Zgodovina mikrobiologije
Transcription
Zgodovina mikrobiologije
Zgodovina mikrobiologije pripravil prof. dr. Franc Viktor Nekrep Zgodnja odkritja Aristotel (384 - 322 pnš) omenja v svojih delih “nevidne žive organizme” Titus Lucretius Carus, rimski filozof (98 - 55 pnš) verjame, da povzročajo bolezni nevidni dejavniki (De Rerum Natura) Girolamo Fracastorio, zdravnik (1478 - 1553 nš) povzema zgodnje podatke Lucretiusa o nevidnih bolezenskih povzročiteljih (1546). Črna smrt Med najstrašnejšimi pandemijami o katerih poročajo zgodovinski viri je tista z imenom “črna smrt”. V njej je po ocenah umrlo med 17 - 28 milijoni Evropejcev (od 30 do 40% takratne populacije) med leti 1347 in 1351. Prvo poročilo sega v centralno Azijo med 1339 in 1340, nato v genovsko kolonijsko mesto Caffa, kje naj bi bila trupla umrlih Mongolov uporabljena kot biološko orožje 1346. Epidemijo pripeljejo genovske ladje v Messino, Genovo in Marseilles novembra 1347. Najverjetnejši vzrok smrti naj bi bila Yersinia pestis zaradi značilne bubonske in pljučne oblike bolezni. Nekateri so kot možne povzročitelje omenjali tudi bakterije Bacillus anthracis, Rickettsia prowazekii, Mycobacterium tuberculosis in virusno hemoragično mrzlico. Zgodnja odkritja Seveda se zgodnja odkritja mikrobnih povzročiteljev obolenj vežejo na premoščanje bistvene težave pri prepoznavi mikroorganizmov – njihove majhnosti - in so zato tesno vezana na razvoj mikroskopa. Povečava 1021 – prvi opiše lastnosti povečevalne leče arabski fizik Ibn al-Haytham (Alhazen) v svoji knjigi o optiki 1100 – Evropa se seznani s pojmom povečave potem ko prevedejo Alhazenovo Knjigo o optiki v latinščino. Zgodnja odkritja opazovanje 1590 – Zacharias Janssen izdela prvi sestavljeni mikroskop V zgodnjih letih 17. stoletja opazuje Franscesco Stelluti z mikroskopom žuželke Zgodnja odkritja S sestavljenim mikroskopom je Robert Hook (1635 –1703) opazoval celice gliv in rastlin (1663). Po Evropi se po tem močno krepi zanimanje za mikroskopijo in posledično za mikrobiologijo. Robert Hooke’s microscope Zgodnja odkritja opazovanje Prvi, ki je z enostavnimi mikroskopi (povečava 50-300x) opazoval in opisal bakterijske mikroorganizme je bil Anton van Leeuwenhoek (1632 - 1723), ki je o tem tudi poročal 1673 britanski Royal Society (Animalcules). Zgodnja odkritja opazovanje Prvi, ki je z enostavnimi mikroskopi (povečava 50-300x) opazoval in opisal bakterijske mikroorganizme je bil Anton van Leeuwenhoek (1632 - 1723) ter je o tem tudi poročal 1673 britanski Royal Society (animalcules). Zgodnja odkritja opazovanje Posebno mesto med zgodnjimi utemeljitelji mikrobiologije gre Ferdinandu Cohnu (1828 – 1898); sicer izobražen kot botanik je celo življenje posvetil raziskavam v bakteriologiji in to prav zahvaljujoč svoji veliki ljubezni, mikroskopiji. Zgodnja odkritja opazovanje Res je, da je Cohn verjel, da so bakterije predstavniki rastlinskega kraljestva. Spočetka ga je posebno privlačilo raziskovanje toplotne odpornosti nekaterih bakterij in opisal je celoten življenjski ciklus bakterij vrst Bacillus od vegetativne celice preko spore ponovno do vegetativne celice. Zgodnja odkritja opazovanje