontalen und vertikalen Einnischung
ebenfalls vorwiegend mit den eigenen Befunden: Typische Bodenbewohner, wie
Diploglossus bilobatus, Echinosaura panamensis oder Atropoides nummifer waren auf
dem Waldboden zu finden und die als Bewohner der unteren Vegetationsschichten
geltenden Spezies, wie die kleineren Anolis-Arten oder die Schneckennattern der
Gattungen Dipsas und Sibon, hielten sich größtenteils in Büschen bis zu 2 m Höhe auf.
Anolis insignis ist die einzige Art im Inventar, die in der Baumschicht in über 5 m Höhe
nachgewiesen werden konnte. Die einzigen Exemplare der anderen beiden größeren
Anolis-Arten unter den gesammelten Reptilien, A. chocorum und A. frenata, wurden in
der Strauchschicht auf ca. 1,9 m bzw. auf ca. 2,5 m entdeckt. KÖHLER (2008) beschreibt
die großen Anolis-Arten als Baumbewohner, wohingegen die Untersuchungen von
SCOTT et al. (1976) ergaben, dass sich die Echsen vorwiegend in Höhen zwischen 0,4
und 2 m aufhalten. Die diesbezüglich am Cerro Mariposa gemachten Beobachtungen
liefern keinen klaren Aufschluss über die vertikale Einnischung der Tiere. Aufgrund der
geringen Anzahl gefundener Exemplare (insgesamt lediglich 3 Exemplare), kann
vermutet werden, dass sich die Echsen größtenteils in den höheren Baumschichten
aufhielten und sich damit den Beobachtungen weitgehend entzogen. Im Gegensatz zu
vielen Amphibien sind Reptilien unabhängig von größeren stehenden und fließenden
Gewässern und wurden dementsprechend überwiegend weitab dieser gefunden. Mit
Anolis lionotus hielt sich lediglich eine Reptilienart größtenteils am Brazo de Mulabá
auf. Bei ihr handelt es sich um eine semiaquatische Saumfingerechse, deren Nahrung
größtenteils aus am Ufer lebenden Arthropoden besteht (SAVAGE 2002), weshalb ein
vermehrtes Auftreten an dem Bach, zu erwarten war. Das einzige gefundene Exemplar
der Schlange Pliocercus euryzonus wurde dabei beobachtet, wie es aus dem Weiher
kommend, die Uferböschung hinauf schlängelte. Die normlarweise auf dem Waldboden
zu findende Art ernährt sich größtenteils von Amphibien (SAVAGE 2002), die sich in
einer Vielzahl im und rund um den Weiher aufhielten, was ihren dortigen Aufenthalt
damit erklären ließe.
4 Diskussion
106
In den offenen Sekundärformationen in der Umgebung des Basislagers konnten sechs
Amphibien- und neun Reptilienarten (26,8 % der Gesamtherpetofauna) gefunden
werden. Unter ihnen finden sich erwartungsgemäß sehr anpassungsfähige Arten (z. B.
Anolis limifrons, Rhinella marina oder Oxybelis fulgidus), die recht weit über Panama
hinaus verschiedenste Lebensräume besiedeln. Im schmalen, sich entlang des
prämontanen Nasswaldes entlangziehenden Streifen in Form offener Wiesen, Weiden
und Obstplantagen wurden zudem auch vornehmliche Waldbewohner, wie z. B.
Anolis lemurinus oder Oxybelis brevirostris nachgewiesen, die wahrscheinlich zur
Nahrungssuche oder zum Sonnenbaden die offenen Sekundärstrukturen aufsuchten. Bei
den in hohen Abundanzen in Pfützen und kleinen Tümpeln auf Straßen und Wiesen
gefundenen Amphibien Smilisca phaeota, Leptodactylus fragilis und Lithobates taylori
handelte es sich um fortpflanzungsbedingte Paarungsaggregationen. Außerhalb der
Regenzeit sind diese Arten eher nicht in den offenen Sekundärformationen zu erwarten.
Hinsichtlich der Tagesperiodik konnten für Amphibien und Reptilien klare
Verhaltensmuster festgestellt werden. Unter den Amphibien wurden bis auf
Dendrobates auratus alle übrigen Spezies (96,2 %) ausschließlich oder größtenteils
nachtaktiv entdeckt. Eine deutliche größere Anzahl an nachtaktiven Amphibien konnte
dabei auch erwartet werden, denn die dünne Haut der meisten Arten ist am Tage durch
die warmen Sonnensstrahlen einer permanenten Austrocknungsgefahr ausgesetzt. Diese
muss jedoch stets feucht bleiben, um lebenswichtige Funktionen wie die Hautatmung
aufrecht zu erhalten (SAVAGE 2002). Die Anpassung an die Nachtaktivität spiegelt sich
auch im Paarungs- und Territorialverhalten der meisten Anuren wider, das
hauptsächlich auf dem Aussenden und Empfangen akustischer Signale beruht. Echsen
hingegen interagieren vornehmlich über visuelle Kommunikation (SAVAGE 2002). In
vielen Fällen tragen sie dazu auffallende Signalorgane wie Kopfhelme, Rückenkämme
oder Kehlanhänge oder besitzen auffällige Körperfärbungen. Etliche verständigen sich
zudem über verschiedene Gebärden wie Kopfnicken oder Armkreisen. Folgerichtig ist
die
Mehrheit
unter
Untersuchungsgebiet
ihnen
tagaktiv,
ergaben.
Mit
was
auch
die
Beobachtungen
im
und
Echinosaura panamensis wurden nur zwei nachtaktive Spezies gefunden, wohingegen
die übrigen Echsenarten (87,5 %) tagaktiv waren. Unter den Schlangen hingegen
wurden mit Oxybelis brevirostris und Urotheca guentheri lediglich zwei tagaktive
Spezies entdeckt, die übrigen Arten (84,6 %) waren nachtaktiv. Die meisten Schlangen
4 Diskussion
107
sind solitäre Spezies mit einem nur schwach ausgeprägten Sozialverhalten (SAVAGE
2002). Beutetiere und Geschlechtspartner werden größtenteils mit Hilfe eines stark
ausgeprägten Geruchssinns lokalisiert (SAVAGE 2002) und visuelle Reize spielen bei
den meisten Arten nur eine untergeordnete Rolle. Dementsprechend konnte erwartet
werden, dass Schlangen vermehrt zu Zeiten beobachtet werden konnten, in denen das
Nahrungsangebot am höchsten war. Da im Untersuchungsgebiet neben den Fröschen
auch Schnecken und Kleinsäuger besonders in der Nacht beobachtet wurden, ist es
keineswegs verwunderlich, dass auch ein Großteil der Schlangen nachtaktiv
aufgefunden wurde. Obwohl versucht wurde, täglich sowohl tags als auch nachts
Feldarbeit durchzuführen, standen am Enden mehr nächtliche Aufenthalte zu Buche. Es
könnte daher sein, dass zusätzliche Feldbegehungen am Tage die Anzahl tagaktiver
Arten noch erweitert hätte. Es ist allerdings höchst unwahrscheinlich, dass sich dadurch
Änderungen im Gesamtmuster ergeben hätten.
Angesichts der überwiegenden Flächenabdeckung des Untersuchungsgebietes durch
Vegetationen humiden Klimas (vgl. Abbildungen 21 bis 24), dem prämontanen
Nasswald und
dem Nebelwald (vgl. Abbildung 20),
war eine
Dominanz
feuchtadaptierter Arten zu erwarten. Tatsächlich stellen diese mit 20 Amphibien- und 25
Reptilienarten gut 80 % der gesamten Herpetofauna. Bis auf Ninia maculata konnten
auch alle der feuchtadaptierten Arten in mindestens einer der beiden humiden
Vegetationszonen nachgewiesen werden. Einige unter ihnen (z. B. Diasporus diastema,
Echinosaura panamensis oder Oxybelis brevirostris) scheinen ebenfalls im offenem
Gelände gut zurecht zu kommen, denn sie konnten auch in den Sekundärformationen
oder dem Páramo-ähnlichen Offenland entdeckt werden. Trockenadaptierte Arten
wurden
nicht
gefunden,
was
aufgrund
des
humiden
Klimas
und
des
Nichtvorhandenseins natürlicher Offenlandschaften auch nicht überrascht. Insgesamt
sechs
ubiquitäre
Arten
(10,7 %
der
Gesamtherpetofauna)
wurden
im
Untersuchungsgebiet erfasst, darunter vier Amphibien- und zwei Reptilienspezies. Alle
dieser weitverbreiteten Arten konnten größtenteils in anthropogen veränderter
Landschaft in der Umgebung von Alto de Piedra gefunden werden. Lediglich
Lithobates taylori und Smilisca phaeota wurden auch häufig im prämontanen Nasswald
dokumentiert. Rhinella marina war neben Anolis gruuo die einzige Art im
Untersuchungsgebiet, die bis auf das Páramo-ähnlichen Offenland in allen übrigen
Vegetationsformationen verbreitet war. Die Hochlandarten haben aus bereits erwähnten
4 Diskussion
108
Gründen mit insgesamt fünf Vertretern nur einen geringen Anteil (8,9 %) an der
Herpetofauna des Cerro Mariposa. Vier unter ihnen beschränkten sich in ihrem
Vorkommen auf den prämontanen Nasswald und den Nebelwald. Von Anolis gruuo
hingegen konnte auch ein Exemplar auf einer kleinen Zierpflanze nahe des Basislagers
entdeckt werden.
Den Ausführungen über die Verteilung der Arten in ihrem natürlichen Lebensraum
muss angefügt werden, dass die am Cerro Mariposa gemachten Beobachtungen
lediglich grobe Tendenzen in der Habitatwahl der Arten aufzeigen können und
keineswegs ausreichen, um die ökologische Einnischung der Arten vollständig zu
beschreiben. Durch die vielfältigen Wechselwirkungen abiotischer und biotischer
Faktoren stehen den Bewohnern tropischer Wälder unzählige Mikrohabitate zur
Verfügung, die es ausreichend zu erfassen, spezieller Arbeitsmethoden bedarf hätte.
Die geographische Lage Panamas als südwestlichstes Land der mittelamerikanischen
Landbrücke spiegelt sich in der Zusammensetzung der Herpetofauna am Cerro
Mariposa wider. Mit 10 Amphibien- und 17 Reptilienarten konnte knapp die Hälfte der
Arten (48,2 %) dem Mittelamerikanischen Element nach SAVAGE (2002) zugeordnet
werden, das damit erwartungsgemäß den größten Anteil an der Herpetofauna des
Untersuchungsgebiet
hat.
Nach
der
Überflutung
des
südlichen
Teils
der
interkontinentalen Lanbrücke im Eozän evolvierten die Vorfahren der heutigen
Vertreter des Mittelamerikanischen Elementes neben einer Herpetofaunengemeinschaft
nordamerikanischen Ursprungs getrennt vom Südamerikanischen Element (vgl. Kapitel
1.3, Abbildung 7), wodurch etwa 50 Mio. Jahre für unabhängige Speziations- und
Ausbreitungsprozesse zur Verfügung standen. Der Artenreichtum der Familien
Craugastoridae und Polychrotidae im Untersuchungsgebiet lässt sich dadurch erklären.
Die Vertreter des Südamerikanischen Elementes konnten erst nach der Schließung des
Panama Portals im Pliozän nach Mittelamerika einwandern. Am Cerro Mariposa ist ihr
Anteil an der Gesamtherpetofauna mit 15 Amphibien- und 9 Reptilienarten (42,9 %)
fast genauso hoch wie der des Mittelamerikanischen Elementes, wobei die Anzahl der
Amphibien sogar höher liegt. Besonders die Gattung Pristimantis ist sehr artenreich
vertreten und dominiert mit sieben Vertretern die Amphibienfauna des Gebietes. Nach
HEINICKE et al. 2007 konnten sie durch das Brüten an Land und die direkte Entwicklung
eine Vielzahl an ökologischen Nischen besetzen, was ihnen wiederum eine weite
4 Diskussion
109
geographische Verbreitung ermöglichte. Allerdings hätte man eher eine höhere Präsenz
der Reptilien südamerikanischen Ursprungs erwarten können. Diese sind aufgrund ihrer
Physiologie, besonders was des benötigte feuchte Mikroklima betrifft, weitaus weniger
spezialisiert als die Amphibien und besitzen daher ein größeres Ausbreitungspotential
(ZUG 1993). Der starke Einfluss des Südamerikanischen Elementes ist zweifellos auf die
geographische Nähe des Cerro Mariposa zum Südamerikanischen Kontinent
zurückzuführen.
Dementsprechend
ist
auch
der
Anteil
der
Vertreter
des
nordamerikanischen Elementes mit lediglich 8,9 % am geringsten. Bei herpetologischen
Untersuchungen in fünf Hochlandregionen Nicaraguas im Jahr 2001 (JANSEN 2001)
dominierten ebenfalls die Vertreter des Mittelamerikanischen Elementes (58,9 %).
Allerdings lag hier der Anteil des Nordamerikanischen Elementes (26,2 %) höher als
der des Südamerikanischen Elementes (15,1 %). Nach Köhler (2008) beschränkt sich
der Einfluss der südamerikanischen Arten weitgehend auf den Süden der
mittelamerikanischen Landbrücke, also den Bereich des heutigen Costa Ricas und
Panamas.
Der Herpetofaunenvergleich der sieben Gebiete erbringt abweichende Ergebnisse für
die getrennten Vergleiche der Gesamtherpetofauna, der Amphibien und der Reptilien.
Überraschenderweise ergab sich der niedrigste Mittelwert (CBR = 0,36) und damit die
geringste Ähnlichkeit aus dem Vergleich der Reptilienfaunen. Die Amphibienfaunen
weisen deutlich mehr Gemeinsamkeiten hinsichtlich ihrer Artenzusammensetzungen auf
(CBR = 0,46). Wie bereits erwähnt, verfügen Reptilien über ein größeres Ausbreitungspotential als Amphibien (ZUG 1993), weshalb vergleichsweise eher größere Unterschiede bei letzteren hätten erwartet werden müssen. Erklären lässt sich dieses Resultat
zumindest teilweise durch die Anzahl, der in Panama vorkommenden Arten, denn die
Reptilien sind mit 238 derzeitig nachgewiesener Arten (Köhler 2008) etwas häufiger
vertreten als die Amphibien mit 207 Arten (Frost 2009). Potentiell ergeben sich daraus
für die Reptilien vielfältigere Möglichkeiten in der Artenzusammensetzung. Als
weiteres ist davon auszugehen, dass besonders aufgrund der versteckten Lebensweise
der Schlangen, die Reptilien in den Gebieten unvollständiger erfasst wurden als die
Amphibien.
Mit Blick auf die nähere Umgebung von Alto de Piedra spiegelt der Herpetofaunenvergleich zum einen die zentrale Positionierung des Untersuchungsgebietes innerhalb
4 Diskussion
110
der sechs Vergleichsgebiete wider und zum anderen die östliche Lage der Region
innerhalb der Serrania de Tabasará (vgl. Abbildung 28), die einen Faunenaustausch
sowohl zwischen Tieflandarten als auch zwischen Hochlandarten ermöglicht. Das von
feuchtadaptierten Tieflandarten geprägte Untersuchungsgebiet weist die größten
Ähnlichkeiten zum Nationalpark Altos de Campana (CBR = 0,52) und zur Serrania
Piedras-Pacora im Nationalpark Chagres (CBR = 0,48) auf. Beide Gebiete sind östlich
des Untersuchungsgebietes in einiger Entfernung zur Serrania de Tabasará gelegen und
werden durch feuchtes Tiefland von dieser getrennt. Ihr prämontaner Charakter lässt
ebenso Gemeinsamkeiten zum Cerro Mariposa erkennen das humide Klima und die
vorherrschenden Vegetationsformen (vgl. Kapitel 2.6.5). Dementsprechend zeigen sich
auch beide Gebiete von feuchtadaptierten Tieflandbewohnern dominiert. Ein
Herpetofaunenaustausch zwischen ihnen und dem Cerro Mariposa ist somit sehr
wahrscheinlich, weshalb die vergleichsweise hohen Ähnlichkeiten keineswegs
überraschen. Etwas geringere Übereinstimmungen hinsichtlich der Artenzusammensetzungen bestehen zu den beiden weiter westlich in der Serrania de Tabará gelegenen
Hochlandregionen La Fortuna (CBR = 0,44) und Las Cruces (CBR = 0,42). Durch die
montane Anbindung der Gebiete an den Cerro Mariposa und der relativ geringen
Entfernungen besteht besonders für Hochlandarten die Möglichkeit zum Herpetofaunenaustausch (vgl. Abbildung 28). Aufgrund der bereits diskutierten relativ isolierten Lage
des Cerro Mariposa am östlichsten Rand des Gebirgszuges und seiner vergleichsweise
niedrigen Meereshöhe konnte allerdings nicht von vielen Zu- oder Abwanderungsprozessen ausgegangen werden, weshalb mittlere CBR-Werte durchaus zu erwarten
waren. Die relativ geringe Ähnlichkeit zu der Insel Barro Colorado (CBR = 0,37)
könnte darin begründet liegen, dass es sich bei ihr um ein reines Tiedlandgebiet handelt,
das dementsprechend ausschließlich von Tieflandbewohnern besiedelt wird. Manche
dort vorkommenden Arten wie z. B. Bolitoglossa biseriata, Anomalepis mexicanus oder
Corallus annulatus sind obligate Tieflandbewohner, die nicht in prämontane Zonen
über 500 m NN vordringen. Die deutlich geringste Ähnlichkeit besteht zum Rio
Chucunaque und seiner angrenzenden Flusssysteme (CBR = 0,29). Dies war auch so
erwartet worden, da es sich nicht nur um eine reine Tieflandregion handelt, sondern
weil das Gebiet auch die mit Abstand größte Entfernung zum Cerro Mariposa aufweist
(vgl. Abbildung 28). Hinzu kommt, dass das Gebiet genauso wie die Insel Barro
Colorado auch Flussbewohnern (z. B. Caiman crocodilus, Crocodylus acutus oder
4 Diskussion
111
Trachemys scripta) einen Lebensraum bietet, der in den anderen Regionen nicht
vorhanden ist.
Die heutige Zusammensetzung der Herpetofauna der näheren Umgebung von Alto de
Piedra
ist
das
Resultat
eines
komplexen
Zusammenwirkens
verschiedener
Ausbreitungs- und Vikarianzereignisse, die sich aus der bewegten geologischen
Vergangenheit Mittelamerikas ergaben.
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ZUG, G. R. (1993): Herpetology. An introductionary biology of amphibians and reptiles.
San Diego (Academic Press), 527 S.
6 Danksagung
127
6 Danksagung
Für die Unterstützung bei meiner Diplomarbeit möchte ich mich bei folgenden Personen
herzlich bedanken:
Meinem externen Betreuer Herrn Prof. Dr. Gunther Köhler für die Vergabe eines solch
faszinierenden Themas, für seine hilfreichen Anregungen und seine konstruktive Kritik
bei der Erstellung dieser Arbeit.
Meinem Betreuer Prof. Dr. Volkmar Wolters für die Ermöglichung der Durchführung
einer externen Arbeit an der Sektion Herpetologie des Forschungsinstitutes und
Naturkundemuseums Senckenberg und für seine stets freundliche Unterstützung.
Herrn Prof. Dr. Jorge A. Encarnaҫão für das kurzfristige Einspringen als
Zweitgutachter.
Den Diplom-Biologen Andreas Hertz und Sebastian Lotzkat für die umfangreiche
Betreuung während des Forschungsaufenthaltes in Panama und die vielen hilfreichen
Anregungen und Ratschläge beim Verfassen dieser Arbeit.
Meinem Freund Dipl.-Biol. Nadim Hamad und Catherine O´Shea für die tatkräftige
Unterstützung im Feld und eine ereignisreiche und unvergessliche Zeit.
Prof. Dr. Meike Piepenbring für den herzlichen Empfang in Panama, ihre
Gastfreundschaft und die zahlreichen logistischen Hilfestellungen.
Der Familie Peña Solis für die herzliche Unterbringung in Alto de Piedra und die
exzellente Versorgung..
Arcadio Carrizo für die Unterstützung bei der Feldarbeit.
Dr. Thomas Gottschalk für die rasante Überprüfung und seine konstruktiven
Vorschläge.
Meinen Freunden Daniel Bosman und Matthias Ittig für die Hilfestellungen beim
Erstellen dieser Arbeit.
Meiner Tante Olivia und meinem Onkel Ullrich Stephan für das schweißtreibende
Korrekturlesen und die finanzielle Unterstützung.
Mein ganz besonderer Dank gilt meinen Eltern Gabriele Meylahn und Hubert Stadler,
die mir meinen Berufswunsch ermöglicht haben und mich mein ganzes Leben lang in
allen meinen Vorhaben sowohl ideell als auch materiell unterstützt haben.
Zuletzt möchte ich mich bei meiner geliebten Freundin Jennifer Schlott für ihre
unendliche Geduld und emotionale Rückendeckung bedanken, die für mich von
unschätzbarem Wert sind.
Erklärung
128
Erklärung
Ich erkläre hiermit, dass ich die Diplomarbeit selbstständig verfasst und keine anderen
als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe.
Gießen, den __________________
___________________________
Leonhard Stadler
Herpetofauna der Umgebung von Alto de Piedra
(Veraguas, Panama)
Diplomarbeit
an der naturwissenschaftlichen Fakultät der Justus-Liebig-Universität Gießen
Anhang
vorgelegt von Leonhard Stadler
Gießen, Februar 2010
Anhang
1
Anhang
Anhang 1
Kommentierte Artenliste………………………………………...11
Anhang 2
Bestimmungsschlüssel………………………………………….105
Anhang 3
Gesamtartenliste für numerischen Ähnlichkeitsanalyse………..121
Anhang 4
Listen des gesammelten Tiermaterials …..…………….………131
Abbildung A1.
Incilius coniferus, Dorsalansicht eines Exemplars unbekannten
Geschlechts (LSt0102),
Fundort: Weiher im prämontanen
Nasswald auf 870 m NN, KRL = 61,2 mm. .................................. 49
Abbildung A2.
Incilius coniferus, Lateralansicht von LSt0102. ........................... 49
Abbildung A3.
Rhinella marina, adultes Ex-emplar unbekannten Geschlechts
(LSt0033), Lateralansicht, Fundort: Nebelwald in Falle auf
1260 m NN, KRL = 85,7 mm. ..................................................... 49
Abbildung A4.
Rhinella marina, Dorsalansicht von LSt0033. .............................. 49
Abbildung A5.
Centrolene prosoblepon, adultes Männchen mit Humeralhaken
(LSt0116), Lateralansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im
prämontanen Nasswald auf 1020 m NN, KRL = 25,8 mm. .......... 49
Abbildung A6.
Centrolene prosoblepon, adultes Weibchen (LSt0117), Fundort:
Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf 1010 m NN,
KRL = 28,1 mm. ........................................................................... 49
Abbildung A7.
Centrolene prosoblepon, adultes Männchen mit Humeralhaken
(LSt0005), Frontalansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im
prämontanen Nasswald auf 940 m NN, KRL = 27,7 mm. ............ 50
Abbildung A8.
Hyalinobatrachium fleischmanni, Jungtier (LSt0074), Fundort:
Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf 890 m NN....... 50
Abbildung A9.
Hyalinobatrachium fleischmanni, rufendes Männchen, Fundort:
Hacienda Café de Eleta (West-Panama). ...................................... 50
Anhang
Abbildung A10.
2
Hyalinobatrachium fleischmanni, Paar im Amplexus, Fundort:
Hacienda Café de Eleta (West-Panama). ...................................... 50
Abbildung A11.
adultes
Männchen
(LSt0099),
Lateralansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen
Abbildung A12.
adultes
Exemplar
unbekannten
Geschlechts (LSt0020), Dorsalansicht, Fundort: Brazo de Mulabá
im prämontanen Nasswald auf 940 m NN, KRL = 24,9 mm........ 50
Abbildung A13.
Craugastor crassidigitus,
sub-adultes
Weibchen
(LSt0008),
Frontalansicht, Fundort: Prämontaner Nasswald auf 930 m NN,
KRL = 40,1 mm ........................................................................... 51
Abbildung A14.
Craugastor crassidigitus, Dorsal-ansicht von LSt0008. ............... 51
Abbildung A15.
Craugastor fitzingeri, adultes Weibchen (LSt0056), Dorsalansicht,
Fundort: Prämontaner Nasswald auf 920 m NN, KRL = 38,8 mm.
....................................................................................................... 51
Abbildung A16.
Craugastor fitzingeri,
Exemplar
unbekannten
Geschlechts
(LSt0006), Frontolateral-ansicht, Fundort: Prämontaner Nasswald
auf 930 m NN, KRL = 29,8 mm. .................................................. 51
Abbildung A17.
Craugastor gollmeri. ..................................................................... 51
Abbildung A18.
Craugastor noblei,
adultes
Weib-chen
(LSt0126),
Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 890 m NN, KRL = 63,1 mm. ............ 51
Abbildung A19.
Färbungsvariante,
Jungtier
Fundort:
(LSt0115),
Prämontaner
gestreifte
Nasswald
auf
880 m NN.. .................................................................................... 52
Abbildung A20.
adultes
Exemplar
unbekannten
Geschlechts (LSt0028), zweifarbige Färbungsvariante, Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 1020 m NN, KRL = 27,2 mm. .......... 52
Anhang
Abbildung A21.
3
Dendrobates auratus, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts
(LSt0011),
grüne
Färbungsvariante,
Fundort:
Prämontaner
Abbildung A22.
Dendrobates auratus, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts
(LSt0010),
blaue
Färbungsvariante,
Fundort:
Prämontaner
Abbildung A23.
Diasporus diastema, adultes Männchen (LSt0018), orangefarbene
Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner Nasswald auf 930 m NN,
KRL = 19,5 mm. ........................................................................... 52
Abbildung A24.
Diasporus diastema,
Färbungsvariante,
adultes
Fundort:
Weibchen
Nebelwald
(LSt0123),
auf
braune
1310 m NN,
KRL = 22,4 mm. ........................................................................... 52
Abbildung A25.
Agalychnis callidryas, adultes Männchen (LSt0091), Fundort:
Weiher
im
prämontanen
Nasswald
auf
870 m NN,
KRL = 43,8 mm. ........................................................................... 53
Abbildung A26.
Agalychnis callidryas, adultes Männchen (LSt0090), Fundort:
Weiher
im
prämontanen
Nasswald
auf
870 m NN,
KRL = 42,2 mm. ........................................................................... 53
Abbildung A27.
Agalychnis callidryas, adultes Männchen nachts auf Rufplatz,
Fundort: Weiher im prämontanen Nasswald auf 880 m NN......... 53
Abbildung A28.
Agalychnis callidryas, Jungtier (LSt0095), Fundort: Prämontaner
Nasswald auf 880 m NN. .............................................................. 53
Abbildung A29.
Hyloscirtus colymba, adultes Ex-emplar unbekannten Geschlechts
(LSt0076), Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald
auf 880 m NN, KRL = 31,1 mm. .................................................. 53
Abbildung A30.
Hyloscirtus palmeri. ...................................................................... 53
Anhang
Abbildung A31.
4
Smilisca phaeota, Paar im Am-plexus (Weibchen: LSt0101),
Fundort: Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN, KRL
(Weibchen) = 60,1 mm. ................................................................ 54
Abbildung A32.
Smilisca phaeota, adultes Männ-chen, Färbungsvariante mit
leuchtend-grüner Musterung, Fundort: Pfütze auf der Straße nach
Santa Fe auf 870 m NN. ................................................................ 54
Abbildung A33.
Smilisca sila, Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0121),
Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
880 m NN,
KRL = 42,5 mm……..…………………………………………...54
Abbildung A34.
Smilisca sila,
blaue
Fleckung
der
Leistengegend
und
Oberschenkelregion von LSt0121. ................................................ 54
Abbildung A35.
Leptodactylus fragilis, adultes Männchen (LSt0059), Fundort:
Pfütze
auf
der
Straße
nach
Santa
Fe
auf
870 m NN,
KRL = 33,1 mm. ........................................................................... 54
Abbildung A36.
Lithobates taylori, Fundort: Feuchte Wiese in Alto de Piedra auf
860 m NN. ..................................................................................... 54
Abbildung A37.
Pristimantis caryophyllaceus, Paar im Amplexus (LSt0034/35),
gelbbraune
Färbungsvarianten,
Fundort:
Nebelwald
auf
1260 m NN, KRL = 22,0 mm (Männchen), 26,7 (Weibchen). ..... 55
Abbildung A38.
Pristimantis caryophyllaceus, adultes Weibchen mit Eigelege
(LSt0007), gelbbraune Färbungsvariante; Fundort: Prämontaner
Abbildung A39.
adultes
Exemplar
unbekannten
Geschlechts (LSt0009), rotbraune Färbungsvariante, Fundort:
Abbildung A40.
adultes
Exemplar
unbekannten
Geschlechts (LSt0042), orangebraune Färbungsvariante, Fundort:
Nebelwald auf 1260 m NN, KRL = 27,6 mm. .............................. 55
Anhang
Abbildung A41.
5
adultes
Exemplar
unbekannten
Geschlechts (LSt0037), dunkelbraune Färbungsvariante mit gelben
Seitenstreifen,
Fundort:
Nebelwald
auf
1260 m NN,
KRL = 23,0 mm…...……………………………………………..55
Abbildung A42.
adultes
Exemplar
unbekannten
Geschlechts (LSt0027), silbrig-weiße Färbungsvariante, Fundort:
Nebelwald auf 1360 m NN , KRL = 23,4 mm. ............................. 55
Abbildung A43.
Pristimantis cerasinus, adultes Weibchen (LSt0070), Fundort:
Abbildung A44.
Pristimantis cruentus, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts
(LSt0004), dunkelbraune Färbungsvariante, Fundort:, Prämontaner
Nasswald auf 930 m NN; KRL = 22,2 mm................................... 56
Abbildung A45.
Pristimantis cruentus, adultes Weibchen (LSt0063), hellbraune
Färbungsvariante,
Fundort: Tümpel im prämontanen Nasswald
auf 900 m NN, KRL = 39,3 mm. .................................................. 56
Abbildung A46.
Pristimantis cruentus,
Exemplar
unbekannten
Geschlechts
(LSt0043), orangebraune Färbungsvariante, Fundort: Nebelwald
auf 1200 m NN, KRL = 20,7 mm. ................................................ 56
Abbildung A47.
Pristimantis moro,
adultes
Männchen
(LSt0086),
Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 1060 m NN, KRL = 18,2 mm. .......... 56
Abbildung A48.
Pristimantis moro, adultes Weibchen, Fundort: Prämontaner
Nasswald auf 1060 m NN. ............................................................ 56
Abbildung A49.
Pristimantis museosus,
Exemplar
unbekannten
Geschlechts
(LSt0054), Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald
auf 920 m NN, KRL = 24,5 mm. .................................................. 57
Abbildung A50.
Pristimantis museosus, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts
(LSt0071); Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald
auf 990 m NN, KRL = 36,5 mm ................................................... 57
Anhang
6
Abbildung A51.
Pristimantis museosus, Exemplar LSt0071 nachts am Fundort. ... 57
Abbildung A52.
Pristimantis pardalis,
Exemplar
unbekannten
Geschlechts
(Lst0078), nachts am Fundort im prämontanen Nasswald auf
880 m NN, KRL = 18,8 mm. ........................................................ 57
Abbildung A53.
Pristimantis pardalis, silbrig-weiße Punkte in Leistengegend und
Oberschenkelregion bei einem subadulten Weibchen (LSt0112),
Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
720 m NN,
KRL = 22,8 mm.... ........................................................................ 57
Abbildung A54.
Pristimantis ridens,
Exemplar
unbekannten
Geschlechts
(LSt0084), Fundort: Prämontaner Nasswald auf 900 m NN,
KRL = 18,7 mm. ........................................................................... 57
Abbildung A55.
Diploglossus bilobatus, adultes Weibchen (SL0126), hellbraune
Färbungsvariante; Fundort: Prämontaner Nasswald auf 860 m NN,
KRL = 65 mm. .............................................................................. 97
Abbildung A56.
Diploglossus bilobatus,
Färbungsvariante,
Jungtier
Fundort:
(LSt0089),
Prämontaner
schwarze
Nasswald
auf
930 m NN………………………………………………………..97
Abbildung A57.
Corytophanes cristatus,
Jungtier
(LSt0125),
Frontalansicht,
Fundort: Prämontaner Nasswald auf 940 m NN, KRL = 45 mm. 97
Abbildung A58.
Corytophanes cristatus, Lateral-ansicht des Jungtiers LSt0125. .. 97
Abbildung A59.
Lepidoblepharis xanthostigma,
adultes
Weibchen
(SL0129),
Abbildung A60.
Echinosaura panamensis, adultes Männchen (LSt0104), Fundort:
Weiher im prämontanen Nasswald auf 830 m NN, KRL = 56 mm.
....................................................................................................... 97
Abbildung A61.
Leposoma southi,
adultes
Männchen
(LSt0097),
Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 900 m NN, KRL = 35 mm. ............... 98
Anhang
Abbildung A62.
7
Ptychoglossus plicatus, adultes Männchen (LSt0057), Fundort:
Falle im Nebelwald auf 1260 m NN, KRL = 53 mm. ................... 98
Abbildung A63.
Anolis biporcatus, adultes Männchen (LSt0082), Fundort: Busch
am Rande der Straße nach Santa Fe, KRL = 86 mm. ................... 98
Abbildung A64.
Anolis biporcatus, Kehlfahne und dunkle Stressfärbung des
adulten Männchens LSt0082. ........................................................ 98
Abbildung A65.
Anolis biporcats, Kehlfahne eines adulten Weibchens (LSt0106),
Abbildung A66.
Anolis biporcatus, Jungtier (LSt0105), Fundort: Weiher im
prämontanen Nasswald auf 830 m NN. ........................................ 98
Abbildung A67.
Anolis chocorum,
adultes
Männ-chen
(LSt0049),
Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 880 m NN, KRL = 75 mm. ............... 99
Abbildung A68.
Anolis chocorum, Kehlfahne des adulten Männchens LSt0049.... 99
Abbildung A69.
Anolis frenatus, Kehlfahne des adulten Männchens LSt0094. ..... 99
Abbildung A70.
Anolis frenatus,
adultes
Männ-chen
(LSt0094),
Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 870 m NN, KRL = 129 mm. ............. 99
Abbildung A71.
Anolis gruuo, adultes Weibchen (LSt0088), Fundort: Busch am
Rande der Straße nach Sante Fe, KRL = 48 mm. ......................... 99
Abbildung A72.
Anolis gruuo, Kehlfahne eines adulten, sich häutenden Männchens
(LSt0023), Fundort: Prämontaner Nasswald auf 900 m NN,
KRL = 43 mm. .............................................................................. 99
Abbildung A73.
Anolis humilis, Kehlfahne eines adulten Männchens (LSt0053),
Fundort: Prämontaner Nasswald auf 910 m NN, KRL = 37 mm.
..................................................................................................... 100
Abbildung A74.
Anolis humilis,
Jungtier
(LSt0050),
Fundort:
Prämontaner
Nasswald auf 1020 m NN. .......................................................... 100
Anhang
Abbildung A75.
8
Anolis insignis,
adultes
Weibchen
(SL0131),
Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 880 m NN, KRL = 119 mm. ........... 100
Abbildung A76.
Anolis insignis, Kehlfahne des adulten Weibchens SL0131. ...... 100
Abbildung A77.
Anolis lemurinus, Kehlfahne des adulten Männchens LSt0025.. 100
Abbildung A78.
Anolis lemurinus, adultes Männ-chen (LSt0025), Fundort: Offene
Wiese in Alto de Piedra auf 850 m NN, KRL = 58 mm. ............ 100
Abbildung A79.
Anolis limifrons,
adultes
Weib-chen
(LSt0108),
Fundort:
Abbildung A80.
Anolis limifrons, subadultes Männchen (LSt0047), Fundort: Busch
am
Rande
der
Straße
nach
Santa
Fe
auf
880 m NN,
KRL = 31 mm... .......................................................................... 101
Abbildung A81.
Anolis lionotus,
adultes
Weib-chen
(LSt0024),
Fundort:
Abbildung A82.
Anolis lionotus, Kehlfahne eines adulten Männchens (LSt0075),
Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf
880 m NN, KRL = 64 mm. ......................................................... 101
Abbildung A83.
Anolis lionotus, adultes Männ-chen, nachts im Brazo de Mulabá
auf Felsen am großen Wasserfall hängend auf 840 m NN.......... 101
Abbildung A84.
Ameiva quadrilineata, adultes Männchen (LSt0041), Fundort: auf
Wiese am Wegesrand auf 850 m NN, KRL = 74 mm. ............... 101
Abbildung A85.
Dipsas articulata, Jungtier (LSt0015), Fundort: Nebelwald auf
1260 m NN, KRL = 180 mm. ..................................................... 102
Abbildung A86.
Dipsas temporalis,
adultes
Männchen
(LSt0110),
Fundort:
Abbildung A87.
Dipsas temporalis,
adultes
Weib-chen
(LSt0064),
Fundort:
Anhang
Abbildung A88.
9
Geophis sp., Beispiel eines typischen Vertreters der Gattung
Geophis, Fundort: Unterer montaner Feuchtwald in La Fortuna
(West-Panama). ........................................................................... 102
Abbildung A89.
Imantodes cenchoa,
adultes
Männchen
(LSt0068),
Fundort:
Abbildung A90.
Ninia maculata, adultes Weib-chen (LSt0060), Fundort: Straße
nach Santa Fe, KRL = 226 mm. .................................................. 102
Abbildung A91.
Oxybelis brevirostris, adultes Männchen (LSt0087), Fundort:
Baum am Rande der Straße nach Santa Fe, KRL = 613 mm. ..... 103
Abbildung A92.
Oxybelis brevirostris, adultes Weibchen (SL0132), Fundort:
Abbildung A93.
Oxybelis fulgidus. Foto: D. Eggenberger .................................... 103
Abbildung A94.
Oxybelis fulgidus, Foto: S. Lotzkat ............................................. 103
Abbildung A95.
Pliocercus euryzonus adultes Weibchen (LSt0092), Fundort:
Weiher
im
prämontanen
Nasswald
auf
870 m NN,
KRL = 361 mm………..…………………………………….….103
Abbildung A96.
Rhinobothryum bovallii. Foto: G. Köhler ................................... 103
Abbildung A97.
Sibon annulatus,
adultes
Weib-chen
(LSt0119),
Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 1000 m NN, KRL = 292 mm. ......... 104
Abbildung A98.
Sibon nebulatus,
adultes
Weib-chen
(LSt0055),
Fundort:
Abbildung A99.
Urotheca guentheri,
adultes
Weibchen
(LSt0051),
Fundort:
Nebelwald auf 1250 m NN, KRL = 280 mm. ............................. 104
Abbildung A100.
Atropoides nummifer, adultes Weibchen (LSt0061), Fundort:
Anhang
Abbildung A101.
10
Atropoides nummifer, die drei Giftzähne des adulten Weibchens
LSt0061. ...................................................................................... 104
Abbildung A102.
Bothriechis schlegelii, Jungtier (SL0137), Fundort: Am Rande des
prämontanen Nasswaldes, KRL = 161 mm. ............................... 104
Tabelle A1.
Herpetofauna
des
und
der
sechs
Vergleichsgebiete ........................................................................ 121
Tabelle A2.
Liste des gesammelten Tiermaterials (1) .................................... 131
Tabelle A3.
Liste des gesammeltenTiermaterials (2) ..................................... 134
Tabelle A4.
Liste des gesammeltenTiermaterials (3) ..................................... 138
Tabelle A5.
Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (1) ............ 142
Tabelle A6.
Tabelle A7.
Tabelle A8.
Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (1) .......... 144
Tabelle A9.
Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (2) .......... 145
Tabelle A10.
Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (3).......... 146
Tabelle A11.
Liste des von A. Carrizo gesammelten Tiermaterials (3)………146
Anhang
11
1 Kommentierte Artenliste
In den folgenden Ausführungen werden die nachgewiesenen Amphibien und Reptilien
(vgl. Kapitel 3.1.1) näher vorgestellt. Für jede Art sind als erstes Angaben zur heutigen
geographischen Verbreitung und zum Habitat gemacht. Unter „Morphologie“ folgt eine
kurze Zusammenfassung charakteristischer äußerer Merkmale sowie eine Auflistung
ausgewählter morphometrischer und pholidotischer Merkmale. Die Abkürzungen
können dabei dem Kapitel 2.3.4 entnommen werden. Von KÖHLER (2008) abweichende
Beschuppungsmerkmale mancher Schlangen sind dabei an entsprechender Stelle durch
einen Unterstrich markiert. Der Abschnitt „Morphologie“ wird abgeschlossen durch die
Beschreibung der Lebendfärbung eines typischen Vertreters einer Spezies. Dabei sind in
einigen Fällen zusätzlich weitere Farbvarianten einer Art beschrieben. Zuletzt sind
allgemeine
Informationen
zur
Lebensweise
und
eigene,
während
des
Untersuchungszeitraumes gemachten Beobachtungen, zusammengefasst. Die Angaben
zur geographischen Verbreitung und zum Habitat entstammen (soweit nicht anders
angegeben) für die Amphibien FROST (2009), IUCN (2009) und SAVAGE (2002), für die
Reptilien KÖHLER (2008).
Klasse Amphibia GRAY 1825
Ordnung Anura FISCHER VON WALDHEIM 1813
Familie Bufonidae GRAY, 1825
Incilius coniferus (COPE 1862)
(Abbildungen A1 und A2)
Verbreitung und Habitat: Von Ost-Nicaragua südwärts bis ins westliche Kolumbien
und nordwestliche Ekuador kann Incilius coniferus bis auf Höhen von 1550 m NN
nachgewiesen
werden.
Die
Kröte
bewohnt
größtenteils
nasse
und
feuchte
Tieflandwälder, ist aber auch in prämontanen Nasswäldern und unteren montanen
Nasswälder anzutreffen.
Morphologie: Diese mittlere bis große Kröte trägt viele dunkle, dornige Warzen auf
einem gewöhnlich grüngefärbten Körper und ist dadurch leicht von anderen Anuren zu
unterscheiden.
Anhang
12
Morphometrische Merkmale (n = 1):
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
61,2
0,45
0,44
0,31
0,27
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,60
0,36
0,46
0,18
1,50
Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0102 (Abbildung 30-31):
Die Oberseite von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Bunting Green (150) mit Sayal
Brown (223C) und Bunting Green (150) Warzen; die Unterseite von Kopf, Körper und
Gliedmaßen ist Buff (24), wobei Hände und Füße Kingfisher Rufous (240) gefärbt sind;
auf der Kopfoberseite verlaufen von der Nasenspitze bis zum Hinterkopf zwei parallele
Raw Umber (223) Linien, die sich auf Höhe des hinteren Augenrandes verzweigen; die
Iris ist Yellow-Green (58) mit einem netzartigen Muster aus Sepia (119) Linien; die
Pupillen sind von einer Sulfur Yellow (157) Linie umrandet.
Beobachtungen und Lebensweise: Incilius coniferus ist eine nachtaktive Kröte, die
sowohl baumbewohnend als auch terrestrisch lebt. Sie brütet in der Trockensaison in
flachen Weihern oder Tümpeln im Wald oder in nahegelegenen Tümpeln (SAVAGE
2002) und ernährt sich fast ausschließlich von Ameisen (TOFT 1981). Das einzige in der
Umgebung von Alto de Piedra gefundene Exemplar dieser Art, LSt0102, wurde am 4.8.
gegen 20:50 Uhr in dem großen Weiher im prämontanen Nasswald auf 870 m NN
entdeckt, als es sich hüpfend in einem flachen, ufernahen Bereich fortbewegte. Bei
leichtem Regen betrug zu diesem Zeitpunkt die Lufttemperatur 20,9 °C und die relative
Luftfeuchtigkeit 98 %.
Rhinella marina (LINNAEUS 1758)
Verbreitung und Habitat: Natürliches Vorkommen in Tieflandgebieten und
prämontanen Hängen, mitunter auch in unteren Gebirgsregionen, vom südöstlichen
Texas, USA, über das tropische Mexiko und Mittelamerika bis ins südwestliche
Ekuador und Amazonasbecken von Peru und Brasilien in Südamerika. Die Art wurde
erfolgreich eingeführt in Süd-Florida, auf den Westindischen Inseln (mit Ausnahme von
Cuba), Australien und vielen Inseln im südlichen und westlichen Pazifik.
Rhinella marina ist bis auf Höhen von 3000 m NN nachgewiesen. Die zu Deutsch Aga-
Anhang
13
Kröte ist weit verbreitet und erreicht ihre größten Dichten in landwirtschaftlich
genutzten Flächen und am Rande menschlicher Siedlungen und ist eher selten in
ungestörten Habitaten anzutreffen.
Morphologie: Die größte Amphibie Mittelamerikas und eine der größten Anuren der
Erde (GUYER & DONNELLY 2005) ist durch riesige Ohrspeicheldrüsen, einem
hervorstehenden Schädelkamm und einer deutlich ausgeprägten Tarsalfalte, leicht zu
identifizieren.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
85,7
0,40
0,40
0,39
0,26
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,60
0,29
0,28
0,17
1,07
Die dorsalen Körperoberflächen sind hauptsächlich in einem hellen Raw Umber (123)
gefärbt, mit großen Vandyke Brown (121) Flecken und Brick Red (132A) gefärbten
Warzen, welche besonders zahlreich auf den Hinterextremitäten vorhanden sind; die
Oberseite der Gliedmaßen besitzt transversale Prout´s Brown (121A) Flecken und ist
mit zahlreichen Vandyke Brown (121) Punkten getüpfelt; der Bauch weist eine dunkle
Pale Horn Color (92) Färbung auf und mit verstreuten Vandyke Brown (121) Punkten;
die Oberlippe ist Mars Brown (223A); die dorsale Färbung von Händen und Füßen ist
Chamois (123D), die Finger- und Zehenspitzen sind Raw Sienna (136); die Unterseite
von Händen und Füßen ist mit hellen Tawny (38) Warzen bedeckt; die Iris ist Sepia
(119) und mit Sulphur Yellow (157) gesprenkelt; die Pupille wird umgrenzt durch eine
Sulphur Yellow (157) Linie.
Beobachtungen und Lebensweise: Rhinella marina ist ein nachtaktiver Bodenbewohner, der Aktivitätsmaxima in regenschwachen Nächten während der Regenzeit
aufweist. Als aggressiver Räuber frisst die Kröte fast alles, das sich bewegt und nicht zu
groß zum Fangen oder Schlucken ist (SAVAGE 2002). Diese extrem euryöke und
invasive Kröte (IUCN 2009) konnte im Untersuchungsgebiet besonders dämmerungsund nachtaktiv beobachtet werden, obwohl einigen wenigen Exemplaren auch am Tage
Aktivität nachgewiesen werden konnte. Eine äußerst hohe Individuendichte zeigte die
Spezies auf der Camp-Wiese in Alto de Piedra sowie auf der angrenzenden Straße nach
Anhang
14
Santa Fe, wo täglich mit Einbruch der Dämmerung zahlreiche Exemplare entdeckt
wurden. Das Exemplar LSt0033 wurde am 2.6. im Nebelwald in einem Eimer des auf
1260 m NN installierten Grubenfallensystems gefunden. Es war das einzige Tier dieser
Art, das nicht in der Sekundärvegetation angetroffen wurde.
Familie Centrolenidae TAYLOR 1951
Centrolene prosoblepon (LINNAEUS 1758)
(Abbildungen A5 bis A7)
Verbreitung und Habitat: Die Art ist von Honduras bis nach Kolumbien und Ekuador
verbreitet (GUYER & DONNELLY 2005). Sie kann bis auf Höhen von 1900 m NN
gefunden werden, im feuchten Tiefland sowie in prämontanen und unteren montanen
Gebieten in Nass-, Feucht und Regenwäldern. Als bevorzugtes Habitat gelten
Primärwälder, obwohl die Art bisweilen auch in gestörten Gebieten nachgewiesen
werden konnte.
Morphologie: Dieser kleine Glasfrosch besitzt eine leuchtend hellgrüne Körperfärbung
und trägt für gewöhnlich viele kleine schwarze Punkte auf dem Rücken. Durch seine
transparente Haut lassen sich bauchseitig dunkelgrüne Knochen, Magen-Darm-Trakt
und weitere Organe erkennen. Adulte Männchen verfügen über einen auffälligen,
stumpfen Humeralhaken am Oberarm, welcher dem Festhalten des Weibchens bei der
Paarung dient (GUYER & DONNELLY 2005).
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
25,8-29,3
0,55-1,22
0,40-1,23
0,33-0,36
0,28-0,31
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,21-0,28
0,28-0,32
0,28-0,30
0,19-0,22
0,67-0,84
Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0005 (Abbildung 36):
Die dorsale Grundfärbung ist Parrot Green (60) mit kleinen vereinzelten Sepia (119)
Punkten, die in ihrer Anzahl deutlich nach posterior hin zunehmen. Finger- und
Zehenspitzen und -scheiben sind Olive-Green (52). Die komplette Körperunterseite ist
transparent. Die durchscheinenden Knochen sind Parrot Green (160), die peritoneale
Anhang
15
Hülle ist weiß. Entlang der oberen Lippe zieht sich eine schmale Yellow Green (58)
Linie. Die sich ventral an den Oberarmen befindenden Humeralhaken sind Torquoise
Green (58). Die Pupille ist horizontal, die Iris ist Spectrum Yellow (56) gefärbt und ist
von dunklen netzartigen Linien bedeckt.
Beobachtungen und Lebensweise:
Centrolene prosoblepon ist wie die anderen Glasfrösche eine nachtaktive Spezies, die
bevorzugt in den unteren Schichten dichtbewachsener Ufervegetation entlang
schnellfließender Gewässer zu finden ist (SAVAGE 2002; CISNEROS-HEREDIA &
MCDIARMID 2007). Ihre Reproduktion findet bevorzugt in der Regenzeit statt, obwohl
die äußerst territorialen Männchen das ganze Jahr über mit ihrem Balzruf auf sich
aufmerksam machen, wobei sie sich dabei meist auf der Oberseite von Blättern
aufhalten. Wie bei den übrigen Vertretern der Familie Centrolenidae werden die
Eigelege auf wasserüberhängenden Blättern befestigt, von denen aus die fertig
entwickelten Embryos direkt in den Wasserlauf fallen (SAVAGE 2002). Im
Untersuchungsgebiet konnte die Art regelmäßig nachtaktiv am Brazo de Mulabá im
prämontanen Nasswald zwischen 920 und 1016 m NN nachgewiesen werden. Dabei
wurden meist rufende Männchen beobachtet, die sich stets auf Blättern sitzend zwischen
1-2 m über dem Bach befanden. Von dem Männchen LSt0116 konnte am 6.8. gegen
20:40 Uhr eine Rufaufnahme gemacht werden. Zu diesem Zeitpunkt war die Vegetation
feucht, obwohl kein Niederschlag fiel. Die Lufttemperatur betrug 21,4 °C und die
relative Luftfeuchtigkeit 98 %.
Hyalinobatrachium fleischmanni (BOETTGER 1893)
Verbreitung und Habitat: Von Süd-Mexiko über Zentralamerika nach Kolumbien,
Venezuela, Surinam und Guayana in Feucht- und Nasswäldern des Tieflands sowie in
prämontanen Feucht-, Nass- und Regenwäldern, kann seltener aber auch in unteren
montanen Nasswäldern angetroffen werden. Sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich auf
Höhen von bis zu 1680 m NN. Der Glasfrosch ist sehr abundant in unmittelbarer Nähe
von mäßig bis schnell fließenden Gewässern in unteren Höhenlagen zu finden (WILD
2003), manchmal auch auf Viehweiden und in offenen Landschaften.
Morphologie: Hyalinobatrachium fleischmanni ist ein kleiner leuchtend hellgrüner
Frosch, der über zahlreiche gelbe Punkte auf dem Rücken verfügt. Seine Haut ist wie
Anhang
16
die aller Centrolenidae durchsichtig, weshalb sich bauchseitig hellgrüne bis weiße
Knochen sowie weißpigmentierte innere Organe erkennen lassen. Charakteristisch sind
die nicht hervorstehenden Nasenlöcher, ein verstecktes Tympanum und ein weißes
Perikard.
Von H. fleischmanni konnte nur ein subadultes Individuum gefunden werden, das nicht
vermessen wurde.
Lebendfärbung des Jungtiers LSt0074 (Abbildung 37):
Der Körper ist durchgehend transparent, wobei Rücken und Bauch Apple Green (61)
pigmentiert sind; die Wirbelsäule ist Yellow Green (58); in der hinteren Kopfregion
befinden sich zwei runde, nebeneinander gelegene Citrine (51) Flecken; der übrige
Kopfbereich ist mit weiteren Citrine (51) Flecken gesprenkelt, die heterogen über die
Oberfläche verteilt sind; die Oberseite des Schwanzes ist mit Raw Umber (123) und
Cinnamon-Rufous (40) Flecken gescheckt; vom hinteren Augenrand verläuft ein dünner
Sulfur Yellow (157) Streifen bis auf Höhe des Vorderextremitätenansatzes; die Fingerund Zehenspitzen sind Clay Color (123B); die Kehle ist in einer Mischung aus Cyan
(164) und Paris Green (63) gefärbt; die Knochen sind transparent.
Beobachtungen und Lebensweise: Ähnlich wie bei Centrolene prosoblepon sind die
männlichen Vertreter von H. fleischmanni sehr territorial und rufen das ganze Jahr über,
wobei sie sich dabei jedoch meist auf der Unterseite der Blätter aufhalten (vgl.
Abbildung 38). Im Gegensatz zu den Männchen halten sich die Weibchen nur während
der Fortpflanzungszeit (Mai bis Oktober) entlang von Strömungen auf. Den Rest des
Jahres verbringen sie im Kronendach von Bäumen oder in nahegelegenen
Waldformationen (SAVAGE 2002). Von H. fleischmanni konnte weder ein Adulttier
gefangen werden, noch ein akustischer Nachweis für ein rufendes Männchen erbracht
werden. Das einzige gesammelte Exemplar dieser Art ist ein Jungtier mit einem
Schwanz, welches am 11.7. gegen 20:30 Uhr nachtaktiv auf einem etwa 0,1 m hohen
Blatt auf einem Felsen entdeckt wurde, der sich im Brazo de Mulabá im prämontanen
Nasswald auf 890 m NN befand. In diesem Augenblick war die Vegetation feucht und
es fiel kein Niederschlag. Die Lufttemperatur betrug 22,4 °C und die relative
Anhang
17
Cochranella albomaculata (TAYLOR 1949)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich auf der karibischen
Seite von Honduras bis Costa Rica und auf der pazifischen Seite von Costa Rica nach
Kolumbien (GUYER & DONNELLY 2005) in feuchten Tieflandgebieten und prämontanen
Hängen in Höhen von 20 bis 1500 m über dem Meeresspiegel. Sie bewohnen bevorzugt
Lebensräume entlang schnell fließender Wasserläufe konnten aber auch schon weitab
fließender Gewässer beobachtet werden (GUYER & DONNELLY 2005).
Morphologie: Dieser kleine hellgrüne Glasfrosch besitzt zahlreiche hellsilberne oder
hellgelbe Punkte auf der Körperoberseite, einen weißen Streifen auf Oberlippe und
entlang der unteren Gliederränder eine ausgeprägte fleischige Falte, die sich entlang des
hinteren Unterarmrandes erstreckt.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
24,9-25,8
0,58-0,60
0,43-0,45
0,31-0,34
0,28-0,29
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,29-0,35
0,23-0,26
0,23-0,29
0,19-0,23
0,61-0,74
Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0073:
Die gesamte Körperoberseite ist Parrot Green (260) gefärbt und gleichmäßig mit
Spectrum Yellow (55) Punkten getüpfelt. Finger- und Zehenscheiben sind Straw Yellow
(55), die Oberlippe ist Straw Yellow (56). Die komplette Bauchseite ist transparent. Die
Knochen sind Parrot Green (160), die peritoneale Hülle ist weiß. Die Iris ist einheitlich
Straw Yellow (56) mit netzartigen Greenish Olive (49) Linien.
Beobachtungen und Lebensweise: Genauso wie die restlichen Vertreter der Familie
der
Centrolenidae
brütet
die
nachtaktive
Spezies
entlang
schnellfließender
Wasserströmungen und legt ihre Eier auf wasserüberhängende Blätter ab (SAVAGE
2002). Ausgewachsene Exemplare ernähren sich wahrscheinlich von kleinen
Arthropoden (GUYER & DONNELLY 2005). Am Cerro Mariposa konnte C. albomaculata
regelmäßig nachtaktiv in der Ufervegetation des Brazo de Mulabá im prämontanen
Nasswald zwischen 840-1020 m NN entdeckt und akustisch nachgewiesen werden. Die
Tiere saßen auf Blättern oder Ästen, die in 1-2,5 m Höhe über dem Bach hingen.
Rufende Männchen waren sowohl bei leichtem Regen als auch in Nächten ohne
Anhang
18
Niederschlag aktiv. Für drei von ihnen wurden zum Rufzeitpunkt Lufttemperaturen von
20,8-22,4 °C und relative Luftfeuchtigkeitswerte von 94-98 % gemessen.
Familie Craugastoridae HEDGES, DUELLMANN & HEINICKE 2008
Craugastor crassidigitus (TAYLOR 1952)
Verbreitung und Habitat: Die Art ist bekannt aus feuchten Tieflandgebieten und
prämontanen Hängen von Costa Rica bis ins äußerst nordwestliche Kolumbien und in
Höhen von 10 bis 2000 m NN nachgewiesen. Sie bewohnt Primär- und Sekundärwälder
und kann entlang von Waldrändern angetroffen werden, wobei sie die größte Abundanz
in höheren Lagen erreicht.
Morphologie: Craugastor crassidigitus ist eine kleine bis mittelgroße Spezies, die
normalerweise eine orangene bis rote hintere Oberschenkelfärbung aufweist und
beträchtliche Schwimmhäute zwischen den Zehen II-III-IV besitzt.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
40,1
0,70
0,59
0,40
0,33
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,63
0,38
0,19
0,23
0,67
Lebendfärbung des subadulten Weibchens LSt0008 (Abbildung 42-43):
Die dorsale Grundfärbung ist Smoke Gray (45) mit einem Schimmer von Grayish Olive
(43) und weist eine heterogene dunkle Befleckung auf. Über dem Tympanum befindet
sich ein schwarzer Streifen. Die obere Lippe ist Cream Color (54) mit vertikalen OliveBrown (28) Querstreifen. Die ventrale Oberfläche von Kopf und Körper ist von einem
dreckigen Weiß. Die bauchseitige Oberfläche der Gliedmaßen ist Cream Color (54),
wobei Hände und Füße Dark Grayish Brown (20) gefärbt sind. Die Subartikulartuberkel
an den Händen sind Cream Color (54), die Finger- und Fußscheiben sind Vandyke
Brown (121). Die schwarzen Pupillen sind oval. Die obere Hälfte der Iris ist Pale
