Infektionskrankheiten des Feldhasen - Natur

Frölich et al.: Infektionskrankheiten des Feldhasen
Infektionskrankheiten des Feldhasen
Kai Frölich, Svenja Thiede, Jutta Wisser
1. Einleitung
Seit Mitte der 60er Jahre vollzog sich in vielen europäischen Ländern ein Rückgang nahezu aller in der Agrarlandschaft lebender Niederwildarten, wovon auch der Feldhase betroffen ist (PETROV 1976, SALZMANN-WANDELER 1976, STUBBE et al. 1994). Für den Rückgang der Feldhasenpopulation ist eine Vielzahl von Einzelfaktoren
und deren Zusammenwirken verantwortlich (SECK-LANZENDORF 1997). Dies lässt die Frage nach der Beteiligung
von Krankheiten beim Populationsrückgang des Feldhasen aufkommen. Im Folgenden werden die wichtigsten
Infektionskrankheiten des Feldhasen vorgestellt und ihre mögliche Bedeutung als Rückgangsursache der Hasenpopulationen diskutiert.
al. 1991, GAVIER-WIDEN & MÖRNER 1993, SALMELA
et al. 1993, STEINECK & NOWOTNY 1993, GORTAZAR
& DE LUCO 1995, FRÖLICH et al. 1996, ESKENS et al.
2000, FRÖLICH et al. 2001). Die aus verschiedenen
europäischen Ländern berichteten EBHS-Todesfälle
reichen von 4% (MÜLLER et al. 1996) bis 56%
(ESKENS et al. 1987). Die bei Kaninchen auftretende
Rabbit Haemorrhagic Disease (RHD) ist eine sowohl
klinisch als auch pathologisch-anatomisch sehr ähnliche Erkrankung. Beide Erkrankungen können mit
hohen Verlusten einher gehen (LÖLIGER & ESKENS
1991). Bei beiden Erkrankungen wurden mittels
2. Infektionen mit Viren
2.1 European Brown Hare Syndrome
(EBHS)
Das im Jahr 1980 zum ersten Mal in Schweden
diagnostizierte European Brown Hare Syndrome
(EBHS, Abb. 1) (GAVIER-WIDEN & MÖRNER 1993)
führte in Zentraleuropa seit Mitte der 80er Jahre
vermehrt zu akuten Todesfällen beim Feldhasen
(Abb. 2) (MORISSE 1988, ESKENS & VOLLMER 1989,
MARCATO et al. 1989, HENRIKSEN et al. 1989, OKERMAN et al. 1989, CHASEY & DUFF 1990, SOSTARIC et
a)
c)
b)
a) Ikterus
b) Fettleber
c) stark gefüllter Magen
Blutungen in
d) Lunge
e) Darm
f) Niere
d)
Abb. 1: European Brown Hare Syndrome (EBHS).
34
e)
f)
Fotos b, c, d, f: U. Eskens; Fotos a, e: O. Geisel
NUA-Seminarbericht Band 7
Wo liegt der Hase im Pfeffer?
Abb. 2: Auftreten des European Brown Hare Syndrome (EBHS) in Europa.
NUA-Seminarbericht Band 7
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Frölich et al.: Infektionskrankheiten des Feldhasen
Die Erkrankung geht mit Wucherungen der Haut und
Schleimhaut einher (Abb. 3) (SCHRÖDER 1995).
3. Infektionen mit Bakterien
3.1 Pseudotuberkulose
Abb. 3: Papillomatose; Knotige Wucherungen der Haut um Augen,
Nase, Ohren.
Foto: U. Eskens
Elektronenmikroskopie Viruspartikel dargestellt,
die als Caliciviren klassifiziert werden konnten
(LAVAZZA & VECCHI 1989, XU & CHEN 1989). Phylogenetische Analysen der Genome verschiedener
EBHSV- und RHDV-Isolate zeigten, dass es sich um
zwei unterschiedliche, nah verwandte Virusspezies
handelt (NOWOTNY et al. 1997). Hasen können mit
dem RHD-Virus infiziert werden, sie erkranken
jedoch nicht und bilden nur niedrige, nicht gegen
EBHSV protektive Antikörpertiter. Das gleiche gilt
für die Infektion von Kaninchen mit EBHSV (NAUWYNCK et al. 1993).
2.2 Myxomatose
Der Erreger der hauptsächlich Kaninchen befallenden Myxomatose ist das Myxom-Virus (LIEBERMANN
1985). Auf dem Höhepunkt von Kaninchenmyxomatose-Seuchenzügen wird die Erkrankung auch
vereinzelt beim Feldhasen beobachtet (KÖTSCHE &
GOTTSCHALK 1990). Die Infektion wird durch blutsaugende Insekten übertragen (KONRAD 1986,
SCHRÖDER 1995), oder sie erfolgt über Kontakt mit
erkrankten oder verendeten Kaninchen und deren
Ausscheidungsprodukten (KÖTSCHE & GOTTSCHALK
1990). Beim Hasen verläuft die Myxomatose meist
protrahiert. Das pathologisch-anatomische Bild ist
durch knotige Schwellungen in der Haut und Unterhaut des Rückens und der Gliedmaßen gekennzeichnet (KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990).
