Mikrobiologija – stroka in veda

Mikrobiologija –
stroka in veda
pripravil
dr. F.V. Nekrep,
prof. emerit.
Ameriška Academy of Microbiology je leta 2003 organizirala v
Charlestonu v Južni Karolini zelo odmeven kolokvij z
naslovom Microbiology in the 21st Century. Razprave, ki so
nedvomno želele poudariti sporočilo naslova so se
osredotočile okrog teh vprašanj:
• Vpliv mikroorganizmov na zdravje planeta in njegovih
prebivalcev.
• Temeljna vloga mikrobiologije v preučevanju vseh
življenjskih oblik in funkcij.
• Raziskovalni izzivi s katerimi se soočajo mikrobiologi in ovire
ter omejitve s katerimi se pri reševanju teh izzivov
srečujejo.
• Potrebe vključevanja mikrobiologije v osnovne in visokošolske
izobraževalne programe.
• Vzpodbujanje mikrobiološke pismenosti v javnosti.
http://academy.asm.org/images/stories/documents/microbiologyinthe21stcentury.pdf
Beseda “mikrobiologija” je sestavljena
iz grških korenov ( μῑκρος, mikros,
“majhen"; βίος, bios, “življenje“ in λογία, -logia, “beseda” ) in pomeni
preučevanje mikroorganizmov.
Slovenski sinonimi: mikroorganizem, mikrob,
drobnoživka
Angleško: microbe, microorganism, germ, bug
Nemško: der Mikrobe, der Mikroorganismus,
das Kleinlebewesen
Francosko: le microorganisme, le microbe
V mikrobiologiji obravnavamo
mikroorganizme:
• enocelične in
• v gruče razporejene skupine
enoceličnih organizmov,
ki so prostemu očesu nevidni in jih lahko
opazujemo samo z mikroskopom.
Majhnost opazovanega objekta je ovira,
ki je pomaknila rojstvo samostojne
discipline v kasnejši čas v primerjavi
s sestrskimi vedami npr. botaniko in
zoologijo. Čeprav so mikroorganizme
pričeli opazovati že pred 350 leti, je
utemeljitev vede/stroke umeščena v
19. stoletje z deli Pasteurja in Kocha.
Obravnavali bomo dve morfološko (temeljno) različni skupini:
• prokarionte, kamor razvrščamo bakterije in arheje ter
• evkarionte, glive, praživali in alge.
– Virusi so posebna, necelična oblika življenja.
Mikrobiologijo danes po objektu obravnave podrobneje delimo
na bakteriologijo, virologijo, mikologijo, protozoologijo,
algologijo…
Strokovnjak, ki se ukvarja z mikrobiologijo je mikrobiolog.
Šifrant poklicev
Slovenski šifrant poklicev ima ta trenutek naslednje poklicne
kategorije mikrobiologov:
•
68441 INŽENIR MIKROBIOLOGIJE
•
78442 UNIVERZITETNI DIPLOMIRANI MIKROBIOLOG
•
78499 MAGISTER MIKROBIOLOGIJE
•
79431 DOKTOR MEDICINE, SPECIALIST MEDICINSKE MIKROBIOLOGIJE
•
79432 DOKTOR MEDICINE, SPECIALIST KLINIČNE MIKROBIOLOGIJE
•
88499 DOKTOR MIKROBIOLOGIJE
•
98404 DIPLOMIRANI MIKROBIOLOG (UN) /1.bol.st/
Bistvena razlika med
• mikroorganizmi in
• večceličnimi organizmi?
• …
Bistvena razlika med:
• mikroorganizmi (avtonomen obstoj
posamezne celice) in
• večceličnimi organizmi (obligatna je
povezava v večcelično strukturo)
Bakterije in arheje
• So prokarionti
• Običajno so drobne (0,5 – 5,0 mikrometrov)
– in običajno imajo celično steno in membrano
• Jedrovina je razpršena v celični vsebini (brez
jedrne membrane)
• Se nespolno razmnožujejo
• Lahko povzročajo bolezni
• Živijo v različnih okoljih
in so ključne za obstoj teh okolij
(so neizogiben del prehranske verige):
Prokarionte je uspelo najti:
- v površinski biosferi
- v različnih vodnih okoljih
- globoko v zemeljski notranjosti (tudi do
globine 5 km)
- v podzemnih jamah
- v globokomorskih izvirih (t.i. dimnikih –
“black smokers”)
- v tkivih, organelih in organih živali in rastlin
- …
“black smokers”
Bioluminiscentni Vibrio fischeri
Življenje v globini tal
Prevladuje predpostavka, da je življenje na
zemlji posredno ali neposredno vezano in
odvisno od sončne svetlobe.