Pinkish Buff (121D), die untere Hälfte Pront´s Brown (121A).
Anhang
19
Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor crassidigitus ist eine nachtaktive Art,
die für gewöhnlich auf dem Waldboden oder in niedriger Vegetation bis zu 1 m Höhe
sitzend angetroffen werden kann und sich tagsüber unter der Laubstreu versteckt
(GUYER & DONNELLY 2005). Wie alle übrigen Vertreter der Familie der Craugastoridae
bildet die Spezies kein Kaulquappenstadium aus, die komplette Entwicklung vollzieht
sich im Ei (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnten drei Exemplare des Frosches
nachtaktiv zwischen 840- 930 m NN nachgewiesen werden. Eines von ihnen wurde von
A. Hertz in einem Gebüsch auf einer Viehweide gefunden, die übrigen beiden wurden
in der Boden- und Krautschicht des prämontanen Nasswaldes gefunden. Die Art wurde
sowohl bei starken Regenfällen als auch bei trockenen Wetterbedingungen beobachtet.
Craugastor fitzingeri (SCHMIDT 1857)
Verbreitung und Habitat: Die Art bewohnt feuchte Tieflandgebiete und untere
montane Wälder vom nordöstlichen Honduras und nordwestlichen Costa Rica bis ins
nordwestliche Kolumbien bis auf Höhen von 1520 m NN. Craugastor fitzingeri ist ein
in vielen unterschiedlichen Waldformationen häufig anzutreffender Frosch, der
ebenfalls oftmals in gestörten Habitaten anzutreffen ist. Im Gegensatz zu
Craugastor crassidigitus erreicht die Art ihre größte Abundanz in tieferen Lagen.
Morphologie: Craugastor fitzingeri ist eine kleine bis mittelgroße Art, die einen
hellgepunkteten hinteren Oberschenkel, basale Zehenschwimmhäute und eine runzelige
Rückenoberfläche erkennen lässt. Anhand ihres arttypischen hellen Kehlstreifens grenzt
sie sich eindeutig von ähnlich aussehenden Craugastoriden ab (SAVAGE 2002).
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
29,8-38,8
0,69-0,70
0,56-0,58
0,35-0,40
0,34-0,35
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,50-0,64
0,32-0,38
0,21-0,28
0,22-0,26
0,52-0,77
Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0079:
Die Grundfärbung des Rückens ist Gray Color (26) mit Sepia (119) Flecken und Dark
Drab (119B) Schattierungen. Zwischen dem hinteren Augenrand und dem hinteren
Anhang
20
Region des Tympanums verläuft eine Sepia (119) Linie. Die Finger- und Zehenspitzen
sind Yellow Ocher (123C). Die dorsale Färbung der Gliedmaßen ist Clay Color (123B)
mit mehreren transversalen Cinnamon-Brown (33) Querstreifen. Die posteriore
Oberschenkeloberfläche ist Raw Umber (23) gefärbt. Die Unterseite von Händen und
Füßen ist Fuscous (21). Der Bauch ist von einem dreckigen Weiß. Die Oberlippe ist
Pale Horn Color (92) mit breiten Raw Umber (223) Querstreifen. Die schwarze Pupille
ist horizontal. Die obere und untere Hälfte der Iris ist Chamois (123D), die seitlichen
Regionen sind Mars Brown (223A).
Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0006 (Abbildung 45):
Die dorsale Grundfärbung von Kopf und Rücken ist Raw Umber (23) mit einer Trogon
Yellow (153) Sprenkelung und vereinzelten Dark Drab (119b) Flecken auf der
Körperseite. Der Bereich zwischen den Augen und der Schnauzenspitze Trogon Yellow
(153) gefärbt und formt eine dreieckige Struktur, die von einem dünnen Burnt Umber
(22) Streifen umgrenzt wird. Auf dem Rücken, von knapp hinter den Augen bis etwa
auf Höhe der Achselhöhlen reichend, befindet sich ein großes, W-förmiges Trogon
Yellow (153) Muster. Die dorsalen Gliedmaßenoberflächen sind Raw Umber (23)
gefärbt und weist mehrere transversale Trogon Yellow (153) Streifen auf. Die Fingerund Zehenspitzen sind Olive-Brown (28). Der Bauch ist von einem dreckigen Weiß.
Die ventrale Oberfläche der Gliedmaßen ist Straw Yellow (56) mit einer Nuance OliveYellow (5). Über den oberen Tympanumrand verläuft ein schwarzer Streifen. Der
untere Tympynumrand ist Yellow Ocher (123C) mit einem orangefarbenen Stich. Die
schwarzen Pupillen sind horizontal. Die obere Hälfte der Iris ist Straw Yellow (56), die
untere ist Raw Sienna (136).
Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor fitzingeri ist eine größtenteils
nachtaktiv Spezies, die für gewöhnlich im Unterwuchs oder in Büschen von 0,6 bis
1,6 m Höhe gefunden werden kann. Der Frosch ernährt sich von kleinen Arthropoden,
wobei Ameisen nicht aufgenommen werden (SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet
konnte die Spezies zwischen 880-930 m NN im prämontanen Nasswald beobachtet
werden. Insgesamt vier Exemplare wurden nachtaktiv in Boden-, Kraut- und
Strauchschicht bis etwa 1,60 m Höhe über dem Waldboden nachgewiesen, sowohl bei
Regen als auch bei niederschlagslosen Wetterbedingungen. Die Temperaturen lagen
dabei zwischen 21-23,7 °C und die Werte für die relative Luftfeuchtigkeit zwischen 9698 %.
Anhang
21
Craugastor gollmeri (PETERS 1863)
(Abbildung A17)
Verbreitung und Habitat: In Tieflandgebieten und prämontanen Feuchtwäldern des
östlichen und zentralen Panamas, wo die Art bis auf Höhen von 850 m NN
nachgewiesen ist und auf der karibischen Seite des nordwestlichen Panamas und
östlichen Costa Ricas. Vereinzelt sind Populationen in prämontanen Hängen auf der
Pazifik-Seite Costa Ricas bekannt, die dort bis auf 1520 m NN vorkommen.
Morphologie: Dieser mittelgroße, langbeinige Frosch besitzt basale Schwimmhäute an
den Zehen sowie einheitliche und nur gering vergrößerte Haftscheiben an den Fingern.
An der Ferse befinden sich ein bis zwei vergrößerte Tuberkel. Die meisten Exemplare
besitzen eine auffällige dunkle Augenmaske, die sich bis hinter die Achselhöhle zur
Flanke hin ausweitet.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
Beobachtungen
20,1
0,67
0,51
0,43
0,43
und
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
Lebensweise:
Craugastor gollmeri
0,61
0,36
0,31
0,30
0,82
ist
ein
tagaktiver
Direktentwickler, der tags in der Laubstreu des Waldbodens anzutreffen ist und sich
nachts darunter versteckt (SAVAGE 2002). Seine Nahrung besteht aus kleinen
Arthropoden, exklusive Ameisen, wobei hauptsächlich Springschrecken gefressen
werden (TOFT 1981). In der Nähe von Alto de Piedra wurde das einzige dort
nachgewiesene Exemplar am 18.10 um 17:30 Uhr von Arcadio Carrizo am Brazo de
Mulabá auf 690 m NN gefunden. Zu diesem Zeitpunkt betrug die Lufttemperatur 22 °C,
die relative Luftfeuchtigkeit lag bei 96 %.
Craugastor noblei (BARBOUR & DUNN 1921)
(Abbildung A18)
Verbreitung und Habitat: Im Tiefland und prämontanen Feuchtwald vom
nordöstlichen Honduras bis nach WestPanama auf Höhen von 4 bis 1200 m NN.
Anhang
22
Morphologie: Craugastor noblei ist ein mittelgroßer, langbeiniger Frosch mit basalen
Schwimmhäuten an den Zehen. Seine beiden äußeren Finger III und IV weisen sehr viel
größere Haftscheiben auf als die inneren Finger I und II. Die Spezies verfügt über eine
auffällige Rotfärbung in Leistengegend und hinterer Oberschenkeloberfläche.
Zusätzlich erstreckt sich eine gut sichtbare dunkle Augenmaske seitlich bis zur Flanke.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
63,1
0,66
0,54
0,42
0,35
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,68
0,38
0,29
0,22
1,12
Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0126 (Abbildung 47):
Die dorsale Grundfärbung des Körper und der Gliedmaßen ist Tawny (38); entlang des
Rückens verläuft mittig eine longitudinale Salmon Color (106) Linie von der
Augenregion bis zur Kloake; beidseitig davon erstrecken sich mehrere zu longitudinalen
Streifen angeordnete Verona Brown (223B) Flecken, die mit Sepia (119) Punkten
getüpfelt und von einer Chamois (123D) Linie umrandet sind; die vordere
Oberschenkelregion, die Leistengegend und der Großteil der ventralen Oberfläche der
Gliedmaßen ist Scarlet (14); die Füße, die Fersen und die Finger III und IV sind
Vandyke Brown (221); die Färbung des Bauches und der Kopfunterseite ist dreckig
weiß mit zahlreichen venenartig verzweigten Geranium Pink (13) Linien; auf der
seitlichen Kopfoberfläche zieht sich ein breiter Raw Umber (223) Streifen von der
Schnauzenspitze bis auf Höhe der Schulter; die obere Hälfte der Iris ist Trogon Yellow
(153), die untere Chestnut (32).
Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor noblei ist eine relativ seltene Spezies,
die tagsüber aktiv auf dem Waldboden gefunden werden kann (SAVAGE 2002). Im
Untersuchungsgebiet konnte lediglich der Nachweis für ein Weibchen (LSt0126) dieser
Art erbracht werden. Es wurde während der letzten Feldbegehung am 7.8. auf einer
Höhe
von
890 m NN
im
prämontanen
Nasswald
entdeckt.
Entgegen
der
Beschreibungen von SAVAGE (2002) wurde die Spezies dabei nachtaktiv gegen 23:15
Uhr auf einem etwa 2 m hohen Ast eines Baumes entdeckt, an derselben Stelle, an der
sich in der Nacht zuvor ein Exemplar von Smilisca sila befand. Zum Fangzeitpunkt war
es niederschlagslos, die Lufttemperatur betrug 20,5 °C und die relative Luftfeuchtigkeit
Anhang
23
lag bei 98 %. Der Fund ist der Erste Nachweis dieser Art in der Provinz Veraguas. Er
schließt die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Fund im Westen, ca. 160 km entfernt
in Bocas del Toro, und dem nächstgelegenen Nachweis im Osten, in ca. 120 km
Entfernung in Coclé (IUCN 2009).
Craugastor podiciferus (COPE 1875)
Verbreitung und Habitat: Die Art ist endemisch für die Zentralkordillere Costa Ricas
und des angrenzenden westlichen Panamas. Sie ist dort recht weit verbreitet in feuchten
prämontanen und unteren montanen Primärwäldern sowie in unteren Lagen des
montanen Gürtels. Ihre vertikale Zonierung reicht von 1089 bis 2650 m NN.
Morphologie: Der kleine bis mittelgroße Frosch besitzt weder Schwimmhäute noch
verbreiterte Haftscheiben. Die Ferse ist mit ein bis drei auffälligen Tuberkeln
ausgestattet und die Finger I und II besitzen in etwa die gleiche Länge.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
26,9-27,2
0,53-0,55
0,48-0,51
0,40
0,33
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,62-0,65
0,30-0,32
0,28-0,31
0,23-0,26
0,88-1,00
Die dorsale Grundfärbung ist Salmon Color (6) mit einem Hauch von Cinnamon
(123A). Der Rücken besitzt ein Muster aus longitudinalen Raw Umber (223), Tawny
Olive (223D), Brussels Brown (121B) und Dark Drab (119B) Streifen. Im
mitteldorsalen Bereich dominieren Tawny Olive (223D) Streifen, an die lateral Raw
Umber (223) Streifen anschließen. Zur Seite hin sind die Streifen eher Brussels Brown
(121B) und zum Kopf hin Dark Drab (119B). Zwischen den Augen befindet sich ein
dreieckiges Raw Umber (223) Muster. Der vordere Kopfbereich ist gesprenkelt mit
Dark Drab (119B) und Raw Umber (223). Sowohl die Ober- als auch die Unterseite von
Beinen und Armen weist die dorsale Grundfärbung auf und ist mit transversalen Raw
Umber (223) Streifen überzogen. Hände und Füße ist sind dorsal Olive-Gray (42)
gefärbt. Die Färbung des Bauches und der Kopfunterseite ist größtenteils Glaucous (79)
Anhang
24
mit Carmine (8) und dreckig weißer Scheckung. Die Pupillen sind horizontal. Die obere
Hälfte der Iris ist Opaline Green (162D), die untere Army Brown (219B).
Farbvariante: Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0028 (Abbildung 49):
Die dorsale Oberfläche von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Hair Brown (119A)
gefärbt, wobei sich besonders auf Armen und Beinen, weniger in der hinteren
Rückenregion, Orange-Rufous (132C) Punkte befinden. Die Körperseite, der Bauch und
die Unterseite vom Kopf und der Gliedmaßen sind Sepia (119). Der Bauch ist mit
zahlreichen Pale Neutral Gray (86) Punkten gesprenkelt. Die Iris ist oberhalb Salmon
Color (106) und unterhalb Mars Brown (223A).
Beobachtungen und Lebensweise: Craugastor podiciferus ist eine tagaktive Spezies,
die in der Laubstreu von Primärwäldern lebt (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa
wurde die Art sowohl tag- als auch nachtaktiv entdeckt, am Boden sowie in der
niederen Vegetation bis etwa 0,5 m. Insgesamt drei Exemplare konnten im prämontanen
Regenwald und im Nebelwald zwischen 880-1350 m NN nachgewiesen werden, sowohl
bei Regen als auch bei niederschlagslosem Wetter. Das am 6.8. um 23:30 Uhr auf einer
Höhe von 880 m NN gesammelte juvenile Tier LSt0115 stellt meines Wissens den
niedrigsten jemals erbrachten Nachweis dieser Art dar und erweitert die bislang
bekannte Mindesthöhe von 1090 m NN (Savage 2002) um 210 m nach unten. Zum
Fangzeitpunkt des Jungtiers betrug die Lufttemperatur 21 °C und die relative
Familie Dendrobatidae COPE 1865
Dendrobates auratus (GIRARD 1855)
Verbreitung und Habitat: Das natürliche Verbreitungsgebiet des Pfeilgiftfrosches
erstreckt sich von den feuchten Tieflandwäldern des südöstlichen Nicaraguas auf der
karibischen Seite und des südöstlichen Costa Ricas auf der pazifischen Seite bis ins
nordwestliche Kolumbien. Im Jahre 1932 wurde die Art zur biologischen
Schädlingsbekämpfung einer invasiven Insektenspezies auf der hawaiianischen Insel
O´ahu ausgesetzt. Einige wenige Nachfahrenpopulationen haben seitdem in Bergen und
Anhang
25
Tälern der Insel überdauert (SILVERSTONE 1975). Die Spezies besiedelt Gebiete bis zu
1000 m NN.
Beschreibung: Der zu Deutsch Goldbaumsteiger ist ein kleiner bis mittelgroßer
Froschlurch. Er besitzt große Haftscheiben an den Fingerspitzen und es fehlen ihm
Schwimmhäute an Finger und Zehen. Auffälligstes Merkmal ist jedoch seine lebhafte
schwarz-grüne bis schwarz-blaue Körperfärbung.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
33,1-39,1
0,46-0,47
0,39-0,43
0,30-0,32
0,26-0,27
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,54-0,67
0,30-0,33
0,40-0,44
0,36-0,41
1,13-1,26
Der gesamte Körper ist Opaline Green (162D) mit Sepia (119) bis schwarzgefärbten
Flecken, Bändern und Streifen, die von einer Light Sky Blue (168D) Linie umgrenzt
werden. Die Iris ist schwarz.
Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0011 (Abbildung 50): Die Grundfärbung des
Körpers ist Pistachio (161), mit Sepia (119) bis schwarzgefärbten Flecken, Bändern und
Streifen, die von einer Light Sky Blue (168D) Linie umgrenzt werden. Die Iris ist
schwarz.
Beobachtungen und Lebensweise: Dendrobates auratus ist ein boden- und
baumbewohnender Pfeilgiftfrosch, der tagaktive ist (SAVAGE 2002). Die Spezies ist
polygyn, wobei die Weibchen aktiv um die Männchen konkurrieren und sie vor anderen
zu beschützen versuchen. Die Männchen zeigen ein hohes Maß an Brutfürsorge, indem
sie nach der Ablage der Eier durch die Weibchen auf der Laubstreu diese beschützen
und versorgen (SILVERSTONE 1975, HESELHAUS 1992). In der näheren Umgebung von
Alto de Piedra konnte der Goldbaumsteiger regelmäßig tagaktiv auf dem Boden in
Höhen zwischen 810-1010 m NN beobachtet werden. Bis auf ein Exemplar, das an
einem Vormittag über die Straße nach Santa Fe hüpfte, wurden die Tiere im
prämontanen Nasswald angetroffen. Zum Zeitpunkt ihres Nachweises wurden
Lufttemperaturen zwischen 18,3-27,3 °C gemessen und Werte für die relative
Luftfeuchtigkeit schwankten zwischen 84-97 %. Die Wetterbedingungen variierten
dabei von starkem Regen bis hin zu klarem Himmel mit Sonnenschein. Das am 28.5.
Anhang
26
gegen 12:45 nachgewiesene Exemplar LSt0011 wurde auf einer Höhe von 1010 m NN
gefunden und erweitert meines Wissens den bisherigen vertikalen Verbreitungsrekord
von 1000 m NN (IUCN 2009) um 10 m nach oben.
Familie Eleutherodactylidae HEDGES, DUELLMANN & HEINICKE 2008
Diasporus diastema (COPE 1875)
Verbreitung und Habitat: Vom südöstlichen Honduras über Nicaragua und Costa
Rica bis ins östliche Panama in feuchten Tieflandgebieten und prämontanen Hängen bis
in Höhen von 1620 m NN.
Morphologie: Dieser winzige bis kleine Frosch besitzt Finger, die alle gleichmäßig
vergrößerte Haftscheiben tragen und zum vorderen Ende hin leicht zugespitzt sind. Er
hat weder vergrößerte Tuberkel an den Fersen noch über den Augen. Die Männchen
unterscheiden sich von den Weibchen durch einen gelbgefärbten Kehlsack.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
19,5-22,4
0,40-0,44
0,34-0,38
0,33-0,38
0,30-0,34
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,36-0,42
0,28-0,32
0,30-0,37
0,25-0,29
0,76-1,00
Die Färbung der dorsalen Seite des Körpers ist hauptsächlich eine Kombination aus
Grayish Horn Color (91) und Buff (24), gesprenkelt mit Raw Umber (23). Von der
Nasenspitze bis zur Kloake zieht sich mitteldorsal eine schmale, longitudinale Pale
Pinkish Buff (121D) Linie entlang des Körpers. In der vorderen Kopfregion befindet
sich ein dreieckiges Buff-Yellow (53) Muster, welches die Nasenspitze und beide
Augen miteinander verbindet und von einer Sepia (219) Linie umgrenzt wird. Die
bauchseitige Grundfärbung des Körpers ist ein dunkles Lavender (77). Der zentrale
Bauchbereich ist True Blue (168A) gefärbt, die Kinnregion Drab Gray (119D). Die Iris
ist ober- und unterhalb Chamois (123D), die seitlichen Regionen weisen in
Verlängerung zur Pupille eine Mars Brown (223A) Linie auf.
Anhang
27
Die dorsale Grundfärbung ist Antique Brown (37) mit Clay Color (123B) Flecken. Die
vordere Kopfregion weist ein dreieckiges Clay Color (123B) Muster auf, welches die
Nasenspitze mit den Augen verbindet. Die Ober- und Unterseite der Hinterextremitäten
ist Chrome Orange (16), die Fingerspitzen sind Sepia (119). Der Bauch ist in einem
dreckig weiß gefärbt und weist dunkle Flecken auf. Die Iris ist ober- und unterhalb
Chamois (123D) und in den seitlichen Regionen Mars Brown (223A) Linie.
Beobachtungen und Lebensweise: Diasporus diastema ist ein extrem abundanter,
nachtaktiver Baumbewohner, der versteckt in der Unterschicht von Sträuchern, Büschen
und Bäumen und in epiphytischer Vegetation lebt, wobei besonders Bromelien
bevorzugt werden (GUYER & DONNELLY 2005, SAVAGE 2002). Trotz der meist hohen
Individuendichte ist die Art schwer zu finden, da die kurzen, frequenten Rufe schwer zu
orten sind (SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet waren mit Einbruch der
Dämmerung die Rufe der Männchen in sämtlichen Waldstrukturen allgegenwärtig und
obwohl bei jeder nächtlichen Feldbegehung eine Vielzahl akustischer Nachweise
erbracht werden konnten, wurden lediglich vier Individuen entdeckt und gesammelt. Ein
Jungtier befand sich dabei auf dem Waldboden, zwei weitere Exemplare in der unteren
Vegetationsschicht zwischen ca. 1,10-1,50 m. Die Belegexemplare wurden im
prämontanen Nasswald und im Nebelwald zwischen 650-1310 m NN entdeckt,
akustisch konnten aber auch rufende Männchen im Páramo-Grasland auf etwa
1420 m NN nachgewiesen werden.
Familie Hylidae RAFINESQUE 1815
Agalychnis callidryas (COPE 1862)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich auf der karibischen
Seite von der mexikanischen Yucatan-Halbinsel bis nach Panama und NordostKolumbien und auf der pazifischen Seite vom südwestlichen Nicaragua übers
südwestliche Costa Rica bis nach Ost-Panama. Die Spezies besiedelt feuchte
Tieflandwälder und prämontane Hänge auf bis zu 1250 m NN (LEENDERS 2001).
Morphologie: Agalychnis callidryas ist ein mittlerer bis großer Laubfrosch von
schmaler Statur und farbenprächtigem Erscheinungsbild. Die Kombination aus
Anhang
28
dunkelroten Augen und hellen, senkrechten Balken auf einer dunkelblau gefärbten
Flanke unterscheiden ihn eindeutig von anderen Laubfroscharten.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
42,2-43,8
0,55-0,56
0,36-0,38
0,35-0,36
0,28-0,30
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,48-0,58
0,33-0,36
0,33-0,34
0,23
0,88-0,96
Die dorsale Grundfärbung ist Yellow-Green (58); der Oberarm und die dorsale
Oberfläche der Finger und Zehen I bis III Chrome Orange (16); die dorsale Oberfläche
des Fingers IV und der Zehen IV und V ist jeweils in einen Chrome Orange (16) und
einen Yellow-Green (58) Bereich geteilt; die Finger- und Fußscheiben sind Chrome
Orange (16); die ventrale Oberfläche der Gliedmaßen ist Chrome Orange (16); die
Färbung des Bauches reicht von Chamois (123D) in Kehl- und vorderer Bauchregion
bis Warm Buff (118) in der mittleren und hinteren Bauchregion; die Yellow Green (58)
gefärbte dorsale Oberschenkeloberfläche ist mit Sulfur Yellow (157) Punkten getüpfelt;
eine schmale Cerulean Blue (67) Linie grenzt die obere Schenkelregion von der unteren
ab, welche Chrome Orange (16) gefärbt ist; die Flanken sind Cerulean Blue (67) mit
einem Muster aus I-förmigen, senkrecht aneinandergereihten Spectrum Yellow (55)
Balken; die Iris ist Carmine (8) und wird von einer Ultrammarine (270) Linie umrandet.
Beobachtungen und Lebensweise: Der zu Deutsch Rotaugenlaubfrosch ist eine weit
verbreitete, nachtaktive Spezies, die ihr Aktivitätsmaximum in der Regenzeit erreicht
und sich tagsüber und in trockeneren Perioden in Bäumen versteckt. In der Regenzeit
findet auch die Fortpflanzung statt, während derer die Männchen, besonders nach
regenreichen Nachmittagen, in der überhängenden Ufervegetation von stehenden
Gewässern sitzen und ihre Balzrufe ausstoßen (SAVAGE 2002). In der näheren
Umgebung von Alto de Piedra wurden nachts regelmäßig rufende Männchen am Rande
des großen Weihers auf 870 m NN im prämontanen Nasswald nachgewiesen, die auf
Baumästen saßen, welche zwischen 1,50-3 m über der Wasseroberfläche ragten. Am
2.8. gegen 19:55 Uhr konnte der Ruf eines Exemplars aufgenommen werden. Zu diesem
Zeitpunkt fiel kein Niederschlag, die Lufttemperatur lag bei 19,9 °C und die relative
Luftfeuchtigkeit betrug 97 %. Am selben Abend wurden mehrere Jungtiere mit
Anhang
29
Schwänzen entdeckt, die sich allerdings etwa 15 m vom Weiher entfernt direkt im
prämontanen Nasswald aufhielten, wo sie auf Blättern kleinerer krautiger Pflanzen in
Höhen von 0,30-1 m über dem Boden zu finden waren.
Hyloscirtus colymba (DUNN 1931)
(Abbildung A29)
Verbreitung und Habitat: Für die feuchten, prämontanen karibischen Hänge vom
südöstlichen Costa Rica bis nach Zentral-Panama und die pazifischen Hänge des
zentralen und östlichen Panamas ist die Art auf Höhen von bis zu 1410 m NN
nachgewiesen. Das typische Habitat dieses Laubfrosches liegt in enger Nachbarschaft
zu felsigen, schnellfließenden Wasserläufen innerhalb prämontaner Nasswälder und
Regenwaldgebieten.
Morphologie: Dieser kleine bis mittelgroße, gewöhnlich grün gefärbte Froschlurch
besitzt als augenscheinlichstes Merkmal einen hellen Streifen, der sich von der
Nasenöffnung über das obere Augenlid bis hinter die Ohrenöffnung erstreckt. Er ist mit
nur schwach entwickelten Schwimmhäuten an den Fingern ausgestattet und verfügt
über einen transparenten Bauch, der die hellgrünen Knochen erkennen lässt.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
31,1
0,53
0,41
0,34
0,28
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,37
0,31
0,36
0,20
1,09
Die Grundfärbung des Rückens ist Olive-Yellow (52), wobei die vordere Region leicht
in Yellow-Green (58) und die mittlere in Spectrum Yellow (55) übergeht; die dorsale
Oberfläche der Hinterextremitäten ist ebenfalls Olive-Yellow (52) pigmentiert;
bläuliche Knochen und Blutgefäße sind dabei sichtbar; entlang der Kopfseite verläuft
ein länglicher Spectrum Yellow (55) Streifen von der Nasenspitze posterior bis auf
Höhe der Schulter; die Unterseite von Körper, Kopf und Gliedmaßen ist durchsichtig
und lässt eine schwache Sky Blue (168C) Pigmentierung erkennen; die Knochen
erscheinen in einer bläulichen Färbung, die peritoneale Hülle ist dreckig weiß.
Anhang
30
Beobachtungen und Lebensweise: Hyloscirtus colymba ist eine nachtaktive Spezies,
die in Wasserläufen brütet, in denen sich die Larven in Form von Kaulquappen zu
Adulttieren entwickeln können (SAVAGE 2002). Die Art konnte bisher nur selten
nachgewiesen werden, was sich teilweise darauf zurückführen lässt, dass die Männchen
bei ihrer Balz extrem vorsichtig sind und bei der kleinsten Störung das Rufen einstellen
(DUELLMANN 1970). Ein anderer Grund ist der deutliche Populationsrückgang von
H. colymba. In den letzten 10 Jahren sind schätzungsweise über 80% der Tiere aufgrund
von Infektion mit Chytridiomycosis und genereller Habitatzerstörung verschwunden
(IUCN 2009). Am Cerro Mariposa wurde von der Spezies nur ein Exemplar gefunden.
Es hüpfte am 11.7. um 20:30 Uhr im prämontanen Nasswald in unmittelbarer Nähe zum
Bach Brazo de Mulabá über den Waldboden. Die geographische Höhe am Fundort
betrug 880 m NN. Bei leichtem Regen lag die gemessene Lufttemperatur bei 20,9 °C,
die relative Luftfeuchtigkeit bei 96 %. Der Fund stellt den ersten Nachweis dieses
seltenen Frosches in der Provinz Veraguas dar (HERTZ et al., eingereicht). Er schließt
die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Fund im Westen, in ca. 120 km Entfernung in
La Fortuna, und dem nächstgelgenen Nachweis im Osten, in ca. 50 km Entfernung in
Coclé (IUCN 2009).
Hyloscirtus palmeri (BOULENGER 1908)
(Abbildung A30)
Verbreitung und Habitat: In Mittelamerika sind nur vereinzelte Vorkommen in
Zentral-Costa Rica und Zentral-Panama bestätigt. Ein größeres zusammenhängendes
Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Nordost-Kolumbien bis ins nördliche Ekuador.
Tieflandregenwälder und prämontane Feuchtwälder bis auf Höhen von 1600 m NN
stellen das bevorzugte Habitat der Laubfrösche dar.
Morphologie: Hyloscirtus palmeri ist ein mittelgroßer dunkelgrüner Froschlurch, der
einen kleinen, dreieckigen Sporn auf der Ferse trägt. Die Finger weisen schwach
ausgebildete Schwimmhäute auf, die der Zehen sind recht großflächige und gelblich
gefärbt. Der Bauch ist durchsichtig und die sichtbaren Knochen grün.
Anhang
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
31
46,6
0,52
0,40
0,33
0,27
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,67
0,66
0,27
0,21
0,41
Beobachtungen und Lebensweise: Hyloscirtus palmeri ist ein seltener, nachtaktiver
Frosch, über dessen Lebensweise nur wenig bekannt ist, die aber wahrscheinlich derer
von Hyloscirtus colymba ähnelt. Ausgewachsene Exemplare leben in der Ufervegetation
felsiger Wasserläufe, in denen die Kaulquappen zu Adulttieren heranreifen können.
(Savage 2002). Im Untersuchungsgebiet konnten zwei Vertreter dieser Art von A.
Carrizo nachgewiesen werden. Er fand beide am 17.10. am Brazo de Mulabá im
prämontanen Nasswald auf etwa 650 m NN. Eines der Tiere wurde um 19:40 Uhr bei
einer Lufttemperatur von 22 °C und einer relativen Luftfeuchtigkeit von 95 % entdeckt,
das andere um 23:00 Uhr bei einer Lufttemperatur von 21,9 °C und einer relativen
Luftfeuchtigkeit von 98,5 %.
Smilisca phaeota (COPE 1862)
(Abbildungen A31 und 32)
Verbreitung und Habitat: In den karibischen Hängen von Honduras bis NordKolumbien und den pazifischen Hängen von Costa Rica bis Ekuador (GUYER 2005)
bewohnt die Art vorzugsweise feuchte Tieflandwälder und prämontane Wälder bis in
Höhen von 1600 m NN. Sie sind dort meist in oder am Rande flacher, temporärer
Tümpel zu finden, gelegentlich auch in der Uferzone von Wasserläufen oder großer
Weiher. Als recht anpassungsfähige Spezies besiedelt sie abgeschiedene natürliche
Areale genauso wie Straßenpfützen und Abflusskanäle.
Morphologie: Der Laubfrosch ist von mittlerer bis großer Größe, relativ langbeinig und
weist eine hellgrüne bis hellbraune Körperfärbung auf. Die Schwimmhäute an den
Fingern sind nur schwach ausgebildet und die Haftscheiben sind rund und vergrößert.
Augenscheinlichstes Merkmal ist eine dunkelbraune Aderung, die sich von der
Schnauzenspitze bis hinter die Augen ausweitet.
Anhang
32
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
44,9-60,9
0,54-0,63
0,40-0,45
0,34-0,38
0,26-0,30
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,56-0,70
0,33-0,34
0,25-0,34
0,19-0,23
0,79-1,06
Die dorsale Grundfärbung ist Lime Green (59) mit einem Hauch von Yellow-Green
(58). Die Seitenregionen, die Finger und die Füße sind Straw Yellow (56) gefärbt. Vom
Nasenloch zieht seitlich nach posterior ein Sepia (219) Longitudinalstreifen entlang des
Kopfes bis zur Achselhöhle. Zwischen Nasenloch und vorderem Augenrand ist der
Streifen schmal. Zwischen dem hinteren Augenrand und der Achselhöhle erreicht er in
etwa die Breite des Tympanums, welches er vollständig bedeckt. Die bauchseitigen
Körperoberflächen sind Flesh Color (5) mit homogen verteilten weißen Punkten. Das
Kinn ist Antique Brown (37) und weist zahlreiche kleine Warm Buff (118) Tüpfel auf.
Die obere Lippe ist Sepia (219) gefärbt. Die dorsale Oberfläche der Hinterextremitäten
besitzt auf der Lime Green (59) Grundfärbung transversale Olive (30) Streifen. Die Iris
ist oberhalb Warm Buff (118) und unterhalb Brussels Brown (121B).
Beobachtungen und Lebensweise: Smilisca phaeota ist ein häufiger, nachtaktiver
Baumfrosch, der seine Aktivitätsmaxima in der Regenzeit erreicht. Die Männchen rufen
fast das ganze Jahr über, wenn immer es regnet, verborgen vom Rande flacher,
strömungsloser Gewässer (SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet konnte S. phaeota
extrem häufig nachtaktiv in Tümpeln und Pfützen auf Straßen und Wiesen in Alto de
Piedra zwischen 850 bis 870 m NN nachgewiesen werden, wo die Männchen jeden
Abend mit Einbruch der Dämmerung mit ihren lauten, niederfrequenten Rufen auf sich
aufmerksam machten. Auch im und am großen Weiher im prämontanen Nasswald auf
870 m NN zeigte die Art eine ausgesprochen hohe Präsenz. Am 4.8. gegen 20:50 Uhr
konnte in diesem ein Paar im Amplexus beobachtet und gesammelt werden. Bis zum
nächsten Morgen legte das Weibchen mehrere hundert Eier ab, die mit einer
schleimigen Substanz überzogen waren. Drei Exemplare wurden nachtaktiv auf
Baumästen zwischen etwa 1 bis 4,50 m über dem Boden im prämontanen Nasswald
gefunden, wobei sich der höchstgelegene von ihnen auf 890 m NN befand.
Anhang
33
Smilisca sila (DUELLMANN & TRUEB 1966)
Verbreitung und Habitat: Diese Spezies bewohnt feuchte Tieflandgebiete vom
südwestlichen Costa Rica bis nach Panama auf der pazifischen Seite und von ZentralPanama bis Nord-Kolumbien auf der karibischen Seite. Sie ist bis in Höhen von
970 m NN nachgewiesen. Der bevorzugte Lebensraum sind Primärwälder mit
ausreichend deckendem Blätterdach, wo der Laubfrosch gewöhnlich in oder in der Nähe
flacher, felsiger Wasserläufe zu finden ist.
Morphologie: Smilisca sila erreicht mittlere Körpergrößen und weist eine graue bis
braune Färbung auf. Die Oberseite ist ebenso wie die Ohröffnung von warziger Gestalt.
Flanke und die hintere Oberschenkeloberfläche besitzen auffallende blaue Flecken.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
42,5
0,57
0,41
0,38
0,30
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,49
0,33
0,28
0,20
0,94
Die dorsale Grundfärbung von Körper, Kopf und Gliedmaßen ist hauptsächlich Grayish
Horn Color (91) mit sehr schwach ausgeprägten Light Drab (119C) Flecken, die
heterogen verteilt sind; der gesamte Rücken ist zusätzlich mit winzigen Spectrum Green
(62) Flecken bedeckt, welche die anderen Farbpigmente überlagern; die Flanken
besitzen das Färbungsmuster der dorsalen Oberfläche, das allerdings von einem
bronzefarbenen Schimmer überzogen ist, welcher besonders auffallend in der seitlichen
Kopfregion ist; die Kinnregion und der Übergangsbereich zwischen Rücken und Bauch
ist gesprenkelt mit einer Kombination aus dreckigen weißen und Dark Brownish Olive
(129) Flecken; die Leistengegend und die Achselhöhlenregion zeigen ein ähnliches
Sprenkelungsmuster, wobei anstatt der dreckig weißen Pigmente kleine Ultramarine
Blue (170A) Flecken vorhanden sind; die vordere Schenkelregion hat eine Lilac (76)
Grundfärbung, die hintere weist eine etwas dunklere True Violet (172) Färbung auf;
beide Flächen sind von dicht verstreuten Ultramarine Blue (170A) Flecken bedeckt; die
vordere Bauchoberfläche ist dreckig weiß und geht zur Mitte hin in eine Buff-Yellow
(53) Färbung über, welche sich posterior bis zur Kloake erstreckt; die Unterseite der
Anhang
34
Hinterextremitäten ist in einer Mischung aus Medium Gray (84) und Flesh Color (5)
gefärbt; die Schnauzenregion weist bronzefarbene und Salmon Color (6) Bereiche auf,
die über die dorsale Grundfärbung übergelagert ist; die Iris ist golden gefärbt.
Lebendfärbung des Jungtiers LSt0062:
Der Rücken ist einheitlich Raw Umber (123) gefärbt, was zur Körperseite hin etwas
heller wird; der Rücken ist mit Peacock Green (162C) Punkten gesprenkelt, die Flanken
mit Raw Umber (23) und Sky Blue (66) Flecken gescheckt; der Bauch ist im vorderen
Bereich dreckig weiß und hat Raw Umber (23) Sprenkel; die mittlere und hintere
Bauchregion ist Pale Horn Color (92), die Unterseite der Oberschenkel Yellow Ocher
(123C); die Iris ist in einem schillernden Tawny Olive (223B) gefärbt.
Beobachtungen und Lebensweise: Smilisca sila ist eine häufige, nachtaktive Spezies,
die über das ganze Jahr aktiv ist. Die Fortpflanzungszeit ist in der Trockenperiode
(Februar bis März), wenn die Wasserspiegel der Wasserläufe niedrig sind und die
Männchen rufend auf exponierten Felsen im Wasser oder am Flussufer beobachtet
werden können (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa kam die Art nicht so häufig vor
und konnte nur zweimal nachtaktiv im prämontanen Nasswald nachgewiesen werden.
Eines der Exemplare befand sich in ca. 1 m Höhe auf einem Blattstiel auf 900 m NN,
das andere wurde auf 880 m NN auf dem Ast eines Baumes in etwa 2 m Höhe entdeckt.
Bei beiden Nachweisen fiel kein Niederschlag. Die Lufttemperaturen betrugen 21 °C
und 23,6 °C und die Werte für die relative Luftfeuchtigkeit 98 % und 96 %.
Familie Leptodactylidae WERNER 1896
Leptodactylus fragilis (BROCCHI 1877)
(Abbildung A35)
Verbreitung und Habitat: Der Pfeiffrosch ist in Tieflandgebieten und montanen
Tropenwäldern vom äußerst südlichen Texas bis ins nordöstliche Venezuela bis auf
Höhen von 1530 m NN zu finden. Als eine Spezies mit äußerst geringen
Lebensraumansprüchen besiedelt er trockene und feuchte Wälder ebenso wie offene
Graslandschaften, semi-aride Areale und gestörte Gebiete. Sie lebt für gewöhnlich in
der Nähe von Sümpfen, Weihern und temporären stehenden Gewässern.
Anhang
35
Morphologie: Leptodactylus fragilis ist eine mittelgroße Art, die lange Gliedmaßen,
eine glatte Haut und einen schmalen Kopf hat. Schwimmhäute befinden sich lediglich
schwach ausgeprägt an den Zehen und Haftscheiben fehlen völlig. Auffällig sind die
zwei paarigen, dorsolateralen Falten, wohingegen die arttypische weiße Lippe nicht bei
allen Individuen stark ausgeprägt ist.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
33,1-38,8
0,46-0,52
0,52-0,54
0,31-0,35
0,29-0,31
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,59-0,64
0,31-0,34
0,19-0,25
0,21-0,26
0,54-0,82
Die dorsale Grundfärbung ist Fawn Color (25); die äußeren Regionen in Körpermitte
sind mit Yellowish Olive-Green (50) Flecken gescheckt, die ihrerseits eine Greenish
Olive (49) und Olive Green (48) Fleckung aufweisen; die Oberseite der Gliedmaßen ist
Fawn Color (25) mit einem Schimmer von Cinnamon-Rufous (40), der auf den
Oberarmen sehr kräftig und in den übrigen Regionen nur schwach ausgeprägt ist; die
seitlichen Körperregionen sind Glaucous (79) mit Vandyke Brown (221) Flecken, die in
der Leistengegend in ein helles Orange Yellow (18) übergehen; über die seitliche
Kopfregion erstrecken sich zwei longitudinale Vandyke Brown (221) Streifen von der
Schnauzenspitze bis zur hinteren Augenregion, die durch einen perlweiß gefärbten
Bereich voneinander getrennt sind; das Kinn ist Vandyke Brown (221) mit aneinander
gereihten dreckig weißen Flecken; der Kopf und die vordere Bauchregion ist einheitlich
dreckig weiß; in der mittleren und hinteren Bauchregion ist die Oberfläche mit einem
zusätzlichen Paris Green (63) Schimmer überlagert; die Unterseite der Extremitäten
erscheint transparent, wobei die Oberschenkel in einem schwachen Buff (24) schattiert
sind, die übrigen Gliedmaßenoberflächen in einem leichten Lime Green (154); die Iris
ist Pale Horn Color (92) mit einem waagerechten Raw Umber (23) Streifen.
Beobachtungen und Lebensweise: Leptodactylus fragilis ist eine terrestrische,
nachtaktive Spezies, die ihre Eier in Schaumnester ablegen, welche aus einem
Hautsekret produziert werden. Die Larven leben im wässrigen Zentrum der
Schaummasse bis der Regen es ihnen ermöglicht, in nahegelegene Stillgewässer zu
schwimmen (IUCN 2009). Im Untersuchungsgebiet wurden Vertreter dieser Art
Anhang
36
regelmäßig nachtaktiv in Straßenpfützen in Alto de Piedra auf Höhen von 860880 m NN sowohl akustisch als auch visuell, nachgewiesen. Die Männchen riefen in
verregneten genauso wie in niederschlagslosen Nächten.
Familie Ranidae GRAY 1825
Lithobates taylori (SMITH 1959)
(Abbildung A36)
Verbreitung und Habitat: Die Art ist verbreitet in den feuchten atlantischen Ebenen
Ost-Nicaraguas bis nach Südost-Costa Rica und in den prämontanen und unteren
montanen Gebieten des costa-ricanischen Hochlands. Sie lebt semi-aquatisch in
Tümpeln, Sümpfen und Mooren und ist in Höhen von bis zu 1862 m NN zu finden.
Morphologie: Dieser große, relativ kurzbeinige, bräunlich bis graugrünlich gefärbte
Froschlurch verfügt über gut erkennbare dorsolaterale Falten, die im hinteren Bereich
zur Mitte hin versetzt sind. Die Finger- und Zehenspitzen besitzen keine Haftscheiben
und sind nach vorne hin zugespitzt. Die Schwimmhäute haben ein beträchtliches
Ausmaß, sind aber lediglich an den Füßen ausgebildet.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
64,5
0,63
0,62
0,35
0,33
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,64
0,28
0,18
0,22
0,51
Lebendfärbung des Belegexemplars LSt0093:
Die dorsale Grundfärbung ist von der Schnauzenspitze bis zur Kloake größtenteils
Bunting Green (150); auf der dorsalen Oberfläche der Hinterextremitäten geht die
Bunting Green (150) Grundfärbung in Yellowish Olive-Green (50) über; die gesamte
dorsale Oberfläche ist mit großen Flecken gemustert, die in ihrer Färbung variieren: in
der Kopfregion und im vorderen und mittleren Rückenbereich sind die Flecken
einheitlich Raw Umber (23), in der Kloakenregion und auf den Hinterextremitäten sind
sie ebenfalls Raw Umber (23), weisen aber zusätzlich goldene Tüpfel auf; jeweils vom
hinteren Augenrand bis auf Höhe der Oberschenkel verläuft ein longitudinaler Lime
Anhang
37
Green (59) Streifen; die Flanken und die vordere und hintere Oberschenkelregion sind
mit einer Kombination aus Raw Umber (23), Fuscous (21) und Bronze gescheckt und
weisen Fuscous (21) Flecken auf; die Schnauzenspitze ist bronzefarben; die
Bauchfärbung variiert von einer schillernden perlweißen Pigmentierung auf der
Unterseite des Kopfes bis zu einer Olive-Yellow (52) Pigmentierung in der
Kloakenregion; die ventrale Oberfläche der Hintergliedmaßen ist in einer Kombination
aus Citrine (51) und Olive-Yellow (52) gefärbt, wobei die Oberschenkel einen
zusätzlichen Schimmer von Salmon Color (6) aufweisen; die Iris ist golden mit einem
waagerechten Raw Umber (23) Streifen.
Beobachtungen und Lebensweise: Lithobates taylori ist eine sowohl tag- als auch
nachtaktive Spezies, deren Paarung nachts in der Regenzeit stattfindet. Die etwa
1000 Eier umfassenden Gelege werden gewöhnlich an Gräsern, Schilfrohr-Stängeln
oder an anderer unter Wasser gelegener Vegetation befestigt (SAVAGE 2002). Im
Untersuchungsgebiet wurde die Spezies nur nachtaktiv aufgefunden, in Höhen zwischen
860 bis 880 m NN. Zwei Exemplare befanden sich auf einer Wiese in Alto de Piedra.
Eines von ihnen schwamm in einem kleinen Tümpel, das andere sprang auf der CampWiese wiederholt gegen N. Hamads Zelt. Am und im großen Weiher auf 870 m NN
konnten regelmäßig Vertreter der Art beobachtet werden. Bei dem gescheiterten
Versuch am 2.8. gegen 20:30 Uhr ein rufendes Männchen aufzunehmen, war es
niederschlagslos, die Lufttemperatur lag bei 19,9 °C und die relative Luftfeuchtigkeit
bei 97 %.
Familie Strabomantidae HEDGES, DUELLMANN & HEINICKE 2008
Pristimantis caryophyllaceus (BARBOUR 1928)
Verbreitung und Habitat: Die Art ist in den Tieflandgebieten und unteren montanen
Regionen auf der Atlantikseite des nördlichen Costa Ricas bis nach Nordkolumbien
verbreitet und auf der Pazifikseite vom äußerst südwestlichen Costa Rica bis nach
Kolumbien, in Höhen bis zu 1900 m NN. Sie lebt in primären Feucht- und Nasswäldern
des Tieflands, sowie in prämontanen Nass- und Regenwäldern.
Anhang
38
Morphologie: Pristimantis caryophyllaceus ist ein kleiner, langbeiniger Froschlurch
mit einer lang gezogenen zugespitzten Schnauze. Er trägt einen großen, zugespitzten
Tuberkel an der Ferse und einen über dem Auge.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
20,6-34,2
0,50-0,63
0,38-0,47
0,35-0,40
0,32-0,40
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,24-0,41
0,34-0,39
0,26-0,32
0,19-0,25
0,70-0,88
Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Sulphur Yellow (57)
mit Smoke Gray (45) Flecken und unregelmäßigen schwarzen Punkten; Finger- und
Zehenspitzen und Oberlippe sind Chamois (123D); die gesamte ventrale Seite erscheint
transparent, ist dreckig weiß gefärbt und von unregelmäßigen weißen Punkten bedeckt;
die Iris ist Pale Pinkish Buff (121D).
Die dorsale Grundfärbung von Kopf und Körper ist Pale Horn Color (92) mit
Cinnamon-Brown (33) Flecken und hellen Chamois (123D) Punkten; die Oberseite der
Gliedmaßen ist ebenfalls Pale Horn Color (92), weist dabei aber neben den CinnamonBrown (33) Flecken zusätzliche Querstreifen in derselben Färbung auf; Finger- und
Zehenspitzen sind Chamois (123D); die Oberlippe ist ebenfalls Chamois (123D), das
allerdings etwas heller ist; auf der Oberseite des Kopfes verbindet ein Cinnamon-Brown
(33) Querstreifen die Augen miteinander; die komplette ventrale Seite ist dreckig weiß
gefärbt und erscheint leicht transparent; die Iris ist Pale Horn Color (92) mit einem
waagerechten Cinnamon Brown (33) Streifen.
Die dorsale Grundfärbung ist Clay Color (26) mit Cinnamon-Brown (33) Flecken und
einer Cinnamon-Brown (33) Umrandung, die ihrerseits von einem Sulphur Yellow
(157) Streifen begrenzt wird, der sich beidseitig von der Nasenspitze bis zur Kloake
erstreckt; die dorsale Färbung der Flanken und der Gliedmaßen ist Buff Yellow (53) mit
Cinnamon-Brown (33) Querstreifen; die gesamte ventrale Seite ist dreckig weiß und
erscheint leicht transparent; die Iris ist Orange-Rufous (132C).
Anhang
39
Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Buff (124) mit Raw
Umber (23) Flecken und Dusky Brown (19) Querstreifen, die auf dem Rücken V-förmig
verlaufen; Finger- und Zehenspitzen sind Sulphur Yellow (58) gefärbt; die gesamte
Körperunterseite ist dreckig weiß, erscheint transparent und ist mit unregelmäßigen
weißen Punkten getüpfelt; das Auge ist von einer Yellow-Green (58) Linie umrandet;
die Iris ist Pistachio (161) mit einem waagerechten Drab (27) Streifen.
Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Clay Color (123B) mit
Cinnamon Brown (33) Flecken und einigen unregelmäßig verteilten Straw Yellow (56)
Punkten auf Rücken und Flanken; die Oberseite der Hinterextremitäten ist mit
Cinnamon Brown (33) Querstreifen bedeckt; von der Schnauzenspitze bis zum hinteren
Augenrand verläuft beidseitig eine Orange Yellow (18) Linie; die gesamte ventrale
Körperseite ist dreckig weiß und erscheint transparent; die Iris ist Pearl Gray (81) mit
einem waagerechten Cinnamon-Rufous (40) Streifen.
Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis caryophyllaceus ist relativ selten in
Tieflandgebieten, aber recht abundant in vielen prämontanen Wäldern vorkommend, wo
sie in der Laubstreu und in der tiefen Vegetation zu finden ist. Wie alle übrigen
Vertreter der Familie Strabomantidae ist die Art ein Direktentwickler ohne ein
freilebendes Kaulquappenstadium (IUCN 2009, SAVAGE 2002). Die Weibchen von
P. caryophyllaceus legen ihre Eier auf eine Blattoberfläche und brüten sie aktiv aus
(MYERS 1969). Die Art war am Cerro Mariposa sehr häufig vertreten und konnte
regelmäßig in einer Vielzahl an Farbvarianten im prämontanen Nasswald und im
Nebelwald auf Höhen zwischen 620 und 1400 m NN gefunden werden. Dabei wurde
die Spezies in über 90 % der Fälle nachtaktiv nachgewiesen. Lediglich drei Individuen
wurden in den Mittagsstunden aktiv beobachtet. Die Tiere befanden sich stets in den
unteren Bereichen krautiger Pflanzen, wo sie auf Blättern in Höhen zwischen ca. 0,10
bis 2 m saßen. Die Art war sowohl bei starkem Regen als auch bei niederschlagslosem
Wetter aktiv. Beim jeweiligen Dokumentationszeitpunkt schwankte die Lufttemperatur
zwischen 18,4 und 24,2 °C, die relative Luftfeuchtigkeit zwischen 89 und 98 %.
Insgesamt
zwei
sich
im
Amplexus
befindenden
Paare
konnten
im
Untersuchungszeitraum entdeckt werden, die jeweils auf einem Blatt in etwa 0,50 m
Höhe saßen. Am 28.5. gelang es A. Hertz, ein Weibchen (LSt0007) im prämontanen
Anhang
40
Nasswald in unmittelbarer Nähe zum Bach Brazo de Mulabá zu beobachten, das auf
einem Blatt in etwa 0,7 m Höhe auf einem insgesamt 36 Eier umfassenden Gelege saß.
Pristimantis cerasinus (COPE 1875)
(Abbildung A43)
Verbreitung und Habitat: Auf der Karibikseite ist die Spezies von Honduras bis nach
Ost-Panama vorkommend, auf der Pazifikseite ist sie nur im nordwestlichen Costa Rica
und in Zentral-Panama nachgewiesen. Bevorzugte Lebensräume sind Feucht- und
Nasswälder des Tieflands sowie prämontane Nass- und Regenwälder bis auf Höhen von
1500 m NN.
Morphologie: Pristimantis cerasinus ist ein kleiner (Männchen) bis mittelgroßer
(Weibchen), langbeiniger Frosch. Er besitzt deutlich vergrößerte Haftscheiben an den
Fingern und einen stark ausgeprägten Fersentuberkel. Die Spitze seines fünften Zehs
reicht nicht bis zum äußeren Subartikulartuberkel des vierten Zehs.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
30,1
0,56
0,48
0,40
0,37
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,35
0,37
0,24
0,22
0,73
Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis cerasinus ist eine nachtaktive Spezies,
die tags in der Laubstreu und nachts in der tiefen Vegetation zu finden ist. Bei Gefahr
zeigt sie ein stereotypes Verhaltensmuster, das aus drei bis vier langen Sprüngen und
einem abschließenden Abtauchen unter die Laubstreu besteht (SAVAGE 2002). Am
Cerro Mariposa konnte lediglich ein Weibchen (LSt0070) dieser Art dokumentiert
werden. Es wurde am 10.7. gegen 21:25 Uhr nachtaktiv auf 990 m NN im prämontanen
Nasswald in etwa 4 m Höhe auf dem Ast eines Baumes sitzend gefunden. Dabei wurde
bei niederschlagslosem Wetter eine Lufttemperatur von 20,5 °C gemessen und eine
relative Luftfeuchtigkeit von 95 %. P. cerasinus weist eine sehr große Ähnlichkeit zu
dem am Cerro Mariposa sehr häufig vorkommenden Frosch P. cruentus auf. Das
augenscheinlichste, mir bekannte Unterscheidungsmerkmal, ist die Länge des fünften
Zehs im Verhältnis zum distalen Subartikulartuberkel des vierten Zehs. Aufgrund der
Anhang
41
sehr großen Ähnlichkeit der Art zu der häufig im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen
Spezies P. cruentus besteht die Möglichkeit, dass es sich bei einigen im Feld lediglich
durch Sichtung dokumentierten P. cruentus-Individuen um Vertreter von P. cerasinus
handelt. Zwar wurden sämtliche dieser Sichtungen im Feld auf morphologische
Merkmale
hin
überprüft,
jedoch
kann
teilweise
eine
Verwechslung
nicht
hundertprozentig ausgeschlossen werden. Somit könnte die tatsächliche, innerhalb des
Untersuchungszeitraumes nachgewiesene Individuenzahl dieser Art bei mehr als nur
einem Vertreter liegen.
Pristimantis cruentus (PETERS 1873)
Verbreitung und Habitat: In Feuchtwäldern des Tieflands und prämontaner Gebiete
und in den niederen Zonen unterer montaner Wälder ist diese Art vom nördlichen Costa
Rica bis ins westliche Kolumbien bis auf Höhen von 1800 m NN nachgewiesen. Sie
beansprucht die meisten Waldtypen als Lebensraum für sich, ist aber ebenfalls in
degradierten Lebensräumen, außerhalb des Waldes, zu finden.
Morphologie: Dieser kleine (Männchen) bis mittelgroße Froschlurch (Weibchen) trägt
einen hervorstechenden, zugespitzten Tuberkel an der Ferse und einen über dem Auge.
Er besitzt Haftscheiben an den Gliedmaßen, die an den äußeren Fingern III und IV
deutlich vergrößert sind.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
20,6-39,3
0,52-0,59
0,42-0,51
0,36-0,42
0,33-0,36
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,26-0,43
0,32-0,41
0,21-0,27
0,18-0,22
0,50-0,85
Dorsale Grundfärbung ist Raw Umber (23) mit heterogener Tawny Olive (223D)
Musterung auf Kopf und Rücken und transversaler Tawny Olive (223D) Bänderung auf
Gliedmaßen und Oberlippe. Vordere und hintere Oberschenkeloberflächen sind
Geranium Pink (13) gefärbt, das Tympanum ist Cream Color (54). Der obere Bereich
des hinteren Augenrandes ist Apple Green (61), der untere Bereich Pale Horn Color
Anhang
42
(92). Die Oberfläche von Bauch und Kinn ist dreckig weiß mit vielen kleinen
heterogenen Punkten, die auf dem Bauch eine Pale Horn Color (92) Färbung und auf
dem Kinn eine Raw Umber (23) Färbung besitzen. Finger- und Fußspitzen und scheiben sind Cream Color (54). Die horizontalen Pupillen sind schwarz. Die obere
Hälfte der Iris ist Trogon Yellow (153), die untere Burnt Orange (116).
Dorsale Färbung von Rücken, Kopf und Gliedmaßen ist Olive-Yellow (52) mit Raw
Umber (23) Flecken und transversaler Bänderung an Armen und Beinen. Finger und
Zehen I und II, sowie deren Scheiben sind Straw Yellow (56), die übrigen Greenish
Olive (49). Die dorsale Schnauzen- und die Augenhöhlenregion sind Peacock Green
(162C). Die obere Lippe ist Olive-Yellow (52) mit Raw Umber (23) Querstreifen. Die
vordere Oberschenkelregion und die Leistengegend ist Peach Red (94) gefleckt. Die
horizontalen Pupillen sind schwarz gefärbt. Die Iris ist Warm Buff (118) und wird
durch eine dünne, vertikale schwarze Linie geteilt.
Der Rücken ist gesprenkelt mit Yellowish Olive-Green (50), Greenish Olive (49) und
Olive-Yellow (52). Die Körperseiten sind mit vertikal gebänderten Dark Brownish
Olive (129) Flecken gemustert auf einem perlweißen Untergrund. Das Muster weitet
sich auf der Unterseite des Körpers über die gesamte Bauchregion bis zu den Zehen der
Gliedmaßen aus. Die bauchseitige Schenkelregion weist dabei eher eine Musterung in
einer Mischung aus Buff-Yellow (52) und Dark Brownish Olive (129) auf, die
rückenseitige Schenkelregion eher eine Sepia (119) Musterung. Die Färbung der
dorsalen Oberfläche der Gliedmaßen sowie der Finger- und Zehenspitzen und -scheiben
entspricht der Rückenfärbung, wobei einige Fingerscheiben Spectrum Yellow (55)
erscheinen. Die Oberlippe ist Yellowish Olive-Green (50) mit vertikalen Dark Brownish
Olive (129) Querstreifen. Die bauchseitige Kopfregion ist Buff Yellow (53) gefärbt und
mit hellen Olive-Yellow (52) Flecken gesprenkelt. Die horizontalen Pupillen sind
schwarz gefärbt. Die obere Hälfte der Iris ist in einer Kombination aus Spectrum
Orange (17) und Olive-Yellow (52) gefärbt, die untere Hälfte in Maroon (31).
Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis cruentus ist eine größtenteils
nachtaktive Spezies, die normalerweise in der tieferen Vegetation bis zu 1 m Höhe zu
finden ist (SAVAGE 2002). Die Art wurde im Untersuchungsgebiet stets in einer Vielzahl
Anhang
43
nachtaktiv, weniger am Tage, in Höhen zwischen 670 und 1200 m NN nachgewiesen.
Bis auf ein Exemplar, das im Nebelwald gefunden wurde, konnten sämtliche Individuen
im prämontanen Nasswald dokumentiert werden. Dort saßen sie bevorzugt auf Blättern
krautiger Pflanzen in Höhen zwischen etwa 0,1 bis 3,5 m über dem Boden, wobei die
Mehrheit von ihnen deutlich unter 1 m entdeckt wurde. Einige wenige Exemplare
wurden direkt auf dem Waldboden gesichtet. Ein Exemplar konnte in der
Ufervegetation des Brazo de Mulabá beobachtet werden, ein weiteres (LSt0063) in 2 m
Höhe auf einem Blatt über einem kleinen Tümpel innerhalb des prämontanen
Nasswaldes. Das Weibchen LSt0032 wurde am 2.6 aus einer Reusenfalle des
Grubenfallensystems auf 1000 m befreit. Das Weibchen LSt0039 und das Männchen
LSt0040 befanden sich in derselben Nacht im Amplexus auf einem niedrigen Blatt einer
krautigen
Pflanze.
Für
die
jeweiligen
Dokumentationszeitpunkte
wurden
Lufttemperaturen von 19,4 bis 24,9 °C gemessen. Die Werte für die relative
Luftfeuchtigkeit reichten von 82 bis 98 %. Aufgrund der sehr großen Ähnlichkeit der
Art zu P. cerasinus kann in einigen Ausnahmefällen nicht mit Sicherheit
ausgeschlossen werden, dass es sich bei manchen als Sichtung dokumentierten
Exemplaren von P. cruentus, nicht in Wahrheit um Vertreter von P. cerasinus handelt.
