מדעי הצמח - שיעורים 12-14

Transcription

מדעי הצמח - שיעורים 12-14
‫שיעור ‪ :12‬תגובת הצמחים למים‬
‫‪125‬‬
‫‪04.05.2010‬‬
‫שיעור ‪ :12‬תגובת הצמחים למים‬
‫כיצד צמח קולט מים‪ ,‬מעביר מים ומגיב להיעדר מים? זו שאלה משמעותית בהתחשב בתנאים של ארצנו‪,‬‬
‫והיא תהיה הנושא של השיעור היום‪ .‬כיצד למעשה צמח כמו עץ הסקויה יכול להעלות מים לגובה של ‪85‬‬
‫מטרים?‬
‫שלוש רמות להעברה בצמחים‬
‫•‬
‫רמת התא הבודד – העברה באוסמוזה‬
‫•‬
‫מעבר במרחקים קצרים בין תאים בודדים – העברת מים דרך הפלסמודזמאטה‪ ,‬הממברנה והדופן‪,‬‬
‫ושילוב בין השניים‪.‬‬
‫•‬
‫מעבר במרחקים גדולים – מתבצע דרך מערכת העיצה והשיפה‬
‫רמת התא הבודד‬
‫בביולוגיה של התא למדנו על ממברנות והעברת‬
‫חומרים מסיסים דרך ממברנה וגם חומרים לא‬
‫מסיסים על ידי תעלות )העברה פסיבית( או נשאים‬
‫ומשאבות )העברה אקטיבית(‪ .‬למשל אם מוציאים‬
‫פרוטונים החוצה ניתן להכניס קטיון פנימה‪ ,‬שכן‬
‫הפרוטונים גורמים לשינוי במפל הריכוזים של‬
‫המתח החשמלי‪.‬‬
‫באיור ניתן לראות שני סוגי תאים‪ :‬אנימליים‬
‫וצמחיים‪ .‬ניתן להבחין בהבדל שכן בצמחים יש‬
‫פרוטופלסאט ודופן‪.‬‬
‫•‬
‫תא אנימלי בתמיסה היפרטונית‪ ,‬שיש‬
‫בה הרבה מומסים‪ ,‬ייתכווץ עקב לחץ‬
‫אוסמוטי שיוציא את המים החוצה; התא‬
‫הצמחי לעומת זאת לא יישתנה בגודלו‬
‫אבל הפרוטופלאסט שלו ייצטמק‪.‬‬
‫•‬
‫תא אנימלי בתמיסה איזוטונית‪ ,‬שבה‬
‫ריכוז המומסים שווה לזה שבתא‪ ,‬יהיה‬
‫בצורתו הטבעית‪ .‬כך גם התא הצמחי‪ .‬זהו למעשה המצב הטבעי של התאים האנימליים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪126‬‬
‫•‬
‫תא אנימלי בתמיסה היפוטונית‪ ,‬כמו מים מזוקקים‪ ,‬יכניס מים לתוך התא והוא ייתנפח עד שייתפוצץ‪.‬‬
‫בתא הצמחי לחץ הטורגור יעלה עקב כניסת מים לווקואולה; הדבר ייגרום ללחץ על הדופן‪ .‬זה המצב‬
‫הטבעי של תאים צמחיים – תא צמח ללא לחץ הוא צמח קמל‪ ,‬שכן הלחץ נותן לצמח את זקיפותו‪.‬‬
‫הבנת המעבר של המים‬
‫כדי להבין איך מים זזים מצד אחד‬
‫לצד שני אנו צריכים להבין פיזיקה‬
‫פשוטה‪ :‬פוטנציא המים )פסיי( הוא‬
‫הפוטנציאל של המים לבצע עבודה‪.‬‬
‫פסיי נמדד ביחידות של מגה‪-‬פסקל )‪ .(MPa‬מגה פסקל אחד שווה ל‪ 10-‬אטמוספרות‪ ,‬כאשר ‪1‬‬
‫אטומספרה הוא הלחץ של ‪ 1‬ק"ג רוויק על גבי שטח של ‪ 1‬סמ"ר מים‪.‬‬
‫הלחץ בצמיגים למשל הוא ‪ 0.2‬מגה‪-‬פסקל‪ ,‬בצינורות המים בבית זה ‪ 0.25‬מגה פסקל; הפסיי של המים‬
‫מורכב משלושה תת‪-‬פסיי‪ :‬פסיי‪-‬פי‪ ,‬שזה הפוטנציאל של הלחץ‪ ,‬פסיי‪-‬אס שזה הפוטנציאל של המומסים‪,‬‬
‫ופסיי‪-‬ג'י שהוא הפוטנציאל של כוח המשיכה‪ .‬הפוטנציאל של המים מורכב מהפוטנציאל של הלחץ‪,‬‬
‫המומסים וכוח הכובד‪.‬‬
‫שימו לב שבצמחים קטנים פסיי‪-‬ג'י שווה ל‪ ,0-‬יש להתחשב בו רק עבור עצים‪ ,‬הוא זניח ביחס לצמחים‬
‫קטנים‪.‬‬
‫אוסמוזה‬
‫צינור המים באיור מכיל במרכזו ממברנת דיאליזה שמאפשרת מעבר של מים אך לא של מומסים‪ .‬בצד‬
‫שמאל יש מים מזוקקים – שבהם הפסיי‪-‬אס שווה ל‪ .011-‬הפסיי‪-‬פי גם הוא אפס‪ ,‬כי כלום לא מפעיל לחץ‪.‬‬
‫בצד ימין של הצינור )בכל האיורים( יש תמיסת מלחים של ‪ 0.1‬מולאר‪ .‬כאן הפסיי‪-‬אס הוא בערך ערך –‬
‫‪ .-0.23‬גם כאן פסיי‪-‬פי שווה ‪ .0‬מכיוון שבאופן כללי עוברים מפסיי גבוה לפסיי נמוך‪ ,‬המים יעברו‬
‫‪ 11‬ככל שיש יותר מומסים פסיי‪-‬אס יותר שלילי‪ ,‬כאשר מעבר מים מים הוא מפסיי גבוה לפסיי נמוך‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬תגובת הצמחים למים‬
‫‪127‬‬
‫)באיור השמאלי( משמאל לימין עד לשיווי משקל‪ .‬לא ניתן באמת להשוות ריכוזים אולם ניתן להגדיל את‬
‫הלחץ על הממברנה; הגדלה של הלחץ תגרום להשוואה נטו על ידי העלאה של ערך פסיי‪-‬פי‪.‬‬
‫אם נניח בוכנה על גבי הצד הימני )איור אמצעי(‪ ,‬וכעת הלחץ יהיה פסיי‪-‬פי=‪ ,+0.23‬הרי שעכשיו סך‬
‫הפסיי הוא ‪ 0‬ולכן אין מעבר של מים‪ .‬אם הבוכנה תפעיל לחץ גבוה יותר )איור ימני( וסך הפסיי יהיה‬
‫חיובי )כי פסיי פי בערכו המוחלט גדול מפסיי‪-‬אס( הרי שהמים יעברו מימין לשמאל‪.‬‬
‫בתא צמחי‬
‫הפסיי של התא הצמחי הוא שלילי‪ ,‬כי‬
‫יש בו הרבה מומסים‪ .‬אם שמים את‬
‫התא בתמיסה מאוד מרוכזת של‬
‫סוכרוז‪ ,‬המים יעברו מהתא אל‬
‫התמיסה )שם יש פסיי נמוך יותר(‪.‬‬
‫המים ממשיכים לצאת עד שהריכוז‬
‫בתא יגיע לפסיי של ‪) -0.9‬כי המים היוצאים אינם משפיעים בצורה משמעותית על ריכוז התמיסה(‪.‬‬
‫החלק המצטמק בתא הוא הפרוטופלאסט‪ ,‬לא הדופן‪.‬‬
‫אם ניקח את אותו התא ונשים אותו‬
‫במים מזוקקים‪ ,‬כעת הפסיי של‬
‫התמיסה הוא ‪ 0‬ולכן המים עוברים‬
‫מהמיכל פנימה‪ .‬הכניסה של המים‬
‫תשפיע על פסיי‪-‬פי ולא על פסיי‪-‬אס‪,‬‬
‫משום‬
‫שהמים‬
‫הולכים‬
‫הנכנסים‬
‫לווקואולה ולא לציטופלזמה; התא‬
‫שואף שלא לשנות את הפסיי‪-‬אס שלו‪,‬‬
‫שדרוש לו לשם פעילות תקינה‪ ,‬ולכן כל המים יוכנסו לווקואולה‪ .‬לחץ הטורגור של הווקואולה ייגדל‪,‬‬
‫ויחד איתו כל לחץ הטורגור של התא על הדופן‪.‬‬
‫אם התא "רוצה" לקלוט או לפלוט מים הוא יכול לשלוט בכך על ידי הכנסה או הוצאה של מומסים‪.‬‬
‫• קליטת מים = הכנסה של יונים‬
‫• פליטה של מים = הוצאה של יונים‬
‫מעבר בין תא לתא‬
‫ישנם שלושה נתיבים בהם המים יכולים לעבור‪:‬‬
‫•‬
‫מעבר‬
‫סימפלסטי‬
‫–‬
‫בין‬
‫שני‬
‫פרוטופלסטים‬
‫דרך‬
‫הפלסמודזמאטה‪ .‬כל רצף הציטופלזמה נקרא בצמח הסימפלאסט‬
‫)‪ (symplast‬ולכן מעבר ציטופלזמתי הוא מעבר סימפלסטי‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪128‬‬
‫•‬
‫דרך הדפנות – הדופן הראשונית מורכבת מפקטין‪ ,‬תאית ותאית‪-‬למחצה‪ .‬הפקטין הוא רב סוכר‬
‫שמאפשר תנועת מים כי הוא סופח הרבה מים )מעט כמו מעבר מים בספוג(‪ .‬נתיב זה מכונה‬
‫אפופלאסטי‪ ,‬והיתרון הוא שהתא יכול‬
‫פשוט לספוג מים והם עוברים בעצמם‪.‬‬
‫•‬
‫נתיב טרנס‪-‬ממברנלי – בנתיב זה אין‬
‫מעבר אך ורק דרך דופן או ציטופלזמה‬
‫כי אם מעבר מהציטופלזמה אל הדופן‪,‬‬
‫אל דופן שנייה של תא סמוך ואל הציטופלזמה שלו וכן הלאה‪ .‬זה שמים נכנסים לדופן לא אומר‬
‫שהם חייבים להישאר שם‪.‬‬
‫כניסת המים לעיצה‬
‫המים נכנסים לעיצה דרך השורשים; בשורשים‪ ,‬רקמת האפידרמיס המכילה יונקות היא ששואבת ראשונה‬
‫את המים‪ .‬תא עם יונקת סופג את המים ביונקת; המים יכולים להיכנס ישירות לדופן או לתוך התא‪.‬‬
‫השאלה האם התא ייספוג את המים תלויה בהפרש פסיי‪ ,‬כאשר צריך פסיי גבוה יותר מחוץ לשורש‪.‬‬
‫לאחר שהמים נכנסים לאפידרמיס‪ ,‬המים מגיעים לקורטקס – רקמת יסוד‪ .‬לאחר מעבר בקורטקס הם‬
‫מגיעים לאנדודרמיס‪ ,‬הרקמה הפנימית ביותר ברקמת היסוד‪ .‬מבנה האנדודרמיס הוא שונה מזה של‬
‫הקורטקס‪ ,‬והדפנות שלה נראים כמו פסים או האות ‪ .U‬זוהי למעשה טבעת בתוך התא שעוטפת את הדופן‬
‫בכיוון אחד לעבר הרקמה הוסקולארית‪ .‬הטבעת אוטמת את מעבר המים לתוך הרקמה הוסקולארית כי‬
‫היא עשויה שעווה‪ .‬הטבעת מכונה ‪.casparian strip‬‬
‫במעבר אפופלסטי‪ ,‬המים אינם יכולים לעבור את הרצועה הקספרית; המים האלה חייבים להיכנס פנימה‬
‫לתוך התא‪ ,‬לתוך הסימפלסט‪ .‬כעת לאחר שנכנסו לתא האנדודרמיס יכול לקבוע אילו נוזלים ומומסים‬
‫נשארים וממשיכים לרקמה וסקולארית ואילו ייפלטו החוצה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬תגובת הצמחים למים‬