Novejše raziskave talnih mikroorganizmov pa
kažejo tudi na od sonca neodvisno
energetsko oskrbo. Npr. mikrobi najdeni tri
kilometre pod površjem zemlje v afriškem
zlatem rudniku uporabljajo žveplo namesto
kisika v reakciji z molekularnim vodikom kot
energetsko osnovo.
V nekaterih kemijskih in radioaktivnih procesih se
namreč sprošča vodik, kot najpomembnejši donor
elektronov:
• npr. v serpentinizaciji bazalta:
3Fe(OH)2  Fe3O4 + H2 + 2H20
• ali ko v radiolizi vode (H2O) nastajajo elektronski
akceptorji (O2, H2O2) in elektronski donorji (H2,
H3O-). Radioliza je posledica učinka protonov in
alfa delcev ob radioaktivnem razkroju
radioaktivnih elementov, ki so prisotni v tleh
(kalija, torija, urana).
Drug tak alternativni izvor reduciranih molekul naj bi
bila posledica visokotemperaturne sinteze, ki jo
katalizirajo kovine (npr. magnetit),
• npr.: CO2 + 4H2  CH4 + 2H2O
• O hipotetičnem termogenem nastajanju CH4 in
drugih reduciranih molekul govori že Gold leta
1992, ko govori o t. i. “globoki vroči biosferi (“deep
hot biosphere”) in podobno razmišljajo Chapelle in
sodelavci leta 2002 ob dokazovanju arhej v
hidrotermalnem okolju jezera Idaho.
Današnje predpostavke o
življenju pod površino
Mikrobi najdeni v globini / presnovni status
1,0 km: morski sedimenti
2,8 km: kontinentalna skala
3,6 km: v Antarktičnem ledu
aktivni
?
neaktivni?
Evkarionti
Celice evkariontskih mikroorganizmov so
podobne rastlinskim in živalskim celicam
tako da je njihova DNK ovita v membrano in
tvori jedro. Evkariontski mikrobi so glive,
praživali (protozoji) in alge. S skupnim
imenom se v nekaterih razvrščanjih
povezujejo alge, praživali in nekatere nižje
glive v protiste (kraljestvo Protista,
imenovano tudi Protoctista); nekatere so
enocelične, druge večcelične.
Glive (fungi)
• Evkarionti - eno ali večcelični
• Imajo celično steno, so heterotrofi (nikoli niso
fotosintezne)
• Hrane ne internalizirajo, ampak absorbirajo topna
hranila iz okolja.
• Delimo jih na plesni (nitaste glive) in kvasovke
Praživali (protozoji)
• Enocelični evkarionti.
• Celice so podobne živalskim celicam
(so brez celične stene), večina je
gibljivih.
• Številne so patogene vrste
Alge
• Eno- ali večcelični evkarionti
• Imajo celično steno in so
fotosintezne
• Razvrščamo jih po obliki celične stene
in lastnostih fotosinteznih pigmentov
Virusi
• So necelična oblika življenja.
• Za razmnoževanje uporabljajo
celice organizmov, ki jih
okužujejo: rastlinske in živalske
(virusi) in bakterijske celice
(bakteriofagi).
• Sestavljeni so iz nukleinske kisline
(DNK ali RNK), ki jo obdaja
zaščitni beljakovinski ali
lipoproteinski ovoj.
Prioni
Še manjši kot virusi so prioni, ki so
najmanjši infektivni dejavniki. Kot
virusi so obligatni paraziti vendar
brez genetskega materiala. Gre za
proteine, ki se samopropagirajo in
so povezani z nekaterimi boleznimi
kot npr. bovina spongiformna
encefalopatija (BSE) in KreutzfeldJacobova bolezen.
Lišaji
Lišaji so oblika simbiontske zveze, torej
sožitnega sobivanja dveh organizmov, iz
katerega pridobita oba. Lišaj sestavljata
fotosintezni mikrob (alga ali
cianobakterija) in gliva. Gliva ustvarja
mrežno, micelijskeo strukturo v katero
so varno vstavljene celice
fotosinteznega partnerja.