Allein schon wegen der hohen Anzahl an eindeutig nachgewiesenen Belegexemplaren
(n = 15), fällt dieser Sachverhalt aber für die Gesamtbetrachtung von P. cruentus nicht
weiter ins Gewicht.
Pristimantis moro (SAVAGE 1965)
Verbreitung und Habitat: Diese Art konnte bisher nur vereinzelt nachgewiesen
werden in prämontanen Gebieten in Zentral-Costa Rica und Zentral-Panama, sowie in
einem Tieflandareal im westlichen Kolumbien. Sie konnte bisher in Höhen von bis zu
1245 m NN gefunden werden.
Morphologie: Pristimantis moro ist ein winziger (Männchen) bis kleiner (Weibchen)
grüner Frosch mit einem rotorangenen Kopf. Er besitzt runde Haftscheiben, die an den
Fingern III und IV deutlich vergrößert sind. Sowohl die Ferse als auch die obere
Augenregion lassen einen Tuberkel vermissen.
Anhang
44
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
18,2
0,57
0,46
0,40
0,35
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,27
0,33
0,32
0,21
0,88
Rücken und Hinterkopf sind Parrot Green (60), welches in der Flankenregion in OliveYellow (52) übergeht; die dorsale Oberfläche der Gliedmaßen ist ebenso Olive-Yellow
(52), wobei diese durchsichtig erscheinen; die Oberseite des Kopfes ist vom hinteren
Augenrand bis zur Schnauzenspitze Cinnamon-Rufous (40) gefärbt; das daraus
resultierende
dreieckige
Pigmentierungsmuster
wird
von
einer
stellenweise
unterbrochenen Sepia (119) Linie umrandet, die sich hinter dem Auge bis zur
Achselhöhlenregion fortsetzt; die transparente Unterseite von Körper, Kopf und
Gliedmaßen ist bis auf die zentrale Bauchregion, die Sulphur Yellow (57) erscheint,
Olive-Yellow (52) pigmentiert; durch den Bauch sind die inneren Organe sichtbar; die
Iris ist bronzefarben und wird in der Mitte durch einen Carmine (8) Querstreifen geteilt.
Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis moro ist eine seltene, nachtaktive Art,
die wahrscheinlich größtenteils im Blätterdach der Bäume lebt. Die wenigen bisher
nachgewiesenen Exemplare konnten zumeist am Tage versteckt in Bromelien gefunden
werden (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnte am 2.8. gegen 23:50 Uhr ein Paar
im Amplexus beobachtet werden. Es befand sich nachtaktiv im prämontanen Nasswald
auf 1060 m NN in etwa 1,20 m Höhe auf einem Blatt einer krautigen Pflanze. Bei
niederschlagslosem Wetter wurde zu diesem Zeitpunkt eine Lufttemperatur von 20,8 °C
gemessen und eine relative Luftfeuchtigkeit von 94 %. Am darauffolgenden Morgen
konnte ein 9 Eier umfassendes Gelege im Fangbeutel entdeckt werden, das das
Weibchen im Laufe der Nacht abgelegt hatte. Während der Fotoaufnahmen am selben
Vormittag, nutzte das Weibchen einen Moment der Unachtsamkeit um zu flüchten. Es
wurde daher nur durch einen Fotobeleg dokumentiert, während das männliche Exemplar
LSt0086 konserviert werden konnte. Der Fund am Cerro Mariposa stellt den
Erstnachweis der Art in der Provinz Veraguas dar (HERTZ et al., eingereicht). Er
schließt die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Fund im Westen, in ca.
360 km Entfernung in La Hondura, Costa Rica, und dem nächstgelegenen Nachweis im
Osten, in ca. 110 km Enrfernung in Coclé (IUCN 2009).
Anhang
45
Pristimantis museosus (IBÁÑEZ, JARAMILLO & AROSEMENA 1994)
Verbreitung und Habitat: Diese Art ist endemisch für die montanen Feuchtwälder der
Zentralkordillere Panamas und konnte bisher auf Höhen von 700 bis 1000 m NN
nachgewiesen werden.
Morphologie: Pristimantis museosus ist ein kleiner (Männchen) bis mittelgroßer
(Weibchen) Froschlurch. Sein Körper weist eine grüne Grundfärbung mit braunem
Streifenmuster auf. Er trägt einen deutlich ausgeprägten, kegelförmigen Tuberkel an der
Ferse und über dem Auge sowie zusätzlich weitere 3 bis 4 Tuberkel am äußeren Rand
des Tarsus. Die Haftscheiben an den Fingern III und IV sind stark vergrößert.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
24,5-40,4
0,49-0,55
0,43-0,48
0,38-0,44
0,33-0,37
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,22-0,29
0,33-0,37
0,21-0,27
0,17-0,22
0,67-0,75
Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Gliedmaßen ist Parrot Green (60); im
Zentrum des Rückens befinden sich zwei große, runde Parrot Green (260) Flecken, der
Rest des Rückens ist mit transversalen Parrot Green (260) Streifen gemustert, welche
sich bis zur Ventralseite ausbreiten; die dorsale Grundfärbung geht an den Flanken in
eine Mischung aus Lime Green (59) und Yellow-Green (58) über; der hintere dorsale
Kopfbereich weist eine Parrot Green (260) Färbung auf; zwischen den Augen erstreckt
sich ein schmaler longitudinaler Parrot Green (60) Streifen über die vordere Kopfregion
bis zur Schnauzenspitze; die seitlichen Regionen der vorderen ventralen Kopfoberfläche
sind von Blackish Neutral Gray (82) Streifen überzogen, die von den Augenrändern zur
Seite hinziehen; die dorsalen Gliedmaßenoberflächen weisen Blackish Neutral Gray
(82) Querstreifen in derselben Färbung auf; die Leistengegend ist Geranium Pink (13)
gefärbt; die Grundfärbung des Bauches ist vorwiegend in einem dreckig weiß, geht im
vorderen Bereich aber in Cream Color (54) über; weite Teile zeigen eine Smoke Gray
(44) Sprenkelung; die hintere Oberschenkeloberfläche ist Buff Yellow (53) mit einer
Ferruginous (41) Sprenkelung; die Basis von Händen und Füßen ist Buff Yellow (53)
gefärbt, der hintere Bereich der unteren Hälfte der Hinterextremitäten weist zusätzlich
Anhang
46
einen Hauch von Buff Yellow (53) auf, kombiniert mit einer Ferruginous ( 41)
Tüpfelung; die Iris ist einheitlich Orange-Yellow (18).
Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis museosus ist ein Bewohner der
unteren Vegetationsschichten des Waldes, welcher sich direkt von der Larve bis zur
Imago im Ei entwickelt (IUCN 2009). Über die Lebensweise des erst vor 15 Jahren
beschriebenen Frosches ist in der Literatur ansonsten recht wenig vermerkt. Im
Untersuchungsgebiet wurden insgesamt fünf Vertreter dieser Spezies in Höhen
zwischen 880 und 1000 m NN gefunden. Drei von ihnen (LSt0054, LSt0071 und
LSt0118) wurden nachtaktiv in der Ufervegetation des Brazo de Mulabá im
prämontanen Nasswald zwischen etwa 1 bis 3,50 m Höhe über dem Waldboden
entdeckt. Zum jeweiligen Fangzeitpunkt variierte die Lufttemperatur zwischen 20,8 und
23,2 °C. Für die relative Luftfeuchtigkeit wurden Werte zwischen 94 und 98 %
gemessen. Das Wetter war bei einem dieser Fälle stark verregnet, bei den übrigen
beiden war kein Niederschlag zu verzeichnen. Die anderen beiden Exemplare (AH0064
und AH0066) wurden am Abend des 12.5. von A. Carrizo nachgewiesen. Die
Koordinaten weisen darauf hin, dass sich die Tiere bei ihrer Entdeckung ebenfalls in
unmittelbarer Nähe des Baches befanden. Genauere Angaben bezüglich der
Fundumstände liegen für diese Exemplare leider nicht vor.
Pristimantis pardalis (BARBOUR 1928)
Verbreitung und Habitat: Die Spezies ist nur recht lückenhaft verbreitet, auf
pazifischer Seite vom südwestlichen Costa Rica und auf karibischer Seite vom
nordwestlichen Panama bis nach Zentral- und Ost-Panama. Sie lebt bevorzugt in
feuchten prämontanen und montanen Wäldern, kann aber auch am Waldrand gefunden
werden. Ihre vertikale Verbreitung erstreckt sich bis auf Höhen von 1450 m NN.
Morphologie: Pristimantis pardalis ist ein winziger (Männchen) bis kleiner
(Weibchen) schwarzer Frosch mit sehr auffälligen silberweißen Punkten in
Leistengegend und auf der vorderen Oberschenkeloberfläche. Er besitzt deutlich
vergrößerte Haftscheiben an Fingern und Zehen und eine nur schwer zu erkennende
Ohröffnung.
Anhang
47
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
16,8-25,4
0,48-0,52
0,38-0,43
0,40-0,45
0,31-0,37
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,38-0,53
0,34-0,37
0,22-0,28
0,18-0,27
0,61-0,85
Die dorsale Grundfärbung ist Jet Black (89) mit einer ausgeprägten Walnut Brown
(221B) Fleckung. In der Leistengegend und am vorderen Oberschenkel befinden sich
große Sulfur Yellow (157) Flecken, am hinteren Oberschenkel, am Schienbein und auf
dem Fuß kleinere Tüpfel in derselben Farbe. Die Körperseite weist vereinzelte Salmon
Color (106) Punkte auf. Die Färbung der Iris ist einheitlich Raw Umber (123).
Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis pardalis ist ein recht seltener Frosch,
der nachtaktiv in den unteren Vegetationsschichten dichter Wälder lebt (IUCN 2009). In
der Nähe von Alto de Piedra konnten innerhalb des Untersuchungszeitraumes insgesamt
sechs Vertreter dieser Art nachtaktiv im prämontanen Nasswald zwischen 720 bis
930 m NN gefunden werden. Sie befanden sich dabei auf Blättern oder Ästen kleiner
Bäume oder krautiger Pflanzen, die etwa 0,50 bis 1,50 m über den Boden ragten. Für
drei dieser Exemplare wurden Lufttemperaturen von 21,2 bis 21,8 °C und Werte für die
relative Luftfeuchtigkeit von 96 bis 97 %. Der Fund ist der erste Nachweis dieser Art in
der Provinz Veraguas. Er schließt die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Nachweis
im Westen, in ca. 130 km Entfernung in Bocas del Toro, und dem nächstgelegenen
Beleg im Osten, ca. 120 km entfernt in El Copé (IUCN 2009).
Pristimantis ridens (COPE 1866)
(Abbildung A54)
Verbreitung und Habitat: Auf der karibischen Seite erstreckt sich die Verbreitung
vom nördlichen Honduras über Nicaragua und Costa Rica bis nach Panama, auf
pazifischer Seite vom südwestlichen Costa Rica über Panama bis ins westliche
Kolumbien. Die Art lebt in Feucht- und Nasswälder des Tieflands und prämontanen und
montanen Nass- und Regenwäldern bis in Höhen von 1600 m NN, überlebt aber auch in
gestörten Habitaten wie Sekundärwäldern, Plantagen und Stadtgebieten.
Anhang
48
Morphologie: Pristimantis ridens ist ein kleiner, hellgefärbter Frosch mit rotgefärbten
Oberschenkeln, Waden und Füßen. Er besitzt einen bis mehrere vergrößerte, spitz
zulaufende Tuberkel über dem Auge, jedoch keine an der Ferse.
KRL [mm]
USL/KRL
FL/KRL
KB/KRL
KL/KRL
18,7
0,62
0,47
0,37
0,35
TYD/AUD
N-AA/KL
IOA/KB
INA/KB
IOA//AUD
0,50
0,94
0,23
0,26
0,67
Die dorsale Grundfärbung ist Olive (33) mit breiten, seitlichen Pale Horn Color (92)
Streifen. Dorsale Färbung der Gliedmaßen ist Pale Horn Color (92) mit transversalen
Olive (33) Streifen. Die Unterseite vom Kopf und der Extremitäten sowie der Bauch ist
Citrine (51). Die schwarzen Pupillen sind rund und die Iris ist Salmon Color (106) mit
einem Schimmer von Peach Red (94).
Beobachtungen und Lebensweise: Pristimantis ridens ist eine häufige, nachtaktive
Spezies, die sich nachts bevorzugt in der tieferen Vegetation aufhält und sich tagsüber
in der Laubstreu versteckt. Die Nahrung besteht aus einer Vielzahl an Arthropoden,
wobei hauptsächlich Spinnen und Ameisen aufgenommen werden (SAVAGE 2002). Im
Untersuchungsgebiet wurden lediglich drei Exemplare dieser Art entdeckt, in Höhen
zwischen 860 und 1420 m NN. Zwei von ihnen befanden sich nachtaktiv im
prämontanen Nasswald, wovon eines über den schlammigen Boden hüpfte und das
andere in etwa 0,50 m Höhe auf einem Blatt einer krautigen Pflanze saß. Ein Jungtier
wurde am 28.5. gegen 17:15 Uhr kurz vor Einbruch der Dämmerung tagaktiv etwa 1 m
über dem Boden in einem Busch im Páramo-Grasland gefunden. Zu diesem Zeitpunkt
regnete es stark.
Anhang
49
Abbildung A1. Incilius coniferus, Dorsalansicht Abbildung A2. Incilius coniferus, Lateralansicht
eines Exemplars unbekannten Geschlechts von LSt0102.
(LSt0102), Fundort: Weiher im prämontanen
Nasswald auf 870 m NN, KRL = 61,2 mm.
Abbildung A3. Rhinella marina, adultes Ex- Abbildung A4. Rhinella marina,
emplar unbekannten Geschlechts (LSt0033), von LSt0033.
Lateralansicht, Fundort: Nebelwald in Falle auf
1260 m NN, KRL = 85,7 mm.
Abbildung A5. Centrolene prosoblepon, adultes
Männchen
mit
Humeralhaken
(LSt0116),
Lateralansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im
prämontanen
Nasswald
auf
1020 m NN,
KRL = 25,8 mm.
Dorsalansicht
Weibchen (LSt0117), Fundort: Brazo de Mulabá
im prämontanen Nasswald auf 1010 m NN,
KRL = 28,1 mm.
Anhang
50
Männchen
mit
Humeralhaken
(LSt0005),
Frontalansicht, Fundort: Brazo de Mulabá im
prämontanen
Nasswald
auf
940 m NN,
KRL = 27,7 mm.
Abbildung A8. Hyalinobatrachium fleischmanni,
Jungtier (LSt0074), Fundort: Brazo de Mulabá im
prämontanen Nasswald auf 890 m NN.
rufendes Männchen, Fundort: Hacienda Café de
Eleta (West-Panama).
Foto: S. Lotzkat
Paar im Amplexus, Fundort: Hacienda Café de
Eleta (West-Panama).
Foto: S. Lotzkat
Abbildung A11. Cochranella albomaculata,
adultes Männchen (LSt0099), Lateralansicht,
Fundort: Brazo de Mulabá im prämontanen
Abbildung A12. Cochranella albomaculata,
adultes Exemplar unbekannten Geschlechts
(LSt0020), Dorsalansicht, Fundort: Brazo de
Mulabá im prämontanen Nasswald auf 940 m NN,
KRL = 24,9 mm.
Anhang
51
Abbildung A13. Craugastor crassidigitus,
subadultes Weibchen (LSt0008), Frontalansicht,
Fundort: Prämontaner Nasswald auf 930 m NN,
KRL = 40,1 mm.
Abbildung A14. Craugastor crassidigitus, Dorsalansicht von LSt0008.
Abbildung A15. Craugastor fitzingeri,
adultes
Weibchen (LSt0056), Dorsalansicht, Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
920 m NN,
KRL = 38,8 mm.
Abbildung A16. Craugastor fitzingeri, Exemplar
unbekannten Geschlechts (LSt0006), Frontolateralansicht, Fundort: Prämontaner Nasswald auf
930 m NN, KRL = 29,8 mm.
Abbildung A17. Craugastor gollmeri.
Foto: S. Lotzkat
Abbildung A18. Craugastor noblei, adultes Weibchen (LSt0126), Fundort: Prämontaner Nasswald
auf 890 m NN, KRL = 63,1 mm.
Anhang
52
Abbildung A19. Craugastor podiciferus, Jungtier
(LSt0115), gestreifte Färbungsvariante, Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 880 m NN.
Abbildung A20. Craugastor podiciferus, adultes
Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0028),
zweifarbige
Färbungsvariante,
Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
1020 m NN,
KRL = 27,2 mm.
Abbildung A21. Dendrobates auratus,
adultes
grüne Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner
Abbildung A22. Dendrobates auratus,
adultes
blaue Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner
Abbildung A23. Diasporus diastema,
adultes
Männchen
(LSt0018),
orangefarbene
Färbungsvariante, Fundort: Prämontaner Nasswald
auf 930 m NN, KRL = 19,5 mm.
Abbildung A24. Diasporus diastema,
adultes
Weibchen (LSt0123), braune Färbungsvariante,
Fundort:
Nebelwald
auf
1310 m NN,
KRL = 22,4 mm.
Anhang
53
Abbildung A25. Agalychnis callidryas,
adultes
Männchen (LSt0091), Fundort: Weiher im
prämontanen
Nasswald
auf
870 m NN,
KRL = 43,8 mm.
adultes
prämontanen
Nasswald
auf
870 m NN,
KRL = 42,2 mm.
adultes
Männchen nachts auf Rufplatz, Fundort: Weiher
im prämontanen Nasswald auf 880 m NN.
Abbildung A28. Agalychnis callidryas, Jungtier
(LSt0095), Fundort: Prämontaner Nasswald auf
880 m NN.
Abbildung A29. Hyloscirtus colymba, adultes Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0076),
Abbildung A30. Hyloscirtus palmeri.
Foto:B. Kubicki (2006)
Anhang
54
Abbildung A31. Smilisca phaeota, Paar im Amplexus (Weibchen: LSt0101), Fundort: Weiher im
prämontanen Nasswald auf 870 m NN, KRL
(Weibchen) = 60,1 mm.
Abbildung A32. Smilisca phaeota, adultes Männchen, Färbungsvariante mit leuchtend-grüner
Musterung, Fundort: Pfütze auf der Straße nach
Santa Fe auf 870 m NN.
Foto: Catherine O´Shea
Abbildung A33. Smilisca sila,
Exemplar
unbekannten Geschlechts (LSt0121), Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
880 m NN,
KRL = 42,5 mm.
Abbildung A34. Smilisca sila, blaue Fleckung der
Leistengegend und Oberschenkelregion von
LSt0121.
Abbildung A35. Leptodactylus fragilis,
adultes
Männchen (LSt0059), Fundort: Pfütze auf der
Straße nach Santa Fe auf 870 m NN,
KRL = 33,1 mm.
Abbildung A36. Lithobates taylori,
Fundort:
Feuchte Wiese in Alto de Piedra auf 860 m NN.
Anhang
55
Abbildung A37. Pristimantis caryophyllaceus,
Paar im Amplexus (LSt0034/35), gelbbraune
Färbungsvarianten, Fundort: Nebelwald auf
1260 m NN,
KRL = 22,0 mm
(Männchen),
26,7 (Weibchen).
adultes Weibchen mit Eigelege (LSt0007),
gelbbraune
Färbungsvariante;
Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
935 m NN,
KRL = 34,2 mm.
(LSt0009), rotbraune Färbungsvariante, Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
920 m NN,
KRL = 22,7 mm.
(LSt0042),
orangebraune
Färbungsvariante,
Fundort:
Nebelwald
auf
1260 m NN,
KRL = 27,6 mm.
(LSt0037), dunkelbraune Färbungsvariante mit
gelben Seitenstreifen, Fundort: Nebelwald auf
1260 m NN, KRL = 23,0 mm.
(LSt0027),
silbrig-weiße
Färbungsvariante,
Fundort:
Nebelwald
auf
1360 m NN
,
KRL = 23,4 mm.
Anhang
56
Abbildung A43. Pristimantis cerasinus,
adultes
Weibchen (LSt0070), Fundort: Prämontaner
Abbildung A44. Pristimantis cruentus,
adultes
dunkelbraune
Färbungsvariante,
Fundort:,
Prämontaner
Nasswald
auf
930 m NN;
KRL = 22,2 mm.
Abbildung A45. Pristimantis cruentus,
adultes
Weibchen (LSt0063), hellbraune Färbungsvariante,
Fundort: Tümpel im prämontanen Nasswald auf
900 m NN, KRL = 39,3 mm.
Abbildung A46. Pristimantis cruentus, Exemplar
unbekannten Geschlechts (LSt0043), orangebraune
Färbungsvariante, Fundort: Nebelwald auf
1200 m NN, KRL = 20,7 mm.
Abbildung A47. Pristimantis moro,
adultes
Männchen (LSt0086), Fundort: Prämontaner
Abbildung A48. Pristimantis moro,
adultes
Weibchen, Fundort: Prämontaner Nasswald auf
1060 m NN.
Anhang
57
Abbildung A49. Pristimantis museosus, Exemplar
Brazo de Mulabá im prämontanen Nasswald auf
920 m NN, KRL = 24,5 mm.
Abbildung A50. Pristimantis museosus,
adultes
Exemplar unbekannten Geschlechts (LSt0071);
Nasswald auf 990 m NN, KRL = 36,5 mm
Abbildung A51. Pristimantis museosus, Exemplar
LSt0071 nachts am Fundort.
Abbildung A52. Pristimantis pardalis, Exemplar
unbekannten Geschlechts (Lst0078), nachts am
Fundort im prämontanen Nasswald auf 880 m NN,
KRL = 18,8 mm.
Abbildung A53. Pristimantis pardalis,
silbrigweiße
Punkte
in
Leistengegend
und
Oberschenkelregion
bei
einem
subadulten
Abbildung A54. Pristimantis ridens,
Exemplar
Prämontaner
Nasswald
auf
900 m NN,
KRL = 18,7 mm.
Anhang
58
Klasse Reptilia LAURENTI 1768
Ordnung Squamata OPPEL 1811
Unterordnung Sauria MACARTNEY 1802
Familie Anguidae GRAY 1825
Diploglossus bilobatus (O´SHAUGHNESSY 1874)
Verbreitung und Habitat: In Tieflandgebieten und benachbarten prämontanen Hängen
auf der karibischen Seite Costa Ricas und Nordwest-Panamas und auf der pazifischen
Seite Südwest-Costa Ricas und vereinzelt in Nicaragua ist die Art bis in Höhen von
1360 m NN nachgewiesen. Bevorzugter Lebensraum sind Feucht- und Nasswälder des
Tieflands sowie prämontane Nass- und Regenwälder.
Morphologie: Die Spezies hat einen kleinen bis mittelgroßen, recht stämmigen Körper,
an dem kurze Beine ansetzen. Es besitzt kleine, runde Schuppen, die das Licht
reflektieren und dem Reptil einen glänzenden Habitus verleihen.
Morphometrische und pholidotische Merkmale (n = 4):
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
65-67
1,39-1,40
0,16-0,17
0,08
1,21-1,31
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
DKL
0,93-1,01
0,13-0,14
0,54-0,61
15-16
13-14
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
16-17
10
40-42
49-52
53-58
Lebendfärbung des adulten Weibchens SL0126 (Abbildung 84):
Die Dorsalschuppen sind Verona Brown (223B) und werden von einer Sepia (219)
Färbung umrandet; ein dorsolateraler Cream Color (54) Streifen zieht sich entlang des
Rückens; die Flanken sind Cinnamon-Drab (219C) und gehen in der Bauchregion in
Light Russet Vinaceous (221D), die komplett in diesem Pigment gefärbt ist; die dorsale
Oberfläche vom Kopf ist Verona Brown (223B); die seitlichen Regionen von Kopf und
Hals sind Light Drab (119C); auf Oberlippe und am Hals befinden sich Chamois (123D)
Querstreifen; die Oberseite der Extremitäten ist Raw Umber (223); die dorsale
Oberfläche des Schwanzes ist Sepia (119) mit Light Drab (119C) Schuppenzentren; die
ventrale Oberfläche von Kopf und Hals ist Pale Neutral Gray (86) mit Chamois (123D)
Anhang
59
Flecken am Kinn; die ventrale Oberfläche des Schwanzes ist Light Neutral Gray (85),
die der Hände und Füße Plumbeous (78).
Lebendfärbung des adulten Weibchens SL0125:
Die Dorsalschuppen sind Verona Brown (223B), umrandet von Sepia (119); ein
dorsolateraler Clay Color (123B) Streifen verläuft entlang des Rückens; die
Körperseiten sind Mars Brown (223A) und gehen ventral in Kingfisher Rufous (240)
über; die dorsale Oberfläche des Kopfes ist Raw Umber (123); die seitlichen Regionen
von Kopf und Hals sind Olive-Green (Auxiliary) (48) mit Chamois (123D) Querstreifen
auf der Oberlippe und Sulfur Yellow (157) Flecken auf dem Hals; die Oberseite der
Extremitäten ist Raw Umber (223); die dorsale Oberfläche des Schwanzes ist Sepia
(119) mit Dark Drab (119B) gefärbten Schuppenzentren; die ventrale Oberfläche von
Kopf und Hals ist Light Drab (119C) mit Chamois (123D) Flecken am Kinn; die
Unterseite von Händen und Füßen ist Sepia (119) gefärbt.
Die dorsale Grundfärbung ist Jet Black (89), welches in Richtung Schnauzenspitze in
Spectrum Yellow (55) übergeht; der Bauch ist größtenteils durchsichtig, wobei er ein
Schimmer von Dark Neutral Gray (83) erkennen lässt; die ventrale Oberfläche des
Schwanzes ist einheitlich Dark Neutral Gray (83); die seitlichen Körperregionen sind
Jet Black (89) und gesprenkelt mit Apple Green (61).
Beobachtungen und Lebensweise: Diploglossus bilobatus ist eine relativ seltene,
versteckt lebende Schleiche, die als tagaktiver Bodenbewohner meist in der Laubstreu
zu finden sind, aber auch schon beim Klettern auf Bäumen beobachtet werden konnte
(KÖHLER 2008, SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet wurden insgesamt sieben
Exemplare dieser Spezies nachgewiesen, die eine sehr variantenreiche Lebendfärbung
aufwiesen. Vier von ihnen waren Weibchen, die allesamt bei der ersten Feldbegehung,
am Abend des 12.5. innerhalb weniger Minuten, unter morschen Baumstämmen und
Brettern ruhend, am Rande des prämontanen Nasswaldes auf 880 m NN gefunden
wurden. Zwei weitere adulte Individuen konnten in derselben Nacht aktiv in der
Laubstreu entdeckt werden, nicht weit von den anderen Fundstellen entfernt. In der
Folgezeit konnte lediglich ein weiteres Exemplar dokumentiert werden. Dabei handelte
es sich um ein Jungtier, das am 2.8. gegen 11:45 Uhr tagaktiv über die Laubstreu im
prämontanen Nasswald auf 930 m NN kroch. Zu diesem Zeitpunkt schien die Sonne
Anhang
60
und die Vegetation war trocken. Die Lufttemperatur lag bei 24,2 °C und die relative
Luftfeuchtigkeit bei 87 %.
Familie Corytophanidae FITZINGER 1843
Corytophanes cristatus (MERREM 1820)
Verbreitung
und
Habitat:
Auf der karibischen Seite
erstreckt
sich das
Verbreitungsgebiet dieses Helmleguans von der Yucatán-Halbinsel in Mexiko südlich
über Mittelamerika bis ins nordwestliche Kolumbien, auf pazifischer Seite besiedelt er
das südwestliche Costa Rica, Panama und geringe Teile des nordwestlichen
Kolumbiens. Er lebt vorzugsweise in primären Tieflandregenwäldern und prämontanen
Feucht- und Regenwäldern in Höhen von bis zu 1640 m NN.
Morphologie: Corytophanes cristatus besitzt einen seitlich abgeflachten Körper und
schlanke Extremitätenpaare. Als augenscheinlichste Merkmale verfügt er über einen
großen Helm und einen häutigen Nackenkamm, der sich entlang des Rückens bis auf
Höhe des Beckens erstreckt.
Morphometrische und pholidotische Merkmale (Jungtier) (n = 1):
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
45
1,78
0,25
0,27
0,96
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
DKL
1,52
0,27
0,47
18
14
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
30
22
91
32
30
Lebendfärbung des Jungtiers LSt0125 (Abbildung 86-87):
Die Grundfärbung des Rückens und der Flanken ist Drab (27) mit unregelmäßigen,
tranversalen Dark Brownish Olive (129) Querbändern und Dark Drab (119B) Flecken,
die besonders die vordere seitliche Körperregion bedecken; der Hinterkopf formt einen
großen häutigen Helm, der aus einer Mischung von Grayish Horn Color (91) und Flesh
Color (5) gefärbt ist und an den Seiten allmählich in Drab (27) übergeht; entlang der
Helmoberseite verläuft ein häutiger Grayish Horn Color (91) Kamm, welcher in Form
eines Rückenkammes in derselben Färbung bis zum Becken reicht; in der
Kloakenregion auf der hinteren Körperoberseite und am Ansatz der vorderen
Anhang
61
Schwanzregion ist die Oberfläche in einem sehr hellen Trogon Yellow (153) gefärbt;
der Rest des Schwanzes ist quergebändert mit einem Muster aus alternierenden Dark
Brownish Olive (129), Dark Drab (119B) und Grayish Horn Color (91) Streifen,
welches zur Schwanzspitze hin graduell dunkler wird; die dorsale Oberfläche der
Gliedmaßen ist in einem dunklen Sepia (219) gefärbt mit Dark Drab (119B) Flecken;
die seitlichen Kopfbereiche weisen zu der Drab (27) Grundfärbung einen zusätzlichen
Flesh Color (5) Schimmer auf, der im vorderen Kopfbereich in ein helles Pale Pinkish
Buff (121D) übergeht mit unregelmäßigen Dark Drab (119B) Flecken; die
Grundfärbung des Bauches und der Unterseite des Kopfes ist ebenfalls Drab (27) mit
einem Pale Pinkish Buff (121D) Schimmer; von der Schnauze kommend verlaufen
entlang der Kehlregion parallele Dark Drab (119B) gefärbte, longitudinale
Schuppenreihen; die ventrale Oberfläche der Gliedmaßen ist gescheckt mit einer
Mischung aus Dark Drab (119B), Sepia (219) und Pale Pinkish Buff (121D).
Beobachtungen
und Lebensweise: Corytophanes cristatus ist ein tagaktiver
Baumbewohner, der als Ansitzjäger stundenlang, bewegungslos auf Beute lauernd,
verharren kann, die überwiegend aus Insekten besteht (KÖHLER 2008). Am Cerro
Mariposa konnte lediglich ein Jungtier dieses Helmleguans nachgewiesen werden. Es
wurde während der letzten nächtlichen Feldbegehung am 7.8. gegen 23:00 Uhr,
schlafend in etwa 1 m Höhe auf einem Baumstamm im prämontanen Nasswald auf
940 m NN entdeckt. Wenige Sekunden nachdem das Tier ergriffen wurde, fiel es in eine
bewegungslose Schockstarre, in der es Arme und Beine anwinkelte und die Augen
geschlossen hielt. Wurde der Griff gelöst und die Echse lediglich auf der freien
Handoberfläche gehalten, so erwachte es wieder schlagartig und versuchte zu flüchten.
Diese als Katalepsie bezeichnete Todstellreaktion ist eine natürliche Schutzreaktion von
C. cristatus, die bereits von DAVIS (1953) beschrieben wurde.
Familie Gekkonidae Gray 1825
Lepidoblepharis xanthostigma (NOBLE 1916)
(Abbildung A59)
Verbreitung und Habitat: In feuchten Tieflandgebieten und anliegenden prämontanen
Wäldern kommt die Art vom südöstlichen Nicaragua und nordwestlichen Costa Rica bis
nach Nordkolumbien Art bis in Höhen von 1360 m NN vor.
Anhang
62
Morphologie: Lepidoblepharis xanthostigma ist ein sehr kleiner Gecko von zierlicher
Gestalt. Er besitzt gut entwickelte Gliedmaßen und einen kurzen Schwanz. An Finger
und Zehen verfügt er über deutlich verbreiterte Haftlamellen. Augenlider fehlen der Art
genauso wie eine stachelähnliche Schuppe über dem Auge, die bei vielen anderen
mesotropen Gecko-Arten ausgebildet ist.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
35
1,37
0,21
0,13
1,34
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,03
0,16
0,49
12
34
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
13
10
82
28
114
Lebendfärbung des adulten Weibchens SL0129 (Abbildung 88):
Die dorsale und laterale Grundfärbung ist Raw Umber (223) mit schwarzen Flecken und
einem schwarzen dorsolateralen Streifen; von den Schultern bis zur Mitte des
Schwanzes verläuft auf beiden Körperseiten ein Buff (24) Streifen entlang des Rückens;
die ventralen Oberflächen von Kopf, Hals und Körper sind Cinnamon Brown (33),
wobei die Region vor den Hinterextremitäten dreckig weiß gefärbt ist; das Kinn ist mit
schwarzen Flecken gescheckt; die ventrale Oberfläche des Schwanzes ist Fawn Color
(25) mit Raw Umber (223) Sprenkel; die dorsale Oberfläche der Gliedmaßen sowie
Hand- und Fußballen sind Raw Umber (223) gefärbt.
Beobachtungen und Lebensweise: Bei Lepidoblepharis xanthostigma handelt es sich
um reine Bodenbewohner, die in der Laubschicht des Waldes zu finden sind und sich
dort vorzugsweise in Bereichen hoher Feuchtigkeit aufhalten, wie moderigen Bäumen
oder Wurzeln. Die Fortpflanzung erfolgt über das ganze Jahr hinweg. Das aus lediglich
einem Ei bestehende Gelege wird von den Weibchen unter Wurzeln oder unter loser
Rinde abgelegt (KÖHLER 2008). In der näheren Umgebung von Alto de Piedra konnte
nur ein weibliches Exemplar dieser Art gefunden werden. Am Abend des 12.5. gegen
20:45 Uhr befand es sich ruhend, zusammen mit einem Diploglossus bilobatusWeibchen, unter einem morschen Baumstamm im prämontanen Nasswald auf
880 m NN. Der Fund der Echse im Untersuchungsgebiet repräsentiert den ersten
Nachweis dieser Art in der Provinz Veraguas (LOTZKAT et al., eingereicht). Er schließt
die Lücke zwischen den nächstgelegenen Fundorten im Westen, in über 50 km
Anhang
63
Entfernung in Chiriquí und in Bocas del Toro, und den nächstgelegenen Belegen im
Osten, in über 40 km Entfernung in Coclé und in Colón (YOUNG ET AL. 2009).
Familie Gymnophthalmidae MACCLEAN 1974
Echinosaura panamensis (BOULENGER 1890)
(Abbildung A60)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich von West-Panama bis
zur Kanalregion Zentral-Panamas. Die Art bewohnt feuchte Tieflandgebieten und
prämontanen Wälder von 300 bis 1500 m NN.
Morphologie: Dieser kräftige, kleine Zwergteju ist sehr leicht durch seine
tuberkelreiche Haut und seinen stacheligen Schwanz zu erkennen. Er besitzt eine
schlanke Körperform und einen Kopf, der sich nach vorne hin zuspitzt.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
56-65
1,29-1,36
0,20-0,22
0,12-0,13
1,45-1,62
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
0,90-1,05
0,13-0,14
0,45-0,46
10-11
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
22-23
15-16
22-23
Die Färbung der gesamten oberen Region ist eine Mischung aus Olive Brown (28) und
Ground Cinnamon (239) mit Clay Color (26) Flecken hinter dem Kopf und in der
vorderen Schwanzregion; die Ventralschuppen sind Dark Brownish Olive (129) mit
einer Clay Color (26) Umgrenzung, die entlang des Bauches ein gitterähnliches Muster
formt; die Unterseite des Schwanzes besitzt dieselbe Dark Brownish Olive (129)
Grundfärbung und ebenso ein gitterähnliches Muster, das hier allerdings von einem
Buff (124) Muster gebildet wird; die Unterseite des Kopfes ist einheitlich Dark
Brownish Olive (129) pigmentiert.
Beobachtungen und Lebensweise: Echinosaura panamensis ist ein überwiegend
nachtaktiver Mikroteiid, der allerdings auch tagsüber aktiv beobachtet werden konnte.
Die Echse lebt im Wesentlichen terrestrisch in der Laubstreu und unter Felsen oder
verrottendem Pflanzenmaterial, wobei sie bisweilen meist in der Nähe von Bächen
Anhang
64
nachgewiesen wurde, in welche sie sich bei Gefahr manchmal flüchten (KÖHLER 2008,
UZZEL 1965). Im Untersuchungsgebiet wurden insgesamt vier Exemplare von
E. panamensis zwischen 830 und 890 m NN gefunden. Ein nachtaktives Männchen
(LSt0104) konnte am 4.8 gegen 23:30 Uhr beobachtet werden, wie es am Rande des
kleinen Weihers im prämontanen Nasswald unter einen dicken, am Boden liegenden
Ast rannte. Die übrigen Tiere wurden inaktiv unter umgefallenen Baumstämmen
entdeckt. Das Jungtier LSt0065 befand sich dabei am Tage an einem Straßenrand, das
Jungtier SL0128 und das Weibchen SL0135 nachts im prämontanen Nasswald.
Leposoma southi (RUTHVEN & GAIGE 1924)
(Abbildung A61)
Verbreitung und Habitat: In Feucht- und Nasswäldern des Tieflands ist diese Art vom
östlichen und südwestlichen Costa Rica bis ins westliche Kolumbien verbreitet bis in
Höhen von 700 m NN.
Morphologie: Leposoma southi ist ein kleiner, kräftig gebauter Zwergteju, der über
eine langgestreckte, schlanke Körperform und kleine, gut entwickelte Gliedmaßen
verfügt. Sowohl seine Kopfschuppen, als auch seine vergrößerten Bauch- und
Rückenschuppen, sind sehr stark gekielt.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
35
1,86
0,22
0,13
1,34
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,00
0,17
0,54
7
7
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
12
10
21
18
17
Die dorsale Grundfärbung ist Sepia (119) mit zwei seitlichen longitudinalen Russet (34)
Streifen, die sich von der hinteren Kopfregion bis zum Schwanz erstrecken. Die
bauchseitige Färbung von Kopf, Körper, Extremitäten und Schwanz ist Orange Rufous
(123C), wobei die Färbung in der Kinnregion etwas heller ist als in den übrigen
Regionen. Die Lippen sind Sepia (119) gefärbt mit vertikalen Orange Rufous (132C)
Streifen. Die Iris ist ebenfalls Orange Rufous (132C).
Anhang
65
Beobachtungen und Lebensweise: Leposoma southi ist eine strikt tagaktive Echse, die
auf oder unter der Laubschicht des Waldbodens lebt und dabei relativ ungestörte Areale
bevorzugt. Sie ernährt sich von Arthropoden, dabei überwiegend von kleinen Insekten
(Savage 2002). Im Untersuchungsgebiet wurde nur ein männliches Exemplar (LSt0097)
von L. southi nachgewiesen. Dieses wurde am 2.8. gegen 22:05 Uhr, entgegen der
Beschreibung von SAVAGE (2002), nachtaktiv in der Laubstreu des prämontanen
Nasswaldes auf einer Höhe von 900 m NN entdeckt. Zu diesem Zeitpunkt betrug die
Lufttemperatur 21,1 °C und die relative Luftfeuchtigkeit 98 %. Dieser Fund erweitert
die bisher bekannte vertikale Verbreitung dieser Art von 700 m NN (KÖHLER 2008,
SAVAGE 2002) um 200 m nach oben (LOTZKAT et al, eingereicht).
Ptychoglossus plicatus (TAYLOR 1949)
(Abbildung A62)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet dieser Spezies liegt zwischen dem
östlichen und südwestlichen Costa Rica und dem nordwestlichen Kolumbien. Sie ist
dort in Feucht- und Nasswäldern des Tieflands und in prämontanen Nass- und
Trockenwäldern bis in Höhen bis zu 1890 m NN nachgewiesen.
Morphologie: Wie alle neotropischen Zwergtejus hat auch diese relativ große Art eine
langgestreckte, schlanke Körperform mit kurzen, kräftigen Gliedmaßen. Sie lässt sich
eindeutig anhand der Beschuppung von ähnlichen Arten abgrenzen: Die vergrößerten
Rückenschuppen sind stachelspitzig und gekielt, die Bauchschuppen rechteckig und
ebenso wie die Kopfschuppen glatt.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
52-55
1,35-2,00
0,21-0,22
0,13-0,14
1,42-1,46
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
0,90-1,02
0,15-0,16
0,52-0,54
6-8
7
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
18-19
14-15
32-38
17-18
16-18
Lebendfärbung des subadulten Weibchens LSt0052:
Die dorsale Grundfärbung von Körper, Kopf, Gliedmaßen und Schwanz ist Raw Umber
(223); der Rücken wird längs von einem breiten Mars Brown (223A) Streifen
überzogen, in dessen Mitte parallel eine longitudinale Sepia (119) Linie verläuft; der
Anhang
66
breite Streifen wird zu beiden Seiten von einer longitudinalen Cinnamon (39) Linie
begrenzt, an die eine weitere, etwas breitere longitudinale Sepia (119) Linie anschließt;
die Flanken sind True Cinnamon (139) und weisen eine Sepia (119) Sprenkelung auf;
die ventrale Färbung des Körpers, der Hinterextremitäten und des vorderen Bereiches
des Schwanzes ist Salmon Color (106), die der Vorderextremitäten, des Kopfes und der
Kehle ist in einem hellen Pale Horn Color (92); die seitlichen Bereiche der unteren
Kopfregion sind mit Sepia (119) gefleckt, die äußeren Kanten der Kehlschuppen sind
Sulfur Yellow (157) gefärbt; die Iris ist Antique Brown (37).
Beobachtungen
und
Lebensweise:
ist
ein
tagaktiver
Bodenbewohner, der recht häufig in der Laubstreu gefunden werden kann und sich bei
Gefahr fluchtartig unter dieser versteckt (SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet
konnten drei männliche Individuen und ein weibliches Exemplar gefunden werden. Das
Männchen LSt0083 wurde in einer Reusenfalle des Grubenfallensystems auf
1000 m NN im prämontanen Nasswald entdeckt, die übrigen Tiere in Eimern des
Grubenfallensystems auf 1260 m NN im Nebelwald.
Familie Polychrotidae (FITZINGER 1843)
Anolis biporcatus (WIEGMANN 1834)
Verbreitung und Habitat: Anolis biporcatus ist von Veracruz, Mexiko, über
Mittelamerika bis ins nördliche Venezuela und westliche Ekuador mehr oder weniger
kontinuierlich verbreitet. Er ist für gewöhnlich in relativ ungestörten Gebieten in
Feucht- und Nasswäldern des Tieflands und in prämontanen Nass- und Regenwäldern
zu finden, kann aber auch entlang von Flüssen in der Tieflandtrockenwaldzone gesichtet
werden. Seine vertikale Verbreitung erstreckt sich bis auf Höhen von 2000 m NN.
Morphologie: Im Gegensatz zu den meisten anderen Saumfingerechsen-Arten, besitzt
Anolis biporcatus eine normalerweise einheitlich grüne Färbung. Er erreicht mittlere
Körpergrößen, hat kurze Beine und stark gekielte Ventralschuppen.
Anhang
67
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
84-88
2,20-2,25
0,26-0,27
0,21-0,22
1,50-1,54
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,00-1,24
0,17-0,18
0,43-0,46
25-29
36-40
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
37-38
22-23
108-114
42-50
64-82
Die gesamte dorsale Oberfläche ist einheitlich Yellow-Green (58) gefärbt mit einer
blassen, dreckig weißen Sprenkelung und Parrot Green (60) Flecken, die zu
transversalen Bändern angeordnet sind; die ventrale Färbung von Körper, Kopf,
Schwanz und Gliedmaßen ist dreckig weiß; die Unterseite von Fingern und Füßen ist
Light Drab (119C); die Augen sind von einer Sulfur Yellow (157) Linie umgrandet; die
Iris ist Carmine (8) gefärbt; die Kehlfahne weist im basalen Zentrum einen Flaxflower
Blue (170C) Flecken auf, der nach hinten von einer Orange Yellow (18) und nach vorne
von einer dunklen Flame Scarlet (15) Umrandung umgeben wird (15); die Schuppen auf
der Kehlfahne sind dreckig weiß.
Während der Aufnahme der Farbbeschreibung veränderte sich die helle, grünlich-weiße
Grundfärbung des Tieres in ein dunkleres Färbungsmuster (Abbildung 93), das in
folgender Weise von der ursprünglichen Färbung abweicht: die dorsale Oberfläche von
Körper, Kopf, Schwanz und Gliedmaßen ist Raw Umber (123) mit ausgeprägter Sepia
(219) Sprenkelung und vereinzelten größeren und kleineren Raw Umber (23) und
Yellow-Green (58) Flecken; die komplette ventrale Oberfläche besitzt eine starke Raw
Umber (23) Schattierung auf einer dreckig weißen Grundfärbung.
Beobachtungen und Lebensweise: Anolis biporcatus ist ein strikt tagaktiver
Baumbewohner, der auf den Stämmen und im Kronendach von Bäumen auf
Nahrungssuche geht (SAVAGE 2002). Die Nahrung besteht aus einem breiten Spektrum
von Arthropoden, wobei sich kleinere Individuen größtenteils von Käfern ernähren und
größere Exemplare hauptsächlich große Ameisen fressen (CORN 1981). Im
Untersuchungsgebiet wurden insgesamt vier Individuen zwischen 650 und 850 m NN
entdeckt, wobei alle nachts ruhend auf einem Ast oder einem Blatt in 0,50 bis 2,50 m
Höhe gefunden werden konnten. Das Männchen LSt0082 befand sich dabei in einem
Gebüsch am Rande der Straße nach Santa Fe und das Jungtier LSt0105 auf einem
Baum, der am Ufer des kleinen Weihers im prämontanen Nasswald stand. Die beiden
weiblichen Exemplare LSt0106 und LSt0113 wurden auf tiefer im prämontanen
Anhang
68
Nasswald gelegenen Bäumen nachgewiesen. Wie bereits bei der Beschreibung der
Lebendfärbung erwähnt wurde, änderte das Männchen LSt0082 nach längerem
Hantieren innerhalb weniger Minuten seine Körperfarbe, von einem hellen Grün in ein
dunkles Graubraun. Dieser rasche Farbenwechsel konnte auch bei den restlichen
Individuen, wenn auch nicht so extrem, beobachtet werden. Es scheint sich dabei um
eine Art Stressfärbung zu handeln.
Anolis chocorum (WILLIAMS & DUELLMAN 1967)
Verbreitung und Habitat: Die Art besiedelt Feuchtwälder im Tiefland des
südöstlichen Costa Ricas und angrenzenden Panamas, prämontane Wälder in Darién,
Ost-Panama bis in Höhen von 1100 m NN und tiefer gelegene Gebiete in WestKolumbien.
Morphologie: Anolis chocorum hat einen leuchtend grün gefärbten Körper, der oftmals
dunklere schräge Querstreifen auf der Flanke erkennen lässt. Er verfügt über eine
mittlere Körpergröße und lange Beine und unterscheidet sich von anderen grünen
Anolis aufgrund seiner glatten Ventralschuppen.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
75
2,61
0,26
0,31
1,76
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
0,76
0,15
0,42
44
60
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
23
17
198
85
98
Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0049 (Abbildung 96-97):
Die Grundfärbung der dorsalen Oberfläche von Körper, Kopf, Gliedmaßen und
Schwanz ist Lime Green (159) mit einem Hauch von Yellow-Green (58); auf den
Flanken befinden sich vier diagonal verlaufende, parallele dunkelgrüne Streifen; die
Grundfärbung des Bauches und der Unterseite des Kopfes, der Extremitäten und des
Schwanzes ist Chartreuse (158); von der Schnauzenspitze verläuft zentral ein dreckig
weißer longitudinaler Streifen bis zur Kehle; die ventrale Oberschenkeloberfläche weist
eine dreckig weiße Sprenkelung auf; die Augen werden umgrenzt von einer Sulfur-
Anhang
69
Yellow (157) Linie; die Kehlfahne ist Spectrum Orange (17) mit Chartreuse (158)
Schuppen.
Beobachtungen
und
Lebensweise:
Anolis chocorum
ist
eine
tagaktive
Saumfingerechse, die sich vorzugsweise im Kronendach der Bäume aufhält und daher
nur selten beobachtet werden kann (Savage 2002). Am Cerro Mariposa wurde von
dieser Art innerhalb des Untersuchungszeitraumes nur das männliche Belegexemplar
LSt0049 entdeckt. Es konnte am Abend des 4.7. gegen 20:50 Uhr, ruhend auf einem
Blatt eines Baumes, ca. 2,50 m über dem Boden im prämontanen Nasswald auf
880 m NN entdeckt werden. Die wunderschöne, leuchtendgrüne Grundfärbung, die das
Tier noch am Abend besaß, verblasste bis zum nächsten Morgen etwas, und einige
Stellen färbten sich orange. Dieses, wahrscheinlich durch Stress hervorgerufene
Färbungsmuster, ist in den Abbildungen 96 und 97 dokumentiert.
Anolis frenatus (COPE 1899)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet reicht auf der atlantischen Seite von
Costa Rica bis nach Kolumbien. Auf der Pazifikseite besiedelt die Art Teile des
zentralen und östlichen Panamas. Sie ist nachgewiesen bis auf Höhen von 820 m NN.
Bevorzugte Habitate sind relativ ungestörte Feucht- und Nasswälder des Tieflands und
untere Bereiche der prämontanen Nasswälder.
Morphologie: Dieser Anolis ist eine sehr große Art mit langen Beinen und kleinem
Nackenkamm. Sein Körper ist grün gefärbt und besitzt hellzentrierte schräge
Querstreifen auf der Flanke. Die Kehlfahne des Männchens ist cremefarben und erreicht
enorme Ausmaße.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
129
2,16
0,26
0,33
1,67
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,17
0,15
0,38
68
52
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
41
29
206
121
92
Anhang
70
Lebendfärbung des adulten Männchens LSt0094 (98-99):
Der Rücken sowie die Oberseite der Gliedmaßen und der vorderen Schwanzregion sind
Opaline Green (162D) mit zahlreichen Parrot Green (60) Ocelli, die teilweise mit Straw
Yellow (56) und Spectrum Yellow (55) Linien umrandet sind; die Ocelli sind in einem
transversalen Streifenmuster angeordnet, das sich vom Hinterkopf über die gesamte
Rückenregion, seitlich über die Gliedmaßen bis zu Finger und Zehen und posterior bis
zur mittleren Schwanzregion erstreckt; die mittlere Schwanzregion ist Sepia (119)
gefärbt, die hintere Olive-Yellow (52); die Oberfläche der vorderen Kopfoberseite weist
ein heterogenes Muster unterschiedlich gefärbter Schuppen auf in Salmon Color (6),
Olive-Gray (42) und Cyan (164); die Augen sind durch einen transversalen Salmon
Color (6) Streifen verbunden, der beidseitig von zwei parallelen Greenish Olive (59)
Streifen begrenzt wird; die hintere Kopfoberseite trägt zufällig angeordnete Flesh Color
(5), Paris Green (63) und Salmon Color (6) Schuppen; die seitlichen Regionen des
Kopfes sind von der Schnauzenspitze bis zum hinteren Augenrand Olive Gray (42) und
hinter den Augen Cyan (164) gefärbt; die Augen sind von Spectrum Yellow (55) und
Grayish Olive (43) Streifen umrundet, die sich vom Augenrand beginnend zu allen
Seiten über den Kopf ausbreiten; der Bauch ist größtenteils dreckig weiß befärbt,
verläuft seitlich zu den Flanken hin aber in eine Spectrum Yellow (53) Färbung; die
Unterseite der Hinterextremitäten und der vorderen Schwanzregion ist Straw Yellow
(53); die ventrale Färbung der mittleren und hinteren Schwanzregion ist ebenso wie die
dorsale Seite Sepia (119) beziehungsweise Olive-Yellow (52) gefärb; die Kehlfahne ist
Cream Color (54) mit Sulphur Yellow (157) Schuppen in der oberen und gräulichen
Glaucous (80) Schuppen in der unteren Hälfte; die Umrandung ist in der vorderen
Region einheitlich dreckig weiß, in der hinteren Cream Color (54); die Iris ist
einheitlich Antique Brown (37).
Beobachtungen und Lebensweise: Anolis frenatus ist eine nur selten zu beobachtende
Saumfingerechse, die meistens auf Ästen von Bäumen zu finden ist, zur Jagd jedoch
manchmal auch auf den Boden hinabsteigt. Untersuchungen auf Barro Colorado Island
haben ergeben, dass die durchschnittliche Größe der Territorien von Männchen bei etwa
800 m² liegt, von Weibchen bei 438 m² und von Jungtieren bei 177 m². Die Nahrung
besteht aus einer Vielzahl an Arthropoden und deren Larven, besonders aus Käfern und
Springschrecken (SAVAGE 2002). Von A. frenatus wurde im Untersuchungsgebiet ein
großes Männchen im prämontanen Nasswald auf 870 m NN nachgewiesen. Es befand
sich am 2.8. gegen 20:40 Uhr, waagerecht ruhend, auf einem etwa 1,9 m über den
Anhang
71
Boden hängenden Ast. Das Exemplar stellt den am höchsten dokumentierten Fund
dieser Art dar und erweitert den bisherigen vertikalen Verbreitungsrekord von
820 m NN (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002) um 50 m nach oben.
Anolis gruuo (KÖHLER, PONCE, SUNYER & BATISTA 2007)
Verbreitung und Habitat: Diese Art ist bisher nur von einem einzigen prämontanen
Gebiet in der panamaischen Serranía de Tabasará, dem östlichen Teil der
Zentralkordillere, bekannt, wo sie bis in Höhen von 900 m nachgewiesen ist.
Morphologie: Anolis gruuo ist ein kleiner Vertreter seiner Gattung. Er besitzt eine
schlanke Körperform, kurze Beine und glatte Ventralschuppen. Sein Schwanz ist
kontrastreich, hell und dunkel quergebändert und sowohl die große Kehlfahne des
Männchens als auch die kleine Kehlfahne des Weibchens weist eine Orangefärbung auf.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
42-49
1,67-1,74
0,24-0,26
0,20-0,24
1,26-1,82
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,33-1,40
0,14-0,17
0,42-0,49
40-48
54-58
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
21-24
11-14
124-150
69-112
98-130
Die Grundfärbung ist in einem hellen Grayish Olive (43) mit Blackish Neutral Gray
(82) Sprenkeln auf Rücken und Gliedmaßen. Vom Hinterkopf bis zum vorderen
Schwanzbereich zieht sich ein breiter mitteldorsaler Blackish Neutral Gray (82)
Streifen. Der Schwanz weist eine transversale Bänderung in derselben Farbe auf. Das
Kinn hat einen longitudinalen Streifen in einem dreckigen Weiß und Neutral Brown
(219A) Flecken. Die Iris ist Tawny (38). Die Kehlfahne ist einheitlich Orange Yellow
(18) mit Grayish Brown (20) Schuppen.
Die Dorsalschuppen sind Olive-Brown (28) und gehen seitlich und entlang der dorsalen
Oberfläche der Gliedmaßen und der vorderen Schwanzregion allmählich in ein
scheckiges Olive-Yellow (52) über. Danach ist der Schwanz mit alternierendem OliveBrown (28) und Olive-Yellow (52) transversal gebändert. Die hintere dorsale
Anhang
72
Kopfregion ist Olive-Brown (28) und geht nach anterior in ein helleres Olive-Yellow
(52) über, wird an der Schnauzenspitze allerdings wieder dunkler. Zwischen den Augen
erstreckt sich ein Grayish Horn Color (91) Querstreifen. Der Bauch ist dreckig weiß und
ist beidseitig mit einer Mischung aus Straw-Yellow (56) und Citrine (51) gefleckt. Die
bauchseitige Schwanzoberfläche ist Olive-Yellow (52). Die Iris ist Kingfisher Rufous
(240).
Beobachtungen und Lebensweise: Anolis gruuo ist eine erst kürzlich beschriebene
Saumfingerechse, über deren Lebensweise nur wenig bekannt ist. Die bislang
nachgewiesenen Exemplare wurden tagaktiv in einer Schattenkaffee-Plantage zwischen
1 und 6 m Höhe über dem Boden auf 900 m NN entdeckt (KÖHLER et al. 2007). Im
Untersuchungsgebiet konnten insgesamt vier Exemplare dieser Art zwischen 860 und
1220 m NN gefunden werden. Das weibliche Belegexemplar LSt0001 wurde am 27.5.,
direkt nach der Ankunft in Alto de Piedra gegen 17:35 Uhr, bei Einbruch der
Dämmerung, aktiv, auf dem Blatt einer Zierpflanze in etwa 0,3 m Höhe entdeckt. Zu
diesem Zeitpunkt regnete es stark. Die Lufttemperatur betrug 21,5 °C und die relative
Luftfeuchtigkeit 86 %. Die restlichen Individuen konnten jeweils ruhend in der Nacht
beobachtet werden. Ein Weibchen (LSt0088) lag dabei in etwa 1,50 m Höhe auf einem
Ast in einem Busch am Straßenrand, ein weiteres (LSt0066) konnte im Nebelwald auf
1220 m NN auf einem Ast eines Strauches hängend entdeckt werden, der in etwa 4 m
über den Boden ragte. Das einzige männliche Exemplar (LSt0023) wurde am 29.5.
gegen 22:00 Uhr von S. Lotzkat im prämontanen Nasswald entdeckt. Der Fund von
A. gruuo am Cerro Mariposa stellt den ersten Nachweis dieser Art in der Provinz
Veraguas
dar
und
den
zweiten
Nachweis
überhaupt.
Dadurch
wird
das
Verbreitungsgebiet der Saumfingerechse von der Typuslokalität in der Comarca Ngöbe
Bugle um etwa 80 km nach Osten erweitert. Außerdem konnte mit dem Belegexemplar
LSt0001 (860 m NN) der bislang niedrigste und mit dem Belegexemplar LSt0066
(1220 m NN) der bislang höchste Nachweis für A. gruuo erbracht werden.
Anolis humilis (PETERS 1863)
Verbreitung: Diese Saumfingerechse ist in Tieflandfeuchtwäldern und prämontanen
Hängen, seltener in unteren montanen Wäldern, vom zentralen Costa Rica bis ins
Anhang
73
östliche Panama vorkommend und wurde bislang bis in Höhen von 1660 m NN
(HAMAD 2009) nachgewiesen.
Morphologie: Anolis humilis ist ein kleine, braungefärbte Art mit langen Beinen. Er
zeichnet sich aus durch eine tiefe Axillartasche und acht bis zehn vergrößerte und
gekielte mitteldorsale Schuppenreihen.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
29-37
1,65-1,86
0,29-0,34
0,26-0,35
1,46-1,54
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,06-1,19
0,19-0,23
0,35-0,44
34-36
27-28
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
19-20
12-13
86-110
44-46
32-45
Dorsale und laterale Grundfärbung des Körpers, des Kopfes, der Gliedmaßen und des
Schwanzes ist Olive Brown (28) mit breiten transversalen Mars Brown (223A)
Bändern, die in einem unregelmäßigen Zick-Zack-Muster vom Hinterkopf bis zur
Schwanzspitze angeordnet sind; die komplette Körperunterseite ist Dark Drab (119B)
mit dreckig weißen Punkten in der Bauchregion; die Iris besitzt eine Sulfur Yellow
(157) Färbung; die Kehlfahne ist Burnt Orange (116) mit einer Spectrum Yellow (55)
Umrandung und Sepia (119) und dreckig weißen Schuppen.
Beobachtungen und Lebensweise: Anolis humilis ist eine strikt tagaktive Echse, die
sehr abundant in der Laubstreu und in den unteren Vegetationsschichten des Waldes zu
finden ist. Sie ernährt sich von einer Vielzahl an Arthropoden, wobei Webspinnen und
Asseln bevorzugt aufgenommen werden (SAVAGE 2002). In der Nähe von Alto de
Piedra wurden insgesamt acht Vertreter dieser Spezies belegt, die sich alle im
prämontanen Nasswald zwischen 690 und 1020 m NN aufhielten. Bis auf das männliche
Belegexemplar SL0133, das nachts auf einem Blatt schlafend am Ufer des
Brazo de Mulabá entdeckt wurde, wurden alle Individuen dabei beobachtet, wie sie sich
aktiv über den Waldboden fortbewegten. Entgegen der Beschreibungen von SAVAGE
(2002) wurden dabei nicht nur tagaktive Tiere vorgefunden. Drei Individuen wurden
aktiv am späten Abend, lange nach Einbruch der Dunkelheit, entdeckt.
Anhang
74
Anolis insignis (COPE 1871)
Verbreitung:
In
Tieflandwäldern
und
prämontanen
und
unteren
montanen
Feuchtwäldern vom nordwestlichen Costa Rica bis ins westliche Panama ist die Spezies
bis in Höhen von 1600 m NN verbreitet.
Morphologie: Dieser sehr groß gewachsene, kurzbeinige Anolis hat einen bräunlich
gefärbten Körper mit mehreren Reihen dunkler Schrägstreifen. Er besitzt einen
charakteristischen, hellzentrierten Augenfleck über der Schulter und hat glatte
Ventralschuppen. Die adulten männlichen Vertreter dieser Art weisen vergrößerte
Schuppen hinter der Kloakenöffnung auf und haben eine sehr große Kehlfahne.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
