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REPUPLIQUE TUNISIENNE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
Université de Sfax
Faculté des Sciences de Sfax
MINISTERE DE L’AGRICULTURE ET DE
L’ENVIRONNEMENT
Institut National des Sciences et
Technologies de la Mer
THÈSE DE DOCTORAT
Présentée à la Faculté des Sciences de Sfax pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE SFAX
Discipline : Sciences Biologiques
par
FEKI-SAHNOUN Wafa
Sur le thème
Analyse de la variabilité spatio-temporelle des
populations phytoplanctoniques observées dans le
réseau national de surveillance du phytoplancton dans
le golfe de Gabés
Soutenue le 20/12/2013 devant le jury composé de:
Mr Ayadi. Habib, Pr. Université de Sfax (Tunisie), Président
Mme. Sakka-Hlaili Asma, Pr. Faculté des sciences de Bizerte (Tunisie), Rapporteur
Mr. Souissi Sami, Pr. Université Lille 1 (France), Rapporteur
Mr. Rebai Ahmed, Pr. Université de Sfax (Tunisie), Examinateur
Mme. Bel Hassen Malika, Maître de Conférences. INSTM Salammbô (Tunisie), Encadrant
Mme. Hamza Asma, Maître Assistant. INSTM Sfax (Tunisie), Invitée
Année universitaire 2012/2013
Au plus beau cadeau du monde, à LINA
Je dédie ce mémoire de thèse pour la joie de la vie qu’elle
m’offre et pour son courage et sa patience d'avoir supporté mon
absence durant mes études, j'espère qu'elle comprendra un jour
et suivra. Je vais maintenant avoir le bonheur de la choyer.
Je dédie ce modeste travail et ma profonde gratitude à ma mère
LEILA et mon père MONGI pour l'éducation qu'ils m'ont
prodigué; avec tous les moyens et au prix de toutes les sacrifices
qu'ils ont consentis à mon égard,
pour le sens du devoir qu'ils mon enseigné depuis mon enfance
et à qui je m’adresse au dieu les vœux les plus ardents pour la
conservation de leur santé et de leur vie.
A mon grand amour : à mon mari, mon héros, mon meilleur
ami NIZAR pour sa patience son soutien sans faille et ses
encouragements qui m’ont aidé à aller jusqu’au bout de cette
thèse.Ta présence à mes côtés est d’un réconfort immense.
Je te l’ai déjà dit mille fois mais puisque les écrits restent et
que les paroles s’envolent, je tiens à l’écrire dans ces pages :
je t’aime
Trouvez ici l’expression de mon profond amour pour votre
soutien moral et matériel. Que Dieu vous donne santé et
bonheur
Remerciements
Les remerciements, enfin j’y suis ! Pour être honnête la route a été
longue et durepour en arriver là et j’avoue ne pas y avoir cru tous les
jours. Cette thèse représente des années de travail, de vie, avec au
cours de ce parcours, des moments de joie etd’autres plus difficiles.
La recherche n’est pas une activité solitaire et ce qui peut être
présenté comme un travail personnel doit toujours beaucoup à de
nombreuses collaborations. Le travail présenté ici ne fait pas une
exception à cette règle et a bénéficié, à des degrés variés, de la bonne
volonté de nombreuses personnes.
Je me fais tout d’abord un devoir de remercier toutes les personnes qui
m’ont aidé au cours de ces années d'études doctorales.
Quel respect, ne dois-je pas, du fond de mon cœur, à Mr Ridha
MRABET,
MRABET Directeur Général de l'INSTM et à Mr Meher MNIF,
MNIF
Doyen de la FSS, qui sont à la tête des deux établissements qui m'ont
donné la possibilité de faire le 3éme cycle.
J’exprime aussi ma profonde gratitude au Professeur Cherif
SAMMARI,
SAMMARI Directeur du Laboratoire du Milieu marin de l’Institut
National des Sciences et Technologies de la Mer. Je le remercie pour
m’avoir accueilli dans son laboratoire.
Que Mr AbderrahmenBOUAÏ
AbderrahmenBOUAÏN
BOUAÏN, Professeur à la Faculté des Sciences
de Sfax, trouve ici l’expression de ma profonde gratitude. Votre
rigueur, votre savoir et votre talent pédagogique m’ont toujours
impressionnés.
La mémoire des défunts Mr. Abdelwaheb ABDELMOULEH ancien
Maître de Recherche et responsable de l’INSTM du centre de Sfax et
Monsieur Khlifa DHIEB planera sans doute sur ce travail car ils n’ont
cessé tout au cours de mes passages au centre pour m’encourager et me
motiver pour terminer mes travaux. Allah yarhamhom.
A notre président de jury
Mr AYADI Habib
Maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Sfax
Vous nous faites l’honneur de présider ce jury, acceptez pour cela nos plus sincères
remerciements.
Toute notre reconnaissance également pour votre relecture et vos suggestions.
A nos juges
Mr SOUISSI SAMI
Professeur à l’Université Lille 1 Sciences et Technologies
Toute ma gratitude pour l’honneur qu’il me fait en acceptant d’être rapporteur de mon
travail, pour son intérêt, ses remarques toujours justes et le temps passéà corriger ce
manuscrit.
Je luiexprime ma reconnaissance.
Mme HLAILI-SAKKA Asma
Professeurau Laboratoire de cytologie végétale et phytoplanctonologie à la Faculté des
Sciences de Bizerte (Tunisie)
C’est avec un grand plaisir que je tiens à exprimer mes remerciements les plus sincères et
mon immense reconnaissanceen acceptant d’être rapporteur de mon manuscrit.
Elle m’a comblé de joie et je voudrais qu’elle trouve ici toute mon émotion et mes marques de
reconnaissance et de remerciements.
A mes directeurs de thèse
Mme HAMZA Asma
Maître assistante à l’Institutdes Sciences et Technologies de la Mer de Sfax
J’ai été particulièrement sensible à son respect des initiativespersonnelles ainsi qu’à ses
encouragements. A maintes reprises, elle a su me faire profiter de ses
compétencesscientifiques, mais également de sa bonne humeur et de son humour ; j’ai été très
heureuse de faire mespremiers pas dans le domaine de la recherche à ses côtés.
Au cours de mon mastère, sonencadrement de qualité a motivé mon désir de poursuivre ma
formation au travers d’une thèse, je le remerciechaleureusement pour la confiance qu’elle
m’accordée en soutenant ma candidature.
Elle a ainsi grandement contribué à ma formationmais aussi à me laisser un très bon
souvenir de ces années écoulées, qu’il soit ici chaleureusement remercié.
Elle m’a accueilli dans son laboratoire en me donnant tous les moyens de travailler dans les
meilleures conditions. Elle a constamment guidé ce travail, elle m’a fait profiter de sa grande
expérience dans le domaine de la planctonologie. Elle n’a jamais hésité à me consacrer une
partie de son temps pour discuter mon travail et a toujours fait preuve d’une grande
sollicitude à mon égard.
Pour ma part, je lui adresse un grand merci. Ses qualités humaines et sa compétence
scientifique sont pour moi un exemple.
Mme BEL HASSEN-ABID Malika
Maître de conférences à l’Institut des Sciences et Technologies de la Mer Salammbô
Pour ses précieux conseils de tous ordres, sa disponibilité et sa confiance, je la remercie tout
particulièrement.
Tous mes remerciements d’avoir dirigé ce travail de thèse. Malgré ses occupations
professionnelles croissantes, elle atoujours su se rendre disponible pour suivre mes travaux.
Je tiens à rendre hommage à la pertinence de sesconseils, à sa capacité à élargir la réflexion
ainsi qu’à ses qualités en matière de communication, et enparticulier de rédaction
scientifique.
Son exigence et son esprit critique ont permis d’améliorer la qualité de cetravail et ont
grandement contribué à ma formation. Sans ce soutien assidu, il est certain que ce
travailn’aurait pu voir le jour, je lui exprime ici ma profonde reconnaissance, et lui
renouvelle mes sincèresremerciements.
MrREBAI Ahmed
Professeur au Centre de Biotechnologie de Sfax
Tout au long de ma thèse,j’ai pu bénéficier de sa grande compétence enbio-statistiques, de sa
réflexion très pertinente ou bien encore pour la correction toujours attentive etrigoureuse de
mes divers écrits.Je le remercie chaleureusement pour m’avoir fourni des programmes de
méthodesstatistiques et pour m’avoirpermis de menerconvenablement une grande quantité de
mes résultats et de mes interprétations. Mon estime etma gratitude ne sauront pas à la
dimension de ce qu’ils m’ont fourni en aide pour mener àterme ce travail.
Qu’iltrouve ici l’expression de mon profond respect et ma sincère reconnaissancepour son
disponibilité et son acceptation pour examiner cettethèse. Je lui exprime toute ma
reconnaissance pour l’intérêt porté à ce travail
Je saisie l’occasion pour remercier les correspondants du REPHY qui ont contribué à l’élaboration
d’un jeu de données de qualité pour cette étude. Qu’ils soient assurés de ma sincère reconnaissance.
La reconnaissance systématique et les observations microscopiques n’auraient pas pu être accomplies
avec cette perfection sans l’aide très précieuse de l’équipe du laboratoire milieu marin de l’INSTM de
Sfax et exceptionnellement mesdames SAHRAOUI Hayet,MAHFOUDIMabrouka et DAMMAK
Lamia pour toute leur gentillesse, leur conseil et leur aide à chaque fois que j’en ai besoin. Qu’elles
trouvent ici le témoignage de mon grand respect et ma profonde reconnaissance.
Je ne peux pas oublier d’adresser mes sincères remerciements à l’Institut National de la
Météorologie pour lesdonnées fournies sur les côtes du golfe de Gabès. Nous voudrionstémoigner
notre reconnaissance à Mr ADIB SaberetNMIRI Abdelwahebpour avoir donné l’accès à une telle
banque de données assez énorme.
Toujours sur le plan professionnel, un immense merciàJammoussi Salma Maitre assistante à l’Institut
Supérieur d'Informatique et de Multimédia de Sfax (ISIMS) pour m’avoir accueillir dans son
laboratoire et à son étudianteNJAH Hasna, quia passédu temps pour m’aider à prendre plusieurs
outils en main ce qui m’a fait gagner un temps incalculable.
Enfin, merci à ceux qui m’ont fourni des sorties de modèle et/ou données, même si je n’ai pas pu les
utiliser au cours de cette thèse.
J’exprime à cette occasion toute ma gratitude et ma reconnaissance à tous les membres de l’INSTM
de Sfax: Mrs Mohamed Nejmeddine BRADAI, Mohamed GHORBEL, Othman JARBOUI, Aref
NEIFAR, Neder BEN HADJ HMIDA, Wassim KAMMOUN, Jouadi GOUIRAH, Nabil SOUISSI&
Mohamed Saleh KRICHEN, MmesAmira WANNES, Fatma LTIFI&Olfa BEN ABDALLAH.
Wided FRIKHA, toujours aimable, même quand elle est débordée de travail, je la remercie pour sa
sensibilité, sa serviabilité et son humanité. Je voudrais lui dire que tu m'as été souvent d'un très grand
secours et je ne saurais te remercier convenablement.
Ce travail n’aurait pas eu lieu sans l’encouragement, l’aide et le soutient de ma chère
amieintimeAmira LOUKIL BAKLOUTI.Merci Amourti! Pour ton amour tout aussi grand et tout ce
qui n’appartient qu’à nous.
Je veux aussi remercier mes compatriotes Moufida,Imène, Hasna, Aida, Mouna,Manel, Fatma,
Malika, Chahira, Idriss, Mounir, Aymen& Lotfi et tous les autres dont les noms m’échappent. Je les
remercie amplement pour leur serviabilité etleur aide infinie.
Je remercie infiniment Mr Moncef LTIFI pour les services qu'il m'arendu pour les déplacements.
Je respecte beaucoup Mrs Ahmed Farj Allah, AbdessalemMakni, ZouhairReguiî et Mohamed
Jarboui pour les charges qu'ils assument en veillant sur la quiétude de tout le personnel de l'INSTM.
Je remercie également messoeurs, Wiem, Souha et son époux AchrafEllouze,Sahla et son fiancé
AchrafTounsi,pourcette relation très privilégiée que nous entretenons et pour les nombreuses
manifestationsd’encouragement qu’ils m’ont témoigné.
Je dédie ce travail à tous les membres de familles :Feki, Dhouib, Sahnoun et Bellaâj sans exception.
Je tien à remercier essentiellement mon chère oncle NefaâDhouib et mon beau-fréreTarek Sahnoun.
Et à tous ceux que ma réussite leur tient à cœur...
§Wafa§
Introduction générale...............................................................................................................1
CHAPITRE I - Le phytoplancton marin, ses spécificités dans le golfe de Gabès et
Présentation des enjeux et des orientations de la surveillance et de la
recherche.....................................................................................................6
A- Phytoplancton.......................................................................................................................7
1. Généralités sur le phytoplancton.........................................................................................7
1.1. Définition .................................................................................................................7
1.2. Systématique et Organisation...................................................................................8
a- Cyanobactéries...................................................................................................10
b- Dinoflagellés......................................................................................................10
c- Bacillariophycées ou Diatomées........................................................................11
d- Chlorophycées........................................................................................12
e- Chrysophycées.............................................................................................12
f- Cryptophycées..............................................................................................12
g- Prasinophycées............................................................................................13
h- Euglènophycées...........................................................................................13
1.3. Rôle fonctionnel du phytoplancton dans les écosystèmes marins.........................15
2. Phytoplancton et ses différentes interactions avec le milieu...........................................15
2.1. Facteurs du milieu intervenants dans la dynamique du phytoplancton.................15
2.1.1. Facteurs océanographiques et climatiques..............................................15
a- Température.......................................................................................15
b- Salinité...............................................................................................16
c- Insolation et éclairement....................................................................16
d- Le vent...............................................................................................16
e- Hydrodynamisme et turbulence.........................................................17
f- Précipitations......................................................................................18
g- Apports sahariens..............................................................................18
2.1.2. Relation entre anthropisation et phytoplancton.......................................19
a- Nutriments et l’eutrophisation...........................................................19
b- Polluants organiques persistants........................................................19
c- Métaux traces.....................................................................................20
2.2. Stratèges et réactions du phytoplancton vis-à-vis du milieu..................................21
2.2.1. Diversité spécifique.................................................................................21
2.2.2. Croissance...............................................................................................22
a- Croissance cellulaire..........................................................................22
b- Croissance de la population...............................................................22
c- Croissance de la communauté...........................................................23
2.2.3. Assemblages phytoplanctoniques et la saisonnalité................................23
2.2.4. Efflorescences phytoplanctoniques.........................................................26
2.2.5. Rôle du phytoplancton dans la délimitation des domaines aquatiques...26
a- Domaines hauturiers..........................................................................27
b- Domaine côtier..................................................................................28
3. Pourquoi et Comment étudier le phytoplancton ?...........................................................29
3.1. Phytoplancton, indicateur de qualité biologique....................................................30
3.2. Espèces phytoplanctoniques toxiques : Les HABs................................................23
3.2.1. Définition.................................................................................................31
3.2.2. Nuisances causées par les HABs.............................................................31
a- Risques pour la santé humaine..........................................................31
b- Impact sur les organismes marins.....................................................34
c- Impact sur le fonctionnement de l’écosystème marin.......................34
3.3. Enjeux de la surveillance et de l’étude du phytoplancton................................35
B- Site d’étude : golfe de Gabès............................................................................................38
1. Présentation de la zone d’étude........................................................................................38
1.1. Géomorphologie et Sédimentologie.......................................................39
1.2. Climatologie............................................................................................39
1.3. Bilan de chaleur.......................................................................................40
1.4. Hydrodynamisme....................................................................................41
1.5. Bionomie benthique.................................................................................43
1.6. Importance halieutique............................................................................44
1.7. Sources et types des polluants.................................................................45
2. Historique du phytoplancton dans le golfe de Gabès.......................................................46
3. Bio-surveillance dans le golfe de Gabès........................................................................49
3.1. Exploitation des Mollusques Bivalves Vivants (MBV).........................................49
3.2. Bio-surveillance des zones de production des bivalves vivants en Tunisie...........50
3.2.1. Autorité compétente................................................................................50
3.2.2. Délimitation et numéro sanitaire des zones de production......................51
3.2.3. Réseaux de bio-surveillance....................................................................53
a- RECNO : Réseau de surveillance des contaminants nocifs..............53
b- REMI : Réseau de surveillance microbiologique..............................53
c- REBIO : Réseau de surveillance des biotoxines...............................54
d- REPHY : Réseau de surveillance du phytoplancton.........................54
e- REZS : Réseau Zoo-sanitaire............................................................55
3.2.4. Procédures de gestion de la bio-surveillance des zones de production
desMBV.......................................................................................................
.56
a-Procédure de classement des zones de production............................56
b- Conditions de Fermeture et ouverture des zones de production et
procédures conservatoires ................................................................56
4. Le Dinoflagellé Karenia selliformis : espèce toxique récurrente du golfe de Gabès......59
4.1. Etat de connaissance sur l’espèce...........................................................................60
4.1.1.Historique et distribution.........................................................................60
4.1.2. Description et biologie de l’espèce..........................................................61
4.1.3. Toxicité....................................................................................................63
4.1.4. Ecologie et impact des facteurs biotiques et abiotiques sur l’espèce......64
a. Effet de la température et de la salinité..............................................64
b. Effet de la lumière.............................................................................65
c. Effet de la turbulence.........................................................................65
d. Nutriments.........................................................................................65
e. Interactions avec la communauté phytoplanctonique et broutage par
le zooplancton...................................................................................66
CHAPITRE II - Description des données de la base REPHY du golfe de Gabès et
Structuration des fichiers conservés pour le traitement analytique....67
1. Réseau de surveillance du Phytoplancton dans les zones de production de coquillages
dans le golfe de Gabès .......................................................................................................68
1.1. Répartition des stations d’échantillonnage ............................................................68
1.2. Description écologique et météorologique des sites d’étude.................................71
1.2.1. Gouvernorat de Sfax..............................................................................71
a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de
Sfax...................................................................................................72
b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région..........79
c- Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du
gouvernorat de Sfax..........................................................................80
1.2.2. Gouvernorat de Gabés...........................................................................83
a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de
Gabès.................................................................................................85
b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région..............91
c -Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du
gouvernorat de Gabès.......................................................................92
1.2.3. Gouvernorat de Médenine.......................................................................93
a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de
Médenine...........................................................................................95
b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région............101
c -Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du
gouvernorat de Médenine...............................................................103
1.3. Echantillonnage....................................................................................................107
1.4. Observation et la détermination phytoplanctonique.............................................108
1.5. Facteurs physicochimiques..................................................................................109
1.5.1. Facteurs physiques.................................................................................109
a- Température de l’eau.......................................................................109
b- Salinité.............................................................................................110
c- pH....................................................................................................110
1.5.2. Facteurs chimiques................................................................................114
a- Ammonium (NH4+)........................................................................114
b- Nitrites (NO2-)................................................................................114
c- Nitrates (NO3-)................................................................................114
d- Orthophosphate (PO43-).................................................................114
e- Rapport Nitrates/Ammonium (NO3/NH4+)....................................115
f- Rapport azote/ Phosphate (N/P) ......................................................115
g- Azote Total (T-N) ...........................................................................115
h- Phosphore total (T-P) .....................................................................115
1.6. Gestion des résultats et les mesures conservatoire..............................................117
2. Données REPHY...............................................................................................................117
2.1. Présentation de la base de données.....................................................................119
2.2. Prélèvement..........................................................................................................119
2.2.1. Phase de prélèvement............................................................................119
a. Demande de prélèvement.................................................................119
b. Prélèvement.....................................................................................119
c. Gérer la fiche de prélèvement..........................................................119
2.2.2. Description du cas d'utilisation (UC) "Gérer fiche prélèvement...........120
a- Saisie et enregistrement...................................................................120
b- Modifier...........................................................................................120
c- Sélectionner.....................................................................................120
d- Rechercher.......................................................................................121
e- Consulter..........................................................................................121
2.2.3. Diagramme d’états d’une fiche de prélèvement....................................121
2.3. Analyse.................................................................................................................121
2.3.1. Description du UC "Gérer fiche paillasse"............................................122
2.3.2. Diagramme d’états d’une fiche paillasse...............................................123
2.3.3. Description de l’UC "Gérer bulletin d’analyses"..................................123
2.3.4. Diagramme d’états d’un bulletin d’analyses.........................................124
2.4. Consultation.........................................................................................................124
3. Validation des données et position du problème............................................................124
3.1. Démarche abordée................................................................................................125
3.1.1. Evaluation de l’Etat de la base..............................................................125
3.1.2. Retour critique sur la donnée.................................................................126
3.2. Résultats...............................................................................................................129
3.2.1. Sélection des espèces.............................................................................129
a- Analyse et vérification des listes des espèces..................................129
b- Document de route..........................................................................129
3.2.2. Sélection des fenêtres temporelles.........................................................131
3.2.3. Sélection des sites d’échantillonnage....................................................132
4. Structuration des données................................................................................................136
4.1. Démarche.............................................................................................................136
4.2. Groupements obtenus...........................................................................................137
5. Présentation sommaire du contenu du «Fichier de référence» ....................................140
6. Conclusion.........................................................................................................................142
CHAPITRE III - Analyse de la variabilité à échelles temporelle et géographique des
populations phytoplanctoniques des zones côtières du golfe de Gabès
et identification des dissimilitudes locales..........................................144
1. Introduction.......................................................................................................................145
2. Matériel et méthodes.........................................................................................................148
2.1. Identification de la composante temporelle commune à l’ensemble des zones
d’échantillonnage.................................................................................................149
2.1.1. Fenêtre temporelle et unités taxinomiques retenues..............................149
2.1.2. Identification de la composante intra-annuelle commune à l’ensemble
des zones................................................................................................150
2.1.3. Identification de la composante inter-annuelle commune à l’ensemble
des zones................................................................................................150
2.2. Retrait de la composante temporelle commune à l’ensemble des zones
d’échantillonnage et identification des dissimilitudes locales.............................152
2.2.1. Fenêtre temporelle et unités taxinomiques retenues..............................152
2.2.2. Démarche...............................................................................................152
2.2.3. Calcul du coefficient de corrélation vectorielle entre tableaux-zones...153
2.2.4. Représentation graphique des distances entre zones.............................154
2.3. Examen des dissimilitudes locales : analyse comparative de la variabilité
temporelle des populations phytoplanctoniques entre zones d’échantillonnage..156
2.3.1. Contexte général des méthodes d’analyse multi-tableaux.....................156
2.3.2. La méthode STATIS..............................................................................158
2.
