downloades som pdf her - Foreningen til Svampekundskabens

SVAMPE i verden
Foreningen til Svampekundskabens Fremme
�������
��
��
�
��
����
���������
Forenin
gen
Foreningen til Svampekundskabens Fremme fej­
rer i 2005 100 års jubilæum. Det er en forening
med tradition for at fremme sammenhængen
mellem forskning og folkelighed, en tradition
som på smukkeste vis kommer til udtryk i et
årligt program der rummer møder, foredrag og
studiekredse om svampe samt et meget stort an­
tal svampeekskursioner til spændende og sær­
prægede naturområder. Foreningen har da også
medlemmer, hvis interesser strækker sig fra yd­
myge ønsker om at nyde en god jagt i naturen
efter spisesvampe, svampe til andre formål som
dekoration eller til at farve garner med – til
en bredere interesse for svampes variation og
betydning i en økologisk sammenhæng. Svam­
peforeningen – som den kaldes i daglig tale
– udgiver også bladet SVAMPE, hvor emner af
folkelig interesse præsenteres side om side med
artikler af forskningsmæssig betydning – og al­
tid meget fornemt illustreret.
Dette jubilæumshæfte er en fødselsdags­
gave til alle, der interesserer sig for svampe. Og
specielt er formålet med hæftet at give unge i
ungdomsuddannelserne mulighed for i biologi­
undervisningen – skolens vigtigste fag! – at
Svampe i verden 2005
mme
Fre
ns
Kære Læser
t
ampekundska
v
S
be
il
1905-2005
stifte bekendtskab med en gruppe organismer,
der på mange måder er verdensmestre i sære
livsformer og en fremragende evne til at tilpasse
sig til miljøet, hvor specielt det end er. Netop de
mange forskellige livsformer og tilpasninger gør
det vigtigt, at gymnasieungdommen får lejlighed
til at stifte bekendtskab med dem i deres under­
visning.
Den almindelige viden om svampe drejer sig i
høj grad om disses spiselighed og giftighed. Til
dette hæfte har vi bedt en række forskere – ken­
dere af svampenes biologi – om at belyse andre
aspekter ved svampene.
Svampe er utrolig mangfoldige både i udse­
ende og levevis. De findes overalt på kloden,
højt oppe i atmosfæren, i vandige miljøer, både
de salte og de ferske; og de befol­ker alle landjor­
dens mange forskellige biotoper. Det er vigtigt
at studere svampe, fordi netop de har udviklet
så mange forskellige livsformer og derfor kan
fortælle noget om levende organismers poten­
tiale. Deres biodiversitet og økologiske rolle er
enorm, og mange svampe er helt uundværlige
for os som produktionsorganismer af medicin,
mad og produkter til specielle formål inden for
1
landbrug og industri.
At det ikke er helt let at kende de mange
forskellige svampearter fra hinanden, ved alle
der har prøvet. Derfor er der også specielt til
dette hæfte udarbejdet en let version af bestem­
melsesnøglen MycoKey der skulle gøre det
nemmere at finde ud af, hvad det rent faktisk er,
man har fundet på svampeturen.
Svampe lever af forskellige slags organisk
stof. En stor gruppe nedbryder dødt organisk
materiale – nogle endda kun et helt specifikt
medium. F.eks. lever den lille Nåle-Bruskhat
(Marasmiellus perforans) kun af grannåle. En
lang række andre svampe er så specialiserede at
de kun kan vokse på eller i forbindelse med en
helt speciel organisme f.eks. en hasselbusk.
Andre lever af at nedbryde levende orga­
nismer, de er altså sygdomsfremkaldende eller
det der er værre for de organismer, de lever
af. Rodfordærver (Heterobasidion annosum),
der lever ved foden af grantræer, eller insekts­
kimmelsvamp (Entomophthora), der angriber
le­vende fluer, er begge eksempler på dødbrin­
gende svampe.
Atter andre svampe fanger aktivt deres
„mad“. Det gælder f.eks. rovsvampe fra Dud­
dingtonia-slægten, der nærmest lassoer små flad­
orme i jorden og strangulerer dem.
Hvis man tror at alle æder hinanden i na­
turen, må man tro om igen. Mange svampe har
valgt en helt anden strategi, nemlig samarbejdet
– symbiosen. Nogle af svampene arbejder sam­
men med skovtræerne, idet svampens mycelium
vokser sammen med trærødderne og dermed
kan erstatte rodhårenes funktion med at optage
vand og næringssalte. Det er en uhyre udbredt
strategi – derfor må den også være succesfuld.
Andre arter – f.eks. arter af Furehat og Silkehat
(Leucocoprinus og Leucoagaricus) – har valgt
at samarbejde bl.a. med bladskærermyrer. De
hjælper gensidigt hinanden med at skaffe mad,
som de forarbejder til hinandens bedste. Lav
eller likener er også et eksempel på et symbi­
oseforhold – her mellem en svamp og en alge.
Mennesket får speciel betydning for ud­
vikling af forskellige svampelivsformer. Vores
måde at bygge huse på har været medvirkende
årsag til, at en speciel svamp, Ægte Hussvamp
(Serpula lacrymans), har haft succes med at til­
passe sig livet i vore huse, måske fordi miljøet
er meget stabilt. Kan svampene bruge os, kan
vi også bruge svampene. Det gør vi når vi gen­
splejser svampe med andre svampegener så de
kan producere nyttige enzymer f.eks. fytase som
forbedrer udnyttelsen af fosfat i foder.
I og med at svampe ofte har meget specielle
krav til substratet, kan vores omgang med na­
turen få betydning for, hvilke svampe der over­
lever. Vi „rydder ofte for meget op“, og dermed
fjernes specielt substrat. Det gælder f.eks. vores
gamle egetræer, der danner substrat for mange
helt specielle arter af svampe. Et problem er
det også, at svampe er så gode til at opkoncen­
trere tungmetaller. Selvfølgelig kan vi lade være
med at spise svampe som Violet Ametysthat og
gulnende champignonarter. Men vi er måske
ikke altid opmærksomme på, at andre – rådyr
f.eks. – kan have spist svampene. Bioakkumula­
tion af tungmetaller vil derfor ramme menne­
sket som en boomerang, da vi jo næsten altid er
sidste led i fødekæden.
Disse og flere emner bliver behandlet i
hæftet. Det er vores håb, at hæftet vil inspirere
unge til at søge yderligere viden om svampenes
spændende verden og om naturvidenskab mere
bredt.
Vi vil gerne takke forfatterne/bidragyderne til
hæftet for mange timers spændende læsning. Vi
vil desuden takke Dansk Naturvidenskabsfor­
midling, Danske Banks Fond, Dronning Mar­
grete og Prins Henriks fond, Forskningsrådet
for Natur og Univers, Friluftsrådet, Hussvamp
Laboratoriet, Københavns Universitets almene
fond, Ministeriet for Videnskab, Teknologi og
Udvikling, Novozymes, Tuborgfondet samt Un­
dervisningsministeriet for støtte til udgivelsen
af SVAMPE i verden samt støtte til de øvrige
jubilæums­arrangementer.
Dorte Hammelev og Rikke Macholm
Kend din svamp
Jens H. Petersen
Det er efterår. Du står på en græsplæne. I kan­
ten af plænen står der birketræer, og under dem
vokser der store paddehatte – hvælvede, røde og
dybe, brungrønne hatte. Hvad hedder de, gør de
skade, eller kan de spises?
Du går på biblioteket og låner svampebøger.
Politikens svampebog med 230 arter, Danmarks
svampe med 1000 arter og Danske storsvampe
med over 2000 arter. Hjem og i gang.
Men det er ikke let. Du ved ikke noget om
svampe, og mange ligner hinanden. Svampen
med den røde hat kunne måske være en Rød
Fluesvamp? Men den brungrønne er ikke så­
dan at få styr på – bøgerne vrimler med brun­
lige paddehatte! Og hvis der er over 2000 arter
i Danmark, hvad nytter det så med en bog med
kun 230? Hvad nu hvis netop din svamp er en af
de (­mindst) 1770, der ikke er med?
I Politikens svampebog er der en
nøgle med billeder. Man skal følge
pile fra billede til billede og derved ende ved
en slægt af svampe. Men det virker ikke rigtig,
for der er for mange karakterer du ikke er sik­
ker på. Danmarks svampe er simpelthen for
uoverskuelig, for den har slet ingen nøgle. Og
for at bruge den lange, kedelige nøgle i Danske
storsvampe skal du vide hvad sporefarve svam­
pen har (blandt mange andre umulige ting). Du
kommer ingen vegne, hvis du ikke kan svare på
de første spørgsmål i nøglen – det er simpelthen
for svært! Hvad gør du så?
Der er en anden vej. MycoKey (på dansk
„SvampeNøgle“) er en svampenøgle på compu­
ter. Den virker på en anden måde end nøglerne
i bøgerne – den er nemlig ligeglad med om du
kan svare på alle spørgsmålene. Du klikker bare
Jens H. Petersen, Biologisk Institut, Aarhus Universitet, Bygning 540, 8000 århus C.
E-mail: [email protected], website: www.mycokey.com
2
Svampe i verden 2005
3
MycoKeys søgelayout
med værktøjspaletten
til venstre og naviga­
tionspaletten i toppen.
Brugeren har indklikket
en nedtrykt, grøn hat
med en bredde på 120
mm. Tælleren i værktøjs­
paletten viser at der er 8
slægter der passer.
Nederst i paletten er
der en spørgsmålstegnsknap. Et klik på denne
åbner palettehjælpen, der
beskriver hvordan de en­
kelte knapper i paletten
virker.
De to røde, trekantede
pile i toppen bruges til at
bladre mellem forskel­
lige skærmbilleder med
karakterer. Knappen med
den skrå streg skifter til
resultat-layoutet.
MycoKeys ­resultat-layout
med en liste over de
fund­ne slægter. Slægterne
er ord­net efter sandsynlig­
hed. De store grønne
knap­per i navigationspa­
letten sender dig til alter­
native resultat-layouter
med større billeder.
Et resultatlayout med et større
billede, en kort beskrivelse af
slægten samt oplysninger om
artens spiselighed.
på nøgleknappen og starter med at hælde den
viden du er sikker på, ind i computeren. Hvis
der er noget du er usikker på, eller som mang­
ler på din svamp, så springer du det bare over.
Nu er det straks meget lettere, for det er jo ikke
svært at „indputte“ at du har en paddehat med
en 120 mm bred hat der er nedtrykt og grønlig.
Under denne proces springer MycoKey fra 153
til 8 fundne slægter, og et klik bringer dig til re­
sultat-layoutet hvor slægterne er sorteret efter
sandsynlighed med slægten mælkehat øverst og
billedet af Manddraber-Mælkehat på skærmen.
Sådan! Svampen er bestemt helt uden brug af
svære karakterer som sporefarve, lameltilheft­
ning eller kødets struktur.
Hvad er MycoKey?
MycoKey er et ekspertsystem. Det forsøger at
viderebringe ekspertviden og ekspertens analy­
seevne til en utrænet bruger. En del af systemet er
fyldt med helt normale informationer som alter­
nativt kunne findes på nettet: billeder, beskrivel­
ser, henvisninger til andre kilder (bøger, artikler),
hvor du kan læse mere om svampene, osv. Men
kernen af MycoKey er det program, der kan ana­
4
Svampe i verden 2005
lysere og anvende den indkodede information om
de enkelte svampe. Denne reg­ne­maskine“regner
på slægterne, fjerner dem der ikke passer, og sorte­
rer resten på den bedst mulige måde. Den skaber
orden i kaos af over 2000 danske storsvampe.
Når du skal bestemme en svamp med Myco­
Key, har du en søgedel og en resultatdel. I søge­
delen bruger du checkbokse og popupmenuer
til at indsætte karakterer fra din svamp. Har den
fx en rød hat vælges rød, og MycoKey fjerner
alle slægter hvor hatten ikke kan være rød, fra
resultatet. Der er en tæller hvor man hele tiden
kan følge med i hvor mange slægter der passer.
Når man er nede på et passende antal – en fem
til otte stykker – springer man over i resultatdel­
en for at se om noget ser rigtigt ud. Slægterne er
sorteret efter sandsynlighed baseret på de karak­
terer du har indtastet. Hvis din svampe har et
typisk udseende, bør den rigtige slægt findes
mellem de tre-fire øverste.
Nu er det jo ikke en slægt, men en art du sid­
der med (se boksen side 6-7). Derfor kan det
måske virke noget overflødigt først at finde en
slægt. Men opdelingen i slægter først og arter
senere er en måde at lave en effektiv grovsorte­
5
Om frugtlegemer, mycelier, arter, slægter mm.
Hvad er en svamp?
Du går ud og samler en paddehat (en rød prik på figuren). Har du nu samlet en svamp? Tjah, nok
i en almindelig sproglig forstand, men i mykologisk (svampeforsker) fagsprog er det nu ikke en
svamp men et frugtlegeme du kommer med. Hvad er da svampen? Svampen er svampeindividet
– svampens mycelium (de hvide ovaler). et mycelium er et netværk af genetisk ens celletråde
(hyfer) der gennemvæver det næringssubstrat (jord, græsstrå, træstamme etc.) hvorfra svampen
får sin næring. Myceliet kan lave kønnet formering med andre mycelier og kan som resultat heraf
lave frugtlegemer på svampens spredningsenheder – sporerne – dannes.
slægt 1
En svamps frugtlegemer er fuldstændig tilpasset effektiv spredning af svampens sporer. Basi­
diesvampene (dem med fx paddehatte), har ikke særlig god sporeafskydning. Derfor har de ofte
frugtlegemer med en stok, der hæver området hvor sporerne dannes, op i luften så sporerne
lettere kan bæres bort af vinden. Alternativt kan frugtlegemerne dannes på et substrat, der rager
op i luften, fx en træstamme. Hos basidiesvampene dannes sporerne oftest på frugtlegemernes
underside. For at danne rigtig mange sporer er undersiden ofte udviklet til at have en stor over­
flade, fx ved at være formet som lameller, rør eller pigge. Dette område af svampen kaldes „det
sporebærende lag“. Læs mere om dette i Jens H. Petersens „Svamperiget“ (Gad, 2003).
frugtlegemer
mycelier (individer)
arter
Arter og slægter
En af de mest fundamentale enheder i naturen er arten (de blå ovaler på figuren). Den klassiske
biologiske artsdefinition siger: „En art er en gruppe af individer som kan yngle med hinanden
og få yngledygtigt afkom“. Et fint eksempel er hest og æsel. De kan godt nok parre sig så en
hoppe kan føde et muldyr, men dette er sterilt. Hest og æsel er altså forskellige arter. Hos planter
og svampe er forholdene mere komplicerede, bl.a. fordi de kan lave ukønnet formering og endda
somme tider helt har mistet evnen til seksuel formering. Lad os for svampene derfor holde os til
en meget simpel definition: „En svampeart er en gruppe af individer med fælles stamform
og med et fælles udseende, der afgrænser dem fra andre beslægtede individer“, hvor ordet
„udseende“ skal læses på den bredest mulige måde, der inkluderer hvad vi kan se med et mi­kro­
skop, med en kemisk analyse, etc.
For at kunne overskue tusinder af forskellige arter har man indført et navnesystem, der ligner vores
eget med efternavn og fornavn, nemlig et slægtsnavn og et fornavn. Slægtsnavnet kan fx være
„Amanita“ og fornavnet „muscaria“ og arten hedder derfor Amanita muscaria. På dansk kopierer
man i reglen dette videnskabenlige navnesystem. Slægtsnavnet kan fx være „Flue­svamp“ og
fornavnet „Rød“. Her bytter man dog rundt på ordene i forhold til videnskabelig navngiv­ning, så
artens fornavn faktisk står forrest og det fulde navn bliver da Rød Fluesvamp.
Dette navngivningssystem nødvendiggør at arterne er samlet i slægter (de øverste forgreninger
på figurens stamtræ). Slægter kan defineres på en måde der er parallel med vores artsdefini­
tion: „En svampeslægt er en gruppe af arter med en fælles stamform og med et fælles
udseende, der afgrænser dem fra andre beslægtede arter“. Ligegyldig hvilke definitionsmæs­
sige krumspring vi laver, er og bliver slægten en kunstig enhed: Der findes ikke slægter i naturen,
kun i vore forestil­linger. Alligevel er slægten både nødvendig og praktisk når vi skal organisere og
huske de tusinder af arter der findes i naturen.
6
slægt 2
Det hierarkiske system
Vi ordner organismerne i et hierarkisk system. De to niveauer art og slægt er de eneste, der di­
rekte indgår i artsnavnet, men enhver art placeres i en familie, der står i en orden osv., og hver art
kan i princippet underinddeles i fx underarter og varieteter:
NAVN
EKSEMPLER
Domæne
Eukarya
Rige
Svamperiget
Række
Basidiesvampe
Orden
Bladhatordenen
Familie
Fluesvampfamilien
Slægt
Fluesvamp
Art
Rød Fluesvamp (Amanita muscaria)
Underart
Amanita muscaria subsp. muscaria
Varietet
Amanita muscaria var. muscaria
Form
Amanita muscaria f. muscaria
Svampe i verden 2005
7
MycoKeys hjælpe­
system af spørgsmåls­
tegnsknapper
forklarer hvordan
paletter og karakterer
skal forstås. Hvis du
klikker på et farvefelt
åbnes der et stort
vindue der viser det
præcise farvespek­
trum som netop
denne knap dækker
– her den røde farve.
gen til Svampekundskabens Fremmes 100 års
jubilæum, indeholder den lette. Forskellen mel­
lem denne og den fulde version er bl.a. at den
fulde medtager mange flere sjældne slægter ––ja
faktisk næsten alle slægter af basidiesvampe fra
Nordeuropa, i alt 528 – samt at den lader søg­
ningen foregå med mange flere karakterer, bl.a.
hundreder af mikroskopiske karakterer. Den
omfatter også tusinder af referencer til littera­
tur om svampene. MycoKey findes desuden i en
mindre omfattende netversion som kan findes
sammen med en masse andet materiale på
»www.mycokey.com«.
Fremtidsplaner
Vedlagte CDrom er en forsmag på MycoKey
version 2.0. Den fulde udgave af MycoKey 2.0
kommer til foråret 2006. Den vil indeholde
både basidiesvampene og en stor gruppe af sæk­
svampe (skivesvampene) fra Nordeuropa. Den
vil også have nogle nye funktioner, bl.a. en ana­
lysefunktion, hvormed man kan finde forskelle
og ligheder mellem op til fire udvalgte slægter.
ring af svampene. Og det giver brugeren en
bedre fornemmelse for den måde vi opdeler
svampene (se boksen). Det giver imidlertid in­
gen mening med et resultat uden en art. Derfor
er hver slægt illustreret med billeder af arter, der
afspejler alle de typer af frugtlegemer, der findes
i slægten. Arterne sorteres også efter sandsyn­
lighed, og resultatet skulle helst være, at den
rigtige slægt viser den rigtige art først.
Fordi MycoKey er ligeglad med hvilke karak­
terer du svarer på og i hvilken rækkefølge, kan
du komme til det samme resultat ad mange veje.
Du kan fx vælge kun at bruge størrelser, kun
farver etc. Men jo flere og bedre karakterer du
bruger, jo mere præcis bliver udnøglingen. Og du
kan naturligvis også søge på navnet af en bestemt
slægt eller art og på den måde komme direkte ind
til MycoKeys tusinder af illustrationer.
Bøger? Hvorfor bøger?
Jo, der er stadig brug for bøgerne. Selv om du
har fundet din svamp i MycoKey, har du nem­
lig stadig brug for at læse om artens spiselighed,
8
Og den har en væsentligt forbedret sortering af
arterne i de enkelte slægter.
Næste skridt er afslutning af MycoKey fra
Nordeuropa med kodning af den meget store
gruppe af kernesvampe og forskellige andre
smågrupper. Vi håber derefter at kunne starte
arbejdet med at udvide MycoKey til at omfatte
svampene fra andre dele af verden.
Endelig kunne det være rigtig spændende at
få MycoKey til at køre på mobiltelefon. Men det
kræver lige lidt bedre displays og bedre dækning
af g3-nettet end der er i øjeblikket – du skulle
jo gerne kunne bruge MycoKey Mobil“ når du
finder svampen ude i skoven!
Litteratur
Knudsen, H. & J.H. Petersen 2003. Politikens svampe­
bog, 5. udgave. – København.
Petersen, J.H. & J. Vesterholt (red.) 1990. Danske stor­
svampe. Basidiesvampe. – København.
Vesterholt, J. 2004. Danmarks svampe. – København.
Læssøe, T. & J.H. Petersen 2005. MycoKey let udgave
(cd-rom vedlagt dette hæfte). – København.
giftighed, økologi, voksested og voksetidspunkt
samt at sammenligne med andre arter o.s.v. My­
coKey bringer nemlig kun beskrivelser af slæg­
terne, ikke af arterne. MycoKey er også noget
uhandy. Med mindre du vil slæbe en bærbar
computer med i skoven, er du nødt til at tage
svampene med hjem, før du kan få bekræftet om
det er kantareller du har fundet.
Og så kan MycoKey godt virke lidt hokus­
pokus-agtig. Den giver dig ekspertens begavede
gæt på en bestemmelse, men ikke den struk­
turerede analyse, der lader dig forstå hvilke ka­
rak­terer der præcis skiller X fra Y. Hertil er den
klassiske, analytiske nøgle du finder i fx Danske
stor­svampe, stadig uovertruffen. Derfor er kom­
binationen af MycoKey og fx de bøger der er
nævnt ovenfor, sagen. MycoKey lader dig lave
hurtige gæt, bøgerne bekræfter eller afkræfter
disse.
Hvor og hvordan?
MycoKey findes i en let og en fuld version. Den
CD, der er blevet lavet i anledning af Forenin­
Svampe i verden 2005
9
Haslen og dens svampe
– et eksempel på biologisk mangfoldighed
Thomas Læssøe og Jens H. Petersen (fotos)
Hassel-Mælkehat
Mange ved at der findes et stort antal plantear­
ter i Danmark, og en del vel også, at det drejer
sig om godt 1000 arter – 1025 ifølge den nyeste
optælling, når de indførte eller indslæbte, for­
vildede arter fraregnes. Dem er der yderligere
899 af. Men hvor mange svampearter findes
der? Vi spiser vel ikke meget mere end 50 ar­
ter, og så er der de velkendte skadesvampe, men
hvor mange andre? Vi kender faktisk ikke sva­
ret, da der hverken findes en gennembearbejdet
liste eller tilstrækkelig viden om hvad der gror
derude. Vi kan dog komme med et kvalifice­
ret gæt. I Storbritannien har man meget bedre
styr på sagerne fordi man har lavet detaljerede
checklister. Ud fra undersøgelser af store om­
råder er der fundet et forhold mellem planter
og svampe på 1 til 6. Tager man i Danmark ud­
gangspunkt i det samlede antal planter, giver det
os omkring 10.000 svampearter. På verdensplan
ved man selvsagt heller ikke hvor mange svam­
pearter der findes. Vi kender ca. 100.000 arter,
men et meget konservativt skøn siger, at der må
være mindst 500.000. Det mest brugte estimat er
dog på 1,5 million arter. Dette er bl.a. baseret
på, at der findes over 250.000 plantearter på
kloden. Det betyder jo selvsagt, at vi mangler at
de beskrive de fleste af jordens svampearter, et
forhold der også gør sig gældende for visse in­
sektgrupper, men jo på ingen måde for pattedyr,
fugle og planter. Stort set alle jordens økosyste­
Thomas Læssøe, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster Farimagsgade 2D, 1353 København K.