119
2,19
0,26
0,22
1,89
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,18
0,14
0,45
46
56
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
38
25
206
102
129
Lebendfärbung des adulten Weibchens SL0131 (Abbildung 104-105):
Die dorsale Grundfärbung ist Sulphur Yellow (57) mit unterbrochenen Sepia (219)
Querbändern, die über den Rücken verlaufen und Pale Pinkish Buff (121D) Flecken
enthalten; zwischen ihnen erstrecken sich zu vertikalen Reihen angeordnete Salmon
Color (106) Flecken; am Hals und in der hinteren Kopfregion befinden sich mehrere
Spectrum Orange (17) Punkte; das Auge wird umrandet von einem Raw Umber (23)
Streifen, der sich hinter dem Auge bis auf Höhe des Tympanums fortsetzt; auf der
unteren Körperseite befindet sich jeweils vor der Schulter ein großer Burnt Umber (22)
Fleck, dessen Zentrum Raw Umber (23) gefärbt ist; der Schwanz weist eine Sepia (119)
Querbänderung auf, wobei die vordersten mit Natal Brown (219A) überzogen sind; die
ventrale Oberfläche von Körper und Schwanz ist dreckig weiß; die Oberseite der
Gliedmaßen ist mit Dark Brownish Olive (129) und Lime Green (59) Querbändern und
mit in transversalen Reihen angeordneten Pale Pinkish Buff (121D) Flecken bedeckt;
die Iris ist Cinnamon-Rufous (40); die Kehlfahne ist Sayal Brown (223C) mit
waagerechten Indigo (73) Linien und mehreren Reihen horizontal verlaufender dreckig
weißer Flecken.
Anhang
75
Beobachtungen und Lebensweise: Anolis insignis ist eine bislang nur selten
nachgewiesene Saumfingerechse, die vermutlich im Kronendach in ungestörten
Wäldern lebt (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnte nur ein weibliches Exemplar
(SL0131) dieser Art gefunden werden. Es wurde am 12.5. gegen 21:35 Uhr, schlafend,
am äußersten Ende eines etwa 7 bis 8 m über den Boden hängenden Astes eines
Baumes, im prämontanen Nasswald auf 880 m NN entdeckt.
Anolis lemurinus (COPE 1861)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich von der YucatanHalbinsel in Mexiko südwärts bis zur Kanalregion des zentralen Panamas, wo die Art
Tieflandgebiete und prämontane Hänge bis zu 1080 m NN Höhe besiedelt
Morphologie: Anolis lemurinus ist ein mittelgroßer, kurzbeiniger Anolis mit einem
gräulich gefärbten Körper. Er besitzt stark gekielte Ventralschuppen und oftmals 1 bis 2
vergrößerte mitteldorsale Schuppenreihen. Die Kehlfahne des Männchens ist rot, mit
vereinzelten schwarzen Schuppen.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
58
2,43
0,26
0,26
1,49
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,08
1,18
0,41
32
40
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
28
18
144
45
71
Lebendfärbung des adulten Männchens LSt00025 (106-107):
Der Rücken wird von einem breiten mitteldorsalen Clay Color (26) Streifen
durchzogen, der sich longitudinal von der hinteren Kopfregion bis zur vorderen
Schwanzregion erstreckt. Dieser ist in gleichmäßigen Abständen von großen Sepia
(119) Flecken bedeckt, welche seitlich von einem longitudinalen Pale Horn Color (92)
Streifen begrenzt werden. Die Körperseiten sind Sulphur Yellow (57) und weisen
heterogene Sepia (119) Sprenkel auf. Die dorsale Schnauzenspitze ist Buff (24) gefärbt
und wird von Raw Umber (23) Schuppen begrenzt. Posterior folgt ein breiter,
transversaler Pale Horn Color (92) Querstreifen, an den ein dreieckiges Raw Umber
(23) Muster grenzt, welches von Raw Umber (123) Schuppen umgeben wird und sich
seitlich zwischen den Augen erstreckt. An dieses schließt eine schmetterlingsförmige
Anhang
76
Struktur in Pale Horn Color (92) an, welche nach hinten hin von einem Tawny Olive
(223D) Fleck begrenzt wird. Die dorsale Oberfläche der Gliedmaßen ist weist ein
heterogenes Muster aus Clay Color (26), Sepia (119) und Sulphur Yellow (57) auf. Die
dorsale Färbung des Schwanzes ist Clay Color (26) mit einer breiten, transversalen
Sepia (119) Bänderung und vereinzelten Pale Horn Color (92) Schuppen. Die
Bauchseite ist Sulphur Yellow (57) gefärbt mit heterogenen Sepia (119) Flecken an
Bauch und Kinn. Die Iris ist Raw Sienna (136). Die Kehlfahne ist einheitlich Burnt
Orange (116) mit weißen und schwarzen Schuppen.
Beobachtungen und Lebensweise: Anolis lemurinus ist eine strikt tagaktive und
baumbewohnende Spezies, die, auf Baumstämmen sitzend, in Höhen von 0,5 bis 3 m
gefunden werden kann. In ihren Verbreitungsgebieten ist die solitär lebende Art in nur
geringen Dichten vorkommend (Savage 2002). Im Untersuchungsgebiet wurden zwei
Exemplare dieser Art nachgewiesen, ein ausgewachsenes (LSt0025) und ein juveniles
Männchen (LSt0031). Das adulte Männchen lief am 30.5. am späten Nachmittag auf der
Camp-Wiese in Alto de Piedra auf 860 m NN umher. Zu diesem Zeitpunkt war es
sonnig, die Lufttemperatur betrug 25,6 °C und die relative Luftfeuchtigkeit lag bei
75 %. Das Jungtier wurde am 2.6 gegen 9:15 Uhr am Morgen beim Sonnenbaden auf
einem etwa 1 m hohen Stein entdeckt, welcher sich ebenfalls auf der Camp-Wiese
befand. Die Lufttemperatur betrug dabei 25,3°C, die relative Luftfeuchtigkeit 83 %.
Anolis limifrons (COPE 1871)
Verbreitung: Anolis limifrons ist in Tieflandarealen und prämontanen Hängen von OstHonduras bis ins westliche Panama verbreitet und kann auf Höhen von bis zu
1350 m NN angetroffen werden. Es ist eine ubiquitäre Art, die in Feuchtwäldern und an
Waldrändern genauso heimisch ist wie in gestörten Gebieten, wie beispielsweise
Bananenplantagen
oder
Palmengärten.
Sie
kann
sogar
in
relativ
offenen
Graslandschaften überleben.
Morphologie: Dieser kleine, kurzbeinige Anolis besitzt einen graubraunen Körper.
Seine Oberlippe ist weiß und seine Bauchschuppen sind glatt oder leicht gekielt. Adulte
Männchen verfügen über eine kleine, fast komplett gelborange gefärbte Kehlfahne.
Anhang
77
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
31-36
2,19-2,20
0,26-0,27
0,27-0,28
1,6-1,7
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
1,09-1,12
0,16-0,17
0,45-0,46
40-44
58-64
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
22-24
13-15
136-138
62-72
92-122
Die dorsale Grundfärbung ist Olive Green (51). Der Rücken ist gesprenkelt mit
Greenish Olive (49) und weist einen breiten, mittig gelegenen, longitudinalen Glacous
(79) Streifen auf, der sich vom Hinterkopf bis zur vorderen Schwanzregion erstreckt.
Die dorsale Färbung des Schwanzes ist in der vorderen Hälfte Chrome Orange (16), im
hinteren Bereich Olive Green (51). Die Färbung der gesamten Unterseite ist dreckig
Weiß, wobei sich an der seitlichen Bauchregion Brownish Olive (29) Flecken befinden.
Rücken- und Bauchseite werden durch einen Burnt Umber (22) Streifen abgegrenzt, der
seitlich vom hinteren Augenrand bis zur Leistenregion verläuft und ab dem
Schulterbereich allmählich an Farbe verliert. Die Iris ist Spectrum Orange (17).
Beobachtungen und Lebensweise: Anolis limifrons ist eine strikt tagaktive
Saumfingerechse, die sowohl auf dem Boden als auch in der Vegetation bis zu 5 m
Höhe zu finden ist. Sie ernährt sich von einer Vielzahl von Arthropoden, hauptsächlich
von Webspinnen und Asseln, wobei Ameisen gemieden werden (Savage 2002). In der
näheren Umgebung von Alto de Piedra wurden drei Vertreter der Spezies zwischen 670
und 1000 m NN gefunden. Sie alle konnten am späten Abend, ruhend in der Vegetation
zwischen 1,50 und 2 m entdeckt werden. Das subadulte Männchen LSt0047 befand sich
dabei auf einem Blatt in einem Gebüsch am Rande der Straße nach Santa Fe. Die zwei
Weibchen LSt0013 und LSt0108 wurden im prämontanen Nasswald nachgewiesen.
Anolis lionotus (COPE 1861)
Verbreitung und Habitat: Vom östlichen Honduras südwärts bis zum Panamakanal
lebt diese Spezies in Regenwäldern und Galeriewäldern des Tieflands und in unteren
Bereichen der prämontanen Feucht- und Regenwälder. Sie ist bis in Höhen von
1200 m NN nachgewiesen.
Anhang
78
Morphologie: Diese Saumfingerechse hat einen mittelgroßen, bräunlichen Körper mit
einem hellen Seitenstreifen und langen Beinen. Sie weist 18 bis 24 vergrößerte
mitteldorsale Schuppenreihen auf und glatte Bachschuppen. Die Kehlfahne adulter
Männchen ist einheitlich orange.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
42-64
1,61-1,86
0,24-0,26
0,25-0,28
1,46-1,57
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
0,95-1,43
0,15-0,17
0,43-0,48
40-44
28-32
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
26-28
15-18
108-132
67-79
48-58
Lebendfärbung des subadulten Männchens LSt0021:
Der Rücken trägt größtenteils Brownish Olive (29) Schuppen, die zur Körperseite hin in
Citrine (51) übergehen. Diese Grundfärbung wird regelmäßig von länglichen,
transversalen Flecken unterbrochen, die etwa von einer Flanke über die Körpermitte bis
zur anderen reichen und von einer Dark Grayish Brown (20) Färbung umgrenzt werden.
Auf dem Rücken und dem dorsalen Kopfbereich befinden sich vereinzelt Sulfur Yellow
(157) gefärbte Punkte. Der Bauch und die Unterseite der Gliedmaßen ist ebenfalls
Sulfur Yellow (157) gefärbt, während das Kinn dreckig weiß und mit Glaucous (79)
gesprenkelt ist. Der Schwanz ist auf Ober- und Unterseite Brownish Olive (29) und
weist eine dunkle Bänderung auf. Die Iris ist Raw Umber (123) gefärbt. Die Kehlfahne
ist einheitlich Spectrum Orange (17) mit einem Hauch von Orange Yellow (18), die sich
dort befindenden Schuppen sind weiß.
Beobachtungen
und
Lebensweise:
Anolis lionotus
ist
eine
semiaquatische
Saumfingerechse, die auf moosbedeckten Baumstämmen und Felsen in oder entlang
von Wasserläufen gefunden werden kann. Ihre Nahrung besteht größtenteils aus am
Ufer lebenden Arthropoden, vorwiegend aus Webspinnen, Käfern, Gleichflüglern und
Zweiflüglern. Um bei der Nahrungssuche Felsen, Stämme oder andere Stellen im
Wasserlauf zu erreichen oder um bei drohender Gefahr rasch zu entfliehen, springen die
Tiere oftmals ins Wasser, in dem sie mehrere Meter tauchend zurücklegen können
(SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnten regelmäßig Exemplare dieser Art am
Brazo de Mulabá zwischen 840 und 1020 m NN beobachtet werden. Diese hingen meist
relativ versteckt an größeren Felsen, die aus dem Wasser herausragten. Die Art konnte
allerdings auch etwas weiter vom Bach entfernt, direkt im prämontanen Nasswald,
Anhang
79
gefunden werden. Dort wurden insgesamt vier Exemplare entdeckt, die sich in unteren
Vegetationsschichten zwischen 1 und 2,50 m aufhielten. Sämtliche Nachweise von
A. lionotus im Untersuchungsgebiet ereigneten sich nach Sonnenuntergang. Dabei
waren die wenigen, direkt im prämontanen Nasswald gefundenen Exemplare allesamt
inaktiv. Am Brazo de Mulabá hingegen konnte der Großteil der Tiere in einem aktiven
Zustand beobachtet werden und nur wenige in einem inaktiven.
Familie Teiidae GRAY 1827
Ameiva quadrilineata (HALLOWELL 1861)
(Abbildung A84)
Verbreitung und Habitat: Die Art besiedelt feuchte Tieflandgebiete vom äußersten
südöstlichen Nicaragua bis ins westliche Panama bis in Höhen von 1050 m NN. Sie ist
dort bevorzugt in offenen natürlichen Landschaften oder in gestörten Lebensräumen,
z. B. entlang von Straßen oder Wegen oder in Waldschlägen, zu finden. Seltener kann
man sie in dichten Wäldern beobachten.
Morphologie: Ameiva quadrilineata ist ein kleiner Vertreter der Familie der
Schienenechsen, hat aber dennoch für eine Echse eine mittlere Körpergröße
vorzuweisen. Sie besitzt gut entwickelte Beine und trägt einen langen Schwanz. Seine
Schnauze ist nach vorne zugespitzt und die kleinen Rückenschuppen gleichmäßig über
den Körper verteilt. Auffallend sind die hellen, paarigen Längsstreifen, die sich seitlich
vom Kopf bis zum Schwanz erstrecken.
KRL [mm]
SL/KRL
KL/KRL
USL/KRL
KL/KB
74
2,1
0,26
0,22
1,52
v SD/h SD
KB/KRL
A-LA/KRL
BKL
RKL
0,81
0,17
0,46
14
66
SL 4 Z
SL 4 F
SUKM
B A-LA
R A-LA
26
16
142
23
142
Die mittlere Rückenregion ist vom Hinterkopf bis zum vorderen Schwanzbereich von
einem breiten mit Sepia (119) Punkten getüpfelten Raw Umber (123) Längsstreifen
bedeckt; an diesen grenzen zu beiden Seiten mehrere parallele Längsstreifen, die sich
Anhang
80
lateral bis zu den Flanken erstrecken und von der Körpermitte an in folgender
Reihenfolge angeordnet sind: ein schmaler Längsstreifen in Sepia (119), ein schmaler
Längsstreifen in Sulfur Yellow (157), ein breiter Längsstreifen in Sepia (119) mit Raw
Sienna (136) Fleckung, ein schmaler Sulfur Yellow (157) Längsstreifen, ein breiter
Antique Brown (37) Längsstreifen mit Sepia (119) Sprenkelung, ein breiter Pearl Gray
(81) Längsstreifen mit Sepia (119) Fleckung; die Oberseite des Kopfes ist Smoke Gray
(45); die Oberseite der Gliedmaßen ist Raw Umber (23) mit Sepia (119) Sprenkel auf
den Vorderextremitäten und Sepia (119), Sulfur Yellow (157) und Robin´s Egg Blue
(93) Sprenkel auf den Vorderextremitäten; die Unterseite des Körpers, des Schwanzes
und der Hinterbeine ist Robin´s Egg Blue (93), die Unterseite der Vorderbeine und des
Kopfes ist in einem dreckigen weiß; der Schwanz ist auf der Oberseite gleichmäßig
Sayal Brown (223C) gefärbt; im vorderen Bereich wird er von Sepia (119)
Längsstreifen durchzogen; die Iris ist Cinnamon-Brown (33).
Beobachtungen und Lebensweise: Ameiva quadrilineata ist ein vielerorts häufig
verbreiteter, licht- und wärmeliebender Bodenbewohner, der sein Aktivitätsmaximum in
den Mittagsstunden zwischen 11 bis 13 Uhr erreicht und kühlere, regnerische Tage in
Erdhöhlen verbringt. Ameiven sind sehr schnelle und ausdauernde Jäger, die alles
fressen, was sie überwältigen können, vor allem Insekten und Spinnentiere (KÖHLER
2008, SAVAGE 2002). Im Untersuchungsgebiet wurde lediglich ein männliches
Exemplar (LSt0041) dieser Art gefunden. Es wurde am 2.6. in den frühen
Morgenstunden gegen 6:30 Uhr auf einer flachen Wiese am Straßenrand auf 850 m NN
entdeckt. Ein einheimischer Feldarbeiter fing das Tier und übergab es uns verschraubt
in einer kleinen Plastikflasche.
Unterordnung Serpentes LINNAEUS 1758
Familie Colubridae OPPEL 1811
Dipsas articulata (COPE 1868)
(Abbildung A85)
Verbreitung und Habitat: Die Art ist auf der karibischen Seite von Südost-Nicaragua
bis nach Nordwest-Panama verbreitet und kann bis in Höhen von 500 m NN gefunden
werden. Die wenigen nachgewiesenen Exemplare wurden in ungestörten Feucht- und
Nasswäldern des Tieflands gefunden.
Anhang
81
Morphologie: Dipsas articulata ist eine mittelgroße Schlange mit alternierender
schwarzer und weißer Köperbänderung. Wie alle Vertreter ihrer Gattung besitzt sie
neben den großen, vorgewölbten Augen einen kurzen, stumpfen Kopf, der extrem
hervorsteht und sich deutlich vom schlanken Hals und Körper abhebt. Als arttypische
Merkmale besitzt diese Schneckennatter in Kontakt stehende erste Infralabialia in
Kombination mit fehlenden Präocularia und zwei Postocularia.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
180
67
165
91
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Glatt
15
15
Ungeteilt
Der gesamte Körper weist eine alternierende Bänderung auf, die ihn komplett
umziehen. Die breiteren Bänder sind Jet Black (89), die etwa um die Hälfte kürzeren
sind Chamois (123D), wobei letztere im äußeren Bereich stets heller sind und zum
Zentrum hin dunkler werden. Die Grundfärbung der Kopfoberseite ist Jet Black (89). In
der hinteren Kopfregion befinden sich seitlich vertikal verlaufende, halbkreisförmige
Chamois (123D) Flecken. In der vorderen Kopfregion im Bereich der Nasalia sind
kleinere Tüpfel und Punkte in derselben Farbe. Die Kopfunterseite und die vordere
Halsregion ist Chamois (123D) gefärbt mit Jet Black (89) Sprenkeln. Die Iris ist
schwarz.
Beobachtungen und Lebensweise: Dipsas articulata ist eine strikt nachtaktive,
schneckenfressende Schlange, die scheinbar im Baumkronenbereich ungestörter Wälder
lebt (SAVAGE 2002). Am Cerro Mariposa konnte ein juveniles Exemplar dieser Art im
Nebelwald auf 1260 m NN nachgewiesen werden. S. Lotzkat entdeckte es am 28.5.
gegen 18:40 Uhr, als es sich nachtaktiv über einen etwa 0,50 m hohen Baumstamm
schlängelte. Der Fund stellt eine Erweiterung des vertikalen Verbreitungsrekordes für
die Spezies von dem bislang am höchsten gelegenen Nachweis von 500 m NN (KÖHLER
et al. 2007b) um etwa 760 m nach oben dar (LOTZKAT et al, eingereicht).
Anhang
82
Dipsas temporalis (WERNER 1909)
Verbreitung und Habitat: Von Zentral-Panama bis nach Kolumbien und Ekuador ist
die Spezies nur in vereinzelten prämontanen Feuchtwäldern in Höhen von 800 bis
1100 m NN nachgewiesen (CADLE & MYERS 2003; PÉREZ-SANTOS 1986)
Morphologie: Diese mittelgroße Natter weist eine abwechselnde braune und schwarze
Körperbänderung auf. Sie hat einen kurzen, hervorstehenden Kopf mit vorgewölbten
Augen, einen schlanken Hals und einen gestauchten Körper. Charakteristischerweise
stehen die ersten Infralabialia nicht in Kontakt zueinander und das Mentalschild berührt
das erste Kinnschildpaar.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
308-411
160-219
172-192
119-134
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Glatt
15
15
Ungeteilt
Die dorsale Grundfärbung von Körper und Schwanz ist Mars Brown (223A), das
entlang der vorderen seitlichen Region in Tawny Olive (223D) übergeht; vom Kopf bis
zur Schwanzspitze wird die dorsale Oberfläche von einem transversalen Dark Grayish
Brown (20) Sattelmuster überzogen; zum Körperenden hin sind die Sattel zunehmend
mittig geteilt; die dorsale Färbung des Kopfes ist Raw Umber (223), wobei der hintere
Bereich eher Mars Brown (223A) erscheint; der Bauch ist Pale Horn Color (92),
gesprenkelt mit Dark Grayish Brown (20) Flecken im Bereich der dorsalen Sattel; die
Unterseite des Schwanzes ist Dark Grayish Brown (20); die Iris ist einheitlich Grayish
Horn Color (91) gefärbt.
Beobachtungen
und
schneckenfressende
Lebensweise:
Schlange,
die
Dipsas temporalis
nachts
ist
normalerweise
eine
in
nachtaktive,
der
unteren
Vegetationsschicht zu finden ist (CADLE & MYERS 2003). Im Untersuchungsgebiet
konnten vier Exemplare dieser Art zwischen 700 und 990 m NN nachgewiesen werden,
die sich alle nachtaktiv in der unteren Vegetation des prämontanen Nasswaldes in 1 bis
2 m Höhe über dem Boden aufhielten. Für drei der Tiere wurden Lufttemperaturen
zwischen 20,6 und 22,2 °C gemessen. Die relative Luftfeuchtigkeit erreichte Werte von
96 bis 97 %. Zu den unterschiedlichen Fangzeiten variierten die Witterungsverhältnisse
Anhang
83
von leichtem Regen bis zur Niederschlagslosigkeit mit trockener Vegetation. Der Beleg
von D. temporalis am Cerro Mariposa stellt den ersten Nachweis für die Provinz
Veraguas dar und erweitert das Verbreitungsgebiet dieser Art vom nächstgelegenen
Fundort in Cerro La Campana, Panamá (PETERS 1960) um etwa 130 km nach Westen
(LOTZKAT et al., eingereicht). Das am 5.8. gegen 22:00 Uhr auf 700 m NN gefundene
männliche Belegexemplar LSt0110 ist der bislang niedrigste Nachweis der Spezies und
erweitert die bisherige Mindesthöhe von 800 m NN (CADLE & MYERS 2003) um 100 m
nach unten (LOTZKAT et al., eingereicht).
Geophis sp.
(Abbildung A88)
Verbreitung und Habitat: Die Arten der Gattung Geophis sind von Mexiko südwärts
durch Mittelamerika bis ins nordwestliche Südamerika verbreitet. Sie können von
Tieflandgebieten bis in montane Lagen gefunden werden, teilweise in Höhen von bis zu
2500 m NN.
Morphologie: Diese kleinen Nattern besitzen einen kleinen, zugespitzten Kopf, der sich
nicht vom Hals abhebt, einen zylindrischen Körper und einen relativ kurzen Schwanz.
Die meisten Arten weisen eine dunkle, gräulich bis schwarze Grundfärbung auf. Diese
kann sich einheitlich über die ganze Körperoberseite erstrecken oder mit helleren
Längsstreifen, Querbändern oder Punkten kombiniert sein.
Von Geophis sp. konnte kein Exemplar gefangen und vermessen werden.
Lebendfärbung:
Es konnte keine Lebendfärbung aufgenommen werden.
Beobachtungen und Lebensweise: Die Arten der Gattung Geophis sind kleine,
harmlose Colubriden, die eine verborgene Lebensweise in und auf Waldböden führen
(Savage 2002). Die Nahrung dieser Schlangen besteht aus Regenwürmern,
Nacktschnecken und kleinen Arthropoden (CAMPBELL & MURPHY 1977, CAMPBELL et
al. 1983). Am Cerro Mariposa konnte am 9.7. gegen 19:35 Uhr eine kleine, nachtaktive
Schlange im Nebelwald auf 1210 m NN entdeckt werden, die sich über den
schlammigen Boden schlängelte. Die Spezies konnte zwar gefangen werden, befreite
Anhang
84
sich allerdings im Laufe der nächtlichen Feldbegehung aus dem Aufbewahrungsbeutel
und floh. Im Feld konnte sie eindeutig der Gattung Geophis zugeordnet werden, durch
ihre Flucht entzog sie sich allerdings einer genaueren Bestimmung. Laut
KÖHLER (2008) und YOUNG et al. (1999) ist Geophis hoffmani der einzige, in der
Provinz Veraguas nachgewiesene Vertreter der Gattung Geophis. Somit ist es
wahrscheinlich, dass es sich bei dem gefundenen Tier um ein Exemplar dieser Art
handelt.
Imantodes cenchoa (LINNAEUS 1758)
(Abbildung A89)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet der Spezies erstreckt sich von
Mexiko südwärts über Mittelamerika bis nach Argentinien, wo sie Tieflandgebiete,
prämontane Hänge und die niederen Bereiche unterer montaner Areale besiedelt. Sie ist
bevorzugt in Feucht-, Nass- oder Regenwäldern zu finden, konnte aber auch
Trockenwälder und gestörte Gebiete, wie Bananenplantagen und Obstgärten für sich
erschließen. Die Art kann bis in Höhen von 1660 m NN nachgewiesen werden
(LOTZKAT et al., eingereicht).
Morphologie: Diese mittelgroße Schlange hat einen sehr schlanken, langgestreckten
Körper, einen kurzen, mächtigen Kopf, welcher sich außerordentlich deutlich vom Kopf
abhebt, und große, hervorstehende Augen. Sie zeichnet sich aus durch eine sattelartig
vergrößerte, mitteldorsale Schuppenreihe.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
381-774
173-361
252-259
158-180
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
glatt
17
17
geteilt
Die dorsale Grundfärbung ist Sayal Brown (223C) mit sattelähnlichen Mars Brown
(223A) Flecken, welche von einer feinen Pale Pinkish Buff (121D) Linie umrandet sind;
die Oberseite des Kopfes ist Mars Brown (223A), die seitlichen Regionen sind Sayal
Brown (223C); die ventrale Grundfärbung ist Pale Horn Color (92) mit Mars Brown
(223A) Sprenkel; die Iris ist Tawny Olive (89).
Anhang
Beobachtungen
85
und
Lebensweise:
Imantodes cenchoa
ist
ein
sehr
häufig
vorkommender, dämmerungs- und nachtaktiver Bewohner der Strauchschicht des
Waldes (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002). Während des Tages versteckt sich die Spezies in
Bromelien, hohlen Bäumen, ausgebrochener Baumrinde und unter morschen
Erdstämmen (HENDERSON & NICKERSON 1976). Im Untersuchungsgebiet war die in
deutsch als Riemennatter bezeichnete Spezies die am meisten nachgewiesene Schlange.
Es wurden insgesamt sechs Exemplare zwischen 690 und 1020 m NN gefunden, die
zum Fangzeitpunkt alle nachtaktiv waren. Vier von ihnen wurden in der Vegetation,
zwischen etwa 0,10 und 4,50 m über dem Boden, im prämontanen Nasswald entdeckt.
Die übrigen beiden Spezies konnten am Brazo de Mulabá beobachtet werden. Das
Weibchen SL0138 schlängelte sich am 13.5. gegen 21:45 Uhr über einen über der
Wasseroberfläche herausragenden Felsen, inmitten des Bachlaufes, flussabwärts. Das
andere Exemplar befand sich am 6.8. gegen 20:15 Uhr in der Ufervegetation, wo es um
einen dünnen Stamm in etwa 0,20 m Höhe über dem Boden gekringelt war. Zu allen
Fangzeitpunkten fiel kein Niederschlag.
Ninia maculata (PETERS 1861)
(Abbildung A90)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet dieser Art reicht von Ost-Honduras
bis nach Ost-Panama. Dort lebt sie bevorzugt in Feucht- und Nasswäldern des Tieflands
und in prämontanen Feucht-, Nass- und Regenwäldern, kann aber auch in unteren
montanen Feuchtwäldern in Höhen von bis zu 1800 m NN überleben.
Morphologie: Ninia maculata ist eine kleine, rötlich-grau gefärbte Natter mit dunklen
Querstreifen. Sie besitzt 19 Rückenschuppenreihen, die allesamt stark gekielt sind.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
226
74
141
61
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Gekielt
19
19
Ungeteilt
Die dorsale Grundfärbung von Kopf, Körper und Schwanz ist Raw Umber (223), wobei
sich auf Körper und Schwanz ein Muster aus regelmäßig angeordneten dünnen Sepia
Anhang
86
(119) Querstreifen befindet, welches seitlich bis zur Bauchgrenze reicht; sämtliche
ventrale Körperoberflächen sind Pale Horn Color (92) gefärbt und mit Raw Umber
(223) Flecken gesprenkelt.
Beobachtungen und Lebensweise: Ninia maculata ist eine sehr häufige, überwiegend
nachtaktive Schlange, die an vielen Orten eine wichtige Komponente der LaubstreuHerpetofauna darstellt (KÖHLER 2008). Sie ernährt sich vorwiegend von Regenwürmern
und Nacktschnecken (CADLE 1992), frisst aber ebenfalls weichhäutige Insekten und
Insektenlarven (BURGER & WERLER 1954). Von der kleinen Schlange konnte im
Untersuchungsgebiet ein nachtaktives Weibchen (LSt0060) gefunden werden, das sich
am 8.6. gegen 20:15 Uhr über eine kleine Straße auf 860 m NN schlängelte. Zu diesem
Zeitpunkt lag die Lufttemperatur 19,5 °C und es fiel kein Niederschlag. Bei dem
Versuch, die Schlange zu fangen, konnte ein arttypisches Abwehrverhalten beobachtet
werden, das bereits GREENE (1975) beschrieben hatte. Dabei flachte sie ihren gesamten
Körper ab und beschrieb spiralartige Bewegungen mit ihrem Schwanz, wobei sie
versuchte, ihren Kopf unter dem Körper zu verbergen.
Oxybelis brevirostris (COPE 1861)
Verbreitung und Habitat: In Tieflandwäldern und prämontanen Feuchtwäldern ist die
Spezies vom östlichen Honduras bis nach West-Ekuador verbreitet. Sie ist dort bis in
Höhen von etwa 900 m NN nachgewiesen.
Morphologie: Oxybelis brevirostris ist eine einheitlich grün gefärbte Natter mit einem
langgestreckten, überaus schlanken Körper und einem sehr schmalen, keilförmig
zugespitzten Kopf.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
609-613
431-450
168-173
155-166
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
glatt
15
13
ungeteilt
Die dorsale Grundfärbung von Körper, Kopf und Schwanz ist Olive-Green (Basic) (46);
die Unterseite des Kopfes ist Chartreuse (158), die einzelnen Schuppen sind Sulfur
Anhang
87
Yellow (157) umrandet; die Unterseite von Kopf und Schwanz ist Chatreuse (158) in
der vorderen Körperregion und wechselt zur Schwanzspitze hin allmählich nach Lime
Green (159); auf der Kopfseite verläuft ein longitudinaler Sepia (119) Streifen von den
ersten Supralabialia bis zur Nasenöffnung; die Iris ist Trogon-Yellow (153) gefärbt und
wird durch einen horizontalen Sepia (119) Streifen in eine obere und eine untere Hälfte
geteilt.
Beobachtungen und Lebensweise: Oxybelis brevirostris ist eine relativ seltene zu
sehende Schlange, die sich tagaktiv die meiste Zeit in Büschen, hohem Gras oder auf
Bäumen in bis zu 3 m Höhe aufhält (KÖHLER 2008). Sie ernährt sich vornehmlich von
Fröschen und Echsen (SAVAGE 2002). Wie die übrigen Vertreter ihrer Gattung besitzt
O. brevirostris Giftzähne, die sich im hinteren Bereich des Kiefers befinden, deren Gift
aber mild ist und für den Menschen keine Gefahr darstellt (CRIMMINS 1937). In der
Nähe von Alto de Piedra konnten zwei Exemplare dieser Art nachgewiesen werden. Das
Weichen SL0132 wurde am 12.5. gegen 22:50 Uhr inaktiv im prämontanen Nasswald
auf 870 m NN entdeckt, wo es eingerollt auf einer etwa 1,50 m hohen krautigen Pflanze
lag. Das Männchen LSt0087 befand sich am 1.8. gegen 20:20 Uhr ruhend auf einem
etwa 3 m hohen Ast eines Baumes am Rande der Straße nach Santa Fe auf 880 m NN.
Oxybelis fulgidus (DAUDIN 1803)
Verbreitung und Habitat: Vom Isthmus von Tehuantepec in Mexiko über
Mittelamerika bis ins äußerste nordöstliche Argentinien ist die seltene Glanzspitznatter
vom Tiefland bis in die untere montane Zone verbreitet und kann bis in Höhen von
1600 m NN angetroffen werden. Sie bevorzugt relativ ungestörte Feucht-, Nass- und
Regenwälder als Lebensraum, sowie innerhalb von Trockenwäldern gelegenen
Galeriewalds.
Morphologie: Die Glanzspitznatter besitzt einen schlanken, langgestreckten, grün
gefärbten Körper. Sie erreicht Körperlängen von bis zu 2 m und ist damit der längste
Vertreter ihrer Gattung. Sie zeichnet sie sich aus durch einen verlängerten Kopf mit
einer schmalen, spitz zulaufenden Schnauze und durch zwei schmale, helle Streifen, die
den Bauch entlang ziehen.
Anhang
88
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
955
520
192
165
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
gekielt
17
13
geteilt
Lebendfärbung:
Von O. fulgidus konnte keine Lebendfärbung angefertigt werden.
Beobachtungen und Lebensweise: Oxybelis fulgidus ist eine relativ seltene, tagaktive
Spezies, die in niedriger Vegetation und auf kleinen Bäumen auf Futtersuche geht. Sie
frisst eine Vielzahl an Fröschen, Echsen und Vögeln und gelegentlich auch Säugetiere
(SAVAGE 2002). Ergreift man die Schlange, so beißt sie zu und injiziert ein mildes Gift,
das Schmerzen und Schwellungen hervorrufen kann (CAMPBELL & LAMAR 1989). Im
Untersuchungsgebiet wurde lediglich ein Vertreter dieser Art gefunden. Das Weibchen
LSt0081 wurde am 11.7. gegen 22:50 Uhr tot auf der Straße nach Santa Fe auf
850 m NN gefunden. Ihr Kopf war fast vollständig mit einem scharfen Gegenstand,
möglicherweise
mit
einer
Machete,
abgetrennt
worden.
Das
Exemplar
ist
höchstwahrscheinlich am Nachmittag desselben Tages getötet worden, da der Fundort
bereits am Mittag aufgesucht wurde, wobei der Kadaver noch nicht an der Stelle
gelegen war.
Pliocercus euryzonus (COPE 1862)
(Abbildung A95)
Verbreitung und Habitat: Pliocercus euryzonus ist vom nordöstlichen Honduras bis
nach Kolumbien und Ekuador bekannt. Die seltene Natter lebt dort in relativ
ungestörten Feucht- und Nasswäldern des Tieflands und in prämontanen Feucht-, Nassund Regenwäldern bis in Höhen von 1460 m NN.
Morphologie: Diese kleine bis mittelgroße Natter besitzt eine schwarze Grundfärbung
mit rot gescheckten weißen Bändern, die, wie bei den giftigen Korallenschlangen, den
Körper komplett umrunden. Sie kann dadurch leicht mit ihnen verwechselt werden,
weist aber auch große Ähnlichkeit zu manchen anderen quergebänderten Nattern
Mittelamerikas auf. Sie kann eindeutig identifiziert werden durch die Kombination aus
einem schwarzen vorderen Kopfbereich mit glatten Rückenschuppen, die sich in
17 Reihen über den Körper erstrecken und einer geteilten Analplatte.
Anhang
89
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
361
122
-
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Glatt
17
17
Geteilt
Der Körper ist mit einem Muster aus alternierenden breiteren Sepia (119) Querbändern
und kleineren Flame Scarlet (15) Querbändern umringelt; auf der ventralen Körperseite
geht die Flame Scarlet (15) Färbung von der Körpermitte an bis zur Kopfregion in eine
dreckig weiße Färbung über; der Kopf ist Sepia (119) mit einem transversalen Streifen,
der sich auf jeder Kopfseite jeweils von den äußersten Supralabialia bis zu den
Parietalschuppen erstreckt und dessen Färbung zur Oberseite hin von dreckig weiß nach
Flame Scarlet (15) wechselt; unmittelbar vor den Parietalschuppen ist ein runder Flame
Scarlet (15) Fleck gelegen, unter den Nasalschuppen jeweils ein kleiner dreckig weiß
gefärbter.
Beobachtungen und Lebensweise: Pliocercus euryzonus ist eine seltene, nachtaktive
Spezies, die für gewöhnlich schlängelnd auf dem Waldboden beobachtet werden kann,
aber sich wahrscheinlich die meiste Zeit futtersuchend oder ruhend unter
Oberflächenablagerungen aufhält. Sie ernährt sich hauptsächlich von kleinen
Amphibien (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002). Als „falsche Korallenschlange“ ahmt sie mit
ihrem gebänderten Erscheinungsbild in Form einer Batesschen Mimikry die giftigen
Korallenschlangen der Gattung Micrurus nach. Im Untersuchungsgebiet konnte am 2.8.
gegen 20:00 Uhr ein adultes Weibchen (LSt0092) nachtaktiv am Ufer des großen
Weihers im prämontanen Nasswald auf 870 m NN entdeckt werden, als es sich aus dem
Wasser schlängelte. Zu diesem Zeitpunkt fiel kein Niederschlag, die Lufttemperatur lag
bei 19,9 °C und die relative Luftfeuchtigkeit bei 97%. Beim Fang wurde das Tier
tatsächlich für eine Korallenschlange gehalten, da es neben einer kompletten
Körperbänderung auch einen, für die Gattung Micrurus typischen, kurzen Schwanz
aufwies. Wie sich später herausstellte, war die fehlende Länge auf eine vergangene
Autotomierung zurückzuführen.
Anhang
90
Rhinobothryum bovallii (ANDERSSON 1916)
(Abbildung A96)
Trivialname(n):
Verbreitung und Habitat: Vom südlichen Honduras bis ins westliche Ekuador und
westliche Venezuela besiedelt diese seltene Natter Tieflandnass- und -feuchtwälder bis
in Höhen von 600 m NN.
Morphologie: Die Art erreicht mit einer Maximallänge von über 1,70 m eine stattliche
Größe.
Ihr
dreifarbiger
Körper
weist
eine
abwechselnd
schwarz-weiß-rote
Querbänderung auf, wobei jeweils kleine weiße Bänder zwischen größeren schwarzen
und roten angeordnet sind. Rhinobothryum bovallii ähnelt damit äußerlich einigen
Vertretern der giftigen Korallenschlangen sehr, lässt sich jedoch aufgrund ihrer
vergrößerten schwarzen, weiß umrandeten, Kopfschuppen klar von ihnen abgrenzen
(SAVAGE 2002).
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
224
157
241
130
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Glatt
19
17
Geteilt
Beobachtungen und Lebensweise: Rhinobothryum bovallii ist eine bislang nur selten
beobachtete, nachtaktive Schlange. Sie lebt in den Bäumen in Primärwäldern und
ernährt sich größtenteils von baumbewohnenden Echsen, Fröschen und kleinen
Säugetieren (Köhler 2008). Am Cerro Mariposa wurde lediglich ein Exemplar dieser
„falschen Korallenschlange“ nachgewiesen. A. Carrizo entdeckte es am 14.8. gegen
21:50 Uhr im prämontanen Nasswald auf 1120 m NN. Der Fund erweitert die vertikale
Verbreitung der Art vom bisherigen am höchsten gelegenen Nachweis auf 600 m NN
(Köhler 2008) um 520 m nach oben.
Sibon annulatus (GÜNTHER 1872)
(Abbildung A97)
Verbreitung und Habitat: Diese seltene Schneckennatter ist vom nordöstlichen
Honduras bis nach Ost-Panama verbreitet. Sie lebt in relativ ungestörten Feucht- und
Anhang
91
Nasswäldern des Tieflands und prämontanen Nass- und Regenwäldern bis in Höhen von
1300 m NN.
Morphologie: Sibon annulatus ist eine kleine Schlange mit einem schmalen Körper und
einen deutlich davon abgesetzten Kopf. Sie besitzt große, hervorstehende Augen und
eine auf der Kopfunterseite gelegene Mentalfurche. Charakteristisch ist die
Körperfärbung, ein Muster aus rötlichen, braunen und grauen Bändern auf einem hellen
Untergrund.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
292-349
160-184
179-183
118-130
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Glatt
15
15
Ungeteilt
Körper und Schwanz weisen ein fortlaufendes Muster aus zwei alternierenden
Querstreifen auf, das sich von der hinteren Kopfregion bis zur Schwanzspitze erstreckt
und dabei den Körper komplett umgibt; die breiteren Querstreifen sind Burnt Umber
(22) gefärbt; die schmaleren Querstreifen sind auf der dorsalen Hälfte Olive-Green
(Auxiliary) (48) mit Ferruginous (41) und Burnt Umber (22) Sprenkel und auf der
ventralen Hälfte dreckig weiß; die dorsale Oberfläche des Kopfes ist mit Burnt Umber
(22), Olive-Green (Auxiliary) (48) und Ferruginous (41) Flecken gescheckt, wobei
erstere dominieren; die Iris ist Brick Red (132A).
Beobachtungen und Lebensweise: Sibon annulatus ist eine nachtaktive Spezies, die
größtenteils in Bäumen und Büschen lebt. Ähnlich wie die Vertreter der Gattung Dipsas
ernähren sich alle Sibon-Arten von Schnecken (KÖHLER 2008). In der näheren
Umgebung von Alto de Piedra konnten zwei nachtaktive Exemplare dieser Art
gefunden werden. Das Weibchen LSt0109 befand sich am 5.8. gegen 21:30 Uhr in etwa
0,50 m Höhe auf einem Blatt einer krautigen Pflanze im prämontanen Nasswald auf
680 m NN. Bei trockenen Witterungsbedingungen betrug die Lufttemperatur 22,2 °C
und die relative Luftfeuchtigkeit 96 %. Das Weibchen LSt0119 wurde am 6.8. gegen
23:05 Uhr ebenfalls im prämontanen Nasswald auf 1000 m NN entdeckt, als es sich in
etwa 1,5 m Höhe durch einen Strauch schlängelte. Zu diesem Zeitpunkt fiel kein
Niederschlag, jedoch war die Vegetation sehr feucht. Die Lufttemperatur wurde mit
20,6 °C gemessen und die relative Luftfeuchtigkeit mit 98 %.
Anhang
92
Sibon nebulatus (LINNAEUS 1758)
(Abbildung A98)
Verbreitung und Habitat: Diese weit verbreitete, recht abundante Spezies ist von
Nayarit und Veracruz in Mexiko, südwärts durch Mittelamerika bis nach Ekuador und
Brasilien nachgewiesen. Sie bewohnt primär relativ ungestörte Feucht- und Nasswälder
des Tieflands, kann aber auch in Sekundärwäldern, in innerhalb von Trockenwäldern
gelegenen Galeriewäldern und in prämontanen Feucht-, Nass- und Regenwäldern
gefunden werden. Ihre vertikale Verbreitung reicht bis in Höhen von etwa 1500 m NN.
Morphologie: Wie alle Vertreter der Gattungen Dipsas, Imantodes und Sibon, besitzt
auch diese mittelgroße Spezies einen schmalen Körper mit einem hervorstehenden Kopf
und großen Augen. Sie besitzt allerdings ein arttypisches Färbungsmuster, bestehend
aus ungleichmäßigen, weiß umrandeten, schwarzen Bändern und Punkten auf einem
hellgrauen Untergrund.
Morphometrische und pholidotische Merkmale:
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
613
197
188
95
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Glatt
15
15
Ungeteilt
Die Grundfärbung der oberen Körperregionen ist Vandyke Brown (121); der Kopf trägt
vereinzelte dreckig weiße Flecken, Rücken und Schwanz weisen regelmäßige Neutral
Gray (83) und dreckig weiße Querstreifen auf, die sich bis zur Bauchregion erstrecken;
die ventrale Oberfläche von Körper, Kopf und Schwanz ist dreckig weiß mit Vandyke
Brown (121) Flecken; die Iris ist ebenfalls Vandyke Brown (121).
Beobachtungen
und
Lebensweise:
Sibon nebulatus
ist
eine
nachtaktive,
schneckenfressende Schlange, die in Bäumen und Büschen lebt. Wie die übrigen
Vertreter ihrer Gattung ist sie durch spezielle morphologische Anpassungen dazu in der
Lage, den schleimigen Körper ihrer Beutetiere aus deren harter Schale herauszuziehen
(KÖHLER 2008). Im Untersuchungsgebiet konnte ein großes, weibliches Exemplar
(LSt0055) der Spezies nachtaktiv im prämontanen Nasswald auf 930 m NN entdeckt
werden. Bei starkem Regen kroch es am 6.8. gegen 19:40 Uhr unter einen kleinen
Felsen und konnte gefangen werde, als sie diesen wieder zu verlassen versuchte. Die
Lufttemperatur betrug dabei 20,1 °C und die relative Luftfeuchtigkeit lag bei 99 %.
Anhang
93
Urotheca guentheri (DUNN 1938)
(Abbildung A99)
Verbreitung und Habitat: Urotheca guentheri ist vom nordöstlichen Honduras bis zur
Kanalgegend verbreitet und kann bis in Höhen von ca. 2100 m NN gefunden werden.
Sie ist eine selten gesehen Spezies, die in relativ ungestörten Feucht-, Nass- und
Regenwäldern des Tieflands, prämontaner und montaner Hänge lebt.
Morphologie: Diese kleine bis mittelgroße Natter verfügt über einen schmalen Körper
und einen sehr langen Schwanz. Die Oberseite weist eine dunkle Grundfärbung auf mit
hellen, seitlich gelegenen, paarigen Längsstreifen, die sich vom Nacken bis zur
Schwanzspitze erstrecken. Der Bauch ist in einem einheitlich, leuchtenden Orangeton
gefärbt.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
280
207
141
111
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Glatt
17
17
Geteilt
Die Oberseite von Körper, Kopf und Schwanz ist Sepia (119) gefärbt mit zwei
seitlichen, parallel verlaufenden Raw Sienna (136) Longitudinallinien, die sich vom
Hinterkopf bis zur Schwanzspitze erstrecken; der Übergang zur Bauchseite wird
beidseitig durch eine von der Schnauzen- bis zur Schwanzspitze verlaufende,
longitudinalen Chamois (123D) Linie begrenzt; auf der Kopfoberseite hinter den Augen
befindet sich jeweils ein Chamois (123D) Fleck; die gesamte Körperunterseite ist Burnt
Orange (116).
Beobachtungen und Lebensweise: Urotheca guentheri ist eine relativ seltene,
tagaktive Spezies, die sich als Bodenbewohner (KÖHLER 2008, SAVAGE 2002) von
Salamandern, Fröschen und Echsen ernährt (MYERS 1974). Ihren auffällig langen
Schwanz können sie bei Gefahr durch Autotomie abwerfen (KÖHLER 2008). Am Cerro
Mariposa konnte ein weibliches Exemplar (LSt0051) am 5.6. gegen 12:45 Uhr im
Nebelwald auf 1250 m NN gefunden werden. Es kam urplötzlich, wahrscheinlich durch
die Fußschritte aufgeschreckt, aus der Laubstreu herausgekrochen. Zu diesem Zeitpunkt
betrug die Lufttemperatur 21,4 °C, die relative Luftfeuchtigkeit lag bei 92 %. Der Fund
repräsentiert den ersten Nachweis dieser Art in der Provinz Veraguas (LOTZKAT et al.,
Anhang
94
eingereicht). Er schließt die Lücke zwischen dem nächstgelegenen Fund im Westen, in
ca. 120 km Entfernung in Bocas del Toro (MYERS 1974), und dem nächstgelegenen
Nachweis im Osten, ca. 110 km entfernt in Coclé (MYERS 1974).
Familie Viperidae OPPEL 1811
Atropoides nummifer (RÜPPELL 1845)
Verbreitung und Habitat: Das Verbreitungsgebiet dieser Lanzenotter erstreckt sich
von San Luis Potosí in Mexiko bis zum Panamakanal bis in Höhen von 1500 m NN. Sie
besiedelt vorzugsweise prämontane Feucht- und Regenwälder, ist aber auch in
Tieflandregenwäldern
und
innerhalb
von
Tieflandfeuchtwäldern
gelegenen
Galeriewäldern zu finden.
Morphologie: Atropoides nummifer ist eine mittelgroße Viper mit einem extrem
stämmigen, zylindrischen Körper, einem kurzen Schwanz und einem pfeilartigen Kopf,
der eindeutig das seitlich gelegenen Grubenorgan erkennen lässt. Sie trägt kleine, stark
gekielte Schuppen auf der Kopfoberseite und größere auf dem Rücken. Dieser weist ein
charakteristisches, diamantförmiges Muster auf, das sich mittig entlang des Körpers
erstreckt.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
735
85
126
30
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
Gekielt
25
21
Ungeteilt
Lebendfärbung des adulten Weibchens LSt0061 (Abbildung 129-130):
Die dorsale Grundfärbung von Körper und Schwanz ist Dark Drab (119C); vom
Hinterkopf bis zur Schwanzspitze verläuft ein longitudinales Muster aus regelmäßig
angeordneten diamantförmigen Flecken, die im Inneren Army Brown (219B) oder Natal
Brown (219A) gefärbt sind und von einem Sepia (219) Bereich umgrenzt werden; die
„Diamanten“ werden von der Körpermitte aus zu den Körperenden hin allmählich
dunkler; entlang der Flanken gehen die „Diamanten“ in breite Sepia (219) Streifen über;
zwischen zweien dieser Streifen befindet sich jeweils ein Chestnut (32) gefärbter Punkt;
Anhang
95
am Hinterkopf sind seitlich zwei Sepia (219) Flecken und zwei Sepia (219) Streifen
gelegen, wobei letztere nach vorne bis zum hinteren Augenrand reichen; die obere
Kopfregion ist Dark Drab (119C) mit einer Reihe von vier Sepia (219) Flecken, die sich
im vorderen Bereich an die hinteren zwei Sepia (219) Flecken anschließen; der Rest des
oberen Kopfbereiches ist gesprenkelt mit Fawn Color (25), Mikado Brown (121C) und
Tawny Olive (223D); die gesamte Körperunterseite ist dreckig weiß gefärbt; unter den
Chestnut (32) gefärbten Punkten an Körper- und Schwanzseite befinden sich Chestnut
(32) und Sepia (219) Flecken entlang der ventralen Oberfläche; diese weist zusätzlich
Chestnut (32) und Sepia (219) Flecken auf, die zahlreicher in der hinteren Körperregion
auftreten; die ventrale Kopfseite ist Cream Color (54) gefärbt.
Beobachtungen und Lebensweise: Atropoides nummifer ist eine nachtaktive Spezies,
die üblicherweise terrestrisch lebt (SAVAGE 2002). Die Adulttiere ernähren sich
größtenteils von kleinen Säugetieren, die Jungtiere von kleinen Echsen und Insekten,
wobei sie mitunter ihre Schwanzspitze dazu einsetzen, um ihre Beute anzulocken
(MARCH 1929). Sie gilt als eine aggressive Viper, die aber aufgrund einer meist nur
geringen Giftinjektion und der relativ milden Wirkung ihres Giftes nur selten eine
ernste Gefahr für den Menschen darstellt. Wegen ihrer schnellen, sprunghaften Angriffe
trägt sie im Englischen den Trivialnamen „jumping viper“ (SAVAGE 2002). Im
Untersuchungsgebiet konnte ein großgewachsener, weiblicher Vertreter (LSt0061) der
Art im prämontanen Nasswald auf 840 m NN nachgewiesen werden. Das Exemplar
befand sich am 5.7. gegen 14:35 Uhr ruhend auf dem Waldboden unter einer
Stelzenwurzel und wurde von Catherine O´Shea versehentlich im Vorbeilaufen mit
einer Harke berührt. Laut ihren Angaben machte das aufgeschreckte Tier anschließend
ihrem englischen Namen alle Ehre und sprang etwa einen halben Meter vom Boden ab,
bevor es sich ins Unterholz zurückzog und eine Abwehrhaltung einnahm (siehe
Abbildung 129). Bei der Präparation konnte ein zusätzlicher Giftzahn im linken
Oberkiefer gefunden werden (siehe Abbildung 130). Dabei handelte es sich um einen
„Reservezahn“, der den älteren, vorne gelegenen Zahn hätte ersetzen sollen.
Bothriechis schlegelii (BERTHOLD 1845)
(Abbildung A102)
Verbreitung und Habitat: Vom nördlichen Chiapas in Mexiko, südwärts durch
Mittelamerika bis ins nordwestliche Venezuela und westliche Ekuador ist die Spezies in
Anhang
96
sämtlichen bewaldeten Tieflandgebieten und prämontanen Hängen bis in Höhen von
1530 m NN zu finden. Sie besiedelt jegliche bewaldete Gebiete und Sekundärbewüchse.
Morphologie: Wie es bereits ihr deutscher Name verrät, verfügt die GreifschwanzLanzenotter, genauso wie die übrigen Vertreter ihrer Gattung, über einen kleinen
Greifschwanz. Sie erreicht mittlere Körperlängen und besitzt einen pfeilartigvergrößerten Kopf, der sich deutlich von dem seitlich abgeflachten Körper absetzt und
ein zwischen Augenhöhle und Nasenöffnung gelegenes Grubenorgan erkennen lässt.
Identifizieren kann man B. schlegelii leicht anhand ihrer auffälligen, hornartigen
Schuppen über dem Augenlid.
KRL [mm]
SL [mm]
BA
UA
161
37
155
63
R gl./gek.
RA-KM
RA-KK
KS g/u
glatt
17
17
geteilt
Lebendfärbung:
Von B. schlegelii wurde keine Lebendfärbung angefertigt.
Beobachtungen und Lebensweise: Die Greifschwanz-Lanzenotter ist eine nachtaktive,
baumbewohnende Spezies, die sich von einer Vielzahl an kleinen Wirbeltieren,
Fröschen, Echsen (besonders von Saumfingerechsen), Vögeln und Säugetieren ernährt.
Die Viper ist für viele Schlangenbisse in Mittelamerika verantwortlich, was darauf
zurückzuführen ist, dass sie tagsüber üblicherweise in niederer Vegetation von 1 bis
1,50 m
über dem
Sekundärvegetationen
Boden ruht
wie
zum
(SAVAGE 2002) und sich dabei
Beispiel
Obstplantagen
auch in
aufhält.
Im
Untersuchungsgebiet wurde lediglich ein nachtaktives Jungtier (SL0137) dieser Spezies
gefunden. G. Köhler entdeckte es am 13.5. gegen 20:15 Uhr am Rande des prämontanen
Nasswaldes auf 860 m NN, in etwa 0,50 m über dem Boden an einem Blattstiel einer
krautigen Pflanze hängend.
Anhang
97
Abbildung A55. Diploglossus bilobatus, adultes
Weibchen (SL0126), hellbraune Färbungsvariante;
KRL = 65 mm.
Abbildung A56. Diploglossus bilobatus, Jungtier
(LSt0089), schwarze Färbungsvariante, Fundort:
Prämontaner Nasswald auf 930 m NN.
Abbildung A57. Corytophanes cristatus, Jungtier
(LSt0125), Frontalansicht, Fundort: Prämontaner
Nasswald auf 940 m NN, KRL = 45 mm.
Abbildung A58. Corytophanes cristatus, Lateralansicht des Jungtiers LSt0125.
Abbildung A59. Lepidoblepharis xanthostigma,
adultes Weibchen (SL0129), Fundort: Prämontaner
Abbildung A60. Echinosaura panamensis, adultes
prämontanen
Nasswald
auf
830 m NN,
KRL = 56 mm.
Anhang
Abbildung A61. Leposoma southi,
adultes
98
Abbildung A62. Ptychoglossus plicatus, adultes
Männchen (LSt0057), Fundort: Falle im
Nebelwald auf 1260 m NN, KRL = 53 mm.
Abbildung A63. Anolis biporcatus,
adultes Abbildung A64. Anolis biporcatus, Kehlfahne und
Männchen (LSt0082), Fundort: Busch am Rande dunkle Stressfärbung des adulten Männchens
LSt0082.
der Straße nach Santa Fe, KRL = 86 mm.
Abbildung A65. Anolis biporcats, Kehlfahne eines
adulten
Weibchens
(LSt0106),
Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
650 m NN,
KRL = 84 mm.
Abbildung A66. Anolis biporcatus,
Jungtier
(LSt0105), Fundort: Weiher im prämontanen
Nasswald auf 830 m NN.
Anhang
99
Abbildung A67. Anolis chocorum, adultes Männchen (LSt0049), Fundort: Prämontaner Nasswald
auf 880 m NN, KRL = 75 mm.
Abbildung A68. Anolis chocorum, Kehlfahne des
adulten Männchens LSt0049.
Abbildung A69. Anolis frenatus, Kehlfahne des
Abbildung A70. Anolis frenatus, adultes Männchen (LSt0094), Fundort: Prämontaner Nasswald
Abbildung A71. Anolis gruuo, adultes Weibchen
(LSt0088), Fundort: Busch am Rande der Straße
nach Sante Fe, KRL = 48 mm.
Abbildung A72. Anolis gruuo, Kehlfahne eines
adulten, sich häutenden Männchens (LSt0023),
KRL = 43 mm.
Anhang
100
Abbildung A73. Anolis humilis, Kehlfahne eines
adulten Männchens (LSt0053),
Fundort:
Prämontaner
Nasswald
auf
910 m NN,
KRL = 37 mm.
Abbildung A74. Anolis humilis,
Jungtier
(LSt0050), Fundort: Prämontaner Nasswald auf
1020 m NN.
Abbildung A75. Anolis insignis, adultes Weibchen
(SL0131), Fundort: Prämontaner Nasswald auf
880 m NN, KRL = 119 mm.
Abbildung A76. Anolis insignis, Kehlfahne des
adulten Weibchens SL0131.
Abbildung A77. Anolis lemurinus, Kehlfahne des
Abbildung A78. Anolis lemurinus, adultes Männchen (LSt0025), Fundort: Offene Wiese in Alto de
Piedra auf 850 m NN, KRL = 58 mm.
Anhang
101
Abbildung A79. Anolis limifrons, adultes Weibchen (LSt0108), Fundort: Prämontaner Nasswald
Abbildung A80. Anolis limifrons,
subadultes
Männchen (LSt0047), Fundort: Busch am Rande
der Straße nach Santa Fe auf 880 m NN,
KRL = 31 mm.
Abbildung A81. Anolis lionotus, adultes Weibchen (LSt0024), Fundort: Prämontaner Nasswald
Abbildung A82. Anolis lionotus, Kehlfahne eines
adulten Männchens (LSt0075), Fundort: Brazo de
Mulabá im prämontanen Nasswald auf 880 m NN,
KRL = 64 mm.
Abbildung A83. Anolis lionotus, adultes Männchen, nachts im Brazo de Mulabá auf Felsen am
großen Wasserfall hängend auf 840 m NN.
Abbildung A84. Ameiva quadrilineata,
adultes
Männchen (LSt0041), Fundort: auf Wiese am
Wegesrand auf 850 m NN, KRL = 74 mm.
Anhang
102
Abbildung A85. Dipsas articulata,
Jungtier
(LSt0015), Fundort: Nebelwald auf 1260 m NN,
KRL = 180 mm.
Abbildung A86. Dipsas temporalis,
adultes
Abbildung A87. Dipsas temporalis, adultes Weibchen (LSt0064), Fundort: Prämontaner Nasswald
Abbildung A88. Geophis sp.,
Beispiel
eines
typischen Vertreters der Gattung Geophis, Fundort:
Unterer montaner Feuchtwald in La Fortuna (WestPanama).
Abbildung A89. Imantodes cenchoa,
adultes
Abbildung A90. Ninia maculata, adultes Weibchen (LSt0060), Fundort: Straße nach Santa Fe,
KRL = 226 mm.
Anhang
103
Abbildung A91. Oxybelis brevirostris,
adultes
Männchen (LSt0087), Fundort: Baum am Rande
der Straße nach Santa Fe, KRL = 613 mm.
Abbildung A92. Oxybelis brevirostris,
adultes
Weibchen (SL0132), Fundort: Prämontaner
Abbildung A93. Oxybelis fulgidus
Fundort: Honduras.
Foto: D. Eggenberger
Abbildung A94. Oxybelis fulgidus,
Fundort: Rio San Juan, Nicaragua.
Foto: S. Lotzkat
Abbildung A95. Pliocercus euryzonus
adultes Abbildung A96. Rhinobothryum bovallii.
Weibchen (LSt0092), Fundort: Weiher im Foto: G. Köhler
prämontanen
Nasswald
auf
870 m NN,
KRL = 361 mm.
Anhang
104
Abbildung A97. Sibon annulatus, adultes Weibchen (LSt0119), Fundort: Prämontaner Nasswald
auf 1000 m NN, KRL = 292 mm.
Abbildung A98. Sibon nebulatus, adultes Weibchen (LSt0055), Fundort: Prämontaner Nasswald
Abbildung A99. Urotheca guentheri,
adultes
Weibchen (LSt0051), Fundort: Nebelwald auf
1250 m NN, KRL = 280 mm.
Abbildung A100. Atropoides nummifer, adultes
Abbildung A101. Atropoides nummifer, die drei
Giftzähne des adulten Weibchens LSt0061.
Abbildung A102. Bothriechis schlegelii, Jungtier
(SL0137), Fundort: Am Rande des prämontanen
Nasswaldes, KRL = 161 mm.
Anhang
105
2 Bestimmungsschlüssel
Der nachfolgende Bestimmungsschlüssel dient der genauen Bestimmung und
Klassifikation der im Untersuchungsgebiet erfassten Arten. Bei der Erstellung dienten
neben den eigenen Beobachtungen die Artbeschreibungen und Schlüssel von KÖHLER
(2008) zur Herpetofauna Mittelamerikas und von SAVAGE (2002) zu den Amphibien
und Reptilien Costa Ricas als Grundlage. Im Falle des Anuren Leptodactylus fragilis
wurden
die
Ausführungen
von
HEYER
(1978)
mit
einbezogen
und
für
Pristimantis museosus die Originalbeschreibung von IBÁÑEZ et al (1994).
1. Körper, Kopf und Gliedmaßen mit verhornten Schuppen oder Schildern bedeckt;
Haut ist trocken und drüsenarm; Finger, falls vorhanden, immer mit Krallen
…………………….....………….…………….…………..………….... Reptilia 2