Die Pseudotuberkulose kommt vor allem bei Lagomorphen und Rodentia vor, sie kann jedoch auch bei
anderen Säugern und Vögeln sowie beim Menschen
auftreten. Der Erreger Yersinia pseudotuberculosis
ist in der Natur weit verbreitet, wahrscheinlich setzt
sich fast jeder Hase im Laufe seines Lebens mit dem
Erreger auseinander. Als Reservoir gelten hauptsächlich Nagetiere und Wildvögel (MAIR 1969, OBWOLO
1976). In feuchten Biotopen ist die Krankheit das
ganze Jahr über sporadisch zu beobachten. Pseudotuberkulose ist eine typische Faktorenkrankheit, die
bei Hasen vor allem im Winterhalbjahr auftritt (MAIR
1967, WEIDENMÜLLER 1967, BOCH & SCHNEIDAWIND
1988). Prädisponierende Faktoren sind Stress, kalte
und nasse Witterung, Nahrungsmangel und Endoparasitenbefall (OBWOLO 1976, KONRAD 1986). In der
Regel tritt die Pseudotuberkulose sporadisch auf, gelegentliches seuchenhaftes Auftreten kann zu hohen
Verlusten führen (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990). Die Infektion erfolgt
oral durch Aufnahme von kontaminiertem Futter
oder Trinkwasser (WEIDENMÜLLER 1959, KONRAD
1986). Trockenheit oder auch eine geschlossene
Schneedecke schränken die Ansteckungsmöglichkeiten ein (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988). In den meisten Fällen verläuft die Krankheit subakut bis chronisch und endet nach 8–10 Tagen oder einigen
Wochen mit dem Tode. Chronisch erkrankte Hasen
sind hochgradig geschwächt, magern stark ab und
2.3 Papillomatose
Die Papillomatose, hervorgerufen durch das Papillomavirus, tritt als natürliche Infektion nur in Einzelfällen bei Hasen auf (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988).
Eintrittspforte des Virus sind kleine Verletzungen.
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Abb. 4: Pseudotuberkulose; Verkäsende Knoten in den Mesenteriallymphknoten.
Foto: U. Eskens
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Wo liegt der Hase im Pfeffer?
sind apathisch. Atembeschwerden und Diarrhöen
sowie Ataxien und Lähmungen können vorkommen
(LOUZIS & BARRE 1976). Bei der selteneren septikämisch-akuten Verlaufsform ist der Ernährungszustand der Tiere hingegen gut und die Hasen weisen
lediglich leichte Allgemeinstörungen auf (KWAPIL
1993). Pathologisch-anatomisch finden sich vergrößerte Mesenteriallymphknoten und miliare bis
erbsengroße, graue bis gelblich-weiße Knötchen,
hauptsächlich in Leber und Milz, mit verkästem
Inhalt (Abb. 4) (KNAPP & WEBER 1982, KONRAD
1986, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988). Bei der akuten
Verlaufsform fehlt die Knötchenbildung regelmäßig,
es sind lediglich unspezifische Symptome wie Milzschwellung, Enteritis und Schwellung der Darmlymphknoten zu beobachten (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988,
KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990). Pseudotuberkulose
spielt als Todesursache eine wesentliche Rolle, sie
zählt zu den häufigsten Infektionskrankheiten des
Feldhasen. Die Verluste liegen bei 30–50% (ENGLERT 1956, BRÖMEL & ZETTL 1973, 1976, SCHELLNER 1979, KWAPIL 1993).
3.2 Pasteurellose
Der Erreger der als Hämorrhagische Septikämie
bezeichneten Pasteurellose bei Hasen und Kaninchen ist Pasteurella multocida. Es handelt sich um
einen weit verbreiteten Erreger, der auch bei gesunden Tieren die Schleimhäute des oberen Respirationstraktes besiedelt. Der Erreger wird über Kot und
Nasensekret ausgeschieden. In Boden, Kot und
Kadavern bleiben die Keime bis zu 3 Monaten vermehrungsfähig; gegenüber Licht und Eintrocknung
sind sie sehr empfindlich (KÖTSCHE & GOTTSCHALK
1990). Eine Infektion erfolgt entweder durch Vermehrung der im Respirationstrakt befindlichen
Pasteurellen und deren Einbruch in die Blutbahn
oder durch Aufnahme der Erreger mit kontaminierter
Nahrung (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE &
GOTTSCHALK 1990). Die Faktorenkrankheit wird durch
Nahrungsmangel, nasskalte Witterung und auch
Lungen- und Darmparasiten begünstigt (KÖTSCHE &
GOTTSCHALK 1990, KWAPIL 1993). Bei häufig perakutem Krankheitsverlauf tritt der Tod innerhalb von
12 bis 48 Stunden ein. Subakute Krankheitsverläufe
sind selten, die Tiere verenden dann erst nach Tagen
bis Wochen (KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990, BOCH
& SCHNEIDAWIND 1988). Pathologisch-anatomisch
finden sich im Falle einer Septikämie eine hämor-
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Abb. 5: Pasteurellose; fibrinopurulente Rhinitis.