E-mail: [email protected], website: www.mycokey.com.
Jens H. Petersen, Biologisk Institut, Aarhus Universitet, Bygning 540, 8000 århus C.
E-mail: [email protected], website: www.mycokey.com.
10
mer har et væld af svampearter, men det er nok
især i de tropiske miljøer, at mange af de ukend­
te svampe skal findes. Det er også i troperne, at
vi finder det store antal plantearter og en helt
overvældende insektrigdom. Men selv i Storbri­
tannien og i Danmark finder vi til stadighed helt
ukendte svampe. Det er ikke bare uanseelige
skimmelsvampe eller lignende, som mangler
at blive beskrevet. Der findes til stadighed nye
storsvampe, fx inden for poresvampe, rørhatte
og bladhatte. Det største problem ved udreg­
ningen er den manglende viden om de enkelte
arters totale udbredelse fordi vi ved for lidt bl.a.
om den enorme og ubeskrevne svampediver­
sitet i troperne.
Vi har valgt hasselbusken til at illustrere dels
det store antal af svampe, der findes i naturen,
og dels til at beskrive de mange roller svampene
indtager i naturens husholdning. De tilknyttede
svampe kan deles op efter forskellige kriterier.
Nogle er generalister og kan ligeså godt forekom­
me sammen med bøg som med hassel, mens andre
er specialiserede i samlivet med denne ene plante.
Hassel er ligesom fx bøg og eg en plante, der lever
i et intimt mykorrhiza-samliv med svampe. Der
kendes i vores del af verden flere hundrede svam­
pearter, der kan gro med eller på hassel, men det
er relativt få af disse, der er så specialiserede, at
de kun kan vokse på eller med denne ene partner.
Hassel har relativt mange tilknyttede svampe, men
overgås dog langt af bøg. Begge arter har mange
tilknyttede generalister, mens fx eg, med det mere
specielle, hårde ved, har flere specialister.
I det følgende vil vi omtale og illustrere en del
af haslens svampe fordelt efter deres økologi.
En svensk undersøgelse
Nordén & Paltto undersøgte i 1996 otte has­
sellokaliteter på Öland. På hver lokalitet blev
75 m liggende dødt hasselved undersøgt.
De fandt i alt 140 arter af svampe. 78 arter
hørte til bark- og poresvampene, 60 hen­
førtes til kernesvampene. Og så var der to
bævresvampe. Andre grupper af svampe var
bevidst udelukket fra undersøgelsen, så det
reelle antal var altså langt større.
Svampe i verden 2005
Haslens mykorrhizasvampe
Hassel-Mælkehat (Lactarius pyrogalus)
Denne mælkehat kendes på den koncentrisk
zonerede, gråbrune hat, de ret fjerne, træbrune
lameller og den meget skarpe smag. Det er en af
vores mest karakteristiske og også hyppige has­
selsvampe.
Grøn Fluesvamp (Amanita phalloides)
Denne overordentlig giftige svamp kendes i
hvert fald af omtale af de fleste. Den kan findes
med en del forskellige løvtræer, men altså også
under hassel – også i haver hvor den har givet
problemer, fx i børneinstitutionshaver, idet der
kun skal ca. 1/10 frugtlegeme til at slå et barn
ihjel. Hatten er grågrøn, lamellerne hvide og frie
til næsten frie af stokken, der er forsynet med en
hængende ring. Stokbasis har en stor, hvid løs
pose.
Arter af Frynsehinde (Tomentella)
Det er ikke alle mykorrhizasvampe der laver
prangende frugtlegemer. Frynsehinde er et ek­
sempel på dette. Her er tale om en meget artsrig
slægt, og mange arter findes ofte med hassel.
Frugtlegemerne er hinde- eller skimmelagtige,
helt uden hat, og farverne kan falde helt i med
omgivelserne.
Bægersvampe
Der findes en lang række bægersvampe der dan­
ner mykorrhiza med hassel. To af de mest karak­
teristiske er Lille Pokalbæger (Tazetta cupularis)
og Æsel-Ørebæger (Otidea onotica).
Trøfler
Ved at grave med en lille rive tæt inde ved stam­
men kan man finde en række trøffelarter. Dette
er svampe, der laver deres frugtlegemer nede i
jorden, og som er afhængige af dyr, fx egern, til
at blive spredt.
Et eksempel på en trøffel med hassel kunne
være den i Danmark sjældne Sommer-Trøffel
(Tuber aestivum). Den er en kendt spisesvamp,
der kan købes som konserves i Brugsen. Mere
almindelig er Håret Halvtrøffel (Genea hispidu­
la), der er mindre.
11
Kvist-Huesvamp
nedbryder kviste.
Elle-Spejlporesvamp
nedbryder grene.
Rynket Lædersvamp
nedbryder grene.
Kegleformet Kulbær
nedbryder grene.
Krusblad nedbryder grene.
Foto Thomas Læssøe.
Frugt-Stilkskive
nedbryder nødder.
Svampe i verden 2005
Grøn Fluesvamp danner mykorrhiza.
Æsel-Ørebæger danner mykorrhiza.
Sommer-Trøffel danner mykorrhiza.
Foto Christian Lange.
Haslens nedbrydersvampe
linger af frugtlegemer på barken eller af og til
mere udflydende samlinger på det nøgne ved.
Hassel-Læderskive (Encoelia furfuracea) findes
især om foråret, hvor de ret store, i starten
lukkede frugtlegemer kan ses oppe på buskenes
fastsiddende grene.
Haslens parasitsvampe
De sjældne
På tynde kviste
På tynde nedfaldne kviste, nede blandt de døde
blade findes ofte Kvist-Huesvamp (Mycena
speirea), der er en lille gråbrun huesvamp med
fjerne, nedløbende lameller. De fleste andre
svampe på de tynde kviste er det meget svært
at få øje på.
På visne blade
Almindelig Skønpig
På stammer
Rynket Lædersvamp (Stereum rugosum) kan
betragtes som en svag parasit eller som en råds­
vamp. Den laver flerårige, næsten glatte, tiltryk­
te frugtlegemer på stående døde stammer eller
grene. Overfladen er lyst grå og bliver rød ved
såring. Den er meget almindelig, også på andre
løvtræer.
Almindelig Skønpig (Steccherinum ochrace­
um) er et eksempel på den store mangfoldighed
af barksvampe, der kan findes på hasselved.
Arten danner ofte en lille hatkant. Undersiden
og de tiltrykte dele er dækket af abrikosfarvede
pigge.
På grene og bark
Hassel-Barksprænger (Vuelleminia coryli) forår­
sager en karakteristisk tilbagerulning af tykke
grenes bark, men den anses primært for at være
en rådsvamp frem for en parasit. I fugtigt vejr
kan frugtlegemet anes som et voksagtig over­
træk på det eksponerede ved.
Kegleformet Kulbær (Hypoxylon fuscum)
er en af de allermest almindelige hasselsvampe,
men er ikke udelukkende bundet til denne plan­
te. Den laver små, pudeformede, violetgrå sam­
14
Der findes en række meget små kernesvampe på
hasselblade, der enten er parasitiske eller sapro­
trofe. Arter af de langhalsede Gmonia udgør et
godt eksempel.
Diverse skivesvampe, bl.a. stilkskiver (Hy­
menoscyphus) findes også på rådne, nedfaldne
blade.
Knippe-Fladhat (Gymnopus confluens) dan­
ner hekseringe på steder med et tykt bladlag,
men med de enkelte frugtlegemer samlede i
tætte knipper. Stokken er ret sej og lyst filtet.
På nødder og haser
På de gamle nødder og haser er det om efteråret
let at finde Frugt-Stilkskive (Hymenoscyphus
fructigenus), der er en gulbrun, ret langstilket,
glat skivesvamp, der også kan findes på fx agern
og bogskåle. Den hvide Pudret Huesvamp
(Mycena adscendens) kan ligeledes findes på
frugterne, men den kan også gro mange andre
steder.
På svampe (på hassel)
Dunskive (Polydesmia pruinosa) er en meget
hyppig skivesvamp på gamle kernesvampe, fx på
arter af Kulbær (Hypoxylon), hvoraf flere kan
findes på hassel. Også på gamle kernesvampe
kan man finde andre svampe, fx den smukt gule
Snyltende Gulskive (Bisporella sulphurina). Gul
Bævresvamp (Tremella mesenterica), der især ses i
årets koldeste måneder, er hyppig på hassel, hvor
den parasiterer arter af Voksskind (Peniophora).
meldug (Phyllactinia guttata)
På blade
Hassselblade angribes ofte af en meldug (Phyllac­
tinia guttata), der også kan parasitere bøg og andre
løvtræer. Svampens frugtlegemer slipper bladene
om efteråret og flyver af sted som en badminton­
bold indtil de rammer fx en gren, hvor de klæber
fast ved hjælp af nogle små klæbeorganer. Om
foråret, når haslen igen har blade, flækker de ellers
lukkede frugtlegemer, og ud skydes sporerne, der
så kan inficere de friske, saftige blade.
På ved
Der kan nævnes en række eksempler på svampe,
der kan forårsage nogen skade (om end ikke af
økonomisk betydning) ved at angribe det leven­
de hasselved. Elle-Spejlporesvamp (Inonotus
ra­di­atus), der også findes på el, laver karakte­
ris­tiske trekantede frugtlegemer med porer på
undersiden. Disse skifter farve alt efter vinklen
de ses under – de „spejler“. Den nærtstående
Pude-Ildporesvamp (Phellinus punctatus) findes
en sjælden gang på større hasselstammer.
På rakler
Der er ikke mange svampe på haslens rakler, men
man kan være heldig at finde Hassel-Knoldskive
(Ciboria coryli), der en lille lysebrun, langstilket
skivesvamp. En nærtstående og mere almindelig
art ses hyppigt på elle-hanrakler.
Svampe i verden 2005
Cinnober-Muslingesvamp
Der findes selvfølgelig også en række sjældne og
rødlistede (truede) svampe på hassel. CinnoberMuslingesvamp (Crepidotus cinnabarinus) er
kun kendt fra en lille håndfuld danske lokaliteter,
og den ses ikke hvert år. Hasselporesvamp (Di­
chomitus campestris) regnes blandt de uddøde
danske svampe. Den blev for mange år siden
fundet på en stor hassel på Livø i Limfjorden. På
nogle af vore fine hassellokaliteter i Nordjylland
er Krusblad (Plicatura crispa) almindelig, men i
det øvrige land er denne svamp meget sjælden,
men muligvis under indvandring.
Supplerende litteratur
Hawksworth, D.L. 1991. The fungal dimension of bio­
diversity: magnitude, significance, and conserva­
tion. – Mycological Research 95: 641-655
-2001. The magnitude of fungal diversity: the 1.5 mil­
lion species estimate revisited. – Mycological Re­
search 105: 1422-1432.
- & Rossman, A.Y. 1997. Where are all the undescribed
fungi?- Phytopathology 87: 88-891.
Nordén, B. & H. Paltto 1997. Vedsvampar i Mittlands­
skogens hässlen. – Krutbrännaren 6(2): 50-56.
-2001. Wood-decay fungi in hazel wood: species rich­
ness correlated to stand age and dead wood fea­
tures. – Biological Conservation 101:1-8
Petersen, J.H. 2004. Svamperiget. 2. udgave. Gad (nu
Gyldendal).
Wind, P. 2000. Mangfoldigheden i den danske flora.
– Urt 24(3): 131-145.
15
Rodfordærver
– skovens værste skadesvamp
skovens nåletræer kan derfor være alvorligt for
en skovejers økonomi.
Inden for de sidste 50 år har forskningen
imidlertid skabt en så god forståelse for svam­
pens biologi og samtidig udviklet så effektive
kemiske og biologiske bekæmpelsesmidler, at
skaderne i høj grad kan begrænses.
Flemming Rune og Iben Thomsen
Store ødelæggelser
Rodfordærver. Foto Jens H. Petersen
De fleste svampe i skoven er til gavn for skovens
træer – enten ved at hjælpe de levende træer
med at optage vand og mineralske næringsstof­
fer eller ved at nedbryde de døde træer, så alle
dele kan indgå i naturens kredsløb. Nogle få
svampearter har imidlertid udviklet en livsform,
hvor de angriber træerne som en sygdom og i
løbet af få år forårsager træernes død.
Den uden sammenligning værste sygdom i
europæisk nåleskovbrug forårsages af svampe­
arten Rodfordærver (Heterobasidion annosum
coll.). Førhen omtalte skovfolk dens skader
blot som „Fomes“ eller „Trametes“ efter dens
tidligere latinske slægtsnavne. Rodfordærver
ødelægger, som navnet siger, træernes rød­
der, men hvad værre er, den breder sig højt op
i stammerne og får dem i bogstaveligste for­
stand til at rådne op indefra. I løbet af få år vil
et angrebet træ blive værdiløst, og da svampen
er uhyre smitsom, kan den efterhånden inficere
store dele af en skovbevoksning og gøre træet
ubrugeligt. Angreb af Rodfordærver i mange af
Flemming Rune, Center for Skov, Landskab og Planlægning, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole,
Hørsholm Kongevej 11, 2970 Hørsholm. E-mail: [email protected].
Iben Thomsen, Center for Skov, Landskab og Planlægning, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole,
Hørsholm Kongevej 11, 2970 Hørsholm. E-mail: [email protected].
16
Der er tale om enorme skader. Da sygdom­
men netop er et problem i dyrket skov, hvor
der tyndes og fældes med jævne mellemrum,
vurderes tabet hvert år at løbe op i mange mil­
liarder kr. på verdensplan.
I Danmark blev det i 1985 opgjort, at stats­
skovenes tab på grund af Rodfordærver-angreb
beløb sig til 13 millioner kr. Heri var inkluderet
både værdien af det bortrådnede tømmer og
den tabte tilvækst af træerne i skoven. Regner
man alle privatskovene med, når man et beløb
på tæt ved 50 millioner kr. Derudover anslås
det, at indirekte skader giver tab for det samme
beløb. Der er f.eks. en større risiko for storm­
fald og større omkostninger ved bearbejdning
af de fældede træer, når de er angrebet af Rod­
fordærver.
I de øvrige nordiske lande er tabene meget
større, fordi skovarealet dér er mere end hun­
drede gange så stort som det danske. Sverige
regnede således i 1995 med at tabe værdier for
næsten 400 millioner kr. og Finland for godt 260
millioner kr. I Tyskland er der lavet beregninger,
der tyder på et årligt tab på omkring en milliard
kr., og i Østrig vurderer man tabet til et lignende
beløb (alle beløb er i danske kr. pr. år).
Ganger man disse tal op, så de kommer til
at omfatte alle nåletræsarealerne i det temper­
erede klimabælte på den nordlige halvkugle, når
man til et svimlende beløb. Det skaber naturlig­
vis et stort ønske om at udvikle nogle midler og
metoder, så skaderne kan begrænses. Men for at
kunne få held med det har det været nødvendigt
at klarlægge, både hvordan svampen smitter,
hvordan den vokser, og på hvilken måde man
kan påvirke dens vækst.
Smitte gennem luften og fra rod til rod
Rodfordærver spreder sig til nye skovområder,
hvor den ikke har været før, ved hjælp af sporer.
Sporerne er hver især kun ca. 0,005 mm store,
Svampe i verden 2005
Stammeråd som følge af Rodfordærver kan nå mange
meter op i rødgranernes stamme. De rådne dele af
stammen må skæres fra, da de ikke kan bruges. Foto
Jørgen Koch.
de er ægformede og fint piggede, og de dannes i
millionvis fra sporedannende væv, der sidder på
undersiden af svampens frugtlegemer. De føres
af sted med vinden, og selv om de fleste lander
inden for få hundrede meter, kan de udmærket
flyve flere kilometer bort.
Frugtlegemerne er enårige eller nogle gange
flerårige poresvampe, og de vokser ved træernes
basis eller på væltede stammer som flade „skor­
per“, der enten står vandret ud fra barken eller
vokser helt tiltrykt. På store stød kan de vokse i
op til 30 år. Overfladen er furet og kastaniebrun,
undersiden er flødefarvet og beklædt med porer.
Sporerne dannes i porerne og kastes hele året
undtagen i frostvejr. Mængden varierer med
årstiden, men i sensommeren og efteråret pro­
duceres flest.
I årene omkring 1950 opdagede den engelske
forsker John Risbeth, at hvis Rodfordærversporer lander på fladen af et stød efter et frisk­
fældet træ, vil de spire, og svampemycelium i
form af spindelvævstynde tråde vil vokse ned i
stødet og ud i dets rødder, hvor det kan overleve
i mange år. Da nåletræer i en tæt bevoksning
som regel har rodkontakt med hinanden, kan
svampen uden problemer sprede sig fra stødets
rødder til de levende nabotræers rødder og der­
fra fortsætte op i stammerne. Rodfordærver kan
dog ikke vokse gennem jorden, da mange jord­
boende svampe og bakterier virker hæmmende
på dens vækst.
17
Stød hvor Rodfordærver har nedbrudt de midterste dele af stammen. Det hårde marvtræ fra sidegrenene har
modstået angrebet og står tilbage som eger i et cykelhjul. Nederst i hullet skimtes de hvide rande fra to friske
frugtlegemer. Foto Jens H. Petersen.
I naturskoven spiller Rodfordærver ikke så
stor en rolle, fordi den dér må nøjes med at vokse
ind i de levende træers ved, når der knækker en
større gren af, og træerne får et stort, åbent sår.
Det sker ret sjældent, set i forhold til de mange
tusind træer, der står i en skov, så derfor er det
i den dyrkede skov, Rodfordærver har specielle
fordele. Den er simpelt hen blevet specialist i at
angribe de blottede stødflader, når der udtyndes
i en bevoksning, eller når alle træerne fældes, og
arealet gentilplantes. Uden skovdyrkning ville
Rodfordærver blot være en enkelt „anonym“
svampeart blandt de flere hundrede forskellige
poresvampe, der findes i Europa.
Skadernes omfang
Rodfordærver angriber næsten alle nåletræarter.
Selv ganske unge småtræer kan blive angrebet,
så snart de får rodkontakt med gamle, inficerede
trærødder. I et forsøg plantede man otte forskel­
lige nåletræarter på et areal, hvor der havde stået
kraftigt angrebet bjergfyr, og alle arterne fik råd
i stammerne. Træarterne var dog ikke lige føl­
18
somme. Nobilis, lærk, sitkagran og rødgran blev
voldsomt angrebet, mens nordmannsgran og al­
min­delig ædelgran kun blev lidt angrebet. Det
betyder dog ikke, at nordmannsgran går helt fri,
for der er adskillige eksempler på, at juletræsbe­
voksninger af nordmannsgran på Rodfordærverinficerede arealer er blevet angre­bet af svampen.
Almin­delig ædelgran går derimod fri, fordi vi
ikke har den særlige type af Rodfordærver, som
angriber denne træart i Sydeuropa.
Også løvtræer kan angribes, men kun i ube­
tydeligt omfang i forhold til nåletræer. Man har
eksempler på angreb på bl.a. ahorn, el, bøg, ask
og endda forskellige lyngarter, men det er nok
kun birk, der kan få egentlige problemer, hvis
den står i en blandingsbevoksning med nåle­
træer. Normalt anbefaler man netop tilplant­
ning med løvtræer på fældede skovarealer, der
har været angrebet af Rodfordærver. En enkelt
generation løvtræer siges at kunne „rense“ jor­
den, så der siden kan dyrkes nåletræer igen. Her
skal man lige være opmærksom på, at en enkelt
generation er 100 år for de fleste løvtræ.
Unge frugtlegemer og fibret hvidmuld dannet af Rodfordærver. Foto Jens H. Petersen.
Som svampens navn antyder, er det i første
omgang træernes rødder, der bliver angrebet.
Hos fyrrearterne kan rødderne blive så ned­
brudte, at træerne falder om eller dør, og hos alle
de andre nåletræer bliver rodsystemet så svæk­
ket, at bevoksningerne hurtigt risikerer at vælte i
kraftigt stormvejr. Svampen breder sig efterhån­
den opad i stammerne og nedbryder veddet til
en blød, brunlig, fibret masse uden nogen værdi.
Svampens mycelium opløser mest lignin og i
mindre grad cellulose og hemicellulose. Selv om
det nedbrudte træ i første omgang er rødbrunt,
kalder man rådtypen for „hvidmuld“, fordi den
slags nedbrydning ellers som regel er hvidlig.
Det er meget forskelligt fra træart til træart,
hvor hurtigt nedbrydningen sker, og hvor langt
op i stammen den når. Hos fyr og douglasgran
ses råddet sjældent længere end en meter op
i stammen, fordi indholdsstoffer i stammens
kerne hæmmer svampens vækst, men hos rød­
gran kan det nå op i over otte meters højde. Når
det sker, er træet næsten værdiløst, da det er
den nederste del af stammen, der er penge værd
Svampe i verden 2005
på savværket. Ikke engang til papirfremstilling
kan det rådangrebne træ sælges, da papirfabrik­
kerne gerne vil undgå at bruge miljøbelastende
blegemidler for at fjerne den mørke rådfarve
efter Rodfordærver.
Råddet kan komme til at omfatte hele tværsnittet af
stammen forneden. Det rødbrune, fibrede råd er ty­
pisk for Rodfordærver. Foto Iben M. Thomsen.
19
rerende svampearter har „optaget“ pladsen for
Rodfordærver. Den når ganske enkelt ikke at
etablere sig. Blot er det vigtigt at sprøjte hele
stødfladen, da selv små bare pletter kan fungere
som indfaldsvej for Rodfordærver.
Biologisk bekæmpelse
Kæmpebarksvamp på endefladen af fældede fyrrestammer. Foto Jens H. Petersen.