So pomemben dejavnik preperevanja skale
v talno rušo.
Glive sluzavke
Glive sluzavke so biološka in taksonomska
uganka, saj jih ni mogoče nedvoumno
uvrstiti ne med glive in ne med praživali.
V delu razvoja imajo obliko praživali
(brez celične stene, z amboidnim
gibanjem, privzemajo hrano v celico), v
obdobju razmnoževanja pa ustvarijo
plodna telesca in sporangije, v katerih se
skrivajo debelostene spore, podobno kot
pri glivah.
Mikrobiologijo kot vedo utemeljujeta
dva bistvena smotra:
• kako razumeti življenje …
• kako pridobljeno znanje o
mikroorganizmih uporabiti v korist
človeka …
Mikrobiologijo kot vedo utemeljujeta
dva bistvena smotra:
• kako razumeti življenje - temeljna
biološka veda
ekologije)
(s segmenti biokemije, genetike,
– splošna mikrobiologija
• kako pridobljeno znanje o
mikroorganizmih uporabiti v korist
človeka – uporabna (aplicirana) biološka
veda in stroka
mikrobiologija
(medicina, biotehnologija)
– aplicirana
Mikrobiologija je doživela v novejši zgodovini
izjemen razvoj; ob tem, da je oblikovala
temeljne kategorije lastne stroke je v
raziskavah življenjskih pojavov pojasnila
številne splošne zakonitosti življenja
organizmov (tudi višjih).
Mikrobne celice je v laboratorijski kulturi
mogoče relativno enostavno in hitro
namnoževati. Zato so mikrobiološke
laboratorijske tehnike odprle pot razvoju
mikrobne genetike, ki pa je postala temeljni
kamen za razvoj molekularne biologije.
Znotraj te je bilo mogoče nato pojasnjevati
temeljne življenjske pojave v celici, po
ekstrapolaciji tudi večceličnih organizmov.
Kljub doseženemu znanstvenemu napredku in
razvoju je pravzaprav še najmanj pridobilo
znanje same mikrobne skupnosti; še vedno
poznamo komaj kakšen procent vseh
mikroorganizmov na zemlji.
Mikroorganizme najdemo na Zemlji
precej dlje kot višje večcelične
organizme, celo milijarde let pred
njimi… in zato so M. razvili izjemno
različnost (raznolikost - angl.
diversity), ki nekajkrat presega
pestrost pojavnosti in sposobnosti
višjih organizmov.
Zgodnji začetki življenja
…začetke življenja razpoznavamo v
skrbnem preučevanju evolucije
mikroorganizmov.
…seveda to predpostavlja vprašanje
kdaj je nastalo življenje oz. kdaj
lahko govorimo o življenju…
Življenje je stanje, v katerem se organizmi
razlikujejo od neorganskih objektov in
mrtvih organizmov kar je mogoče
prepoznati po manifestacijah kot so:
presnova, razmnoževanje, odzivanje na
dražljaje in prilagajanje okolju (po poti
naravne selekcije).
Fizikalna značilnost je, da življenje temelji na
izkoriščanju negativne entropije.
Pojavnost prej naštetih lastnosti velja za živi
organizem, res pa, da tudi pri tem naletimo
na težave, ko moramo opredeljevati
pojavnost živega, ki ni celične oblike, kot so
virusi.
V tem trenutku bomo pustili ob strani spekulativne oblike
življenja na neogljikovi osnovi in pa seveda živahno
raziskovanje možnosti ustvarjanja umetnega življenja.
Ključno vprašanje: kdaj je življenje na zemlji
pričelo?
• Verjetno pred 3,85 milijardami let se pojavi
kemijske evolucije prevesijo v dogodke biološke
evolucije.
• To je kmalu po obdobju obsežnega vesoljskega
bombardiranja zemlje med 4,2 - 3,9
milijardami let nazaj.
• Dokazi: fosili; ogljikovi izotopi.
Fosilni dokazi…
Geološki koledar
• relativna starost: zgodnejši nastanek
globljih plasti
• absolutna starost: radiometrično datiranje
Fosilni dokazi mikrobov pred 3.5 – 3.0
milijardami let
• relativno kompleksne oblike življenja (kasneje že sposobne
fotosinteze) dokazujejo zgodnji izvor življenja.
• dokazi z ogljikovimi izotopi potiskajo izvor v čas pred 3,85
milijarde let.