Foto: U. Eskens
rhagische Laryngotracheitis, petechiale subseröse
Blutungen sowie deutliche Milz- und Leberschwellung (KERSCHAGL 1965, KÖTSCHE & GOTTSCHALK
1990, KONRAD 1986, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988).
Bei subakutem Verlauf sind die Organveränderungen
stärker ausgeprägt; es werden vor allem eine ausgedehnte eitrige Bronchopneumonie und eine fibrinöseitrige Pleuritis und Perikarditis festgestellt (Abb. 5).
Die Pasteurellose der Hasen ist offensichtlich von
großer Bedeutung (SCHELLNER 1979, KUTZER et al.
1981, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE &
GOTTSCHALK 1990). Die Erkrankung tritt hauptsächlich im Winter und Frühjahr auf. Besonders bei
feuchtkalter Witterung, Nahrungsmangel, Parasitenbefall usw. kann es plötzlich zu Enzootien kommen,
denen bis zu 80% eines Hasenbesatzes zum Opfer
fallen. Bei Eintritt sonniger und trockener Witterung
erlischt die Seuche dann ebenso rasch von selbst.
3.3 Brucellose
Brucella suis Biovar 2 ist der Erreger der Brucellose
der Feldhasen. Brucellen sind für fast alle Haus- und
Wildtiere und für den Menschen pathogen (BOCH &
SCHNEIDAWIND 1988). Sie sind relativ widerstandsfähig und bleiben in feuchtem Kot bis zu 75 Tage
infektiös, in abortierten Feten je nach Lagerung bis
zu 4 Monate, in Milch ca. 4 Wochen. Die Ansteckung kann über Abortmaterialien, durch kontaminierte Nahrung, durch den Geschlechtsakt, den
Saugakt, aber auch konjunktival sowie perkutan
erfolgen. Der Deckakt wird als Hauptübertragungsweg bei Hasen diskutiert (KONRAD 1986, KÖTSCHE &
GOTTSCHALK 1990). KWAPIL (1993) gibt als wichtigste Infektionsquelle die abortierten Feten an. Die
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Frölich et al.: Infektionskrankheiten des Feldhasen
Krankheit kann in einer akut septikämischen Form
und in einer chronischen Form verlaufen, wobei in
der Regel letztere auftritt. Der chronische Verlauf
kann sich über mehr als 1 Jahr erstrecken (V. BRAUNSCHWEIG 1956). Das Allgemeinbefinden erkrankter
Hasen scheint in der Regel wenig gestört, der Ernährungszustand ist gut (CHRISTIANSEN & THOMSEN
1956; BOCH & SCHNEIDAWIND 1988). Im fortgeschrittenen Stadium der Brucellose kommt es zur Abmagerung und Schwächung der Tiere (BOCH &
SCHNEIDAWIND 1988). Pathologisch-anatomisch sind
graue bis gelbe, abgekapselte, eitrig-nekrotisierende
Knoten beschrieben worden (F ENSKE 1963, STRBA
& KRUL 1985), wobei Geschlechtsorgane, Gesäuge
und die teilweise stark vergrößerte Milz sowie Leber,
Lunge und Lymphknoten vorrangig betroffen sind.
Bei weiblichen Hasen fällt ein verdickter Uterus mit
eitrigem Inhalt auf, bei männlichen Tieren sind abszedierende Hodenentzündungen zu beobachten
(BOCH & SCHNEIDAWIND 1988; KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990). Schwarzwild und Hasen werden als
primäres Naturreservoir für Brucella suis diskutiert
(BENDTSEN et al. 1954, 1956, ENGLERT et al. 1964,
DEDEK 1983, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988). Erkrankungen können sowohl von Wild- als auch von Nutztierbeständen ausgehen und eine wechselseitige Infektion auslösen (KONRAD 1986), wobei der Übertragung von den Hasen auf das Hausschwein und umgekehrt eine besondere Bedeutung beigemessen wird
(KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990). In den vergangenen
zehn Jahren wurden gelegentlich brucellosekranke
Hasen aufgefunden, vermutlich sind immer nur relativ kleine, begrenzte Gebiete einer Region von der
Hasenbrucellose betroffen (FENSKE & PULST 1973,
WAGATHA 1989). An den Wildhandel gelieferte Hasen
waren bis zu 8% serologisch positiv. Die Ergebnisse
konnten bei einer Anzahl von Tieren auch kulturell
bestätigt werden (KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990).