Kemisk bekæmpelse
I selve skovdriften kan man begrænse Rod­
fordærvers spredningsmuligheder en del. Ved at
man planter træerne med større afstand, kom­
mer der færre rodsammenvoksninger, og ved
at undgå tidlige, kraftige udtyndinger af nåle­
træbevoksningerne opnår man færre og svagere
angreb. Men med vor nuværende viden virker
det indlysende, at spredningen af Rodfordærver
mest enkelt kan hindres ved at undgå, at svam­
pens sporer spirer på friske nåletræsstød. Man
kan kalde sporespiringen for den „flaskehals“
i svampens livscyklus, hvor vi har størst mulig
chance for at kunne begrænse dens spredning.
En lang række kemikalier er blevet afprøvet
til dette. Først forsøgte man at smøre de friske
stød med forskellige tjæremidler, blandt andet
det meget giftige kreosot, som man frem til
1980’erne brugte til trykimprægnering. Senere
mente man, at natriumnitrit, der også er særdeles
giftigt, måtte være bedre, men af miljøhensyn og
på grund af manglende effektivitet opgav man
20
ret hurtigt begge midler igen. Nogle midler, der
indeholder grundstoffet bor, viste sig at være
både mere effektive og mindre miljøskadelige,
og de bruges i dag mange steder i Nordamerika
til stødsmøring mod Rodfordærver.
I Vesteuropa og i de nordiske lande er imid­
lertid kun ét kemisk middel blevet godkendt til
stødsmøring, nemlig urea (urinstof), der ellers
bruges som kvælstofgødning i landbruget. Når
man opløser 1 kg almindelig urea-handelsgød­
ning i 4 liter varmt vand, får man en opløsning,
der er næsten lugtfri. Man farver den med et
farvestof, så man kan se, når der er sprøjtet. Ef­
ter påsprøjtning reagerer enzymer i stødet med
urea’en og omdanner den til ammoniak, hvor­
ved pH i stødet stiger til omkring 8.
Ved så høj pH har sporer af Rodfordærver
meget svært ved at spire, mens sporer af mange
andre arter spirer fint, f.eks. kødkernesvampen
Ophionectria cylindrospora. Urea-opløsningen
trænger så langt ned i stødets ved, at virkningen
først begynder at fortage sig, når de konkur­
Tanken om at få konkurrerende svampearter
til at holde Rodfordærver væk blev allerede
fremsat af John Risbeth i 1950. På en række
nåletræstød observerede han, at arten Kæmpe­
barksvamp (Phlebiopsis gigantea) ofte så ud til
at erstatte Rodfordærver og aldrig forårsagede
en tilsvarende råddannelse. Kæmpebarksvamp
har en formidabel evne til at danne store mæng­
der af ukønnede sporer, såkaldte oidier, direkte
fra sit mycelium, og hvis man straks efter fæld­
ning kunne oversprøjte stødfladen med disse
sporer, ville det måske være muligt at holde
Rodfordærver borte.
Det lykkedes Risbeth at lave noget podema­
teriale i form af små træklodser overvokset med
mycelium af Kæmpebarksvamp. Klodserne blev
rystet kraftigt i lidt vand fra vandhanen, og efter
yderligere fortynding blev væsken sprøjtet ud
på friske stødflader af fyr. Resultatet var glim­
rende. Kæmpebarksvamp koloniserede straks
stødene fuldt ud, endda også de småpletter der
ikke var ramt af væsken ved påsprøjtningen.
Kun i få tilfælde lykkedes det Rodfordærver at
slippe igennem. Et glimrende biologisk bekæm­
pelsesmiddel var fundet.
Gennem de følgende årtier viste midlet sig
dog vanskeligt at bruge i praksis. Myceliet på
klodserne skulle være helt frisk for at sikre de
ukønnede sporers spiredygtighed, og det krav
var svært at opfylde. Derfor udvikledes forskel­
lige olieblandinger og små ampuller med sukker­
opløsninger, hvori sporerne kunne tåle nogen tids
opbevaring. Først i 1990’erne lykkedes det fir­
maet Kemira Agro i Finland at udvikle podema­
teriale af Kæmpebarksvamp i pulverform under
navnet „Rotstop®“. Ved opbevaring i køleskab
ved 5°C kan det holde sig i adskillige måneder, og
uden for køleskabet kan det i hvert fald overleve
en uge. Efter opløsning i vand (1 gram pulver pr.
liter) bevarer sporerne spiringsdygtigheden i 24
timer, og det er tilstrækkeligt til, at det let kan
anvendes i skovbruget. Det er udbredt i stats­
skovene og på enkelte større private distrikter,
Svampe i verden 2005
og det bruges meget i Sverige og Finland.
Det er vigtigt at sprøjte væsken med spo­rerne
på stødfladen så hurtigt som muligt, efter at
træet er fældet. Det anbefales at gøre det højst 4
timer efter fældningen, men det er bedst at gøre
det med det samme. Ofte sprøjtes midlet på med
en håndsprøjte, men hvis der anvendes store
maskiner til fældningen, er der ofte installeret
en lille sprøjtedyse på den automatiske motor­
sav, så stødfladen bliver sprøjtet samtidig med,
at den kommer til syne.
Man skal dog ikke tro, at sprøjtning med både
urea og sporer af Kæmpebarksvamp er en fordel.
Urea hæmmer nemlig Kæmpebarksvamp lige så
meget som Rodfordærver, så de to midler må al­
drig bruges sammen. Det er enten-eller. Og ved
skift fra urea til Kæmpebarksvamp i det samme
sprøjteudstyr skal det rengøres meget grundigt.
Vellykket forskning
Anvendelsen af Kæmpebarksvamps ukønnede
sporer i kampen mod Rodfordærver må siges
at være en særdeles vellykket form for biologisk
bekæmpelse. Det er et glimrende eksempel på,
hvordan målrettet forskning i svampes biologi
og livsvilkår kan spare samfundet for meget
store økonomiske tab.
Men eksemplet viser også, at der kan være
lang vej, fra man erkender de rette biologiske
sammenhænge, og til problemerne bliver løst i
praksis. Der gik mere end 40 år, fra John Risbeth
som den første gennemskuede sammenhængen
i Rodfordærvers og Kæmpebarksvamps biologi,
og til at podematerialet var udviklet i en form,
så det kunne håndteres let nok til virkelig at
finde anvendelse. Det er bekræftelsen af at fors­
kning ofte skal følges op af videreudvikling i in­
dustrien for at opnå sin fulde værdi.
Litteratur
Thomsen, I. M. 1997. Rodfordærver – nåletræets stør­
ste skadevolder. Skov-info nr. 19. 24 s., Køben­
havn.
Thomsen, I. M. 1993-2002. Rodfordærveren (forskel­
lige temaer). – Videnblade, Skovbrug nr. 8.7-1, 8.73, 8.7-4, 8.7-13, 8.7-22. Udg. af Skov & Landskab,
Hørsholm.
Woodward, S., J. Stenlid, R. Karjalainen & A. Hüt­
termann 1998. Heterobasidion annosum: Biology,
Ecology, Impact and Control. 589 s., CAB Interna­
tional, Wallingford, UK.
21
Insekternes svampesygdomme – fascinerende og nyttige
mens den levende flue flyver eller kravler om­
kring – en effektiv spredningsmekanisme.
Den høje diversitet af insektpatogene svampe
er slet ikke undersøgt tilstrækkeligt endnu. Vi
har selv fundet flere nye arter, f.eks. tilhører
svampen fra de grønlandske fluer en ubeskrevet
art.
Jørgen Eilenberg, Annette Bruun Jensen og Nicolai Vitt Meyling
Tæt samspil mellem insektvært og
svampesygdom
Fig. 2. Gødningsflue dræbt af svamp fra slægten En­
tomophthora. Foto Annette Bruun Jensen, KVL.
Jørgen Eilenberg, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C.
E-mail: [email protected]
Annette Bruun Jensen, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C.
Nicolai Vitt Meyling, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C.
lige stadier (voksne og nymfer) af bladlus. På
billedet ses klumper af afskudte konidier på
vingerne af den døde bladlus og på nymferne.
Derved kan svampen smitte afkommet af den
inficerede bladlus. Infektionen forløber meget
hurtigt for små insekter som bladlus, så det vil
kun tage tre-fire dage for svampen at smitte og
dræbe værten.
Svampe fra slægten Cordyceps kaldes på dansk
snyltekølle. De inficerer levende værtsinsek­
ter og vokser siden frem fra de dræbte dyr. På
fig. 5 ses en puppe med Puppe-Snyltekølle (C.
militaris). Disse svampe tilhører sæksvam­
pene (Ascomycota) og har vist sig at være det
kønnede stadium af en række andre insektpa­
togene svampe. På fig. 6 er vist en kålflue dræbt
af en sådan ukønnet svamp, Beauveria bassiana.
Svampen danner en mængde små konidier, der
ikke afskydes aktivt, men kan spredes passivt
med vind og regn eller ligge længe i jorden og
afvente kontakt med et forbipasserende insekt.
Insektpatogene svampe findes fra de var­
meste egne af troperne til arktiske områder. På
fig. 7 ses en inficeret flue fanget ved 74o nordlig
bredde i Grønland. De to store huller på bag­
kroppen skyldes en svamp fra slægten Strong­
wellsea. Fra hullerne afskydes sporer aktivt,
22
Svampe i verden 2005
Fig. 1. Ecuadoriansk græshoppe ramt af Snyltekøllen
Cordyceps locustiphila. Foto Jens H. Petersen.
Overalt, hvor insekter forekommer, findes der
svampe, som inficerer dem. Svampedræbte in­
sekter kan findes på naturlige og dyrkede are­
aler og kan se ud på mange måder.
Mange fluer angribes af insektskimmel­
svampe (Entomophthorales) fra slægten En­
tomophthora, fig. 2. De dræbte fluer sætter sig
i toppen af lav vegetation, hvorefter svampen
hurtigt vokser frem på fluernes overflade gen­
nem de tyndhudede områder på bagkroppen.
På gødningsfluen på fig. 2 kan svampen ses som
lysere striber. Herfra afskydes konidier, der er
ukønnede sporer, som små kanonkugler. Øren­
tviste kan inficeres af svampen Zoophthora
forficulae, fig. 3. Den dræbte ørentvist sidder
fasthæftet på undersiden af et blad, idet nogle
svampestrukturer (’rhizoider’) er vokset frem
og hæfter insektet fast til bladet. Svampen vil
få timer efter værtens død vokse ud overalt på
kroppen og dække den fuldstændigt.
Når der er mange af en given insektart tilste­
de, kan der ligefrem dannes en epidemi, hvilket
man kan observere hos bladlus, fig. 4. Svampen,
Pandora neoaphidis, der ligesom de to forrige
arter er fra Entomophthorales i gruppen Zygo­
mycota (koblingsvampe), kan angribe forskel­
De insektpatogene svampe inficerer ved, at
sporerne fasthæftes til insektets hud (kutikula).
Hvis de rette betingelser er til stede, spirer spo­
rerne og vokser direkte gennem kutikula. Inde
i insektet spredes svampen i blodet, der hos
insekter flyder frit i kropshulen. Nogle svampe
vokser gærcelleagtigt uden cellevægge, hvilket
er godt for svampen, idet insektets immunfor­
svar ikke kan genkende disse vægløse celler.
På den måde får svampen fred til at opformere
sig, og i løbet af inkubationstiden (nogle få dage
eller et par uger afhængig af svamp) vil insek­
tets krop være helt fyldt af svampen, som nu kan
vokse ud og danne nye infektive sporer som vist
på figurerne.
Mange insektpatogene svampe er obligate
parasitter, dvs. svampene er helt afhængige af et
værtdyr for at kunne gennemføre deres livscyk­
lus. Andre arter er fakultative parasitter, og
disse arter kan også vokse på dødt organisk ma­
teriale i naturen. Blandt de her nævnte svampe
er f.eks. Strongwellsea et godt eksempel på en
obligat parasit. Svampen Beauveria bassiana er
Fig. 3. Ørentvist dræbt af Zoophthora forficulae. Foto
Jørgen Eilenberg, KVL.
23
Svampen er derfor bredspektret mht. værts­
in­sekt, men kun bestemte genotyper synes at
kunne etablere sig i dyrkede jorde.
Nyttige svampe til biologisk bekæmpelse
Siden det 19. århundrede har man kendt til, at
svampe inficerede insekter. De første eksempler
var fra silkeindustrien, hvor svampene selvføl­
gelig blev betragtet som meget skadelige. Men
allerede for ca. 120 år siden begyndte man at
Fig. 4. Kornbladlus dræbt af Pandora neoaphidis.
Foto Leif Stausholm Jensen, KVL.
et eksempel på en fakultativ parasit.
Samspillet mellem svampesygdom og værtsin­
sekt er ofte meget tæt. Nogle svampearter som
Entomophthora muscae (fig. 2) angriber tilsyne­
ladende flere forskellige fluearter, og man har
længe ment, at svampen i naturen kunne inficere
fra en værtsart til en anden. Vi har set nærmere
på den genetiske profil af denne svamp isoleret
fra forskellige fluearter, især kålfluer og stueflu­
er. Der viste sig det overraskende billede, at hver
insektart huser hver sin genotype af svampen. I
naturen vil én genotype af denne svamp derfor
kun inficere én insektart. Det medfører, at bio­
diversiteten af disse svampe er endog meget høj,
hvis man inkluderer den genetiske profil.
Svampen Beauveria bassiana findes naturligt
på en række meget forskellige insektarter. Vi har
i Danmark f.eks. fundet den på fluer, biller og
tæger. I laboratoriet kan man let overføre smitte
fra en insektart til en anden. På en enkelt øko­
logisk dyrket mark og i det tilhørende læhegn
isolerede vi svampen fra inficerede insekter,
jord og endog fra blade. Svampen var overalt,
og der er tilsyneladende en stor buffer af infek­
tive sporer i jorden og på blade. Vores genetiske
undersøgelser viste, at lokaliteten rummede en
mængde forskellige genotyper af svampen, men
at fordelingen afhang af, hvorfra svampen var
isoleret, se tabel 1. Læhegnet rummede en fan­
tastisk diversitet, selv inden for dette meget be­
grænsede område, og samme genotype af svamp
kunne findes i forskellige insekter, på blade og i
jorden. Modsat i jorden fra den dyrkede mark,
hvor det kun var muligt at finde én genotype.
24
Fig. 5. Slægten Cordyceps kaldes på dansk Snyltekølle.
Svampene vokser frem fra deres døde værter, som of­
test ligger i jordbunden. Foto Jens H. Petersen.
undersøge, om svampe på skadedyr kunne bru­
ges som en aktiv, biologisk bekæmpelsesform.
Under naturlige epidemier kunne man obser­
vere, at 50, 70 måske 90 % af en population af
skade­dyr blev inficeret og døde, så det var en
nærliggende tanke at udnytte dette potentiale.
Nogle svampe er blevet udviklet på denne
måde og anvendes i praksis til biologisk bekæm­
pelse i et vist omfang. I Danmark kan man
købe produkter baseret på svampe fra slæg­
ten Lecanicillium, beregnet til bekæmpelse af
bladlus, mellus og lign. i væksthuse. Svampen
sprøjtes simpelthen ud over planterne, hvorved
skadedyrene inficeres og dør hurtigt. Dette er
langt mere skånsomt end brug af kemiske stof­
fer, fordi svampen er en del af vores hjemlige
miljø. To andre svampe, Beauveria bassiana og
Paecilomyces fumoso-roseus, bruges også til bi­
ologisk bekæmpelse af skadedyr i væksthuse i
Danmark. Men også udendørs er der gode mu­
ligheder. Snudebiller, som gnaver i nålene i pyn­
tegrøntplantager, har i forsøg i Danmark vist
sig at kunne bekæmpes med et isolat af svam­
pen Metarhizium anisopliae. I Afrika har man
i en årrække med succes arbejdet på at bruge
et andet isolat af samme svamp til bekæmpelse
af vandregræshopper. I Sahel-området blandes
svampen i en olieopløsning, som sprøjtes ud på
de truede arealer, og pga. olien klistrer svam­
pens sporer sig meget effektivt fast til græshop­
perne og inficerer. Metoden virker effektivt selv
i det tørre område umiddelbart syd for Sahara.
Biologisk bekæmpelse af skadedyr med svampe
kan ske på meget enkle, men stadig effektive
måder. Man kan opformere nogle svampe på sim­
ple vækstmedier som sterile bygkerner. Kernerne
blandes i jorden og kan derved beskytte mod in­
sekter, der gnaver af rødderne. Vi har i forsøg vist,
at hvis man på denne måde poder (= inokulerer)
små juletræer med svampen Beauveria brong­
Genotype 1
Fig. 6. Kålflue dræbt af Beauveria bassiana.
Foto Jørgen Eilenberg, KVL.
Fig. 7. Flue fra slægten Spilogona med infektion af
Strongwellsea. Infektionen ses som to huller i bag­
kroppen. Foto Jørgen Eilenberg, KVL.
markjord
jord fra
læhegn
blade fra
læhegn
tæger i
læhegn
biller i
læhegn
fluer
n=17
n=11
n=15
n=28
n=4
n=5
+
+
+
+
+
+
+
+
Genotype 2
Genotype 3
+
+
+
Genotype 5
+
+
Genotype 6
+
Genotype 4
+
+
+
+
Tabel 1. Forekomst (+) af genotyper af den insektpatogene svamp Beauveria bassiana i et dansk økosystem,
bestående af en økologisk dyrket mark og et tilstødende læhegn. Svampeisolater blev indsamlet fra de viste grup­
per, og seks forskellige genotyper blev fundet på lokaliteten. „n“ angiver antallet af svampeisolater i hver gruppe.
Svampe i verden 2005
25
niartii, beskyttes rødderne effektivt mod angreb
af oldenborrens larver. Effekten holder i flere år,
og fra forsøg i Alpelandene ved man, at denne
langtidseffekt skyldes, at svampen overlever og
danner nye sporer i jorden, således at der hele
tiden er svamp tilstede, når skadedyrene kommer.
Endelig kan de insektpatogene svampe bru­
ges indirekte ved at de naturligt forekommende
svampe sikres bedst mulige vilkår. I den sam­
menhæng undersøger vi, hvordan infektion af
bladlus i korn finder sted, og hvilke faktorer, der
er vigtige for, at en naturlig epidemi kan udvikle
sig. Målet er at udvikle de mest stabile økosyste­
mer, hvor naturlige fjender af bladlus (insektpa­
togene svampe, mariehøns, snyltehvepse m.m.)
har så gode betingelser, at bladlusene aldrig når
at blive mange nok til at gøre skade.
Brugen af svampe til biologisk bekæmpelse
skal ske med omtanke, og derfor findes der nu
regler i EU for godkendelse. Svampene skal tes­
tes grundigt før kommerciel anvendelse. Man
skal f.eks. sikre sig, at der ikke forekommer om­
fattende uønskede effekter på andre arter end
skadedyrene, og det skal også sikres, at der ikke
er sundhedsproblemer (f.eks. allergi) ved brugen
af svampe. De svampe, der nu sælges i Danmark,
har selvfølgelig passeret disse undersøgelser.
Rovsvampe og rundorme i husdyrbruget
Jørn Grønvold
Litteratur
Butt, T.N., C.W. Jackson & N. Magan 2001. Fungi as
biocontrol agents. Progress, problems and poten­
tial. – CABI Publishing, Wallingford, 390 pp.
Eilenberg, J., A. Enkegaard, S. Vestergaard & B. Jen­
sen 2000. Biological control of pests on plant crops
in Denmark: Present status and future potential.
– Biocontrol Science and Technology, 10, 703-716.
Eilenberg, J. 2004. Den naturlige metode. – Samvirke,
77, 92-95.
Nielsen, C., J. Eilenberg & K. Dromph 2001. Svampe
er et godt alternativ til kemisk bekæmpelse af
bladlus. – Ny Viden fra Miljøstyrelsen, 3, 29-32.
Petersen, J.H. (1995). Svamperiget. – Århus Universi­
tetsforlag, 168-225. – Gad.
Vestergaard, S., C. Nielsen, J. Eilenberg & S. Harding
2002. Muligt at bekæmpe gråsnuder og oldenbor­
rer biologisk. – Skoven, 34, No 3, 128-130.
Fig. 1. Frugtlegemer af Almindelig Østershat. Foto Jens H. Petersen.
På jorden findes der mere end 100.000 kendte
svampearter. Mere beskedent er antallet af rund­
orme med omkring 10.000 arter. Men en ikke
uvæsentlig del af rundormene er snyltere (para­
sitter) hos vores husdyr.
Rundorme er simpelt byggede dyr, som er åle­
formede og som regel meget små, dvs. i millime­
terstørrelse. Det er karakteristisk at de er runde
i tværsnit, deraf det danske navn rundorme. De
kaldes også nematoder, hvilket hentyder til at de
fleste er trådtynde (nema, græsk: tråd). Gennem
årmillioner har mange rundormearter tilpasset
sig et liv som snyltere inde i vore græsædende
husdyr. Denne tilpasning må formodes at være et
resultat af at jordlevende rundorme i stort antal
konstant indtages af græsædende køer sammen
med græsset. De plaskes eller sprøjtes nemlig op
på græsstråene under regnvejr. Desuden findes
de i den jord der følger med, når græsrødderne
rykkes med op. En ko indtager over 400 kg jord
pr. år. Ved denne konstante strøm af rundorme
gennem græsæderne er der selekteret rundorme-
Fig. 8 Løbebille dræbt af snyltesvamp, formodentlig Grå Snyltekølle i sit ukønnede stadium. Foto Jens H. Petersen.
Jørn Grønvold, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, Institut for Økologi, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frederiks­
berg C. E-mail: [email protected]
26
Svampe i verden 2005
27
Nematode-dræbende svampe
I det følgende beskrives tre grupper af nema­
todedræbende svampe, der involverer svampe
fra slægterne Pleurotus, Nematoctonus og Dud­
dingtonia.
b
a
Fig. 2. Skematisk vises forenden af en nematode, der
lige har rørt en giftdråbe (a) på myceliet af Almindelig
Østershat. Nematodens svælg er S-formet deformeret
(b). Jørn Grønvold.
arter, der i en del af deres livscyklus tager ophold
i tarmen som snyltere. Typisk bliver de snylten­
de rundorme voksne og æglæggende inde deres
værtsdyr.
De ikke-snyltende rundorme findes næsten
overalt, men er især talrige i jorden. De forskel­
lige arter ernærer sig af bakterier, svampeceller,
planteceller, encellede dyr eller andre smådyr.