Résultats..........................................................................................................................160
3.1. Analyse de la variabilité temporelle à échelle géographique...............................160
3.1.1. Données...........................................................................................160
3.1.2. Caractérisation de la saisonnalité commune à l’ensemble des zones....162
3.1.3. Extraction du signal saisonnier..............................................................167
3.1.4. Variabilité inter-annuelle.......................................................................167
3.2. Mise en évidence des dissimilitudes locales........................................................172
3.2.1. Calcul des distances entre zones............................................................172
3.2.2. Positionnement multidimensionnel.......................................................172
3.3. Comparaison inter-zones et typologie du golfe de Gabès....................................173
3.3.1. Analyse de l’interstructure : comparaison inter-zones..........................173
3.3.2. Analyse du compromis : description d’une zone «moyenne»..............176
3.3.3. Analyse de l’intrastructure : étude intra-zone.......................................180
4. Discussion...........................................................................................................................186
4.1. Variabilité à échelles temporelle et géographique du phytoplancton dans le golfe
de Gabès...............................................................................................................186
4.1.1. Identification du signal saisonnier.........................................................186
4.1.2. Variabilité inter-annuelle.......................................................................189
4.2. Variabilité géographique des populations phytoplanctoniques dans le golfe de
Gabès....................................................................................................................194
4.2.1. Région CGOG (Center Gulf of Gabes) ................................................195
4.2.2. Région SSNM (Southern Sfax and Northern Mednine)........................201
4.2.3. Région NSSM (Northern Sfax and Southern Mednine)........................204
5. Conclusion..........................................................................................................................207
Chapitre IV - Les HABs dans le golfe de Gabès : Cas du Dinoflagellé toxique Karenia
selliformis........................................................................................................209
1. Introduction.......................................................................................................................210
2. Analyses statistiques et Structuration des données........................................................211
2.1. Analyse de variance et corrélation de Spearman.................................................211
2.2. Analyse en redondance (RDA)............................................................................212
2.3. Modèle linéaire généralisé à effet mixte (GeneralizedLinear Mixte Model :
GLMM)................................................................................................................212
2.4. Réseaux bayésiens................................................................................................213
3. Résultats............................................................................................................................214
3.1.Efflorescences phytoplanctoniques dans le golfe de Gabès (1997-2007)........................214
3.1.1. Evolution spatio-temporelle des blooms (sans Karenia selliformis)................214
3.1.2. Diversité des espèces à Blooms........................................................................217
3.1.3. Fluctuations des situations de blooms selon les facteurs abiotiques.................221
3.2. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs abiotiques (1997-2007)..................222
3.2.1. Fluctuations spatio-temporelle..............................................................222
3.2.2. Situations de blooms..............................................................................222
3.2.3. Enkystement..........................................................................................223
3.2.4. Effets de la température et la salinité....................................................227
3.3. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs physicochimiques et la communauté
phytoplanctonique (1996-2006).........................................................................................231
3.3.1. Facteurs physico-chimiques..............................................................231
3.3.2. Composition de la communauté phytoplanctonique.............................232
3.3.3. Variation spatio-temporelle de Karenia selliformis et les communautés
phytoplanctoniques (analyse en redondance RDA) ..............................235
3.3.4. Variation de Karenia selliformis et la communauté phytoplanctonique
avec les facteurs physicochimiques (analyse en redondance RDA)......236
3.3.5. Modélisation d’occurrence de Karenia selliformis selon les facteurs
physico-chimiques (modèle linéaire généralisé à effet mixte GLMM).238
3.4. Interaction de Karenia selliformisavec les facteurs hydrométéorologiques et la
communauté phytoplanctonique (Réseau bayésien) (1997-2007)....................................240
Modèle I : Comment évolue Karenia selliformis au sein de la communauté
phytoplanctonique ?...............................................................................240
Modèle II : Qu’est ce qui conditionne la présence et l’absence (p/a) de K.
selliformis ?...........................................................................................240
Modèle III- Quels sont les facteurs qui induisent les proliférations de Karenia
selliformis ?...........................................................................................242
Modèle IV- Quels sont les facteurs qui régissent les efflorescences de Karenia
selliformis dans les autres zones outre que M2 ?..................................244
Modèle V : Quel est le rôle de l’enkystement sur la prolifération de
l’espèce ?......................................................................................................
..........246
Modèle VI : l’enkystement dans les zones où les blooms ne sont pas fréquents
(toutes les zones sauf M2), comment il se comporte et par quoi il est
généré ?.................................................................................................246
4. Discussion........................................................................................................................249
5. Conclusion..........................................................................................................................253
Conclusionsgénérales et perspectives.................................................................................257
Références Bibliographiques................................................................................................263
Annexes
Introduction générale
1
Le phytoplancton est constitué de l’ensemble des micro-organismes autotrophes en
suspension dans l'eau, capables d’élaborer par photosynthèse leur propre substance organique,
à partir de l’énergie solaire, de l’eau, du dioxyde de carbone et des sels nutritifs. Le rôle joué
par le phytoplancton dans le fonctionnement des écosystèmes marins est essentiel. En effet,
l’activité du phytoplancton en domaine marin participe au flux de carbone entre l’océan et
l’atmosphère, et contribue ainsi à la régulation de la concentration en dioxyde de carbone
atmosphérique qui détermine par la suite l’évolution du climat à moyen et à long termes. Ceci
constitue la « pompe biologique » (Gailhard, 2003).
La première étape des études du phytoplancton avait pour objectif la reconnaissance et
la description morphologique des espèces, mais très rapidement, les scientifiques ont constaté
la variabilité géographique de la distribution du plancton, dont l’existence et l’abondance se
trouvent en rapport étroit avec les caractéristiques du milieu ambiant. Le rôle de ces microorganismes dans le fonctionnement des écosystèmes aquatiques est aussi apparu fondamental,
et a fait l’objet de nombreuses études.
Ces dernières décennies, la croissance «massive» de certaines populations
phytoplanctoniques reliée souvent à l’eutrophisation et à l’anthropisation des milieux
aquatiques a gagné en nombre d’événements et de zones touchés dans diverses contrées
océaniques. Des nuisances présentant un risque pour la santé publique ont pu être évaluées
(Zingone et Enevoldsen, 2000; Beliaeff et al., 2001; Gailhard et al., 2002, 2003; Carstensen et
al., 2011, David et al., 2012). En effet, certaines espèces phytoplanctoniques produisant des
substances toxiques qui, lorsqu’elles sont accumulées par des organismes filtreurs (moules,
huîtres…), se sont révélées dangereuses pour l’Homme.
L`étude du rôle fonctionnel du phytoplancton dans les écosystèmes aquatiques
considère les populations phytoplanctoniques dans leur ensemble, en tant que producteurs
autotrophes. Suivant cette conception, la dynamique des populations phytoplanctoniques est
examinée à travers la réponse globale de la communauté aux variations environnementales, à
l’aide de variables synthétiques telles que la biomasse phytoplanctonique totale. Cette
approche «holistique» est essentielle pour comprendre le rôle des producteurs autotrophes
dans le fonctionnement de l’écosystème pélagique, et plus particulièrement l’influence de
l’activité biologique sur le cycle du carbone. En revanche, elle ne permet pas de répondre à
d’autres problématiques.
En particulier, lorsque l’on s’intéresse à la caractérisation de phénomènes atypiques,
tels que l'apparition d'efflorescences phytoplanctoniques ou d'événements toxiques, le
phytoplancton ne peut plus être considéré comme un ensemble homogène. En effet, les
2
communautés phytoplanctoniques sont constituées d’assemblages d’espèces cooccurrentes,
présentant des caractéristiques biologiques (taille, forme …) et physiologiques (mode de
nutrition, taux de croissance …) différentes (Smayda, 1997). La composition spécifique des
communautés phytoplanctoniques, l’abondance relative des différentes espèces, ainsi que la
dominance d’une population par rapport à une autre sont autant de traits et de phénomènes en
constante évolution qui caractérisent les successions phytoplanctoniques (Smayda, 1980). La
succession des assemblages phytoplanctoniques est principalement contrôlée par les
conditions environnementales locales, ainsi que par la réponse des populations
phytoplanctoniques à leurs variations. En conséquence, identifier les conditions qui
déterminent le développement d’une population donnée nécessite de connaitre les facteurs
environnementaux qui agissent sur le cycle biologique de la population, en tenant compte des
relations interspécifiques au sein de la communauté. Ainsi, la connaissance des facteurs qui
contrôlent la dynamique des communautés phytoplanctoniques dans leur ensemble est-elle par
exemple nécessaire à la compréhension des mécanismes qui favorisent le développement de
populations phytoplanctoniques toxiques ou nuisibles.
L’étude de la variabilité temporelle des assemblages phytoplanctoniques doit ainsi
permettre d’appréhender les modifications apparaissant dans la structure des communautés et
de relier ces modifications à la variabilité de facteurs abiotiques (climat, météorologie,
hydrologie)
et
biotiques.
Une
première
étape
vers
l’identification
des
facteurs
environnementaux qui agissent sur la structure et la dynamique des communautés
phytoplanctoniques est l’acquisition d’informations permettant de décrire la diversité des
populations au sein de la communauté, mais également les variations de la composition de ces
communautés dans le temps et dans l’espace. Les études portant sur la variabilité à grande
échelle spatio-temporelle des communautés phytoplanctoniques sont cependant peu
fréquentes en mer Méditerranée, notamment parce que les séries de données à long terme et à
grande échelle géographique sont rares (Zingone et al., 2010; Gailhard et al., 2002, 2003;
Mercado et al., 2005).
L'étude présentée ici s’inscrit dans ce contexte, et procède d’une démarche qui envisage le
phytoplancton en tant que populations distinctes et précisément identifiées. Elle a pour
objectif l’analyse de la variabilité spatio-temporelle des populations microphytoplanctoniques
observées sur le littoral du golfe de Gabès, et s'appuie sur l'exploitation des données du
Réseau de Surveillance du Phytoplancton et des Phycotoxines (REPHY), géré et mis en
œuvre par l'INSTM. La finalité de cette étude est de définir des espèces ou groupes d’espèces
indicateurs de changements environnementaux. Afin de répondre à cette problématique,
3
différentes échelles temporelles d’observation ont été choisies visant à caractériser la
variabilité des populations phytoplanctoniques. Il s’agit de décrire les principaux schémas de
variabilité des populations phytoplanctoniques et d’identifier les facteurs environnementaux
qui influent sur leur dynamique, notamment ceux qui sont favorables au développement d’une
population phytoplanctonique productrice de toxines. Afin de répondre à ces questions on a
structuré ce document de la manière suivante :
Le premier chapitre présente les enjeux et les orientations de recherche afférents à la
problématique de la variabilité spatio-temporelle des populations microphytoplanctoniques.
En premier lieu, la représentation du phytoplancton dans les écosystèmes marins en tant que
producteurs autotrophes est examinée. on trouvera aussi des détails sur la taxonomie, la
biologie et le rôle de ces organismes dans les écosystèmes marins. De plus, les facteurs
environnementaux qui influent sur la croissance des populations phytoplanctoniques, avec
quelques précisions sur les espèces toxiques et les efflorescences algales, sont ensuite
exposés. Nous nous intéressons dans un troisième temps à la diversité spécifique observée au
sein des communautés phytoplanctoniques. La dernière partie de ce chapitre donne une vision
générale des nuisances qui peuvent être associées au développement de certaines populations
phytoplanctoniques. L’aspect bionomique et écologique de la zone d’étude et la présentation
de la bio-surveillance ont été aussi abordés.
Le deuxième chapitre décrit les données du REPHY ; dans un premier temps la
démarche d’élaboration du fichier de données conservées pour le traitement est exposée. Une
description sommaire de son contenu est ensuite présentée, les points de surveillance, la
méthodologie abordée et les techniques de diagnostic apparaissent nets et bien structurés. Une
description des, des facteurs physico-chimiques et hydrométéorologiques est enfin mise en
évidence.
L’analyse
de
la
variabilité
spatio-temporelle
des
populations
microphytoplanctoniques observées sur les côtes du golfe de Gabès est ensuite conduite à
différentes échelles géographiques, depuis celle de l’ensemble du littoral à celle du groupe de
points géographiquement proches :
En premier lieu, la hiérarchisation des principaux schémas de variabilité des
populations microalgales est dégagée. Il s'agit d'identifier une ou des forme(s) de
4
variation temporelle commune(s) à l’ensemble du golfe de Gabès, puis de déterminer s’il
existe des spécificités locales. Sur la base de ces dernières, la deuxième question
envisagée est celle de la définition de «régions» semblables au plan de la dynamique
temporelle des populations phytoplanctoniques.
Une fois cette échelle géographique identifiée, nous nous intéresserons plus
particulièrement aux caractéristiques régionales et à la recherche des communautés
phytoplanctoniques responsables de la structure préalablement identifiée, en relation avec
les caractéristiques environnementales.
Les méthodes utilisées pour dégager les dissimilitudes géographiques et les résultats obtenus
sont exposées au troisième chapitre.
Le dernier chapitre constitue le préalable nécessaire à l’étape de mise en évidence de
certains liens causaux et d’identification de facteurs hydrométéorologiques qui influent
sur la dynamique des populations phytoplanctoniques à statut particuliers : les eaux
colorées, l’enkystement et la toxicité. Cette dernière étude se limitera à la description des
facteurs physico-chimiques (température, salinité et éléments nutritifs) associés au
développement récurrent d’une population toxique de la classe des dinoflagellés : Karenia
selliformis. Pour cette étude, on a développé plusieurs approches statistiques afin
d`appréhender la variabilité de cette espèce, essayer de modéliser son ou dégager les relations
de cause à effet entre son occurrence et les facteurs hydrométéorologiques. Ce document
s`achève sur quelques conclusions générales qui reprennent les principaux résultats obtenus
dans ce travail en les discutant de manière critique afin de dégager les applications pratiques
qui peuvent émaner de cette étude et proposer des perspectives futures pour approfondir ce
travail.
5
CHAPITREI -Le phytoplancton marin, ses
spécificités dans le golfe de Gabès
&
Présentation des enjeux et des orientations de la
surveillance et de la recherche
6
A- Phytoplancton
1. Généralités sur le phytoplancton
1.1.Définition
Le monde phytoplanctonique regroupe les algues unicellulaires microscopiques dont la
taille est comprise entre 1 µm et 1 mm et que l'on retrouve presque dans tous les écosystèmes
aquatiques (Sournia, 1986). Dans ce domaine qu’on définit aussi sous le terme de
microalgues, on classe même des espèces non chlorophylliennes telles que les
euglénophycées (Hamza, 2003). Le phytoplancton peut être subdivisé en trois classes de
tailles : le microplancton (20-200 µm), le nanoplancton (2-20 µm) et le picoplancton (0.2-2
µm). Le picoplancton peut représenter 90% du total de la production chlorophyllienne dans
les eaux côtières et au large (Jeffrey et Hallegraeff, 1990).
Le mode de vie du phytoplancton peut être pélagique ou benthique (Sournia, 1986). Des
formes mobiles ou fixées, libres, symbiotes ou parasites et certaines espèces se développant
même à l’intérieur des sédiments ont été aussi individualisées (Sournia, 1986, Mur et al.,
1999; Couté et Bernard, 2001). Des espèces vivant en association avec des animaux comme
des protozoaires, des éponges ou des ascidies (endozoïques), ou avec des végétaux comme
des fougères aquatiques ou des angiospermes (endophytiques) (Couté et Bernard, 2001 ; Ben
Brahim, 2011) ont été aussi largement décrites.
Les espèces du phytoplancton colonisent différents biotopes aquatiques (Fogg et al., 1973).
On distingue ainsi des espèces d'eaux froides, d'eaux tempérées et d'eaux chaudes
intertropicales, et celles qui se retrouvent dans l’eau douce, saumâtre ou salée. Quelques
espèces sont recensées dans les eaux thermales tandis que d’autres tolèrent les très basses
températures des lacs arctiques et antarctiques (Skulberg, 1996).
Selon leur mode trophique le peuplement phytoplanctonique regroupe des espèces
autotrophes, mixotrophes ou hétérotrophes (Stickney et al., 2000 ; Mason et al., 2007).
Le phytoplancton constitue le principal producteur primaire au niveau des écosystèmes marins
pélagiques et reflète généralement les changements écologiques du biotope où il vit
(Raymont, 1980 ; Polat et Işik, 2002 ; Morais et al., 2003).
Par ailleurs, le phytoplancton, particulièrement prolifique, produit une grande quantité
d’oxygène.
Le développement des peuplements phytoplanctoniques est souvent dépendant des teneurs en
azote et en phosphore. Ces organismes jouent ainsi un rôle déterminant dans les cycles
biogéochimiques et conditionnent de ce fait, la structure et le fonctionnement des réseaux
7
trophiques pélagiques au sein des écosystèmes marins. Ils affectent par conséquent le
recyclage des sels nutritifs, la structure et l'efficacité des réseaux trophiques et le flux de la
matière organique (Smith et Sakshaug, 1990).
1.2. Systématique et Organisation
Le phytoplancton regroupe deux types d’organismes qui diffèrent au niveau
cytologique essentiellement par la présence (eucaryotes) ou non (procaryotes) d’un noyau
cellulaire (ADN confiné dans une enveloppe nucléaire) (Prescott et al., 2003).
Le premier niveau de classification est basé sur les pigments photosynthétiques, les produits
de réserve et leur localisation cytoplasmique, ainsi que leur niveau de complexité
intracellulaire. Plus communément d’autres critères tels que la reproduction, la nature du
squelette, la mobilité permettent de ranger les microalgues en plusieurs classes.
Actuellement, la phylogénie est en pleine évolution, grâce notamment aux avancées
technologiques en biologie moléculaire (Iglesias-Rodriguez et al., 2006; Not et al., 2007;
Saez et al., 2008). Les principales classes différenciées selon des critères morphologiques,
cytologiques, biochimiques et les plus représentées reproductives dans les milieux aquatiques
sont présentées dans le tableau 1 et nous en donnons une description sommaire.