‫‪129‬‬
‫קליטת מים ומינרלים דרך השורשים‬
‫יש לזכור כי המים אינם מזוקקים כשהם נכנסים לשורש; המים מכילים מלחים שמקורם מהאדמה ממנה‬
‫הם באו‪.‬‬
‫ישנם מינרליים – למשל מתכות כבדות – שהצמח לא רוצה לקלט ולכן הוא אוגר אותם בשורשים;‬
‫הרצועות הקספריות לא מאפשרות לחלקיקים אלו להיכנס לצמח‪ .‬האנדודרמיס יכול להיות גם מאוד פעיל‬
‫ולאגור חומרים – מים ומלחים – ואז‪ ,‬בהתאם למצב הפיזיולוגי של הצמח‪ ,‬לשחרר את החומרים‪.‬‬
‫כיצד המים עולים במעלה העיצה?‬
‫כעת משהמים מצויים בתוך העיצה בשורשים‪ ,‬נשאלת השאלה כיצד הם עוברים אל הנוף‪ .‬זהו שיעור‬
‫בפיזיקה כמו גם בפיזיולוגיה‪.‬‬
‫האם המים נדחקים מעלה‪ ,‬או נמשכים מעלה? הלחץ יכול לדחוף את המים; הדחיפה‪ ,‬לפי מה שלמדנו על‬
‫הפסיי‪ ,‬יידחוף את המים אולם לא מספיק‪ .‬יחד עם זאת‪ ,‬הטרנספירציה של המים מהעלים כאשר הם‬
‫פותחים את הפיוניות לצורך פוטוסינטזה )המים יוצאים עקב פסיי נמוך יותר בחוץ מאשר בעלה( מקטינה‬
‫את ריכוז המים בעלים וכך העלים יכולים למשוך את המים מעלה‪ .‬היציאה של המים למעשה מושכת‬
‫את עמודת המים מהעיצה מעלה‪.‬‬
‫מדוע עלה צריך מים? פוטוסינטזה‪ ,‬לחץ למבנה התא‪ ,‬וקירור התא‪.‬‬
‫שני כוחות נוספים מעבר לטרנספירציה הם הקוהזיה והאדהזיה‪.‬‬
‫•‬
‫קוהזיה )‪ – (cohesion‬הכוחות שפועלים בין‬
‫שתי מולקולות מים‪ .‬אם לוקחים קש ומחזיקים‬
‫את קצהו העליון אטום‪ ,‬המים דבוקים מבחינה‬
‫מולקולארית ומחזיקים יחד כנגד משיכת‬
‫הכובד‪.‬‬
‫•‬
‫אדהזיה )‪ – (adhesion‬אינטראקציה בין‬
‫המים לדפנות העיצה‪.‬‬
‫המשיכה על ידי הטרנספרציה‪ ,‬הקוהזיה בין‬
‫המולקולות והאדהזיה בין המים לצינורות‪ ,‬גורמת‬
‫לכל עמודת המים להישאב פשוט מעלה – כמו‬
‫בקשית שתייה‪ .‬ככל שיש יותר טרנספרציה‬
‫מהירות מעבר המים בתוך העיצה תיגדל‪ .‬בעצים‬
‫המהירות הזו יכולה להיות ‪ 15‬מטרים לשעה‪.‬‬
‫מה יקרה לעמודת המים אם ננקב חור בעמצע‬
‫העיצה? חור שנגרם עקב בועית אוויר יגרום לנו‬
‫לאבד את הקוהזיה ‪ ,‬כי אנחנו שוברים את‬
‫רציפות הקשר בין מולקולות המים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪130‬‬
‫סוגי העיצה השונים‬
‫עכשיו אנחנו יכולים לראות את ההבדל בין הטרכאידיים )באיור‬
‫משמאל( וה‪ vessel elements-‬בעיצה‪ :‬אם נכנסת בועת אוויר ל‪-‬‬
‫‪ ,vessel element‬הכלי לא יהיה שמיש שוב; לעומת זאת החרירים‬
‫בכל רחבי הטרכיאידים מאפשרים לעקוף בועות אוויר‪.‬‬
‫בועות אוויר יכולות להיגרם עקב קיפאון של המים; משום כך‬
‫בחשופי זרע‪ ,‬צמחים האופיינים ליערות בוראלים‪ ,‬יש הרבה יותר‬
‫טרכאידים מאשר ‪ .vessel elements‬יחד עם זאת החיסרון של‬
‫הטרכיאידים הוא בקצב השטף – עקב קוטר קטן‪.‬‬
‫דחיפה‬
‫דיברנו על כוחות המשיכה; אולם מתי יכולה להיות דחיפה? דחיפה‬
‫יכולה להתקיים כאשר הצמח קטן או כאשר יש יותר מדי מים‪ .‬הטל‬
‫בלילה הוא למעשה מים שדחפו את עצמם החוצה‪.‬‬
‫כאשר הלחות היחסית באוויר גבוהה‪ ,‬העלים קולטים יותר מים מאשר‬
‫מאבדים‪ .‬מכיוון שהשורשים ממשיכים לקלוט מים וליצור כוח דחיפה‬
‫מלמטה למעלה‪ ,‬כלפי העלים‪ ,‬עודפי המים נפלטים החוצה על גבי העלה‪.‬‬
‫יחד עם זאת יש לזכור כי במינים מעוצים‪ ,‬הלחץ של הדחיפה לבדו לא‬
‫מספיק כדי לדחוף את מוהל העיצה במעלה הגזע‪.‬‬
‫התגובה למחסור במים‬
‫•‬
‫סגירת פיוניות – מפסיק את הפוטוסינטזה‪ ,‬תהליך לא מועדף‪.‬‬
‫•‬
‫קמילה – ירידה של לחץ הטורגור גורמת לעלה להתקפל; הוא יוצר למעשה צינורית שבה חלקו‬
‫התחתון של העלה נמצא בפנים וחלקו העליון נמצא בחוץ‪ .‬מכיוון שהפיוניות נמצאות בתחתית העלה‪,‬‬
‫הקיפול יוצר למעשה מיקרו‪-‬סביבה עם לחות גבוהה יותר עבור הפיוניות כדי למנוע אובדן מים‪ .‬כך‪,‬‬
‫למרות שהתהליך של הקמילה אינו מועדף‪ ,‬הוא יעיל למניעת מותו של הצמח כי הוא קורה בעלים‬
‫לפני שבגבעול – אם קורה בגבעול הוא בלתי הפיך‪.‬‬
‫שימו לב‪ :‬תגובת הקמילה היא לא תגובה פאסיבית‪ ,‬היא מתרחשת עקב איתות תאי‪.‬‬
‫• הפסקת הגדילה – גידול של איברים ושל תאים תלוי במים שיוצרים לחץ טורגור בוקואולה‪ ,‬ולכן‬
‫הפסקת הגדילה צורכת פחות מים‪.‬‬
‫•‬
‫הפסקת ייצור שורשים הקרובים לפני הקרקע‪ .‬יחד עם זאת הצמח ימשיך לייצר שורשים עמוקים‪.‬‬
‫זוהי שוב פעולה אקטיבית שבה הצמח לא נכנס לתרדמת אלא באופן אקטיבית מנסה להעמיק ולהגיע‬
‫למים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬תגובת הצמחים למים‬
‫‪131‬‬
‫פתיחה וסגירה של הפיוניות‬
‫סביב הפיונית יש תאי שמירה; הצד הפנימי שלהם מכיל דופן ראשונית שהיא עבה יותר מאשר בדופן‬
‫החיצונית‪.‬‬
‫כאשר אין לחץ תוך‪-‬תאי‪ ,‬הפיונית‬
‫סגורה; כשיש לחץ תוך תאי הפיונית‬
‫פתוחה‪ .‬הסיבה לכך היא שלחץ‬
‫הטורגור בתוך הווקואולה עולה ולכן‬
‫הדופן הדקה יותר הולכת אחורה‬
‫ראשונה ומושכת איתה פתיחה של‬
‫הפיונית‪.‬‬
‫כדי לפתוח את הפיונית התא מכניס‬
‫יונים לתוך תאי השמירה‪ ,‬הפסיי‬
‫יורד‪ ,‬ובעקבות כך מים נכנסים‬
‫ומשפיעים על פסיי הלחץ של‬
‫נפתחת;‬
‫והפיונית‬
‫הוקואולה‪,‬‬
‫המקרה ההפוך נעשה כדי לסגור את‬
‫הפיונית‪.‬‬
‫היון המופעל הוא אשלגן וכדי להכניס‬
‫אותו צריך להפעיל משאבות אשלגן‪ .‬המשאבות האלה צורכות אנרגיה ועובדה זו מסבירה מדוע תאי‬
‫שמירה – להבדיל מתאי אפידרמיס אחרים – מכילים‬
‫כלורופלאסטים‪:‬‬
‫הכלורופלאסטים בתאי השמירה מייצרים את ה‪-‬‬
‫‪ ATP‬הדרוש להם על מנת להניע משאבות‬
‫אשלגן‪ ,‬שיאפשרו פתיחה וסגירה של הפיוניות‪.‬‬
‫בהיעדר מים‪ ,‬הצמח מפריש את ההורמון ‪ABA‬‬
‫וההורמון גורם לסגירה של הפיוניות על ידי הוצאת‬
‫אשלגן מתאי השמירה‪ .‬הוצאת האשלגן מורידה את‬
‫פסיי‪-‬פי‪ .‬שימו לב שהאשלגן נכנס לתוך הוקואולה‬
‫של התאים הסמוכים לתאי שהמירה‪.‬‬
‫הובלת מומסים בשיפה‬
‫כיוון המעבר של מומסים משתנה‪ :‬בעוד שהעיצה‬
‫מובילה מים והיא רקמה מתה‪ ,‬השיפה היא רקמה‬
‫חיה שמכילה תא חי – תא הלוואי‪ .‬הסוכרים‬
‫שמובילה השיפה נוצרים באיברים המטמיעים‪,‬‬
‫כלומר בעלים ולפעמים בשורשים – במקרים של‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪132‬‬
‫פקעות‪ ,‬למשל )שמייצרות רב‪-‬סוכרים כמו עמילן(‪ .‬העלה מייצר סוכרים על ידי פוטוסינטזה ברקמת‬
‫המזופיל‪ .‬המזופיל צריך להוביל את הסוכרים לתוך השיפה‪ .‬בדרכו עומדים תאי נדן הצרור – ‪bundle‬‬
‫‪ .sheath‬נדן הצרור מבודד את הרקמה הוסקולארית בתוך העלה‪ ,‬והסוכר צריך לעבור מהמזופיל לנדן‬
‫הצרור ולתוך השיפה – ספציפית לתא ה‪.Cieve II member-‬‬
‫מעבר סוכרים מאיברים מטמיעים מטה‬
‫ריכוז הסוכר הגבוה ביותר נמצא במזופיל‪.‬‬
‫לפיכך התנועה לתוך השיפה לכאורה יכולה‬
‫להיות פאסיבית; אולם הריכוז של הסוכרים‬
‫בשיפה הוא גבוה‪ ,‬כי כל התאים מתנקזים‬
‫לתוכה‪ .‬ולכן יש תעלות מימן וסוכרוז‪ ,‬תעלות‬
‫‪ ATP‬שמכניסות את הסוכר באופן אקטיבי‪ ,‬כי‬
‫תא השיפה הוא תא בודד שנדחף לתוכו עוד‬
‫ועוד סוכר כנגד מפל הריכוזים‪.‬‬
‫כעת נוצר מצב של הרבה מאוד סוכר בתאי‬
‫השיפה‪ ,‬אשר צריך להגיע למורדו של העץ‪.‬‬
‫ככל שנכניס יותר סוכר‪ ,‬יש פסיי נמוך; אם‬
‫הפסיי נמוך נכנסים מים‪ ,‬דבר שמעלה את פסיי‬
‫פי‪ .‬אם התא מכיל הרבה לחץ‪ ,‬יש דחיפה של‬
‫הסוכרים אל החורים שבדפנות העליונות‬
‫והתחתונות של התא – ובצורה כזו הסוכר‬