3.4 Tularämie
Die Tularämie oder „Nagerpest“ ist eine durch Francisella tularensis hervorgerufene Erkrankung der
wildlebenden Lagomorpha und Rodentia, die auch
auf Haustiere und auf den Menschen übertragen
werden kann. Francisellen sind wärmeempfindlich,
jedoch kälteresistent (BELL & REILLY 1981, BOCH &
SCHNEIDAWIND 1988). In gefrorenem Kaninchenfleisch können die Erreger bis zu 4 Monate, in Wasser bis zu 3 Monate ansteckungsfähig bleiben. In
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Zecken sollen sie sogar 530 Tage infektiös bleiben
können (BELL & REILLY 1981). Die Ansteckung
erfolgt entweder direkt durch Kontakt von Tier zu
Tier bzw. durch Aufnahme von kontaminiertem Futter oder indirekt durch blutsaugende Insekten wie
Flöhe, Zecken, Stechmücken usw. (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, BELL & REILLY 1981). Die Krankheit
verläuft bei Hasen oft akut und führt dann innerhalb
weniger Tage zum Tode. Ein typisches Krankheitsbild existiert nach Angaben verschiedener Autoren
nicht (KERSCHAGL 1965, KONRAD 1986). Neben dem
akut-septikämischen Verlauf wird auch ein subakut
bis chronischer Verlauf beschrieben, der nach 14
Tagen bis 3 Wochen tödlich endet. Die Tiere sind
hierbei stark abgemagert (BOCH & SCHNEIDAWIND
1988). Pathologisch-anatomisch geht die Krankheit
mit einer Schwellung und Hyperämie der Lymphknoten und der Milz einher. Nekroseherde in Leber,
Milz und Lymphknoten werden nach akutem Verlauf
beschrieben (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE
& GOTTSCHALK 1990), die denen bei der Pseudotuberkulose sehr ähneln (BELL & REILLY 1981). Die Tularämie ist eine Naturherdinfektion, die ihren Ausgang
von jahrelang persistierenden Erregern nimmt (KNOTHE et al. 1959). In Deutschland bestehen seit Kriegsende permanente Seuchenherde in Schleswig-Holstein, Mecklenburg-Vorpommern und Mainfranken
(BELL & REILLY 1981). Blutsaugende Insekten, besonders Hasenflöhe und Zecken, tragen zur Verbreitung bei und gelten als mögliches Erregerreservoir
(BELL & REILLY 1981, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988).
In Schweden wird der Biber als Reservoir für die
Tularämie diskutiert (MÖRNER & SANDSTEDT 1983),
außerdem können Feldmäuse als Reservoir (MÖRNER
& SANDSTEDT 1983, LOUZIS 1985) sowie Fleischfresser und Vögel als mechanische Überträger (MÖRNER
& KROGH 1984, LOUZIS 1985) angenommen werden.
Die Ansteckungsgefahr für den Menschen ist nicht
zu unterschätzen, die Erkrankung kann mit einfachen Grippesymptomen oder mit Pneumonie einher gehen, je nach Virulenz des Erregers kann die
Tularämie auch beim Menschen tödlich enden.
3.5 Staphylokokkose
Staphylococcus aureus, der Erreger der Staphylokokkose der Hasen, ist in der Natur weit verbreitet
und besiedelt auch bei gesunden Tieren Haut und
Schleimhäute. Es kommen verschiedene Biotypen
von Staphylokokken als Erreger für Hasen in
NUA-Seminarbericht Band 7
Wo liegt der Hase im Pfeffer?
Betracht, die entweder mit kontaminierter Äsung
oder perkutan aufgenommen werden können. Dem
kutanen Infektionsweg, bei welchem die Bakterien
entweder über Insektenstiche (vor allem Hasenflöhe)
oder durch Kratz- und Bisswunden in den Körper
gelangen, wird eine größere Bedeutung beigemessen
(KONRAD 1986, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990). Besonders während der
Paarungszeit wird die Infektion bei männlichen Hasen
(Rangkämpfe) deutlich häufiger beobachtet als bei
weiblichen Hasen. Die Krankheit verläuft meistens
chronisch und geht mit der Bildung von abgekapselten Eiterherden von z.T. beträchtlicher Größe einher.