Geološki časovni trak
V časovnem traku 4,5 milijarde let stare Zemlje je razvoj življenja
mogoče umestiti tako:
pred 3,8 milijarde let se pojavijo enostavne celice (prokarionti),
pred 3 milijardami let organizmi obvladajo fotosintezo,
2 milijardi let so stare kompleksne celice (evkarionti),
1 milijardo let nazaj se oblikuje večcelično življenje,
600 milijonov let so stare enostavne živali,
550 milijonov let nazaj -- kompleksne živali (ribe in praamfibije),
475 milijonov let nazaj naselijo rastline kopno,
400 milijonov let so stari insekti,
360 - 300 milijonov let -- amfibije in reptili
pred 200 milijoni let -- pojav sesalcev,
pred 150 milijoni let -- ptice,
2,5 milijona let je od pojava rodu Homo,
200.000 let je star človek današnjega izgleda (pred 25. 000 leti je
izumrl neandertalec).
Kakšen je nastanek življenja na
Zemlji?
Predpostavke:
• Življenje se razvija postopoma.
• Vse življenje na zemlji ima skupen
izvor.
• Končne resnice nastanka verjetno ne
bomo zvedeli, eksperimenti nam lahko
ponudijo le verjetne scenarije.
Evolucijska teorija
• Fosilni dokazi podpirajo
tezo, da je potek
evolucije postopen.
• Darwinova teorija nam
ponudi razlago za potek
evolucije: s pomočjo
naravne selekcije.
• To teorijo podpre
odkritje DNA: evolucija
napreduje s pomočjo
mutacij.
Darwin
Leto 2009 je bilo Darwinovo leto saj mineva
dvesto let od njegovega rojstva (12.
februar 1809) in stopetdesetletnica od
izida njegove kapitalne knjige o nastanku
vrst - "On the Origin of Species by Means
of Natural Selection".
http://darwin-online.org.uk/
Laboratorijski poskusi omogočajo raziskave
predpostavk o poteh nastanka življenja.
Tak je Miller-Urey-jev poskus (in nekateri novejši na
primerljivih izhodiščih): gradbeni elementi življenja zlahka
nastajajo pri posnemanju pogojev, ki so vladali na zgodnji zemlji.
Genetske raziskave kažejo, da so zgodnje oblike
življenja primerljive sodobnim bakterijam, ki
jih najdemo v bližini podmorskih vulkanskih
“dimnikov” in geotermalnih vročih vrelcev..
V laboratoriju so tudi uspeli poustvariti
mikroskopske, z membrano zamejene
“predcelice”.
Kemijski elementi življenja…
Morda je zadeva nastajala tako…
Ali pa je morda življenje bilo
odloženo na Zemljo?
Podpora ideji panspermije:
• Venera, Zemlja, Mars so izmenjali tone
kameninskega materiala…
• Nekateri mikroorganizmi lahko v vesolju
preživijo več let...
• Glejte tudi: wikipedia
• Urejeni zapisi podatkov o genetskih povezavah
omogočijo biologom odkritje “drevesa življenja”.
• Rastline in živali so manjši del drevesa.
• Podatki napovedujejo verjetne značilnosti skupnega
prednika živih bitij.
Celica kot temelj in okvir…
Posamezno celico ločuje od drugih celic in od
okolja celična membrana; pogosto tudi
celična stena.
Celica je termodinamsko odprt, dinamičen
sistem.
Za potek kemijskih reakcij je potrebna
ustrezna koncentracija reaktantov, zato se
v celici pogosto oblikujejo predelki
(kompartmenti).
O celični kemiji in strukturah, o obliki in funkciji bomo govorili
posebej.
Značilnosti živih sistemov
•
•
•
•
•
•
Presnova
Reprodukcija (rast)
Diferenciacija
Komunikacija
Gibanje
Evolucija
Celice:
• so “stroji”, ki izvajajo kemijske
spremembe,
• so “kodirne naprave”.
Vse celice izvirajo iz skupnega
(univerzalnega) prednika, ki je moral imeti
izvor v neki predcelični strukturi.
Ekologija
V naravi žive celice v populacijah.
Okolje, ki ga zaseda populacija
imenujemo habitat.
Populacije le izjemoma žive same (izjema:
čista laboratorijska kultura); v sodelovanju
povezana skupnost populacij je
mikrobna združba.