Tableau
1.Classification
simplifiée
des
organismes
phytoplanctoniques
(http://www.algaebase.org/)
Classification
Empire
Règnes
Phylum
Myzozoa
Classe
SubClasse
Noms
Eukaryota
Chromista
Dinophyceae
Ordre Actiniscales
Blastodiniales
Coccidiniales
Dinamoebales
Dinophysiales
Gonyaulacales
Gymnodiniales
Lophodiniales
Noctilucales
Oxyrrhinales
Peridiniales
Peridiniphycidae
8
Auteurs
Chatton
T.Cavalier-Smith
O.Bütschli
Fritsch
Sournia
Chatton
Loeblich, III
Kofoid
F.J.R.Taylor
Apstein
J.D.Dodge
Haeckel
T.Cavalier-Smith
Haeckel
R.A.Fensom, F.J.R.Taylor,
Ordre Phytodiniales
Prorocentrales
Pyrocystales
Suessiales
Thoracosphaerales
Phylum
Ochrophyta
Classe
Aurearenophyceae
Bacillariophyceae
Bolidophyceae
Chrysomerophyceae
Chrysophyceae
Dictyochophyceae
Eustigmatophyceae
Pelagophyceae
Phaeophyceae
Phaeothamniophyceae
Picophagea
[Picophagophyceae]
Pinguiophyceae
Placidiophyceae
Raphidophyceae
Schizocladiophyceae
Synchromophyceae
Synurophyceae
Xanthophyceae
Phylum
Cryptophyta
Classe
Haptophyta
Phylum
Taxons
Classe
subordonnés
Cryptophyceae
G.Norris, W.A.S.Sarjeant,
D.I.Wharton &
G.L.Williams
T.Christensen
Lemmermann
Apstein
R.A.Fensome, F.J.R.Taylor,
G.Norris, W.A.S.Sarjeant,
D.I.Wharton, &
G.L.Williams
Tangen
T.Cavalier-Smith
Kai, Yoshii, Nakayama &
Inouye
Haeckel
L.Guillou & M.J.Chrétiennot-Dinet
T.Cavalier-Smith
Pascher
P.C.Silva
D.J.Hibberd & Leedale
R.A.Andersen &
G.W.Saunders
F.R.Kjellman
R.A.Andersen & J.C.Bailey
T.Cavalier-Smith
Kawachi, Inouye, Honda,
O'Kelly, Bailey, Bidigare &
R.A.Andersen
Moriya, Nakayama&Inouye
M.Chadefaud ex P.C.Silva
E.C.Henry, K.Okuda, &
H.Kawai
S.Horn & C.Wilhelm
R.A.Andersen
Allorge ex Fritsch
Cavalier-Smith
F.E.Fritsch
Coccolithophyceae
[Prymnesiophyceae]
Rothmaler
Haptophytaincertaesedis
(T.Cavalier-Smith)
Pavlovophyceae
J.C.Green & L.K.Medlin
9
a- Cyanobactéries
Ce sont des organismes procaryotes, regroupent plus de 110 genres et environ 1000
espèces. Ils présentent une écologie des bactéries et une physiologie des algues. Ces microorganismes sont dépourvus de flagelles et leur appareil végétatif est unicellulaire, colonial ou
filamenteux. Les thylakoïdes et le matériel génétique sont libres dans le cytoplasme.
Les cellules renferment de la chlorophylle a, la Zeaxanthine, des phycobiliprotéines
(phycocyanine et phycoérythrine) et des caroténoïdes (Ganf et al., 1991; Schagerl et
Donabaum, 2003; Colyer et al., 2005). Les réserves sont constituées par le glycogène, la
cyanophycine et des gouttelettes lipidiques.
La multiplication s’effectue principalement par division cellulaire et par fragmentation chez
les filamenteux (De reviers, 2003). La reproduction sexuée est inconnue.
b- Dinoflagellés
Ils regroupent environ 2000 espèces et sont des algues flagellées unicellulaires dont la
plupart sont mobiles. Ils comportent 20 ordres dont 5 sont parasites.
Une ceinture transversale, le cingulum, encercle la cellule et la divise en une épithèque et une
hypothèque alors qu’une invagination longitudinale, le sulcus, définit la face ventrale de la
cellule. Les dinoflagellés peuvent se présenter «nus » ou armés de thèque formée de plaques
cellulosiques pouvant disparaître dans certaines conditions environnementales. La taxonomie
de ces microorganismes est basée sur le nombre et l’arrangement de ces plaques (la
tabulation) (Kofoid, 1909). Des pores apicaux, des extensions de plaques et des épines
peuvent aussi apparaître chez certaines espèces(Fig. 1).
La chlorophylle a et c2 sont deux pigments photosynthétiques majeurs des cellules de
dinoflagellés. La péridinine qui fait partie des pigments accessoires du xantophylle est
responsable de la couleur dorée bien que les cellules puissent apparaître jaunâtre voire
marron.
Bien que la reproduction sexuée se produise de temps en temps, la reproduction asexuée
prédomine par la formation d’aplanospores (spores non flagellés) et /ou par division cellulaire
(De reviers, 2003). En période de diapause, la formation de kystes peut s’accentuer
considérablement (Carty, 2003). Le cycle biologique des dinoflagellés explique leurs
aptitudes à former des eaux colorées. Ce phénomène de « bloom » est souvent lié à une
remise en suspension des kystes et au développement des cellules végétatives.
10
c- Bacillariophycées ou Diatomées
Elles engloberaient plus de 100000 (Hostetter et Stormer, 1971 ; Margulis et al.,
1990). C'est le groupe le plus important dans les eaux estuariennes, littorales et côtières
(Ricard, 1987 ; Paulmier, 1993, De reviers, 2003).
Leur caractéristique principale est la présence d’une paroi cellulaire siliceuse appelée frustule
(Germain, 1981). Le pourtour des valves est connecté avec des bandes qui constituent la
ceinture de la cellule. Chez certaines espèces, une fente nommée raphé, traverse une partie ou
la cellule entière alors que chez d’autres espèces, on observe une dépression de la paroi
cellulaire appelée pseudoraphé. Elles sont dépourvues de flagelles et les mouvements se font
grâce à la sécrétion de mucilage qui sert aussi à attacher les cellules entre elles au sein des
colonies ou pour permettre l'adhésion au substrat des espèces benthiques(Fig. 1).
Ces microorganismes sont unicellulaires ou coloniaux et sont communément divisés en deux
groupes : les diatomées centriques qui ont une symétrie radiale et les diatomées pennées qui
ont une symétrie bilatérale (Fig. 1).
Elles possèdent les chlorophylles a et c, du ß carotène et des xanthophylles (Bourrelly, 1981).
Les diatomées sont diploïdes et se reproduisent essentiellement par multiplication végétative
par division cellulaire (Canter-Lund et Lund, 1995). Les cellules peuvent entrer dans une
phase
de
reproduction
sexuée,
nommée
‘auxosporulation’.
Les
gamètes
étant
haploïdesfusionnent pour donner un zygote, celui-ci va devenir une ‘auxospore’ à l’intérieur
de laquelle sera synthétisée un nouveau frustulede la cellule initiale par la mise en place
progressive de dépots de silice. Lorsque cette élongation est terminée, la cellule initiale va
briser le périzonium qui l’entourait. Une fois libérée, elle pourra connaître des phases de
multiplication végétative.
Les diatomées vivent en milieu marin ou dulçaquicole. Beaucoup vivent sur les fonds ou
reposent sur différents substrats (végétaux aquatiques, parois, etc.). Pour lutter contre la
sédimentation, les cellules sont souvent munies d’extensions qui leur permettent d’accroître
leur surface, augmentant ainsi le phénomène de frottement. De plus, la formation de colonie
peut contribuer à la diminution de la vitesse de sédimentation, notamment pour des espèces
formant des chaînes spiralées (Peperzak et al., 2003).
Les diatomées sont également d'excellents indicateurs de la qualité des eaux ; en effet,
certaines espèces tolèrent les conditions extrêmes du milieu (Hamza, 2003). Les diatomées
témoignent aussi de la qualité du milieu et on définit même un indice diatomique pour la
classification (Prygiel et al., 1996).
11
d- Chlorophycées
Ce groupe est extrêmement vaste et morphologiquement très diversifié et comporte
500 genres, représentant plus de 15000 espèces (John, 1994), unicellulaires ou
pluricellulaires, largement répandue dans tous les milieux (marin, eaux douces ou saumâtres)
(Chrétiennot-Dinet, 1990).
Les pigments sont essentiellement des chlorophylles a et b, avec des caroténoïdes et des
xantophylles comme pigments accessoires.
Pour assurer leur reproduction, généralement ces organismes forment des zoospores à
l’intérieur de la paroi cellulaire de la cellule mère.
Dans les formes coloniales, chaque cellule de la colonie se divise par division végétative en n
cellules formant 2 x n cellules filles. On retrouve également 3 types de reproduction sexuée :
isogamie (2 gamètes de même taille), anisogamie (gamète male plus petit que gamète femelle)
et oogamie (gamète femelle non flagellé et gamète mâle flagellé) (Nozaki, 2003).
e- Chrysophycées
Ce sont des algues unicellulaires ou coloniales (rarement filamenteuses), dont
certaines vivent dans une enveloppe protectrice appelée lorique. Leurs cellules possèdent un
ou plusieurs plastes jaunes ou bruns à cause de la forte concentration en xanthophylles
(lutéine, fucoxanthine, diadinoxanthine) et caroténoïdes (β-carotène) masquant la couleur due
aux chlorophylles a etc. (Wetzel et al., 2001). La plupart de ces cellules obtiennent leur
énergie par mixotrophie. La plupart des cellules sont uniflagellées mais d’autres possèdent
deux flagelles généralement de même taille. Beaucoup des espèces n’ont pas de paroi
cellulaire mais sont entourées d’une membrane cytoplasmique. D’autres possèdent une
surface cellulaire couverte de plaques ou d’écailles siliceuses ou calcaires. Ces microorganismes sont en majorité dulçaquicoles libres ou fixés, il existe cependant des taxons
marins (De Reviers, 2003).
La multiplication se fait par fission binaire ou par zoosporulation. Les phénomènes sexuels,
rarement signalés, sont de nature isogamique. En période de repos, la formation endogène de
kystes siliceux, globuleux, percés d'un pore obstrué par un bouchon, est caractéristique des
Chrysophycées.
f- Cryptophycées
Ce sont des unicellulaires, mobiles de par la présence de deux flagelles (de taille
égale) et dépourvues de paroi cellulaire. En effet, l’enveloppe qui les entoure est appelée
12
périplaste et est composé de deux couches distinctes, le périplaste interne (succession de
plaques protéiques) et le périplaste externe (membrane protéique unique) qui entourent la
membrane plasmique (Kugrens et Clay, 2003). Les cellules sont aplaties dorso-ventralement
et sont pourvues d’une invagination antérieure ‘le cytopharynx’ qui porte les deux flagelles.
Les cellules contiennent une variété de pigments dont la phycoérythrine qui leur donne une
couleur rougeâtre caractéristique. La reproduction se fait par fission binaire (Starmach, 1974;
Bourrelly, 1985a).
g- Prasinophycées
Ce sont des micro-organismes unicellulaires, monadoïdes ou coccoïdes, parfois
coloniaux. Le corps cellulaire et les flagelles sont recouverts d’écailles organiques. La
reproduction est principalement asexuée. Ils se présentent dans le milieu marin comme dans
les eaux douces (De Reviers, 2003).
h- Euglènophycées
Elles sont réparties en 13 genres et plus de 2000 espèces. Ils sont presque tous
unicellulaires, sans paroi cellulaire, possèdent un, deux ou trois flagelles qui émanent d’une
invagination de la membrane cellulaire, une vacuole contractile et un stigma (« eyespot »)
orange à rouge composé de globules de caroténoides (Rosowski, 2003). Bien que certaines
euglènes soient non pigmentées, phagotrophes (capables d’ingérer des particules solides) et
par conséquent considérés comme des protistes animaux (ex protozoaires), la plupart sont
photosynthétiques et parfois hétérotrophes. Il reste que même si la phagotrophie peut
constituer le mode d’assimilation de carbone principal, aucune de ces espèces n’en dépend
uniquement. Ce dernier est toujours combiné à l’absorption de composés organiques dissous.
Ce sont des micro-organismes dulçaquicoles (en particulier dans des milieux riches en matière
organique), marins ou d’eaux saumâtres (De Reviers, 2003). La multiplication s’effectue par
division cellulaire (Bourrelly, 1985a).
13
Figure 1. Shémas illustartifs des différentes classes phytoplanctoniques
14
1.3. Rôle fonctionnel du phytoplancton dans les écosystèmes marins
La production primaire en milieu marin est l’un des processus moteurs des transferts
de dioxyde de carbone entre les «compartiments» océanique et atmosphérique. En effet,
l’océan régule la quantité de dioxyde de carbone atmosphérique par deux «pompes» : i) «la
pompe de solubilité» dont le fonctionnement résulte de l’équilibre thermodynamique du CO2
à l’interface air-mer ; ii) «la pompe biologique», régie par l’activité de la biomasse marine.
En effet, la fixation du carbone inorganique par les organismes autotrophes, sa transformation
en carbone organique, puis son transport de la zone euphotique vers les eaux profondes, est un
ensemble de mécanismes rassemblés sous l’appellation «pompe biologique» et jouent un rôle
majeur dans le cycle biogéochimique du carbone (Tian et al., 2000).
Si les organismes phytoplanctoniques représentent seulement 1% de la biomasse des
organismes photosynthétiques sur Terre, ils assurent 45% de la production primaire
(Chisholm, 1995; Behrenfeld et al., 2001). Ils sont ainsi à la base des réseaux trophiques
pélagiques (Azam et Malfatti, 2007) et sont donc responsables d’une part essentielle de la
production primaire dans les milieux aquatiques.
Le domaine côtier, bien qu’il soit de superficie plus réduite, est caractérisé par une forte
production biologique (100 à 150 gCm-2an-1 contre environ 50 gCm-2an-1 en domaine
hauturier; Zeitzschel, 1978).
2. Phytoplancton et ses différentes interactions avec le milieu
2.1. Facteurs du milieu intervenants dans la dynamique du phytoplancton
2.1.1. Facteurs océanographiques et climatiques
La croissance et la variabilité naturelle du phytoplancton sont dirigées principalement
par les facteurs climatiquestels que la température, la luminosité, le vent, la pression
atmosphérique et les précipitations. Les caractéristiques physico-chimiques de la colonne
d’eau où il vit sont aussi des facteurs déterminant de la diversité, de l’abondance et de la
distribution du phytoplancton.
a- Température
La température est un facteur qui conditionne la présence des espèces
phytoplanctoniques selon leur thermo résistance. En fonction du degré de perturbation de la
température, les variations peuvent être notées au niveau du déplacement des espèces (ex.
15
barrière à la migration) ou enregistrées dans les évolutions physiologiques des organismes
(ex. problèmes de croissance, de reproduction, ...). La température agit directement sur le
métabolisme cellulaire et indirectement.
b- Salinité
La salinité est un facteur qui conditionne l'aire de répartition des espèces vivantes dans
un milieu donné en fonction de leur préférendum. Si la salinité varie, la survie des organismes
sera fonction de leur tolérance. La salinité influence également la densité des eaux entraînant
un gradient verticale à l'origine d'une stratification des eaux (principalement aux environs du
front de salinité).
En zones côtières, ce facteur varie très rapidement en fonction : du cycle de marée, du
coefficient de marée et du cycle hydrologique.
Tout comme la température, la salinité est un facteur dépendant de phénomènes à grande
échelle (diminution des apports continentaux, réchauffement climatique, pollution…)
c- Insolation et éclairement
Ce facteur intervient surtout au niveau de la photosynthèse et des stratégies photo
adaptatives.
Il a été démontré que les organismes phytoplanctoniques exposés à des périodes de faible
éclairement augmentent leur concentration en chlorophylle. La plupart des dinoflagellés
peuvent réagir aux variations de l’éclairement dans les deux sens (diminution ou
augmentation) grâce à un accroissement (ou à la réduction) de la taille et/ou du nombre de
leurs unités photosynthétiques (PSU). De plus, la quantité de péridinine (pigment
caractéristique de nombreux dinoflagellés) peut être régulée plus rapidement que celle de la
chlorophylle.
Les stratégies photo-adaptatives mises en place pour faire face aux variations de l’éclairement
(qui peuvent résulter d’une limitation par auto-ombrage) sont une des principales
caractéristiques des flagellés. En effet, ils peuvent s’adapter rapidement aux variations de
l’intensité lumineuse, grâce à des comportements d’agrégation qui leur permettent de lutter
contre le stress dû à une augmentation de l’éclairement.
d- Vent
En plus de son importance capitale dans l’établissement du brassage des eaux
superficielles, le vent constitue un facteur régissant les régimes pluvieux et l’évaporation. Les
16
vents fréquents peuvent constituer aussi un facteur de perturbation de la stratification de la
colonne d’eau. Ils influencent essentiellement le mélange dans la colonne d’eau, en
maintenant l’homogénéité et en évitant la mise en place de gradients vis-à-vis de la
température ou des nutriments. En effet, en provoquant des turbulences qui remettent en
suspension les particules du sédiment, ils peuvent entraîner des augmentations des sels
nutritifs par mélange d’où le soutien des proliférations successives. Ainsi les événements de
fort vent persistant induisent une recolonisation du milieu par succession (Thyssen et al.,
2008).
e- Hydrodynamisme et turbulence
Les organismes planctoniques sont soumis en permanence aux mouvements des
masses d’eau, particulièrement au niveau des zones côtières où les courants de marée et les
variations bathymétriques génèrent un hydrodynamisme complexe. Ces mouvements
physiques sont de différentes sortes (1) des mouvements hydrodynamiques locaux, (2) un
hydrodynamisme dû à une topographie particulière et (3) une activité hydrodynamique qui
découle de phénomènes climatiques à échelle globale. Ces forçages peuvent s’exprimer à
différentes échelles spatiales et temporelles sur la dynamique du phytoplancton et induire
même des répercussions comportementales, physiologiques et biologiques.
En particulier, l’hydrodynamisme conditionne la position des microalgues dans la colonne
d’eau et donc la lumière qu'elles reçoivent. Celles-ci doivent en permanence adapter leur
système photosynthétique à une lumière qui fluctue en fonction de leur vitesse de
déplacement, de la turbidité du milieu, et de l'intensité lumineuse en surface.
La remise en suspension du sédiment, lorsque la turbulence superficielle se propage jusqu'au
fond, est aussi une forme de fertilisation des eaux littorales dans les régions agitées et peu
profondes.
Le mélange vertical de la colonne d’eau influence la dynamique des populations
phytoplanctoniques. La turbulence stimule la croissance des diatomées et les dinoflagellés se
développant, lorsque la colonne d’eau est stratifiée (Margalef, 1978).
La turbulence agit sur les dinoflagellés à trois niveaux : i) au niveau physiologique par
inhibition de la croissance (altération de la division cellulaire, du cycle mitotique, et
diminution de la concentration en acides nucléiques intracellulaires), ii) au niveau physique
par perte du flagelle (Thomas et Gibson, 1990), et iii) au niveau comportemental, la perte du
flagelle engendrant une incapacité à se mouvoir et donc la perte de la faculté d’agrégation, de
photoadaptation et de mouvements verticaux. La variabilité interspécifique de réponse à la
17
turbulence peut être un facteur explicatif de la sélection des espèces qui vont se développer et
former des blooms (Berdalet et Estrada, 1993).
Les facteurs hydrographiques jouent également un rôle important dans la remise en
suspension et dans le transport des formes de dormance, les kystes, présents dans le sédiment
Ce mécanisme permet aussi la «contamination» de nouvelles zones, ainsi, par exemple, la
quantification des relations entre les événements hydrographiques au large et l’initialisation
de blooms en zone côtière est nécessaire à la compréhension de l’apparition d’événements
nuisibles à des échelles spatio-temporelles fines (Richardson, 1997).
f- Précipitations
Les pluies jouent un rôle capital dans la dynamique planctonique puisqu’elles
apportent une quantité non négligeable de nutriments et participent à l’initiation des
efflorscences phytoplanctoniques automnales et printanières (Zingone et al., 1995 ; Jamet et
al., 2005).
g- Apports sahariens
Loye-Pilot et Martin (1996) ont estimé qu’une moyenne annuelle de 12 tkm-2an-1 de
poussières sahariennes était apportée par les vents dans le bassin occidental méditerranéen. Il
a été montré qu’un tiers de cette quantité se dépose en mer Méditerranée occidentale (Ridame
et Loye-Pilot, 1999). Ces poussières apportent une quantité non négligeable de phosphore
inorganique dissous, nutriment essentiel au développement phytoplanctonique. Cet apport de
phosphore peut contribuer jusqu’à 15 % de la production primaire totale lors de ces
évènements (Ridame et Guieu, 2002). Néanmoins, à l’échelle saisonnière, ces apports ont un
impact négligeable sur la dynamique planctonique (Ridame et Guieu, 2002). Ces poussières
contiennent également une quantité non négligeable de fer (Guieu et al., 2002) élément
favorisant le développement phytoplanctonique.
De plus, l’enrichissement des eaux en nutriments aurait pour conséquence, au niveau du
réseau trophique méditerranéen, un changement de taille de la communauté dominante
initialement picoplanctonique vers une communauté microplanctonique (Vidal et Duarte,
2000) influençant directement la composition des prédateurs zooplanctoniques.