Rundorme lever i øvrigt i stor udstrækning de
samme steder som mange af svampene gør med
deres vidtforgrenede svampenetværk (myce­
lium) bestående af svampetråde (hyfer). Svam­
pene ernærer sig på forskellig vis, men det er
måske overraskende, at nogle af svampene kan
være kødædende. En del har rundorme på kost­
planen. De kaldes nematodedræbende svampe.
Rundormene er kun et kosttilskud, og de nema­
todedræbende svampe kan som regel godt klare
sig uden rundorme, f.eks. i agarkulturer.
Dette interessante samspil mellem rundorme
og nematodedræbende svampe har været gen­
stand for stor opmærksomhed på Den Kgl. Vete­
rinær- og Landbohøjskole (KVL), for at klar­
lægge om de kan anvendes til parasit-kontrol
af de rundorme-snyltere, der slår sig ned i tarm­
kanalen hos vore græssende husdyr, især kvæg,
får og hest. Husdyrenes tarmsnyltere medfører
tabvoldende sygdom i form af vægttab og diarré
og i værste fald død
28
1) Pleurotus-gruppen
Almindelig Østershat (Pleurotus ostreatus), som
hører til østershatfamilien under basidiesvam­
pene, er en god spisesvamp (Fig.1). Men den har
en hemmelighed, som knytter sig til myceliet
inde i de døende eller døde træer, som er svam­
pens levested. Det drejer sig om mikroskopiske,
giftige dråber på myceliet (Fig. 2). Myceliet dan­
ner de små dråber på spatelformede sekretcel­
ler. Det har vist sig, at når rundorme rører ved
og sutter på disse dråber, bliver de bedøvet.
Hovedregionen skrumper, og samtidig bliver
deres svælg læderet og momentant deformeret
fra et lige rør til S-formet (Fig. 2). I løbet af nog­
le sekunder ligger rundormen stille, men den
er endnu ikke dræbt. Det sker først, når hyfer
vokser ind i den ubevægelige orm, hvilket hyp­
pigt sker i den ødelagte svælgregion. Svampen
fordøjer så rundormen og har hermed sikret sig
et dyrisk måltid og dyrebart kvælstof.
Der findes flere Østershat-arter, der opfører
sig på lignende vis over for nematoder. Det er
svært at forstå, hvorfor de har udviklet disse
nematodedræbende dråber. Men dødt træ in­
vaderes af nematoder, og man kan formode at
en del af dem er svampespisere, dvs. punkterer
svampecellerne med deres spidse mundspyd,
hvorefter de opsuger celleindholdet. De er med
andre ord til fare for svampen. Ved at dræbe
rundormene får Almindelig Østershat bugt med
fjenden og desuden serveret et kødmåltid – altså
en dobbelt gevinst. Det er tænkeligt, at denne
fordel har ført til udvælgelse af svampe med det
rundormedræbende giftstof.
Spørgsmålet på KVL har været, om man
kan udnytte de giftige dråber til bekæmpelse
af snyl­tende rundorme hos vores husdyr. Men
det stod tidligt klart, at selvom dråberne var
giftige for parasitiske rundorme, så var svam­
pen ikke velegnet, simpelthen fordi mængden af
giftdråber, der kunne udvindes, var begrænset.
Produktionspotentialet var med andre ord for
lavt.
2) Gruppen af endoparasitiske svampe
De endoparasitiske svampe inficerer udeluk­
kende nematoderne med sporer. Hos de en­
doparasitiske svampe kan sporerne f.eks. have
modhager, så de sidder fast i svælget på nema­
toder, der forsøger at spise dem, eller de kan
være klæbrige i den ene ende og kan derfor
hægte sig fast på forbipasserende rundorme.
De tilhæftede sporer spirer derefter ind i rund­
ormen og dræber den, som det er tilfældet hos
Nematoctonus leiosporus (Fig. 3 c og d), som
benytter sig af klæbrige sporer. Det indre my­
celium fylder til sidst hele rundormen og bryder
så ud af den døde orm for at danne nye sporer
på det fremvoksende mycelium (Fig. 3a). Den
endoparasitiske svampegruppe omfatter i øvrigt
flere slægter ud over Nematoctonus.
I forbindelse med bekæmpelse af husdyrsnyl­
tere har de endoparasitiske svampe aldrig været
anset for særlig egnede, da det er svært at produ­
cere sporer nok blot til et enkelt forsøgsdyr. Ind­
voldsrundormene parrer sig i tarmen hos f.eks.
kvæg og lægger æg som føres ud i kokassen.
Her klækkes snylternes meget små ormelarver
fra æggene, og en biologisk bekæmpelse kræver
at kvæget tilskudsfordres med store mængder
af sporer. Disse skal være i stand til at passere
uskadt gennem kvægets tarm for at havne i ko­
kassen sammen med parasitæggene. Klækkede
parasit-larver skal dræbes inden de i forbindelse
med regnvejr sprøjtes fra kokassen ud på det
omgivende græs og ædes af modtagelige dyr.
Men igen har vi altså et problem med tilstræk­
kelig produktion – i dette tilfælde af sporer.
3) Gruppen af rovsvampe
På KVL har der som nævnt i en årrække været
forsket i om svampe kan anvendes til parasit­
bekæmpelse. Blandt den heterogene gruppe af
rovsvampe har enkelte vist sig som meget lov­
ende kandidater i den henseende. De mere end
150 arter af rovsvampe angriber ikke rund­orme
med giftdråber eller sporer. I stedet anvender de
specielle dele af myceliet til at fange rundorme.
Det kan bl.a. være klæbrige afsnit i form af korte
sidegrene på myceliet, klæbrige endeknop­
d
a
c
b
Fig. 3. Fra en inficeret nematode vokser et ydre sporebærende mycelium af Nematoctonus leiosporus (en ukøn­
net form af en Barkhat) frem (a). Sporerne falder af og danner en vinkelret udvækst (c), som er klæbrig. I (d) ses
en tilhæftet spore, som senere vokser ind i nematoden og dræber den. Fra G.L. Barron (1977): The Nematodedestroying fungi. 140 pp. Canadian Biological Publications Ltd.
Svampe i verden 2005
29
anses primært for at være nedbrydere på træ,
men findes også i dødt plantemateriale og i jord,
hvorfra også Nematoctonus kan isoleres.
Blandt rovsvampene har specielt Duddingto­
nia flagrans vist lovende egenskaber til bekæm­
pelse af parasitiske rundorme. Den danner ro­
buste klamydosporer (hvilesporer), som tåler
passage af husdyrenes tarm for senere f.eks. i
kokassen at spire frem og danne et mycelium
med klæbrige buer, som kan fange og dræbe op
til 80% af parasit-larverne i kokassen (Fig. 5),
før de spredes som smittefarlige snylte-larver
til græsset. Klamydosporer af Duddingtonia fla­
grans kan dyrkes i store mængder ved fremvækst
på kerner af forskellige græsser. Der foregår på
nuværende tidspunkt et udviklingsarbejde for at
gøre Duddingtonia flagrans kommercielt tilgæn­
gelig for husdyrbrugere, og metoden er paten­
teret.
Frugtlegemer af Duddingtonia flagrans kendes
Fig. 4. Frugtlegeme af Barkhat (Hohenbuehelia), hat­
diameter cirka 3 cm. Foto Jens H. Petersen.
per eller klæbrige buer på myceliet . Ved kon­
takt holdes ormene fast. Rundormene gøres
trætte, når de spræller for at komme løs. Senere
gennembryder og gennemvokser rov­svampen
ormen for sluttelig at tære den op indefra i løbet
af en dags tid.
Nematoctonus-slægten er exceptionel blandt
de nematodedræbende svampe ved dels at have
udviklet arter, der hører til den endoparasitiske
gruppe, og dels at omfatte arter, der hører til
gruppen af rovsvampe. Sidstnævnte fanger nema­
toder på klæbrige, men ikke giftige dråber, som
dannes rundt omkring på små sideknopper på
myceliet. Svampe af Nematoctonus-slægten gør
ikke meget væsen af sig, og i mange år har man
kun kendt deres ukønnede stadium. De kendtes
altså kun som mycelium. Men til stor forbav­
selse observerede man pludselig for mere end 20
år siden 2 cm store frugtlegemer i en kanadisk
agarkultur af en Nematoctonus-rov­svamp. Det
viste sig at være en svamp af slægten Barkhat
(Hohenbuehelia) (Fig. 4), som hører til Øster­
shatfamilien under basidiesvampene. Med andre
ord er det man længe kaldte Nematoctonus, det
ukønnede stadium af Hohenbuehelia. Barkhatte
30
Fig. 6. Frugtlegemer af Gylden Voksskive (Orbilia auricolor), diameter 0,5-2 mm. Foto Jens H. Petersen.
Fig. 5. Tegningen viser en rundorm fanget af rovsvampen
Duddingtonia flagrans. Det klæbrige fangstnet består i
dette tilfælde af 3 buer, der udgår fra ikke-klæbrige vege­
tative hyfer. Hvor der er kontakt med rundormen, sender
rovsvampen en infektionsbulbus ind i dyret. Herfra udgår
der trofiske hyfer, der dræber rundormen og opsuger de
opløste indre organer. Svampetrådene inde i rundormen
er markeret med stiplede linier. Jørn Grønvold.
ikke. Ud over Nematoctonus kendes kønnede
stadier af rovsvampe kun hos få arter. I fokus
er slægten Voksskive (Orbilia), som hører
til Voksskiveordenen under sæksvampene.
Således afslørede Orbilia auricolor (Fig. 6) sig
i 1990‘erne som det kønnede stadium af en af
de mest almindelige rovsvampe, nemlig Arthro­
botrys oligospora, som i øvrigt er en meget nær
slægtning til Duddingtonia flagrans. Voksskiver
findes typisk som millimeterstore frugtlegemer
på rådnende træ. Hos hovedparten af rovsvam­
pene kendes frugtlegemerne imidlertid ikke, og
dem kan man derfor kun studere under mikros­
kop. Dog er de er meget udbredte. Som sporer
eller myceliefragmenter findes de såmænd ofte
under vores sko.
Evolution og spekulation
Som det fremgår af ovenstående, kender man
kun kønnede stadier af nematodedræbende
svampe blandt nedbrydere af træ. Der tegnede
sig således et billede af nematodedræbende
svampe som svampe der har udviklet sig fra cel­
Svampe i verden 2005
lulose- og lignin-nedbrydende svampe på træ.
I træ er indholdet af kvælstof lavt i forhold
til indholdet af kulstof, således som det også er
tilfældet med jord. Man kan formode, at på så­
danne kvælstoffattige levesteder er det en fordel
at kunne få et kvælstoftilskud ved at fortære
dyr, der er talrige og af en passende beskeden
størrelse. I den forbindelse er rundorme et
oplagt valg, og man kan formode at nematode­
dræbende svampe har og har haft en selektiv
fordel på kvælstoffattige levesteder, og derfor
har evolutionen begunstiget dem her.
Som nævnt er det håbet, at man kan udnytte
den nematodedræbende egenskab hos Dud­
dingtonia flagrans i bekæmpelsen af parasitiske
rundorme hos vores husdyr. Samtidig er det er
tankevækkende at forestille sig, hvordan nogle
jordlevende rundorme har tilpasset sig et liv
som snyltere inde i vores husdyr, og når de som
æg og larver skal en tur ud i det fri for at skifte
vært, risikerer de at blive de jaget af kvælstof­
hungrende rovsvampe, der sandsynligvis er ud­
viklet fra træboende forfædre.
31
Ektomykorrhizasvampe – skovens wood wide web
Rasmus Kjøller og Kirsten Føns
A
k
Hyfer og mykorrhiza af Orange
Førnehinde (Byssocorticium lutes­
cens). Foto Jens H. Petersen.
Næsten alle planter lever sammen med mykor­
rhizasvampe. Mykorrhizasvampene koloniserer
planternes rødder og danner en symbiose der er
til fordel for både svampe og planter. Der findes
flere forskellige grupper af mykorrhizasvampe,
men i denne artikel vil vi beskæftige os med de
ektomykorrhizasvampe der vokser sammen med
skovens træer. Vi vil også komme ind på hvordan
man ved at benytte moderne molekylærbiologiske
metoder kan sætte navn på det mylder af forskel­
lige ektomykorrhizasvampe der findes i skovbun­
den.
Ektomykorrhiza – hvor finder vi den, og
hvad laver den?
at disse svampe danner en kappe af svampehyfer
(langstrakte celler som svampe er opbygget af)
omkring træernes fineste rodforgreninger. Næste
gang du går en tur i skoven, så prøv at tage en
„håndfuld“ af det lag af rødder der ligger lige un­
der jordoverfladen. Ektomykorrhizasvampene ses
her som små, buttede, ofte stærkt forgrenede side­
grene på rødderne. Fra kappen omkring rødderne
spreder ektomykorrhizasvampenes hyfer sig videre
ud i jorden hvor svampene optager næringsstoffer
som transporteres ind til kappen og afleveres til
træerne. Svampene virker dermed som træets for­
længede rodsystem og øger det jordvolumen som
træet er i stand til at optage vand og næringsstoffer
fra. Ektomykorrhizasvampenes mycelium i jorden
er ikke kun forbundet med ét træ, men binder der­
imod både gamle og unge træer sammen. Forskel­
lige træarter kan sågar være forbundet i et fælles
h
C
D
Ektomykorrhiza hos bøg. A: Okkergul Skørhat på bøg i Jægersborg Hegn. B: Cenococcum geophilum på bøg i
Jægersborg Hegn. C: Slørhat på bøg i Lille Bøgeskov. De tre ektomykorrhizarodspidser repræsenterer tre gra­
der af mycelieproduktion (kaldet det eksterne mycelium). D: tværsnit af ektomykorrhizarod på bøg. Bemærk
hvordan svampene danner en kappe omkring trærøddernes (markeret med K) og at svampehyferne trænger ind
mellem de yderste rodcellelag og danner det såkaldte Hartigske net (H).
Rasmus Kjøller, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster farimagsgade 2D, 1353 København K.
E-mail: [email protected]
Kirsten Føns, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster farimagsgade 2D, 1353 København K.
mycelienetværk – et wood wide web om man vil.
Desuden udskiller ektomykorrhizasvampe – lige­
som nedbrydersvampe – enzymer til jorden som
opløser organisk bundne næringsstoffer, hvorefter
svampene kan optage dem til gavn for både svam­
pene selv og deres plantepartnere. Svampene mod­
tager til gengæld for deres anstrengelser sukker
32
Svampe i verden 2005
Træer som bøg, eg, birk, gran og fyr lever sammen
med ektomykorrhizasvampe. Mykorrhiza bety­
der svamperod, og ektomykorrhiza hentyder til,
B
fra deres træpartner. Skærer man en ektomykor­
rhizarod tværs igennem, kan man se kappen af
svampehyfer omkring roden, men også at svampe­
hyferne trænger ind imellem de yderste rodcellelag.
Her hvor svampe og rodceller ligger side om side,
sker udvekslingen af næringsstoffer mellem svamp
og plante. Mange ektomykorrhiza-svampe dan­
33
Punktstokket
Indigo-Rørhat
ner også frugtlegemer, som kan være almindelige
bladhatte (dem med hat og stok), underjordiske
trøfler eller endda barksvampe. Nogle af de mest
værdsatte spisesvampe som fx. rørhatte og kanta­
reller er ektomykorrhizadannere. For det enkelte
svampeindivid er frugtlegemerne blot toppen af
isbjerget. Frugtlegemerne udgør kun ca. 1% af
ekto­mykorrhizasvampens samlede biomasse, kap­
pen omkring rodspidserne ca. 20%, mens myceliet
i jorden dominerer med ca. 80%. Den totale bio­
masse af svampene er ca. 1 ton pr. ha. I skoven er
alle træernes finrødder koloniseret af ektomykor­
rhizasvampe, og stort set al den næring som træerne
får fra skovbunden, optages derfor via svampene.
Man har beregnet at 25% af det kulstof som plan­
terne indbygger vha. fotosyntesen, bliver afleveret
til ektomykorrhizasvampene, og at 50% af den
kuldioxid der frigives fra skovbunden, stammer fra
finrøddernes og mykorrhizasvampenes respiration.
Mykorrhizasvampene er med andre ord en nøgle­
komponent i skovbundens næringsstofkredsløb.
træet
sukker
rødder med
mykorrhiza
frugtlegemer
næringsstoffer
mycelium
enzymer
nedbrydning
opløste
organisk bundne
næringsstoffer
stoffer
Transport af næringsstoffer i skovbunden med fokus på
mykorrhizasvampenes rolle (blå pile). Træet modtager
næringsstoffer, som ektomykorrhizasvampene har op­
taget fra jorden. Svampene modtager til gengæld sukker
fra træet. De vigtigste næringsstoffer, som træet har brug
for, er kvælstof og fosfor. Ektomykorrhizasvampene
kan optage næringsstofferne både direkte over kappen
og via deres mycelium i jorden. De fleste næringsstoffer
i skoven er bundet i organiske polymerer og må derfor
nedbrydes til vandopløselige næringsstoffer, før de kan
optages af planterødder. Denne nedbrydning foretages
primært af nedbrydersamfundets svampe og bakterier,
men mange ektomykorrhizasvampe har også det enzy­
matiske apparat, der skal til for at nedbryde organisk
stof. Blå og røde pile markerer henholdsvis stoftrans­
port og produktion af enzymer.
Ektomykorrhiza – mange arter med
forskellige evner
Et træ vokser dog ikke kun sammen med én ekto­
mykorrhiza-art, men derimod med en hel vifte af
forskellige ektomykorrhizasvampe. For nylig fandt
man i Skotland ét fyrretræ der voksede sammen
med mindst 19 forskellige ektomykorrhiza-arter. I
Danmark er der formentlig over 1000 ektomykor­
rhiza-arter, og hundredvis af disse kan potentielt
vokse sammen med fx bøg. Men hvordan finder
man ud af hvilke ektomykorrhizasvampe der
forekommer på et givet sted i en given skov? Da
den underjordiske del af ektomykorrhizasvampe
som sagt udgør 80% af deres samlede biomasse,
må kortlægningen af dem tage udgangspunkt her.
Dette var dog indtil for få år siden teknisk umuligt,
og man var nødsaget til at se på hvilke frugtlege­
mer der forekom i en given skov, for at slutte sig til
hvilke ektomykorrhizasvampe der voksede sam­
men med træernes rødder her. Fremkomsten af nye
molekylærbiologiske metoder har nu gjort det mu­
ligt at sætte navn på svampe der forekommer i na­
turen, også i fraværet af deres frugtlegemer. Som vi
vil se i det følgende, har frugtlegemerne dog deres
egen centrale rolle i denne, for svampeforskningen,
molekylære revolution. Men hvilken betydning
har det at træerne vokser sammen med mange for­
skellige ektomykorrhizasvampe? Som det kan ses
på modstående side, ser svampene meget forskel­
lige ud, og der er også tilsvarende store forskelle
i hvad svampene er gode til. Fx er nogen gode til
at opløse organisk bundne næringsstoffer, mens
andre er i stand til at være aktive selvom skovbun­
den er udsat for tørke. Ved at vokse sammen med
mange forskellige svampe har træerne derfor altid
nogle partnere der er optimale til de forhold der er
gældende lige her og nu. De svampe som derimod
ikke er optimale lige her og nu, forsvinder dog ikke
helt fra rodsystemet og kan træde til hvis miljøfor­
holdene ændrer sig igen fx som følge af årstidernes
skiften eller pga. mere permanente ændringer som
global opvarmning.
Molekylær bestemmelse af ektomykor­rhiza­
svampe
Violet Ametysthat
Blodplettet Koralsvamp
Blå Førnehinde
Vortet Hjortetrøffel
Når man bruger molekylære metoder til at sætte
navn på ektomykorrhizasvampe, benytter man det
trick, at forskellige ektomykorrhizasvampearter
har forskellige DNA-sekvenser. De DNA-for­
skelle der er mellem arter, kan man benytte som
Lille Gift-Skørhat
34
Eksempler på frugtlegemer hos svampe, der danner ektomykorrhiza med bøg.
Fotos Jens H. Petersen, Jan Vesterholt (Hjortetrøffel) & Thomas Læssøe (Førnehinde).
kendetegn for de enkelte arter. Alt hvad man
behøver, er en lille smule svampemycelium som
man kan bestemme svampens DNA-sekvens ud
fra. Blot skal man sørge for at benytte et stykke
af svampens DNA som indeholder variation fra
art til art. DNA-sekvenser kan så sammenlignes, fx
med sekvenser fra navngivne svampefrugtlegemer.
Således kan man få et match mellem en sekvens
fra en mykorrhizarodspids og en tilsvarende fra
et navngivet frugtlegeme, og på den måde har
man identificeret sin mykorrhizarodspids. Hvor
mange mykorrhizasekvenser man kan identificere
til artsniveau, afhænger derfor af den viden man
har om de enkelte arters DNA. Heldigvis sam­
ler man DNA-sekvenser i offentligt tilgængelige
DNA-sekvensdatabanker, således at man ved en
enkelt søgning kan søge efter tilsvarende svampe­
sekvenser fra hele verden på en gang. Selv om man
ikke finder et præcist match mellem en mykorrhiza­
sekvens og en sekvens fra sekvensdatabanken, får
man dog som oftest svar på, om en svamp er fx en
skørhat eller en fluesvamp, og så ved man, inden
for hvilke svampegrupper der er behov for at lave
flere sekvenser ud fra navngivne frugtlegemer.
Ektomykorrhizasamfundet i Gribskov
– betydning af skovens historie
I fredningsmæssig sammenhæng kan skove der har
indeholdt de samme træarter i mange hundrede år,
være interessante at bevare, da de ofte indeholder
biologisk mangfoldighed af stor betydning. I Grib­
skov i Nordsjælland blev det således undersøgt
om skovens kontinuitet havde betydning for ekto­
mykorrhizasamfundets artsrigdom og sammensæt­
ning. Områder hvor der kontinuerligt har været
bøgedomineret skov siden vikingetiden, blev sam­
menlignet med områder hvor kontinuiteten blev
brudt af rødgranplantager anlagt i begyndelsen
af attenhundredetallet. Rødgranplantagerne blev
senere omkring århundredeskiftet afløst af den
bøgeskov der står den dag i dag. Tidligere er det
blevet vist at bl.a. anemonen aldrig har formået
at genindvandre til de områder af Gribskov hvor
der blev plantet rødgran, selvom det er ca. 100 år
siden at bøgen blev genplantet. Selvom mange
ektomykorrhizasvampe kan trives under både
gran og bøg, så viser moderne undersøgelser af
granskoves ektomykorrhizasamfund, at disse er
ganske anderledes sammensat end det man nor­
malt finder under bøg. Vi må derfor formode at de
36
knap hundrede år med gran markant ændrede det
tilhørende ektomykorrhizasamfund i forhold til
hvad man har kunnet finde i de tilsvarende kon­
tinuerte bøgeområder.
