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Abb. 3-1
Hefen
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Vegetative (ungeschlechtliche) Vermehrung von Hefen [17]
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a Sprossverband (Cluster)
b Multilaterale Sprossung
a bis c
Sprossung
c Bipolare Sprossung
d Spaltung
e Sprossung an kurzen Stielen
f
Arthrokonidien
g Ballistokonidien an Sterigmen
Hefen, auch Sprosspilze genannt, sind einzellige Eukaryonten von meist ovaler Zellform, die sich vegetativ überwiegend durch Sprossung (Saccharomyces) vermehren.
Die Sprossung ist die für Hefen typische Art der Vermehrung. Dabei wird von einer Mutterzelle zunächst eine kleine, blasige, als Knospe oder Spross bezeichnete
Ausstülpung gebildet, in die ein Teil des Cytoplasmas sowie einer der durch Teilung
entstehenden Tochterkerne eintreten. Die heranwachsende Tochterzelle kann von der
Mutterzelle abgeschnürt werden und ist selbständig lebensfähig. Sie wächst und ist
schon nach kurzer Zeit in der Lage, selbst neue Tochterzellen zu bilden. Werden die
Tochterzellen an der gesamten Oberfläche der Mutterzelle gebildet, so spricht man
von multilateraler (vielseitiger) Sprossung. Polare Sprossung, bei der die Tochterzellen nur an den Zellenden (Polen) gebildet werden, kommt vorwiegend bei langgestreckten, zylindrischen Zellformen vor. Eine Mutterzelle kann bis zu 20 Tochterzellen bilden. Bei der Abschnürung der Nachkommen bleibt jeweils an der Mutterzelle
eine Narbe zurück, die im elektronenmikroskopischen Bild sichtbar wird.
Oft bleiben Mutter- und Tochterzellen als Sprossverband verbunden. Es bleibt
weiterhin jede Einzelzelle selbständig lebensfähig. Der Sprossverband verkörpert
also kein neues, höher organisiertes mehrzelliges Individuum. Die Vermehrung der
Sprosspilze geht außerordentlich schnell vor sich. Unter optimalen Bedingungen
kann jeweils in etwa 90 bis 120 min eine Verdoppelung der Zellzahlen erfolgen.
Die vegetative Vermehrung von Hefen durch Spaltung ist typisch für die sogenannten „Spalthefen“ der Gattung Schizosaccharomyces. Bei der Spaltung geht
durch die Bildung von Querwänden eine Mutterzelle direkt in zwei oder mehrere
Tochterzellen auf.
Werden Sprosszellen an kurzen Stielen zur Vermehrung gebildet, können diese
freigesetzt werden, wenn die Stiele in der Mitte brechen oder eine Septe zur Spross-
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zelle geschlossen wird. Die Art der Freisetzung ist abhängig von der Hefeart.
Knospenbildung an Stielen ist typisch für die Gattung Sterigmatomyces.
Manche Hefearten sind in der Lage unter bestimmten Bedingungen Hyphen zu
bilden. Diese Hyphen werden als Pseudomycel oder Sprossmycel bezeichnet,
wenn es sich um ein durch Sprossung gebildeten Zellverband aus langgestreckten,
fadenförmigen Zellen, die im äußeren Bild Ähnlichkeit mit echtem Mycel der Hyphomyceten aufweisen, handelt, jedoch keine nachträglich eingezogenen Querwände (Septen) vorhanden sind. Mitunter sitzen an den langgestreckten Zellen
des Pseudomycels seitlich kleinere, runde oder ovale Zellen an. Sie werden als
Blastosporen bezeichnet.
Hefen können bei bestimmten Wachstumsbedingungen ebenfalls septierte Hyphen ausbilden. Wenn die Septen dicht aufeinander folgen, bilden sich Arthrokonidien, die man auch als Gliedersporen oder Oidien bezeichnet. Das sind
eckig erscheinende Zellen, die in Kettenform lose aneinander hängen. Sie kommen z. B. bei Trichosporon oder Geotrichum vor. Manche Hefearten weisen
zwischenständig (interkalar), seitlich (lateral) oder endständig (terminal) Hyphezellen auf, die reich an Reservestoffen sind, verdickte Zellwände besitzen,
fass- oder keulenförmig aufgetrieben erscheinen und durch Farbstoffeinlagerungen schwarz sind. Diese Zellen sind widerstandsfähig gegen ungünstige Umwelteinflüsse und werden als Chlamydosporen (griech. Chlamys – der Mantel)
bezeichnet.
Ballistokonidien sind runde, ovale oder bohnenförmige Zellen, die an einer kurzen
Ausstülpung an der Oberfläche der Hefenzellen entstehen. Sie werden nach der
Reifung durch einen „Abschussmechanismus“ freigesetzt. Die Bildung von Ballistosporen ist typisch für die Gattungen Sporobolomyces und Bullera.
Neben der ungeschlechtlichen, vegetativen Fortpflanzung verfügen Hefen ebenfalls über sexuelle Fortpflanzungsformen.
Die geschlechtliche Fortpflanzung kann durch die Ausbildung von Ascosporen
erfolgen.
Die Asci können auf 3 Wegen gebildet werden:
1. direkte Transformation vegetativer Zellen
2. Mutter-Tochter Konjugation mit einer Ascospore
3. Konjugation zwischen unabhängigen Einzelzellen.
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Für Hefen, die ihre Asci an den Hyphen ausbilden, kann die Art der Anordnung dieser Asci als Unterscheidungsmerkmal zwischen unterschiedlichen
Gattungen herangezogen werden. Eine kettenförmige Anordnung (catenulata)
ist typisch für Hormoascus, während eine büschelförmige Anordnung (botryose) auf die Gattung Ambrosiozyma hinweist. [17]
Abb. 3-2
Geschlechtliche Vermehrung von Hefen [17]
a Asci mit Ascosporen
b Ascus gebildet aus einer Sprosszelle mit einer Ascospore
c Ascus gebildet aus zwei unabhängigen Zellen mit Ascosporen
d Hutförmige Ascosporen
e Bohnen- oder nierenförmige Ascosporen
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