18
2.1.2. Relation entre anthropisation et phytoplancton
a- Nutriments et l’eutrophisation
Les efflorescences algales peuvent se produire dans des milieux oligotrophes, comme
dans des milieux enrichis en nutriments. La disponibilité en nutriments dans le milieu agit sur
les taux d’assimilation des espèces phytoplanctoniques (et donc sur leur potentiel de
croissance). En outre, l’affinité des espèces pour un type de nutriment est variable. Les
espèces de dinoflagellés responsables de HAB ont un coefficient d’affinité pour les
nutriments élevé, et ont développé des stratégies adaptatives pour leur acquisition tels: i) la
mobilité pour migrer vers des zones plus riches en nutriments, ii) un mode de nutrition
mixotrophe et iii), la production de substances allélochimiques ou médiateurs chimiques
(compétition interspécifique) et allélopathiques (défense contre la prédation) (Smayda,
1997a).
Le phénomène d’eutrophisation qui traduit communément la dégradation d’un écosystème
aquatique est défini comme étant l’enrichissement d’un plan d’eau par des éléments nutritifs
souvent sous forme azotée et phosphorée et qui sont utiles à la croissance des plantes ou
autres producteurs primaires (Wetzel et Likens, 2000). Cet enrichissement entraîne le plus
souvent des effets nuisibles sur l’écosystème et les activités humaines (Ménesguen et al.,
2001).
On distingue l’eutrophisation naturelle de l’eutrophisation anthropique, la deuxième étant un
processus accélérant de façon drastique l’évolution du plan d’eau vers un déséquilibre.
Les diverses pressions anthropiques (rejets d’effluents industriels, agricoles, domestiques,…)
induisent généralement une pollution des milieux aquatiques qui se traduit fréquemment par
une eutrophisation, avec l’apparition d’efflorescences de microalgues (toxiques ou non). Ces
efflorescences sont souvent à l’origine de déséquilibres écologiques mais aussi d’intoxications
dans le cas de libération de toxines (Chorus et Bartram, 1999). Elles représentent un problème
croissant pour les activités économiques et pour la santé humaine (Falconer, 1999).
Dans les milieux très eutrophisés, l’augmentation du pH entraîne une diminution de la
solubilité des bicarbonates dans l’eau pouvant créer une limitation de croissance du
phytoplancton (Sevrin-Reyssac et al., 1996).
b- Polluants organiques persistants
Les polluants organiques persistants sont des composés carbonés incluant des
substances chimiques synthétiques. De plus, ils se caractérisent par deux propriétés : d’une
19
part, ils restent longtemps présents dans le milieu et d’autre part, ils sont accumulés par les
organismes, engendrant des dommages sur l’ensemble de l’écosystème. Les plus étudiés sont
le DDT (Dichloro-Diphényl-Trichloroéthane), l’hexachlorobenzène, les PCB (Poly-ChloroBiphényles), les PCDD (Poly-Chloro-Dibenzo-Dioxine), les PCDF (Poly-Chloro-DibenzoFuranes), les hexachlorocyclohexanes, les HAP (Hydrocarbures Aromatiques Polycycliques)
et les composés organostanniques.
En effet, Herzi et al.,(2013) et Ben Othman et al., (2013) ont montrés la contamination et la
toxicification des phytoplanctons par les HAPs et des métaux.
Okumura et al., (2004) ont montré que les PCB étaient bio-accumulés tout au long du réseau
trophique alors que les PCDD et les PCDF étaient très concentrés dans le phytoplancton et les
consommateurs secondaires, mais qu’il n’y avait pas bioaccumulation entre le phytoplancton
et les consommateurs primaires du zooplancton. Fowler et Elder (1978) ont également mis en
évidence que les PCB et le DDT ne s’accumulaient pas tout au long de la chaîne trophique
mais se concentraient préférentiellement dans le microplancton. Le zooplancton est
particulièrement sensible à ces composés qui provoquent notamment des anomalies au niveau
de la reproduction comme la diminution de la production d’œufs (Reijnders et Brasseur,
1997). La conséquence à long terme pourrait être un changement dans la structure des
communautés
zooplanctoniques
influençant
indirectement
les
communautés
phytoplanctoniques.
c- Métaux traces
Les métaux traces, particulièrement le Fe, le Mn, le Cu, le Zn, le Co et le Ni jouent un
rôle clé lors de l’acquisition des phosphates et nitrates, les nutriments principaux du
phytoplancton. Des nombreuses poussées algales semblent avoir des liaisons avec des métaux
traces et peuvent avoir un impact sur la spéciation des métaux traces et les cycles
biogéochimiques.
De nombreuses recherches scientifiques, ont découvert que les diatomées réagissaient au
contact de polluants métalliques, en particulier le cadmium, hautement toxique et une
modification de la représentation des espèces de diatomées au sein d’une population donnée,
ou des déformations de leur squelette siliceux sont observées (Dziengo-Czaja et al., 2008).
Morin (2006) a démontré que la présence de métaux (cadmium, zinc) dans l’estuaire de la
Gironde (France) a induit non seulement un remplacement des espèces sensibles par des
espèces plus tolérantes, mais également une diminution de la taille de certains individus et/ou
l'apparition d'anomalies morphologiques affectant de nombreuses espèces.
20
2.2. Stratèges et réactions du phytoplancton vis-à-vis du milieu
La relation entre les communautés et le fonctionnement des écosystèmes est une
question écologique fondamentale pour comprendre la structure et le développement d’un
milieu aquatique. Il est indispensable de connaître les différents éléments qui le composent et
mais surtout de définir la distribution des organismes dans le temps et dans l’espace
(Bengtsson, 1998) et les facteurs qui régissent ces aptitudes.
Seulement, les mécanismes qui gouvernent ces processus sont complexes et ceci du fait que
les organismes vivants sont non seulement dépendants de la qualité de l’environnement mais
contribuent eux même aux modifications du milieu.
Cependant, les conséquences écologiques, physiologiques et même biologiques associées à,
entre et au sein de ces organismes phytoplanctoniques, autant elles sont nombreuses elles
peuvent être quantifiées et présenter des précurseurs pouvant être prises comme témoins de
ces variations. Par exemple, les différentes espèces ne réagissent pas de la même manière aux
facteurs du milieu, en particulier la turbulence ; leurs taux de croissance, ainsi que leur
dépendance vis-à-vis des nutriments, sont également variables.
Afin de faire face aux variations environnementales, les espèces phytoplanctoniques ont
développé des stratégies adaptatives, telles que i) différents mécanismes favorisant leur
mobilité, et leur migration vers des zones riches en nutriments et en lumière (phototaxisme,
migration verticale, nage, agrégation), ii) le mode de nutrition mixotrophe, iii) la compétition
interspécifique par production de substances allélochimiques, iv) des mécanismes de défense
contre la prédation (allélopathie). Le cycle biologique de chaque espèce phytoplanctonique
participe ainsi à un réseau complexe de relations interspécifiques à l’intérieur d’un
assemblage d’espèces et même au sein de la population.
De ces situations découleront plusieurs stratèges dont nous identifions dans ce qui suit
quelques-uns :
2.2.1. Diversité spécifique
Lorsqu’on s’intéresse au rôle du phytoplancton dans les écosystèmes marins, la
diversité spécifique apparaît primordiale. En effet, la diversité écophysiologique associée à la
richesse spécifique des populations phytoplanctoniques suggère l’existence d’un preferendum
environnemental pour chaque espèce.
21
Les variations de composition spécifique sont attribuées à plusieurs facteurs : des facteurs
physiques (lumière, température, turbulence), chimiques (nutriments, chélateurs organiques,
vitamines) et biologiques (compétition, broutage, la vitesse de croissance, le déplacement
dans la colonne d’eau).
Le rôle de la diversité spécifique phytoplanctonique dans un écosystème peut refléter sa
stabilité (ou instabilité). La réaction de la communauté phytoplanctonique vis à vis des
facteurs environnementaux, se traduit souvent par des réponses directes dans la composition,
l’abondance et la distribution (Goodman et al., 1984). Différentes études ont montré que la
croissance «excessive» d’une population peut entraîner un dysfonctionnement de
l’écosystème (et de nombreuses nuisances), et que les conditions environnementales qui
favorisent le développement d’une population plutôt qu’une autre sont complexes et encore
mal comprises.
2.2.2. Croissance
Smayda (1997) définit la dynamique des populations phytoplanctoniques comme la
résultante de trois modes de croissance : la croissance cellulaire, la croissance de la
population, et la croissance des communautés.
a- Croissance cellulaire
La creoissance cellulaire est le processus «de base». Elle résulte de mécanismes
physiologiques, sous contrôle de facteurs intrinsèques (ex : génétiques), et extrinsèques (ex :
l’éclairement et la concentration en nutriments). Elle est également influencée par l’aptitude
physiologique, et l’adaptabilité de chaque cellule. Le patrimoine génétique détermine le taux
de croissance maximum de chaque espèce, ainsi que ses exigences écologiques.
b- Croissance de la population
Elle résulte de la variabilité de la croissance et de la division cellulaire sous l’influence de
facteurs environnementaux. Les facteurs régulant le taux de croissance cellulaire et le taux de
croissance de la population ne sont pas les mêmes. Le broutage et l’advection, par exemple,
influent sur le taux de croissance de la population, mais sont sans effet sur le taux de
croissance cellulaire. Au contraire, la concentration en nutriments agit directement sur le taux
de croissance cellulaire, mais n’a aucun effet direct sur la croissance de la population
22
(augmentation du taux de division cellulaire, influence sur la capacité trophique du milieu,
…).
c- Croissance de la communauté
Elle est formée des populations qui occupent un même habitat. Au plan biologique, la
dynamique de la communauté est fonction des relations interspécifiques, par exemple la
concurrence pour l’accès aux ressources trophiques, ou encore d’interactions directes telles
que les phénomènes d’exclusion par allélopathie.
2.2.3. Assemblages phytoplanctoniques et saisonnalité
La dynamique des populations phytoplanctoniques est caractérisée par la succession
d’assemblages d’espèces (Smayda, 1980), auxquels sont associées des formes de variabilité
spatio-temporelle typiques de différents groupes d’espèces.
La définition des assemblages phytoplanctoniques ne correspond pas nécessairement à une
classification taxonomique des organismes, mais il s’agit de regroupements d’espèces en
fonction de leur physiologie, morphologie ou autres facteurs qui répondent de la même
manière aux variations récurrentes des conditions environnementales (Estrada, 2000).
Le schéma classique est décrit dès 1958 par Margalef, qui considère trois étapes successives :
le premier stade est caractérisé par une croissance élevée des petites diatomées, puis des
diatomées de plus grande taille et à faible taux de croissance deviennent dominantes, le
troisième stade étant caractérisé par la présence de dinoflagellés, de grande taille également,
et à taux de croissance encore plus faible. Le passage progressif du premier état au troisième
s’accompagne d’une diminution de la concentration en nutriments dans le milieu.
Cependant, cette description n’intègre pas les relations interspécifiques ni les exigences
écologiques de chaque espèce, qu’il est nécessaire de prendre en compte pour comprendre la
variation des perturbations environnementales et de la dominance d’une espèce.
Ainsi, la structure des assemblages phytoplanctoniques apparaît complexe, et résulte de la
combinaison de facteurs intrinsèques et extrinsèques qui conditionnent la co-occurrence des
espèces. L’identification de l’importance relative de ces facteurs est nécessaire à la
compréhension des relations interspécifiques au sein des communautés phytoplanctoniques, et
plus particulièrement à la mise en évidence des mécanismes qui favorisent le développement
d’une population au détriment des autres. Cet aspect est particulièrement important lorsque la
23
croissance excessive d’une population phytoplanctonique possède des effets indésirables sur
le fonctionnement de l’écosystème, ou sur son exploitation.
En Méditerranée, la succession écologique phytoplanctonique s’articule en trois stades
(Margalef, 1958):
stade 1 : A la fin de l’hiver, la colonne d’eau se mélange du fait du refroidissement de
l’eau de surface qui devient alors plus dense que celle du fond, permettant la remise à
disposition des nutriments dans la couche de surface. Un développement phytoplanctonique
important a lieu, avec un pic principal de densité en février et des pics secondaires en
novembre-décembre et mars-avril. Les espèces de petite taille (rapport surface/volume ~ 1)
capables de se multiplier rapidement (stratégie r) sont favorisées. Les Bacillariophycées
prédominent ce stade. Les espèces présentes appartiennent aux genres Chaetoceros,
Thalassiothrix, Thalassionema et Asterionella. La diversité est globalement faible.
stade 2 : il est caractérisé par la présence de Bacillariophycées de tailles plus
importantes (rapport surface/volume ~ 0,5) et l’apparition en proportions non négligeables de
Dinophycées. Les taux de croissance ainsi que les densités de populations sont plus faibles
qu’au stade 1. Dans le schéma global méditerranéen, les genres Rhizolenia, Guinardia et
Bacteriastrum représentent la communauté de Bacillariophycées. Les Dinophycées s’illustrent
à travers les genresProrocentrum, Phalacroma,Dinophysis, Peridinium et Ceratium. La
diversité atteint généralement son maximum à ce stade.
stade 3 : la masse d’eau devient pauvre en nutriments. Les dinoflagellés augmentent,
favorisés par leur taux de croissance faible (stratégie K) et leur capacité à se diriger dans la
masse d’eau grâce à leurs flagelles. De plus, certaines Dinophycées sont capables
d’hétérotrophie, ce qui leur permet de survivre lorsque les nutriments deviennent vraiment
insuffisants. Ce troisième stade a notamment lieu l’été, lors de la stratification de la masse
d’eau. Les genres Ceratium, Peridinium, Dinophysis, Gymnodinium, Gonyaulax et
Prorocentrum sont prépondérants lors de ce troisième stade. La diversité est inférieure à celle
du stade 2 mais reste néanmoins supérieure à celle du stade 1.
Même si globalement cette évolution saisonnière se retrouve dans l’ensemble de la
Méditerranée, à savoir une poussèe printanière et une poussèe automnale, des nuances
apparaissent selon les sites d’étude (Tableau 2).
24
Tableau 2 : Quelques exemples de successions écologiques en Méditerranée
Auteurs Sites
étudiés
Jacque,
1968
Banyulssur-Mer
Traver,
1971
Golfe de
Marseille
Carrada
et
al.,1980
Bernardi
Aubry
et
al.,2004
Golfe de
Naples
Jamet et
al.,
2005
-Petite
Rade
de Toulon
-Baie du
Niel (Est
de
Toulon)
NordOuest
de la mer
Adriatique
Turki et -lac de
al., 2004 Tunis et
lagune de
Bizerte
Daly
Yahia et
al.,
2001 ;
2005
-la baie du
golfe de
Tunis
Mois de
densité
maximale
•Février
•Avril – Mai
•Automne
Groupes taxonomiques ou espèces
dominantes
• Skeletonema costatum, Cryptophycées
• Chaetoceros spp., Nitzschia spp.,Rhizolenia
delicatula
• Diatomées
•Février
• Skeletonema costatum, Chaetoceros spp.,
•Mars-Mai
Rhizosolenia stolterfothii
•Automne
• S. costatum, C. Curvisetus, Lauderia annulata
• S. costatum, Leptocylindrus danicus,
Thalassionema nitzschioides, Thalassiothrix
frauenfeldii
•Mai-Juin
•Cylindrotheca closterium, Chaetoceros
•Octobre
compressus, Nitzschia longissima
•Hiver
•Dinoflagellés, Emiliana huxleyi •E. huxleyi
•Février
• Skeletonema costatum
•Mars-Mai
• Pseudonitzschia delicatissima, Thalassiosira
•Automne
spp.,Chaetoceros socialis,Chaetoceros sp.
• Asterionellopsis glacialis,Leptocylindrus
danicus, Lioloma pacificum
•Février
• Cyclotella spp., Cylindrotheca closterium,
•Avril-Mai
Navicula spp., Coscinodiscus spp.
•Février• Alexandrium spp., Prorocentrum arcuatum,
Avril
Ceratium furca, Dinophysis acuminata
•Juin
• Cyclotella spp., Navicula spp., Licmophora
•Automne
gracilis, Coscinodiscus spp.
• Prorocentrum compressum, Gymnodinium spp.
• Navicula spp., Coscinodiscus spp.,
Chaetoceros spp., Cylindrotheca closterium,
Cyclotella spp.
• période
• Prorocentrum minimum
automnale
• Lingulodinium polyedrum (syn : Gonyaulax
soit en mars- polyedra)
avril
• Karlodinium micrum (syn : Gymnodinium
•Juin
pulchellum)
• période
• Dinophysisspp.
estivale
• Prorocentrum lima
• août, de
septembre à
décembre et
de mai à juin
• période
•Alexandrium spp.
estivale
• Asterionellopsis glacialis, Chaetoceros
• décembre
tortissimus, Lauderia annulata, Leptocylindrus
• janvier
spp., Pseudonitzschia seriata, Skeletonema
• octobre
costatum
• juin et mai • Asterionellopsis glacialis, Chaetocerosfragilis,
25
Thalassiosira levandri
• Asterionellopsis glacialis, Leptocylindrus
danicus, Pseudonitzschia seriata, Guinardia
seriata
• Peridinium quinquecorne, Scrippsiella spp.,
Prorocentrum triestinum, Ceratium furca
• Gymnodinium spp., Gyrodinium impudicum,
Gymnodinium sanguineum, Dinophysis cf.
acuminata
2.2.4. Efflorescences phytoplanctoniques
Les proliférations microalgales sont des phénomènes naturels, dont les premières
descriptions sont très anciennes. En effet des proliférations massives d’organismes marins
planctoniques sont relatées par des récits anciens, comme dans le journal du Capitaine James
Cook (1770), qui décrit un phénomène d’eau colorée le long de la grande barrière récifale
australienne.
Les efflorescences phytoplanctoniques sont des événements de production rapide et
d’accumulation de biomasse avec un taux plus élevé que celui des pertes cellulaires, qui sont
des réponses aux changements provenant de la masse d’eau (exemple : marée, courant), de
l’atmosphère (vent) ou de la terre (précipitations et apports fluviaux) (Maestrini et Granéli,
1991 ; Franks, 1992 ; Rhodes et al.,1993; Cloern, 1996). Il en résulte que les efflorescences
peuvent être des événements épisodiques de courte durée et d’amplitude variable, des
phénomènes saisonniers récurrents ou des événements rares associés à des conditions
hydrologiques ou météorologiques ponctuelles récurrentes ou exceptionnelles. Ce phénomène
provoque d’importants changements dans la structure des communautés.
La prolifération du phytoplancton est généralement perceptible à la surface de la mer par une
modification apparente de sa couleur (eaux rouges ou marées rouges, eaux colorées). Ces
efflorescences peuvent avoir plusieurs répercussions sur l'écosystème. Outre les problèmes
d'anoxie connus depuis très longtemps, diverses études signalent actuellement des espèces
provocant des nuisances diverses telles des intoxications parfois fatales chez l'homme et des
hécatombes dans la faune marine.
2.2.5. Rôle du phytoplancton dans la délimitation des domaines aquatiques
Longhurst (1995) distingue quatre «domaines écologiques» : polaire, tempéré, tropical
et côtier qui diffèrent en termes de variabilité temporelle de la stabilité de la colonne d’eau, de
26
disponibilité en nutriments ainsi qu’en énergie lumineuse. Sur cette base, trois domaines
peuvent être identifiés : polaire et tempéré, tropical et enfin côtier.
Le domaine hauturier, est soumis aux mêmes variations saisonnières que le domaine côtier.
Cependant, la stabilité de la colonne d’eau est influencée par de nombreux autres facteurs,
aussi le domaine côtier est-il considéré comme un domaine écologique différent des trois
premiers (Longhurst 1995, 1997).
En résumé, Longhurst (1995, 1997) distingue trois domaines écologiques hauturiers et un
domaine écologique côtier.
a- Domaines hauturiers
La production primaire est contrôlée par des facteurs physiques, facteurs dont les «effets
biologiques» s’observent à différentes échelles, depuis la circulation des masses d’eau à
l’échelle du bassin océanique, et des phénomènes tels que les upwellings, jusqu’aux petites
échelles. L’énergie turbulente qui résulte des différentes instabilités hydrodynamiques à plus
ou moins grande échelle (déferlement dû à la tension des vents en surface, cisaillements au
niveau du fond, propagations d’ondes internes …) est conservée sous forme d’énergie
cinétique redistribuée «en cascade» jusqu’aux plus petites échelles, celles à partir desquelles
les irrégularités qu’elle engendre (tourbillons de dimension centi- à millimétriques) sont
estompées par la «résistance interne» de l’eau, i.e., compensées par l’effet lissant de la
viscosité (Mann et Lazier, 1996).