Körper von einer glatten bis stark warzigen Haut bedeckt, die sich bei lebenden
Tieren feucht oder schleimig anfühlt; keine äußerlich sichtbaren verhornten
Schuppen oder Schilde; Finger ohne Krallen; kein Schwanz bei Adulten oder
Juvenilen; Hinterbeine (= Sprungbeine) deutlich länger als Vorderbeine
……………………....….……………………………………………..… Anura 3
2. Vorder- und Hinterbeine deutlich sichtbar; gewöhnlich mit Ohröffnung und
beweglichen Augenlidern ……………………………………….…..… Sauria 28

Keine Vorder- und Hinterbeine; niemals mit Ohröffnung oder beweglichen
Augenlidern ………………………………………………………... Serpentes 43
3. Deutlich vergrößerte paarige Ohrspeicheldrüsen hinter den Augen; raue,
unebene, trockene Haut; relativ kurze, kräftige Hinterbeine; breite, gedrungene
Körpergestalt ………………………………….…………………..... Bufonidae 4

Keine paarigen Ohrspeicheldrüsen hinter den Augen; glatte, feuchte Haut; lange,
schlanke Hinterbeine; schmale Körpergestalt ...……….…………………......... 5
4. Ohrspeicheldrüsen sehr stark vergrößert, erreichen beinahe Kopflänge; wohl
entwickelte Tarsalfalte; hervorstehender Schädelkamm; zahlreiche, spitz
zulaufende, überzählige Tuberkel unter Finger und Zehen und auf Handflächen
und Sohlen; Finger I länger als Finger II; adulte Männchen normalerweise
Anhang
106
zwischen 85 und 145 mm lang, adulte Weibchen zwischen 90 und 175 mm
........................................................... Rhinella marina (Abbildungen A3 und A4)