Skupnosti živih organizmov in fizičnega okolja pravimo
ekosistem.
• Kljub majhnosti celic je količina mikrobne biomase na Zemlji
ogromna, število prokariontov naj bi po oceni dosegalo 3,6 do 5,0
x 1030 (evropsko štetje: 5 kvintilijonov; ameriško štetje: 5
nonilijonov) celic. Vsebovale naj bi ~3,0 x 1017 (tristotisoč
bilijonov ali 0,3 trilijona) gramov celičnega ogljika oz. 50 bilijard
ton skupne celične teže (http://en.wikipedia.org/wiki/Names_of_large_numbers).
Ocena števila virusnih delcev: 1031 (10 kvintilijonov)
Mikrobi prispevajo več fotosinteze kot rastline. Če izvzamemo
celulozo predstavljajo mikroorganizmi 90% celotne biomase
biosfere (oz. 60%, če upoštevamo celulozo).
Ocenjujejo, da gre pri tem za 107 (deset milijonov) do 108 (sto milijonov)
različnih vrst (ena specifična vrsta na 1 km3 zemeljske skorje do globine
1 km). (Druge bolj pogumne ocene segajo vse do 1017 vrst.)
Tipično najdemo v gramu prsti 40 milijonov bakterijskih celic in v ml sladke
vode (npr. rečne vode) milijon bakterijskih celic.
C biomase prokariontov > C biomase rastlin >> C biomase živali
Glejte tudi:
• The International Census of Marine Microbes (ICOMM) http://icomm.mbl.edu
• Census of marine life http://www.coml.org/
• The uncharted microbial world
http://academy.asm.org/images/stories/documents/unchartedmicrobialworld.pdf
Mikrobni vplivi
• Mikrobi – povzročitelji bolezni …
• Mikrobi – sodelavci v kmetijskih
sistemih …
• Mikrobi v hrani …
• Mikrobi v okolju in za energijo …
• Mikrobi za proizvode in storitve …
Mikrobni vplivi
• Mikrobi – povzročitelji bolezni (bolezni človeka, živali in rastlin)
• Mikrobi – sodelavci v kmetijskih sistemih (sožitje z leguminozami,
sožitje v prebavnem traktu npr. v vampu, podpora mineralne prehrane
rastlin)
• Mikrobi v hrani (kvarljivci živil, fermentirana živila)
• Mikrobi v okolju in za energijo (energetska presnova (foto- in kemisintezna); bioremediacija)
• Mikrobi za proizvode in storitve (industrijska mikrobiologija in
biotehnologija)
Prihodnost mikrobiologije
Pot…
… v sistemsko (mikro)biologijo
… v sintezno mikrobiologijo
… v molekularno mikrobiologijo
… v mikrobno biotehnologijo…
Sistemska mikrobiologija…
…preučuje in pojasnjuje opazovane lastnosti
mikroorganizmov po poti medigre genov, proteinov
in drugih makromolekul, majhnih molekul, organelov
ter okolja. Te interakcije, pogosto nelinearne, ni
mogoče pojasnjevati s tradicionalnimi metodami, ki
so dolgo temeljile na načelih redukcionizma.
Sistemska mikrobiologija, nasprotno, obravnava
organizme oz. njihove združbe kot celoto ter z
angažiranjem znanja, ki ga prispevajo genomika,
transkriptomika, metabolomika, glikomika,
proteomika in druge vede pojasnjuje delovanje
celice in združbe.
Sintezna mikrobiologija…
Sintezna (mikro)biologija je novo
področje biološkega raziskovanja, ki
povezuje biologijo in inženirstvo v
oblikovanju in gradnji novih bioloških
funkcij in sistemov. Je pristop, ki ga
je mogoče umestiti v širši kontekst
biotehnologije.
Tretjina vseh Nobelovih nagrad
v fiziologiji in medicini je
doslej podeljena v področju
mikrobiologije
Mikrobne poddiscipline
• Mikrobna fiziologija: preučuje biokemijske
procese v mikrobni celici; vključuje mikrobno rast
in mikrobno celično strukturo.
• Mikrobna genetika: preučuje gensko
organiziranost in gensko regulacijo mikrobov; je
blizu molekularni biologiji.
• Medicinska mikrobiologija: pomen mikrobov v
zdravju človeka; vključuje mikrobno patogenezo in
epidemiologijo ter je tesno vezana z patologijo in
imunologijo.