Domaines polaire et tempéré : dans ces domaines, selon Longhurst (1995), la
stabilité de la colonne d’eau est soumise à un cycle saisonnier marqué, la variabilité de la
photopériode y jouant un rôle central (le domaine polaire est, en outre, contraint par la couche
de glace superficielle).
Domaine polaire : la production primaire atteint son maximum au printemps et en été, cet
accroissement étant lié à l’augmentation de la durée de l’éclairement. La profondeur de la
couche de mélange hivernale dans les zones polaires est contrainte par la couche superficielle
de glace ainsi que par l’existence d’une zone de glace marginale et/ou par l’extension d’une
couche d’eau saumâtre en surface. Ces facteurs déterminent l’occurrence et la durée de la
période de développement de la biomasse phytoplanctonique (Longhurst, 1995).
Domaine tempéré: le cycle saisonnier de la production phytoplanctonique est principalement
contrôlé par la dynamique de mélange de la colonne d’eau (Margalef, 1958, Margalef, 1978) :
en effet, pour sa croissance et sa reproduction, le phytoplancton a besoin d’énergie lumineuse
et de nutriments, d’où l’importance de la turbulence qui brasse la colonne d’eau et permet
27
l’importation des nutriments dans la zone euphotique. Le bilan saisonnier de production de
matière organique est extrêmement variable d’un écosystème pélagique à l’autre, du fait de
caractéristiques océanographiques locales (Longhurst, 1995). A l’échelle de l’océan mondial,
la structure des écosystèmes pélagiques forme un continuum depuis les régions présentant un
cycle saisonnier marqué, incluant une période durant laquelle la zone euphotique se
«recharge» en nutriments, jusqu’aux régions présentant un cycle hebdomadaire, avec un
renouvellement épisodique des nutriments dans la zone euphotique, et où la productivité est
largement conditionnée par le recyclage de ces éléments nutritifs dans la couche de mélange.
Dénommé par Longhurst (1995, 1997) : le domaine à régime de vents d’ouest, cet auteur
dénonce que les variations saisonnières de la profondeur de la couche de mélange sont
principalement déterminées par un équilibre entre l’énergie solaire qui réchauffe la couche
superficielle et les facteurs permettant le mélange de la colonne d’eau (la tension du vent en
surface principalement). Ces facteurs permettent le «démarrage» d’une efflorescence algale
printanière (nord Atlantique). Une augmentation de la production primaire peut également
être observée à l’automne, cette deuxième croissance phytoplanctonique étant liée à une
diminution de la prédation qu’exerce le zooplancton.
Domaine tropical à régime d’alizés : qui est, à l’opposé, caractérisé par une
stratification permanente de la colonne d’eau (excepté dans les zones d’upwelling). En effet,
les variations saisonnières de la profondeur de la couche de mélange ainsi que de la
topographie de la pycnocline sont principalement liées aux courants créés par les alizés. En
zone tropicale, les cycles de variation de la concentration en chlorophylle sont hebdomadaires
(Longhurst, 1995).
b- Domaine côtier
Généralement, on considère que la province néritique s'étend de la côte jusqu'au
rebord du plateau continental. Selon la configuration et le relief de la côte, cette zone peut ne
faire que quelques centaines de mètres de large ou dépasser les 200 miles marins lorsque le
plateau continental s'enfonce en pente très douce dans l'océan avant qu'il ne plonge plus
brutalement au niveau du talus. Les eaux côtières sont également soumises aux cycles
saisonniers de variation thermique et photopériodique, ainsi qu’aux variations saisonnières de
la profondeur de la couche de mélange, mais de nombreux autres facteurs peuvent également
influer sur le développement des populations phytoplanctoniques (upwellings côtiers, fronts
de marée, apports d’eau douce).
28
Les écosystèmes côtiers présentent des spécificités hydrodynamiques et biologiques propres :
ils sont soumis à la fois aux influences océaniques et aux apports continentaux puisqu’ils
constituent des espaces d’interface entre l’océan, la terre et l’atmosphère. Bien qu’elles ne
représentent que 8 % de la surface des océans, les zones côtières jouent un rôle important dans
la production biologique océanique. En effet, elles contribuent entre 14 et 30% de la
production primaire des océans (Mantoura et al., 1991) et fournissent environ 25 à 50% du
carbone organique marin, . La colonne d’eau s’y caractérise par une faible profondeur de la
couche euphotique et la régénération des nutriments à partir du fond.
Les zones côtières sont également soumises à une forte pression anthropique, 80 % des
ressources vivantes marines mondiales y étant exploitées (Hoch, 1998). L’influence croissante
de l’Homme sur les écosystèmes côtiers est telle que de nombreuses études ont été entreprises
afin de développer la compréhension de leur fonctionnement. A l’échelle mondiale, les
littoraux comptent parmi les milieux où la pression humaine a le plus fortement augmenté
depuis trois siècles. Dix des plus grandes villes du monde se trouvent en bord de mer et la
moitié de la population des pays industrialisés vit à moins d’un kilomètre des rivages marins
(Paskoff, 1998). Il s’avère donc indispensable de surveiller ces milieux pour préserver ces
environnements uniques de par leurs richesses et leurs spécificités.
3. Pourquoi et Comment étudier le phytoplancton ?
Il est important de qualifier et de quantifier le phytoplancton afin de comprendre et de
définir au mieux la place de ce compartiment au sein de l’écosystème.
Comme le plancton se renouvelle très rapidement, l’abondance ainsi que la composition en
espèces sont des indicateurs sensibles des agressions environnementales et des
transformations des écosystèmes.
Par ailleurs, le suivi dynamique du phytoplancton, ses proliférations spectaculaires et
l’apparition des événements nuisibles, voire toxiques, est aujourd’hui au cœur même
d’importants enjeux sanitaires et environnementaux (Smayda, 1990). Des programmes de
surveillance sont mis en place dans différents milieux ou systèmes côtiers pour répondre aux
exigences de cette problématique (Anderson et al., 2005; McGillicuddy et al., 2005).
Cependant, la stratégie d’étude dépend de l’objectif posé et il s’agit souvent de trouver un
compromis entre une observation pertinente d’un phénomène et une méthodologie appropriée.
Face au degré de complexité des réponses du compartiment phytoplanctonique, les méthodes
d’échantillonnage et d’analyse sont souvent insuffisantes.
29
3.1. Phytoplancton, indicateur de qualité biologique
Qu’il s’agisse du phytoplancton, des macrophytes, des invertébrés ou des poissons, les
indicateurs biologiques (bio-indicateurs) sont basés sur le même principe. En envisageant la
relation espèces-milieu de façon inverse, l’identification d’espèces ou groupes d’espèces
capables de prédire un ensemble de variables de milieux constitue la question centrale de la
théorie des indicateurs biologiques (Chessel et Mercier, 1993).
La variété des taxons présents dans un prélèvement, leur assemblage, la présence ou l’absence
de groupes sensibles (aux pollutions par exemple), donnent une indication sur la qualité des
milieux. Ainsi, Blandin (1986) a donné au terme bio-indicateur la définition suivante : « Un
indicateur biologique (ou bio-indicateur) est un organisme ou un ensemble d’organismes qui
– par référence à des variables biochimiques, cytologiques, physiologiques, éthologiques ou
écologiques – permet, de façon pratique et sûre, de caractériser l’état d’un écosystème ou
d’un éco-complexe et de mettre en évidence aussi précocement que possible leurs
modifications, naturelles ou provoquées ».
Le phytoplancton constitue donc un indicateur très dynamique (Smayda, 1998) de par sa
grande diversité en espèces, ses forts taux de croissance (jusqu’à plus d’une division par heure
(Furnas, 1991)) et des réponses rapides aux changements de conditions physiques et
chimiques (Cloern, 2001).
A cet effet, Reynolds et al., (2002) ont publié une description détaillée de 31 assemblages
phytoplanctoniques qui peuvent être vus comme des groupes fonctionnels, c’est à dire des
groupes d’espèces avec une sensibilité plus ou moins grande pour différentes combinaisons de
propriétés physiques, chimiques et biologiques internes au milieu aquatique (profondeur de la
zone de mélange, lumière, température, P, N, Si, CO2 et pression de prédation).
Le phytoplancton, qui est donc fortement influencé par les changements environnementaux
(Padisak et al.,2006; Salsamo et al.,2006; Anneville et al.,2008), est considéré comme étant la
première communauté biologique à répondre à l’eutrophisation. Hays et al., (2005) ont
montré que le plancton était l’un des indicateurs des changements climatiques les plus fiables
du fait (1) qu’il n’est pas exploité par l’homme, (2) du cycle de vie court qui permet le suivi
de l’évolution de la taille de la population, (3) de la dépendance du plancton face à la
température et aux courants qui fait que le moindre changement de ces facteurs se traduit sur
la distribution planctonique et (4) de la non linéarité de la réponse biologique qui met en
évidence les perturbations quelles qu’elles soient, même les plus discrètes.
30
C’est ainsi qu’en Méditerranée, Goffart et al., (2002) ont montré une diminution drastique de
la
biomasse
phytoplanctonique
accompagnée
de
la
disparition
de
la
poussée
phytoplanctonique printanière typique de la Méditerranée en réponse, notamment, à des eaux
devenant de plus en plus chaudes sous l’influence de divers facteurs ( l’anthropisation, le
réchauffement climatique, la déviation des cours d’eaux, le trafic maritime……).
Trois variables relatives au phytoplancton peuvent être utilisés pour l’évaluation de l’état
écologique des littoraux et la définition des statuts « très bon », « bon » et « moyen ». Il s’agit
de i) l’abondance et la composition phytoplanctonique, ii) la biomasse phytoplanctonique (via
les estimations de la concentration de chlorophylle a et du biovolume moyen) et iii) l’intensité
et la fréquence des blooms planctoniques
3.2. Efflorescences phytoplanctoniques nuisibles: Les HABs
3.2.1. Définition des HABs
Parmi les espèces microalgales planctoniques marines recensées à travers le monde 5 à
6.7 % (184-267 espèces) ont été identifiées comme responsables d’efflorescences algales
massives (Sournia, 1995). Parmi celles-ci, environ la moitié est constituée des dinoflagellés ;
les diatomées arrivant en seconde position et neuf autres classes étant également impliquées.
L’ensemble de ces phénomènes est aujourd’hui rassemblé sous l’appellation internationale
«Harmful Algal Bloom» (HAB), remplaçant la terminologie utilisée dans le passé de «Red
Tides» (marées rouges).
Les HABs se réfèrent à un ensemble hétérogène d’événements, qui ont comme
caractéristiques communes i) une origine microalgale, et ii) des conséquences négatives sur
les activités humaines (Zingone et Enevoldsen, 2000).
Les nuisances engendrées par ces événements ne sont pas nécessairement liées i) à une
augmentation significative de la biomasse algale : de nombreuses espèces responsables de
HABs sont «nuisibles» à faible concentration (quelques centaines de cellules par litre), ii) à
une production de toxines : plusieurs organismesayant un effet néfaste sur l’environnement ou
sur les organismes marins ne produisent pas de toxine.
3.2.2. Nuisances causées par les HABs
a- Risques pour la santé humaine
Les intoxications humaines associées à la consommation de coquillages sont connues
depuis plusieurs siècles, à travers le monde, comme, par exemple, l'intoxication observée par
31
le Capitaine Vancouver, lors d'une expédition le long des côtes de l'actuelle Colombie
Britannique en 1793. Vancouver remarque également que les tribus indiennes locales ont pour
coutume de ne pas consommer de coquillages lorsqu'ils observent des phénomènes de
coloration de l'eau, phénomènes dont on sait maintenant qu'ils peuvent être attribuables à la
présence de dinoflagellés toxiques (Taylor et Lewis, 1995 ; GEOHAB, 2001).
Certaines espèces microalgales produisent des toxines (phycotoxines) qui sont accumulées par
les organismes phytoplanctonophages (mollusques bivalves principalement, mais également
gastéropodes, crustacés, ainsi que certains poissons). Ces organismes jouent le rôle de
vecteurs sains : ils ne sont pas affectés par ces toxines, mais sont toxiques pour les
consommateurs secondaires dont l’Homme.
Les différents types d’intoxications associées à des efflorescences algales toxinogènes sont les
suivants :
*Intoxications amnésiantes par la consommation des fruits de mer « IAFM » (Amnesic
Shellfish Poisoning: ASP)
Les symptômes sont de type gastro-intestinal, mais également neurologiques (avec
notamment des pertes de mémoire), ces toxines pouvant, dans les cas les plus graves,
entraîner la mort (Teitelbaum et al., 1990). La toxine responsable de ces intoxications est
l’acide domoïque (Wright et al., 1989), synthétisée principalement par des diatomées
Pennales du genre Pseudo-nitzschia.
*Intoxications paralysantes par la consommation des fruits de mer « IPFM » (Paralytic
Shellfish Poisoning: PSP)
Ces intoxications entraînent une paralysie musculaire et, dans les cas les plus graves,
peuvent être mortelles lorsque le système respiratoire est atteint. Elles sont provoquées par la
saxitoxine et ses dérivées (dont la néosaxitoxine et les gonyautoxines), toxines produites entre
autres par des dinoflagellés du genre Alexandrium (Lassus et al., 1994, Amzil et Motteau,
2000).
*Intoxications neurologiques par la consommation des fruits de mer « INFM » (Neurotoxic
Shellfish Poisoning : NSP)
Elles sont caractérisées par des symptômes neurologiques et provoquées par un groupe
de toxines rassemblées sous l’appellation brevetoxines (Richardson, 1997) qui sont
synthétisées par le Gymnodinium breve. Ces toxines sont également responsables de
mortalités de mammifères marins (Anderson et White ,1992).
32
*Intoxications diarrhéiques par la consommation des fruits de mer « IDFM » (Diarrhetic
Shellfish Poisoning ou DSP)
Les intoxications diarrhéiques ont été d’abord observées aux Pays-Bas dès 1961
(Korringa et Roskam, 1961) puis identifiées pour la première fois au Japon, en 1976
(Yasumoto et al., 1978 in Richardson,1997). Des symptômes gastro-intestinaux (douleurs
abdominales, diarrhées, nausées et vomissements) sont associés à ces intoxications. Les
toxines responsables sont l'acide okadaïque et ses dérivés (dinophysistoxines, DTXs) produits
par des dinoflagellés appartenant aux genres Dinophysis et Prorocentrum principalement
(Lassus et al., 1988; Sournia et al., 1991b; Amzil, 1993).
*Intoxications de type "ciguatériques" par la consommation des poissons« ICP »
(Ciguatera Fish Poisoning : CFP)
Des espèces de dinoflagellés benthiques, comme, par exemple, Gambierdiscus toxicus,
sont à l'origine de ces intoxications connues depuis longtemps dans les zones tropicales. Les
toxines responsables, la maïtotoxine et les ciguatoxines, sont transmises à l'homme au travers
de la chaine alimentaire, en général par des poissons (Richardson, 1997).
*Intoxications par les azaspiracides (Azaspiracid Poisoning : AZP)
Les symptômes induits sont des nausées des vomissements, des diarrhées et des
douleurs abdominales et sont proches de ceux associés aux intoxications diarrhéiques (DSP).
Cette nouvelle toxine, l’azaspiracide est associée au dinoflagellé Azadinium (Tillmann et al.,
2011).
*Gymnodimine
Cette phycotoxine est découverte pour la première fois en 1994 sur certaines côtes tels
la baie du Kuwait (Gilbert et al., 2001; Heil et al., 2001) Nouvelle Zélande (Haywood et al.,
2004 ; Mountfort et al., 2006) et sur les côtes tunisiennes à la lagune de Boughrara (Hansen et
al., 1994).Le dinoflagellé Karenia selliformis est à l'origine de ces intoxications (Ben Neila et
al., 2012).
Il a été démontré dans le golfe de Gabès que ces toxines ont des effets puissants dans le test
biologique sur souris lorsque les concentrations de K. selliformis n'étaient que d'environ 1000
cellules l-1 (Hamza, 2003), et aussi que cette espèce possède des gymnodimines puissants
(Seki et al., 1995; Miles et al., 2000, 2003; Marrouchi et al., 2010; Ben Neila et al., 2012).La
dose minimale (DL100) de gymnodimine nécessaire pour causer la mort des souris est de 406
µg/ kg (Marrouchi, 2005).
33
*Toxines cyanobactériennes=Cyanotoxines
Les blooms de cyanobactéries sont plus fréquents en eau douce, mais quelques espèces
peuvent proliférer en milieu marin (principalement à des faibles salinités), comme
Trichodesmium thiebautii et T. erythraeum (Hawser et al., 1992) ou Oscillatoria sp. (Smith,
1996). Certaines espèces d’eau douce et saumâtre produisent des neurotoxines et des
hépatotoxines qui peuvent entraîner des effets sévères sur les animaux vivants dans le milieu
et éventuellement sur la santé humaine (Codd, 2000).
b- Impact sur les organismes marins
Certaines espèces responsables de HABs peuvent avoir un impact direct sur les
populations
marines
(poissons
ou
invertébrés).
Parmi
les
espèces
productrices
d’ichtyotoxines, on peut citer les Raphidophycées Heterosigma akashiwo et Chattonella
marina, des espèces de dinoflagellés (ex: Karenia mikimotoi), et des Prymnésiophycées (ex:
Chrysochromulina polylepis) (Zingone et Enevoldsen, 2000).
Les mortalités de poissons ou d’invertébrés marins sont généralement consécutives à la
production de toxines extracellulaires (directement libérées dans le milieu), mais des lésions
mécaniques peuvent également être engendrées comme le colmatage des branchies par la
production de mucus (ex : Chaetoceros convolutus), ou l’altération des branchies par les
excroissances de certaines espèces phytoplanctoniques (épines, soies). La réduction de la
teneur en oxygène associée à l’extinction d’un bloom peut également entraîner des mortalités
importantes d’organismes marins.
Karenia selliformis outre sa toxicité recensée au niveau des coquillages, est aussi dotée d’un
pouvoir hémolytique très important.Ces hémolysines connus pour lyser les globules rouges
(Tatters et al., 2010) sont secrétées dans le milieu, lors des épisodes d’eaux colorées (106
cellules l-1) étaient responsables de phénomènes de mortalité de divers organismes marins
dans la lagune Boughrara en 1991 et del’automne 1994 sur les côtes nord de Sfax (Arzul et al.,
1997;Hansen et al., 2004) et desstations d’aquaculture installées dans cette région où il y’a une
mortalité de (gobidae, Sepiaofficinalis, cuttlefish…). Aussi en automne 1994, les côtes nord du port de
Sfax ont étéaffectées par une mortalité importante de poissons (1 à 2 tonnes par jour de labridae,
gobidae,mugulidae, sparidae, Sepia officinalis, Belone belone…).
c- Impact sur le fonctionnement de l’écosystème marin
Les blooms peuvent également avoir des conséquences sur la croissance de certains
organismes ainsi que sur le broutage du zooplancton affectant ainsi l’ensemble du réseau
34
trophique. Les impacts sur les cheptels aquacoles et sur le fonctionnement de l’écosystème
ont des conséquences graves sur les activités économiques.
3.3. Enjeux de la surveillance et de l’étude du phytoplancton
Les nuisances associées aux développements de HABs semblent augmenter au cours
du temps, en terme de fréquence, de zones touchées et de nombre d’espèces concernées
(Hallegraeff,1993 ; Zingone et Enevoldsen, 2000 ; GEOHAB, 2001). Si cette augmentation
peut être associée à des phénomènes naturels, tels que la dispersion des espèces par les
courants ou les variations du climat à long terme par exemple, l’activité humaine peut
également jouer un rôle important. L’enrichissement en nutriments des eaux côtières
semblerait favoriser la sélection et la prolifération d’espèces toxiques ou nuisibles (Zingone et
Enevoldsen, 2000). En outre, le développement de l’aquaculture et le transfert de coquillages
d’une zone d’activité à l’autre (O'Mahony, 1993) ainsi que le transport de kystes dans les eaux
de ballasts (Hallegraeff, 1995 ; Anderson, 1998 ; Hallegraeff, 1998), peuvent être à l’origine
de la contamination de nouvelles aires géographiques.
Ce phénomène d’efflorescences toxiques constitue donc un sujet de préoccupation sanitaire
pour les autorités locales, voire internationales. La salubrité de l’eau pour l’Homme, l’élevage
et l’aquaculture nécessite une vigilance constante avec une mise au point de techniques
d’étude, de surveillance et de traitements fiables en fonction du contexte économique du pays.