Ohrspeicheldrüsen deutlich kürzer als Kopflänge; keine Tarsalfalte; überzählige
Tuberkel unter Finger und Zehen sind flach und abgerundet; vergrößerte Reihen
lateraler Warzen mit länglichen Dornen; Rücken gewöhnlich gelbgrün bis
olivgrün; Finger II länger als Finger I; adulte Männchen normalerweise
zwischen 53 und 72 mm lang, adulte Weibchen zwischen 76 und 94 mm
…………………………................. Incilius coniferus (Abbildungen A1 und A2)
5. Fingerscheiben vorhanden und durch transversale, terminale Furche geteilt in
dorsale Scheibenplatte und ventralen Scheibenballen …………….……….…... 6

Keine Fingerscheiben vorhanden ..…………….………………….… Ranidae 15
6. Dorsale Scheibenplatte longitudinal geteilt in ein Paar schuppenartige Lappen;
Rücken und Bauch leuchtend bläulich-grün bis grün, mit großen schwarzen
Flecken, Bändern oder Streifen; Adulte normalerweise zwischen 19 und 22 mm
…..……………………......... Dendrobates auratus (Abbildungen A21 und A22)

Dorsale Scheibenplatte ungeteilt; Körper verschiedenartig gefärbt, aber niemals
wie oben ………………………...……………………………………………… 7
7. Ohne Bauchscheibe; Schwimmhäute an Fingern und Zehen; kurzer, zusätzlicher
Knorpel
zwischen
letzten
und
vorletzten
Glied
jedes
Fingers
………………………………………………………….………………………. 8

Runde oder V-förmige Bauchscheibe; keine Schwimmhäute an Fingern; kein
zusätzlicher
Knorpel
zwischen
distalen
und
letzten
Fingerglied
……………………………………………………………………………...…. 16
8. Bauch durchsichtig, sodass parietales Perikard und/oder innere Organe sichtbar
sind; Augen nach vorne gerichtet, etwa im 45° Winkel; terminale Finger- und
Zehenglieder T-förmig, Y-förmig oder linear ………….……… Centrolenidae 9

Bauch weder durchsichtig noch durchscheinend, innere Organe nicht sichtbar;
Augen zur Seite gerichtet; terminale Finger- und Zehenglieder klauenförmig
…………………………………………………………………...…… Hylidae 11
Anhang
107
9. Eingeweide nicht weiß pigmentiert; Leber dreilappig; Rücken violett bis lila im
Konservierungsmittel; Knochen dunkelgrün ....………………………………. 10

Eingeweide weiß pigmentiert; Leber knollig; Rücken leuchtend hellgrün mit
kleinen, blassen gelben oder gelbgrünen Punkten im Leben, weiß im
Konservierungsmittel; Knochen hellgrün oder weiß; adulte Männchen
normalerweise zwischen 19 und 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 23 und
32 mm …………... Hyalinobatrachium fleischmanni (Abbildungen A8 bis A10)
10. Adulte Männchen mit Humeralhaken; weiße, parietale, stark nach hinten
verlängerte peritoneale Hülle, welche die meisten Eingeweideorgane verdeckt;
Rücken hellgrün, gewöhnlich mit kleinen schwarzen Punkten; keine
Schwimmhäute zwischen Finger I und II ausgebildet; adulte Männchen
normalerweise zwischen 21 und 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 25 und
31 mm …...…………......….. Centrolene prosoblepon (Abbildungen A5 bis A7)

Kein Humeralhaken; weiße, parietale peritoneale Hülle erstreckt sich nach
hinten nicht viel weiter als bis auf Höhe der Leber; Rücken grün, mit vielen
kleinen hellsilbernen bis hellgelben Punkten; weißer Streifen auf Oberlippe und
entlang unterer Gliederränder; ausgeprägte fleischige Falte entlang hinterer
Begrenzung des Unterarms; Schwimmhäute zwischen Finger I und II
verkümmert; adulte Männchen normalerweise zwischen 20,5 und 29 mm lang,
adulte Weibchen zwischen 22 und 32 mm ……………………………………….
……………….........….... Cochranella albomaculata (Abbildugen A11 und A2)
11. Pupille horizontal in hellem Licht (im Leben) oder im Konservierungsmittel
…………………………………………………………………….…………... 12

Pupille vertikal in hellem Licht (im Leben) oder im Konservierungsmittel; Iris
rot; unteres Augenlid mit netzartigem Muster; Flanken mit einer Reihe heller,
vertikaler Querstreifen auf einem dunklen Grund; vordere und hintere
Oberschenkeloberflächen blau; Bauch weiß; schlanke Körperform; adulte
Männchen normalerweise zwischen 39 und 59 mm lang, adulte Weibchen
zwischen 51 und 71 mm ....... Agalychnis callidryas (Abbildungen A25 bis A28)
Anhang
108
12. Knochen sichtbar, hellgrün; kleinflächiges Tympanum, innenliegend und von
Haut überdeckt ………………………………………………………………... 13

Knochen nicht sichtbar; Tympanum deutlich ausgeprägt ………….………… 14
13. Cremefarbener bis gelber Streifen verläuft dorsolateral entlang des Canthus
rostralis vom oberen Augenlid bis hinter die Ohröffnung; ohne Fersensporn;
Rücken gewöhnlich einheitlich hellgrün, manchmal hellbraun; adulte Männchen
normalerweise zwischen 31 – 37 mm lang, adulte Weibchen zwischen 31 – 39
mm ……………………….……...…...… Hyloscirtus colymba (Abbildung A29)