Der blev taget jordprøver i tre områder med
kontinuerlig bøgeskov og tre tilsvarende områder
med brudt bøg-kontinuitet, 20 prøver pr. område,
120 prøver i alt. Fra jordprøverne blev rødderne
vasket ud og ektomykorrhizarodspidserne grov­
sorteret efter deres udseende (se illustrationerne
side 33). Derefter blev der ekstraheret DNA fra
mykorrhizarodspidserne som blev opformeret
med PCR, og svampenes DNA-sekvens blev be­
stemt i et ca. 600-700 nukleotider langt stykke af
svampenes DNA. De opnåede DNA-sekvenser
blev grupperet og sammenlignet med sekvenser af
frugtlegemer samlet i Gribskov og med sekvenser
deponeret i de internationale sekvensdatabanker.
Der blev i alt fundet 54 arter fordelt på 17 slæg­
ter, men en analyse af antallet af arter fordelt på
antallet af rodprøver afslørede dog at dette for­
mentlig er en underestimering, dvs. at hvis man
tog flere prøver, ville man finde flere arter. Ryn­
ket Mælkehat (Lactarius tabidus) og sæksvampen
Cenococcum geophilum dominerede samfundet,
og også Violet Ametysthat (Laccaria amethystina)
blev fundet i alle prøvefelter. Det viste sig dog at
der ikke var nogen forskel i artssammensætningen
mellem områder hvor bøgeskoven havde vokset
kontinuert, i forhold til områder hvor der havde
været plantet rødgran. Svampene er altså bedre til
at rekolonisere områder end fx anemonen, hvilket
måske ikke er så overraskende da svampes sporer
generelt er små og let spredes med vinden. Den
opstil­lede hypotese holdt altså ikke stik. Derimod
viste undersøgelsen, at selvom der ikke var forskel
på ektomykorrhizasamfundet i områder med eller
uden bøge-kontinuitet, så grupperede svam­pe­
samfundet sig på anden vis. De seks prøvefelter var
geografisk adskilt i tre par, og disse par grupperede
sig markant med hinanden således at der overord­
net var en geografisk opdeling af ektomykorrhiza­
samfundet. Hvad denne variation skyldes, kan kun
fremtidige undersøgelser vise, men meget tyder på
at tykkelsen af førnelaget (laget af døde blade mm.
oven på selve jorden), overfladejordens organiske
indhold og jordens pH (som alle er korreleret med
hinanden) har en afgørende indflydelse på artssam­
mensætningen. Det viste sig nemlig, at fx førnela­
gets tykkelse som varierede mellem 0,5 og 8 cm i
Alignment
Skørhatte-DNA-sekvenser fra mykorrhizarodspidser fra Lille Bøgeskov sammenlignet med refe­
rencesekvenser fra skørhattefrugtlegemer. Her er vist et 47-52 basepar langt stykke af i alt ca.
700 basepar som blev sekvenseret. Den region der blev sekvenseret, hedder ITS-regionen, hvil­
ket står for internal transcribed spacer. ITS-regionen ligger imellem to af de gener der koder for
organismers ribosomer, de molekyler der oversætter messenger-RNA til proteiner. A, T, C og G
er de fire nukleotider, adenin, thymin, cytosin og guanin, som DNA er opbygget af. Alle baser er
vist for den øverste sekvens. For de øvrige sekvenser er kun de positioner fremhævet (vist med
bogstaver i stedet for med en prik) hvor der er forskelle sammenlignet med den øverste sekvens.
Da DNA-sekvenserne af ITS-regionen ikke nødvendigvis er lige lange for forskellige svampe, må
man indsætte mellemrum (vist med -) for at få sekvenserne til at stemme overens. Det ses, at
tre mykorrhizasekvenser er identiske med sekvenser fra navngivne frugtlegemer, mens en fjerde
er forskellig fra disse. Denne fjerde type (Ukendt mykorrhiza) repræsenterer derfor en endnu
ikke identificeret Skørhat i Lille Bøgeskov. At den ukendte sekvens tilhører en skørhat, skyldes at
ITS-regionen hos svampe udvikler sig så hurtigt evolutionært, at hvis to sekvenser overhovedet
kan sammenlignes, så er de også relativt nært beslægtet (i praksis tilhører svampene samme
slægt). Generelt har arter der er tæt beslægtede med hinanden, fx Rød og Grøn Fluesvamp el­
ler menneske og chimpanse, flere ens DNA-sekvenser end dem der er fjernere beslægtet med
hinanden (fx fluesvamp og rørhat eller menneske og hval). Man kan opformere DNA ved at bruge
PCR-metoden.
de enkelte prøvefelter, korrelerede med forskel­
lene i ektomykorrhizasamfundene i de forskellige
prøvefelter. Endvidere har førnelagets tykkelse
indflydelse på artsrigdommen. Dette kan forklares
ved, at der hvor mykorrhizasvampene både findes
i en zone med højt organisk indhold lige under et
tykt førnelag og i den underliggende mineraljord,
kan forskellige mykorrhizasvampe være tilpasset
de forskellige substrater, og der kan derfor same­
ksistere flere arter på samme plads.
Konklusion
Udviklingen af nye molekylære metoder har givet
forskningen værktøjer til at beskrive sammen­
sætningen af det mikrobielle samfund. Som et ek­
Svampe i verden 2005
sem­pel på dette er det i denne artikel vist hvor­
dan ektomykorrhizasamfundet i Gribskov blev
undersøgt med fokus på betydningen af skovens
historie, geografiske afstande og jordbundens be­
skaffenhed.
Diversiteten af mikroorganismer i naturlige
miljøer har ikke kun snæver akademisk interesse,
da høj diversitet af fx mykorrhizasvampe kan sik­
re høj produktivitet og stabilitet i plantesamfund.
Dette kan forklares ved, at der under en given
miljømæssig omstændighed (både i tid og rum)
altid vil være flere mykorrhizasvampe, som kan
ind­gå i et effektivt samliv med deres plantepart­
ner, og at når miljøet ændrer sig, så er der andre
til at tage over.
37
Bladskærermyrer
– en symbiose mellem svampe og myrer
Stig Rønhede
Fig. 1. En udgravet svampehave. Myrerne bygger svampehaven op, så den ligner en vaskesvamp; derved er der
gangsystemer så de kan komme til overalt. Foto David R. Nash.
Bladskærermyre med blad.
Foto Jens H. Petersen.
Stig Rønhede, Hannovergade 10, 3. th. , 2300 Kbh. S. E-mail [email protected]
træer og buske og bærer dem hjem til boet i
lange kolonner (fig. 2). Bladskærermyrerne er
en af de største bladædere i den sydamerikanske
natur og en stor plage i landbrug og plantager.
Under jorden tygger myrerne bladene til en
pulp, drikker plantesaften og bygger resten ind
i svampehaven. Svampen koloniserer bladma­
terialet og nedbryder det; til gengæld supplerer
myrerne deres egen kost ved at spise af svampen.
Bladskærermyrernes svampe er specielle, fordi
de danner såkaldte gongylidier (fig. 3), opsvul­
mede ender på hyferne, som sidder i minutiøst
ordnede klaser i svampehaven. My­rerne fodrer
deres larver med gongylidier og supplerer deres
egen kost af saft fra tyggede blade med gongyli­
dier. Myrerne hos de mindre arter må nøjes med
almindeligt mycelium, for deres svampe danner
ikke gongylidier.
Myrernes og svampens samarbejde om ned­
brydningen af blade har udviklet sig over mil­
lioner af år og er meget specialiseret. Et eksempel
på det højtudviklede samspil imellem svamp og
myrer er, at myrerne indtager bladnedbrydende
38
Svampe i verden 2005
Svampes vigtigste og mest udbredte livsform er
som nedbrydere af dødt plantemateriale. Ned­
brydersvampe koloniserer sædvanligvis deres
substrat med sporer, eller deres mycelium gror
ind i det, sådan at de nedbryder substratet der,
hvor det nu er. Svampe kan dog også nå deres
substrat på andre måder. I de sydamerikanske
troper findes en spektakulær og vigtig gruppe
nedbrydersvampe, hvis mycelium netop ikke
gror, hvor deres substrat falder. I stedet gror
mycelierne under jorden i myreboer (fig. 1).
Her ind­går de i en symbiose med myrerne som
henter substrat ned til svampen, som så nedbry­
der det.
Myrerne tilhører en særlig familie inden for
myrerne – Attini – og svampene tilhører de to
slægter Leucocoprinus og Leucoagaricus (på
dansk Furehat og Silkehat). Symbiosen imellem
myrer og svampe opstod første gang for ca. 50
millioner år siden – en viden man bl.a. har fra
fund af fossile myrer – og fra Argentina til Texas
findes i dag ca. 200 arter af Attini-myrer, som alle
er afhængige af deres svampehaver. Nogle arter
har bittesmå boer, hvor myredronningen og
blot et dusin arbejdere pusler om en enkelt lille
svampehave og lever af forefaldende substrater
såsom nedfaldne blade eller døde insekter, som
de finder tæt ved boet. I den anden ende af ska­
laen findes arterne af bladskærermyrer, hvor et
enkelt underjordisk bo kan indeholde hundred­
vis af svampehaver så store som fodbolde. Mil­
lioner af arbejdere og soldater passer haverne
og henter substrat hjem til svampen langvejsfra.
Som navnet antyder, skærer de friske blade af
svampeenzymer, når de spiser af svampehaven
(Rønhede m.fl. 2004). Disse enzymer fordøjes
ikke af myrerne, men opkoncentreres og sendes
tilbage til haven, fordi myrerne afsætter deres
ekskrementer på det nye plantemateriale der
kommer på svampehaven. Her kan enzymerne
hjælpe til med at nedbryde plantematerialet. Det
er kombinationen af svampenes evne til at om­
sætte svært nedbrydeligt plantevæv og myrerne
effektive transport af bladmateriale langvejs
fra der har gjort deltagerne i symbiosen til en
så uhyre effektiv planteæder, både hvad angår
mængderne af rå blade og evnen til at udnytte
mange forskellige arter af planter. Hos de „små“
arter af Attini, som ikke skærer blade, findes der
også specialiseringer. Hos én art henter myrerne
f. eks. blomsternektar til svampehaven, og svam­
pen gror som gær og ikke som mycelium (Mu­
rakami & Higashi 1997).
Frugtlegemer fra svampehaver
Myrerne er fuldstændig afhængige af deres svam­
pehave, og derfor bringer afkom af samfundet
39
Fig. 2. Myrerne skærer skiver af friske blade, som de
bringer hjem til deres svampehaver. Bladskærermy­
rerne er dermed en vigtig del af omsætningen i regn­
skoven, men gør også stor skade på landbrugsafgrøder.
Foto David R. Nash.
Fig. 3. Mikrofoto af gongylidier, de fortykkede hyfeender som dannes i svampehaven, og som myrerne
indtager og fodrer deres larver med. Foto Stig Røn­
hede.
i et myrebo – de ny myredronninger – en lille
klump af svampemycelium med i deres mund­
dele, så de kan dyrke en ny svampehave i det
nye bo. Dermed er svampens spredning sikret,
og den behøver altså i princippet ikke at danne
sporer i frugtlegemer eller på anden vis. Det er
tilsyneladende også sjældent, at svampene dan­
ner frugtlegemer på myreboer. I laboratoriet
kan man nogle gange se, at svampen danner en
ny type væv som er anlæg til et frugtlegeme (fig.
4), men myrerne skærer det i stykker, så det ud­
vikler sig ikke til et færdigt frugtlegeme.
For at finde ud af hvilken art en svamp tilhører,
undersøger man normalt svampens frugtlegeme.
Det er normalt også den synlige del af en svamp,
da myceliet gror inde i sit substrat. Men da det er
sjældent, at frugtlegemer dannes på svampehaver,
var der i mange år tvivl om hvad det egentligt var
for nogle arter af svampe myrerne dyrkede. Nye
molekylærbiologiske teknikker åbnede plud­
selig muligheden for at identificere svampene
ved hjælp af deres DNA-sekvenser. Det har man
brugt til at besvare helt simple spørgsmål, f.eks.
om to svampehaver indeholder den samme eller
forskellige svampe, men også til mere avancerede
undersøgelser af hvordan symbiosen fungerer. En
amerikansk gruppe af forskere undersøgte DNA
fra svampehaver hos en lang række myrearter,
men også fra „vilde“ svampe som de plukkede
i de sydamerikanske skove (Mueller m.fl. 1998).
Sammenligning af DNA-sekvenser viste, at blad­
skærermyrernes svampe ikke lever frit i naturen.
Tilsyneladende er de udviklingsmæssigt så spe­
cialiseret, at de kun kan leve i symbiose med myr­
erne. Svampe fra andre Attini-myrearter – som
ikke var egentlige bladskærermyrer – lever både
i svampehaver og som vilde, fritlevende svampe­
mycelier. DNA-analysen viste også, at den gær
som nogle arter af myrer dyrker, faktisk er tæt
beslægtet med de andre svampe, men simpelthen
bare gror som enkeltceller i stedet for hyfer. Til
gengæld viste en bestemt slægt af myrer – Ap­
terostigma – sig overraskende at dyrke en helt
anden, fjernt beslægtet type svamp. Den viden
fik de amerikanske forskere til at lede målrettet
efter frugtlegemer på Apterostigma-svampe­
haver, og ganske rigtigt var frugtlegemet som
de endelig fandt, en tropisk Koralsvamp – vidt
forskellig fra alle andre myresvampe (Munkacsi
m.fl. 2004). Disse koral­svampe kan nedbryde træ,
og Apterostigma-myrer er også specielle ved at
de kan finde på at dyrke deres svampehaver på
små træstumper.
Selvom DNA-teknikker har gjort det muligt
at identificere svampene og sammenligne deres
slægtskab med fritlevende svampe, er der dog
stadig mange mysterier tilbage omkring disse
svampes liv. For eksempel er det uvist om my­
rerne en gang imellem henter nye svampekul­
turer ind fra fritlevende svampe, eller om der er
svampe som nogen gange undslipper symbiosen
med myrerne.
40
Fig. 4. På dette billede af en svampehave i laboratoriet kan man se, at svampen danner et hvidt væv til venstre.
Det er forstadierne til et frugtlegeme, men myrerne bider det i stykker, og det får ikke lov til at udvikle sig. Foto
David R. Nash.
Angreb på svampehaven og symbiosens
bakterielle forsvarsvåben
Symbiosen imellem myrer og deres svampehaver
har en række naturlige fjender. En af de værste
er en speciel skimmelsvamp med det latinske
slægtsnavn Escovopsis. Denne skimmelsvamp
inficerer svampehaven, og hele myreboet kan
bukke under for infektionen. Først for få år siden
opdagede man denne sygdom i svampehaver,
men som noget meget spændende opdagede
man næsten samtidig også, at symbiosen havde
udviklet en kur imod skimmelsvampen (Currie
m.fl. 1999). Myrerne prøver aktivt at luge infi­
ceret svampehave væk, men deres mest effek­
tive våben er en bakterie som gror som to hvide
pletter på myrernes brystplade. Når haven bliver
faretruende inficeret med Escovopsis, kan disse
bakterier vokse så meget, at de dækker myrerne
med et hvidt lag, som vist på figur 5. Bakterien
danner et kemisk stof som virker imod Escovop­
sis, men ikke skader svampehaven. Bakterien til­
hører slægten Pseudonorcardia, som er beslægtet
Svampe i verden 2005
med de bakterier som har været udgangspunkt
for medicin for mennesker. De kemiske stoffer
bruges i medicin som antibiotika, der nedkæm­
per infektioner i kroppen. På den måde har blad­
Fig. 5. På dette nærbillede af svampehaven ses til venstre
en myre som er helt overgroet af en hvid bakterie. Det
er antibiotikaproducerende bakterier som bekæmper
skimmelsvampen Escovopsis, som ellers kan ødelægge
svampehaven fuldstændigt. Foto David R. Nash.
41
for ordet ‚svampehave‘). Dermed har man på en
måde også sagt, at myrerne kontrollerer symbio­
sen. Ny forskning tyder dog på at svampen også
styrer myrerne, f.eks. forhindrer svampehaven at
myrerne kan dyrke mere end ét svampe-individ
i deres bo. Det sker via endnu ukendte stoffer
som overføres ligesom enzymerne i myrernes
ekskrementer (Poulsen & Boomsma 2005).
Dermed kan man også tolke symbiosen sådan
at svampen har et dyrehold af myrer til at hente
substrat, luge andre svampe bort og sikre dens
formering. I virkeligheden er det dog nærmere
det gensidige afhængighedsforhold der karak­
teriserer symbiosen, frem for at den ene part
kontrollerer den anden.
Bladskærermyrerne er ikke alene et eksem­
pel på hvor vigtige svampe er i naturen, men
også hvordan svampe har udviklet sig igennem
evolutionen igennem samarbejde og konflikter
med andre organismer så forskellige som insek­
ter, svampe og bakterier.
Lav og luftforurening
René S. Larsen
Forfatteren takker Michael Poulsen, Institut for
Biologi, Københavns Universitet, for hjælp med
at skaffe billedmateriale.
Litteratur
Fig. 6. Et myrebo kan holdes i plastkasser malet med
superglat maling på indersiden, så myrerne ikke kry­
ber ud! Her man kan holde dem i årevis ved at fodre
med blade og bl.a. ris, hvilket man gør på Københavns
Universitet. På den måde kan man studere symbiosen
imellem myrer og svampehaver, men også sygdoms­
svampen Escovopsis og de antibiotikaproducerende
bakterier på nært hold. Foto Stig Rønhede.
skærermyrerne igennem evolution tilpasset sig
infektioner af Escovopsis ved at bruge antibioti­
ka fra en bakterie – den samme opdagelse har vi
mennesker brugt i de sidste 60 år til at bekæmpe
vores infektionssygdomme.
Myrer som landmænd eller svampe med
dyrehold?
Traditionelt har det været populært at beskrive
symbiosen med en sammenligning med mennes­
kets landbrug, hvor myrerne er landmanden og
svampen er afgrøden (det er også baggrunden
42
Currie, C.R., J.A. Scott, R.C. Summerbell & D. Mal­
loch 1999. Fungus-growing ants use antibiotic-pro­
ducing bacteria to control garden parasites. – Na­
ture 398(6729): 701-704.
Mueller, U.G., S.A. Rehner & T.R. Schultz 1998.
The evolution of agriculture in ants. – Science
281(5385): 2034-2038.
Munkacsi, A.B., J.J. Pan, P. Villesen, U.G. Mueller,
M. Blackwell, & D.J. McLaughlin 2004. Conver­
gent coevolution in the domestication of coral
mushrooms by fungus-growing ants. – Proceedings
of the Royal Society of London Series B – Biologi­
cal Sciences 271(1550): 1777-1782.
Murakami, T. & S. Higashi 1997. Social organization
in two primitive attine ants, Cyphomyrmex rimo­
sus and Myrmicocrypta ednaella, with reference to
their fungus substrates and food sources. – Journal
of Ethology 15(1): 17-25.
Poulsen, M. & J.J. Boomsma 2005. Mutualistic fungi
control crop diversity in fungus-growing ants.
– Science 307(5710): 741-744.
Rønhede, S., J.J. Boomsma & S. Rosendahl 2004. Fun­
gal enzymes transferred by leaf-cutting ants in
their fungus gardens. – Mycological Research 108:
101-106.
Almindelig Væggelav. Foto Jens H. Petersen.
Nogle af de organismer man sjældent tænker på
som svampe, er de likeniserede. Det er svampe,
der har allieret sig med en alge, som de lever
symbiotisk med. Tilsammen kaldes svampen med
algen en ’lav’ eller ’likén’ (flertal: laver/likéner).
Symbiosen er til begges fordel, idet algesymbi­
onten forsyner svampesymbionten med sukker,
der er dannet via fotosyntese, mens svampesym­
bionten yder beskyttelse mod det omgivende
miljø, især udtørring. Laverne er flerårige og kan
derfor findes på alle tider af året. Da laverne er
næringsmæssigt uafhængige af det substrat de
vokser på, kan de vokse på sten, bark, sandklit­
ter og andre steder, hvor der kun er lille konkur­
rence fra planter. Det er netop fra ekstreme
miljøer, laverne er mest kendt, f.eks. fra arktiske
og alpine miljøer, heder eller sten. I Danmark er
lav vel mest forbundet med kystheder og klipper
på Bornholm, men mange kender jo også til lav­
belægninger på tage, mure og vejtræer. Da laverne
vokser meget langsomt, kan de ikke konkurrere
med hurtigtvoksende planter, men bliver skygget
ihjel. Typisk findes laver derfor der, hvor der ikke
er konkurrence fra planter.
Lavernes miljø
Laver har hverken rødder til at optage næring,
oplagringsorganer eller nogen filtreringsme­
kanisme. De lever af det vand og den næring,
der er i luften, i de koncentrationer hvori tin­
gene forekommer. Det betyder at laver i meget
høj grad er påvirkelige af det omgivende miljø,
således også af det substrat de vokser på. F.eks.
vil en sur granitsten blive bevokset med laver,
der er tilpasset livet på den type sten. Dog sker
det at granitblokke, der er populære ståsteder
René S. Larsen, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster Farimagsgade 2D, 1353 København K.
E-mail: [email protected]
Svampe i verden 2005
43
og Almindelig Støvlav (Lepraria incana) i
1970´erne, hvor svovldioxid-niveauet i luften var
meget højt. København blev alligevel kaldt en
„lavørken“, fordi ingen andre laver kunne tåle
luften i København.
Biomonitering
Ved biomonitering bruger man bestemte velde­
finerede observationer fra naturen til at vurdere
miljøet. Da de enkelte laver har en meget snæver
økologisk niche, er artssammensætningen inden
for et givet område et velegnet redskab til bio­
monitering. Ved at registrere ganske få arter,
der hver for sig har specifikke krav til eller tål­
somhed over for miljøet – indikatorarter – fås et
godt billede af luftforeningssituationen. De 10
vigtigste indikatorlaver man skal lede efter, er:
De fem næringselskende (nitrofile) laver:
Rosetlav (Phaeophyscia orbicularis),
Hætte-Rosetlav (Physcia adscendens),
Spæd Rosetlav (Physcia tenella),
Almindelig Væggelav (Xanthoria parietina) og
Mangefrugtet Væggelav (Xanthoria polycarpa).