Toutefois, depuis les années quatre-vingt, on assiste à une diminution des intoxications même
s'il y a encore des accidents isolés - bien que les proliférations des espèces productrices de
toxines paralysantes semblent s'étendre dans le monde. Cette amélioration du point de vue de
la santé publique est le résultat de la mise en place des réseaux de surveillance et d'une
meilleure diffusion de l'information.
En effet, il a été démontré que la bio-surveillance est essentielle pour connaître la qualité de
l’environnement. L’information qui en résulte est importante pour bon nombre de
gestionnaires des mieux aquatiques que pour les décideurs.
La recherche scientifique peut se greffer à la surveillance, en tant que source d’information
additionnelle, et est à la base d’une gestion saine des problèmes.
L’organisation des données-information-connaissance (DIK : Data Information Knowldge)
est un concept en forme de pyramide qui a été introduit récemment résumant la relation entre
la surveillance, l’information et la connaissance (Carstensen et al., 2011) (Fig. 2).
35
Figure 2. La pyramide données-information-connaissance (data-information-knowledge
(DIK) pyramid) (Carstensen et al., 2011)
Cette construction hiérarchique constitue le concept de base en sciences de l'information et
gestion des connaissances. En sciences de l'information, le flux ascendant est considéré
seulement, mais il y a aussi des préconisations d’un écoulement vers le bas pour obtenir plus
d'informations et amélioration de la conception d'un programme de surveillance pour accroître
les connaissances.
De par le monde, les programmes de surveillance des écosystèmes aquatiques ont nettement
progressées lors de cette dernière décennie et les publications en la matière a vu un
accroissement de 30% (Carstensen et al., 2011) (Fig. 3).
Figure 3.Croissance exponentielle des publications et des citations contenant des données de
surveillance (Carstensen et al., 2011)
En effet, un important effort de recherche scientifique s’est développé afin de recenser les
occurrences d’événements toxiques ou nuisibles à travers le monde d’une part, et de
caractériser les facteurs environnementaux susceptibles de favoriser leur développement
36
d’autre part. Des programmes de recherche internationaux et pluridisciplinaires se sont mis en
place (ex : ECOHAB : Ecology and Oceanography of Harmful Algal Blooms, GEOHAB :
Global Ecology and Oceanography of Harmful Algal Blooms, programme de recherche
international coordonné par l’IOC (Intergovernmental Oceanographic Commission) et le
SCOR (Scientific Committee on Oceanic Research). Différents programmes nationaux sont
aussi identifiés dans différentes contrées océaniques tels le REPHY : Réseau de Surveillance
du Phytoplancton et des Phycotoxines (programme de recherche national français), le PMZA :
Programme de Monitorage de la Zone Atlantique (programme global de monitorage
environnemental dans l'Atlantique Nord-Ouest) et ceci pour répondre aux prérogatives de
surveillance et de protection de la santé publique, mais également dans la perspective
d’acquérir les connaissances nécessaires à la prévision de ces nuisances (ex : la
compréhension et la mise en évidence des mécanismes qui contrôlent la dynamique des
populations des espèces toxiques ou nuisibles dans un contexte océanographique donné).
37
B-Site d’étude : golfe de Gabès
1. Présentation de la zone d’étude
Le golfe de Gabès, est situé sur la façade Sud-est de la Tunisie. Il s’étend de "Ras
Kapoudia" au niveau de la parallèle 35°N jusqu’à la frontière tuniso-libyenne. Il représente
plus de la moitié des côtes tunisiennes avec 700 km environ (Fig. 4). Il abrite les îles
Kerkennah, Kneiss et Djerba et les lagunes de Boughrara et d’El Bibane. 3 gouvernorats et 18
ports sont définis pour cette région à savoir la ville de Sfax, avec 8 ports (Ellouza, Awabed,
Sfax, Lataya, Mahrès, Skhira, Kraten et Zabbousa); Gabès avec 3 ports (Gannouch, Gabès, et
Zarrat) et Médenine avec 7 ports (Boughrara, Ajim, Zarzis, El ketf, Houmet-Essouk, Hassi
Jerbi et El bibane).
Figure 4. Localisation géographique de la zone d’étude: Le golfe de Gabès
38
1.1. Géomorphologie et Sédimentologie
Du point de vue géomorphologique, le plateau continental du golfe de Gabès est très large et
est caractérisé par une pente douce rarement interrompue et il est aussi parcouru par un réseau de
chenaux plus au moins importants. Il atteint des superficies peu communes en Méditerranée et il est en
grande partie recouvert de sédiments meubles, sableux et sableux-vaseux et carbonatés d’origine
biogène avec un apport clastique terrigène à proximité immédiate du littoral (Ben Othmen, 1973 ;
Burollet, 1979).
Les zones néritiques du golfe de Gabès sont souvent basses, sableuses, sablo-vaseuses ou
même parfois marécageuses. Le relief sous-marin du golfe de Gabès reflète pratiquement le
même paysage que celui de l’arrière-pays (steppe et plaine) (Poizat, 1970).
Plusieurs zones humides et des sebkhas sont aussi mitoyennes à cette côte (Hamza, 2003).
La position géographique du golfe faisant de lui une région mitoyenne au désert favorise donc
les apports sahariens et les phénomènes d’eutrophisation qui leur sont attribués (Molinier et
Picard, 1954; De Gailland, 1970b; Ktari-Chakroun et Azouz, 1971; Darmoul, 1988; Zaouali,
1993).
L’étude sédimentologique du golfe de Gabès a montré que les matériaux détritiques d’origine
continentale et les sédiments provenant de l’érosion des côtes sont soumis à une dynamique
qui est contrôlée essentiellement par l’action des courants (courants littoraux et courants de
marée et par la morphologie sous-marine) (Ben Amor, et al., 2003)
Les analyses granulométriques des sédiments superficiels de la zone côtière située entre Ras
Taguermess et Ras Marmours (M4) réalisées par Atoui et Brahim, 2009 montrent que les
petits fonds (-2 à -10 m) sont couverts par des sables fins aux sables grossiers. Cependant, le
haut de plage est couvert essentiellement par des sables fins et des sables moyens. La
répartition spatiale des sables ne montre pas un grano-classement décroissant ou croissant des
sédiments de la côte vers le large. Cette distribution est due à l’existence d’une énergie
importante où la houle joue le rôle essentiel sur leur répartition.
1.2. Climatologie
La région du golfe de Gabès est caractérisée par un climat présaharien aride à semiaride et par une faible pluviométrie dont la moyenne annuelle est de 200 mm an-1. Le nombre
de jours de pluies est très faible dans cette région; mais quand elles se manifestent, elles y
sont souvent torrentielles. Il est aussi important de savoir que le tiers se concentre en automne
ce qui favorise une certaine stratification de la colonne d’eau en cette période, facteur très
favorable à la prolifération des espèces phytoplanctoniques (Hamza, 2003). Les eaux de
39
ruissellement que reçoit cette mer ne sont pas non plus très importantes; ceci ajouté aux
faibles précipitations et l’intense évaporation contribuent sans doute à l’élévation de la
salinité, facteur limitant pour certaines populations phytoplanctoniques (Hamza, 2003).
En ce qui concerne la température, on enregistre une moyenne annuelle peu élevée 19.5°C
(Azouz, 1971) avec des maximums quotidiens de 41 à 48°C. Ces fortes températures se
prolongent souvent au-delà de l’Eté (Amari, 1984).
Dans cette zone, le vent au large est peu différent de celui enregistré dans la partie nord du
pays, par contre celui du littoral présente des caractéristiques particulières. Au large et en
toute saison, ce sont les vents de secteur ouest et surtout nord-ouest qui sont dominants. Sur le
littoral surtout en été, les vents dominants sont de secteur est et nord-est (Sarbeji, 1991).
D’après Hamza et al., (2011), la première décennies entre 1997 et 2001 est caractérisée par
des températures élevées, des faibles précipitations et des vents modérés. Alors qu’au cours de
la deuxième décennie (2003-2007), les températures commencent à diminuer relativement, les
précipitations deviennent plus abondantes et la vitesse des vents s’accélèrent progressivement.
1.3. Bilan de chaleur
Le golfe de Gabès occupe une vaste région du plateau continental ce qui le rend
sensible aux effets de chaleurs différentielles de réchauffement et de refroidissement. C’est
pourquoi cette région apparaît en contraste thermique avec les eaux profondes avoisinantes.
En hiver, l’air ambiant relativement froid gagne de la chaleur au détriment de la colonne
d’eau pour la rendre isotherme. La région peu profonde devient en contraste thermique avec
les eaux plus profondes situées à l’Est du plateau. L’écart des températures entre la côte et le
large est alors assez important (Seurat, 1929).
Par ailleurs, dans les régions profondes, la chaleur perdue au profit de l'atmosphère par les
couches de surface est remplacée par celle disponible dans les couches plus profondes.
La localisation de ces fronts correspond à un contour bathymétrique égal à la profondeur de la
couche de mélange (40 à 50 mètres) et sont facilement détectables sur les images satellites.
La salinité des eaux du golfe de Gabès oscille entre 38 et 39 ‰ (Brandhorst, 1977 ; Hamza,
2003 ; Bel Hassen et al., 2009a, b ; Drira, 2009; Hannachi et al., 2009). Dans les eaux
côtières, des valeurs extrêmes de 47.4 ‰ ont été enregistrées (Kchaou et al., 2009,
Abdenadher et al., 2012). Ceci est dû, en fait, à la faible précipitation, à l’intense
d’évaporation et à la faible quantité d’eau de ruissellement qu’il reçoit (Hamza, 2003).
40
1.4. Hydrodynamisme
Les courants identifiés dans le golfe de Gabès sont de trois types : les courants
généraux, les courants de marée, les courants dus aux vents et/ou les courants de houle ou
courants littoraux.
Les courants généraux
Le mode d’écoulement de l’eau atlantique le long des côtes tunisiennes a été esquissé par
Brandhorst (1977) et Tchernia et al., (1978) en se basant sur la distribution horizontale du
minimum de salinité (37,2psu) et qualifié de eau atlantique modifiée (MAW: Modified
Atalantic Water).
Ces courants généraux qui pénètrent par le détroit siculo tunisien, sont donc localisés sur toute
la côte Est de la Tunisie de direction Nord-Sud avec une vitesse de l’ordre de 0,2 à 0,3 m s-1
Cette veine d’eau se scinderait en deux branches au niveau de l’île de Lampedousa. La
première se dirige vers le Sud Est en laissant l’île à l’ouest alors que la seconde s’oriente vers
le sud et va alimenter la circulation au large du golfe de Gabès (Bel Hassen et al., 2009a).
L’intensité de cette branche est en conséquence sujette à des fluctuations qui vont directement
affecter la circulation au large du golfe de Gabès.
En effet, Hattour et al., (2010) remarquent que ce courant général comporte une ou plusieurs
branches qui s’engouffrent dans le golfe de Gabès et qu’il existe un contre-courant qui lui est
rattaché.
Ce courant pourrait, sous toute probabilité, pénétrer dans le golfe le long des côtes nord de
l’île de Djerba et en ressortir au large de la pointe sud des îles Kerkennah ou Cercina. Toute
fois sa trajectoire dans le petit golfe n’est pas encore élucidée (Fig.5).
Les courants de marée
C’est dans le golfe de Gabès que la marée est la plus forte en Méditerranée. Elle est
semi-diurne, c'est-à-dire qu’elle présente deux périodes de basse mer et deux périodes de
haute mer en 24 h avec une amplitude maximale au sud du golfe de Gabès (maximum de 2 m
en période de vives eaux) (Sarbeji, 2000).
Le flot du courant de marée vient du N.E. ou de l’Est et suit des directions comprises entre le
N.O. et le S.O., il rencontre le grand plateau des Kerkennah (ou Cercina) et le contourne par
le Nord et par le Sud pour pénétrer dans le canal et dans les fosses qui existent au milieu des
bancs. Le jusant suit des directions sensiblement inverses. Le golfe de Gabès se remplirait
41
donc (et se vide) par l’Est alors que le canal de Kerkennah, entre la côte sfaxienne et
l’archipel kerkenien, se remplit à la fois par le Sud et par le Nord. Ce cas de figure est aussi
observé pour la lagune de Boughrara, sauf que le remplissage (et le vidange) est dans les
directions Est et Ouest. Ces « dépressions » semblent se remplir et se vider en phase, par leurs
accès.
Hattour et al., (2010) repèrent un écart de phase des ondes de marée dans ces deux zones du
golfe (canal de Kerkennah et lagune de Boughrara) pouvant atteindre les 50°.Ces retards de
pleine mer entre les différents sites ne sont pas seulement dus aux différences de longitude,
mais également au frottement visqueux sur les petits fonds. Cette friction, forte en faibles
profondeurs, est très importante au niveau du golfe de Gabès et peut jouer un rôle important
dans le transport et la dispersion des sédiments, des particules, des nutriments et même des
polluants le long du littoral.
De ces variations du niveau de la marée dépendra l'importance de l’étendu de l'estran. Au
niveau de plusieurs côtes du golfe, les estrans s’étendent sur des centaines de mètres (Sfax,
Mahres, Sud de Gabès) et où siège une population malacologique fouisseuse et filtreuse très
importante. Par ailleurs, plusieurs espèces phytoplanctoniques affectionnent ces milieux
tidaux (Fukuyo, 1981). Ce balancement de la marée peut aussi contribuer au phénomène de la
marée verte à macrophytes (Hamza et al., 1995). Les courants de marée, malgré leur
importance dans la région, sont très variables en fonction des courants des houles et ceux des
vents, souvent parallèles à la côte (Sarbeji, 1991).
Les courants des houles
Ces courants sont conditionnés par le régime des vents (Tounsi, 1993; Guillaumont et
al., 1995; Sarbeji, 2000). Les vents les plus forts soufflent du secteur W et NW. L’agitation
est essentiellement liée aux vents locaux. Quelques déviations peuvent se produire résultats de
la forte charge en matière en suspension dans le milieu (Guillaumont et al., 1995). En effet,
sous l’action de ces vents, la houle est aussi instable, mais il y a induction de courants 2 à 5
fois plus forts que les courants de marée. De ce fait, ce type de courant joue un rôle important
dans le transit sédimentaire (Amari, 1984). Ce transport sédimentaire est orienté souvent du
large vers la côte puisque les vents dominants régnant dans la zone sont de direction sudouest. De même plus l'estran est étendu et vaste plus le transport du à la marée se fait sentir
(Seurat, 1934).
42
Figure 5. Trajectoire de la branche du courant général dans le golfe de Gabès (Hattour et al.,
2010)
1.5. Bionomie benthique
La biocénose du golfe de Gabès est assez originale du moins par les nombreuses
transformations et variations qui se sont déroulées tout au cours du dernier siècle. Cette zone a
subi de nombreuses actions anthropiques ayant énormément modifié le paysage du littoral
(installations d’usines chimiques, infrastructures industrielles,…) et des fonds marins
(désertification par endroits des fonds du point de vue flore,…). Les vastes prairies de
Posidonies qui couvraient le golfe depuis les petites profondeurs jusqu’à des profondeurs très
importantes ont vu leurs limites inférieures notablement régresser de -30 à -15 m vers -9 m
(Ben Mustapha et Hattour, 1992; Ben Mustapha et al., 1999). Bien qu’ils sont actuellement en
régression, ils constituent de véritables frayères et nurseries pour plusieurs espèces de
vertébrés et invertébrés (Bradai, 2000). Les pelouses à caulerpes Caulerpa prolifera qui
s’étendaient depuis la limite inférieure des posidonies Posidonia oceanica en forme de
ceintures continues jusqu'à des profondeurs de -50 m (Ktari-Chakroun et Azouz, 1971;
Zaouali, 1993) ont complètement disparues dans certaines zones.
43
Pour les profondeurs supérieurs à -50m, c’est souvent une biocénose de vase instable qui se
présente conditionnée par des phénomènes hydrodynamique particulier (Perès et Picard, 1964,
Ben Othman ,1973).
La richesse de la zone en herbiers favorise l’expansion des populations phytoplanctoniques
car c’est essentiellement une source permanente en nutriments et un support adéquat pour
certaines espèces épiphytes. Parmi les classes développées suite à la richesse de la zone en
herbiers sont les dinoflagellés, les diatomées et les cyanobactéries qui sont d’excellentes
espèces bio-indicatrices de l’état de l’écosystème marin (Hamza, 2003). Au niveau de l’étage
médiolittoral (zone de balancement des marées), le phytobenthos est très peu varié. Il est
souvent marqué par l’abondance de certaines algues (Ulves, Entéromorphes, Valonia…) qui
constituent même des phénomènes spectaculaires de marées vert surtout les rivages nord de
Sfax (Hamza et al., 1995). Dans les zones plus au moins rocheuses et abritées (Kerkennah et
Kneiss), on rencontre des cyanobactéries (Lyngbya) et des algues rouges Laurencia obtusa.
Dans cet étage, des tapis à zoostères sont aussi observés; ceux-ci chevauchent parfois avec le
cordon à cymodocées.
La bionomie benthique du golfe de Gabès est caractérisée par l’abondance relative de certains
invertébrés filtreurs et fouisseurs tels que le bivalveRuditpes decussatus dans la zone littorale
et les populations des herbiers tels Pinctada radita, les Echinodermes Paracentrotus
lividus,Ophiomyxa pentagona, Antedon merditerranea et Dorocidaris papillata, le Polychète
Hyalonoecia tubicola, les ascidiesAscida mentula, Phallusia mammulata et les éponges
Euspongia officinalis et Hippospongia communis, les mollusques Speia officinalis et Octopus
vulgariset les crustacés Peaneus keraturus ( Lakhrach et al., 2012)
Il est important de signaler que cette zone enregistre au fil des décennies l’installation
d’espèces lessepssiennes venant de la Mer Rouge : les poissons du type Stephanolepis
diaspros, le crustacé Alpheussp., et récemment les crevettes Metapenaeus monoceros et
Trachypenaeus curvirostris, ainsi que le crabe Eucrate crenata (Zouari-Ktari, 2008 ; Zaouali,
1992).
1.6. Importance halieutique
Grâce à son aspect géomorphologique exceptionnel, le golfe de Gabès héberge des
ressources halieutiques abondantes et variées et surtout d'espèces à valeur commerciale
importante. De ce fait, cette région constitue un pôle d'attraction principal pour un grand
nombre d'exploitants du secteur de la pêche ; la population maritime est aux alentours de 62%
44
de l'effectif national. Les quantités débarquées sont importantes ; la production annuelle
atteint les 60 % de la production nationale. Cette activité de la pêche y est favorisée par une
infrastructure portuaire importante. En effet, le golfe de Gabès, abrite des ports hauturiers
(Sfax, Gabès et Zarzis), des ports à vocation côtière : Ellouza, El Awabed, Kraten, El Attaya,
Mahres, Zabbousa, Skhira, Gannouch, Zarrat, Ajim, Boughrara, Houmet Essouk, Hissi Jalaba,
Aghir, El Bibane et El Ketf, et plusieurs points de débarquements côtiers dissimilés tout au
long de la côte tels que Sidi Mansour, Mellita, Tyna, Gargour, Methouiya, Grine et Hassi
Jerbi.
Depuis longtemps des signes de sur-exploitation sont apparus surtout dans les stocks
benthiques par les pêcheries artisanales et industrielles (Ghorbel, 1996) ; à la différence du
Nord du pays.
Les techniques de pêche sont également très diversifiées : la pêche au chalut, la pêche côtière,
la pêche des petits pélagiques, la pêche au thon, la pêche aux éponges et la collecte à pied des
coquillages. Malgré l'importance de la flottille hauturière dans la région (73% de la flotte
chalutière nationale), la pêche côtière et artisanale y sont aussi très prospères, favorisées le
plus souvent par la géomorphologie particulière de la zone (hauts fonds, larges estrans, ...).
Les techniques de pêche utilisées sont également très diversifiées et une même barque peut
utiliser à la fois plusieurs engins. Ces divers engins, peu sélectifs, pêchent plusieurs espèces à
la fois. Etant donné sa richesse en espèces côtières et pour éviter une dégradation du biotope
marin, la pêche dans la région du golfe de Gabès est réglementée par des campagnes de pêche
(crevette, poulpe, palourde, serre, éponges, …).
Par ailleurs, le secteur conchylicole occupe aussi une place de choix dans le domaine
halieutique. En effet, la pêche à pied dans le golfe de Gabès cible la récolte de la palourde
Ruditapes decussatus qui présente un grand intérêt tant pour les pêcheurs et que les
exportations. Ce secteur emploie à lui seul 23,4% de la population maritime de la région. On
constate ainsi le grand intérêt du réseau de surveillance phytoplanctonique, chargé de la
détection des espèces toxiques dans les zones de production de ces mollusques bivalves.