‫למעשה דוחף את עצמו כלפי מטה‪.‬‬
‫ברגע שהמים והסוכרים הגיעו לתא שאמור לקבל את הסוכרים )שהוא עני בסוכר(‪ ,‬יש משאבות‬
‫שמעבירות את הסוכר מהשיפה לתא השורש )למשל(‪ .‬השורש מייצר עמילן‪ .‬המים יוצאים מהשיפה עקב‬
‫ירידת המומסים בתא‪ ,‬עוברים למערכת העיצה ועולים מעלה עד שהם חוזרים אל מערכת השיפה‪.‬‬
‫מעבר רבי‪-‬סוכרים מהשורשים מעלה‬
‫מבחינת סוכרים כמו עמילן‪ ,‬הסוכרים נכנסים לשיפה מהשורש‪,‬‬
‫יוצרים לחץ פסיי גבוה‪ ,‬גורמים לכניסת מים וכמו שהסוכרים‬
‫יורדים מהעלה כך הם למעשה עולים מהשורש באותו מסלול בכיוון‬
‫הפוך‪.‬‬
‫זוהי מערכת של ‪ – Source & Sink‬המים תמיד נעים ממקור‬
‫שהוא שורש ומובלעת שהיא עלים; הסוכירם יכולים לנוע בשני‬
‫הכיוונים‪ ,‬אם המקור הוא השורש אז המובלעת היא העלים ואם‬
‫המקור הוא העלים המובלעת היא השורש‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫‪133‬‬
‫‪09.05.2010‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫החוקרים הראשונים בתחום זה היו פריץ וונט וקנט ת'ימן )‪,(Frits Went & Kenneth Thimann‬‬
‫כאשר הם הגדירו ב‪ 1937-‬את ההורמונים הצמחיים כ"מאופיינים על ידי תכונתם לשירות כשליחים‬
‫כימיקליים אשר על ידיהם הפעילות של איברים מסויימים מתואמת עם זו של אחרים"‪.‬‬
‫הגדרות‬
‫הורמון היא מילה יוונית שממעותה "לעורר" )‪ .(to excite‬ההורמונים מצויים בכל האאוקריוטיים הרב‪-‬‬
‫תאים ומשמשים כאותות כימיים לתיאום בין חלקי הגוף‪ .‬בשונה מתאים אנימליים המכילים בלוטות‬
‫הפרשה של הורמונים‪ ,‬בצמחים כל התאים יכולים לייצר הורמונים‪ .‬אולם הפעילויות וההשפעות של אותם‬
‫הורמונים בחלקים שונים של הצמח יכולות להיות שונות‪.‬‬
‫ההורמונים מסונטזים במקום מסויים ומועברים למקום אחר‪ ,‬אולם אותו הורמון יכול להיווצר בחלקים‬
‫שונים באורגניזם הצמחי‪ ,‬זאת להבדיל ממה שקורה באורגניזמים אנימליים‪ .‬ההורמונים הם מולקולות‬
‫קטנות הפעילות בריכוזים נמוכים‪ ,‬ומערכת של הגברת אותות משמשת על מנת להגביר את האות‪.‬‬
‫פעילות ההורמונים‬
‫•‬
‫מכוונים פעולות תאיות כמו חלוקה‪ ,‬התארכות והתמיינות של תאים‪.‬‬
‫•‬
‫שולטים על תהליכי יצירת דגם התאים – רקמה‪ ,‬צורת אורגניזם‪.‬‬
‫•‬
‫קובעים את ייעוד התאים – בין אם יהיו ביצית או תא אבקה‪.‬‬
‫•‬
‫שולטים על היווצרות רקמות‪.‬‬
‫•‬
‫תגובות לעקות ביוטיות וא‪-‬ביוטיות‪.‬‬
‫אנחנו נעסוק בכל הנושאים הנ"ל למעט התערבות ההורמונים בעקות ביוטיות‪ ,‬משום שבשנה הבאה יש קורס‬
‫בפיזיולוגיה של הצמח בו יש עיסוק רחב בתגובות הגנה של צמחים‪.‬‬
‫ההסתעפות של ענפים‪ ,‬יצירה של שיבולים‪ ,‬מעבר מגדילה וגטטיבית של יצירת ענפים ועלים לפיתוח‬
‫פרחים ופירות‪ ,‬תגובות הגנה מפני יובש או מזיקים – כל אלו תגובות המתווכות על ידי הורמונים‪.‬‬
‫הורמונים ותיקים וצעירים‬
‫ההורמונים במעגל הכחול מוכרים זה שנים רבות‪ ,‬ואלו שמוקפים בירוק זוהו רק ב‪ 20-‬השנה האחרונות‬
‫בערך‪ .‬עובדה זו משליכה לגבי כמות המידע שיש לנו על ההורמונים השונים‪ .‬ההורמון שהתגלה ראשון‬
‫הוא האוקסין‪ ,‬בו נתמקד בשתי ההרצאות הקרובות; תהיה לנו הרצאה נוספת על ציטוקינינים‪ ,‬אפסיסים‬
‫ואתילן‪ .‬על קצה המזלג נציין את בראסינסטרואידים וסטריגלקטון‪ ,‬ולר נעסוק בשתי החומצות האחרות‬
‫המוקפות ירוק‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪134‬‬
‫הורמונים מבקרים את שלבי מעגל החיים של הצמח‬
‫ההורמונים מבקרים כל שלב ושלב במעגל החיים של הצמח; הם מבקרים את ההתפתחות העוברית‪,‬‬
‫תרדמת הזרעים‪ ,‬נביטה )סיגנל הורמונלי מוציא את הזרע מתרדמה וגורם לו לנבוט(‪ ,‬התפתחות וגטטיבית‬
‫שמאופיינת בגדילת ענפים‪ ,‬הסעפות וגדילת עלים; הם מבקרים מעבר לגדילה רפרודוקטיבית ויצירת‬
‫פרחים ופירות וכן הבשלה של פירות‪.‬‬
‫אנחנו נעבור במסודר על ההורמונים אך יש לזכור שכל הורמון‪ ,‬בצורה אחרת‪ ,‬מבקר תהליכים אלו‪.‬‬
‫המחקר מדגיש בשנים האחרונות את הרב‪-‬שיח שיש בין ההורמונים השונים‪ .‬בהרצאות ננסה לראות כיצד‬
‫המנגנונים האלה עובדים‪ ,‬יחד עם ראייה לעתיד‪ .‬בהרצאות תהיה אינטגרציה של חומר שלמדנו בתחילת‬
‫הקורס – מבנה תאים ודופן‪ ,‬רקמות הובלה וכדומה – עם הנושא של הפעילות ההורמונלית של הצמחים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫‪135‬‬
‫פירוט ההרצאות‬
‫•‬
‫מנגנון הפעילות של ההורמונים‪.‬‬
‫•‬
‫בקרה הורמונלית על ההתפתחות הוגטטיבית – כל איברי הצמח שאינם איברי רבייה‪ .‬ביניהם‬
‫ההורמונים אוקסין‪ ,‬ציטוקינין‪ ,‬סטריגולאקטון‪ ,‬ג'יברלין ובראסינוסטרואידים‪.‬‬
‫•‬
‫נעבור לדבר על הורמונים שיש להם תפקיד בבקרה רפרודוקטיבית – התפתחות פרחים‪ ,‬נדבר על‬
‫ההורמונים אתילן וחומצה אבסיסית‪.‬‬
‫•‬
‫בקרה על תפקידי ההורמונים וספציפית של חומצה אבסיסית במצבים של עקות א‪-‬ביוטיות –‬
‫מלח‪ ,‬חוסר מים וכו'‪.‬‬
‫•‬
‫הרב‪-‬שיח שבין ההורמונים השונים‪.‬‬
‫כאמור איננו מדברים על הורמונים שקשורים בתגובות ליצורים חיים‪.‬‬
‫הורמונים‪ :‬סינטזה‪ ,‬מעבר‪ ,‬קליטה‪ ,‬איתות ותגובות‬
‫הורמונים נוצרים בתאים באופן מבוקר‪ .‬לרוב הם לא פועלים על התא המייצר אותם‪ ,‬ולכן יש מנגנוני‬
‫העברה מהתא המייצר לתא היעד בו מתרחשת התגובה‪ .‬באותו תא יעד‪ ,‬ההורמון נקשר לקולטן‬
‫)‪ (receptor‬חלבוני שמתחיל שרשרת העברת אותות אשר גורמת לאפקטים השונים שאנו עדים להם‬
‫אחר כך‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪136‬‬
‫ביוסינטזה של הורמונים‬
‫במסגרת ההרצאות אנחנו לא נלמד ביוסינטזה של הורמונים כי זו מורכבת מדי מבחינת הביוכימיה‪ ,‬ולכן אם‬
‫נראה בהרצאות משהו על ביוסינטזה אנו נזכיר זאת אך לא ניכנס לעומק מסלול הביוסינטזה של ההורמון‪.‬‬
‫ההורמון עובר סינטזה שמאפשרת לו לעבור‬
‫בטרנספורט למקום הפעילות‪ ,‬תא היעד‪ .‬יש‬
‫בקרה על הסינטזה של ההורמון‪ .‬עוד דבר‬
‫שקיים הוא שהם עוברים לרוב קוניוגציה –‬
‫הם מוצמדים למולקולה אחרת‪ .‬במצב זה‬
‫יכולים לקרות מספר דברים‪:‬‬
‫•‬
‫הקוניוגציה היא אינהיביטורית – למשל ההורמון אוקסין יכול להימצא במצב חופשי ואז הוא פעיל‬
‫או בבקרה של מולקולה אחרת שהופכת אותו ללא‪-‬פעיל‪.‬‬
‫•‬
‫הקוניוגציה היא אקטיבטורית – הורמונים נוצרים במצב לא פעיל אולם ההיצמדות למולקולה‬
‫נוספת מאקטבת אותם‪.‬‬
‫•‬
‫קוניוגציה שגורמת לפירוק של ההורמון – כמו למשל במסלול היוביקוויטינציה‪.‬‬
‫העברה וקליטה‬
‫אנו מכירים את רקמות ההובלה של הצמחים‪ ,‬השיפה והעיצה‪ .‬אם יש‬
‫הורמון שנוצר בשורשים ואנו שואפים להעבירו לעלים‪ ,‬אנחנו נעביר‬
‫אותו בעיצה – שמעלה מים לעלים ובזרם שלהם ניתן לשטוף את‬
‫ההורמון באותו כיוון‪ .‬באותה מידה הורמון שנוצר בנצר יכול לעבור‬
‫בשיפה‪ .‬כמו כן הורמונים יכולים לעבור בין תאים במערכת‬
‫טרנספורט ייעודית המעבירה הורמונים דוגמת האוקסין בצורה מאוד‬
‫ספציפית – כי רקמות ההובלה יכולות לתת כיוון כללי‪ ,‬אבל אינן‬
‫יכולות לייעד הובלה ספציפית וכיוונית לתאים מסויימים‪.‬‬
‫בשנים האחרונות הייתה התקדמות עצומה בהבנה של מערכת ההובלה‬
‫של האוקסין; היום מוכרים הרצפטורים של רוב ההורמונים הצמחים–‬
‫דבר שלא היה ידוע ב‪ 10-‬השנים האחרונות‪.‬‬
‫העברת אותות‬
‫העברת אותו נעשית בשני מנגנונים עיקריים‪:‬‬
‫•‬
‫העברת אותות על ידי זירחון ודה‪-‬זירחון של‬