I hvert af de fem 10x10 cm felter registreres tilstede­
værelsen af indikatorarter. Fordelingen mellem de to
grupper af indikatorarter, hhv. nitrofile og acidofile
laver, indikerer forureningsbelastningen.
for fugle, er helt overvokset af laver, der helst
vokser i et næringsrigt miljø. Fuglenes afføring
ændrer overfladens kemi drastisk, og derfor
ændres lavbevoksningen. Noget tilsvarende
gør sig gældende i menneskepåvirkede miljøer.
Egetræer har en relativt sur bark, så det er „sur­
barksarter“ der vokser på egetræer. Men hvis
egetræet står nær en gylletank, vil kvælstofpå­
virkningen afspejles i artssammensætningen af
laver, der vokser på træet.
De fleste laver er følsomme over for luft­
forurening, fordi de er uden mulighed for at
filtrere skadelige stoffer fra. Der er dog nogle
laver, der tåler meget af bestemte typer foru­
rening. F.eks. var alle Københavns træer dækket
af By-Kantskivelav (Lecanora conizaeoides)
44
De fem laver, der lever i næringsfattige miljøer
(acidofile):
Almindelig Kvistlav (Hypogymnia physodes),
Almindelig Støvlav (Lepraria incana),
Almindelig Slåenlav (Evernia prunastri),
Blågrå Papirslav (Platismatia glauca) og
Melet Grenlav (Ramalina fastigiata).
På internettet findes en interaktiv nøgle der kan
hjælpe til at bestemme arterne (se supplerende
læsning). Det er nødvendigt at tage en lup med
når laverne skal bestemmes.
I 1970´erne lykkedes det at danne sig et over­
blik over svovldioxid-forureningen i Storbritan­
nien ved hjælp fra elever fra landets skoler, der
indsamlede ganske få indikatorarter. Nu er det
den luftformige kvælstofforurening , der er pro­
blemet. Noget stammer fra landbruget (ammo­
niak), andet fra fossile brændstoffer (NOx).
Biomonitering ved hjælp af laver vil give re­
sultater, der kan sammenlignes enten med resul­
tater fra andre områder eller med resultater fra
samme område fra et andet tidspunkt. Derimod
får man ikke resultater, der angiver forurenings­
niveauet i koncentrationer, således som man
kan opnå ved at bruge teknisk måleudstyr.
Xanthoria parietina, X. poly­
carpa og Phaeophyscia orbi­
cularis. Disse laver vokser
kun på steder med meget
næring. Det kan være et
eternittag, beton eller et
hyldetræ. Vokser de på
neutrale eller sure substra­
ter, så er de et tegn på at
der tilføjes meget kvælstof
med luften.
Undersøgelse af laver på træstammer
Selvom de epifytiske laver – laver der gror på
barken af levende træer – kun bruger træerne
som voksested, uden at suge næring ud af dem,
så betyder barkens kemi og struktur meget for
hvilke arter der vokser på træerne. Derfor er det
bedst at undersøge laverne på den samme slags
træ, f. eks. Eg, men hvis der kun er få træer i et
område, kan det være nødvendigt at bruge flere
slags træer. Epifytterne på surbarks-løvtræer (lav
pH) som Eg, Birk, Kirsebær og El kan undersøges
sammen, mens epifytterne på rigbarkstræer, der
har lav syrlighed (høj pH) som Ask, Lind og Elm,
kan undersøges sammen. Det er vigtigt at bruge
velbelyste, velformede træer, der ikke har side­
grene på de nederste 2 meter. Det vil ofte være
vejtræer, parktræer og kirkegårdstræer mv. I et
område undersøges 5-10 træer, der sammenlignes
med en eller flere lignende trægrupper fra andre
områder med en anden forureningshistorie
På hvert træ sættes en stigeformet ramme
med fem felter à 10 x 10 cm, der ligger oven over
hin­anden. (Man kan fremstille en ramme ved at
skære 10 x 10 cm huller i plast eller fremstille fel­
terne med snore og knappenåle). Det nederste
vindue skal være 1 m over jorden, og hvert træ
skal undersøges på nord-, syd-, øst- og vestsiden.
I hvert felt registreres tilstedeværelsen af laverne.
Svampe i verden 2005
En lav der er til stede i alle fem felter på alle fire
sider, har således en score på 20 på det træ.
Beregning af hyppighed
Hver gruppe af træer er en enhed. For hver enhed
summeres antallet af vinduer med hver art. De ni­
trofile arter lægges sammen, og de acidofile arter
lægges sammen. Forholdet mellem de nitrofile og
de acidofile arter fortæller noget om luftforure­
ningen, idet forskellene mellem trægrupperne vil
være forårsaget af forskelle i luftens kvalitet.
Hvis det ikke er muligt at finde 5-10 træer i
grupper, kan man prøve at lave et transekt, hvor
man f.eks. undersøger et træ pr. km langs en linje
fra bymidten og 15 km ud. (Kan gentages i flere
retninger). Fordelingen mellem acidofile og ni­
trofile arter beregnes for hvert træ. Ændringerne
i lavforekomsten kan da vises for hver kilome­
ter.
Det er en god bonusinformation at tælle an­
tallet af arter. Selvom det ikke er muligt at sætte
navn på dem, er det muligt at tælle hvor mange
forskellige arter der er. Antal arter pr. træ eller
gennemsnitligt antal arter pr. træ i en gruppe
træer er et biodiversitetsindeks, der ofte stiger jo
længere man fjerner sig fra en forureningskilde
som f. eks. en by, en motorvej eller en gylletank.
45
Undersøgelse af laver på kviste
Den stigende mængde atmosfærisk deponeret
kvælstof fra landbruget er et voksende problem, og
hoveddelen deponeres lokalt. Derfor er det vigtigt
at have en metode der kan bruges lokalt. På landet
kan det være svært at finde velbelyste træstammer
uden sidegrene, da det ofte kræver træpleje. I en
skov vil træerne ofte stå for tæt, og i skovbrynet
har træerne sidegrene hele vejen ned til jorden.
Heldigvis har laver, der vokser på egekviste, vist
sig at være et brugbart værktøj til at indikere hvor
høj kvælstofbelastningen er. Der er dog stadig få
undersøgelser af denne type, så en endelig evalu­
ering af anvendeligheden mangler. Det skyldes at
kvistene påvirkes meget af forurenende stoffer,
der transporteres med vinden, fordi der er meget
(vind-)turbulens omkring kvistene. Yderligere er
det en fordel, at der hvert år dannes nye skud, som
laverne kan kolonisere. Det betyder at ændringer
i kvælstofbelastningen år for år vil have betydning
for hvilke laver der etablerer sig. Ved at undersøge
den hurtigt skiftende lavvækst på kvistene er det
altså muligt at observere ændringer i kvælstof­
belastningen, før hele områdets natur eventuelt
forarmes af øgende kvælstofbelastning.
I et skovbryn hvor kvælstofbelastningen skal undersøges, bruges de samme indikatorarter (acidofytter og nitrofytter) som på træstammerne. I stedet for
en ramme med vinduer bruges kvistens årsskud. Det
er muligt at tælle hvert årsskud, fordi egekviste har
knopper, der danner arvæv. Der vælges 5-10 kviste
pr. skovbryn, og der skal undersøges laver på de 15
yngste årsskud. Det yngste årsskud, der peger længst
ud fra træerne, vælges som 1-årsskud. Herfra tæller
man indad op til 15-årsskuddet og ignorerer sidegrene.
På hvert årsskud observeres tilstedeværelse af de fem
acidofytter og de fem nitrofytter. Hyppigheden beregnes som gennemsnitligt score pr. gren i et skovbryn.
Alternativt kan man opdele kvisten (uden sidegrene) i
tre zoner, 0-20 cm, 21-50 cm og 51-200 cm. Resultatet
sammenlignes med undersøgelse fra områder med en
anden forureningshistorie.
Det er af stor værdi, hvis elever og kursister fra
de gymnasiale uddannelser kunne bidrage med re­
sultater fra egne undersøgelser. Dels for at give en
ide om den aktuelle lavstatus i Danmark og dels
for at øge forståelsen for problemerne med kvæl­
stofforureningen idag, sammenlignet med dengang
i 70’erne, hvor lavernes forsvinden var med til at
skabe forståelse for det voksende miljøproblem.
Forfatteren er meget interesseret i sådanne
resultater af undersøgelser der laves, og vil gerne
kontaktes med spørgsmål.
Graphis Scripta. Tidsskrift for lavinteresserede i Nor­
den. Stockholm.
Søchting, U. 1994. Laver. – Natur og Museum 33. år­
gang nr. 3. Naturhistorisk Museum, Århus.
Søchting, U. 1994. Laver og luftforurening. – Kaskelot
102.
Nimis, P.L., C. Scheidegger & P.A. Wolseley (red.).
2001. Monitoring with Lichens – Monitoring Li­
chens. – Kluwer, Dordrecht: 273-279.
Alstrup, V. 2001. Epifytiske mikrolaver. Gads Forlag. Kan
købes ved henvendelse til forfatteren: vagna@snm.
ku.dk
Søchting, U. 2003. Dansk Lavflora. – Københavns Univer­
sitet, Biologisk Institut. Afdeling for Mikrobiologi
WWW nøgle for begyndere: http://internt.nhm. ac.uk/cgibin/botany/lichen/
46
Anne Christine Steenkjær Hastrup
Supplerende læsning
Bestemmelsesværker
Foto 4: Almindelig Slåenlav (Evernia prunastri).
Denne lav vokser ikke hvor der er meget kvælstof­
forurening eller svovlforurening. Det er et godt tegn
at have den voksende.
Hvor blev mit hus af? – Historien om Ægte Hussvamp
Lav på internettet
Dansk lav-tjekliste: http://www.bi.ku.dk/lichens/ dkcheck­
list/
Nordisk Lichenologisk Forening: http://www.uib.no/bot/
nlf/index2.htm.
Ægte Hussvamp spiste trappen. Foto Steen A. Eborne.
Ægte Hussvamp, på latin Serpula lacrymans, er
en af de mest betydningsfulde trænedbrydende
svampe i huse i Nordeuropa. Den er til stor
gene for husejere og skyld i omkring 20 % af
alle anmeldte hussvampeangreb. Alene i år 2000
blev der i Danmark anmeldt svampeskader for
omkring 100 millioner kroner. Ægte Hussvamp
beskadiger murværk såvel som tømmer, hvilket
er medvirkende til, at følgerne af et angreb ofte
er meget betydelige.
Ægte Hussvamp forekommer i huse i store
dele af verden, bl.a. Europa, Asien, Australien
og Nordamerika, hvor den har været kendt og
frygtet gennem flere hundrede år. Svampen er
omtalt helt tilbage i 1600-tallet, hvor problemer
med råd i engelske skibe var så betydelige, at
det blev besluttet at undersøge årsagen. På dette
tidspunkt var man ikke klar over sammenhæn­
gen mellem svampe og nedbrydning af træ. Fra
midten af 1800-tallet begyndte man for alvor at
forske i Ægte Hussvamps levevis, formering og
ernæring, og stadig i dag er det en meget under­
søgt svamp.
Forekomsten af Ægte Hussvamp
Ægte Hussvamp var længe kun kendt fra
forekomster i huse og aldrig i naturen, og det
var deraf fejlkonkluderet, at den kun kunne
overleve indendørs i modsætning til dens nære
slægtning Tyndkødet Hussvamp (S. himantioi­
des), som findes i naturen, også i Danmark. I
1929 blev Ægte Hussvamp første gang rappor­
Anne Christine Steenkjær Hastrup, Afdeling for Mikrobiologi, Biologisk Institut, Københavns Universitet,
Øster Farimagsgade 2D, DK-1353 København K. E-mail [email protected]
Svampe i verden 2005
47
Ægte Hussvamp-frugtlegemet
er vokset så meget, at det
dæk­ker en dør i et træskur på
Kamchatka, Rusland. Foto
Thomas Læssøe.
Indsat: nærbillede af den ryn­
kede overflade dækket af brune
sporer. Foto Steen A. Elborne.
Mount Shasta, Californien, USA, hvor varieteten S. lacrymans var. shastensis er fundet fritlevende. Foto H.
Kauserud.
Trænedbrydning
teret fra naturen. Det var i Himalaya, og senere
er svampen fundet i Californien, Rusland, Kina
og Tjekkiet. Den er ofte fundet på steder, der
er temmelig uvejsomme, fx i Himalaya og Cali­
fornien i nåleskov i over 3 km‘s højde, hvilket
kan forklare hvorfor fund så sjældent er gjort.
En anden grund til at Ægte Hussvamp hyppi­
gere ses i huse end i naturen, kan være dens føl­
somhed over for variationer i temperatur, træk
og konkurrence fra andre svampe.
Den meget lille genetiske variation af Ægte
Hussvamp fra huse og fra naturen sammenlig­
net med de forholdsvis store forskelle obser­
veret i udseende og vækstbetingelser tyder på,
48
at svampen indtil for ca. 2.000-3.000 år siden var
begrænset til ét geografisk sted og derfra spredte
sig til resten af verden. Det oprindelige levested
for Ægte Hussvamp er dog uvist. Det har længe
været antaget, at svampen stammede fra skove i
det nordlige Himalaya, hvorfra den kunne være
blevet ført med tømmer til Europa og derfra vi­
dere til resten af verden, men nyere studier har
sået tvivl om dette. Et bud er, at arten kunne
være opstået i det nordvestlige USA og derfra
spredt via Asien til Europa og resten af verden.
Svampen nedbryder træ for at skaffe sig næring.
Træ består primært af polysakkariderne hemi­
cellulose, cellulose og lignin. Nedbrydningen
foregår ved, at svampen udskiller enzymer og
organiske syrer, der ødelægger træstrukturen og
frigiver næringsstoffer såsom sukker, kvælstof
og mineraler. Ægte Hussvamp tilhører en type
af trænedbrydende svampe, som betegnes brun­
muldsdannere. De nedbryder hemicellulosen og
cellulosen, men efterlader ligninen forholdsvis
intakt, og de rester, der er tilbage af træet ef­
ter nedbrydning, har en karakteristisk rødbrun
farve og er opbrudt i kubiske klodser. Denne
struktur betegnes brunmuld.
Vækstbetingelser
I huse opbygget med tømmer er der altid næring
til stede for svampe, men andre betingelser skal
også være til stede for at man kan risikere at få
svampeangreb i huset, og af disse er vand den
allervigtigste. Bliver træ først fugtigt, kan det
Svampe i verden 2005
let angribes af svampe. Vand kan bl.a. komme
fra utætheder i bygningen, ved at der dannes
kondensvand på kolde mure, og ved dårlig ven­
tilering. Det kan også ske ved fugtopsugning fra
jorden eller i forbindelse med ombygning og
restaurering af huset, hvor der anvendes fugtige
byggematerialer, fx mørtel og fugtigt tømmer.
Ægte Hussvamp kræver ud over vand en tem­
peratur på omkring 18-25˚C, nogenlunde mørke
og ingen træk for at starte vækst, forhold der
ofte er til stede i kældre.
Særlige egenskaber
Specielle træk hos Ægte Hussvamp gør den
i stand til effektivt at sprede sig til alle dele af
huset. Blandt andet tykvæggede hyfestrenge,
der er modstandsdygtige over for udtørring, og
som står for vandtransporteren fra fugtkilde ind
i træet. Når Ægte Hussvamp først er kommet i
vækst, gør disse hyfestrenge den uafhængig af
om træet på forhånd er fugtigt. Hyfestrengene
gør ligeledes svampen i stand til at gro hen over
49
dre angreb af Ægte Hussvamp, ses ofte skader
der er mere alvorlige end ved angreb af andre ty­
per af svampe. For at bekæmpe den er man ofte
nødt til at fjerne alt angrebet træ og murværk
plus ikke-synligt angrebet træ og murværk i en
radius på 1 meter omkring angrebet. Efterføl­
gende behandles træet med svampedræbende
middel. Andre metoder er opvarmning af hele
bygningen til mindst 50˚C i 16 timer. Mi­kro­
bølge-teknik har også vist sig meget effektiv,
da vigtige funktioner i svampen beskadiges ved
temperaturstigningen.
Råd og svamp
Et angreb af Ægte Hussvamp efterlader træ der er skrumpet så der er opstået store sprækker. Samtidig er der
masser af hyfestrenge og hvidt mycelium på overfladen. Foto Steen A. Elborne.
næringsfattige områder, fx. murværk, mens den
søger efter nye næringskilder. Svampen vokser
under optimale forhold med en hastighed på 2-5
mm om dagen, hvilket betyder at den ret hurtigt
kan brede sig fra kælder til kvist.
Syreudskillelse
I forbindelse med nedbrydningen af træ udskiller
svampen en kraftig syre, oxalsyre, der bevirker,
at pH-værdien omkring hyferne falder, hvilket
medvirker til nedbrydningen af træstrukturen.
Syren kan ligeledes være med til at neutralisere
kalken i murværket og gøre, at svampen kan
leve i forbindelse med sådanne basiske stoffer.
Undersøgelser har vist at kobberimprægneret
træ kan stimulere en overproduktion af oxalsyre,
der hæmmer svampens vækst; kalk fra murværk
kan i dette tilfælde medvirke til neutralisering
af noget af oxalsyren. Dette synes ikke at være
50
tilfældet hos andre husboende trænedbrydere,
og det kan måske forklare, hvorfor netop kun
Ægte Hussvamp ses i både mur- og træværk og
ikke blot det sidste.
Beskyttelse og bekæmpelse
For at forhindre svampeangreb i tømmer bliver
træ høj grad trykimprægneret med kobberbase­
rede træbeskyttelsesmidler. Ægte Hussvamp og
mange andre brunmuldsdannere har imidlertid
vist sig at være kobbertolerante, og for at kob­
berbehandlingen skal være virksom, er man
nødt til at kombinere metallet med andre ak­
tivstoffer. Tungmetallerne krom og arsenik har
tidligere været benyttet, men af miljøhensyn er
disse nu bandlyst fra det danske marked, og der
benyttes i dag mindre miljøskadelige ikke-me­tal­
ler.
I de tilfælde hvor det ikke lykkes at forhin­
I forsikringssammenhæng er der forskel på råd
og svamp, selv om begge dele skyldes svam­
peangreb. Råd er betegnelsen for langsom
nedbrydning af træ der fx opstår som følge af
en vedvarende vandindtrængen. Det er skimmel­
svampe, der er ansvarlige for udvikling af råd.
Svampeskader derimod defineres som skader
der forekommer efter en pludselig opstået vand­
skade. Det er basidiesvampe, ofte poresvampe
som Ægte Hussvamp, der angriber træet. Ved at
opdele svampeskader på denne måde undslip­
per forsikringsselskaber at dække en stor del af
de svampeforvoldte skader.
Det er altså vigtigt i forbindelse med forebyg­
gelsen af svampeangreb at kende til de forhold
der gør sig gældende for at svampe kan vokse
og nedbryde træet, for dermed at kunne udvikle
effektive træbeskyttelsesmidler og en fornuftig
byggeteknik. Bl.a. derfor forskes der intensivt i
Ægte Hussvamp, og det kan måske betyde at det
i fremtiden vil være muligt at forhindre besøg af
denne uventede og ikke mindst uønskede gæst.
Supplerende læsning
Bech-Andersen, J. 1989. Serpula lacrymans the dry rot
fungus. Revue on previous papers. – International
Research Group on Wood Preservation, IRG/
WP/1393.
Bech-Andersen, J. 2004. Hussvampe og Husbukke. 3
edition. – Holte: Hussvamp Laboratoriets Forlag.
231 s.
Clausen, C. A. & F. Green 2003. Oxalic acid over­
production by copper-tolerant brown-rot basid­
Svampe i verden 2005
iomycetes on southern yellow pine treated with
copper-based preservatives. – International Biode­
terioration & Biodegradation 51: 139-144.
Falck, R. 1912. Die Meruliusfäule des Bauholzes.
– Hausschwamm-Forschungen 6: 1-405.
Gadd, G. M. 1993. Interactions of Fungi with Toxic
Metals. – New Phytologist 124: 25-60.
Green, F. & T. L. Highley 1997. Mechanism of brownrot decay: Paradigm or Paradox. – International
Biodeterioration & Biodegradation 39: 113-124.
Harmsen, L. 1960. Taxonomic and cultural studies
on brown spored species of the genus Merulius.
– Friesia 6: 233-277.
Hastrup, A.C.S., F. Green III, C. Clausen & B. Jensen
2005. Serpula lacrymans, the dry rot fungus and
tolerance to copper-based wood preservatives.
– International Biodeterioration and Biodegrada­
tion. In press.
Jennings, D. H. 1991. The Physiology and Biochemis­
try of the Dry Rot Fungus Serpula lacrymans. In
Serpula lacrymans; Fundamental Biology and con­
trol Strategies. red. Jennings, D. H. & Bravery, A. F.,
pp. 55-80. West Sussex, England: John Wiley.
Kauserud, H., N. Högberg, H. Knudsen, S.A. Elborne
& T. Schumacher 2004. Molecular phylogenetics
suggest a North American link between the an­
thropogenic dry rot fungus Serpula lacrymans and
its wild relative S. himantioides. -Molecular Eco­
lology 13: 3137-3146.
Kock, A. P., C. Kjerulf-Jensen & B. Madsen 1989. New
experiences with Dry Rot in Danish buildings,
heat-treatment and viability tests. – International
Research Group on Wood Preservation, IRG/
WP/1423, 1-8.
Palfreyman, J. W. 2001. The domestic Dry Rot Fungus,
Serpula lacrymans, its natural origins and biologi­
cal control. ARIADNE 8 – Bio-degradation of
cultural heritage, advanced research centre for
cultural heritage interdisciplinary projects. – Ad­
vanced research centre for cultural heritage inter­
disciplinary project 1-9.
Palfreyman, J. W., E.M. Phillips & H. J. Staines 1996.
The effect of calcium ion concentration on the
growth and decay capacity of Serpula lacrymans
(Schumacher ex Fr) Gray and Coniophora pute­
ana (Schumacher ex Fr) Karst. -Holzforschung 50:
3-8.
Reinprecht, L. 2004. The dry rot fungus Serpula la­cry­
mans, its growth and damaging of wood. – Inter­
national Research Group on Wood Preservation,
IRG/WP/04-10512.
51
Fytase – et miljørigtigt enzym
Mikako Sasa
Fig. 1. Fytase: et enzym, der kan frigøre fosfat fra fytat.