Die Abszesse befinden sich vorwiegend in der Haut
und Unterhaut, können aber auch in inneren Organen
und in Gelenken auftreten (Abb. 6) (BOCH &
SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990,
SCHRÖDER 1995). Die Tiere magern zunehmend ab
und verenden schließlich. Als Sonderform der Staphylokokkose gilt das sogenannte „bösartige Ekzem“
der Hasen. Hierbei kommt es zu eitrigen Haarbalgentzündungen im Bereich der Sohlenflächen der
Läufe, es entstehen Parakeratosen und schließlich
tiefgreifende Nekrosen (KÖTSCHE & GOTTSCHALK
1990, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988). Selten tritt die
Krankheit in der akuten septikämischen Form auf,
bei welcher die Hasen innerhalb weniger Tage verenden (KONRAD 1986, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990).
Das pathologisch-anatomische Bild ist durch stark
bindegewebig abgekapselte Eiterherde in der Haut
und Unterhaut sowie zum Teil in den inneren Organen gekennzeichnet. Bei der akuten septikämischen
Form findet man bei der Sektion lediglich Hämorrhagien der Schleimhäute des Verdauungstraktes,
petechiale Blutungen an Peritoneum und Pleura,
sowie eine geschwollene Leber und Milz (BOCH &
SCHNEIDAWIND 1988). Die Staphylokokkose ist weltweit verbreitet, in der Regel werden einzelne Tiere
befallen. Bei bis zu 13% aller gefallenen Hasen
wurde Staphylokokkose diagnostiziert (SCHELLNER
1979, LUTZ 1990, 1991, KWAPIL 1993).
Abb. 6: Staphylokokkose; abszedierende Orchitis.
Foto: U. Eskens
4.1 Protozoäre Infektionen
4.1.1 Kokzidiose
Unter den Wildtieren sind Feldhase und Wildkaninchen durch Kokzidienbefall besonders gefährdet
(NICKEL 1995). Der Kokzidiose wird eine besonders
große Rolle bei der Junghasensterblichkeit beigemessen. Saisonbedingter Nahrungsmangel, besonders aber schlechte Witterungsbedingungen führen
zu einer erheblichen Schwächung der Kondition
der Hasen, was vor allem bei Junghasen eine Infektion mit Kokzidien (NICKEL 1995), bei massivem
Befall sogar mit Todesfolge, nach sich ziehen kann
(KREMBS 1939, ENGLERT 1956). Nach BOCH &
SCHNEIDAWIND (1988) sind aber auch adulte Hasen
gefährdet, nach erstmaligem Befall zu erkranken.
Bei Lagomorphen kommen verschiedene EimeriaArten vor (Tab. 1), die sich in ihrer Pathogenität und
in der Größe und Form ihrer Dauerstadien unterscheiden (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988) und sich
Tab. 1: Kokzidienarten des Feldhasen mit Angabe der Lokalisation
(nach Nickel 1995).
4. Infektionen mit Parasiten
Wildtiere sind ständig einer Belastung durch Parasiten ausgesetzt. Allerdings sind Parasiten nur dann als
Todesursache anzusehen, wenn auch entsprechende
Organschädigungen in ausgeprägter Form vorhanden
sind (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KUTZER 1992).
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Frölich et al.: Infektionskrankheiten des Feldhasen
Betracht, die entweder mit kontaminierter Äsung
oder perkutan aufgenommen werden können. Dem
kutanen Infektionsweg, bei welchem die Bakterien
entweder über Insektenstiche (vor allem Hasenflöhe)
oder durch Kratz- und Bisswunden in den Körper
gelangen, wird eine größere Bedeutung beigemessen
(KONRAD 1986, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990). Besonders während der
Paarungszeit wird die Infektion bei männlichen Hasen
(Rangkämpfe) deutlich häufiger beobachtet als bei
weiblichen Hasen. Die Krankheit verläuft meistens
chronisch und geht mit der Bildung von abgekapselten Eiterherden von z.T. beträchtlicher Größe einher.
Die Abszesse befinden sich vorwiegend in der Haut
und Unterhaut, können aber auch in inneren Organen
und in Gelenken auftreten (Abb. 6) (BOCH &
SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990,
SCHRÖDER 1995). Die Tiere magern zunehmend ab
und verenden schließlich. Als Sonderform der Staphylokokkose gilt das sogenannte „bösartige Ekzem“
der Hasen. Hierbei kommt es zu eitrigen Haarbalgentzündungen im Bereich der Sohlenflächen der
Läufe, es entstehen Parakeratosen und schließlich
tiefgreifende Nekrosen (KÖTSCHE & GOTTSCHALK
1990, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988). Selten tritt die
Krankheit in der akuten septikämischen Form auf,
bei welcher die Hasen innerhalb weniger Tage verenden (KONRAD 1986, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990).