‫חלבונים – ההורמון נקשר לרצפטור‪ ,‬דבר הגורם‬
‫לזירחון של חלבון מסויים שעשוי לזרחן חלבון אחר‬
‫ובסופו של דבר גורם להפעלה של אנזימים‪ .‬ישנם‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫‪137‬‬
‫חלבוני פוספאטאז שיכולים לפרק את הזירחון הזה‪ .‬המסלול יכול גם לערב הפעלה של פוספאטאזות‬
‫כשם שהוא כולל הפעלה של קינאזות‪ ,‬כאשר לכל אורכו יש הפעלה ועיכוב של אנזימים וחלבונים על‬
‫מנת להגיע בסופו של דבר לתוצאה המתבקשת על ידי שחרור ההורמון‪.‬‬
‫•‬
‫הצמחים עושים שימוש במערכת פירוק מכוון של חלבונים בתגובות ההורמונליות שלהם‪ .‬באופן‬
‫ספציפי המערכת הזו בשימוש נרחב במיוחד בצמחים‪ ,‬למרות שזה קיים גם במערכות אנימליות‪.‬‬
‫התגובות‬
‫•‬
‫הפעלה של גנים – הורמונים יכולים להפעיל או‬
‫להשתיק ביטוי של גנים מסויימים‪.‬‬
‫•‬
‫שינויים פיזיולוגיים – לא על ידי ביטוי גנים אלא על‬
‫ידי פתיחה‪/‬סגירה של תעלות הגורמות לכניסה‪/‬יציאה של‬
‫יונים‪ .‬אלו תגובות מהירות יותר ואנחנו נראה אותן‬
‫כשנלמד לעומק על החומצה האבסיסית‪ ,‬החשובה‬
‫לפעילות מנגנוני ההגנה של צמחים מפני יובש‪.‬‬
‫סיכום‬
‫במקרים מסויימים ניגע בסינטזה‪ ,‬נדבר על מנגנון ההעברה של אוקסין‪ ,‬נדבר על הרצפטורים ומעבר‬
‫האותות בהורמונים שלגביהם קיים המידע הזה‪ ,‬ונדון במה שהם עושים מבחינת תגובות‬
‫פיזיולוגיות‪.‬‬
‫מנגנון פירוק חלבונים – פרס נובל בכימיה ‪2004‬‬
‫מנגנון זה חשוב גם במערכות אנימליות אך במיוחד במערכות צמחיות‪ .‬סימון החלבונים לפירוק נעשה על‬
‫ידי חלבון היוביקוויטין שנקשר לחלבון המטרה המיועד לפירוק‪ .‬המנגנון של היוביקוויטינציה יודע לחבר‬
‫שרשרות יוביקוויטין המסמנות את החלבון המיועד לכך שהוא צריך להגיע לפירוק בפרוטאוזום‪ .‬חלבוני‬
‫המנגנון הם ‪ E1‬ו‪ ,E2-‬אך העיקרי בהם הוא דווקא ‪ – E3‬חלבון שיודע להכיר את חלבון המטרה שלו‪,‬‬
‫קושר את חלבון המטרה ומאפשר את היוביקוויטינציה שלו‪.‬‬
‫בתוך ה‪ E3-‬יש חלבון שמכיל מתחם שמכונה ‪ .F-Box‬בצמחים כמו ארבידופסיס מוכרים ‪ 700‬סוגים שום‬
‫של ‪ ;F-Box‬הספציפיות של חלבון ‪ E3‬מכירה חלבונים מסויימים‪ ,‬ולכן לא כל חלבון בתא עובר פירוק‬
‫על ידי המערכת הזו אלא רק חלבונים המזוהים על ידי ‪ F-Box‬ספציפי‪.‬‬
‫המערכת התגלתה על ידי שני מדענים ישראלים בשיתוף עם מדען אמריקאי והם קיבלו ב‪ 2004-‬פרס נובל‬
‫על הפרוייקט שלהם‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪138‬‬
‫שלושה הורמונים צמחיים משמשים בשרשרת‬
‫העברת הסיגנל שלהם במערכת היוביקוויטין‪.‬‬
‫ההורמונים מסומנים באיור משמאל בעיגול אדום;‬
‫הקולטן שלהם מוקף בריבוע ירוק‪ ,‬והחלבונים‬
‫שהם גורמים לפירוקם מסומנים בקו מרוסק‪.‬‬
‫•‬
‫ההורמון אוקסין )‪ (AUX‬נקשר לקולטן‬
‫‪ ,TIR1‬המכיר קבוצת חלבונים בשם ‪IAA‬‬
‫וגורם להם לפירוק‪.‬‬
‫•‬
‫ההורמון ג'יברלין )‪ (GA‬נקשר לרצפטור‬
‫‪ GID1‬ומביא לפירוק חלבונים מסוג ‪.DELLA‬ה‬
‫•‬
‫חומצה הג'זמונית )‪ (JA-Ile‬נקשרת לקולטן שלה )‪ (COII‬ומפרקת חלבונים מסוג ‪.JAZ‬‬
‫החלבונים המיועדים לפירוק קשורים לחלבונים אחרים‪ ,‬שהם פקטורי שיעתוק‪ .‬החלבנים משמשים‬
‫כאינהיביטורים של פקטורי השיעתוק אליהם הם קשורים‪ .‬כאשר יש יוביקוויטינציה על ידי ההורמון של‬
‫החלבונים המעכבים‪ ,‬הם מפורקים ואז פקטורי השיעתוק יכולים לפעול בתגובה הנדרשת‪ ,‬ביטוי הגנים‬
‫הנדרשים לפי פליטת ההורמון‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫‪139‬‬
‫השפעת ההורמונים על השלב הוגטטיבי של התפתחות הצמחים‬
‫שלבים אלו כוללים נביטה‪ ,‬גדילה‪ ,‬יצירת איברים דוגמת עלים‪,‬‬
‫והסתעפות – כמו יצירת ענפים ושורשים צדדיים‪.‬‬
‫הדבר הראשון שנראה בתחום זה הוא מוטנטים – בעיקר‬
‫בארבידופסיס אבל גם בצמחים אחרים‪.‬‬
‫למטה‪ ,‬האיור השמאלי הוא מוטנט של צמח אפונה‪ .‬הצמח השמאלי‬
‫הוא ‪ ,WT‬הימני הוא מוטנט הפגוע בתגובות של ג'יברלין‪ .‬בתמונה‬
‫האמצעית הארבידופסיס המוטנט פגוע באוקסין‪ ,‬בתמונה הימנית‬
‫הוא פגוע בברסינוסטרואיד‪ .‬אנחנו נלמד בהמשך יותר בהרחבה על‬
‫כל אחד משלושת ההורמונים האלה‪.‬‬
‫אוקסין‬
‫באיור משמאל מופיע המבנה הכימי של אוקסין‪ .‬האוקסין הוא חומצה‪,‬‬
‫)‪ Indole-3-Acetic Acid‬או בקיצור ‪ .(IAA‬הטבעות מהוות את‬
‫הקבוצה האינדולית‪ ,‬והחומצה האצטית היא שייר‪ .‬העובדה‬
‫שההורמון הוא חומצה חשובה למעבר שלו בין התאים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪140‬‬
‫השפעות האוקסין – כללי‬
‫•‬
‫גדילה של איברים ותאים‪.‬‬
‫•‬
‫פוטוטרופיזם )הנטייה של הענפים לכיוון האור(‪.‬‬
‫•‬
‫ביקורת על תגובה גראבי‪-‬טרופית )תגובה לכוח הכובד – צמיחה השורשים כלפי מטה‪ ,‬או‬
‫הגראביטרופיזם השלילי של הענפים(‪.‬‬
‫•‬
‫בקרה על יצירה של ענפים )במוטנט של אוקסין רואים יותר ענפים צדדיים(‪.‬‬
‫•‬
‫התפתחות של עוברים‪.‬‬
‫•‬
‫בקרה על יצירה ושמירה של תאי הגזע )‪ .(stem cells‬כאן יש לו פעילות תלויית רקמה‪ :‬בנצר למשל‬
‫הוא דואג שלא יהפכו לתאי גזע או שורש‪.‬‬
‫•‬
‫יצירת הסתעפויות – בקרה על יצירת ענפים ושורשים צדדים‪.‬‬
‫אנו רואים שלאוקסין יש תפקידים רחבים‪ ,‬ובהמשך נראה כי הוא עובד באינטראקציה עם הורמונים אחרים‪.‬‬
‫גילוי האוקסין כפעיל בתגובה לפוטוטרופיזם‬
‫דארווין מגיע למסקנה שקיים סיגנל העובר לאורך הצמח‬
‫מי שהניח שהאוקסין צריך להתקיים הוא צ'ארלס דארווין‪ ,‬שיחד עם בנו פרנסיס חקר את התנועות של‬
‫הצמחים‪ .‬דארווין שם לב שענפים נעים לכיוון האור כשהם מונחים ליד החלון‪ ,‬והוא רצה לדעת מה מבקר‬
‫את הפעולה‪ .‬הוא נתן אור מכיוון מסויים‬
‫והצליח לראות את התנועה‪ .‬באיור מתוך‬
‫ספרו הוא כותב שקוטילידונים )חותלות או‬
‫נבטים בעברית( פונים לכיוון האור אליו הם‬
‫נחשפים‪ .‬הכיפוף לכיוון האור ניתן להבחנה‬
‫על ידי הזווית האופקית הנמוכה‪.‬‬
‫דארווין ופרנסיס ערכו שורת ניסויים מאוד אלגנטיים‪ :‬הם הבינו שהכיפוף נעשה למטה‪ ,‬אבל ראו שלאו‬
‫דווקא איזור זה היה החשוף לאור‪ .‬בשורה של ניסויים בהם חתך את הקצה של החותלות וכיסה אותן‬
‫ב"כובע" שלא מעביר אור‪ ,‬וראה שבמקרה כזה‬
‫אין כיפוף‪ .‬הוא ניסה לכסות את איזור הכיפוף‬
‫אולם אז דווקא היה כיפוף‪ .‬הוא מסכם בספרו‬
‫כי עלינו להניח שכאשר הנבטים החשפים לאור‬
‫צדדי‪ ,‬ישנה השפעה הזורמת מהחלק העליון‬
‫לחלק התחתון של הנבט‪ ,‬הגורמת לנבט‬
‫להתכופף‪.‬‬
‫דארווין נחשב לראשון שדיבר על סיגנל שעובר בצמח שמקורו במקום אחד והוא מגיע למקום אחר‪.‬‬
‫זה מדגים בדיוק את הפעילות של ההורמונים‪ ,‬כפי שהסברנו אותה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫‪141‬‬
‫בויסון וג'נסן מאשרים את קיום הסיגנל‬
‫בסיכום ניסוייו‪ ,‬דארווין אומר שיש סיגנל שנקלט בקצה החותלת‪ .‬הסיגנל הזה של אור גורם למעבר‬
‫סיגנל אחר‪ .‬זוג חוקרים אחר‪ ,‬בויסון וג'נסן‪ ,‬לוקחים את עבודתו צעד נוסף הלאה; הם טועניםש אם נחצה‬
‫את החותלות ונשים בין שני הקטעים החתוכים חתיכה של חומר קרמי שלא מאפשר מעבר דיפוז לא יהיה‬
‫כיפוף לאור; אבל אם שמים חתיכת אגר‪ ,‬שכן מאפשר מעבר בדיפוזיה‪ ,‬אזי כן יש כיפוף‪ .‬בכך הם‬
‫מאשרים שקיים סיגנל שעובר מהמקום שקולט את האור אל התחתית וגורם לכיפוף‪.‬‬
‫פריץ וונט מניח שהסיגנל מועבר על ידי כימיקל‬