Mikako Sasa, Novozymes A/S, Smørmosevej 25, 2880 Bagsværd. E-mail: [email protected]
da de ikke selv danner tilstrækkelige mængder
fytase. For at opnå en tilfredsstillende ernæring
og vækst hos disse dyr er man derfor nødt til at
supplere deres foder med uorganisk fosfat. Det
giver et miljøproblem, fordi den uudnyttede fos­
fat i foderet, der jo er bundet til fytat, passerer
ufordøjet igennem dyret (Fig. 2). Den ender i
gødningen på markerne, hvor nedbrydningsbak­
terier frigør fosfat, som siver ud i vandløb, søer
og fjorde. Det medfører en stærk opblomstren
af alger, fordi fosfor pludselig bliver tilgængeligt
i langt større mængder end normalt. Når denne
ekstra plantevækst dør, opstår der iltsvindspro­
blemer ved forrådnelsesprocesserne på havbun­
den.
I nogle lande, bl.a. Holland, er man derfor
nødt til at begrænse antallet af dyr på et givet are­
al for at kunne leve op til de definerede grænser
for, hvor meget fosfat der må udledes. Ved tilsæt­
ning af fytase til foderet opnår man en ca. 30%
nedsættelse af fosfatudledning. Hvis fytase blev
tilsat alt foder til enmavede dyr, f. eks. grise eller
kyllinger, svarer det globalt til en skønnet reduk­
tion på 2,5 millioner tons udledt fosfat pr år.
Ved at tilsætte fytase til foderet opnår man
altså en meget mere effektiv udnyttelse af fo­der­
et, specielt af fosfaten, men tilsætning af fytase
frigiver også andre mineraler som zink, jern og
kalcium samt proteiner, hvilket tilsammen re­
sulterer i en øget og ensartet vækst såvel som en
generelt forbedret sundhedstilstand hos dyrene.
Brugen af fytase giver altså sundere dyr, en
bedre økonomi samt et bedre miljø. Det sidste
52
Svampe i verden 2005
Foto Jan Vesterholt.
Enzymer er biologiske katalysatorer i form af
proteiner, som driver kemiske reaktioner. De er
karakteriseret ved at være meget specifikke, dvs.
et enzym katalyserer kun én specifik kemisk reak­
tion. En del enzymer produceres industrielt, fordi
de har mange nyttige anvendelsesområder. Vel­
kendt er enzymer i vaskepulver, som nedbryder
forskellige typer „pletter“ på tøj, f.eks. tilsættes
lipaser og proteaser, der virker på henholdsvis
fedtholdige og proteinbaserede pletter.
Tekstil- og papirindustrien er også områder,
hvor der anvendes mange enzymer. De har her
erstattet brugen af skrappe og forurenende ke­
mikalier, som tidligere indgik i mange af pro­
cesserne. Et eksempel fra tekstilindustrien er
brugen af cellulaser til at opnå den „lyse“ effekt
på denim til cowboybukser i stedet for at bruge
kemikalier eller pimpsten, der ødelægger maski­
nerne. Den samme virkning opnås med en lille
mængde enzym. Virksomheder verden over er
konstant på udkig efter områder, hvor man kan
bruge enzymer i menneskets tjeneste. Årsagerne
hertil er ikke bare kommercielle, men anvendelse
af enzymer er ofte en mere miljørigtig løsning.
Denne artikel handler om en fytase, som vi på
Novozymes har fundet i den almindelige danske
barksvamp, Grynet Voksskind (Peniophora lycii)
ved screening. Den produceres nu af en af vore
produktionsorganismer, skimmelsvampen Asper­
gillus oryzae, og sælges i store dele af verdenen.
Hvad er en fytase, og hvordan virker den?
Fytase er et enzym, der frigør fosfat fra fytat (Fig.
1). Fytat er et stort sekskantet molekyle med bl.a.
seks fosfatmolekyler. Det er en vigtig bestanddel
af planter. 50-80% af det i planter og dyrefoder
naturligt forekommende fosfat findes bundet til
fytat. Det er utilgængeligt for kyllinger og grise,
blev for nyligt klart påvist i en grundig „Life Cycle
Assessment“, som blev foretaget på Novozymes
i samarbejde med DTU (Nielsen P.H. and Wen­
zel H. (in preparation): Integrated Enviromental
Assessment of Ronozyme Phytase (International
Journal of Life Cycle Assessment). I en sådan
analyse undersøger man vha. computermodeller
et specifikt produkt „fra fødsel til grav“ specielt
m.h.t. dets indvirkning på miljøet. I denne under­
søgelse blev brugen af Novozymes fytase, Rono­
zyme® P i foder til grise sammenlignet med bru­
gen af monokalciumfosfat, som er den hyppigst
anvendte form af uorganisk fosfat i Danmark.
Resultatet af denne undersøgelse viste, at brugen
af Ronozyme® P havde signifikante miljømæs­
sige fordele i forhold til brugen af uorganisk fos­
fat. En forbedret økonomi og et bedre produkt
har altid været oplagte argumenter at sælge et
produkt på, men i fremtiden vil miljøhensyn også
veje tungt.
Screening efter en fytase
For at kunne finde det enzym, som man leder
efter, er det en fordel at vide så meget som mu­
ligt om anvendelsen, dvs. de forhold, der hersker
præcis der, hvor enzymet skal virke. I fytasens
tilfælde drejer det sig om en lav pH, da enzymet
skal kunne virke i dyrenes fordøjelsessystem og
ved den temperatur, der hersker i dette miljø.
Med fytasen var der yderligere et krav til tempe­
raturen, fordi enzymet også skal kunne overleve
processen, hvor foderet ved 90°C omdannes til
53
P i planter
fytat P
udskilt P
uorganisk P
tilskud
tilbageholdt P
÷ fytase
andet P
P i planter
fytat P
Fig. 2. Søjlediagram,
der viser fosfatforde­
ling i foder samt mæng­
den af tilbageholdt og
udskilt fosfat med og
uden fytase.
Modificeret efter Frank
Hatzack, Feed Unit,
Novozymes.
tilbageholdt P
uorganisk P
tilskud
+ fytase
P fra
fytat
udskilt P
andet P
foderpiller. Ydermere skal enzymet være stabilt
under oplagringen af foderpiller i flere måneder.
Endelig må enzymet kunne produceres i så store
mængder, at det er økonomisk interessant.
Forholdene, der hersker under anvendelsen
af enzymet, kan give nogle ideer til, hvilke bak­
terier eller svampe, man vil screene. Det er dog
altid en god ide at screene bredt, dvs. sørge for en
systematisk, økologisk og fysiologisk diversitet,
da det ikke altid er oplagt, hvor i svampe- eller
bakterieverdenen et bestemt enzym findes.
Screeningen indebærer som regel, at man
undersøger flere tusinde forskellige svampe og/
eller bakterier, hvilket også var tilfældet under
fytasescreeningen. De udvalgte stammer bliver
ofte først gæret i rystekolber med forskellige
medier, der kan tænkes at kunne inducere dan­
nelsen af et eller flere enzymer.
Man har derfor også brug for et assay eller en
metode, der kan af- eller påvise tilstedeværelsen
af enzymet i den kulturvæske, som svampen eller
bakterien har været dyrket i. Forhåbningen er, at
man finder et antal svampe eller bakterier, der
producerer det ønskede enzym. Testen blev i dette
tilfælde udført i petriskåle med agar, der bl.a. in­
deholdt natriumfytat. Der blev „boret“ huller
i agaren, og i hvert hul tilsatte man lidt af den
54
kulturvæske, hvori man havde dyrket svampene
og bakterierne. Agarpladerne blev inkuberet ved
30°C, hvorefter man hældte en agaroseopløsning
med kalciumklorid over pladen. Kalciummet dan­
ner et uopløseligt salt med fytat, der giver agaren
en mælkehvid farve. Hvis der er fytase til stede,
vil enzymet nedbryde fytat, og dermed vil der
ikke dannes det uopløselige salt. Det betyder, at
området omkring de huller, som indeholder kul­
turvæsker med fytase, forbliver klare, mens resten
af pladen bliver mælket (Fig. 3).
Relativt mange svampe var positive i under­
Grynet Voksskind havde generne til produktion af fytase. Foto Jan Vesterholt.
søgelsen, men langt de fleste af de fundne fytaser
kunne man se bort fra efter nøjere undersøgelser,
da de ikke kunne leve op til de mere specifikke
anvendelseskrav.
De få kandidater, der klarede kravene, gik vi­
dere til næste trin i processen, som er kloningen.
Det er den proces, hvor molekylærbiologerne
forsøger at identificere og klone præcist det gen
eller de gener, der koder for dannelsen af fytase.
Herefter skulle vi undersøge, om enzymet kunne
udtrykkes i tilstrækkeligt store mængder i en af
vore produktionsorganismer, Aspergillus oryzae.
I fytasens tilfælde var det gener fra basidie­
svampen Grynet Voksskind (Peniophora lycii),
der viste sig at have de bedste egenskaber. Andre
produkter er baseret på helt andre svampe – og
som påpeget ovenfor er det ikke altid oplagt, hvor
man skal „kigge“. Det er derfor meget vigtigt, at
man undersøger mange forskellige arter, når man
screener.
Brugen af Aspergillus oryzae som produktionsorganisme
Aspergillus oryzae er en af de svampe, som Novo­
zymes bruger som produktionsorganisme. Der er
mange fordele ved at bruge den til dette formål.
Først og fremmest har den været brugt i mere
end 400 år i Japan til fremstilling af fødevarer,
f.eks. sojasovs, risvin og miso (gæret sojabønne­
masse) ved fermenteringsprocesser. Den er klas­
sificeret som GRAS (Generally Regarded As
Safe) af det amerikanske FDA (Food & Drugs
Administration), og den er i stand til at udskille
store mængder enzym under fermentering. Vi har
efterhånden samlet meget molekylærbiologisk
såvel som fysiologisk viden om netop denne art,
særlig om de processer, der indgår i dens enzym­
produktion. Brugen af den samme vært tillader
også en vis standardisering af produktionspro­
cesserne og gør det lidt nemmere at kontrollere
produktkvaliteten.
Fig. 3. Agarplade med huller og klaringszoner.
Svampe i verden 2005
55
Svampe, dødt ved og naturbeskyttelse
50
Jacob Heilmann-Clausen
45
40
35
30
25
20
15
10 svampearter på stammen
Antal
5
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Træets diameter (cm) i brysthøjde
Antallet af forskellige svampearter stiger med størrelsen af det faldne træ. På meget store træer kan der findes op
imod 50 svampearter. Der er dog meget stor variation i antallet af arter når man sammenligner træer af samme
størrelse. Det skyldes at en lang række andre faktorer, fx træets nedbrydningsgrad og mikroklimaet omkring
stammen, spiller en vigtig rolle for hvor mange svampe der kan trives.
Foto Jens H. Petersen.
Truede svampe
Ikke alle svampe klarer sig godt i den danske
natur. I den seneste komplette rødliste over
truede arter i Danmark (Stoltze og Pihl 1999)
optræder 878 danske svampearter som mere
eller mindre truede. Det svarer rundt regnet
til en tredjedel af de danske arter af såkaldte
stor­svampe – svampe med frugtlegemer der er
større end ca. 1 mm.
En årsag til, at mange svampe er truede, er
at de stiller meget specifikke krav til deres leve­
steder. De er derfor truet af ændringer i naturen,
fx ændret skovbrugs- eller landbrugsdrift. Det
gælder især for svampe tilknyttet tre typer af
levesteder. Svampe, der lever på gamle, ugøds­
kede græsningsarealer, de såkaldte overdrev,
er således truet af tilgroning som følge af mang­
lende afgræsning. Svampe der lever på meget
næringsfattig bund i skove, er truet af kvæl­
stofnedfald fra trafik, industri og landbrug. Her
spiller de mange svinefarme en vigtig rolle. En­
delig er svampe tilknyttet dødt træ, de såkaldte
vedboende svampe, truet på grund af mangel på
egnede levesteder i det moderne effektive skov­
brugslandslandskab. Det er denne gruppe der er
temaet i denne artikel.
Dødt ved – et af skovens vigtigste
levesteder
Mange forskellige dyr, svampe og mosser er
helt afhængige af dødt ved som levested. Tal fra
Sverige og Finland tyder på at det drejer sig om
ca. 1/3 af alle skovlevende arter, dvs. mindst 3000
arter. Af disse udgør insekter og svampe langt
de mest artsrige grupper. Alene blandt svam­
pene regnes mere end 1000 danske arter som
vedboende (Heilmann-Clausen & Christensen,
2000a).
Skjult lever et mylder af svampe og smådyr
af at nedbryde det døde ved. Det er svampene
der gør hovedarbejdet, idet de udskiller særlige
enzymer der kan spalte de kædeformede cel­
lulose- og lignin-molekyler, der udgør hovedbe­
standdelene af ved. Insekter og andre smådyr
bidrager til processen, især ved mekanisk at
findele og gennembore det døde ved. Dødt ved
findes i mange forskellige former, fra mægtige
faldne stammer til småkviste, som hver især til­
byder forskellige levevilkår. Døde småkviste
nedbrydes i løbet af få år og er et levested hvor
livsvilkårene skifter hurtigt i takt med vejret.
Dette begunstiger især arter der er tilpasset for­
styrrede forhold, og som er hurtige til at repro­
ducere og sprede sig. Omvendt er store stam­
mer årtier om at blive nedbrudt. Samtidig kan
de optage store vandmængder og opretholde
et ret stabilt mikroklima. De tilbyder derved
leveste­der for arter der stiller krav om stabilitet,
og som ikke kan klare sig under de omskiftelige
forhold der hersker i smågrene og kviste.
Jacob Heilmann-Clausen, HabitatVision, Skælskørvej 22, 4180 Sorø. E-mail: [email protected]
56
Svampe i verden 2005
Vedboende svampe og skovbrug – en
oplagt interessekonflikt
Det primære mål med skovdrift er at produ­
cere tømmer og brænde. I de fleste skove fæl­
des træerne derfor når de når en passende
størrelse. Typisk fældes bøg i Danmark ved en
alder af max. 120 år, mens rødgran fældes efter
højst 70 år. Ud fra et biologisk synspunkt er så­
danne træer de rene ynglinge. Under naturlige
forhold kan bøgetræer således nemt blive op
til 350 år gamle, mens egetræer i visse tilfælde
kan blive over 1000 år gamle. Træer med synlige
svampeangreb er i mange år blevet anset som
en trussel, ikke bare for det angrebne træ, men
også for skovens sundhedstilstand som helhed.
Det har derfor været anset som god skik hur­
tigst muligt at fælde alle træer med svampean­
greb. De fleste danske skove indeholder derfor
ganske små mængder af dødt ved og meget få
rigtig gamle træer. Typisk findes under 5 m3 dødt
ved per ha, hvoraf de største mængder udgøres
af smågrene og stubbe. Til sammenligning inde­
holder naturlige løvskove mellem 100 og 300
57
Tøndersvamp
(meget almindelig)
Foranderlig Skælhat
(meget almindelig)
Almindelig Gulskive (meget almindelig)
Håret Læderporesvamp
(meget almindelig)
Kulsvamp
(meget almindelig)
Koralpigsvamp
(sjælden)
Rosa Fedtporesvamp
(meget sjælden)
Skarlagen-Skærmhat
(meget sjælden)
Fotos Jens H. Petersen og Thomas Læssøe (Skærmhat)
Svampe i verden 2005
Det er ikke ligegyldigt for svampene hvordan det døde ved opstår. Træer der knækker på grund af omfattende
svampeangreb er markant rigere på sjældne svampearter sammenlignet med rodvæltede træer af samme stør­
relse og nedbrydningsgrad. En gradvis nedbrydningsproces i det stadig levende træ er en forudsætning for at
mange sjældne arter kan etablere sig. Rodvæltede træer, der typisk dør pludseligt, mangler derfor disse arter.
m3 dødt ved per ha, hvoraf størsteparten findes
som store faldne stammer og stående dødt ved.
Mængden af dødt ved i en veldrevet skov er med
andre ord ca. 95-98 % mindre end i en tilsva­
rende naturlig skov. Samtidig er visse typer af
dødt ved stort set fraværende. For de svampe
og dyr der lever i større døde stammer, er de
dyrkede skove at sammenligne med en ørken,
hvor der kun meget spredt findes ustabile oaser,
hvor et overset dødt træ for en tid kan skabe
livsmuligheder.
Det er ikke kun i Danmark at livsvilkårene for
vedboende organismer er forringede som følge
af skovdrift. Billedet er ens over hele Europa. I
de seneste årtier er der dog bl.a. i Danmark kom­
met mere fokus på beskyttelse af biodiversitet i
skovene. Her udgør de vedboende organismer,
herunder svampene, en særlig udfordring, da
de netop er afhængige af skovenes traditionelle
kerneprodukt – ved! I Danmark har man angre­
bet udfordringen ud fra to forskellige strategier.
I de dyrkede skove, ikke mindst statsskovene,
har man besluttet at bevare en vis andel af alle
træer i dyrkede bevoksninger til naturligt for­
fald. Målet er stadig at producere tømmer, men
samtidig tages særlige hensyn til biodiversiteten.
I andre tilfælde har man valgt at tage skov­are­
60
aler helt ud af skovdriften for at overlade dem
til fri udvikling som urørt skov. Her er målet
udelukkende at varetage naturbeskyttelse og
friluftsinteresser. I begge tilfælde er det vigtigt
at målrette indsatsen således at den gør størst
mulig gavn i forhold til det primære mål om at
beskytte biodiversiteten, og så man samtidig så
vidt muligt begrænser de økonomiske tab som
følge af mindsket vedproduktion. I et nylig
gennemført PhD-projekt har jeg haft lejlighed
til at arbejde med disse problemstillinger.
Er det størrelsen der gør det?
Det er ofte blevet antaget at store stammer
er særlig vigtige for vedboende svampe, men
problemstillingen er kun i begrænset omfang
undersøgt videnskabeligt. Jeg undersøgte der­
for sammenhængen mellem stammetykkelse og
svampediversitet på faldne bøgestammer i en
række danske skove. Undersøgelsen viste klart
at antallet af svampearter stiger med stamme­
tykkelsen (se side 57). Stigningen skyldes dog
mest at der er plads til flere forskellige arter på
en stor stamme. Sammenligner man i stedet et
antal stammer i forskellige størrelsesklasser,
viser det sig at de små stammer huser betydelig
flere arter end de store per volumenenhed. Det
Veterantræer der dør en langsom naturlig død
som dette fra Møns Klinteskov, er særlig vær­
difulde for sjældne svampe, insekter og fugle.
Foto Jacob Heilmann-Clausen.
Svampe i verden 2005
61
skyldes blandt andet at der skal mange flere små
stammer end store til at udgøre et bestemt ved­
volumen. Da hver stamme udgør sit eget lille
økosystem, betyder det, at en samling af små
stammer indeholder flere forskellige økosyste­
mer med hver deres historie og specifikke miljø­
forhold end et tilsvarende volumen af store
stammer. Det giver alt andet lige livsmuligheder
for flere forskellige arter. Undersøgelserne viste
dog at visse svampearter fortrinsvis forekom­
mer på store stammer. Det gælder bl.a. for flere
rødlistede, dvs. truede arter, der er særlig vigtige
i forhold til naturbeskyttelse. Det var med andre
ord vanskeligt ud fra undersøgelserne at udlede
en simpel anbefaling til skovbruget med hensyn
til hvilke typer af dødt ved der giver mest biodi­
versitet for pengene.
Døden har en årsag – har den også en
virkning?
Det er ikke ligegyldigt hvordan det døde ved
skabes. Træer der var knækket som følge af om­
fattende svampeangreb i stammen, var således
rigere på rødlistede arter end tilsvarende træer
der var faldet med intakt rodplade (se side 60).
For at forstå denne forskel må man vide at lev­
ende træer altid er fulde af svampe. I de fleste
tilfælde er der tale om svampe der forekommer
i hvilestadier der er helt uskadelige for det lev­
ende træ, men som aktiveres når vandindholdet
i vedcellerne falder. Det sker typisk når træet
dør, eller en gren brækker af. Tørkestress un­
der varme og tørre somre og skader på barken
kan dog også aktivere svampenes hvilestadier
og føre til lokale rådangreb i levende træer. Så­
danne rådangreb kan gradvist sprede sig især
i den indre del af stammen, kerneveddet, hvor
træets aktive forsvarsmekanismer er svagest.
Hos nogle træarter er kerneveddet dødt, men
delvis beskyttet af svampehæmmende stoffer,
fx harpiks. Livet i kerneveddet i et levende træ
kræver specielle tilpasninger, dels pga. forekom­
sten af svampehæmmende stoffer, dels på grund
af et lavt ilt-niveau. Det er derfor ret få svampe,
de såkaldte kernerådsdannere, der er i stand
til at udnytte denne niche. Træer med angreb
af kernerådsdannere bliver gradvist mere ud­
satte for at knække i stormvejr og kan endda dø
stående, hvis svampen til sidst tager overhånd.
Andre træer dør mere pludseligt, enten fordi
62
de fældes med motorsav, eller fordi de rodvæl­
ter under voldsomme storme. Sådanne træer vil
udvikle svampesamfund der er forskellige fra
dem der findes i træer der havde omfattende
rådangreb mens de endnu levede. Navnlig vil
kernerådsdannerne sjældent have mulighed for
at udvikle store territorier. Det er derfor der er
flere rødlistede svampearter på knækkede træer.
Dels er nogle af de kernerådsdannende arter i
sig selv rødlistede, dels skaber mange kerneråds­
dannende svampe specielle forhold i det an­
grebne ved der tilfredsstiller rødlistede svampe
med specifikke krav til deres levesteder.
Sandsynligheden for at et træ skades og ud­
vikler kerneråd, øges med dets alder. Derfor
er det en fordel hvis det er gamle træer der
efterlades til naturligt forfald i dyrkede skove,
og allerbedst er det hvis de får lov til at dø en
gradvis, naturlig død som følge af svampean­
greb. Anbefalingen til skovbruget er derfor at
bekymre sig mindre om størrelsen af det døde
ved, for i stedet at fokusere på at udvælge gamle
træer med skader eller ringe økonomisk værdi
til naturlig nedbrydning. Sådanne hele træer har
endda den fordel at de tilbyder hele den vifte af
levesteder som findes i dødt ved. Omvendt vil
en fokusering på fx kun at efterlade flere døde
grene eller stammer til forfald medføre at nogle
typer af levesteder mangler.
Prioritering på landskabsniveau
Svampe har generelt gode evner for spredning
over lange distancer. Deres mikroskopiske
sporer transporteres vidt omkring med vinden
og kan under de rette omstændigheder etablere
nye individer langt fra udgangspunktet. Det er
derfor blevet antaget at også sjældne svampe
nemt kan hjælpes hvis man blot tilvejebringer
de rette levesteder, fx dødt ved. I praksis fandt
jeg dog at forekomsten af rødlistede svampear­
ter var meget lav i en række skove i Midtjylland,
hvor der ellers var rigeligt med store, faldne
bøgestammer. For nærmere at kortlægge pro­ble­
matikken udviklede jeg sammen med en kollega
et indikatorsystem der kunne bruges til at ud­
pege lokaliteter med særlig værdi for truede ved­
boende svampe (Heilmann-Clausen & Chris­
tensen 2000b).