Das pathologisch-anatomische Bild ist durch stark
bindegewebig abgekapselte Eiterherde in der Haut
und Unterhaut sowie zum Teil in den inneren Organen gekennzeichnet. Bei der akuten septikämischen
Form findet man bei der Sektion lediglich Hämorrhagien der Schleimhäute des Verdauungstraktes,
petechiale Blutungen an Peritoneum und Pleura,
sowie eine geschwollene Leber und Milz (BOCH &
SCHNEIDAWIND 1988). Die Staphylokokkose ist weltweit verbreitet, in der Regel werden einzelne Tiere
befallen. Bei bis zu 13% aller gefallenen Hasen
wurde Staphylokokkose diagnostiziert (SCHELLNER
1979, LUTZ 1990, 1991, KWAPIL 1993).
Abb. 6: Staphylokokkose; abszedierende Orchitis.
Foto: U. Eskens
4.1 Protozoäre Infektionen
4.1.1 Kokzidiose
Unter den Wildtieren sind Feldhase und Wildkaninchen durch Kokzidienbefall besonders gefährdet
(NICKEL 1995). Der Kokzidiose wird eine besonders
große Rolle bei der Junghasensterblichkeit beigemessen. Saisonbedingter Nahrungsmangel, besonders aber schlechte Witterungsbedingungen führen
zu einer erheblichen Schwächung der Kondition
der Hasen, was vor allem bei Junghasen eine Infektion mit Kokzidien (NICKEL 1995), bei massivem
Befall sogar mit Todesfolge, nach sich ziehen kann
(KREMBS 1939, ENGLERT 1956). Nach BOCH &
SCHNEIDAWIND (1988) sind aber auch adulte Hasen
gefährdet, nach erstmaligem Befall zu erkranken.
Bei Lagomorphen kommen verschiedene EimeriaArten vor (Tab. 1), die sich in ihrer Pathogenität und
in der Größe und Form ihrer Dauerstadien unterscheiden (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988) und sich
Tab. 1: Kokzidienarten des Feldhasen mit Angabe der Lokalisation
(nach Nickel 1995).
4. Infektionen mit Parasiten
Wildtiere sind ständig einer Belastung durch Parasiten ausgesetzt. Allerdings sind Parasiten nur dann als
Todesursache anzusehen, wenn auch entsprechende
Organschädigungen in ausgeprägter Form vorhanden
sind (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KUTZER 1992).
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Wo liegt der Hase im Pfeffer?
Abb. 7: Kokzidiose, Dünndarm.
Foto: IZW
durch eine hohe Wirtsspezifität auszeichnen. Mit
dem Kot ausgeschiedene Oozysten sind nach ihrer
Versporung gegenüber Umwelteinflüssen sehr
widerstandsfähig und bleiben oft monatelang infektiös. Sie sind sehr kälteresistent, jedoch gegenüber
Trockenheit und direkter Sonnenbestrahlung empfindlich; feuchte Witterung und dichter Pflanzenwuchs begünstigen die Entwicklung von Kokzidien
(GRÄFNER 1986). Die Aufnahme von Oozysten erfolgt
über kontaminiertes Futter, durch Belecken des Fells
oder über kontaminiertes Gesäuge. Die Entwicklungsformen der Kokzidien siedeln sich bevorzugt in
Oberflächen- und Drüsenepithelien im Darm an. Es
kommt zur Enteritis, verbunden mit wässrig-schleimigem Durchfall. Die sogenannte „Trommelsucht“
entsteht durch Gärungsvorgänge (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, NICKEL 1995). Pathologische Befunde
sind auf Grund häufiger Mischinfektionen vielfältig
(NICKEL 1995). Dennoch werden fast immer katarrhalische Enteritiden beschrieben (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990, NICKEL
1995). Ebenso auffallend sind linsengroße gelblichweiße Herde in der Darmwand (Abb. 7). Eimeria
stiedai ist der Erreger der Gallengangskokzidiose,
die allerdings beim Hasen keine große Rolle spielt.
Typische Symptome sind eine Lebervergrößerung,
Ikterus sowie eine Schwellung und Verhärtung des
Abdomens (KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990, NICKEL
1995). 60–100% der Hasen sind mit Kokzidien
befallen (NICKEL 1995, GRÄFNER 1986).
4.1.2 Toxoplasmose
Die Toxoplasmose wird durch den zystenbildenden
Erreger Toxoplasma gondii hervorgerufen. Endwirt
dieses Parasiten ist die Katze (NICKEL 1995). Zwischenwirte sind viele Wildtiere, einschließlich Hase,
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Haustiere und der Mensch. Die Infektion kann außer
über infektionstüchtige Oozysten im Katzenkot
durch Aufnahme von Zysten in rohem Fleisch infizierter Tiere und beim Kaninchen galaktogen erfolgen. Die Toxoplasmose verläuft bei Hasen oft als
akute, tödliche Allgemeinerkrankung. Außer Inaktivität, Festliegen und Inappetenz zeigen erkrankte
Hasen keine typischen Symptome (NICKEL 1995).