‫אז מגיע פריץ וונט‪ ,‬אשר לוקח את המימצא של‬
‫בויסון וג'נסן הלאה‪ ,‬ומעלה היפותזה‪ :‬האגר מכיל‬
‫כימיקל שנוצר בקצה החותלת ועובר לחלקים יותר‬
‫נמוכים שלה‪ ,‬והוא זה שגורם לכיפוף‪ .‬הוא עורך‬
‫סידרה של ניסויים בהם הוא מאיר צמחים באור‪,‬‬
‫חותך אותך ומניח את קצה החותלת על בלוק של אגר‪.‬‬
‫לאחר זמן נתון הוא לוקח את בלוק האגר‪ ,‬אשר לפי‬
‫ההיפתוזה שלו מתמלא בכימיקל המופרש‪.‬‬
‫הביקורת של הניסוי היא חותלת ללא הקודקוד‪ ,‬והיא‬
‫באמת לא מתכופפת; אם הבלוק מונח באופן אופקי על‬
‫חותלת היא גם לא מתכופפת; אבל אם האגר הוסט‬
‫שמאלה החותלת מתכופפת לצד שמאל‪.‬‬
‫מתוך האגר‪ ,‬וונט בודד את הכימיקל וכינה אותו‬
‫"אוקסין" )יוונית ל"הגברה" – ‪ .(Increase‬למעשה ניתן לראות באיור שכאשר הזרימה של האוקסין‬
‫במורד הצמח נוטה יותר לצד אחד מאשר האחר‪ ,‬נגרם כיפוף‪ .‬ההנחה היא שהזרימה של האור גורמת‬
‫להגברה הזרימהש ל האוקסין בצד החשוך‪ ,‬וכך למעשה נגרמת התכופפות של הצמח לכיוון האור‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪142‬‬
‫הוכחת קיום האוקסין במחקר מודרני‬
‫המחקר התקדם‪ ,‬ועם התקדמותו יש לנו שיטות די טובות שמאפשרות לראות את פיזור האוקסין‪ .‬בין‬
‫השאר המחקר הוביל לזיהוי גנים שמגיבים לאוקסין‪ .‬אם אנחנו מחברים את הגנים האלה לחלבון שנותן‬
‫צבע ברקמה אנחנו יכולים לראות איפה האוקסין מפוזר ברקמה‪ .‬הצבע הכחול הוא תוצר של גן שמגיב‬
‫לאוקסין‪ ,‬שצובע את הרקמה בכחול‪ .‬נבט קיבל אור מכיוון ימין כמופיע באיור‪ ,‬ואז רואים שרוב הצבע‬
‫הכחול מצוי בצד החשוך – הצד השמאלי‪.‬‬
‫החוקרים שעשו את הבדיקה לא הסתפקו בה בלבד כי היא לא בודקת כמויות‪ ,‬אלא רק תגובה‪ .‬לכן בודדו‬
‫את החותלות‪ ,‬חילקו אותן לשתיים‪ ,‬ובדקו כמה אוקסין ניתן לבודד מהצד המוחשך לעומת המואר‪ ,‬וראו‬
‫שאכן יש יותר אוקסין בצד המוחשך )ראו גרפים בצד שמאל של האיור(‪.‬‬
‫ממה נובע הכיפוף של החותלת? ההצטברות של האוקסין גורמת להתארכות של התאים בצד החשוך‪,‬‬
‫לעומת התאים בצד המואר שלא מתארכים‪ .‬שימו לב שהתאים אינם מתכווצים‪ ,‬כי יש להם דופן קשיחה‪,‬‬
‫ולכן הם לא יכולים להכווץ ורק להתארך; הדופן היא דינמית‪ ,‬יש אנזימים שיכולים לפרק את הדופן‬
‫ולבנות אותה מחדש על מנת להתארך‪ .‬התאים בצד החשוך מתארכים וכתוצאה מכך מתקבל הכיפוף‪.‬‬
‫אוקסין מעורב בתגובה לגראביטרופיזם – השפעת כוח‬
‫הכבידה‬
‫הגראביטרופיזם גם הוא קורה עקב הצטברות לא סימטרית של‬
‫אוקסין בשני הצדדים – הגבעול או השורש‪ .‬הנבט באיור משמאל‬
‫הונח אופקית ואנו רואים שהנצר פונה כלפי מעלה בעוד שהשורש‬
‫פונה כלפי מטה‪ .‬את הניסויים האלה עושים באור חזק מלמעלה‪,‬‬
‫אחיד‪ ,‬או בחושך כדי למנוע אפקט של פוטוטרופיזם‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫‪143‬‬
‫האוקסין מבקר התארכות תאים הגורמת לגראביטרופים שלילי או חיובי‬
‫אם מסתכלים על התארכות התאים‪ ,‬כאשר יש נבט שגדל אנכית ובודקים בו את התארכות התאים‪ ,‬רואים‬
‫שההתארכות היא אחידה; אבל אם שמים נבט בצורה אופקית )צד תחתון בכתום‪ ,‬צד עליון בסגול( התאים‬
‫בצד התחתון של הנצר מתארכים יותר מאשר אלו בצד העליון וכתוצאה יש כיפוך בניגוד לכוח הכובד‪.‬‬
‫בשורשים קורה משהו שונה )נרחיב בהמשך(‪.‬‬
‫כאשר מדדו את הריכוזים של אוקסין רואים שגם בתגובה לכוח‬
‫הכובד‪ ,‬כאשר מגדלים את הענפים אנכית אין הבדל מובהק בין צדדי‬
‫הגבעול מבחינת ריכוז האוקסין‪ ,‬אבל בהחזקה אופקית של הנבט יש‬
‫הבדל בין צד עליון לתחתון‪.‬‬
‫התגובה לגראביטרופיזם בשורש‬
‫נשאלת השאלה‪ ,‬מה קורה בשורש? אנו יודעים שהוא מתכופף כלפי‬
‫מטה; אנו יודעים גם שהכיפוף מעלה של הנצר נובע מריכוז אוקסין בחלק התחתון של הגבעול‪ .‬אולם מה‬
‫קורה בשורש? האם האוקסין מצטבר יותר בחלק העליון של הגבעול או בצד התחתון?‬
‫מסתבר שבשורש‪ ,‬כמו שניתן לראות בתצלום‪ ,‬האוקסין מצטבר בקצה השורש כאשר הצמח גדל אנכית‬
‫ובגידלה אופקית האוקסין מצטבר דווקא בצד התחתון‪ ,‬כאשר הוא‬
‫זורם מתוך קצה השורש‪ .‬זוהי בעיה‪ :‬האוקסין גורם להתארכות‪,‬‬
‫ולכן הצטברות אוקסין בצד התחתון אמורה לגרום לפנייה מעלה;‬
‫מסתבר שבשורש אוקסין דווקא גורם לעיכוב ההתארכות‪.‬‬
‫בגרף משמאל רואים ששורשים מגיבים לריכוזים נמוכים יותר של‬
‫אוקסין בשביל התארכות‪ ,‬ריכוזים שלא משפיעים כלל על‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪144‬‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫גבעולים; לעומת זאת אותם ריכוזים שגורמים להתארכות תאים בגבעול גורמים לעיכוב חזק של‬
‫התארכות התאים בשורש‪.‬‬
‫זה מוביל אותנו לעוד עקרון חשוב מאוד בפעולה של הורמונים‪ ,‬שהוא מיקום‪ ,‬ריכוז וזמן‪.‬‬
‫• מיקום – השורש מגיב בצורה הפוכה לנצר‪ ,‬במקרים רבים‪ .‬גם באנימלים‪ ,‬רקמות שונות מגיבות‬
‫שונה לאותו ההורמון כאשר שאר המשתנים קבועים‪.‬‬
‫• ריכוז – הריכוזים הם קריטיים‪ .‬ריכוז שמשפיע באופן מסויים ברקמה אחרת ישפיע אחרת‬
‫ברקמה שונה‪.‬‬
‫• הזמן – חלקים שונים של הצמח יכולים להגיב בצורה שונה בהתאם לזמן )למשל הבדלים בין‬
‫שלב וגטטיבי או רפרודוקטיבי(‪.‬‬
‫נראה שריכוזים גבוהים מדי ברקמה גורמים ליצירת אתילן שהוא זה שגורם לעיכוב; לעומת זאת אוקסין עם‬
‫הורמונים אחרים – בראסינוסטרואידים למשל – גורם דווקא להתארכות‪.‬‬
‫העברה פולארית של אוקסין‬
‫אנו רואים שאוקסין נע בצורה מאוד ספציפית בצמח; הוא יכול לנוע מרחקים גדולים בשיפה אבל עיקר‬
‫התנועה נעשית על ידי נשאים ספציפיים‪ .‬אוקסין נוצר בעיקר בקודקודי הנצר ובעלים צעירים‪ ,‬משם הוא‬
‫מובל לקודקוד השורש‪ .‬ניתן לראות זאת באיור הקודם בו יש ריכוז גדול של אוקסין בקצה השורש‪.‬‬
‫אוקסין נוצר במריסטמות ועלים צעירים והוא נע בצורה פולארית אל הרקמה‪ .‬גם כשמאירים מצד‬
‫מסויים יש תנועה פולארית מהצד המואר לצד החשוך – יש מנגנון שיודע להעביר את אוקסין בצורה זו‪.‬‬
‫התנועה של אוקסין‬
‫נשאלת השאלה הבאה‪ :‬אם אוקסין גורם לבנייה של שורשים‪ ,‬מדוע לא מתפתחים שורשים במקום שבו‬
‫יש אוקסין? כמו כן‪ ,‬נשאלת השאלה האם השורש צומח לכיוון הקרקע מכוח הכובד ולכן האוקסין נע כך‪,‬‬
‫או שיש הסבר אחר?‬
‫בניסוי הבא לקחו קנים של במבוק והפכו אותם;‬
‫השורשים עדיין גדלים בצד המקורי שלהם – שכעת‬
‫הוא בצד העליון‪ .‬היצירה הזו של השורשים נוצרת עקב‬
‫אוקסין; הניסוי לא סותר השפעה של כוח הכובד אבל‬
‫הוא כן מראה על משהו פולארי שגורם לאוקסין לנוע‬
‫בצורה מסויימת ולהצטבר בצד של השורש ולא בצד‬
‫של הנצר‪) .‬שימו לב שלצורך ההרצאות שלנו האוקסין‬
‫נוצר רק בנצר ומצטבר בשורש; זאת למרות שכן יש‬
‫מעט יצירה של אוקסין בשורש‪ ,‬אולם רוב רובו נוצר‬
‫בנצר(‪.‬‬
‫הגדילה של השורשים נובעת מאוקסין ותנועתו היא פולארית ולא תלויה בכוח הכובד‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫‪145‬‬
‫הפולאריות של התנועה – מהנצר לשורש ולא להיפך‬
‫בעזרת הסמן הכחול שמאפשר לראות את פיזור האוקסין ברקמה חיה‪ ,‬אנחנו יכולים לקחת מקטעי גבעול‬
‫ולראות איפה האוקסין מפוזר בהם‪ .‬אנחנו מניחים היפותזה שאומרת שאוקסין מסונטז בנצר ונע לכיוון‬
‫השורש בתנועה פולארית‪ ,‬במנגנון שאינו תלוי בכוח הכובד‪ .‬השורשים משמשים כ"כיור" שמושך אליו‬