Mikrobne poddiscipline
• Veterinarska mikrobiologija: vloga mikrobov v
veterinarski medicini.
• Okoljska mikrobiologija: vloga in različnost
mikrobov v naravnem okolju in vključuje mikrobno
ekologijo, mikrobno kroženje hranil,
geomikrobiologijo, mikrobno različnost in
bioremediacijo. Pomembni habitati: rhizosfera,
filosfera, ekosistemi tal in podtalnice, odprtih
oceanov in ekstremnih okolij (ekstremofili).
• Evolucijska mikrobiologija: preučevanje
mikrobne evolucije, vključuje sistematiko in
taksonomijo.
Mikrobne poddiscipline
• Industrijska mikrobiologija: uporaba mikrobov
v industrijskih procesih: industrijske
fermentacije, obdelava odpadnih vod, pivarstvo idr.
• Aeromikrobiologija: preučevanje
mikroorganizmov v ozračju.
• Živilska mikrobiologija: preučuje kvarjenje
živil, konzerviranje živili in proizvodnjo živil.
• Farmacevtska mikrobiologija: preučevanje
kontaminacije in kvarjenja farmacevtskih
pripravkov.
Bližnje discipline
• Imunologija - Značilnost mikrobnih celic je tudi
v njihovi antigeni sestavi.
Antigen je snov, ki po vstopu v živalsko telo
vzpodbudi t. i. imunski odziv t.j. nastanek
specifičnih obrambnih molekul – protiteles, ki se
povezujejo z antigeni. Značilnost reakcije antigenprotitelo je prav v specifičnosti, zato je to tudi
eden od načinov prepoznavanja posameznih
mikroorganizmov. Sklop dogajanj v imunskem
odzivu preučuje imunologija, zato jo pogosto
obravnavajo v širšem kontekstu mikrobiologije.
Bližnje discipline
• Bioinformatika – je aplikacije IT v področju
molekularne biologije z ustvarjanjem
podatkovnih baz in razvojem algoritmov,
računalniških in statističnih tehnik za
upravljanje z biološkimi podatki. Zlasti
kopičenje genomskih podatkov je vodilo v
izrazito angažiranje kvantitativnih metod
podprtih z močno računalniško
infrastrukturo v (mikro)bioloških vedah.
Kam naprej…
• Nedvomno bo nadaljnje utrjevanje
molekularnega raziskovalnega pristopa. Ko
izbiramo mikroorganizme za genomsko
sekvenciranje je pomembno vzporedno
preverjanje tako bližnje sorodnih kot
oddaljenih organizmov.
• Kot pomembne prenašalce genetske
informacije med organizmi je treba
nadaljevati molekularno preučevanje
virusnih dejavnikov.
Kam naprej…
• Mikrobiologija mora prerasti svojo odvisnost od
čiste kulture kot poglavitnega modela in mora v
večji meri osvojiti študij združb. Ne nazadnje s
ciljem prepoznavanja vplivov splošnega stresnega
dogajanja v ekosistemih kot posledice človekovih
posegov, tudi na mikrobne združbe in posledično
vplivov na zdravje človeka in okolja.
• Pomemben del pozornosti naj ostane usmerjen v
prepoznavo zlonamerne uporabe bioloških znanj in v
zagotavljanje biološke varnosti.
Kam naprej…
• Mikrobiologija mora ostati zlasti odprta za
sprejem aktualnih tehnologij preučevanja
oz. raziskovanja. Zlasti z uvajanje
miniaturiziranih metod kot npr.
biosenzorjev za spremljanje okoljskih in
situ dogajanj in seveda z možnostjo
manipuliranja dejavnikov ter prepoznavanja
ustreznih odzivov ter njihovo podatkovno
inventarizacijo.
Viri
Brock Biology of Microbiology
ASM-AAM/Qolloquia Reports
http://academy.asm.org/index.php?option=com_content&task=v
iew&id=75&Itemid=65
Wikipedia http://en.wikipedia.org/wiki/Microbiology
MicrobeWiki
http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/MicrobeWiki
MIKROB(io)LOG http://mikrobiolog.blogspot.com/
zaradi preglednosti viri niso sproti vključeni (citirani) v prezentacije, kar
omogoča t.i. poštena raba (fair use) v učnem procesu. Material je zato
namenjen interni rabi in je njegova uporaba omejena/dovoljena zgolj za
podporo predavanja.