Cohn je utemeljil tudi prvo obsežnejšo klasifikacijo bakterij, močno pa je tudi podpiral delo svojega sodobnika, prvega medicinskega mikrobiologa Roberta Kocha, ki je v svoji mikrobiološki šoli razvil številne ključne mikrobiološke tehnike. Anton Plenčič (1705 - 1786) Izjemno mesto v zgodnjem obdobju mikrobiologije pripada Slovencu Marku Antonu Plenčiču (1705 - 1786) iz Solkana, ki je deloval v Padovi in na Dunaju. Služboval je tudi kot profesor medicine na Dunaju. Predpostavil je, da živi dejavniki (agensi) povzročajo bolezni in da različne bolezni povzročajo različni mikroorganizmi. Tako je pojav škrlatinke pripisal očem nevidnemu “živemu kontagiju” škrlatinke, ki se prenaša iz bolnika na bolnika po zraku ali neposredno z okuženimi predmeti. Svoja opažanja je zapisal v knjigi leta 1762. http://umaryland.worldcat.org/wcidentities/lccn-n87-885127 http://umaryland.worldcat.org/search?q=plen%C4%8Di%C4%8D&qt=owc_searc h&scope=0&oldscope=0 Generatio spontanea Ključno vprašanje bioloških ved srednjega veka, ki se nadaljuje v obdobje zgodnje moderne dobe je bila teza o spontanem nastanku življenja, tudi abiogeneza (generatio spontanea - GS): namreč prepričanje, da nastane živo iz nežive snovi ali snovi v razkroju. http://en.wikipedia.org/wiki/User:Extremophile/Abiogenesis Generatio spontanea Podpirajo: • Stari Grki: boginja Gea ustvari človeka iz neživih materialov. • Med številnimi zagovorniki naštevajo vrsto grških modrecev: Anaximander, Anaximenes, Xenophanes, Parmenides, Empedocles, Democritus in Anaxagoras • Najbolj znan pa je Aristotel (384-322 pnš) – verjame, da nastanejo živali nastanejo iz zemlje, rastlin ali drugih nesorodnih živali. • Vergil: pripravi recept za spontan nastanek čebel • Srednji vek: muhe lahko nastanejo iz mesa, ki je bilo na toplem zraku. Generatio spontanea Zagovarjajo: • J. B. Van Helmont (1577-1644) je zapisal celo recept, kako z GS dobiti miši v 21 dneh: pustimo umazano, prepoteno obleko in nekaj pšeničnih zrn in uspeh je zagotovljen… • GS so podpirali tudi znani teologi kot Tomaž Akvinski in znanstveniki kot Isaac Newton (!) in William Harvey (!) Generatio spontanea Zagovorjajo: • John Needham (1713-1781) : prekuha mesno juho, čez nekaj časa opazi bakterijsko rast, ki po njegovem nastane spontano. Nasprotujejo: • Lazaro Spallanzani (1729-1799) : prekuha meso v zaprti posodi, razloži, da ni rasti, ker ni dostopa zraka. Generatio spontanea Ovržejo: • Francesco Redi (1626-1697) – mušje ličinke ne zrastejo na mesu prekritem z gazo. Spontan nastanek mikroorganizmov je še vedno sporen. Generatio spontanea Ovržejo: • Franz Schulze: spusti zrak skozi kislino, mikrobov ni (pomislek: zrak je lahko kemijsko spremenjen…) Generatio spontanea Ovržejo: • Theodor Schwann, ni rasti, kadar dovoli vstop zraka skozi segreto cev; ugovor: zrak se zaradi vročine spremeni • Heinrich Schroeder in Theodor von Dusch – dovolita dostop zraka v steklenico samo skozi vatni zamašek, a ne prepričata zagovornikov GS • John Tyndall (1820-1893) – če je preprečil dostop prašnega onesnaženja ni rasti. Dokazal je toplotno odporne bakterijske oblike (endospore) Generatio spontanea Dokončno ovrže tezo GS Louis