‫את האוקסין‪ .‬לצורך בדיקת ההיפותזה נתכנן ניסוי תוך שימוש בסמן הכחול של התנועה של האוקסין‪.‬‬
‫לשם כך‪ ,‬ניקח מקטעים של גבעול‪ ,‬נחתוך אותם ונשים במבחנות המכילות אוקסין‪ .‬הגבעולים יונחו כך‬
‫שפעם אחת יהיו טבולים מצד השורש‪ ,‬ופעם שנייה יהיו טבולים מצד הנצר‪ .‬בעזרת הסמן נראה היכן אנו‬
‫רואים את הביטוי של אוקסין‪.‬‬
‫בתמונה למעלה אנחנו רואים שהצמח טבול מצד הנצר; יש שם התרכזות של אוקסין אך רואים שהאוקסין‬
‫נע ללא גראדיינט והצטבר ספציפית‪ ,‬רובו ככולו‪ ,‬בשורש‪ .‬התאים יודעים להעביר את האוקסין מתא‬
‫לתא על מנת שיגיע לשורש‪.‬‬
‫בתור ביקורת טובלים גם את השורש‪ ,‬אז רואים שיש‬
‫צביעה חזקה בקטע הטבול אבל אין כמעט צביעה בצד‬
‫הנצר; הסיבה לכך היא שהפולאריות של התאים‬
‫בקטעי הגבעול נשמרת והם יכולים להעביר את‬
‫האוקסין מצד הנצר לצד השורש אך לא להיפך‪.‬‬
‫אם אין לנו אוקסין‪ ,‬וזוהי עוד ביקורת הכרחית‪ ,‬וסתם שמים את הגבעולים בתמיסה‬
‫של מים‪ ,‬רואים שבכל זאת יש צביעה חלשה‪ .‬הסיבה היא שיש אוקסין שהצמח‬
‫מייצר ועובר‪.‬‬
‫אנו רואים שהגבעולים יכולים להניע אוקסין בצורה פולארית מהנצר לאוקסין‪.‬‬
‫הם אינם מוכיחים שכוח הכובד לא משפיע על המעבר של האוקסין‪.‬‬
‫השפעת כוח הכבידה?‬
‫על מנת לבדוק אם קיימת השפעה של כוח הכובד‪ ,‬ניתן לבדוק את הצמחים במאוזן; אולם גם כך אנו‬
‫רואים שיש כיווניות שאינה תלויה בכוח הכובד – מנגנון עצמאי מכוח הכובד‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪146‬‬
‫השפעות נוספות של התנועה הפולארית של אוקסין‬
‫התנועה הפולארית של אוקסין גורמת להתרכזות של אוקסין במקומות אחרים‪ ,‬למשל בביצית‪ .‬הביצית‬
‫מסודרת בצורה מסויימת מבחינת מיקום שמונת התאים שלה; מה גורם לסידור הקבוע יחסית הזה?‬
‫מסתבר שבביציות יש גרדיינט של אוקסין‪ :‬בתאים הסינרגידים יש יצירה של אוקסין שמתרכז במקום‬
‫מסויים‪ .‬הריכוז בתאים האנטיפודיאלים הוא הרבה יותר נמוך‪ .‬אנו יכולים לראות שיש שני מנגנונים‬
‫בביצית‪ :‬תאים סינרגידיים שמייצרים אוקסין‪ ,‬וכן שהם לא מעבירים אותו‪ .‬אנחנו רואים שמתקבל‬
‫גראדיינט שיוצר את המבנה הקבוע של הביצית‪.‬‬
‫השפעת אוקסין על ביטוי גנים בשורש‬
‫מה קורה בשורש? בשורשים יש התרכזות של אוקסין בקצה השורש – באיור לא‬
‫רואים כמעט תגובה בחלקים עליונים יותר של השורש‪ .‬ניתן לראות שבין איזורי‬
‫החלוקה‪ ,‬ההתארכות וההתמיינות של תאים בוגרים בשורש‪ ,‬רוב האוקסין מתרכז‬
‫במריסטמה‪.‬‬
‫אנחנו יכולים לראות שלוש גנים שמבוטאים במריסטמה‪ WOX5 :‬מתבטא במרכז‬
‫‪ .coessent‬הגן ‪ ,SCR‬גן ‪ ,scarecrow‬מתבא גם בתאי מרכז הקואסנט וגם בתאי‬
‫האנדודרמיס‪ .‬הגן השלישי‪ ,SHR ,‬הגן של המוטנט ‪ ,shortroot‬מתבטא בצרור‬
‫הוסקולארי של השורש וגם באנדודרמיס‪ ,‬אשר‬
‫מכיל רצועות קספריות המבקרות על החומרים‬
‫והמים שעוברים מהשורש כך שיעברו בצורה‬
‫סימפלסטית בלבד ולא אפופלסטית‪.‬‬
‫בתוך הצרור הוסקולארי הגן ‪ SHR‬נראה די מרוח‬
‫אבל באנדודרמיס הוא נראה כמו עיגולים‪ .‬זה‬
‫מציין שככל הנראה הגן הזה מתבטא בגרעין בלבד‬
‫באנדודרמיס‪ ,‬ובוסקולארית הוא נמצא בתא כולו‪.‬‬
‫הגן ‪ SCR‬נמצא באנדודרמיס‪ ,‬ו‪ SHR-‬יודע לעבור‬
‫בפלסמודזמאטה לתאי האנדודרמיס‪ .‬באנדודרמיס‬
‫הוא פוגש את ‪ SCR‬ויחד הם נכנסים לגרעין‪ .‬סמן‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :13‬הורמונים צמחיים‬
‫‪147‬‬
‫רביעי‪ ,PIN1 ,‬מתבטא רק בצרור הוסקולארי של הצמח )נרחיב על קבוצה זו בשיעורהבא(‪.‬‬
‫השפעת מוטנט לאוקסין על ביטוי הגנים‬
‫משמאל‪ :‬מוטנט שפגוע במעבר הפולארי של אוקסין – רואים‬
‫שאין אוקסין בקצה השורש ויש מעט אוקסין לאורך השורש‪.‬‬
‫אנחנו רואים שהשורש קטן ולא מפותח‪.‬‬
‫למטה‪ :‬צביעות ביטוי גנים שונים במוטנט הפגוע במנגנון‬
‫ההעברה הפולארית של אוקסין‪.‬‬
‫ווקס‪ 5-‬מתחיל להצטבר במקום גבוה יותר‪ ,‬כי האוקסין מצטבר שם; ‪ SCR‬לא מתבטא בשורת תאים‬
‫מסודרת; ‪ SRT‬מופיע באפידרמיס אבל לא בעיגולים – הוא מפוזר בתוך התא ולא מרוכז בגרעין‪ .‬אם‬
‫‪ SRT‬מתבטא באפידרמיס‪ ,‬אותם תאים "חושבים" שהם אנדודרמיס או רקמת הובלה ואז הם מתחילים‬
‫לבטא את הגן ‪.PIN1‬משום כך הסמן ‪ PIN1‬מתבטא גם באפידמיס‪ ,‬ביונקות‪.‬‬
‫בעקבות הפרעה בזרימת אוקסין יש הפרעה בביטוי גנים שאחראים על זהות המריסטמה‪ .‬התנועה‬
‫הפולארית של אוקסין וצורת הפיזור שלו בשורש משפיעה על ההתמיינות של תאי השורש‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪148‬‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫המנגנון של התנועה הפולארית של אוקסין‬
‫•‬
‫התנועה היא חד‪-‬כיוונית – מהנצר אל השורש‪.‬‬
‫•‬
‫התנועה אינה תלויה בכוח הכובד‪.‬‬
‫•‬
‫התנועה נעשית על ידי מעבר פעיל של האוקסין בתאים‪ ,‬כלומר מעבר שדורש אנרגיה‪.‬‬
‫אוקסין הוא חומצה‪ ,‬כפי שציינו בתחילת השיעור;‬
‫לפני שנים רבות גילו החוקרים וונט ותלמידו קולודני‬
‫את האוקסין והציעו מודל שמסביר את התנועה‬
‫הפולארית של האוקסין‪.‬‬
‫ידוע שבדופן התא ה‪ pH-‬הוא בסביבות ‪ .5.5‬לעומת‬
‫זאת בציטופלזמה יש ערך גבה של בערך ‪ .7‬ידוע גם‬
‫מהו ערך ‪ pKa‬של אוקסין‪ ,‬ערך ‪ pH‬שבו החומצה‬
‫תאבד את הפרוטון ותהפוך לאניון ומתחת ל‪ pH-‬זה‬
‫הפרוטון יהיה עדיין חלק ממולקולת החומצה והיא לא‬
‫תהיה מיוננת‪.‬‬
‫בדופן‪ ,‬ערך הגבה הוא נמוך מ‪ pKa-‬של אוקסין‪ ,‬כך‬
‫שאוקסין אינו מיונן ולכן יכול לעבור בדיפוזיה לתוך‬
‫הממברנה‪.‬‬
‫אולם בתוך התא ערך הגבה גבוה יותר‪ .‬ערכי ‪ pKa‬של החומצה מנבאים שהאוקסין יאבד את הפרוטון‬
‫ויהפוך ליון טעון שלילית‪ .‬יון כזה לא יכול לצאת מהממברנה בקלות; הוא יכול לצאת כנראה רק דרך‬
‫תעלות או משאבה‪.‬‬
‫וונט וקלודני טענו שאם ישנם חלבונים שמשמשים כתעלות או טרנספורטרים לאוקסין‪ ,‬שיודעים‬
‫להוציאו וממוקמים בצורה פולארית‪ ,‬אנחנו יכולים לקבל מנגנון העברה פולארית לאוקסין‪ .‬בנוסף‬
‫לזה הם חקרו ומצאו שאוקסין מפעיל משאבות של פרוטונים‪ ,‬שמפרקות ‪ ATP‬וזורקות פרוטונים מתוך‬
‫התא החוצה‪ .‬זהו שלב הטרנספורט שדורש אנרגיה – זריקה של פרוטונים החוצה לתוך הדופן‪ .‬כשריכוז‬
‫הפרוטונים עולה‪ ,‬ערך הגבה יורד‪ ,‬ולכן כשאוקסין נכנס לתא הוא גורם להחמצה של הדופן‪ :‬ירידה‬
‫בערך הגבה‪ ,‬ושמירה על ערך גבה נמוך יותר באיזור הדופן‪.‬‬
‫היופי במודל הזה הוא שאחרי עשרות שנות מחקר הצליחו לזהות את הטרנספורטרים של האוקסין וראו‬
‫שהמנגנון המשוער למעשה נכון‪ :‬שאכן יש טרנספורטרים שממוקמים פולארית וזה מה שאחראי לתנועה‬
‫הפולארית של האוקסין‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :14‬מבוא להורמונים צמחיים – המשך‬
‫‪149‬‬
‫‪11.05.2010‬‬
‫שיעור ‪ :14‬מבוא להורמונים צמחיים – המשך‬
‫אוקסין – המשך‬
‫האוקסין מפעיל משאבות פרוטונים המוציאות את הםרוטונים המשתחררים ממנו כשהוא נכנס לסביבה‬
‫הנייטרלית של התא‪ .‬ההפעלה של המשאבות גם שומרת על חומציות מתאימה בתוך התא וגם מוציאה‬
‫פרוטונים לדופן‪ .‬להחמצה של הדופן על ידי משאבות הפרוטונים יש תפקיד נוסף – הפעלת אנזימים‬
‫שיכולים לפרק את הדופן על מנת לאפשר התארכות של התא‪.‬‬
‫גילו הטרנספורטרים של מסלול ההולכה של אוקסין‬
‫בבדיקות של מוטנטים ילו את המוטנט ‪ ,pin1‬הקרוי כך על שום צורת גבעול‬