Kein heller, dorsolateraler Streifen zwischen Augenlid und Ohröffnung; kleiner,
dreieckiger Fersensporn; Rücken dunkelgrün mit wenigen unregelmäßig
verstreuten cremefarbenen bis weißen Flecken; adulte Männchen normalerweise
zwischen 36 bis 45 mm lang, adulte Weibchen zwischen 36 und 50 mm
…………...………..………….…………. Hyloscirtus palmeri (Abbildung A30)
14. Dorsum stark tuberkulös, einheitlich hellgrün bis hellbraun gefärbt oder mit
dunkel- olivgrünen bis dunkelbraunen Flecken; weißer Labialstreifen und
weißer Streifen entlang äußerer Begrenzung des Tibialsegments der hinteren
Gliedmaßen; dunkelbraune bis schwarze postorbitale Musterung, vom Auge bis
hinter die Achselhöhle verlaufend; Flanken gekennzeichnet durch feine
dunkelbraune bis schwarze Aderung; adulte Männchen normalerweise zwischen
31 – 45 mm
lang,
adulte
Weibchen
zwischen
32 – 46 mm
…………………….....…………... Smilisca phaeota (Abbildungen A31 und 32)

Dorsum glatt, hellbraun bis rötlich braun, mit dunkleren Musterungen und
oftmals metallisch
transversalen,
grünen
dunklen
Sprenkel;
obere
Querstreifen;
Gliedmaßenoberfläche
Flanken
Oberschenkeloberflächen braun mit blauen Flecken;
und
mit
posteriore
adulte Männchen
normalerweise zwischen 40 – 66 mm lang, adulte Weibchen zwischen 50 –
78 mm ….……...…………………… Smilisca sila (Abbildungen A33 und A34)
15. Keine Schwimmhäute zwischen den Zehen; deutlich sichtbare Bauchscheibe;
Dorsum braun bis grau; meist ausgeprägter weißer Streifen entlang der hinteren
Oberfläche des Oberschenkels; weiße Tuberkel auf der hinteren Oberfläche des
Anhang
109
Tarsus und der Fußsohle und der dorsalen Oberfläche des Unterschenkels;
Adulte bis 43 mm lang ….………...…... Leptodactylus fragilis (Abbildung A35)

Schwimmhäute zwischen den Zehen; keine Bauchscheibe vorhanden; Dorsum
bräunlich bis graugrün mit zwei klar erkennbaren dorsolateralen Falten, die sich
vom hinteren Augenrand bis auf Höhe der Schenkel erstrecken und im hinteren
Bereich zur Mitte hin versetzt sind; große, oft langgestreckte, leicht umrissene,
dunkle dorsale Flecken; adulte Männchen zwischen 61 – 78 mm lang, Weibchen
zwischen 71 – 88 mm ……………...……… Lithobates taylori (Abbildung A36)
16. Finger I länger als Finger II oder Finger I und Finger II gleich lang; Zeh III
länger als Zeh V ...........................................……………........ Craugastoridae 17

Finger I kürzer als Finger II; Zeh III viel kürzer als Zeh V…………….…...… 21
17. Schwimmhäute an den Zehen, erstrecken sich zumindest bis auf Höhe des
proximalen Subartikulartuberkels; Fingerscheiben vergrößert, zumindest an den
Fingern III und IV; Finger I deutlich länger als Finger II ……………………. 18

Keine Schwimmhäute an den Zehen Fingerspitzen; keine verbreiterten
Fingerscheiben; Finger I und II gleich lang oder Finger I länger als Finger II;
Zeh III deutlich länger als Zeh V; ein bis drei kegelförmige Tuberkel an den
Fersen; gewöhnlich violett-schwarze Augenzeichnung erkennbar, die sich über
das Tympanum bis hinter die Achselhöhle fortsetzt und oftmals von einer
schmalen, hellen Linie begrenzt; Rücken hellbraun, rosa oder dunkelbraun,
einheitlich oder mit einigen kleinen dunklen Punkten oder Flecken oder auch
verworrenen mitteldorsalen, beziehungsweise lateralen dunklen Streifen oder
dunklen Flecken; manchmal mit einem schmalen, hellen mitteldorsalen Streifen;
Oberseite der Oberschenkel gewöhnlich mit dunklen Querstreifen; posteriore
Oberschenkeloberfläche gewöhnlich violett grau; Venter gelb, orange, gräulich
oder olivfarben, netzartig mit winzigen helleren Punkten gemustert; hintere
Bauchseite und Leistengegend üblicherweise rosafarben überzogen; adulte
Männchen zwischen 21 – 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 23 – 40 mm
………................................Craugastor podiciferus (Abbildungen A19 und A20)
18. Scheiben an den äußeren Fingern (III und IV), wenn überhaupt, nur etwas größer
als Scheiben an den Fingern I und II; schlitzförmige Schallblasenöffnungen
Anhang
110
sowie Brunstschwielen bei adulten Männchen sichtbar; keine Augenmaske
……………………………………………………………………………….... 19

Scheiben an den äußeren Fingern (III und IV) viel größer als Scheiben an den
Fingern I und II; adulte Männchen weisen weder eine Schallblasenöffnung noch
Brunstschwielen auf; Augenmaske, die sich bis zu den Flanken fortsetzt; lange
Hinterextremitäten; gut entwickelte dorsolaterale Drüsenleiste, die sich vom
Auge bis fast zur Leistengegend erstreckt; Dorsum hell- bis dunkelbraun,
gewöhnlich mit sanduhrförmigen mitteldorsalen Gebilde, das von hellem
Pigment umgeben ist; meistens mehrere schmale, dunkle dorsolaterale und/ oder
laterale longitudinale Linien; posteriore Oberschenkeloberfläche grau oder
braun, ebenso wie die Leistengegend von einer scharlachroten Färbung
überzogen; adulte Männchen normalerweise zwischen 43 – 48 mm lang, adulte
Weibchen zwischen 58 – 66 mm …….....… Craugastor noblei (Abbildung A18)
19. Schwimmhäute zwischen Zehen minimal, erstrecken sich lediglich bis auf Höhe
des proximalen Subartikulartuberkels zwischen Zehen I – II und ein wenig
darüber hinaus an Zeh IV …………………………………………………….. 20

Schwimmhäute zwischen Zehen beträchtlich, erstrecken sich deutlich bis über
den Subartikulartuberkel an Zeh IV hinaus und reichen zumindest bis zum
distalen Tuberkel an Zeh IV; Oberseite verschiedenartig schattiert in grau oder
braun, gewöhnlich mit rosa, orange oder rötlichen Abdrücken, manchmal mit
einem teilweisen oder vollständigen grünlichen Überzug, gewöhnlich mit
einigen dunklen Flecken an drüsenreichen Stellen, meist mit einem breiten,
mitteldorsalen hellen Streifen; Oberseite der Gliedmaßen mit transversalen,
dunklen Querstreifen; posteriore Oberschenkeloberfläche gewöhnlich einheitlich
orange,
rotorange
oder
rot,
manchmal
braun
gefärbt;
anteriore
Oberschenkeloberfläche und Leistengegend gewöhnlich orange oder rot
überzogen; Kehle gleichmäßig weiß bis grau mit oder ohne hellen, medianen
Streifen; Venter weiß bis gelb, oftmals mit grünen Abdrücken; adulte Männchen
normalerweise 30 – 37 mm lang, adulte Weibchen 45 – 58 mm ………………
…………………...…….. Craugastor crassidigitus (Abbildungen A13 und A14)
20. Scheiben an Fingern III und IV viel größer als Scheiben an Fingern I und II;
äußere Finger- und Zehenscheiben normalerweise abgeflacht; Dorsum gräulich,
orangebraun, hellbraun oder olivfarben, oftmals mit einem breiten hellgrauen,
Anhang
111
hellbraunen, gelben oder orangenen mitteldorsalen Streifen; posteriore
Oberschenkeloberfläche schwarz bis braun, mit zahlreichen kleinen, hellgelben
Punkten; Leistengegend gefleckt oder gleichmäßig gefärbt; Kehle variiert von
fast unbefleckt bis stark gesprenkelt, fast immer mit einem medianen, hellen
Streifen; Venter weiß, mit einem gelben Abdruck posterior und unter den
Oberschenkeln, gewöhnlich makellos, aber manchmal leicht grau gefleckt,
seltener stark dunkelbraun gefleckt; adulte Männchen normalerweise zwischen
23 – 35 mm lang, adulte Weibchen zwischen 36 – 53 mm ……………………....
…………………..………..... Craugastor fitzingeri (Abbildungen A15 und A16)

Scheiben an Fingern III und IV nicht größer als Fingerscheiben I und II; äußere
Finger- und Zehenscheiben nicht abgeflacht; Dorsum hellbraun bis dunkelbraun
mit einem dünnen, mitteldorsalen Nadelstreifen; gewöhnlich mit dunkler
Augenmaske; Gliedmaßen oberhalb mit dunkler, transversaler Bänderung;
hintere Oberschenkeloberfläche rostbraun; deutlicher schwarzer Streifen auf
vorderer Oberschenkeloberfläche, der sich entlang des Vorderrandes des unteren
Schenkels fortsetzt; Unterseite weiß, nahezu unbefleckt; adulte Männchen
normalerweise zwischen 30 - 37 mm, adulte Weibchen zwischen 45 - 54 mm
….. …………………………….……..… Craugastor gollmeri (Abbildung A17)
21. Arme und Hände kurz und untersetzt; Finger- und Zehenscheiben gleichförmig
mäßig vergrößert und etwas zum vorderen Ende hin zugespitzt; Iris entweder
oberhalb silbern und unterhalb braun gefärbt oder silbern mit braunem
Horizontalstreifen;
keine
vergrößerten
Supraokular-,
Supraziliar
oder
Fersentuberkel; Dorsum nahezu einheitlich grau bis hellbraun, oftmals rosa
meliert, manchmal mit dunkelbraunen interokularen Querstreifen; posteriore
Oberschenkeloberfläche gleichmäßig bräunlich pigmentiert; Venter gelb bis
dunkelbraun, immer mit kleinen, dunklen Punkten; adulte Männchen
normalerweise zwischen 16 – 21 mm, adulte Weibchen normalerweise zwischen
18 – 24 mm ............................ Diasporus diastema (Abbildungen A23 und A24)

Arme und Hände weder kurz noch untersetzt; Finger- und Zehenscheiben
deutlich vergrößert, dabei entweder gleichförmig oder unterschiedlich; Iris
verschiedenartig gefärbt, jedoch niemals in der Kombination silbern und braun
…………………………..………………….……………...… Strabomantidae 22
Anhang
112
22. Spitze von Zeh V reicht bis an die distale Grenze des distalen
Subartikulartuberkels von Zeh IV heran …………………….……………….. 23

Spitze
von Zeh V erreicht
nicht die
distale
Grenze
des distalen
Subartikulartuberkels von Zeh IV; langbeinig, mit gut ausgebildetem
Fersentuberkel;
keine
deutlich
vergrößerten
Supraokular-
oder
Supraziliartuberkel; Oberseite gelblich-braun, gewöhnlich mit dunkelbraunen
Punkten oder Flecken und mit einer W-förmigen oder H-förmigen dunklen,
supraskapularen Markierung, manchmal fast einheitlich oder seltener mit einem
breiten mitteldorsalen longitudinalen gelben Streifen; anteriore und posteriore
Oberschenkeloberfläche, Wadenunterseite und Leistengegend rot gefärbt; Iris
oberhalb golden, unterhalb kupferrot; adulte Männchen normalerweise zwischen
21 – 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 25 – 42 mm ………………………
………………………….…………..…. Pristimantis cerasinus (Abbildung A43)
23. Ein deutlich ausgebildeter, spitz zulaufender Fersentuberkel; ein vergrößerter
Supraokular- oder Supraziliartuberkel über dem Augenlid …...……………… 24

Ferse glatt oder mit wenigen kleinen, etwa gleichgroßen Warzen; keine
vergrößerten Augenlidtuberkel ……………………………………………….. 26
24. Scheiben der Finger III und IV stark vergrößert, abgeflacht und eingekerbt;
Dorsum uneben …….……...………………………………………………….. 25

Alle Fingerscheiben in etwa gleichgroß und abgerundet; Dorsum glatt; Schnauze
lang und spitz zulaufend; Oberseite hellgelb, rosa, bräunlich oder dunkelgrün
gefärbt und mit einzelnen dunklen Punkten bedeckt; mitunter mit einigen
dunklen Querbalken, breiten longitudinalen silberfarbenen Streifen oder einer
weiten dunklen dorsalen Fläche, die von dunkelbraunen Longitudinalstreifen
und
gelben
lateralen
Nadelstreifen
begrenzt
ist;
posteriore
Oberschenkeloberfläche einheitlich hellgelb; Venter weiß, mit einigen wenigen
bis vielen verstreuten dunklen Punkten; Iris grau, gelb oder hellrot; adulte
Männchen normalerweise zwischen 21 und 26 mm lang, adulte Weibchen
zwischen 23 und 26 mm ..................................................................................…...
……………………... Pristimantis caryophyllaceus (Abbildungen A37 bis A42)
Anhang
25. Oberseite
113
grün
mit
braunen
Markierungen
im
Leben,
violett
im
Konservierungsmittel; Venter fast vollständig weiß oder cremefarben; äußerer
Rand des Tarsus mit 3-4 vergrößerten kegelförmigen Tuberkeln; Iris gelb bis
golden mit einem feinen schwarzen Netz in der unteren Hälfte; Adulte zwischen
22 und 40 mm lang ......…… Pristimantis museosus (Abbildungen A49 bis A51)

Oberseite grau, braun, schwarzbraun oder fast schwarz mit normalerweise
verschiedenartigen dunklen Markierungen; Venter gewöhnlich hell und dunkel
gefleckt; äußerer Rand des Tarsus mit 2-4 mittelgroßen runden Tuberkeln; Iris
golden oberhalb, kupferfarben unterhalb; adulte Männchen normalerweise
zwischen 21 – 28 mm lang, adulte Weibchen zwischen 25 – 42 mm …….......….
…………………………….... Pristimantis cruentus (Abbildungen A44 bis A46)
26. Große, silbrig-weiße Punkte in Leistengegend und anteriorer und posteriorer
Oberschenkeloberfläche; Dorsum dunkel-grau bis schwarz; Venter mit
dunkelbraunen
Markierungen;
Iris
kupferfarben;
adulte
Männchen
normalerweise zwischen 16 – 19 mm lang, adulte Weibchen zwischen 25 –
29 mm……………….…...… Pristimantis pardalis (Abbildungen A52 und A53)

Leistengegend und Oberschenkeloberflächen ohne helle Punkte oder Musterung
………………………………………………………………………..……….. 27
27. Oberfläche des oberen Augenlids mit einem oder mehreren vergrößerten, spitz
zulaufenden supraokularen Tuberkeln; anteriore und posteriore Oberfläche der
Oberschenkel, der Wade und der Füße rot; Dorsum einheitlich dunkelgelb,
hellbraun oder hellgolden oder mit rosafarbenen Abdrücken, aber niemals grün;
Venter gelb, mit vereinzelten dunklen Punkten; Iris oberhalb dunkelgelb,
unterhalb kupferfarben; adulte Männchen normalerweise zwischen 16 – 19 mm
lang, adulte Weibchen zwischen 21 – 25 mm ……………………………………
……………………………………………. Pristimantis ridens (Abbildung A54)

Oberfläche des oberen Augenlids glatt; keine rotgefärbten Hinterextremitäten;
Dorsum grün, Kopf rot-orange oder mit rot-orangenen Mustern; Venter
grünlich-gelb; Iris rot-orange; adulte Männchen normalerweise zwischen 16,5 19,5 mm, adulte Weibchen zwischen 24 - 25 mm …………...…………………...
…………………………….…... Pristimantis moro (Abbildungen A47 und A48)
Anhang
114
28. Bewegliche Augenlider vorhanden ……………………...…………………… 29

Keine beweglichen Augenlider vorhanden; einheitliche, granulöse Beschuppung
von Dorsum, Kopf- und Schwanzoberseite; kleine, glatte, abgeflachte und
abgerundete Ventralschuppen; Gesamtlänge bis zu 90 mm, Kopf-Rumpf-Länge
von Adulten zwischen 25 und 45 mm, Schwanz etwa 52 bis 55% der
Gesamtlänge. ……….…..….… Lepidoblepharis xanthostigma (Abbildung A59)
29. Bauch ist von großen, rechteckigen Schuppen bedeckt ………………………..
…….……………………………………………….……. Gymnophthalmidae 30

Bauch ist von kleinen zykloiden oder granulären Schuppen bedeckt
………………………………………………………………………………… 33
30. Nasalia stehen in Kontakt zueinander, Rostralschild ist von Frontonasale
getrennt; Rückenbeschuppung einheitlich granulär ……………………………
………………………….…………….... Ameiva quadrilineata (Abbildung A84)

Nasalia stehen nicht in Kontakt zueinander, sind durch Frontonasale getrennt;
Rostralschild steht in Kontakt zu Frontonasale; Rückenbeschuppung einheitlich
oder uneinheitlich, aber niemals mit ausschließlich kleinen, granulären
Schuppen ……………………………………………………………………... 31
31. Rückenschuppen einheitlich vergrößert und gekielt ……………...…...……... 32

Rücken uneinheitlich, mit vielen kleinen, ungekielten Schuppen und darin
eingestreuten größeren Tuberkeln; Präfrontalia und das Frontale bilden lang
gestreckte Schilde ……………..…... Echinosaura panamensis (Abbildung A60)
32. Kopf- und Ventralschuppen glatt; deutlich ausgeprägte Kehlfalte sichtbar;
Rückenschuppen hexagonal; hintere Ränder der Parietalschilde und des
Interparietale bilden eine gerade Linie …………………………………………...
……………………...……..………..… Ptychoglossus plicatus (Abbildung A62)

Kopf- und Bauchschuppen stark gekielt; keine Kehlfalte vorhanden;
Rückenschuppen rechteckig; Interparietalschild ragt deutlich über hintere
Ränder der Parietalschilde hinaus; Gesamtlänge bis zu 103 mm, KopfRumpflänge von Adulten 24 bis 41 mm, Schwanz etwa 63 bis 67 % der
Anhang
115
Gesamtlänge; Dorsum dunkelbraun, oftmals mit einem Paar breiter, hellbraun
oder cremefarbener, lateraler Streifen, die sich vom Kopf bis zum Schwanz
erstrecken …………………..……...……….. Leposoma southi (Abbildung A61)
33. Schnauzenschuppen
klein
und
unregelmäßig;
Bauchschuppen
granulär
…………………………………………………………………………...……. 34

Zwei
Schuppenpaare
zwischen
Rostralschild
und
erstem
unpaaren
Schnauzenschild; Bauchschuppen zykloid ……………………………………….
............................................ Diploglossus bilobatus (Abbildungen A55 und A56)
34. Keine Kehlfalte vorhanden, Männchen mit aufstellbarer Kehlfahne; Kopf ohne
hinteren
Fortsatz;
Finger
und
Zehen
mit
verbreiterten
Haftlamellen
……………………………………………………………….… Polychrotidae 35

Kehlfalte vorhanden, Männchen ohne aufstellbare Kehlfahne; Kopf mit
vertikalem hinteren Fortsatz; Finger- und Zehenhaftlamellen nicht verbreitert
…………...………….…… Corytophanes cristatus (Abbildungen A57 und A58)
35. Bauchschuppen stark gekielt …………………………………………...…….. 36

Bauchschuppen glatt ……………….…………………………………………. 39
36. Kurzbeinig, 4. Zehe des nach vorne gestreckten Hinterbeines erreicht höchstens
die Augenmitte; ohne röhrenförmige Axillartasche ………………....……….. 37

Langbeinig, 4. Zehe des nach vorne gestreckten Hinterbeines erreicht
mindestens den vorderen Augenrand; meist röhrenförmige Axillartasche
ausgebildet; 8 bis 10 vergrößerte, gekielte Rückenschuppenreihen in
Körpermitte; Kehlfahne des Männchens rotorange mit gelbem Rand, Weibchen
ohne Kehlfahne; Kopf-Rumpf-Länge bis 46,3 mm bei adulten Männchen, bis
50 mm bei adulten Weibchen ..…… Anolis humilis (Abbildungen A73 und A74)
37. Mindestens die beiden mittleren Rückenschuppenreihen leicht vergrößert; 1 bis
2 Schuppenreihen zwischen Subokularia und Supralabialia; Grundfärbung des
Rückens grau- bis dunkelbraun, niemals einheitlich grün; Kopf-Rumpf-Länge
bis 78 mm …………………………………………………………..………… 38
Anhang

116
Keine vergrößerten dorsalen Schuppenreihen; 0 bis 1 Schuppenreihen zwischen
Subokularia und Supralabialia; Rücken normalerweise einheitlich grün gefärbt;
Kehlfahne des Männchens blau mit orangeroten Rand, Kehlfahne des
Weibchens
hellblau;
Kopf-Rumpf-Länge
von
Adulten
bis
102 mm
………………………………..… Anolis biporcatus (Abbildungen A63 bis A66)
38. 18 bis 24 vergrößerte, mitteldorsale Rückenschuppenreihen; Subokularia von
Supralabialia durch 1 Schuppenreihe voneinander getrennt; Kehlfahne des
Männchens gelb bis gelborange; Kopf-Rumpf-Länge von Adulten bis 78 mm
…………………..….……………... Anolis lionotus (Abbildungen A81 bis A83)

Lediglich die beiden mittleren Schuppenreihen leicht vergrößert; Subokularia
von Supralabialia durch 1 bis 2 Schuppenreihen voneinander getrennt;
Kehlfahne des Männchens rot, mit schwarzen Schuppen; Kopf-Rumpf-Länge
von Adulten bis 75 mm ……...… Anolis lemurinus (Abbildungen A77 und A78)
39. Kurzbeinig, vierte Zehe des nach vorne gestreckten Hinterbeines reicht bis
zwischen Schulter und hinteren Augenrand ……..…………………..……….. 40

Langbeinig, vierte Zehe des nach vorne gestreckten Hinterbeines reicht bis zum
vorderen Augenrand oder dahinter ……… ……………………………..……. 41
40. 51 bis 58 Lamellen unter dem vierten Zeh; Kopf-Rumpf-Länge von adulten
Männchen bis 160 mm, von adulten Weibchen bis 135 mm; Körper gelblich
grau bis braun oder grünlich mit einem deutlich ausgeprägten braunen
Augenfleck über der Schulter; Kehlfahne des Männchens von enormer Größe,
orangerot gefärbt, mit oder ohne mehreren horizontalen grünen oder weißen
Querstreifen und dunklen Punkten und mit einer weißen bis grünlichen
Zusatzfläche ...…….........………… Anolis insignis (Abbildungen A75 und A76)

22 bis 28 Lamellen unter dem vierten Zeh; Kopf-Rumpf-Länge von Adulten bis
zu 51 mm; Körper ist einheitlich grau-braun; Schwanz mit auffallend dunkler
und heller vertikalen Bänderung; Kehlfahne des Männchens mehr oder weniger
einheitlich orange ……….................. Anolis gruuo (Abbildungen A71 und A72)
Anhang
117
41. 50 bis 58 Lamellen unter dem vierten Zeh; Kopf-Rumpf-Länge von adulten
Männchen bis 143 mm, von adulten Weibchen bis 118 mm; Körper grün mit
schrägen Reihen dunkelolivgrüner Ozellenflecken; Kehlfahne des Männchens ist
einheitlich cremefarben, mitunter mit schwarzen Schattierungen ………………
…………………...……...………... Anolis frenatus (Abbildungen A69 und A70)

Weniger als 45 Lamellen unter dem 4. Zeh; Kopf-Rumpf-Länge weniger als
80 mm; Färbung von Körper und Kehlfahne verschiedenartig …..…...……… 42
42. Kopf-Rumpf-Länge von adulten Männchen bis 79 mm, von adulten Weibchen
bis 73 mm; Körperfärbung einheitlich grün oder mit dunkleren grünen
Schrägstreifen; Männchen und Weibchen mit großer Kehlfahne; Kehlfahne des
Männchens hellorange mit grünen Linien, Kehlfahne des Weibchens grün mit
weißer
Umrandung
und
oftmals
weißen
Schrägstreifen
……………………...…..….…… Anolis chocorum (Abbildungen A67 und A68)

Kopf-Rumpf-Länge von Adulten bis 48 mm; Körperfärbung gräulich braun;
Kehlfahne des Männchens klein, weiß und mit einem gelborangenen Fleck an
der Basis oder fast ausschließlich gelborange; Weibchen ohne Kehlfahne
…………………………...……… Anolis limifrons (Abbildungen A79 und A80)
43. Eine röhrenförmige Lorealgrube zwischen Auge und Nasenhöhle vorhanden;
gewöhnlich mit zwei langen Giftzähne …......……...…………...… Viperidae 44

Ohne röhrenförmige Lorealgrube zwischen Auge und Nasenhöhle; keine
Giftzähne vorhanden ……………………….……..……………… Colubridae 45
44. Schwanz zum Greifen geeignet; eher schlanker Habitus; Augenlid mit
vorstehenden, verlängerten, spitz zulaufenden Schuppen; Grundfärbung des
Rückens sehr variabel (hellgelb, rosa, grün, olivgrün, hellbraun, silbern oder
graugrün), aber niemals mit diamantförmigen Mustern; Kopf-Rumpf-Länge bis
800 mm ………………………..…...… Bothriechis schlegelii (Abbildung A102)

Schwanz nicht zum Greifen geeignet; kurzer, gedrungener Habitus; Augenlid
ohne vorstehende, verlängerte, spitz zulaufende Schuppen; Grundfärbung des
Rückens braun, mit 15 bis 19 großen, dunkelbraunen, diamantförmigen, längs
Anhang
118
verlaufenden Mustern; Kopf-Rumpf-Länge bis 800 mm ………………………...
……………………..…..... Atropoides nummifer (Abbildungen A100 und A101)
45. 19 Rückenschuppenreihen in Körpermitte ……………………………...……. 46

15 bis 17 Rückenschuppenreihen in Körpermitte ……………………….……. 47
46. 19 Rückenschuppenreihen eine Kopflänge vor der Kloake; Analplatte geteilt;
125 bis 155 Bauchschuppen; 44 bis 61 Schuppen auf der Schwanzunterseite; alle
Rückenschuppen gekielt; Kopf-Rumpf-Länge bis 352 mm ………………….......
…………………………………………….….. Ninia maculata (Abbildung A90)

17 Rückenschuppenreihen eine Kopflänge vor der Kloake; Analplatte geteilt;
239 bis 246 Bauchschuppen; 115 bis 125 Schuppen auf der Schwanzunterseite;
Rückenschuppen nur in der hinteren Körperhälfte gekielt; Kopf-Rumpf-Länge
bis 1762 mm ………………………… Rhinobothryum bovallii (Abbildung A96)
47. 13 Rückenschuppenreihen eine Kopflänge vor der Kloake; Kopf außerordentlich
schmal und langgestreckt; Grundfärbung der Oberseite grün ………….…..… 48

15 bis 17 Rückenschuppenreihen eine Kopflänge vor der Kloake; Kopf weder
auffallend
schmal
noch
langgestreckt;
Grundfärbung
der
Oberseite
verschiedenartig, aber niemals grün ……………..…………………..……….. 49
48. 17 Rückenschuppenreihen in Körpermitte; Analplatte geteilt; 8 bis 11
Supralabialia; 198 bis 217 Bauchschuppen; 139 bis 186 Schuppen auf der
Schwanzunterseite; Rückenschuppen gekielt; Kopf-Rumpf-Länge bis 2000 mm
……………………………...….. Oxybelis fulgidus (Abbildungen A93 und A94)

15 Rückenschuppenreihen in Körpermitte; Analplatte ungeteilt; 6 Supralabialia;
166 bis 186 Bauchschuppen, 155 bis 179 Schuppen auf der Schwanzunterseite;
Rückenschuppen gekielt; Kopf-Rumpf-Länge bis 1200 mm ….…………………
…………………...………… Oxybelis brevirostris (Abbildungen A90 und A91)
49. Ohne längs verlaufende Mentalfurche; Rückenschuppenreihen in Körpermitte 15
………………………………………………………………………..……….. 50
Anhang

Längs
119
verlaufende
Mentalfurche
vorhanden;
Rückenschuppenreihen
in
Körpermitte 15 oder 17 ………………………….…………………….……… 51
50. Mentalschild steht in Kontakt mit erstem Kinnschildpaar; erste Infralabialia
berühren sich nicht; Analplatte ungeteilt; 165 bis 214 Bauchschuppen, 91 bis
135 Schuppen auf der Schwanzunterseite; Rückenschuppen glatt; Kopf-RumpfLänge bis 680 mm …………….…………… Dipsas articulata (Abbildung A85)

Erste Infralabialia stehen in Kontakt miteinander und trennt dadurch das
Mentalschild vom ersten Kinnschildpaar; Analplatte ungeteilt; 172 bis 208
Bauchschuppen;
119
bis
134
Schuppen
auf
der
Schwanzunterseite;
Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-Länge bis 712 mm ………………………
…………………...……………. Dipsas temporalis (Abbildungen A86 und A87)
51. Analplatte geteilt; 17 Rückenschuppenreihen, sowohl in Körpermitte als auch
eine Kopflänge vor der Kloake ………………………………………….….… 52

Analplatte nicht geteilt; 15 oder 17 Rückenschuppenreihen in Körpermitte und
eine Kopflänge vor der Kloake …………………..……………………..…….. 54
52. Körper extrem dünn; Kopf groß und deutlich vom Hals abgesetzt; Augen
auffallend groß und vorstehend; mittlere Rückenschuppenreihe deutlich
vergrößert; 228 bis 261 Bauchschuppen; 134 bis 180 Schuppen auf der
Schwanzunterseite; Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-Länge bis 1106 mm
……………………………….....…..….…. Imantodes cenchoa (Abbildung A89)

Körper
und
Kopf
gleichmäßig
proportioniert;
keine
vergrößerte
Rückenschuppenreihe …………………………………………..…….………. 53
53. Schwarz umrandeter, heller Augenfleck auf jeder Parietalplatte; Rückenfärbung
hell- bis dunkelbraun mit zwei Paar sehr auffälligen, seitlich gelegenen, hellen
Längsstreifen; Bauch einheitlich leuchtend orange bis rot gefärbt; 135 bis 176
Bauchschuppen; 82 bis 110 Schuppen auf der unteren Schwanzseite;
Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-Länge bis 670 mm ...………………………
……………………………….………..…. Urotheca guentheri (Abbildung A99)
Anhang

120
Ohne Augenflecken; Körper komplett quergebändert durch alternierende
schwarze und weiße (oftmals kombiniert mit gelbem, rosafarbenen oder roten
Pigment) Ringe; 120 bis 137 Bauchschuppen; 97 bis 121 Schuppen auf der
Schwanzunterseite; Rückenschuppen glatt; Kopf-Rumpf-Länge bis 500 mm
…………………………….…………… Pliocercus euryzonus (Abbildung A95)
54. Parietale getrennt von Supralabialia durch 1 bis 2 vordere Temporalia; 15
Rückenschuppenreihen in Körpermitte und eine Kopflänge vor der Kloake
………………………………………………………………………………… 55

Parietale berührt zumindest eine Supralabiale; keine vorderen Temporalia
vorhanden; 15 oder 17 Rückenschuppenreihen in Körpermitte und eine
Kopflänge vor der Kloake; 115 bis 157 Bauchschuppen; 21 bis 51 Schuppen auf
der
Schwanzunterseite;
Kopf-Rumpf-Länge
bis
460 mm
…………………………………...…………….…. Geophis sp. (Abbildung A88)
55. Erste Infralabialia stehen in Kontakt miteinander; Iris grau, gesprenkelt mit
schwarzem Pigment; 159 bis 200 Bauchschuppen; 64 bis 114 Schuppen auf der
Schwanzunterseite; Kopf-Rumpf-Länge bis 830 mm ....……………………….
………………………………….……….…… Sibon nebulatus (Abbildung A98)