Pasteur (1822-1895) : • sprva organizme iz zraka prestreza z vatnim zamaškom; • ožge vratove steklenic, ki so izvlečeni na značilen način v labodji vrat, sterilizira gojišče in pusti vratove odprte zraku; rasti v bujonu ni, ker prašni delci ne morejo prodreti v steklenico Generatio spontanea Dokončno ovrže tezo GS Louis Pasteur (18221895) : • sprva organizme iz zraka prestreza z vatnim zamaškom; • ožge vratove steklenic, ki so izvlečeni na značilen način v labodji vrat, sterilizira gojišče in pusti vratove odprte zraku; rasti v bujonu ni, ker prašni delci ne morejo prodreti v steklenico Louis Pasteur (1822 -1895) • Začne kot kemik, preučuje stereoizomere tartratov. • Preučuje fermentacijo mošta. Dokaže, da alkoholno fermentacijo opravijo mikrobi. • Prvi uporabi postopek za zmanjšanje števila mikrobov (pasterizacijo). Mikroorganizmi – povzročitelji bolezni Prispevek Louisa Pasteurja pa je pomemben tudi pri preučevanju bolezni: • ukvarja se z antraksom pri ovcah • prvič uporabi oslabljen živ mikrob pri človeka (steklina). • razvije še nekaj drugih vakcin: za kokošjo kolero, antraks in steklino (rabies) Mikroorganizmi – povzročitelji bolezni Pasteur in Roux poročata, da se pri dolgotrajnem inkubiranju mikroorganizmov zmanjša njihova patogenost, celo do stopnje, da ne morejo več povzročiti bolezni. Ugotovita, da z aplikacijo takih oslabljenih povzročiteljev kokošje kolere (Pasteurella multocida), lahko zaščitimo živali pred obolenjem. Mikroorganizmi – povzročitelji bolezni Poglavitna pozornost v obravnavi mikroorganizmov je bila zlasti v zgodnji dobi razvoja vede posvečena prepoznavi njihove vloge v nastajanju bolezni: • Agostino Bassi (1773 - 1856) – je dokazal, da bolezen sviloprejk povzroča gliva • M. J. Berkeley (ca. 1845) – pojasni, da je katastrofalni izbruh krompirjeve rje v 18. stoletju na Irskem bil povzročen z glivo • Louis Pasteur – je ugotovil, da je vzrok neke druge bolezni pri sviloprejkah, pebrine, parazitska pražival Mikroorganizmi – povzročitelji bolezni Edward Jenner (1749-1823): – velja za utemeljitelja moderne vakcinacije. Opogumljen z opazovanjem, da so molzačice odporne proti črnim kozam in da je to morda posledica izpostavljenosti manj pogostim govejim kozam, je 8 letnega fantiča okužil z govejimi kozami. Ko ga je nato izpostavil okužbi s črnimi kozami, se je pokazalo, da je fant zaščiten. – Že pred Jennerjem so v nekaterih kulturah npr. na Kitajskem že od desetega stoletja prakticirali variolizacijo - spraskali so kožo s posušenimi krastami ozdravelih za črnimi kozami. Jenner pri vakcinaciji O povzročiteljih bolezni: Joseph Lister (1827 - 1912): – Razvije postopek kirurške zaščite ran, ki prepreči mikrobom vstop v rano – razprševanje fenola v okolico kirurškega reza – Zmanjša se število pooperativnih infekcij pri pacientih in ko objavi svoje izsledke (1867) to spremeni dotedanjo kirurško prakso Lister pri operaciji Ignaz Semmelweiss (1818 1865) dokaže, da se poporodna mrzlica (puerperalna vročica), ki jo povzroča streptokokna infekcija, prenaša na porodnice z rokami zdravnikov. Nosečnice, ki so rojevale v bolnišnicah ob pomoči zdravnikov in študentov so zbolevale 4X