‫הארבידופסיס שנראה כמו סיכה וחסר ענפים צדדים‪ .‬צפו שזו תהיה בעיה בטרנספורט‬
‫של אוקסין‪ ,‬כי ראו צמחים אחרים ללא תפרחות צדדיות שיש להם בעיה באוקסין‪.‬‬
‫החלבון המיוצר על ידי הגן ‪ pin1‬נתן את השם‬
‫לחלבונים אחרים שמשמשים טרנספורטרים של‬
‫אוקסין‪ .‬מוטנט נוסף הוא ‪ :pin2‬אנו יודעים שאם‬
‫זן הבר נחשף לכוח הכובד הוא עולה למעלה‬
‫באיזור הנצר ויורד בשורש‪ .‬המוטנט הפגוע אינו מפגין תגובה‬
‫גרביטרופית חיובית בשורש‪ ,‬אולם הגרביטרופיזם השלילי של‬
‫הנצר לא נפגע‪.‬‬
‫החלוקה של חלבוני ‪ PIN‬ברקמות השורש תורמת‬
‫לגרדיינטים של אוקסין‬
‫המוטנטים האלה מופו בשיטות גנטיות‪ ,‬והגנים שמקודדים‬
‫להן נמצאו‪ .‬לאחר מכן עשו סריקות נוספות באמצעים‬
‫ביואינפורמטיים למציאת גנים נוספים‪ ,‬והתגלתה קבוצה‬
‫שלמה של גנים המכונים קבוצת ‪ ,PIN‬כאשר בסכמה של‬
‫השורש ממופים כמה מהגנים האלה‪ .‬המיקום שלהם הוא‬
‫בהתאם לצפי של קולודני וונט – בצורה פולארית‪.‬‬
‫בצילומים השחורים ניתן לראות בשני מלמעלה רקמת‬
‫אפידרמיס )מימין( ורקמת קורטקס‪ .‬אנחנו יכולים לראות‬
‫שהחלבון ‪ pin2‬נמצא בצד העליון של כל תא )זאת יודעים‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪150‬‬
‫לפי כיוון ה"סמיילי" שפונה מעלה( בעוד שבקורטקס הוא נמצא בצד התחתון של התא‪ .‬המיקום של‬
‫החלבונים התגלה על ידי ייצור נוגדנים המזהים את החלבון‪.‬‬
‫באיור למעלה אנחנו רואים מה כיוון ההובלה של החלבונים ברקמות השורש השונות‪ .‬היום חושבים‬
‫שהכיוון של ה‪ pin-‬בתוך התא קובע את כיוון זרימת האוקסין‪ .‬כך למשל‪ pin1 ,‬מתבטא בציר המרכזי של‬
‫השורש והוא מוביל כלפי מטה‪ Pin2 .‬עשוי להימצא בקצה העליון של התא או בתחתון – כאשר‬
‫באפידרמיס הוא בקצה העליון ולכן צופים שהוא מוביל כלפי מעלה‪ ,‬ואילו ברקמה הסמוכה לקורטקס הוא‬
‫נמצא בצד התחתון ולכן צופים שמוביל את האוקסין כלפי מטה‪.‬‬
‫אנו יכולים לראות שכיפת השורש היא רקמת תאים שנמצא רק בחלק התחתון של השורש‪ ,‬והעלייה שלה‬
‫כלפי מעלה נחסמת בשלב מוקדם יחסית והרקמה ממשיכה כאפידרמיס‪.‬‬
‫צריך לזכור שיש ל‪ PIN-‬השונים כיווניות‪ ,‬אולם לא צריך לשנן איפה כל אחד מהם מתבטא‪.‬‬
‫‪ Pin3‬משנה את הקוטביות בתגובה לשינוי בוקטור כוח הכובד‬
‫אנחנו רואים שהחלבונים ממשפחת ‪ PIN‬עוזרים‬
‫להצטברות של אוקסין למטה )כשהם מובילים למטה( וגם‬
‫יוצרים גרדיינט כלפי מעלה‪ .‬רואים למשל שהחלבון‬
‫‪ PIN3‬גם עוזר להוביל כלפי מעלה וגם הוא צובר אותם‬
‫למטה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :14‬מבוא להורמונים צמחיים – המשך‬
‫‪151‬‬
‫באופן טבעי אין העדפה לצד מסויים אבל כאשר הצמח מונח על הצד‪ ,‬יש זרימה נטו של האוקסין‬
‫בצד התחתון‪.‬‬
‫למעשה יש תנועה של ‪ PIN3‬כי ‪ PIN2‬ממשיך להעביר אותו למעלה‪ ,‬ו‪ PIN3-‬הוא זה שגורם להצטברות‬
‫הריכוז הגבוה בצד התחתון‪.‬‬
‫בכיפת השורש יש גופיפי עמילן שהם אחראים לחישה של כוח הכובד‪ .‬ככל הנראה‪ ,‬עיקר התגובה‬
‫והרגישות הגדולה יותר מתחילים מאיזור זה של כיפת השורש‪ .‬בניסויים של דארווין גם כן ראינו שיש‬
‫חישה באיזור מסויים ואז ביטוי באיזור אחר‪ .‬סביר להניח שהרגישות בכיפת השורש‪ ,‬בה יש יותר‬
‫חלבונים ועמילואידים‪ ,‬תהיה גדולה יותר מאשר בחלקים עליונים יותר של השורש‪.‬‬
‫בתא יש מנגנון שמאפשר לו להזיז את חלבוני ה‪ PIN-‬בהתאם לשינויי הסביבה‪ .‬מכאן שהמערכת‬
‫של מיקום חלבוני ה‪ PIN-‬היא מערכת דינאמית בה ניתן לשנות את מיקומו של החלבון‪.‬‬
‫אוקסין מבקר התפתחות הצמח‬
‫•‬
‫האוקסין מעכב יצירה של ענפים‬
‫צדדיים – אוקסין מופרש מהקודקוד על‬
‫מנת לעכב היווצרות של ניצנים חיקיים‪.‬‬
‫אנו‬
‫יודעים‬
‫מריסטמה‬
‫שבחיק‬
‫חיקית‪.‬‬
‫עלים‬
‫בעלים‬
‫קיימת‬
‫נמוכים‬
‫מהמריסטמה של הנצר‪ ,‬המריסטמות‬
‫החיקיות קיימות במצב מעוכב כי אוקסין שזורם מהקודקוד מעכב את ההתפתחות של ענפים צדדיים‪.‬‬
‫אם נחתוך את הקודקוד‪ ,‬נפסיק הפרשת אוקסין המעכב והענף הצדדי יתחיל להתפתח‪.‬‬
‫•‬
‫עלים סביב הגבעול נוצרים במקומות מאוד מסויימים על המריסטמה‪ .‬הגדילה הזו מתאימה‬
‫ל"משולש הזהב"‪ ,‬סדרה גיאומטרית של מספר הזהב‪ .‬המנגנון הזה מושפע מזרימת האוקסין‪,‬‬
‫ומוטנטים של ‪ pin1‬מבטאים עלים בצורה לא תקינה מסיבה זו‪.‬‬
‫•‬
‫יצירת הדוגמה )‪ – (patterning‬ראינו זאת לגבי הביציות וראינו גם מה קורה בקצה השורש‬
‫כשזרימת האוקסין פגועה‪.‬‬
‫•‬
‫תפקיד חשוב בהתמיינות רקמות הובלה‪.‬‬
‫•‬
‫תפקיד חשוב בשמירה על זהות תאי הגזע במריסטמה של השורש‪ .‬כמו כן הוא מקדם היווצרות‬
‫של שורשים צדדיים‪.12‬‬
‫השפעות של אוקסין מתווכות על ידי שינוי בביטוי גנים‬
‫אוקסין משפיע על גנים שאחראים בגדילת תרים‪ ,‬שליחת אותות והוא מתאם בין מסלולי תגובה‬
‫להורמונים‪ .‬בהמשך אנחנו נראה איך אוקסין משפיע על ביטוי של גנים ‪.‬‬
‫‪ 12‬זאת לעומת העובדה שהוא מעכב ענפים צדדים בנצר – זה עוד עניין שקשור לריכוז‪ ,‬מיקום וזמן של ביטוי ההורמון‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪152‬‬
‫השפעת אוקיסן על ביטוי גנים‬
‫בתוך התא יש פקטור שיעתוק בשם ‪(Auxin-Response Factor) ARF‬‬
‫הנמצא בגרעין‪ .‬הפעילות של ה‪ ARF-‬מעוכבת על ידי קבוצה של חלבונים‬
‫אחרים המכונה ‪ .Aux/IAA‬חלבון ‪ Aux/IAA‬נקשר ל‪ ARF-‬ולא מאפשרים‬
‫לו לפעול – חלבון מעכב‪.‬‬
‫במצב של ריכוז אוקסין נמוך‪ ,‬חלבוני ‪ Aux/IAA‬קשורים ל‪ARF-‬‬
‫ואין ביטוי של הגן אליו קשור פקטור השיעתוק ‪ .ARF‬עם עלייה‬
‫בריכוז האוקסין‪ ,‬האוקסין נקשר לרצפטור ‪ .TIR1‬הקישור הזה‬
‫מאפשר קישור של חלבוני ‪ Aux/IAA‬לחלבון ‪.TIR1‬‬
‫‪ TIR1‬הוא חלק מקומפלקס חלבוני המכונה ‪ .SCF‬חלבונים אלו‬
‫הם ממשפחת ה‪ .E3 Ubiquitin Ligase-‬הקומפלקס הזה‬
‫מאפשר הצמדה של שרשרות של‬
‫יוביוויטין לחלבון המטרה‪ .‬החלבון‬
‫‪ TIR1‬מכיל ‪ F-Box‬שמכירה את‬
‫חלבוני ה‪ Aux/IAA-‬הקשורים ל‪ARF-‬‬
‫ונקשרים לאוקסין כשהוא מחובר‬
‫לרצפטור ‪.TIR1‬‬
‫כתוצאה מהקישור של ‪Aux/IAA‬‬
‫לאוקסין‪ ,‬הקומפלקס של ‪ SCF‬יכול‬
‫לעשות פולי‪-‬יוביקוויטינציה לחלבוני‬
‫ה‪ ,Aux/IAA-‬דבר המסמן אותם לשליחה לפירוק בפרוטאוזום‪ .‬לאחר הפירוק חלבון ‪ ARF‬משוחרר והוא‬
‫יכולים לגרום להתחלת השיעתוק של הגנים המעוכבים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :14‬מבוא להורמונים צמחיים – המשך‬
‫‪153‬‬
‫בקרת ביטוי גנים על ידי אוקסין‪:‬‬
‫• עלייה של ריכוז האוקסין קושרת את חלבוני ‪ Aux/IAA‬לחלבון ‪ TIR1‬המסמן לדגרדציה )חלק‬
‫מקומפלקס מסוג ‪ E3‬בשם ‪.(SCR‬‬
‫• החלבונים המעכבים עוברים יוביקוויטינציה ומתפרקים‪.‬‬
‫• בשלב זה פקטור השיעתוק ‪ ARF‬משתחרר ומפעיל שיעתוק של הגנים המעוכבים‪.‬‬
‫באיור משמאל ניתן לראות שקיים שיווי משקל בין חלבוני‬
‫‪ ARF‬שקשורים ל‪ Aux/IAA-‬ואז אין שיעתוק‪ ,‬לעומת מצב‬
‫שבו יש עודף אוקסין המאפשר שחרור ה‪ ARF-‬ושיעתוק‪.‬‬
‫באיורים מימין רואים למעלה‬
‫צמחים שלא מטופלים באוקסין‬
‫)או ליתר דיוק במקביל של‬
‫אוקסין‪ .(NAA ,‬ניתן לראות‬
‫שיש‬
‫מעט‬
‫ביטוי‬
‫ברקמת‬
‫ההובלה והמקסימום הוא בקצה‬
‫השורש‪.‬‬
‫עם הוספה של ‪ 10‬ננומולאר התגובה של אוקסין מתחזקת‪ .‬כשמוסיפים ‪100‬‬
‫ננומולאר התגובה חזקה יותר‪ ,‬והביטוי חזק יותר בפסיג וגם בשורש‪.‬‬