1.7. Sources et types des polluants
Le golfe de Gabès a connu durant les trente dernières années une croissance
démographique notable et une activité industrielle importante, dont les rejets rarement traités
sont déversés directement dans la plaine littorale. La bande côtière qui est le siège de
reproduction et de croissance des juvéniles, par conséquent, la richesse de tout l'écosystème
45
marin, se trouve soumise à des agressions et des nuisances diverses. L'incursion abusive des
chalutiers dans les faibles profondeurs, ajoutée aux différents rejets urbains et industriels
(P.M.E de Sfax, les complexes chimiques de phosphate de Skhira et Gannouch), ont entraîné
une sérieuse dégradation du fond marin et des biocénoses côtières tel l'herbier de posidonie
(Ben Mustapha, 1992 ; Zaouali, 1993; Hamza et al., 2000 ; Ben Brahim et al., 2010).
Le problème crucial du golfe de Gabès sont les industries chimiques du phosphates
implantées en différentes côtes du golfe depuis Sfax, passant par Skhira pour finir par
l’implantation au cours de années 70 à Ghannouche d’un complexe d’industrie chimique
autour du port de commerce situé à 3 km au nord de Gabès (Béjaoui et al., 2004). Le résidu
de fabrication d’acide phosphorique et du triple superphosphate, constitué essentiellement par
le phosphogypse, est déversé directement dans les eaux du golfe de Gabès. Les travaux de
Béjaoui et al., (2004) ont montré que la pollution par le phosphogypse s’étale dans cet espace
sur une superficie de l’ordre de 60 km² et sa dispersion présente une forte concentration au
niveau de la région du golfe de Gabès correspondant à des courants faibles et pendant les
hautes mers.
De nombreux travaux se sont intéressés à l’étude des impacts de l’industrialisation et de
l’urbanisation sur le milieu marin dans le golfe de Gabès. Certains se sont focalisés sur les
effets engendrés par la pollution métallique sur les poissons (Hamza-Chaffai, 1990, 1993;
Hamza-Chaffai et al., 1995, 1996, 1997) ou les bivalves (Hamza-Chaffai et al., 1998, 1999,
2000, 2003; Smaoui-Damak et al., 2003; Smaoui-Damak, 2005). D’autres ont porté sur
l’impact de la pollution sous toutes ses formes sur le changement du faciès sédimentaire du
littoral de la région (Darmoul, 1988 ; Illou, 1999), sur la diversité des populations et par la
suite sur les rendements des ressources (Ben Abdallah-Ben Hadj Hamida, 2012) et des
coquillages (Hamza-Chaffai et al., 1998, 1999, 2003).
2. Historique du phytoplancton dans le golfe de Gabès
Les études relatives à l'inventaire du phytoplancton dans le golfe de Gabès faisaient
presque défaut jusqu’aux années 90 et ceci malgré la richesse du milieu en ces micro algues
confirmée par l'abondance des espèces filtreuses dans la zone. Les rares mentions de ces
organismes remontent au début du siècle, suite aux seules descriptions des Schyzophycées
(Cyanophycées) qui formaient des tapis remarquables sur certaines plages du golfe (Gauthier,
1925 et Seurat, 1929 ; 1934). En 1935, Feldman et Fremy décrivent un phénomène d'eau
colorée engendré par une cyanophycée du genre Trichodesmium. Hamza et Ben Maiz (1990)
46
retracent un phénomène similaire généré par une Oscillatoria et qui a sévi en été 1988. Kefi
(1993) présente un inventaire des espèces phytoplanctoniques de la lagune de Boughrara avec
leur répartition spatio-temporelle.
Depuis 1994 avec l’apparition des premiers phénomènes d’eaux colorées dans le golfe de
Gabès (Hamza et El Abed, 1994) et l’installation du réseau de surveillance du phytoplancton
toxique sur les côtes une vraie recherche focalisant ces organismes s’est établie et nous
citerons dans ce qui suit les principales études académiques ayant trait à ce sujet:
Hamza (2003) dresse une vue rétrospective sur le phytoplancton dans la région du golfe de
Gabès et démontre l’intérêt que revêt la bio-surveillance dans l’aménagement des pêcheries
en illustrant la diversité spécifique en différents sites, et en établissant les fluctuations spatiotemporelles des différentes espèces fréquentant la région et enfin en suivant certains
phénomènes spécifiques reliés au phytoplancton tels : les eaux colorées, l’enkystement des
dinoflagellés, la reproduction, les compétitions inter spécifiques et essentiellement le profil
toxique de certaines microalgues.
En 2005, Ben Khedir s’intéresse aux fluctuations des espèces phytoplanctoniques lors d’un
cycle de marée sur les côtes nord de Sfax.
Feki (2006)reprend la base de données élaborée par le réseau de surveillance du
phytoplancton toxique dans une analyse statistique et cartographique.
Abdennadher (2006) s’investit dans l'isolement et la culture des espèces phytoplanctoniques
toxiques du golfe de Gabès ensuite dans l’étude de leur cycle de vie, de leur ultrastructure et
de leurs caractéristiques physiologiques (toxines et chlorophylles).
Mezghanni-Chaari (2007) montre que les phytoplanctons sont des bio-accumulateurs de
mercure à travers une étude in situ dans le golfe de Gabès (côtes de Sfax) menant sur le
transfert du mercure le long de deux chaines trophiques.
Rejeb (2007) parvient à une caractérisation des populations marines de la zone marine de
Gaannouch-Chott El Salem afin de relever les réactions d'adaptation de ses organismes face
aux conditions contraignants de ce milieu.
Loukil (2008) se focalisedans une étudevisant l’amélioration de la qualité d’échantillonnage
dans le cadre du réseau de surveillance a abordé un nouveau compartiment à savoir le
phytoplancton dans les sédiments et les eaux interstitiellesdes zones de production des
coquillages dans le gouvernorat de Sfax, le site "Zarrat" de Gabes et Boughrara pour
Mednine.
Dammak-Walha (2008) se cerne sur l’évaluation de l’état du stress de la chaîne trophique
suite aux perturbations anthropique dans la région de Skhira.
47
Drira (2009) étudie la variation spatio-temporelle de la composition et de la diversité du
peuplement phytoplanctonique et zooplanctonique en relation avec la structure hydrologique
et la disponibilité des éléments nutritifs dans les régions côtières et océaniques au niveau du
golfe de Gabès.
Dans ses études, Hannachi (2010) dresse un inventaire des différentes espèces microplanctoniques (phytoplancton et protozoaires ciliés) identifiées au niveau de la zone côtière et
océanique du golfe de Gabès et elle a étudié l’influence de la variation temporelle
(essentiellement l’effet de la thermocline) et de l’hétérogénéité spatiale générée par les
influences côtières et océaniques et l’hydrodynamique locale sur la structure et la répartition
de ces entités micro-planctoniques.
Dammak-Zouari (2011) s’intéresse à l’étude de la diversité spécifique et taxonomique de la
communauté phytoplanctonique ainsi que leur abondance dans les milieux portuaires et la
zone de ballastage du golfe.
Abid (2009) étudie un écosystème paralique particulier des Salines de Sfax et y présente la
biodiversité, dynamique, métabolisme et structure des peuplements phytoplanctoniques.
Ben Brahim (2012) s’intéresse a des spécificités écologiques tels les espèces épiphytes de la
magnoliophyte Posidonia oceanica et
Ben Ltaief (2012) se concentre sur la variation interannuelle de la structure de la biodiversité
des communautés phytoplanctoniques, ciliaires et zooplanctoniques dans le golfe de Gabès
pendant la période de stratification (Juillet 2007 et Juin 2008).
Bellasoued (2012) s’attache sur des critères physiologiques ayant trait aux espèces toxiques.
Bouain (2012) étudie la variabilité estivale des populations marines dans la zone Taparura
(côtes Nord de Sfax).
Moncer (2012) énonce d’après ses études sur les facteurs biochimiques et physiologiques de
la coque Cerastoderma glaucum du golfe de Gabès en fonction de la qualité de
l’environnement qu’il existe une corrélation entre la coque et le statut phytoplanctonique dans
les 3 milieux : le sédiment, l’eau interstitielle et la colonne d’eau.
Rekik (2013) évalue de la qualité environnementale du littoral nord de la ville de Sfax avant
(2007) et après les travaux de restauration (2009-2010) et ceci dans le cadre du projet
TAPARURA.
48
3. Bio-surveillance
surveillance dans le golfe de Gabès
3.1.
.1. Exploitation des Mollusques Bivalves Vivants (MBV)
Les Mollusques Bivalves Vivants Marins appelés communément Coquillages, ont été
définis dans la législation Tunisienne comme étant "l'ensemble des mollusques
lamellibranches filtreurs ou mollusques bivalves vivants" (MBV). Les espèces exploitables
sur les côtes tunisiennes et rattachées
rattachées à ce groupe, ne sont pas diversifiées et se résument en 4
espèces à savoir: la palourde (Ruditapes
(
decussatus), l'huître (Ostrea
Ostrea edulis),
edulis la moule
(Mytilus galloprovincialis)) et la telline (Tellina
(
planata).
La production nationale annuelle en coquillage avoisinait 1600 tonnes dans les années 90,
mais suite à l’élaboration de normes sanitaires de plus en plus rigoureuses la production
p
a
notamment régressé vers les années 1996 pour ne plus dépasser les 600 tonnes (Fig. 6).
L’omniprésence du phytoplancton
oplancton toxique dans certaines régions telle la lagune de Boughrara
et leur fermeture à la production pour de longues périodes en est aussi une conséquence
certaine de cette situation.
Figure 6. Production nationale en coquillage
co
1992-2010
2010 (DGPA, 2010)
La palourde est l'espèce qui constitue la plus importante ressource conchylicole de notre pays
puisqu'elle fournit à elle seule plus de 80% de la production totale de coquillages.
La période de collecte des palourdes en Tunisie est réglementée par l’arrêté du Ministre de
l’Agriculture en date du 20/09/1994 et est limitée du 1er octobre au 15 mai de chaque année.
Les opérations de pêches se font à pied au niveau de l’estran pour la totalité des zones de
productions situées dans le golfe de Gabès et par
par le moyen d’embarcation munie et avec des
râteaux pour les sites sans marnage situés surtout dans le canal et la lagune de Tunis.
49
Sa production peut atteindre en Tunisie 1500 tonnes en 1985 et décroît à 621 tonnes en 2005
(Zamouri-Langar et al., 2006). En effet, la production est destinée en grande partie (90-95%)
aux pays de l’Union Européenne en particulier l’Espagne, l’Italie, la France et le Portugal
(Smaoui-Damak, 2005) ce qui a poussé les autorités à instaurer des consignes de salubrité
alignées aux normes européennes dans la matière.
Le secteur vénéricole emploie à lui seul 23,4% de la population maritime qui renferme selon
les statistiques de la Direction Générale de la Pêche et de l’Aquaculture (DGPA, 2008), 6300
collecteurs à pied répartis en 982 à Sfax, 1800 à Gabès et 3518 à Médenine.
3.2. Bio-surveillance des zones de production des bivalves vivants en Tunisie
Le protocole établi pour l’organisation des opérations de pêches et de collecte des
palourdes se base sur la responsabilité des exploitants des établissements de purification des
MBV dans un souci de garantir la traçabilité de leur produit et ce sous le contrôle des agents
de garde pêche relevant des arrondissements des pêches concernés. Après purification, les
coquillages sont conditionnés en colis fermé et munis d’une étiquette sanitaire standardisée
(Hamza, 2003).La note de service de la DGSV N° 100/2759 du 26 novembre 2004 (Annexe I)
a défini le mode de fonctionnement du réseau de surveillance zoo-sanitaire des MBV.
Ce réseau de surveillance vise à : i) garantir l’origine et la destination des MBV
(traçabilité), ii) assurer un suivi de la qualité microbiologique des MBV en relation avec les
zones de production, iii) assurer un suivi de l’évolution spatio-temporelle du phytoplancton
toxique et de biotoxine dans les MBV, iv) rechercher les contaminants chimiques nocifs, v)
s’assurer de l’indemnité zoo-sanitaire des mollusques bivalves
3.2.1. Autorité compétente
La Direction Générale des Services Vétérinaires a été désignée en 1995 comme
autorité compétente (décret n°95-1474 du 14 août 1995 modifié par le décret n°2001-420 du
13 février 2001) ; elle est chargée d’assurer :
-L’agrément sanitaire des centres de purification et d’expédition des MBV.
-L’agrément des procédés de purification des MBV.
-Le suivi et le contrôle des zones de production des MBV.
-Le respect des normes de qualité sanitaire des produits exportés.
-Les prélèvements d’échantillons pour les réseaux et le contrôle officiel
50
Pour une meilleure maîtrise du secteur MBV, il est nécessaire de surveiller toutes les étapes
de la filière, de la collecte jusqu’à la commercialisation des produits. C’est pourquoi,
plusieurs dispositions ont été mises en place :
*Délimitation et classement des zones agrées.
*Réseau de surveillance sanitaire des MBV.
*Surveillance de la collecte.
*Autocontrôles des centres de purification des MBV
3.2.2. Délimitation et numéro sanitaire des zones de production
Conformément à l’Arrêté du Ministre de l’Agriculture et des Ressources Hydrauliques
du 02 novembre 2006, fixant les exigences auxquelles doivent satisfaire les zones de
production des mollusques bivalves vivants, pour classer une zone de production ou de
reparcage, l’autorité compétente a procédé à: i) l’établissement d’un inventaire des sources de
pollution d’origine humaine ou animale susceptibles de constituer une source de
contamination de chaque zone ; ii) la détermination des caractéristiques de circulation des
polluants sur la base des modèles connus de la courantologie, de la bathymétrie et du cycle
des marées dans la zone de production ; iii) la recherche d’une répartition géographique des
points d’échantillonnage avec une fréquence d’échantillonnage qui doivent assurer que les
résultats des analyses sont les plus représentatifs possibles pour la zone considérée.
Logiquement, les sites de surveillance et d’échantillonnage devraient être choisis au niveau
des zones d’exploitation des coquillages. Seulement, ces zones sont très vastes et s’étendent
sur plusieurs kilomètres au niveau de l’estran. Un inventaire et une pré-surveillance des zones
sensibles à l’eutrophisation répertoriées dans la bibliographie dans le golfe, ont permis de
classer ces sites. L’étude des facteurs microbiologiques et physiques des régions a abouti à
l’identification de 15 zones dans le golfe de Gabès. Pour chaque zone, on a attribué un nom et
un numéro sanitaire et on lui a fixé une délimitation géographique et un certain nombre de
sites de prélèvements qui varie entre 1 et 4. Actuellement ces sites sont limités à 32 sites, le
nombre de points de prélèvements pour chaque type de surveillance a été établi suivant
l’importance de la zone au point de vue source de contamination et aussi parfois selon
l’importance de la production.
Quinze zones de production ont été ainsi identifiées et délimitées selon des données d’ordre
écologique, environnemental, climatique et géographique. Chaque zone est affectée d’un code
sanitaire, ici on ne représente que les 11 zones possédant ces derniers codes (Tableau 3).
51
Tableau 3. Sites de prélèvement des échantillons pour les différents types de réseau
Zone de
production
SFAX
Numéro
sanitaire
SFAX NORD S1
GARGOUR
S2
GUETIFA
S3
O.MALTINE
S4
NORD
O. MALTINE
S5
SUD
SKHIRA
GABES
GABES
NORD
GABES SUD
1
GABES SUD
2
MEDENINE
MEDENINE
NORD
LAGUNE
BOUGRARA
JERBA
NORD
S6
G1
G2
G3
M1
M2
M3
Extension des zones
Coordonnées marines
REPHY
REMI
RECNO
Draa Ben Zied
Haggouna
Jetée Tabia
Sidi Freah
Ras Bourmada
Ras Barkallah
Oued kébir
Ras Younga Nord
Ras Younga Sud
Ras Ferchatt
Chaara
Nadhour Bou-Saïd
34° 51’52’’ N
34° 54’92’’ N
34° 38’00’’ N
34° 34’40’’ N
34° 31’20’’ N
34° 31’20’’ N
34° 29’40’’ N
34° 25’00’’ N
34° 24’30’’ N
34° 20’50’’ N
34° 12’00’’ N
34° 13’45’’ N
10° 53’74’’ E
10° 55’23’’ E
10° 39’40’’ E
10° 36’10’’ E
10° 33’40’’ E
10° 31’00’’ E
10° 26’30’’ E
10° 21’30” E
10° 21’15’’ E
10° 12’30’’ E
10° 02’30’’ E
10° 03’50’’ E
Port Ellouza/Port El
Awabed
El Awabed
El
Awabed
Jetée Tabia
Barraka
Souissi
Barraka
Port de Mahrès
Guetifa
Ras Younga
Ras Younga/Borj
Younga/Oued El Kébir
Jaboussa
Maouma /Jaboussa
Jaboussa
Port de Skhira
Nadhour /Bousaïd
Nadhour
Bousaïd
Oued Om Ghram
Tarf El Ma
Oued Ashan
Oued Om El Abayer
Oued Om El Abayer
Sabkha Mezessar
34° 10’00’’ N
34° 03’09’’ N
33° 49’10’’ N
33° 42’30’’ N
33° 42’30’’ N
33° 38’10’’ N
10° 01’01” E
El Hicha/ Tarf Elmaa
10° 01’05” E
10° 10’50’’ E
Port Gabès
10° 19’50’’ E
10° 19’50’’ E
Zarrat
10° 29’20’’ E
El Akarit/Tarf Elmaa/
El Hicha
El Akarit
Sabkha Mezessar
Câble teleg.(Tarf Jorf)
N (Câb teleg).O (Litt Meden)
E (Litt Djerba).S (Borj Kastill)
Câble Teleg. (Côté Djerba)
Houmet Souk
33° 28’20’’ N
33° 40’15’’ N
33° 40’15’’ N
33° 37’52’’ N
33° 41’55’’ N
33° 53’40’’ N
10° 29’25” E
10° 38’30” E
10° 38’30’’ E
11° 00’37’’ E
10° 45’40’’ E
10° 49’35’’ E
52
Zerkine
Zarrat/Oued Chôoba1
/Oued Chôoba 2/
El Grine/Maghraouia El Grine/Maghraouia
Ajim/Boughrara
Karboub /Hassi Jerbi
Houmt Essouk/Borj
Jellij/Cheikh Yahia
Boughrara/Karboub/
Ras El Bhim
Borj Jellij/Cheikh
Yahia/El Ketaya
Karboub
3.2.3. Réseaux de bio-surveillance
Le réseau apparaît donc structuré sur une surveillance à 5 niveaux
a- RECNO : Réseau de surveillance des contaminants nocifs
Il s’occupe de la détermination et l’analyse des contaminants nocifs tels que le
mercure, le plomb et le cadmium et les hydrocarbures surtout pour les zones avoisinants les
ports selon le plan d’échantillonnage consigné dans le Tableau 4.
Tableau 4. Plan d’échantillonnage des contaminants nocifs (2010)
Zones de
collecte
Echantillons
Unitaire: S1
Echantillons
regroupés: S2S3/S4-S5/S6G1/G2-G3/M2M3/M4-M5
Prélèvements Analyses
Fréquences de
prélèvement
Laboratoires
Sédiments
Hg, Pb, Cd
Tous les 2 ans
INSTM La
Goulette
Palourdes
Hg, Pb, Cd
1 fois/an
INSTM La
Goulette
Palourdes
Hydrocarbures 1 fois/an
INSTM La
Goulette
b- REMI : Réseau de surveillance microbiologique
Le REMI contrôle régulièrement la qualité microbiologique des MBV à raison d’une fois
par quinze jours par des analyses qui portent sur la recherche des streptocoques fécaux et de la
salmonelle, dans la chair et le liquide inter valvaire des coquillages. Le REMI a donc ces
attributions telles :
*Classement des zones de production conchylicole : Les zones de production sont classées
en trois catégories (A, B et C) (voir paragraphe 3.2.4),en fonction de leurs statuts
microbiologiquesqui sont basés sur le dénombrement d’Escherichia coli (E. coli) et la
détection des salmonelles. En effet, la quasi totalité des microorganismes pathogènes
identifiés dans les eaux littorales sont de provenance fécale humaine ou animale.
* Le REMI fonctionne avec un dispositif de surveillance régulière et un dispositif d’alerte.
Le dispositif régulier vérifie que le niveau de contamination microbiologique de chaque zone
de production reste conforme au classement défini. Le dispositif d'alerte est déclenché suite
aux résultats de la surveillance qui dépassent ou risquent de dépasser les normes définissant
les classes de qualité, ou en cas de risque de contamination (rejet polluant, orage).