Leber und Milz sowie die Darmlymphknoten sind
erheblich vergrößert. In einzelnen Fällen waren eine
katarrhalische Enteritis oder feine weißliche Herde
in der Leber zu beobachten (Abb. 8) (NICKEL 1995).
Abb. 8: Toxoplasmenzyste in der Leber (H/E-Färbung). Foto: IZW
4.2 Trematoden
Beim Hasen kommen sowohl der große Leberegel
Fasciola hepatica als auch der kleine Leberegel
Dicrocoelium dendriticum vor. Die Entwicklung der
Leberegel ist an das Vorhandensein bestimmter
Schneckenarten als Zwischenwirte gebunden, weshalb sie nicht überall auftreten. Die Infektion erfolgt
mit der Nahrung, indem Larven mit Grashalmen
oder Pflanzen (großer Leberegel) oder als infektionstüchtige Stadien in Ameisen (kleiner Leberegel)
aufgenommen werden. Krankheitserscheinungen
können sich bei Befall mit dem großen Leberegel in
Abmagerung, Schwäche und Ödemen zeigen (BOCH
& SCHNEIDAWIND 1988). Bei akutem Verlauf weisen
die verendeten Tiere zumeist einen guten
Ernährungszustand auf (NICKEL 1995). Pathologischanatomisch können die Gallengänge ampullenartig
erweitert und ihre Wände aufgetrieben sein. Die
Bauchhöhle kann mit rötlicher Flüssigkeit gefüllt
sein. Der große Leberegel wird bei Hasen nur selten
gefunden (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988), in einer
Studie von TROPILO (1964) trat er beispielsweise nur
bei 18 von 1.440 untersuchten Hasen auf. In Dresden
NUA-Seminarbericht Band 7
Frölich et al.: Infektionskrankheiten des Feldhasen
und Umgebung konnte F. hepatica bei 5 von 86
Hasen diagnostiziert werden (NICKEL & GOTTWALD,
1979). Der kleine Leberegel tritt häufiger auf, insbesondere in Schafweide-Gebieten (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988). Die Infektion führt meistens nicht zu
klinischen Symptomen (KÖTSCHE & GOTTSCHALK
1990). Erst bei massiven Infektionen können entzündliche Veränderungen der Gallengänge auftreten
(NICKEL 1995). KONRAD (1986) gibt den Befall mit
Trematoden bei Hasen mit 4% an.
4.3 Nematoden
4.3.1 Magen-Darm-Würmer
Bei Hasen sind der im Duodenum parasitierende
Trichostrongylus retortaeformis, der im Magen parasitierende Graphidium strigosum und der im Caecum
lebende Peitschenwurm Trichuris leporis von
Bedeutung (BOUVIER et al. 1954, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988). Graphidium strigosum kommt bei
42–60% der Hasen vor (BOCH & SCHNEIDAWIND
1988). Der Parasit hemmt die Magensaftsekretion
und führt bei Massenbefall zu Anämie, Abmagerung
und Stressempfindlichkeit (SEBEK 1969, IRVIN
1970). Ein Befall mit Trichostrongylus retortaeformis ruft individuell recht unterschiedliche Befunde
hervor. Bei Massenbefall kommt es zu ähnlichen
Symptomen wie bei Graphidium strigosum
(JOHANNSEN 1984). Eine pathogene Wirkung wird
ihm erst ab einer Intensität von 1.600 Parasiten je
Hase zugeschrieben, wobei chronische Entzündungen der Dünndarmschleimhaut erst ab einem Befall
von 2.500 Trichostrongyliden auftreten sollen
(GOTTSCHALK 1973, HAUPT & HARTUNG 1977).
Trichuris leporis erzeugt toxische Metabolite, die zu
Darmnekrosen und bei Junghasen zu Entwicklungsstörungen und Gewichtsverlusten führen können
(BOUVIER et al. 1954, ALLGÖWER 1992).
4.3.2 Lungenwürmer
Der beim Hasen vorkommende Lungenwurm ist
Protostrongylus commutatus (Syn. P. pulmonalis). Er
wird fast überall zu etwa 40 bis 44% bei Hasen festgestellt (BOCH & SCHNEIDAWIND 1988), in Ungarn
sogar bei 60% der untersuchten Hasen (BABOS 1962).
Bei hochgradigem Lungenwurmbefall können
Husten, dünnflüssiger Nasenausfluß und Dyspnoe,
Pleuritis und Pneumonie auftreten (KREMBS 1939,
NUA-Seminarbericht Band 7
BOUVIER et al. 1954, BOCH & SCHNEIDAWIND 1988).