Vi har gennem de seneste fem år indsamlet
oplysninger fra mere end 125 skove i Danmark,
Fig. 3. De værdifulde lokaliteter for svampe til­
knyttet dødt ved af bøg er ikke ligeligt fordelt i
Danmark. Særlig Midtsjælland og Nordsjælland er
„hot-spots“ med mange værdifulde gamle skove
med mange indikatorarter. De store udpegnin­
ger af urørt bøgeskov, der på kortet er indkred­
set af sorte cirkler, ligger langtfra alle i områder
med mange sjældne vedboende svampe. Særlig på
Midtsjælland vil det være værdifuldt med nye til­
tag der kan beskytte de meget store værdier der
findes i denne landsdel.
og der er flere klare mønstre at spore (se oven­
for). Først og fremmest er det tydeligt at de jyske
bøgeskove generelt har få indikatorer. Omvendt
træder Nordsjælland og Midtsjælland frem som
vigtige kerneområder for svampe tilknyttet dødt
ved af bøg. I begge områder findes der et mindre
antal lokaliteter med virkelig mange indikato­
rer samt en hel række lokaliteter med en lavere
score. Interessant nok er Nordsjælland fra gam­
mel tid et område med mange kongelige jagt­
skove, der har været bedre beskyttet mod over­
udnyttelse end mange andre skove. Omkring år
1800 var kun ca. 4% af Danmark skovdækket,
og de fleste skove var meget åbne som følge af
græsning med husdyr. De kongelige jagtskove
var væsentligt bedre beskyttet. Husdyrgræsning
og brændeindsamling var underlagt stramme
restriktioner, og Nordsjælland er derfor særlig
rig på gamle skove, der har overlevet til i dag.
På Midtsjælland har en række store godser og
stiftelser, især Sorø Akademi, spillet en lignende
rolle. Det ser med andre ord ud til at tidligere
tiders udnyttelse af landskaberne har stor be­
tydning for forekomsten af truede vedboende
svampe den dag i dag.
I forhold til en effektiv naturbeskyttelse er
det væsentligt at prioritere rigtigt på landskabs­
Svampe i verden 2005
skala. Det gælder ikke mindst når man udpeger
arealer til urørt skov for at beskytte biodiver­
sitet, og ikke mindst de vedboende arter, der
i særlig grad begunstiges i urørt skov. Som det
fremgår af kortet, er der i nogle områder god
overensstemmelse mellem naturværdier og
udpegning af større områder med urørt skov,
fx i Nordsjælland og på Møn. Omvendt er de
store udpegninger af urørte bøgeskove i Jyl­
land generelt uden større værdi for vedboende
svampe, mens de store værdier på Midtsjælland
er ret dårligt beskyttede. Indikatorsystemet kan
dermed levere væsentlige input i forhold til at
evaluere den hidtidige indsats for at beskytte
skovnatur gennem udlæg af urørt skov i Dan­
mark og kan påpege hvor yderligere beskyttel­
sestiltag vil være særlig relevante.
Litteratur
Heilmann-Clausen, J. & M. Christensen 2000a. Intro­
duktion til vedboende svampe. – Svampe 41: 1325.
Heilmann-Clausen, J. & M. Christensen 2000b. Svam­
pe på bøgestammer – indikatorer for værdifulde
løvskovslokaliteter. – Svampe 42: 35-47.
Stoltze, M., & S. Pihl 1998. Rødliste 1997 over Planter
og Dyr i Danmark. Miljø- og Energiministeriet.
63
Giftige stoffer i svampe
– direkte og indirekte overført til mennesker
Morten Strandberg
Jægere og andre der spiser
hjortevildt har et forhøjet indtag
af tungmetaller og radioaktivt
cæsium i svampesæsonen.
Foto Jens H. Petersen.
Giftige grundstoffer i svampe
Svampe i fødekæder er interessante fordi de
optager og koncentrerer specielle grundstoffer.
Et godt eksempel er gulnende champignoner
der med 10-50 mg Cd/kg tørstof eller mere
ophober store mængder giftigt cadmium fra jor­
den. Flertallet af andre svampe indeholder min­
dre end 5 mg Cd/kg tørstof (Kalac & Svoboda
2000). Derfor er det vigtigt at være opmærksom
på hvilke svampe man spiser. Men cadmium og
andre grundstoffer i svampe kan også overføres
til mennesker der ikke spiser svampe. Over­
førslen sker f. eks. hvis man spiser dyr der har
spist svampe.
Arsen er et andet grundstof der også ophobes
i svampe. I Violet Ametysthat findes op til 100
mg As/kg tørstof, mens der med ca. 5 mg As/kg
tørstof er mere moderate mængder i Rød Ame­
tysthat, champignoner, Violet Hekseringshat og
Krystal-Støvbold (Kalac & Svoboda 2000). De
højeste koncentrationer af kviksølv findes med
10-20 mg Hg/kg tørstof i Violet Hekseringshat,
Vårmusseron og Ager-Champignon. 5-10 mg
Hg/kg tørstof forekommer i støvbolde, cham­
pignoner, Karl Johan og Sommer-Rørhat. Der­
imod er der næsten ikke noget i kantareller,
slimrørhatte og honningsvampe (Solberg 1983,
Kalac & Svoboda 2000). For bly gælder det at
de højeste koncentrationer (10-20 mg Pb/kg tør­
stof) findes i Rabarber-Parasolhat og KrystalStøvbold med champignonerne lige efter med
5-10 mg Pb/kg tørstof (Kalac & Svoboda 2000).
Radioaktive stoffer i svampe
Radioaktivt cæsium, som blev spredt over store
dele af verden ved prøvesprængningerne af avåben og efter reaktoruheldet på Chernobylkraftværket i Ukraine, finder man også i mange
Morten Strandberg, Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Terrestrisk Økologi, Vejlsøvej 25, 8600 Silke­
borg. E-mail: [email protected]
64
svampearter. De højeste koncentrationer er i de
arter der danner mykorrhiza med træer (Strand­
berg 1993). Her er Klidhat og Frost-Sneglehat
dem der optager mest radioaktivt cæsium fra
jorden. Men der er også store mængder i Brun­
stokket Rørhat (Strandberg 1993, Strandberg
1994). Det specielle ved radioaktivt cæsium er
at det stammer fra en enkelt eller nogle få til­
førsler. Derfor kan man blandt andet i svam­
pene følge hvordan det over tid forsvinder fra
økosystemerne og fødekæderne. Den mest al­
mindelige radioaktive isotop af cæsium i jorden
er 137Cs, som fra 1991 til 1994 – efter Chernobyluheldet i 1986 – i Danmark havde en effektiv
halveringstid (Boks 2) i Klidhat på omkring 3
år. Men i dag er den effektive halveringstid tæt
på den fysiske halveringstid (Boks 2) på 30 år
(Strandberg 2004). Koncentrationen i svampene
afhænger altså af nedfaldet og tiden siden ned­
faldet. I Danmark er de højeste koncentrationer
der er målt i svampe, omkring 10.000 bq/kg tør­
stof. I flertallet af de almindeligste spisesvampe
ligger det dog under 1000 bq/kg tørstof. Ingen
af disse koncentrationer giver problemer med
at spise svampe. Der er mange andre grundstof­
fer og radioaktive isotoper end de her nævnte i
svampene, for mere information se f.eks. Kalac
(2001), Kalac & Svoboda (2000).
Cadmium
Bly
Svampe på menuen
Som svampeplukker oplever man at der er an­
dre der har svampe på menuen. Oftest erkender
vi det når vi opdager svampemyggelarverne i
vores svampehøst. Ud over svampemyggene
møder vi snegle og leddyr såsom bænkebidere
og skolopendre samt skarnbasser og springhaler.
I denne artikel vil jeg dog ikke komme nærmere
ind på diverse leddyr og andet småkravl som
spiser svampe, selvom de via insektædere indgår
i fødekæder der fører til mennesket. Mange af
dem bliver alligevel spist direkte af mennesker
sammen med svampene.
Vilde dyr der spiser svampe
Blandt større dyr der spiser svampe, er det
vigtigste nok rensdyret, som vi jo ikke har i Dan­
mark. Rensdyret lever i stort omfang af likener
eller laver, som meget effektivt opsamler radio­
aktivt nedfald. Nogle storsvampe er tilpasset
dyrespredning, det gælder først og fremmest
trøflerne, der lever under jorden. Trøflerne har
udviklet en lugt, som gør at trøffelsvin og hunde
kan finde dem. Og der er næppe tvivl om at
vildsvin tager deres del af høsten. I Danmark ser
man indimellem at skovbundens mos er skrabet
væk og jorden nedenunder skrabet op. Ved at
undersøge den slags huller nærmere har jeg
Grænseværdi
for luft
Grænseværdi
for drikkevand
Tolerabelt ugentligt
indtag
Hovedkilde
til belastning
10-20 nano g/m3
(byluft)
3 µg/liter
Ca. 7 µg/kg
legemsvægt
Industri,
cigaretter,
fødevarer
0,5-1 µg/m3
10 µg/liter
50 µg/kg
legemsvægt
Industri,
biludstødning i forbin­
delse med brug af
blyholdig benzin
1 µg/m3
1 µg/liter
5 µg/kg legemsvægt
som kviksølv,
3,3 µg/kg legemsvægt
som metylkviksølv
(MeHg)
Erhverv,
Marine fødevarer
Kviksølv
Boks 1: Nogle internationale grænseværdier for tungmetaller
Kilde:http://www.cam.gl/dansk/inussuk/kost/003
Svampe i verden 2005
65
Boks 2. Effektiv halveringstid og andre halveringstider
Alle radioaktive stoffer er kendetegnet ved at de udsender radioaktive partikler med en bestemt
rate. Denne rate gør at en given mængde radioaktivt materiale halveres inden for et konstant
tidsrum ~ den fysiske halveringstid. Den fysiske halveringstid for radioaktivt cæsium 137Cs er
således 30 år, hvilket vil sige at der går 30 år førend en given mængde af 137Cs er blevet halveret.
Det er anderledes med indholdet af 137Cs fra år til år i levende organismer som f.eks. svampe.
Dette skyldes at det cæsium som svampene optager fra jorden ikke kun forsvinder som følge
af den fysiske halveringstid. Det bliver også utilgængeligt som følge af bio-geo-kemiske proces­
ser i den jordbund hvorfra svampene optager cæsium. De bio-geo-kemiske processer kan f.eks.
være at det optages og oplagres i planters rødder, at det synker ned gennem overfladejorden
til en dybde hvor svampene ikke har ret mange hyfer, og at det kemisk bindes til f.eks. lerpar­
tikler, hvilket gør at svampene ikke kan få fat i det. De bio-geo-kemiske processer er årsag til
den økologiske halveringstid. Det vil sige den halveringstid som skyldes naturens processer.
Tilsammen udgør den fysiske og den økologiske halveringstid den effektive halveringstid, som
er den halveringstid man kan observere i svampe når man måler koncentrationsfaldet år for år.
Sammenhængen mellem de tre halveringstider kan beskrives ved ligningen:
1/T­­­½,effektiv = 1/T½,fysisk + 1/T½,økologisk
Hvilket vil sige at 1 divideret med den effektive halveringstid er lig med 1 divideret med den fysiske
halveringstid plus 1 divideret med den økologiske halveringstid. Det vil også sige at når man har
målt den effektive halveringstid, så kan man ud fra ligningen beregne den økologiske, idet den
fysiske halveringstid ligger fast.
Klidhat der opkoncentrerer Cæcium. Foto Jens H. Petersen.
jævnligt fundet trøfler. Dog har denne form for
trøffeljagt aldrig givet mig andet end hjorte­trøf­
ler. Men det skulle vel være muligt at være lige
så heldig som svampeplukkeren der afbrød et
egern i dets gravearbejde i Søndermarken i 1988
og reddede sig en sommertrøffel (Lange 1994).
Der er næppe tvivl om at rådyr, andre hjorte og
altså også egern eftersøger disse svampe. Og at
hjortetrøflen med rette bærer sit navn. For øv­rigt
kan man også finde sporerne fra hjortetrøffel
i rådyrfæces (Strandberg & Knudsen 1994a).
Mange dyr spiser også mindre stærkt lugtende
svampe. Rådyret er måske den art der fortærer
flest svampe. Undersøgelser af rådyrmaver viser
at helt op til 80 % af indholdet kan være svampe
i svampenes højsæson (Fraiture 1992). Allige­
vel er det sjældent at se rådyr spise svampe. Jeg
har en enkelt gang i Tisvilde Hegn på afstand
set to rådyr stå og spise Prægtig Skørhat, så kun
1/3 af stokkene var tilbage. Ellers har jeg kun
set rådyrenes bidemærker i toppen af rørhatte.
Brunstokket Rørhat er rådyrenes favorit. Her
66
foretrækker dyrene hatkødet over rørene, som
de ofte har taget en bid af fra hver rørhat. Små­
gnavere som egern og mus spiser også mange
svampe (Jensen & Jensen 1994).
Tungmetaller og radioaktive stoffer i
vildtkød
Fra rådyr, andre hjorte, vildsvin og muflon fore­
ligger der undersøgelser af koncentrationer af
tungmetaller og radioaktive isotoper i kød og in­
dre organer (Lusky m.fl. 1994). Undersøgelser af
sæsonvariationen viser at indholdet af kviksølv,
cadmium og radioaktivt cæsium i rådyrets or­
ganer og muskler topper i svampesæsonen
(Karlen m.fl. 1994, Pokorny og Ribaric-Lasnik
2002; Pokorny m.fl. 2004, Strandberg og Knud­
sen 1994). Disse undersøgelser har bl.a. målt
på kød og indre organer samt sammenhængen
mellem antallet af sporer i fæces og indholdet af
tungmetal og radiocæsium. Jægerne, der er det
sidste led i fødekæden, er derfor særlig udsatte.
Husdyr der spiser svampe
Blandt vore husdyr er der også arter der ­nærer en
forkærlighed for svampe. Brøndegaards (1992)
gennemgang af litteratur om mykofile (svampe­
elskende) får og geder fortæller le­vende om de
problemer hyrder har haft med at holde styr på
de svampeglade dyr i svampesæsonen. Under­
søgelser af Rafferty m.fl. (1994) og Andersson
m.fl. (2001) viser at man via prøver af fårefæces
kan afgøre hvilke svampe fårene spiser. Får der
græsser i skovområder, spiser rørhatte, skørhatte
og slørhatte (Andersson m.fl. 2001), medens
får der græsser på græsarealer med ingen eller
få træer, spiser arter som bredblad og glanshat
m.fl., som er typiske for græssede arealer (Ey­
jolfsdottir 1997). Ironisk nok vil de dyr der lever
på de mest naturlige græsningsare­aler, også være
dem der har det højeste indhold af tungmetaller
og radioaktivt cæsium i kødet. I Danmark lever
de fleste husdyr på gødede marker og af høstet
Svampe i verden 2005
foder. Derfor er de der spiser dansk lammesteg,
ikke særlig udsat for anden belastning end for
højt kalorieindtag.
Rovdyr
Undersøgelser af koncentrationen af radioak­
tivt cæsium 137Cs i 747 losser i Norge fra 1986
til 2001 viser stor variation både i koncentra­
tion og i forholdet mellem koncentrationen
i losserne og mængden af 137Cs i de øverste
jordlag. De losser der lever af rensdyr, har de
højeste koncentrationer af 137Cs i kødet, hvilket
netop skyldes renernes forkærlighed for likener.
Men også lossens favoritbytte rådyr er årsag til
høje koncentrationer af 137Cs i los (Skuterud
m.fl. 2005). Dette forklares med at rådyr spiser
mange svampe (Karlén m.fl. 1991, Fraiture 1992,
Strandberg & Knudsen 1994b).
Rovdyr som ræve, skovmår og ugler der jager
byttedyr som skovens smågnavere, vil givetvis
67
også udvise en sæsonmæssig variation der viser
en top i kødets indhold af tungmetaller og 137Cs
i forbindelse med svampesæsonen.
Hvad kan man så lære af det?
Det er klart at det der gælder for et rovdyr som
lossen, også gælder for mennesket. Dette blev
man for radioaktive stoffers vedkommende klar
over relativt kort efter de første prøvespræng­
ninger af a-våben omkring 1960, da det viste sig
at rensdyrene og dermed samerne blev foru­
renet via likenerne, som meget effektivt opsam­
ler det radioaktive nedfald. Indtil Chernobyluheldet var der ikke meget fokus på svampe og
vildt der spiser svampe, som en kilde til over­
førsel af radioaktive stoffer til mennesker. Cher­
nobyl-uheldet førte til at der i de alvorligt ramte
områder blev restriktioner på handel med vildt
og svampe. Mht. tungmetaller i arter som rådyr
og vildsvin er det specielt cadmium i organer
som lever og nyre der kan være problematisk
i forhold til mennesket. Men dette afhænger
selvfølgelig af forureningen i de områder som
de dyr man spiser, kommer fra. Der er så vidt
vides ikke publiceret undersøgelser af forekom­
sten af tungmetaller i rådyr eller andet vildt fra
Danmark. Ligesom det heller ikke er under­
søgt om eventuelle tungmetaller kan stamme
fra at vildtet spiser svampe. Der foregår en
dansk overvågning af bly, kviksølv og cadmium
i anskudt vildt i henhold til EU-direktiv 96/23,
blandt andet for at se om der anvendes blyha­
gl i jagten, men der er ikke undersøgelser der
belyser sæsonvariation (Erik Huusfeldt Larsen,
pers. medd.). Til sidst skal vi huske at svampene
også indeholder vitaminer, mineraler og vigtige
grundstoffer som selen, som ellers er en mangel­
vare i kosten, samt en mængde gode oplevelser
både under jagt, tilberedning og spisning.
Litteratur
Andersson, I., H. Lönsjö & K. Rosén 2001. Long-term
studies of 137Cs from soil to vegetation and grazing
lambs in a mountain area in Northern Sweden. –
Journal of Environmental Radioactivity 52: 45-66.
Brøndegaard, V.J. 1992. Mykofile får og geder. Svampe
25: 43.
Eyjolfsdottir, G.G. 1997. Occurrence of mushroom
spores in faeces of adult ewes and lambs at Stora-
68
Armot, 1995 and 1996. – Agricultural Research In­
stitute, Akureyri 1997.
Fraiture, A. 1992. Introduction to the radioecology of
forest ecosystems and survey of radioactive con­
tamination in food products from forests. – CECreport Radiation protection 57.
Kalac, P. 2001. A review of edible mushroom radioac­
tivity. – Food Chemistry 75: 29-35.
Kalac, P. & L. Svoboda 2000. A review of trace ele­
ment concentrations in edible mushrooms. – Food
Chemistry 69: 273-281.
Karlén, G., K.J. Johanson & R. Bergström 1991. Seaso­
nal variation in the activity concentration of 137Cs in
Swedish roe deer and in their daily intake. – Journal
of Environmental Radioactivity 14: 91-103.
Lange, C. 1994. Et år med trøfler. – Svampe 29: 1-5.
Lusky, K., A. Lippert, M. Stoyke, D. Bohm, H. Hecht &
M. Luthardt 1994. Environmental contaminants in
roe deer, red deer, fallow deer, moufflon and wild
boar. – Fleischwirtschaft 74: 189-191.
Pokorny, B., S. Al Sayegh-Petkovsek, C. Ribaric-Las­
nik, J. Vrtacnik, D.Z. Doganoc & M. Adamic 2004.
Fungi ingestion as an important factor influencing
heavy metal intake in roe deer: evidence from fae­
ces. – Science of the Total Environment 324: 223234.
Pokorny, B. & C. Ribaric-Lasnik 2002. Seasonal va­
riability of mercury and heavy metals in roe deer
(Capreolus capreolus) kidney. – Environmental
Pollution 117: 35-46.
Rafferty B., P. Dowding & E.J. McGee 1994. Fungal
spores in faeces as evidence of fungus ingestion
by sheep. – Science of the Total Environment 157:
317-321.
Skuterud, L., E. Gaare, T. Kvam, K. Hove & E. Stein­
nes 2005. Concentrations of 137Cs in lynx (Lynx
lynx) in relation to prey choice. – Journal of En­
vironmental Radioactivity 80: 125-138.
Solberg, Y. 1983. Elementene bly, kadmium, kvikksølv
og selen i høyere sopp og deres giftige virkning på
mennesker. – Svampe 8: 73-81.
Strandberg, M. 1993. Radioaktivt cæsium i svampe i
Danmark. – Svampe 28: 30-37.
Strandberg, M. 1994. Radiocesium in a Danish pine
forest ecosystem. – Science of the Total Environ­
ment 157: 125-132.
Strandberg, M. 2004. Long-term trends in the uptake
of radiocesium in Rozites caperatus. – Science of
the Total Environment 327: 315-321.
Strandberg, M. & H. Knudsen 1994a. Forekomst af
svampesporer i rådyrfæces. – Svampe 30: 50-51.
Strandberg, M. & H. Knudsen 1994b. Mushroom spo­
res and 137Cs in faeces of the Roe Deer. – Journal
of Environmental Radioactivity 23: 189-20.
Indholdsfortegnelse
1 Introduktion
Dorte Hammelev og Rikke Macholm
3 Kend din svamp
Jens H. Petersen
10 Haslen og dens svampe – et eksempel på
biologisk mangfoldighed
Thomas Læssøe og Jens H. Petersen
16 Rodfordærver – skovens værste
skadesvamp
Flemming Rune og Iben Thomsen
22 Insekternes svampesygdomme
– fascinerende og nyttige
Jørgen Eilenberg, Annette Jensen og
Nicolai Vitt Meyling
27 Rovsvampe og rundorme i husdyrbruget
Jørn Grønvold
38 Bladskærermyrer – en symbiose mellem
svampe og myrer
Stig Rønhede
43 Lav og luftforurening
René S. Larsen
47 Hvor blev mit hus af?
– historien om Ægte Hussvamp
Anne Christine Steenkjær Hastrup
52 Fytase – et miljøvenligt enzym
Mikako Sasa
56 Svampe, dødt ved og naturbeskyttelse
Jacob Heilmann-Clausen
64 Giftige stoffer i svampe – direkte og
indirekte overført til mennesker
Morten Strandberg
The D
an
32 Ektomykorrhizasvampe – skovens wood
wide web
Rasmus Kjøller og Kirsten Føns
Omslagsbillede: Rød Fluesvamp. Foto Jens H. Petersen.
ISBN 87-984481-8-8
i
sh
M