pogosteje kot žene, ki so rodile doma z babiško pomočjo Velja za pionirja antisepse v ginekologiji John Snow in epidemiologija Izbruh kolere v Londonu 1854 pomeni pomemben premik v preventivi infekcijskih bolezni. Po ugotovitvi Johna Snow (1813 – 1858) , da je verjeten vir okužb kontaminirana voda v javnem vodnjaku v Sohu in z izločitvijo tega vodnjaka se prekine širjenje bolezni. Vzpostavljanje varnih sistemov vodooskrbe je tudi pomemben korak pri vzpostavljanju vedenja o razširjanju kužnih boleznih in korak k uveljavitvi epidemiologije kot vede. Robert Koch (1843 - 1910), Ko sledi in izpopolni načela dokazovanja mikrobnih povzročiteljev, ki mu jih posreduje njegov učitelj Jacob Henle (1809-1895), Robert Koch ugotovi povezavo med bakterijo Bacillus anthracis in obolenjem antraks; ti kriteriji postanejo znani kot Kochovi postulati in utemeljujejo povezavo med določenim mikroorganizmom in obolenjem, ki ga ta povzroča Robert Koch (1843 - 1910) • Preučuje antraks. • Odkrije povzročitelja tuberkuloze. • Izboljša trdna gojišča za rast mikroorganizmov. • Uporablja tehniko čiste kulture (pojem “kolonija”) za dokazovanje bolezni. Kochovi postulati • Povzročitelj obolenja mora biti pristen pri vseh prizadetih organizmih a odsoten pri zdravih posameznikih • Uspeti moramo osamiti (izolirati) povzročitelja in ga gojiti v čisti kulturi. • Če gojenega povzročitelja vnesemo v zdrav organizem se mora razviti identično obolenje. • Iz tako prizadetega organizma moramo ponovno osamiti istega povzročitelja. Kochovi postulati • Povzročitelj obolenja mora biti pristen pri vseh prizadetih organizmih a odsoten pri zdravih posameznikih • Uspeti moramo osamiti (izolirati) povzročitelja in ga gojiti v čisti kulturi (prepoznava). • Če gojene povzročitelje vnesemo v zdrav organizem se mora razviti identično obolenje. Kochovi postulati • Če gojene povzročitelje vnesemo v zdrav organizem se mora razviti identično obolenje. • Iz tako prizadetega organizma moramo ponovno osamiti istega povzročitelja. Kochova zasluga: razvoj gojitvenih tehnik Cilj: da bi lahko osamili mikroorganizme v čisti kulturi (samo eno vrsto organizma) Pomembna sta Kochov pronicljiv um in vzpodbujanje sodelovanja: • želatina ni bila ustrezna (se topi že pri >28oC in podlega hidrolizi nekaterih bakterij); Fannie Hesse, ena od žena Kochovih sodelavcev predlaga uporabo agarja , ki – ga večina bakterij ne razgrajuje, – se topi pri 100oC – in daje pri ~2% konc. čvrsto trdno gojišče; • drug tak prispevek je predlog Richarda Petri-ja, tudi Kochovega sodelavca, ki razvije posebno gojitveno posodico - petrijevo ploščo. Dela Kocha in Kochovih sodelavcev Emil von Behring (1854 - 1917) in Shibasaburo Kitasato (1852 - 1931) – dokažeta zdravilno moč humoralne imunosti, tako da pripravita antitoksine (v sermu vsebovana protitlesa) proti difteriji in tetanusu v kuncih in z njihovo aplikacijo učinkovito zdravita ljudi – govorimo o pasivni imunizaciji Elie Metchnikoff (1845 - 1916) – v krvi najde fagocitne celice in tako utemelji pojav celično pridobljene imunosti Ivanovski (1864-1920 ) predlaga tezo o obstoju virusov. O povzročiteljih bolezni: Francoski mikrobiolog Charles