In einer Studie von KUTZER & FREY (1976) verendeten mit Lungenwürmern infestierte Hasen doppelt so
häufig an Bakteriosen wie nicht befallene Tiere.
5. Diskussion
Eine Feldhasenpopulation, die sich zum ersten Mal
mit EBHSV auseinandersetzen muss, erleidet unter
Umständen erhebliche Verluste, die sich mittelfristig
auf die Populationsgröße auswirken können, insbesondere wenn weitere negative Faktoren hinzukommen. Hasen, die einen EBHS-Seuchenzug überleben, bilden protektive Antikörpertiter aus.
EBHSV persistiert dann in der Hasenpopulation,
und es sind nur noch Einzeltiere von der Krankheit
betroffen. Jüngere Studien zeigen jedoch, dass es nur
einen geringen Anteil seropositiver Reagenten in
bestimmten Hasenpopulationen gibt, was auf einen
geringen Durchseuchungsgrad mit EBHSV hindeutet (FRÖLICH et al., unveröff.). Untersuchungen aus
Hessen weisen auf eine zurückgehende Bedeutung
des EBHSV für die Hasenpopulationen hin (ESKENS
et al. 2000). Allerdings lässt diese Tatsache möglicherweise erneute EBHS-Seuchenzüge erwarten.
Darüber hinaus sprechen die Ergebnisse aus Hessen
für eine Unabhängigkeit der Verbreitung des
EBHSV von der Feldhasenpopulationsdichte
(ESKENS et al. 2000).
Yersinia pseudotuberculosis und Pasteurella multocida sind ubiquitär verbreitet, wahrscheinlich setzt
sich fast jeder Hase im Laufe seines Lebens mit diesen Erregern auseinander. Zu einer Erkrankung
kommt es, wenn Stressoren auf die Hasen einwirken.
Da sowohl die Pseudotuberkulose als auch die
Pasteurellose häufige Erkrankungen sind, ist daraus
zu schließen, dass Hasen auf bestimmte Stressoren
äußerst sensibel reagieren. Dazu gehören nasskalte
Witterung im Winterhalbjahr, Nahrungsmangel und
besonders Belastung durch Parasiten. Parasiten spielen eine wesentliche Rolle für den Verlauf bakterieller Infektionen, wie zum Beispiel der Pseudotuberkulose (KREMBS 1939, SCHELLNER 1982, BOCH &
SCHNEIDAWIND 1988, KÖTSCHE & GOTTSCHALK 1990),
dies gilt insbesondere für Jungtiere. Wenn die Tiere
im Winter häufig schneefreie Futterplätze aufsuchen, besteht ein erhöhter Infektionsdruck, der Parasitosen und Infektionen mit kälteresistenten Bakte-
41
Wo liegt der Hase im Pfeffer?
rien wie Yersinien begünstigt. Darmkokzidiosen können bei Jungtieren im Frühjahr zu hohen Verlusten in
den ersten Lebenstagen bzw. -wochen führen.
Kommt eine Infektion mit Yersinia pseudotuberculosis hinzu, verenden die Tiere perakut. Auch im
Herbst kann die Doppelinfektion mit Kokzidien und
Yersinia pseudotuberculosis eine erhöhte Hasensterblichkeit zur Folge haben, die dann nicht mehr
durch Reproduktion ausgeglichen werden kann.
Viele Infektionskrankheiten treten nur vereinzelt auf,
können dann jedoch lokal einen erheblichen Einfluss
auf die Besatzdichte einer Region haben. Da der Verlauf einer Infektion nicht nur abhängig ist von der
Pathogenität und der Virulenz des infektiösen Agens,
sondern auch vom Wirt und seiner Umwelt, spielen
Kondition und Adaptationsfähigkeit der Hasen und
die sie beeinflussenden Umweltfaktoren (Wetter,
Lebensraum, Prädatoren usw.) eine entscheidende
Rolle für die Hasengesundheit.
Zusammenfassend ist es also wichtig, zwischen Einzelerkrankungen (z. B. Staphylokokkose) und
Erkrankungen, die für die Population von Bedeutung
sein können (z. B. EBHS, Kokzidiose), zu unterscheiden.
Danksagung
Wir danken U. Eskens, Staatl. Medizinal-, Lebensmittel- und Veterinäruntersuchungsamt Mittelhessen,
und O. Geisel, Ludwig-Maximilian-Universität
München, für die Bereitstellung der Fotos einiger
Hasenkrankheiten.
Anschrift der Verfasser
Dr. Dr. Kai Frölich
Dr. Svenja Thiede
Dr. Jutta Wisser
Institut für Zoo- und Wildtierforschung im
Forschungsverbund Berlin e. V.
Forschungsgruppe Wildtierkrankheiten
Alfred-Kowalke-Str. 17
10315 Berlin
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