Erste Infralabialia sind durch zwei Postmentalia voneinander getrennt; Iris
dunkelrot; 161 bis 192 Bauchschuppen; 108 bis 133 Schuppen auf der
Schwanzunterseite; Kopf-Rumpf-Länge bis 557 mm ……………………………
……………………………………………..… Sibon annulatus (Abbildung A97)
Anhang
121
3 Gesamtartenliste für numerische Ähnlichkeitsanalyse
Tabelle A1. Herpetofauna des Untersuchungsgebietes und der 6 Vergleichsgebiete.
Untersuchungsgebiet: AP = Alto de Piedra. Vergleichsgebiete: LC = Las Cruces; LF = La Fortuna;
AC =Altos de Campana; BC = Barro Colorado Island; CH = Chagres; RC = Rio Chucunaque.
G = Anzahl des Gesamtvorkommens einer Art in allen Gebieten.
Taxon
Amphibia (121)
Anura (105)
Bufonidae (9)
Atelopus glyphus
Atelopus varius
Atelopus zeteki
Incilius coccifer
Incilius coniferus
Rhaebo haematiticus
Rhinella alata
Rhinella margaritifera
Rhinella marina
Centrolenidae (10)
Centrolene ilex
Cochranella euknemos
Cochranella granulosa
Cochranella spinosa
Hyalinobatrachium colymbiphyllum
Hyalinobatrachium talamancae
Hyalinobatrachium vireovittatum
Craugastoridae (16)
Craugastor bransfordii
Craugastor gollmeri
Craugastor longirostris
Craugastor melanostictus
Craugastor noblei
Craugastor punctariolus
Craugastor ranoides
AP
2
X
X
X2
X
X2
X
X
X2
LC
3
X
X3
X3
X3
LF
AC
BC
RC
G
X12
1
3
1
1
6
6
3
1
7
4
X
X4
X4
X4
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X9
X11
X11
X11
X12
X12
X12
X9
X11
X12
9
11
X8
3
X
X3
4
X
X
8
5
X
3
X
X
X8
X8
X8
X9
X8
X9
3
X
CH
X
X3
X
X11
X11
X11
X11
X11
X11
X12
X6
X8
X2
X
X
X1
X2
X
X
3
X
X3
X4
X5
X4
X4
X5
X3
X3
X3
X8
X8
X8
X8
11
X9
X
X11
X11
X9
X11
X8
X4
X4
X11
X8
X12
2
5
4
4
3
3
2
6
1
2
3
5
6
4
3
2
3
3
2
1
Anhang
122
Tabelle A1. Fortsetzung
Taxon
Craugastor rayo
Craugastor rugosus
Craugastor stejnegerianus
Craugastor tabasarae
Craugastor talamancae
Craugastor underwoodi
Dendrobatidae (9)
Allobates talamancae
Colostethus panamansis
Colostethus pratti
Dendrobates auratus
Oophaga speciosa
Ranitomeya fulgiruta
Ranitomeya minuta
Silverstoneia flotator
Silverstoneia nubicola
Eleutherodactylidae (2)
Diasporus diastema
Diasporus vocator
Hemiphractidae (1)
Gastrotheca cornuta
Hemiphractus fasciatus
Hylidae (32)
Agalychnis spurrelli
Anotheca spinosa
Cruziohyla calcarifer
Dendropsophus ebraccatus
Dendropsophus leucophyllatus
Dendropsophus microcephalus
Dendropsophus phlebodes
Dendropsophus subocularis
Duellmanohyla rufioculis
Duellmanohyla uranochroa
Ecnomiohyla miliaria
Hylomantis lemur
Hyloscirtus colymba
Hyloscirtus palmeri
Hypsiboas crepitans
AP
LC
LF
AC
BC
CH
RC
G
X12
1
1
1
1
3
2
X5
X3
X3
X6
X5
X2
X11
X3
X2
X2
X5
X4
X
X8
X8
X8
X8
X9
X11
X11
X11
X11
X12
X12
X12
X12
5
4
4
5
1
1
2
3
5
X12
6
3
X4
X2
X3
X4
X5
X
3
X
X2
X2
X
X8
X8
X8
X8
X8
X9
X9
5
X3
1
3
X
X8
X5
X11
X11
11
X
X3
X11
X11
X11
X11
X9
X9
X11
X12
X8
X9
X3
X8
X11
X12
X8
X8
X10
X9
X11
X11
X12
X3
X2
X2
X
X1
X3
X4
X4
X4
X5
X8
X8
X11
X11
X11
X11
6
1
3
1
3
1
3
3
1
1
1
3
4
3
2
2
Anhang
123
Taxon
Hypsiboas rosenbergi
Hypsiboas rufitelus
Isthmohyla debilis
Isthmohyla graceae
Isthmohyla lancasteri
Isthmohyla pseudopuma
Isthmohyla tica
Isthmohyla zeteki
Ptychohyla legleri
Scinax boulengeri
Scinax ruber
Scinax staufferi
Smilisca phaeota
Smilisca sila
Smilisca sordida
Trachycephalus venulosus
Leiuperidae (1)
Engystomops pustulosus
Leptodactylidae (6)
Leptodactylus bolivianus
Leptodactylus melanonotus
Leptodactylus mystacinus
Leptodactylus pentadactylus
Leptodactylus poecilochilus
Microhylidae (2)
Elachistocleis ovalis
Nelsonophryne aterrima
Ranidae (3)
Lithobates palmipes
Lithobates taylori
Lithobates warszewitschii
Strabomantidae (14)
Pristimantis achatinus
Pristimantis gaigei
Pristimantis latidiscus
AP
LC
LF
AC
X8
BC
CH
RC
G
X12
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
7
5
2
1
X9
X5
X2
X4
X3
X5
X4
X3
X9
8
X
X
X3
X4
X4
X
X8
X8
X8
X9
X9
X11
X11
X3
X12
X12
X9
X2
X
X2
X2
X2
X8
X8
X11
X12
5
X9
X11
X12
X12
X9
X11
X11
X11
3
2
4
3
6
3
5
X
3
X
X8
X8
X8
X3
X3
X12
X12
X8
3
X
5
X
X
X9
X
X2
3
X
X3
1
3
11
X12
8
4
X
X
X8
X11
X12
X12
X
X
X
X2
4
X3
X
X5
X4
8
11
X
X8
X8
X9
X9
X
X11
X11
X11
X12
X12
2
3
6
1
4
3
6
5
1
Anhang
124
Taxon
AP
Pristimantis moro
Pristimantis ockendeni
Pristimantis ridens
Pristimantis taeniatus
Strabomantis biporcatus
Strabomantis bufoniformis
X
X
Caudata (11)
Plethodontidae (11)
Bolitoglossa biseriata
Bolitoglossa colonnea
Bolitoglossa pesrubra
Bolitoglossa robusta
Bolitoglossa schizodactyla
Oedipina collaris
Oedipina complex
Oedipina fortunensis
Oedipina parvipes
Oedipina savage
Oedipina uniformis
Gymnophiona (5)
Caeciliidae (5)
Caecilia volcani
Dermophis glandulosus
Dermophis gracilior
Dermophis parviceps
Oscaecilia ochrocephala
Reptilia (164)
Crocodylia (2)
Alligatoridae (1)
Caiman crocodilus
Crocodylidae (1)
Crocodylus acutus
LC
LF
AC
BC
CH
X8
X9
X
X
RC
X3
X3
X4
X6
X5
X2
X8
X8
X8
X8
X9
X9
X9
X12
X11
X11
X11
X11
X11
X12
X12
X11
3
X
X3
4
X
8
12
X
X
X2
X8
X11
X11
X8
X9
X8
X9
X12
X6
X3
X3
X8
X11
X8
2
1
2
4
7
2
4
5
1
4
1
1
2
1
3
1
2
1
1
1
1
1
2
2
3
X
X3
X3
G
X9
X9
X12
2
X9
X12
2
Squamata (154)
Amphisbaenia (1)
Anhang
125
Taxon
Amphisbaenidae (1)
Amphisbaena fuliginosa
Sauria (58)
Anguidae (2)
Diploglossus monotropis
Corytophanidae (2)
Basiliscus basiliscus
Gekkonidae (7)
Hemidactylus frenatus
Gonatodes albogularis
Lepidoblepharis peraccae
Lepidoblepharis sanctaemartae
Sphaerodactylus lineolatus
Thecadactylus rapicauda
Gymnophthalmidae (9)
Anadia ocellata
Anadia vittata
Echinosaura palmeri
Gymnophthalmus speciosus
Leposoma rugiceps
Leposoma southi
Ptychoglossus festae
Hoplocercidae (1)
Morunasaurus groi
Iguanidae (1)
Iguana iguana
Polychrotidae (27)
Anolis altae
Anolis aquaticus
Anolis auratus
Anolis biporcatus
Anolis capito
Anolis casildae
Anolis chocorum
AP
LC
LF
AC
BC
CH
X8
X9
X11
RC
3
X
12
X
X
X
X3
X3
X8
X8
X3
X8
X8
X3
X3
X4
X8
X8
X8
X8
X9
X9
10
X
X9
X9
X9
X11
X11
X11
X11
X11
X11
X11
X11
X12
12
X
X12
X12
X12
X12
X4
11
X
X12
X8
X8
X8
X8
X8
X
X
X
X3
X9
X11
X11
X11
X11
X11
X4
X8
X11
X12
X3
X3
X
X
X3
X3
X6
X6
1
1
5
5
3
4
1
4
5
4
4
2
1
1
3
2
2
4
2
3
1
X9
X8
X8
X8
G
X10
X9
X9
X11
X11
X11
X11
X12
X12
3
1
1
4
5
6
1
2
Anhang
126
Taxon
Anolis datzorum
Anolis fortunensis
Anolis frenatus
Anolis gruuo
Anolis humilis
Anolis insignis
Anolis lemurinus
Anolis limifrons
Anolis lionotus
Anolis microtus
Anolis pentaprion
Anolis poecilopus
Anolis polylepis
Anolis pseudopachypus
Anolis tropidogaster
Anolis vittigerus
Anolis woodi
Enyalioides heterolepis
Polychrus gutturosus
Polychrus marmoratus
Scincidae (3)
Mabuya mabouya
Mabuya unimarginata
Sphenomorphus cherriei
Teiidae (4)
Ameiva ameiva
Ameiva festiva
Ameiva leptophrys
Xantusiidae (2)
Lepidophyma flavimaculatum
Lepidophyma reticulatum
Serpentes (95)
Anomalepididae (2)
Anomalepis mexicanus
Liotyphlops albirostris
Boidae (3)
Boa constrictor
Corallus annulatus
AP
LC
LF
AC
BC
CH
RC
X7
X6
X
X
X
X
X
X
X
X8
X3
X3
X3
X4
X4
X9
X8
X11
X12
X11
X8
X9
X9
X8
X9
X11
X12
X12
X11
X12
X6
X3
X6
X8
X8
X12
X9
X11
X9
X11
X11
X3
X2
X8
X12
X12
X9
3
X
X3
2
3
X
X
X
X3
8
G
1
1
5
1
5
3
3
5
2
1
2
2
1
1
2
3
1
2
4
1
X12
2
3
1
X12
X12
X12
3
6
4
2
11
X
X
X8
X8
X8
X
X9
X11
X11
X11
X8
X9
2
1
X9
X9
1
1
9
3
X
X8
X9
X9
X11
3
1
Anhang
127
Taxon
Epicrates cenchria
Colubridae (74)
Amastridium veliferum
Atractus crassicaudatus
Chironius carinatus
Chironius exoletus
Chironius grandisquamis
Clelia clelia
Coniophanes fissidens
Coniophanes joanae
Dendrophidion nuchale
Dendrophidion paucicarinatus
Dendrophidion percarinatus
Dendrophidion vinitor
Dipsas articulata
Dipsas temporalis
Dipsas viguieri
Drymarchon corais
Drymobius margaritiferus
Drymobius rhombifer
Enuliophis sclateri
Enulius flavitorques
Erythrolamprus bizonus
Erythrolamprus mimus
Geophis brachycephalus
Geophis downsi
Geophis hoffmanni
Hydromorphus concolor
Imantodes cenchoa
Imantodes gemmistratus
Imantodes inornatus
Lampropeltis triangulum
Leptodeira annulata
Leptodeira septentrionalis
Leptophis ahaetulla
Leptophis depressirostris
Leptophis riveti
Liophis epinephelus
Mastigodryas melanolomus
Mastigodryas pleei
AP
LC
X3
LF
X4
AC
BC
X8
X9
X8
X9
CH
RC
2
11
X
3
X
X3
X3
X3
8
X4
X
X8
X8
X8
X2
X2
X
X
X3
X3
X3
X3
9
X12
X
X11
X9
X9
X11
X11
X11
X8
4
X11
X
X8
X8
X9
X11
X12
X2
X2
X2
X9
X8
X3
X3
X12
X8
X8
X8
X2
X9
X9
X9
X3
X11
X11
X4
X3
X3
X
X3
X4
X3
X3
X3
X9
X9
X11
X11
X12
X11
X4
X2
X3
X3
X3
X8
X8
X8
X8
X4
X4
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X8
X8
G
X9
X9
X9
X11
X9
X9
X11
X11
X11
X12
X11
X12
4
1
4
3
4
2
3
1
3
3
3
4
1
1
1
2
2
2
4
2
4
2
1
1
2
2
7
2
2
2
4
4
3
2
2
6
5
1
Anhang
128
Taxon
AP
LC
Ninia maculata
Nothopsis rugosus
Oxybelis aeneus
Oxybelis fulgidus
Oxyrhopus petola
Pseudoboa neuwiedii
Pseustes poecilonotus
Rhadinaea decorata
Rhadinaea pulveriventris
Rhadinaea sargenti
Rhadinaea vermiculaticeps
Scaphiodontophis annulatus
Sibon annulatus
Sibon argus
Sibon dimidiatus
Sibon nebulatus
Sibon perissostichon
Siphlophis cervinus
Spilotes pullatus
Stenorrhina degenhardtii
Tantilla albiceps
Tantilla alticola
Tantilla reticulata
Tantilla melanocephala
Tantilla schistosa
Tantilla supracincta
Trimetopon barbouri
Trimetopon pliolepis
Trimetopon slevini
Urotheca fulviceps
Urotheca guentheri
Urotheca pachyura
Xenodon rabdocephalus
Elapidae (6)
Micrurus alleni
Micrurus clarki
X
X3
X2
X
X
LF
AC
BC
CH
X9
X11
X4
X8
X8
X8
X8
X8
X9
X11
X11
X11
X11
X11
X4
X8
X
X2
X2
X3
X8
X8
X9
X9
X9
X9
X9
RC
X12
X11
X11
X4
2
X11
X
X2
X1
X3
X4
X
X8
X3
X7
X6
X
X2
X8
X8
X8
X3
X3
X3
X3
X8
X8
X8
X9
X9
X9
X9
X11
X11
X9
X11
X12
X9
X3
X6
X11
X
X2
X3
X3
2
X
X8
X9
X9
X12
G
5
1
5
3
4
2
5
1
5
4
1
2
1
1
1
2
1
1
2
1
1
4
4
1
1
1
4
1
1
1
1
1
1
1
1
5
1
1
Anhang
129
Taxon
Micrurus mipartitus
Micrurus multifasciatus
Micrurus nigrocinctus
Micrurus stewarti
Viperidae (10)
Atropoides nummifer
Atropoides picadoi
Bothriechis lateralis
Bothrops asper
Bothrops atrox
Lachesis melanocephala
Lachesis stenophrys
Porthidium lansbergii
Porthidium nasutum
AP
LC
LF
BC
X8
X9
CH
RC
G
X12
3
1
3
2
11
X
X3
X
X
X2
X3
X3
X3
X3
X3
X8
X8
X9
X11
X4
X7
X6
X8
X8
X9
X9
X11
X11
X12
8
X
4
X11
X
X8
X8
X2
Testudines (8)
Chelydridae (1)
Chelydra serpentina
Emydidae (4)
Rhinoclemmys annulata
Rhinoclemmys funerea
Rhinoclemmys melanosterna
Trachemys scripta
Kinosternidae (2)
Kinosternon leucostomum
Kinosternon scorpioides
Testudinidae (1)
Chelonoidis denticulata
Gesamt-Amphibia
Gesamt-Reptilia
Gesamt-Herpetofauna
AC
X11
X9
X8
X9
X9
1
X11
X12
X12
X12
X9
X9
X11
X
X12
44 45
58 30
102 75
4
1
1
2
2
1
8
49
48
97
3
2
2
5
4
1
1
2
1
2
1
61 33 58 34
82 69 70 39
143 102 128 73
X = eigenes Inventar.
X1 = ergänzende Arten für Alto de Piedra von Arcadio Carrizo.
X2 = ergände Arten für Alto de Piedra von MARTÍNEZ & RODRÍGUEZ (1992), wobei nur diejenigen Arten
berücksichtigt wurden, deren Vorkommen in Panama durch FROST (2009), IUCN (2009), KÖHLER (2008)
und YOUNG et al. (1999) bestätigt ist (vgl. Kapitel 3.1.2).
X3 = in Las Cruces vorkommende Arten. Quelle: C. Montero (OTS).
X4 = in La Fortuna gefundene Arten. Quelle: MYERS (1977).
130
X5 = ergänzende Arten für La Fortuna. Quelle: MARTINEZ (1983).
X6 = ergänzende Arten für La Fortuna von NADIM HAMAD (2008).
X7 = ergänzende Arten für La Fortuna von Sebastian Lotzkat 2009/10 (pers. Mitteilung).
X8 = in Altos de Campana vorkommende Arten. Quelle: IBÁÑEZ et al. (1996).
X9 = auf Barro Colorado Island nachgewiesene Arten. Quelle: MYERS & RAND (1969).
X10 = ergänzende Arten für Barro Colorado Island. Quelle: RAND & MYERS (1990).
X11 = in Chagres dokumentierte Arten. Quelle: IBÁÑEZ et al. (1994).
X12 = am Rio Chucunaque gefundene Arten. Quelle: BREDER (1946).
131
4 Listen des gesammelten Tiermaterials
w
j
w
m
w
j
w
j
m
m
w
jm
m
m
w
m
jm
w
m
Höhe[m NN]
Anolis gruuo
Dendrobates auratus
Dendrobates auratus
Pristimantis ridens
Anolis limifrons
Dipsas articulata
Smilisca phaeota
Diasporus diastema
Anolis lionotus
Anolis humilis
Anolis gruuo
Anolis lionotus
Anolis lemurinus
Dendrobates auratus
Anolis lemurinus
Rhinella marina
Koordinaten
Art
LSt1
LSt2
LSt3
LSt4
LSt5
LSt6
LSt7
LSt8
LSt9
LSt10
LSt11
LSt12
LSt13
LSt14
LSt15
LSt16
LSt17
LSt18
LSt19
LSt20
LSt21
LSt22
LSt23
LSt24
LSt25
LSt26
LSt27
LSt28
LSt29
LSt30
LSt31
LSt32
LSt33
LSt34
Geschlecht
Feldnummer
Tabelle A2. Liste des gesammelten Tiermaterials (1). Geschlecht: w = weiblich, m = männlich,
j = juvenil
N8.51443; W81.11692
N8.51484; W81.11976
N8.51427; W81.12106
N8.51407; W81.12096
N8.51184; W81.12165
N8.51557; W81.12141
N8.51222; W81.12140
N8.51583; W81.11892
N8.51367; W81.12132
N8.51181; W81.12026
N8.51008; W81.12015
N8.49537; W81.11642
N8.51171; W81.11992
N8.50007; W81.11696
N8.50008; W81.11697
N8.49819; W81.11643
N8.51466; W81.11711
N8.51545; W81.11900
N8.51519; W81.11989
N8.51187; W81.12160
N8.51380; W81.12125
N8.51325; W81.12155
N8.51421; W81.12098
N8.51421; W81.12098
N8.51460; W81.11694
N8.50605; W81.11958
N8.49662; W81.11642
N8.51006; W81.11999
N8.51536; W81.11900
N8.49965; W81.11683
N8.51459; W81.11700
N8.51223; W81.12031
N8.50037; W81.11748
N8.50000; W81.11697
863
921
911
930
936
932
935
925
915
982
1011
1420
996
1255
1256
1349
850
930
932
935
935
910
900
900
846
1108
1356
1023
928
1264
855
1000
1256
1257
132
w
j
m
w
m
j
w
jm
m
j
w
w
m
w
w
m
m
m
w
w
j
w
w
j
w
j
m
m
w
Höhe[m NN]
Dendrobates auratus
Anolis limifrons
Anolis chocorum
Anolis humilis
Urotheca guentheri
Anolis humilis
Sibon nebulatus
Ninia maculata
Atropoides nummifer
Smilisca sila
Dipsas temporalis
Anolis gruuo
Anolis humilis
Imantodes cenchoa
Dipsas temporalis
Koordinaten
Art
LSt35
LSt36
LSt37
LSt38
LSt39
LSt40
LSt41
LSt42
LSt43
LSt44
LSt45
LSt46
LSt47
LSt48
LSt49
LSt50
LSt51
LSt52
LSt53
LSt54
LSt55
LSt56
LSt57
LSt58
LSt59
LSt60
LSt61
LSt62
LSt63
LSt64
LSt65
LSt66
LSt67
LSt68
LSt69
LSt70
LSt71
Geschlecht
Feldnummer
N8.50000; W81.11697
N8.50011; W81.11707
N8.50025; W81.11755
N8.50242; W81.11914
N8.50998; W81.12006
N8.50998; W81.12006
N8.51290; W81.11656
N8.50009; W81.11729
N8.50105; W81.11865
N8.51642; W81.11898
N8.51491; W81.11993
N8.51452; W81.12031
N8.51343; W81.11661
N8.50866; W81.11773
N8.51001; W81.11655
N8.51017; W81.12022
N8.50020; W81.11750
N8.49999; W81.11726
N8.51543; W81.11927
N8.51110; W81.12142
N8.51224; W81.12141
N8.51565; W81.11902
N8.50017; W81.11736
N8.51220; W81.11626
N8.51239; W81.11622
N8.51321; W81.11657
N8.51657; W81.12848
N8.50957; W81.11670
N8.50938; W81.11682
N8.51504; W81.11960
N8.50395; W81.10996
N8.50072; W81.11822
N8.51592; W81.11975
N8.51632; W81.11869
N8.51073; W81.12074
N8.51053; W81.12063
N8.50943; W81.12070
1257
1253
1256
1163
1022
1022
853
1261
1200
920
923
921
878
914
878
1018
1248
1256
909
916
933
921
1253
869
871
864
841
902
899
912
885
1218
879
865
993
992
991
133
w
m
j
m
j
w
m
w
m
m
w
m
m
w
juv
m
m
w
m
j
j
m
j
m
m
f
j
m
j
w
j
Höhe[m NN]
Anolis lionotus
H. fleischmanni
Anolis lionotus
Hyloscirtus colymba
Imantodes cenchoa
Smilisca phaeota
Oxybelis fulgidus
Anolis biporcatus
Pristimantis ridens
Diasporus diastema
Pristimantis moro
Anolis gruuo
Lithobates taylori
Anolis frenatus
Leposoma southi
Smilisca phaeota
Incilius coniferus
Smilisca phaeota
Anolis biporcatus
Anolis biporcatus
Koordinaten
Art
LSt72
LSt73
LSt74
LSt75
LSt76
LSt77
LSt78
LSt79
LSt80
LSt81
LSt82
LSt83
LSt84
LSt85
LSt86
LSt87
LSt88
LSt89
LSt90
LSt91
LSt92
LSt93
LSt94
LSt95
LSt96
LSt97
LSt98
LSt99
LSt100
LSt101
LSt102
LSt103
LSt104
LSt105
LSt106
LSt107
Geschlecht
Feldnummer
N8.51331; W81.12148
N8.51164; W81.12155
N8.51232; W81.12159
N8.51235; W81.12158
N8.51291; W81.12197
N8.51365; W81.12194
N8.51366; W81.12195
N8.51543; W81.11982
N8.51597; W81.11941
N8.51773; W81.11844
N8.51559; W81.11709
N8.51224; W81.12021
N8.51616; W81.11853
N8.50128; W81.11868
N8.51416; W81.11949
N8.51759; W81.11874
N8.51738; W81.11790
N8.51524; W81.12030
N8.50699; W81.11426
N8.50703; W81.11451
N8.50700; W81.11441
N8.50696; W81.11440
N8.50703; W81.11390
N8.50659; W81.11459
N8.50660; W81.11460
N8.50949; W81.11725
N8.51490; W81.12118
N8.51527; W81.12165
N8.51227; W81.11632
N8.50707; W81.11433
N8.50707; W81.11433
N8.50701; W81.11448
N8.50531; W81.10890
N8.50529; W81.10891
N8.52553; W81.13114
N8.51565; W81.11881
937
928
887
882
876
879
880
877
876
854
852
1000
901
1215
1060
852
856
933
871
868
866
872
869
879
880
898
864
840
870
865
865
869
825
825
645
902
134
w
w
m
w
w
w
j
m
w
w
j
w
m
j
w
Höhe[m NN]
Anolis limifrons
Sibon annulatus
Dipsas temporalis
Dipsas temporalis
Anolis biporcatus
Sibon annulatus
Diasporus diastema
Smilisca sila
Diasporus diastema
Craugastor noblei
Koordinaten
Art
LSt108
LSt109
LSt110
LSt111
LSt112
LSt113
LSt114
LSt115
LSt116
LSt117
LSt118
LSt119
LSt120
LSt121
LSt123
LSt124
LSt125
LSt126
Geschlecht
Feldnummer
N8.52559; W81.13212
N8.52488; W81.13275
N8.52446; W81.13316
N8.52366; W81.13349
N8.52369; W81.13348
N8.52369; W81.13348
N8.52284; W81.13384
N8.51612; W81.11865
N8.50679; W81.12067
N8.50710; W81.12044
N8.50764; W81.12061
N8.51463; W81.11927
N8.52556; W81.13168
N8.51606; W81.11866
N8.49789; W81.11610
N8.50028; W81.11739
N8.51483; W81.11918
N8.51610; W81.11877
666
679
697
717
717
717
718
880
1016
1014
1003
1003
652
880
1305
1261
937
893
Luftfeuchtigkeit
[%]
27. Mai 08 5:35:05PM
27. Mai 08 10:04:00PM
27. Mai 08 10:28:00PM
27. Mai 08 10:34:04PM
27. Mai 08 11:05:37PM
27. Mai 08 11:35:27PM
28. Mai 08 12:15:38AM
28. Mai 08 12:30:42AM
Temperatur [°C]
Anolis gruuo
Uhrzeit
Art
LSt1
LSt2
LSt3
LSt4
LSt5
LSt6
LSt7
LSt8
Datum
Feldnummer
Tabelle A3. Liste des gesammelten Tiermaterials (2).
21,5
22,0
23,7
23,7
23,0
23,7
23,0
23,0
86
96
96
96
95
96
95
95
135
Luftfeuchtigkeit
[%]
28. Mai 08 12:45:48AM
28. Mai 08 12:26:35PM
28. Mai 08 12:44:00PM
28. Mai 08 5:15:09PM
28. Mai 08 7:22:35PM
28. Mai 08 6:45:00PM
28. Mai 08 6:40:51PM
28. Mai 08 6:05:26PM
29. Mai 08 8:00:06PM
29. Mai 08 7:35:28PM
29. Mai 08 7:49:20PM
29. Mai 08 8:25:00PM
29. Mai 08 8:45:35PM
29. Mai 08 9:15:41PM
29. Mai 08 10:03:58PM
29. Mai 08 10:01:58PM
30. Mai 08 4:26:22PM
31. Mai 08 11:35:32AM
31. Mai 08 2:52:09PM
31. Mai 08 4:41:55PM
31. Mai 08 5:22:28PM
01. Jun 08 1:31:39PM
02. Jun 08 9:12:30AM
02. Jun 08 9:40:12PM
02. Jun 08 8:10:55PM
02. Jun 08 8:10:50PM
02. Jun 08 8:10:28PM
02. Jun 08 8:14:26PM
02. Jun 08 8:28:06PM
02. Jun 08 8:48:57PM
02. Jun 08 9:28:14PM
02. Jun 08 9:28:44PM
02. Jun 08 6:30:59AM
03. Jun 08 8:40:27PM
03. Jun 08 8:50:11PM
Temperatur [°C]
Dendrobates auratus
Dendrobates auratus
Pristimantis ridens
Anolis limifrons
Dipsas articulata
Smilisca phaeota
Diasporus diastema
Anolis lionotus
Anolis humilis
Anolis gruuo
Anolis lionotus
Anolis lemurinus
Dendrobates auratus
Anolis lemurinus
Rhinella marina
Uhrzeit
Art
LSt9
LSt10
LSt11
LSt12
LSt13
LSt14
LSt15
LSt16
LSt17
LSt18
LSt19
LSt20
LSt21
LSt22
LSt23
LSt24
LSt25
LSt26
LSt27
LSt28
LSt29
LSt30
LSt31
LSt32
LSt33
LSt34
LSt35
LSt36
LSt37
LSt38
LSt39
LSt40
LSt41
LSt42
LSt43
Datum
Feldnummer
23,0
20,3
20,3
95
95
95
20,5
98
25,6
75
25,3
83
19,4
19,4
19,4
19,4
19,7
20,3
20,3
89
89
89
88
93
98
98
19,5
19,4
92
99
136
1:46:08PM
3:10:00PM
3:17:05PM
7:02:51PM
8:03:55PM
8:51:22PM
10:43:10AM
12:44:52PM
12:54:01PM
5:08:13PM
6:57:23PM
7:39:05PM
9:10:15PM
12:27:01PM
9:22:00PM
9:36:36PM
8:15:26PM
2:33:02PM
8:31:02PM
8:40:21PM
8:15:18PM
10:31:32AM
7:45:46PM
9:37:07AM
7:49:57PM
9:04:59PM
9:24:21PM
9:57:18PM
7:00:04PM
7:55:30PM
8:27:15PM
08:30:16PM
8:56:51PM
9:19:13PM
9:19:13PM
Luftfeuchtigkeit
[%]
04. Jun 08
04. Jun 08
04. Jun 08
04. Jun 08
04. Jun 08
04. Jun 08
05. Jun 08
05. Jun 08
05. Jun 08
06. Jun 08
06. Jun 08
06. Jun 08
06. Jun 08
07. Jun 08
07. Jun 08
07. Jun 08
08. Jun 08
05. Jul 08
06. Jul 08
06. Jul 08
07. Jul 08
09. Jul 08
09. Jul 08
10. Jul 08
10. Jul 08
10. Jul 08
10. Jul 08
10. Jul 08
11. Jul 08
11. Jul 08
11. Jul 08
11. Jul 08
11. Jul 08
11. Jul 08
12. Jul 08
Temperatur [°C]
Dendrobates auratus
Anolis limifrons
Anolis chocorum
Anolis humilis
Urotheca guentheri
Anolis humilis
Sibon nebulatus
Ninia maculata
Atropoides nummifer
Smilisca sila
Dipsas temporalis
Anolis gruuo
Anolis humilis
Imantodes cenchoa
Dipsas temporalis
Anolis lionotus
H. fleischmanni
Anolis lionotus
Hyloscirtus colymba
Imantodes cenchoa
Uhrzeit
Art
LSt44
LSt45
LSt46
LSt47
LSt48
LSt49
LSt50
LSt51
LSt52
LSt53
LSt54
LSt55
LSt56
LSt57
LSt58
LSt59
LSt60
LSt61
LSt62
LSt63
LSt64
LSt65
LSt66
LSt67
LSt68
LSt69
LSt70
LSt71
LSt72
LSt73
LSt74
LSt75
LSt76
LSt77
LSt78
Datum
Feldnummer
24,9
24,4
24,7
20,9
20,9
21,1
20,7
21,4
82
94
93
89
89
91
93
92
21,3
23,2
20,1
21,2
86
94
99
99
19,5
20,5
19,5
24,0
23,6
23,3
89
96
97
20,6
22,6
21,1
20,6
20,5
21,1
20,7
21,7
22,4
22,4
20,9
21,8
21,8
92
98
93
96
95
97
93
95
97
97
96
96
96
137
Luftfeuchtigkeit
[%]
11. Jul 08 10:04:30PM
11. Jul 08 10:19:34PM
11. Jul 08 10:48:54PM
11. Jul 08 11:00:00PM
12. Jul 08 11:50:58AM
01. Aug 08 6:21:26PM
01. Aug 08 10:38:14PM
01. Aug 08 11:51:44PM
01. Aug 08 8:19:37PM
01. Aug 08 20:24:11PM
02. Aug 08 11:45:59AM
02. Aug 08 7:44:34PM
02. Aug 08 7:54:45PM
02. Aug 08 8:04:48PM
02. Aug 08 8:18:00PM
02. Aug 08 8:39:21PM
02. Aug 08 9:12:42PM
02. Aug 08 9:12:42PM
02. Aug 08 10:04:49PM
03. Aug 08 8:41:29PM
03. Aug 08 21:19:35PM
04. Aug 08 8:12:47PM
04. Aug 08 8:49:25PM
04. Aug 08 8:48:31PM
04. Aug 08 9:55:41PM
04. Aug 08 11:32:08PM
04. Aug 08 11:34:55PM
05. Aug 08 8:28:50PM
06. Aug 08 11:15:43PM
05. Aug 08 9:12:12PM
05. Aug 08 9:31:09PM
05. Aug 08 9:56:45PM
05. Aug 08 10:16:13PM
05. Aug 08 10:23:41PM
05. Aug 08 10:23:32PM
Temperatur [°C]
Smilisca phaeota
Oxybelis fulgidus
Anolis biporcatus
Pristimantis ridens
Diasporus diastema
Pristimantis moro
Anolis gruuo
Lithobates taylori
Anolis frenatus
Leposoma southi
Smilisca phaeota
Incilius coniferus
Smilisca phaeota
Anolis biporcatus
Anolis biporcatus
Anolis limifrons
Sibon annulatus
Dipsas temporalis
Dipsas temporalis
Anolis biporcatus
Uhrzeit
Art
LSt79
LSt80
LSt81
LSt82
LSt83
LSt84
LSt85
LSt86
LSt87
LSt88
LSt89
LSt90
LSt91
LSt92
LSt93
LSt94
LSt95
LSt96
LSt97
LSt98
LSt99
LSt100
LSt101
LSt102
LSt103
LSt104
LSt105
LSt106
LSt107
LSt108
LSt109
LSt110
LSt111
LSt112
LSt113
Datum
Feldnummer
22,2
25,4
96
85
20,3
96
21,3
19,1
20,8
86
87
94
24,2
19,9
19,9
19,9
19,9
21,0
21,1
21,1
21,1
22,4
22,4
20,8
20,9
20,9
20,9
20,6
20,6
23,6
21,0
22,6
22,2
22,2
21,2
21,2
21,2
87
97
97
97
97
98
98
98
98
94
94
97
98
98
98
98
98
97
98
97
96
96
97
97
97
138
10:50:59PM
11:26:08PM
8:38:34PM
8:56:06PM
9:17:52PM
11:05:47PM
8:43:40PM
11:26:26PM
8:29:55PM
08:39:33PM
10:59:03PM
11:13:14PM
Luftfeuchtigkeit
[%]
05. Aug 08
06. Aug 08
06. Aug 08
06. Aug 08
06. Aug 08
06. Aug 08
05. Aug 08
06. Aug 08
07. Aug 08
07. Aug 08
07. Aug 08
07. Aug 08
Temperatur [°C]
Sibon annulatus
Diasporus diastema
Smilisca sila
Diasporus diastema
Craugastor noblei
Uhrzeit
Art
LSt114
LSt115
LSt116
LSt117
LSt118
LSt119
LSt120
LSt121
LSt123
LSt124
LSt125
LSt126
Datum
Feldnummer
21,2
21,0
21,4
21,4
20,8
20,6
24,2
21,0
97
98
98
98
98
98
97
98
20,7
20,5
98
98
Bo
Kr
Kr
Kr
Kr
Kr
Kr
Bo
Bemerkungen
Lf
Lf
Lf
Lf
Fg
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Aktivitätszustand
SV
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
Vertikalstruktur
Anolis gruuo
Dendrobates auratus
Hauptmikrohabitat
Art
LSt1
LSt2
LSt3
LSt4
LSt5
LSt6
LSt7
LSt8
LSt9
LSt10
Vegetationstyp
Feldnummer
Tabelle A4. Liste des gesammelten Tiermaterials (3). Vegetationstyp: SV = Sekundärvegetation,
PN = Prämontaner Nasswald, NW = Nebelwald, PO = Páramo-ähnliches Offenland; Hauptmikrohabitat:
Lf = Landfläche, Fg = Fließgewässer, SG = Stillgewässer; Vertikalstruktur: Bo = Bodenschicht,
Kr = Krautschicht, St = Strauchschicht, Ba = Baumschicht; Aktivitätszustand: a = aktiv, ia = inaktiv;
Bemerkungen: FB = Farbbeschreibung, GP = Gewebeprobe.
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
FB; GP
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB; GP
139
Bo
Kr
St
Kr
Bo
Bo
St
Bo
Bo
Kr
Kr
Bo
Kr
Kr
Bo
Bo
Kr
Kr
Kr
Kr
Bo
Kr
a
a
ia
a
a
a
a
a
a
a
ia
a
ia
ia
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Bemerkungen
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Sg
Lf
Lf
Fg
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Aktivitätszustand
PN
PO
PN
NW
NW
NW
SV
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
SV
PN
NW
PN
PN
NW
SV
PN
NW
NW
NW
NW
NW
NW
PN
PN
SV
NW
NW
PN
Vertikalstruktur
Dendrobates auratus
Pristimantis ridens
Anolis limifrons
Dipsas articulata
Smilisca phaeota
Diasporus diastema
Anolis lionotus
Anolis humilis
Anolis gruuo
Anolis lionotus
Anolis lemurinus
Dendrobates auratus
Anolis lemurinus
Rhinella marina
Hauptmikrohabitat
Art
LSt11
LSt12
LSt13
LSt14
LSt15
LSt16
LSt17
LSt18
LSt19
LSt20
LSt21
LSt22
LSt23
LSt24
LSt25
LSt26
LSt27
LSt28
LSt29
LSt30
LSt31
LSt32
LSt33
LSt34
LSt35
LSt36
LSt37
LSt38
LSt39
LSt40
LSt41
LSt42
LSt43
LSt44
Vegetationstyp
Feldnummer
FB
FB
FB; GP
FB; GP
FB
FB
FB; GP
FB
FB
FB; GP
GP
FB; GP
FB; GP
FB
FB
FB
FB
FB
GP
FB
FB
FB
FB
FB
FB
GP
FB
FB
140
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Fg
Lf
Lf
Lf
Sg
Sg
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Fg
Lf
Fg
Fg
Fg
Fg
Lf
Lf
Bo
Bo
St
Kr
St
Bo
Bo
Bo
Kr
Kr
Bo
Bo
Bo
Bo
Bo
Bo
Bo
Kr
St
St
Bo
St
Bo
St
Kr
St
St
Kr
St
Bo
Bo
Bo
Bo
Kr
a
a
ia
a
ia
a
a
a
a
a
a
Bemerkungen
PN
PN
SV
PN
PN
PN
NW
NW
PN
PN
PN
PN
NW
SV
SV
SV
PN
PN
PN
PN
SV
NW
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
Aktivitätszustand
Vertikalstruktur
Dendrobates auratus
Anolis limifrons
Anolis chocorum
Anolis humilis
Urotheca guentheri
Anolis humilis
Sibon nebulatus
Ninia maculata
Atropoides nummifer
Smilisca sila
Dipsas temporalis
Anolis gruuo
Anolis humilis
Imantodes cenchoa
Dipsas temporalis
Anolis lionotus
H. fleischmanni
Anolis lionotus
Hyloscirtus colymba
Imantodes cenchoa
Hauptmikrohabitat
Art
LSt45
LSt46
LSt47
LSt48
LSt49
LSt50
LSt51
LSt52
LSt53
LSt54
LSt55
LSt56
LSt57
LSt58
LSt59
LSt60
LSt61
LSt62
LSt63
LSt64
LSt65
LSt66
LSt67
LSt68
LSt69
LSt70
LSt71
LSt72
LSt73
LSt74
LSt75
LSt76
LSt77
LSt78
Vegetationstyp
Feldnummer
FB; GP
GP
FB
GP
GP
FB; GP
FB; GP
GP
a
a
a
ia
a
a
a
ia
ia
a
a
a
a
a
ia
a
a
ia
a
a
a
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
141
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Sg
Sg
Sg
Sg
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Fg
Lf
Sg
Sg
Sg
Lf
Sg
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Kr
St
Bo
Kr
Bo
Bo
Kr
Kr
St
St
Bo
St
St
Bo
St
St
Kr
Bo
Bo
Bo
Kr
Bo
Bo
Bo
Bo
Bo
St
St
St
St
Kr
St
St
Kr
a
a
ia
a
a
a
ia
ia
a
a
a
a
a
ia
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
ia
ia
a
ia
a
a
a
a
Bemerkungen
PN
PN
SV
SV
PN
PN
NW
PN
SV
SV
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
SV
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
Aktivitätszustand
Vertikalstruktur
Smilisca phaeota
Oxybelis fulgidus
Anolis biporcatus
Pristimantis ridens
Diasporus diastema
Pristimantis moro
Anolis gruuo
Lithobates taylori
Anolis frenatus
Leposoma southi
Smilisca phaeota
Incilius coniferus
Smilisca phaeota
Anolis biporcatus
Anolis biporcatus
Anolis limifrons
Sibon annulatus
Dipsas temporalis
Dipsas temporalis
Hauptmikrohabitat
Art
LSt79
LSt80
LSt81
LSt82
LSt83
LSt84
LSt85
LSt86
LSt87
LSt88
LSt89
LSt90
LSt91
LSt92
LSt93
LSt94
LSt95
LSt96
LSt97
LSt98
LSt99
LSt100
LSt101
LSt102
LSt103
LSt104
LSt105
LSt106
LSt107
LSt108
LSt109
LSt110
LSt111
LSt112
Vegetationstyp
Feldnummer
FB
GP
FB
GP
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB
FB; GP
FB
FB
FB
FB
FB
GP
142
Lf
Lf
Lf
Sg
Sg
Sg
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
St
Kr
Bo
St
Kr
St
St
Bo
St
Kr
Bo
Bo
St
ia
a
a
a
a
a
a
a
a
a
ia
a
Bemerkungen
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
NW
NW
PN
PN
Aktivitätszustand
Vertikalstruktur
Anolis biporcatus
Sibon annulatus
Diasporus diastema
Smilisca sila
Diasporus diastema
Craugastor noblei
Hauptmikrohabitat
Art
LSt113
LSt114
LSt115
LSt116
LSt117
LSt118
LSt119
LSt120
LSt121
LSt123
LSt124
LSt125
LSt126
Vegetationstyp
Feldnummer
FB
FB
FB
FB
FB
GP
FB
FB
m
w
j
Höhe[m NN]
Smilisca phaeota
Kaulquappen sp.2 (4)
Craugastor cruentus
Koordinaten
Art
AH 058
AH 059
AH 060
AH 061
AH 062
AH 063
AH 064
AH 065
AH 066
AH 067
AH 068
AH 069
Geschlecht
Feldnummer
Tabelle A5. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (1). Geschlecht: w = weiblich,
m = männlich, j = juvenil
N8,51219; W81.12148
N8.51219; W81.12141
N8.51181; W81.12167
N8.51447; W81.12072
N8.51447; W81.12072
N8.51447; W81.12072
N8.51447; W81.12073
N8.51447; W81.12074
N8.51447; W81.12075
N8.51447; W81.12076
N8.51447; W81.12077
N8.51661; W81.11813
889
910
918
880
880
880
880
880
880
880
880
840
143
Höhe[m NN]
Rhinella marina
Lithobates taylori
Pristimantis ridens
Koordinaten
Art
AH 070
AH 071
AH 072
AH 073
AH 074
AH 075
AH 076
N8.51447; W81.12072
N8.51447; W81.12072
N8.51466; W81.11752
N8.51466; W81.11752
N8.51622; W81.11944
N8.51538; W81.11986
N8.51661; W81.11813
880
880
860
860
870
863
840
Geschlecht
Feldnummer
j
w
13. Mai 08
12. Mai 08
13. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
13. Mai 08
13. Mai 08
13. Mai 08
13. Mai 08
13. Mai 08
12:59:04AM
08:00:00PM
08:30:00PM
Luftfeuchtigkeit
[%]
Temperatur [°C]
Smilisca phaeota
Craugastor cruentus
Rhinella marina
Lithobates taylori
Pristimantis ridens
Uhrzeit
Art
AH 058
AH 059
AH 060
AH 061
AH 062
AH 063
AH 064
AH 065
AH 066
AH 067
AH 068
AH 069
AH 070
AH 071
AH 072
AH 073
AH 074
AH 075
AH 076
Datum
Feldnummer
Tabelle A6. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (2).
144
Kr
PN
Lf
Kr
PN
PN
SV
Lf
Lf
Lf
Kr
SV
SV
PN
PN
SV
Lf
Sg
Lf
Lf
Lf
Bo
Bo
Kr
Kr
Bo
St
Bemerkungen
Lf
Fg
Fg
Aktivitätszustand
PN
PN
PN
Vertikalstruktur
Smilisca phaeota
Craugastor cruentus
Rhinella marina
Lithobates taylori
Pristimantis ridens
Hauptmikrohabitat
Art
AH 058
AH 059
AH 060
AH 061
AH 062
AH 063
AH 064
AH 065
AH 066
AH 067
AH 068
AH 069
AH 070
AH 071
AH 072
AH 073
AH 074
AH 075
AH 076
Vegetationstyp
Feldnummer
Tabelle A7. Liste des unter A. Hertz gesammelten Tiermaterials (3). Vegetationstyp:
SV = Sekundärvegetation, PN = Prämontaner Nasswald, NW = Nebelwald, PO = Páramo-ähnliches
Offenland;
Hauptmikrohabitat:
Lf = Landfläche,
Fg = Fließgewässer,
SG = Stillgewässer;
Vertikalstruktur: Bo = Bodenschicht, Kr = Krautschicht, St = Strauchschicht, Ba = Baumschicht;
Aktivitätszustand: a = aktiv, ia = inaktiv;
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Feldnummer
Art
Geschlecht
Koordinaten
Höhe[m NN]
Tabelle A8. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (1). Geschlecht: w = weiblich,
m = männlich, j = juvenil.
SL 124
SL 125
SL 126
w
w
w
N8.51600; W81.11852
N8.51600; W81.11853
N8.51600; W81.11854
883
883
883
145
Feldnummer
Art
Geschlecht
Koordinaten
Höhe[m NN]
SL 127
SL 128
SL 129
SL 130
SL 131
SL 132
SL 133
SL 134
SL 135
SL 136
SL 137
SL 138
Imantodes cenchoa
Anolis insignis
Anolis humilis
Anolis lionotus
Anolis humilis
Imantodes cenchoa
w
j
w
m
w
w
m
j
w
w
j
w
N8.51600; W81.11855
N8.51607; W81.11849
N851607; W81.11849
N8.51536; W81.11964
N8.51536; W81.11964
N8.51508; W81.11934
N8.51166; W81.12163
N8.51166; W81.12163
N8.51166; W81.12164
N8.51166; W81.12165
N8.51569; W81.11967
N8.51385; W81.12222
883
883
883
878
878
877
855
855
855
855
863
863
12. Mai 08 8:42:05PM
12. Mai 08 8:42:05PM
12. Mai 08 8:42:05PM
12. Mai 08 8:42:05PM
12. Mai 08 8:42:05PM
12. Mai 08
12. Mai 08 9:10:00PM
12. Mai 08 9:34:24PM
12. Mai 08 10:48:51PM
12. Mai 08
12. Mai 08
13. Mai 08
13. Mai 08
13. Mai 08 8:16:20PM
13. Mai 08 9:46:50PM
Luftfeuchtigkeit
[%]
Temperatur [°C]
Imantodes cenchoa
Anolis insignis
Anolis humilis
Anolis lionotus
Anolis humilis
Imantodes cenchoa
Uhrzeit
Art
SL 124
SL 125
SL 126
SL 127
SL 128
SL 129
SL 130
SL 131
SL 132
SL 133
SL 134
SL 135
SL 136
SL 137
SL 138
Datum
Feldnummer
Tabelle A9. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (2).
146
Bo
Bo
Bo
Bo
Bo
Bo
Kr
Ba
KSt
ia
ia
ia
ia
ia
ia
a
ia
ia
ia
ia
ia
a
a
a
Bo
Bo
Kr
Bo
Bemerkungen
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Lf
Fg
Aktivitätszustand
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
PN
Vertikalstruktur
Imantodes cenchoa
Anolis insignis
Anolis humilis
Anolis lionotus
Anolis humilis
Imantodes cenchoa
Hauptmikrohabitat
Art
SL 124
SL 125
SL 126
SL 127
SL 128
SL 129
SL 130
SL 131
SL 132
SL 133
SL 134
SL 135
SL 136
SL 137
SL 138
Vegetationstyp
Feldnummer
Tabelle A10. Liste des unter S. Lotzkat gesammelten Tiermaterials (3). Vegetationstyp:
SV = Sekundärvegetation, PN = Prämontaner Nasswald, NW = Nebelwald, PO = Páramo-ähnliches
Offenland;
Hauptmikrohabitat:
Lf = Landfläche,
Fg = Fließgewässer,
SG = Stillgewässer;
Vertikalstruktur: Bo = Bodenschicht, Kr = Krautschicht, St = Strauchschicht, Ba = Baumschicht;
Aktivitätszustand: a = aktiv, ia = inaktiv;
GP
FB
FB
GP
FB
FB; GP
GP
FB
Höhe [m NN]
Imantodes cenchoa
Anolis lionotus
Uhrzeit
Art
AC 0004
AC 0005
AC 0006
AC 0009
AC 0013
AC 0014
AC 0016
AC 0017
Datum
Feldnummer
Tabelle A11. Liste des von A. Carrizo gesammelten Tiermaterials.
18. Jun 08
18. Jun 08
18. Jun 08
18. Jun 08
18. Jun 08
18. Jun 08
18. Jun 08
18. Jun 08
11:15PM
10:00PM
07:40PM
10:40PM
10:30PM
10:05PM
10:20PM
700
700
690
700
710
700
700
147
Höhe [m NN]
Anolis lionotus
Anolis lionotus
Pristimantis ridens
Pristimantis ridens
Rhinobothyum bovallii
Hyla palmeri
Hyla palmeri
Craugastor noblei
Craugastor gollmeri
Dendrobates auratus
Oxybelis fulgidus
Anolis humilis
Uhrzeit
Art
AC 0018
AC 0019
AC 0020
AC 0022
AC 0025
AC 0028
AC 0090
AC 0091
AC 0092
AC 0095
AC 0096
AC 0097
AC 0098
AC 0132
AC 0139
AC 0140
AC 0143
AC 0145
AC 0148
AC 0150
AC 0153
AC 0157
AC 0160
AC 0162
AC 0163
AC 0166
AC 0167
Datum
Feldnummer
18. Jun 08
19. Jun 08
19. Jun 08
19. Jun 08
19. Jun 08
19. Jun 08
14. Aug 08
14. Aug 08
14. Aug 08
15. Aug 08
15. Aug 08
15. Aug 08
15. Aug 08
17. Okt 08
17. Okt 08
18. Okt 08
18. Okt 08
18. Okt 08
19. Okt 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Mai 08
12. Jun 08
12. Jun 08
12. Jun 08
12. Jun 08
13. Jun 08
09:00PM
10:40PM
08:06PM
10:40PM
10:30PM
11:15PM
09:50PM
09:50PM
09:40PM
11:35PM
11:40PM
10:05PM
07:40PM
11:01PM
09:56PM
05:15PM
05:30PM
10:00AM
01:35PM
07:20PM
11:30PM
10:35PM
08:50PM
08:45PM
07:50PM
05:42PM
662
650
662
650
650
1125
1125
1116
1320
1212
1212
1385
650
650
610
690
690
700
900
1200
1200
1000
1100
1100
1100
990

Diversität, Taxonomie und Zoogeographie der

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