Chamberland (1851 - 1908) je z iznajdbo posebnih filtrov (1884), ki lahko zadržijo bakterije, prepustijo pa drobnejše delce, kasneje omogočil odkritje virusov, najprej tobačnega mozaičnega virusa, ki sta ga preučevala tako Ivanovski kot Beijerinck RNK Proteinske podenote Martinus Beijerinck in Sergej Winogradsky – sta uveljavila uporabo bogatitvenih in selektivnih gojišč – izolirata številne skupine talnih mikroorganizmov Martinus Beijerinck (1851 - 1931) Nadaljuje delo Ivanovskega s filtracijo rastlinskega soka in s filtratom inficira rastline. Iz njih v ponovnem prenosu nadaljuje verigo infekcij in po nekaj prenosih zaključi, da je kužni dejavnik agens (contagium vivum fluidum) virus. Osami (izolira) talne bakterije fiksatorje dušika (Azotobacter in Rhizobium) in sulfat reducirajočo bakterijo Desulfovibrio desulfuricans. Izolira prvo žveplo oksidirajočo bakterijo Thiobacillus denitrificans. Sergei Winogradsky (1856 - 1953) Pri delu z bakterijo Beggiatoa odkrije, da lahko porablja H2S kot edini vir energije in CO2 kot edini vir ogljika. Oblikuje tudi koncept kemolitotrofije, energetske oskrbe mikroorganizmov z oksidacijo neorganskih spojin in njene vloge pri kroženju elementov v naravnem okolju (princip kemoavtotrofije). Preučuje anaerobne fiksatorje dušika in prvi osami nesimbiontsko bakterijo, ki fiksira dušik - Clostridium pasteurianum. Preučeval je tudi mikrobno razgradnjo celuloze. Walter Reed Leta 1900 prvi dokaže, da so komarji lahko prenašalci bolezni (virus rumene mrzlice) in ponudi prvi dokaz za z virusi povzročeno humano bolezen. Na podlagi njegovih spoznanj pričnejo z iztrebljanjem komarjev pri gradnji Panamskega prekopa. Paul Ehrlich (1854-1915) Je pionir kemijskih sredstev, učinkovitih proti mikrobnim povzročiteljem bolezni. Razvije zdravilo proti sifilisu z imenom Salvarsan. Alexander Fleming (1881 - 1955) Nadaljuje Ehrlichovo delo na kemoterapevtikih. Se veliko ukvarja z neučinkovitostjo antiseptikov. Odkrije lizocim. 1929 (1928?) po srečnem naključju odkrije, da plesen Penicillium notatum zaustavlja rast stafilokokov. Za svoje delo prejme leta 1945 Nobelovo nagrado. Po začetnem navdušenju, zaradi težav z izolacijo penicilina, delo na antibiotikih zastane do II. svetovne vojne, ko po skupnem delu Howard Walter Florey, Ernst Chain in Norman Heatley penicilin vendarle pripeljejo do proizvodnje in širše uporabe. Alexander Fleming Elektronska mikroskopija • V tridesetih letih 20. stol. znova stopi v ospredje mikroskopija – leta 1931 nemška inženirja Ernst Ruska and Max Knoll razvijeta prvi elektronski mikroskop (EM) in leta 1938 firma Siemens ponudi prve komercialne aparate. • EM je omogočil povečevanje podobe opazovanega objekta do milijonkrat; opazovali so lahko virusne povzročitelje: črnih koz, herpes simplexa in mumpsa • • • Univerza Osaka (Jap.) 3MV UltraHigh Voltage Electron Microscopy. Model: H3000 višina: 13.5 m teža: 140 tons) 20. stoletje – razvoj mikrobnih poddisciplin Po drugi svetovni vojni splošen napredek znanosti ne obide mikrobiologije. Prepoznava številnih novih mikrobnih skupin uveljavi mikrobno sistematiko, biokemija omogoči napredek mikrobne fiziologije, pomembna odkritja v genetiki dajo novo podobo tudi bakterijski genetiki in pravzaprav dajejo podstat molekularni biologiji. 