‫כשמוסיפים ‪ 1‬מיקרומולאר התגובה חזקה מאוד‪.‬‬
‫הצביעה היא לגן שמגיב לאוקסין ומחובר לחלבון שנותן צבע כחול‪ .‬ככל‬
‫שיש יותר אוקסין יש יותר ביטוי ואז הרקמה נצבעת יותר בכחול‪ .‬ככל‬
‫שנותנים יותר אוקסין מעבירים שיווי המשקל למצב של ביטוי ואז הצבע‬
‫מתחזק‪ .‬במצבים שאין הרבה אוקסין נראה תגובה רק במקומות עם ריכוז‬
‫גבוה טבעי‪ ,‬כמו בקצה השורש‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪154‬‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫מערכת עיכוב פידבק‬
‫מעניין לציין שאותם חלבוני ‪ Aux/IAA‬הם בעצמם חלבונים שהביטוי שלהם מושרה על ידי אוקסין‪.‬‬
‫זוהי מערכת עיכוב בפידבק – ככל שיש יותר אוקסין שמשרה ביטוי יש גם יותר ‪ Aux/IAA‬שמעכבים‬
‫את הביטוי הגנטי על ידי אוקסין‪ .‬ברור שאם מוסיפים אוקסין בצורה חיצונית אנחנו מסיטים את שיווי‬
‫המשקל באופן לא טבעי ולכן נוצרת תגובה כה חזקה‪.‬‬
‫גם לתנאים סביבתיים וגם להורמונים אחרים יש השפעות על מה שאוקסין עושה‪ .‬חלק מההשפעות‬
‫האלה מבקרות את ביטוי ‪ ,Aux/IAA‬וכך מבקרים את ההשפעה ומשך ההשפעה שתהיה לאוקסין‬
‫לפני שהוא יעוכב על ידי ‪.Aux/IAA‬‬
‫מסלול האותות של אוקסין‬
‫ראינו שאוקסין כהורמון יכול לעבור צימוד למולקולות סוכר שעושות לו דיאקטיבציה‪ .‬ראינו צורת‬
‫טרנספורט ספציפית ופולארית מנצר לשורש‪ .‬כמו כן ראינו את חלבוני ה‪ PIN-‬שאחראים על ההובלה של‬
‫האוקסין‪.‬‬
‫כשאוקסין מגיע לתא המטרה הוא מפעיל ביטוי גנים על ידי הפעלה של ‪ ,TIR1‬המשחרר את חלבוני‬
‫השיעתוק ‪ ARF‬מהמעכב ‪ ,Aux/IAA‬וחלבוני השיעתוק נותנים ביטוי גנטי שמבטא את הפעולות‬
‫הפיזיולוגיות המקושרות לביטוי אוקסין‪.‬‬
‫שמו לב‪ :‬אוקסין לא"יודע" מהו תא המטרה שלו; לתאי המטרה יש היכולת לקלוט אוקסין ולהגיב לו‪ ,‬שלא‬
‫כמו תאים שאינם תאי מטרה‪ .‬היכולת הזו נובעת מרצפטורים ויכולות הובלה בתאי המטרה שאינם נמצאים‬
‫בתאים אחרים‪.‬‬
‫בקרת פידבק על מסלול האותות‬
‫המנגנון הזה מבוקר כולו‪ .‬דיברנו על חלבוני ה‪ Aux/IAA-‬שנוצרים על ידי אוקסין‪ ,‬והינם גם בקרים‬
‫שליליים לתגובות לאוקסין‪ .‬יש גם חלבוני בקרה אחרים שמבקרים את הקוניוגציה של אוקסין לסוכרים;‬
‫חלבוני מטרה אחרים מקדמים את פירוק האוקיסן מהסוכרים ומשחררים אותו‪ .‬יש חלבוני מטרה‬
‫ששולטים בסינטזה של אוקסין‪ .‬לכל המערכת יש משובים חיוביים ושליליים שמבקרים אותה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :14‬מבוא להורמונים צמחיים – המשך‬
‫‪155‬‬
‫בנוסף‪ ,‬אוקסין לא פועל לבד בתא – יש הורמונים אחרים שיש להם דו‪-‬שיח עם האוקסין‪ ,‬והם משפיעים‬
‫על שלבים שונים בתגובה לאוקסין‪ :‬סינטזה של אוקסין‪ ,‬טרנספורט של אוקסין )השפעה על רמת הביטוי‬
‫של חלבוני ‪ ,(PIN‬השפעה על ביטוי חלבוני אוקס וכדומה‪.‬‬
‫כמו כן יש בקרה על ידי סביבה – חומרי מזון‪ ,‬אור‪ ,‬כוח הכובד )המשפיעים על פיזור האוקסין ברקמה(‪,‬‬
‫פתוגנים שונים וכו'‪ .‬אנחנו לא מדברים על מסלול שעובד בפני עצמו לבד‪ ,‬אלא ביולוגיה של רשתות –‬
‫‪ –network biology‬והיום במחקר אנו מנסים להבין איך הרשת פועלת‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪156‬‬
‫שיעור ‪ :14‬ציטוקינינים‬
‫ההורמון הזה‪ ,‬להבדיל מהאוקסין שנמצא רק מסוג ‪ ,IAA‬הוא חלק ממשפחה‬
‫בה לכולם מבנה דומה אך לא זהה‪ .‬אנו לא ממש יודעים על הפעולות‬
‫הספציפיות של כל ציטוקינין‪ ,‬אבל אנחנו יודעים שהם משפיעים על‬
‫תהליכים של חלוקת תאים‪ ,‬בקרה על הזדקנות העלים‪ ,‬הולכה של חומרי‬
‫מזון – בעיקר המוטמעים הפוטוסינטטיים‪ ,‬ישנם צמחים שבהם נוצרות‬
‫פקעיות )קטניות‪-‬רהיזוביום למשל( ואז לציטוקינין יש תפקיד חשוב ביצירת‬
‫הפקעיות‪ ,‬בקרה על זהות תאי הגזע במריסטמת הנצר והשורש יחד )כאשר‬
‫הם עובדים כאן יחד מול אוקסין(‪.‬‬
‫בקרה‬
‫חלק גדול מהבקרה על פעילות ציטוקינינים נעשית על ידי בקרה על יצירה או פירוק שלהם‪ .‬באדום‬
‫מוקפים שמות גנים שמבוקרים על ידי גורמים שונים‪ .‬ישנם חלבנים המבוקרים על ידי רמת ציטוקינין וגם‬
‫על ידי רמת החנקן; יש אחרים שמבוקרים על ידי ציטוקינין‪ ,‬אוקסין וחומצה אבסיסית; חלבוני הפירוק‬
‫של ציטוקינין מבוקרים על ידי ציטוקינינים וחומצה אבסיסית‪ .‬ככל שרמת הביטוי של ציטוקינין עולה הם‬
‫מעכבים את חלבוני ה‪ IPT-‬ומעוררים ביטוי של ‪ ,CKX‬מה שגורם לירידה ביצירה של ציטוקינינים‬
‫ומעודד ביטוי חלבונים שמפרקים אותם – כך שיש בקרה מאוד צמודה על כמות הציטוקינין בתא‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :14‬ציטוקינינים‬
‫‪157‬‬
‫אינטראקציה של אוקסין וציטוקינינין‬
‫המלבנים הורודים מתארים מה שציטוקינין עושה והכחולים את אוקסין‪.‬‬
‫•‬
‫בנצר – ציטוקינין שומר על זהות המריסטמה כתאי גזע ומדכא יצירה של ענפים צדדיים‪ .‬לעומת זה‬
‫אוקסין מעודד התמיינות תאי גזע ויצירה של איברים צדדים – עלים וענפים צדדיים‪ .‬כך למעשה שני‬
‫ההורמונים פועלים בהיפוך‪ ,‬ולכן האיזון ביניהם חשוב למקום היווצרות העלים‪.‬‬
‫•‬
‫ענפים צדדיים – ציטוקינין מדכא היווצרות‪ ,‬אוקסין מעודד היווצרות‪ .‬זהו שלטון קודקודי‪.‬‬
‫•‬
‫בשורש ציטוקינין מעודדים התמיינות תאים ואוקסינים מעכבים את ההתמיינות ושומרים על זהות‬
‫תאי הגזע – הפוך ממה שקורה במריסטמה של הנצר‪.‬‬
‫•‬
‫כמו כן בשורש אוקסין מעודד יצירה של שורשים צדדים וציטוקינין מעכב אותם; שוב‪ ,‬ההיפך ממה‬
‫שראינו בנצר מבחינת הענפים הצדדיים‪.‬‬
‫כל ההיפוכים האה הם דברים שנובעים מהמיקום‪ ,‬הריכוז והזמן – שלושת הגורמים המרכזיים בפעילות‬
‫הורמונלית‪.‬‬
‫יחסי אוקסין‪/‬ציטוקינין‬
‫בצמחים ניתן לקחת תאים בודדים‪ ,‬לטפל בהם באוקסין וציטוקינין וליצור צמח שלם‪ ,‬כמו‬
‫בתמונה התחתונה )שם לקחו ריכוז קטן של תאים(‪.‬‬
‫כאשר ריכוזי אוקסין גבוהים וציטוקינין גבוהים‪ ,‬הגוש‬
‫יוצר בעיקר שורשים ולא נצרים‪ .‬כאשר היחס הפוך‬
‫רואים יצירה של ענפים ולא שורשים‪ .‬רק ביחס‬
‫אופטימלי של השניים מקבלים היווצרות גם של‬
‫שורשים וגם של ענפים‪ .‬כאשר אוקסין גבוה מדי‬
‫מקבלים גוש תאים שלא עוברים התמיינות‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪158‬‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫אוקסין וציטוקינין מבקרים אחד את הפעילות של השני בקודקוד השורש‬
‫אוקסין‪ ,‬באיזור של ריכוז גבוה‪ ,‬מעכב יצירה של ציטוקינין‪ .‬ברגע שהריכוזים של אוקסין יורדים )כי‬
‫באיזורים הגבוהים יותר הם נמוכים יותר( יש עליה בריכוז של ציטוקינין‪ .‬עליה בריכוז זה מעכבת את‬
‫הטרנספורט של אוקסין והתגובה אליו‪ .‬לכן מתקבלת חלוקה של השורש לאיזור שמושפע יותר מאוקסין‬
‫ואיזור שמושפע יותר מציטוקינין‪ .‬באיזור הנמוך של אוקסין נשמר אופי תאי הגזע ובאיזור הגבוה יותר‬
‫ציטוקינין נכנס לפעולה ומקדם את ההתמיינות של התאים‪.‬‬
‫אנחנו לא זקוקים להרבה תאים מריסטמטיים‪ ,‬ולכן פעילות זו של איזון בין ההורמונים שומרת על כמות‬
‫קטנה של תאי גזע ששומרים על זהותם ומהר אחר כך‪ ,‬בחלק עליון יותר‪ ,‬ציטוקינין גורם להתחלת‬
‫ההתמיינות‪.‬‬
‫אחד הדברים שציטוקינין עושה הוא להעלות את רמת חלבוני ‪ Aux/IAA‬בתא‪ ,‬ובצורה זו הוא מעכב‬
‫את התגובה לאוקסין‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