20. stoletje – razvoj mikrobnih poddisciplin Določitev strukture DNK (Watson, Crick, Franklin, 1953) odpre pot kasnejšemu poseganju v genetski zapis, kar daje nove možnosti vse močneje razvijajoči se biotehnologiji, na teoretičnem nivoju pa utemelji področje genomike in proteomike. 1981: prva poročila o novi kužni bolezni - AIDSu 1983: Luc Montagnier – odkrije virus HIV Iz razvoja mikrobiologije največ pridobi molekularna biologija Mikroorganizmi s hitro rastjo in številnim potomstvom postanejo ob razumnem strošku neprecenljivo laboratorijsko orodje za študij genetike, biokemije, molekularne biologije in celične biologije Po letu 1970 paleta novih odkritij v mikrobiologiji pripelje do razvoja rekombinantne DNA tehnologije in genskega inženiringa: – podprejo preučevanje mehanizmov DNA (regulacija genske ekspresije) in genomske študije ter študije proteinske sinteze ter kontrole encimske aktivnosti Pomembna zgodnja odkritja George W. Beadle in Edward L. Tatum (ca. 1941): – preučujejo odnos med geni in encimi pri glivi Neurospora – hipoteza: en gen, en polipeptid Pomembna zgodnja odkritja Salvadore Luria in Max Delbruck (ca. 1943) – dokazujeta spontane genske mutacije pri bakterijah in v skupini, kjer se pretežno ukvarjajo z bakterijskimi virusi – fagi pojasnijo številne pojave: da samo fagna DNA vstopa v celico gostitelja; opazujejo gensko rekombinacijo, restrikcijo in modifikacijo, preučujejo fenotipsko mešanje fagov, obstoj regulacijskih mehanizmov in postavijo prvi model virusne lize celic Oswald T. Avery, Colin M. MacLeod in Maclyn McCarty (1944) – po sledeh študij Fredericka Griffitha (1928) uspejo dokazati, da je deoksiribonukleinska kislina (DNA) genetski material in uspejo z genskim prenosom med transformacijo. Delovni organizem: divji in mutantni sevi Streptococcus pneumoniae (“rough” in “smooth”) Joshua Lederberg Skupaj s Tatumom 1952, dokažeta obstoj konjugacije (“spolnega” razmnoževanja bakterij). Prvi definira plazmid kot ekstrakromosomalni genetski element. Prvi pokaže na transdukcijo. Peter Michell Predlaga kemiozmotski model nastajanja ATP: prenos protonov preko membrane je povezan s sintezo ATP, tako zagotovljena energija pa omogoča vrsto funkcij celice: npr. rotiranje bičkov, transport topljencev preko membrane... Za svoje delo dobi leta 1978 Nobelovo nagrado. Francois Jacob in Jacque Monod (1960) • Pojasnita kontrolo genske indukcije na primeru encima betagalaktozidaze. Predlagata koncept operona za kontrolo bakterijskega gena na primeru lac operona. Za svoje delo dobita Nobelovo nagrado. • Francois Jacob prvi dokaže, da obstaja mRNA in da je ribosom mesto sinteze proteina. Thomas Brock (1967) Prvi osami hipertermofilne mikroorganizme v parku Yellowstone, kar pripelje do odkritja arhej. Avtor in začetnik najuspešnejšega učbenika mikrobiologije. David Baltimore (1970) Odkrije reverzno transkriptazo pri RNA virusih, ki je dejavnik informacijskega toka od RNA na DNA in nato ponovno na RNA. Za odkritje dobi leta 1975 Nobelovo nagrado. Stanley Cohen in Herbert Boyer (1973) Encimsko razrežeta kromosomsko DNA in jo rekombinirata s plazmidno DNA. Rekombinirano DNA nato namnožita v bakterijski celici. Začetek genetskega inženirstva. Skupaj z drugimi raziskovalci napišeta peticijo proti pripravi mikroorganizmov z vstavljenimi geni za rezistenco na antibiotike, produkcijo toksinov in rakotvornih genov. Frederick Sanger (1977) Odkrije strukturo inzulina, za kar dobi Nobelovo nagrado 1958. Leta 1977 odkrije metodo za določanje primarne sekvence DNA. Prvi določi celotno sekvenco genoma bakteriofaga phi-X174. (pomembnejše odkritje od tistega za kar dobi Nobelovo nagrado). Carl Woese (1977) Uporabi gen za ribosomalno 16S rRNA in prvi odkrije, da se arheobakterije genetsko razlikujejo tako od bakterij kot od evkariontov. Predlaga univerzalno filogenetsko drevo treh domen za vse organizme. Leto 1979 Črne koze uradno razglašene kot prva infekcijska bolezen, ki jo je človek izkoreninil. Zadnji dokumentiran primer je bil v letu 1977 v Somaliji. Vzorce virusa črnih koz še hranijo v dveh laboratorijih: v ZDA in Rusiji. Stanley Prusiner (1982) Odkrije prione, zadnjo večjo skupino infekcijskih dejavnikov. Prioni so kužni (infekcijski) proteini, ki povzročajo nevrodegeneracijske bolezni (npr. CJD ali bolezen norih krav). Za svoje odkritje je leta 1997 dobil Nobelovo nagrado. Kary Mullis Leta 1983 razvije Mullis PCR (verižna reakcija s polimerazo), ki velja kot eno najpomembnejših odkritij v molekularni biologiji, saj omogoča pomnoževanje izbrane DNA in s tem odpira pot v številne analizne možnosti. TIGR 1995 sekvencirajo prvi kompletni genom bakterije - Haemophilus influenzae. To je bila predhodnica humanega genomskega projekta, v grobem dokončanega v 2001. TIGR V BLAST bazi mikrobnih genomov (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sutils/genom_ table.cgi) je danes deponiranih • 1362 bakterijskih • 79 arhejskih • 236 evkariontskih genomskih zapisov. Metagenomika, 1998 Je področje, ki obeta v temelju spremeniti delo v mikrobiologiji. Potem ko smo tradicionalno prepoznavali mikroorganizme z osamitvijo in gojenjem klonskih kultur ter določanjem genske slike iz izolatov, sledimo danes genetski material neposredno v okoljskem vzorcu. Tako lahko odkrivamo tudi organizme, ki jih doslej ni bilo mogoče gojiti. Mikrobiologija v 21. stol. 2001 – napad z antraksovimi sporami v ZDA povzroči okrepitev služb proti biološkemu terorizmu 2003 – epidemija SARSa 2006 – vakcina HPV 2007 – vakcina proti kokošji gripi Viri • Madigan, M.T. & J.M. Martinko: Brock Biology of Microoorganisms. 11. izdaja 2006, str. 9 – 20 • http://www.microbiologytext.com/index.php?module=Book&f unc=displayarticlesinchapter&chap_id=32 • http://pages.cabrini.edu/sfullerespie/Microbiology%20Lecture%20Outlines%20and%20PPTs /01-history_scope_no_figs.ppt • Wikipedia Viri Zaradi preglednosti viri niso sproti vključeni (citirani) v prezentacije, kar omogoča t.i. poštena raba (fair use) v učnem procesu. Material je zato namenjen interni rabi in je njegova uporaba omejena/dovoljena zgolj za podporo predavanja! Prosim uporabnike, da mi sporočijo, če opazijo da katera od povezav ni več aktivna! ([email protected])