L’échantillonnage se fait de façon bimensuelle pour la majorité des zones, et devient
mensuelle pour les zones de productions interdites à l’exploitation (Tableau 5).
53
Les coquillages échantillonnés sont envoyés le jour même ou bien le lendemain soit à l’IRVT
central ou à l’IRVT Sfax.
Tableau5. Plan d’échantillonnage de palourdes pour recherche microbiologique (REMI)
(2010). * lors d’intempéries ou pollution accidentelle ; ** Analyses effectuées pour la
détermination du statut sanitaire des zones.
Zones de collecte
S 1, S 3
Fréquences de prélèvement
1 fois / mois*
S 2, S4, S5, S6
1 fois / 15 jours
G1, G2, G3
1 fois / 15 jours
M 1, M3, M4
1 fois / 15 jours
M2
1 fois / mois
M5, M6 **
1 fois / 15 jours
c- REBIO : Réseau de surveillance des biotoxines
Pendant la campagne de collecte, la fréquence de l’échantillonnage est hebdomadaire
pour la recherche de DSP, ASP et PSP (Tableau 6).
Les analyses pour la recherche de biotoxines sont aussi effectuées lors d’alerte
phytoplanctoniques dans les laboratoires de l’Institut Pasteur de Tunis ou à l’IRVT de Sfax.
Tableau 6. Plan d’échantillonnage pour analyses de DSP, ASP et PSP (REBIO) (2010) et *
lors d'alerte phytoplanctonique.** Analyses effectuées pour la détermination du statut
sanitaire des zones.
Zones de collecte
S 1, S 3
Fréquences de prélèvement
1 fois / mois
S 2, S4, S5, S6
1 fois / mois*
G1, G2, G3
1 fois / mois*
M 1, M3, M4
1 fois / mois*
M2
1 fois / mois
M5, M6 **
1 fois / mois
c- REPHY : Réseau de surveillance du phytoplancton
Le REPHY repose sur la recherche régulière dans l’eau de mer du phytoplancton
toxique. Il permet donc la connaissance et le suivi de la distribution spatio-temporelle des
différentes espèces phytoplanctoniques des eaux côtières et lagunaires, et le recensement des
54
événements tels que les eaux colorées, et les développements de toutes espèces toxiques ou
nuisibles susceptibles d'affecter la santé humaine et la faune marine.
La fréquence des analyses d’eau de mer pour la recherche de phytoplancton toxique est quasi
hebdomadaire pour les zones de production où la collecte des palourdes est autorisée et elle
est mensuelle pour les zones de production où la collecte est interdite (Tableau 7). Les
prélèvements sont effectués à une profondeur supérieure à 1 m par les vétérinaires des
commissariats régionaux de développement agricoles (CRDA). Pour cela, un dispositif
spécifique est utilisé pour la collecte d’eau de mer à la profondeur désirée.
Après l’échantillonnage, les prélèvements sont acheminés le jour même dans des enceintes
frigorifiques vers le laboratoire de l’INSTM de la Goulette ou de Sfax selon les zones de
collecte.
Tableau 7. Plan d’échantillonnage d’eau de mer (REPHY) (2010).* Analyses effectuées pour
la détermination du statut sanitaire des zones
Zones de collecte
S1, S3
Fréquences de prélèvement
1 fois / mois
S2, S4, S5, S6
1 fois / 15 jours
G1, G2, G3
1 fois / 15 jours
M1, M3, M4
1 fois / 15 jours
M2
1 fois / mois
M5, M6 *
1 fois / mois
e- REZS :Réseau Zoo-sanitaire
Ce réseau s’intéresse aux maladies des coquillages essentiellement la palourde. Ce
dernier a été mis en place depuis 2001 pour suivre la santé des coquillages qui seraient
destinés à la ré-immersion, l’élevage ou le reparcage et ce par la recherche d’agents
pathogènes pouvant causer des maladies contagieuses pour les MBV entraînant des taux de
mortalités élevés.
Pour le cas de la palourde tunisienne l’agent pathogène recherché est Perkinsus atlanticus
responsable de la maladie appelée communément << la Perkinsose >>
55
3.2.4. Procédures de gestion de la bio-surveillance des zones de production
des MBV
a-Procédure de classement des zones de production
Les zones de production sont classées en trois catégories (A, B et C) en fonction de
leurs statuts microbiologiques (tableau 8) sur la base de prélèvement selon une fréquence
d’une fois / 15 jours.
En effet, les MBV provenant des zones A (100% < 230 E. coli) peuvent être destinés à la
consommation humaine directe. Les MBV provenant des zones B doivent être destinés
obligatoirement à un centre de purification agrée pour la décontamination. Les MBV des
zones C sont interdites à la collecte.
Tableau 8. Critères microbiologiques pour la détermination de la qualité sanitaire des zones
de production des MBV et mesures de commercialisation des produits
(*) : Tolérance de 10% entre 4600 et 46000
Catégorie
A
B
C
Nombre d’Escherichiacoli / 100 g de chair et liquide inter-valvaire
230
4600
46000
100%
0%
≥ 90 %
< 10 %*
0%
>90%
≤ 10%
Mesures de commercialisation
Degré de contamination
bactérienne E.coli/100 g
Possibilité d'élevage
ou de pêche
< 230
Autorisée
230 à 4 600
Autorisée avec
clause
Soit pour reparcage purification
conditionnelle
4 600 à 46 000
> à 46 000
Conditions de mise sur marché des
produits
Conditionnement en centre
d'expédition agrée
Autorisée avec
clause conditionnelle
Interdite
soit par traitement dans des centres de
purification agrées
Reparcage de 2 mois obligatoire avant
mise en marché
Interdit
b- Conditions de Fermeture et ouverture des zones de productionet procédures
conservatoires
Les procédures de fonctionnement des différents niveaux de surveillance sont
ordonnancées par un comité de pilotage du réseau qui regroupe les responsables des différents
56
laboratoires, l’administration et les professionnels du secteur. La fermeture ou l’ouverture
d’une zone de production dépend des résultats d’analyses des différents types de surveillance.
Contaminants nocifs
Conformément à la note de service de la DGSV, N°200/2039 du 21 Août 2006, les taux
limites des contaminants nocifs ont été fixés selon le tableau 9 :
Tableau 9. Taux limites des contaminants nocifs
Contaminants nocifs
Teneurs maximales
Plomb
1,5 mg/kg
Cadmium
1,0 mg/kg
Mercure
0,5 mg/kg
Hydrocarbures aromatiques polycycliques
10,0 µg/kg
Tout contaminant nocif dépassant la teneur maximale qui lui a été fixée, déclenche la
procédure d’alerte et certaines mesures conservatoires sont alors définies (Annexe II) : i)
suspendre la collecte.ii) la suspension de la collecte n’est levée qu’après élimination de la
source avec deux résultats d’analyses favorables et successifs.
Microbiologie
L’état microbiologique d’une zone de production est en fonction de sa contamination fécale
(tableau 8) et il est défini comme suit :
Normal : si le nombre d’E. coli est inférieur ou égal à 4600 (100 g CL)-1et absence de
salmonelle.
Alerte : si le nombre d’E. coli dépasse 4600 (100 g CL)-1et/ ou présence de salmonelle.
Les mesures conservatoires prises sont alors (Annexe II):
1- Suspendre la collecte.
2 - Réaliser une enquête épidémiologique.
3 -Les prélèvements deviennent hebdomadaires.
4 - La réouverture de la zone n’est autorisée qu’après élimination de la source avec deux
résultats favorables successifs.
5 - Révision du classement de la zone.
En cas de détection de Salmonella, il faut :
1- Suspendre la collecte.
2- Réaliser une enquête épidémiologique au niveau de la zone de production concernée pour
rechercher l’origine de la source de contamination.
57
3- Effectuer un deuxième prélèvement dès réception du résultat. Si cette seconde analyse
confirme le premier résultat « présence de salmonelles », la zone de production est maintenue
fermée et le rythme de prélèvement d’échantillon devient hebdomadaire. La réouverture de
cette zone n’est permise qu’après l’obtention de quatre résultats d’analyses bactériologiques
successifs favorables. Sinon, si le deuxième résultat infirme la première « absence de
salmonelles » et la cause est éliminée, la zone de production est ré-ouverte.
Phytoplancton
Les situations phytoplanctoniques sont présentées sous les formes suivantes :
Situation normale : absence d’espèces toxiques et d’espèces répertoriées toxiques.
Situation de surveillance : présence d’espèces toxiques en quantité inférieure à la
concentration critique et absence d’espèces répertoriées toxiques.
Situation d’alerte : présence d’espèces toxiques en quantité supérieure à la concentration
critique et/ou présence d’espèces répertoriées toxiques (tableau 10).
Lors d’alerte phytoplanctonique, des mesures conservatoires sont appliquées (Annexe II):
1- Suspension de la collecte dans la zone.
2- Recherche des biotoxines dans les palourdes prélevées à J+3 (J étant le jour de prélèvement
d’eau de mer pour recherche du phytoplancton toxique)
3- En cas d’absence de biotoxines, la suspension de la collecte est levée.
Les espèces classées toxiques et répertoriées tout au cours de ces dix ans de surveillance
(Hamza, 2001 ; Hamza et al., 2001 ; Hamza et al., 2007) dans le golfe sont : Alexandrium
minutum, Amphidinium carterae, Coolia monotis, Gymnodinium catenatum, Karenia
selliformis, Kyste de Karenia selliformis, Prorocentrum lima et Protoceratium reticulatum
(Tableau 10). Au cours de ces dernières années on rajoute Ostreopsis ovata et Dinophysis sp.
à la liste des espèces confirmées toxique ayant des seuils d’alerte de 100 cellues l-1.
Tableau10. Seuils du phytoplancton toxique déclenchant l’alerte (Hamza et al., 2007).
Seuils d’alerte (cellules l-1)
10000
1000
500
10000
500
500
100
10000
Espèces
Alexandrium minutum
Amphidinium carterae
Coolia monotis
Gymnodinium catenatum
Karenia selliformis
Kyste de Karenia selliformis
Prorocentrum lima
Protoceratium reticulatum
58
Biotoxines
Les résultats d’analyses en test souris et test chimique pour la recherche des biotoxines sont
soit :
Négatif : lors d’absence de toxine ou présence en quantité inférieure à la limite critique.
Positif : lors de présence de toxine au-delà de la limite critique
1- DSP :
-Pour l’acide okadaïque, les dinophysistoxines et les pectenotoxines prises ensemble, 160
microgrammes d’équivalent acide okadaïque / kg.
-Pour les yessotoxines, 1 milligramme d’équivalent yessotoxines /kg
-Pour les azas piracides, 160 microgrammes d’équivalent-azasparicides /kg
2- PSP : lorsque la quantité est supérieure à 800 µg d’équivalent saxitoxine/kg
3- ASP : lorsque le taux dans les parties comestibles des mollusques dépasse 20 mg
d’acide domoïque /Kg.
Lors de présence de biotoxines, il faut :
1- Suspendre la collecte et fermer la zone de production.
2- La suspension de la collecte n’est levée qu’après deux résultats négatifs consécutifs séparés
d’au moins de 72 heures avec une situation phytoplanctonique de « non alerte ».
Les procédures de fonctionnement des différents niveaux de surveillance sont ordonnancées
par un comité de pilotage du réseau qui regroupe les responsables des différents laboratoires,
l’administration et les professionnels du secteur.
4. Le Dinoflagellé Karenia selliformis : espèce toxique récurrente du golfe de
Gabès (1997-2007)
La majorité des espèces phytoplanctoniques contenant des toxines appartiennent à la
classe des Dinophyceae (Sournia, 1995). Parmi eux, se trouvent Karenia spp. qui sont
observées dans tous les océans (Vanhoutte-Brunier, 2007).
La surveillance du phytoplancton dans le golfe de Gabès au cours des dix dernières années
(1997-2007), a montré que les dinoflagellés Gymnodiniales ont été quantitativement les plus
abondantes (Feki et al., 2008). Karenia selliformis est observée régulièrement sur l’ensemble
du littoral du golfe de Gabès et cette espèce est signalée fréquemment comme responsable
d’efflorescences,
ou
bien
comme
dominant
à
l’intérieur
de
la
communauté
phytoplanctonique ; en effet, elle détient à elle seule 64% des occurrences de ce phénomène
(Feki et al., 2008).
59
4.1. État de connaissance sur l’espèce
4.1.1.Historique et distribution
Dès ses premières apparitions en 1988, Karenia selliformis a été baptisé à
Gymnodinium sp.puis Gymnodinium cf. nagasakiense (Turki et Hamza, 2001). En 1991,
Guerlorget signale la présence, sur les côtes du sud tunisien, d’une microalgue toxique
d’abord identifiée comme Gyrodinium aureolum, puis elle a été rattaché à Gymnodinium
mikomotoï (nouvellement baptisé Karenia mikomotoi) (Daugbjerg et al., 2000).
Heil et al., (2001) ont reportés le bloom de K. selliformis dans la baie du Kuwait dans les
années 1990 et il a également été observée occasionnellement dans le golfe du Mexique
(Haywood et al., 2007; Brand et al., 2012), Canada, New Zealand, Australia, Mediterranean,
Tunisia (Munday et al., 2004).
L’année 1994 fut une année particulière en raison des massives mortalités (1 à 2 tonnes)
d’organismes marins (anguilles, seiches, labridés, muges, sparidés…etc.) enregistrées dans
diverses côtes du golfe de Gabès (Hamza et El Abed, 1994). Cette mortalité coïncidait avec
l’apparition d’eaux colorées à Gymnodinium cf. nagasakiense, les plus fortes concentrations
cellulaires enregistrées étaient de l’ordre de 40 à 60 106 cellules l-1 (Hansen et al., 2004).
Depuis cette date, cette microalgue est devenue ubiquiste de toutes les côtes du golfe avec
toutefois une inféodation remarquable pour la lagune de Boughrara et ceci tout au long de
l’année (Hamza et al., 1999 ; Hamza et al., 2001 ; Hamza 2003, Feki et al., 2008). Ce
phytoplancton y génère souvent des blooms estivaux et automnaux (Feki et al., 2008). Les
eaux colorées générées par cette espèce sont de couleur brune et peuvent avoir une teinte
rougeâtre. Leur durée de vie peut s’étaler à plus de deux mois dans les milieux abrités. Il est à
noter que ces eaux colorées sont exclusivement monospécifiques et l’apparition d’autres
espèces dans les prélèvements est généralement un signe de la fin du bloom (Hamza, 2003).
En 2004 cette microalgue a été spécifiée en tant que Karenia selliformis par Haywood et al.,
(2004). Karenia présente en effet, des distinctions de configuration par rapport à ses deux
consœurs européenne (Gyrodinium aureolum) et japonaise (Karenia mikomotoi) sans compter
ses particularités physiologiques et toxicologiques qui semblent l’individualiser (Hansen et
al., 2000). Depuis cette date sa dénomination dans la base de données et dans les travaux a été
rectifiée.
Karenia selliformis ne se cantonne pas seulement dans la zone tidale où le mouvement de
marée est prépondérant mais aussi elle présente une distribution au large surtout dans les
couches profondes (Hamza, 2003).
60
D’après Drira et al., (2008) Karenia selliformis représente 37% des dinoflagellés toxiques
totaux et est distribuée d’une façon homogène dans tout le golfe de Gabès et ceci au cours de
l’été.
Les travaux de Dammak-Zouari et al., (2009) et Dammak-Zouari (2011) révèlent que ce
dinoflagellé toxique ainsi que sa forme enkysté ont aussi une certaine affinité pour les milieux
portuaires de la région:
Dans le port de commerce de Sfax, les concentrations les plus élevées ont été signalées au
cours de l’automne 2001. Il s’avère qu’il y’avait des bateaux dans ce port provenant de la
Nouvelle Zélande pour l’exportation du phosphore et on soupçonnerait les eaux de ballast
dans l’introduction de l’espèce
Dans le terminal pétrolier de la Skhira, outre l’identification de l’espèce dans les étangs de
ballastage, Karenia selliformis a été échantillonné à deux reprises dans les tankers de deux
bateaux provenant de l’Italie le 07/01/2003 et 25/06/2003.
4.1.2. Description et biologie de l’espèce
K. selliformis appartient à la classe des Dinophycées, ordre des Gymnodiniales, à la
famille des Gymnodiniacées et au genre Karenia Lankester (1885) (Haywood et al., 2004).
Ce genre comprend plus de 200 espèces.
La particularité morphologique que présente cette espèce se situe au niveau de l’épicône. Ce
dernier apparaît sub-hémisphérique à conique et observé en microscopie électronique à
balayage, cette partie de la cellule se présente sous forme d’un sillon apical s’étendant
verticalement sur presque le tiers de l’épithèque ventrale et aussi de l’épithèque dorsale).
L’hypothèque est généralement plus grande que l’épithèque avec une face dorsale convexe et
une échancrure antapicale. Le cingulum large, creusé et pré-médian arrive sur la face ventrale
avec un léger décalage. Le suclus est aussi bien marqué (Dammak-Zouari et al., 2009). Sa
taille varie de 25 à 35 µm en longueur, 17,5-27,5 µm en largueur et 5-13 µm en épaisseur pour
les cellules mesurées à partir des échantillons d’eau de mer (Dammak-Zouari et al., 2009).
Une autre distinction structurale apparaît aussi chez Karenia selliformis et consiste en la
position centrale du noyau et à l’organisation périphérique des chloroplastes dont le nombre
varie de 10 à 27 (Fig.7).
D’après Abdennadher (2006), le taux de croissance en milieu de culture atteindrait (µ =0,45
j-1) avec un rythme de croissance n’excédant pas 40 jours.
61
Figure 7. Photos en microscope électronique à balayage de Karenia selliformis (golfe de
Gabes, Tunisie). (a-d) Vue ventrale. (a) Sulcus ouvert se terminant à l’intérieur de l’épithèque
(haute intrusion se terminant à côté du sillon apical linéaire descendant), montrant les points
d’insertion centrale flagellaire du flagelle transversal et longitudinal. (b) Longue intrusion du
sillon apical à l’intérieur de l’épithèque ventrale. (c) Epithèque hémisphérique avec un sulcus
étroit, et une ronde hypothèque. (d) Cellule avec un long sillon apical ventral et une
excavation hypothècale prononcée. (e-h) Vue dorsale. (e) Epithèque conique avec un court
sillon apical. (f) Courte extension linéaire du sillon apical à l’intérieur de l’épithèque à peu
prés au tiers. (g) Epithèque avec une intrusion légèrement longue du sillon apical. (h) Long
sillon apical, et un cingulum déplacé. (i-j) Echelle, 10 µm. (i) Vue latérale montrant
l’épaisseur de la cellule, et le sillon apical. (j) Vue apicale montrant le sillon apical dorsal et
ventral
62
Même si aucun stade kystique pour K. selliformis n'a été signalé de part le monde, nos
observations à partir du golfe de Gabès suggèrent que cette microalgue produirait aussi des
kystes de résistance, également toxiques, se rencontrent généralement lors des premières
semaines suivant l’apparition des pics à K. selliformis et qui sont aussi fréquents que la forme
végétative (Hamza, 2003 ; Ben Neila et al., 2012). En effet, ces kystes détiennent à eux seuls
14% des fréquences d’apparition des dinoflagellés enkystés (Feki, 2006).
Il n'est pas encore possible d’affirmer qu’il s’agit de kystes de repos puisque la fusion des
cellules putatives et planozygotes sont observées, mais à ce jour, les kystes résultant ou
l’hypnozygote n'ont pas germé. Afin de vérifier ceci il faudrait essayer de faire germer
certaines de ces kystes putatifs, en particulier celles à partir du terrain, qui ont toujours
tendance à être en bon état. L'autre alternative serait de faire analyser génétiquement les
kystes pour vérifier qu’ils sont bien de l’espèce consernée maintenue en culture ou isolée du
milieu.
4.1.3. Toxicité
La présence régulière de l’espèce Karenia selliformis sur les côtes du golfe de Gabès
représente un risque pour la santé publique, et donne fréquemment lieu à des arrêts
d’exploitation et des interdictions de commercialisation des coquillages. En effet, les cas de
fermeture des zones de collecte de palourdes dans la région suite aux alertes à la présence de
cette espèce atteignent 70% du total d’arrêt à la production par an.
Les proliférations de K. selliformis sont associées à la présence dans les mollusques d‘une
toxine, la gymnodimine, qui a été décrite par de nombreux auteurs (Seki et al., 1995 ; Miles et
al., 2000a,b ; 2003 ; Bire et al., 2002 ; Munday et al., 2004 ; Mountfort et al., 2006;
Marrouchi et al., 2010 ; Ben Neila et al., 2012).
Sa présence dans le milieu, même à faible concentration (seuil minimum 500 cellules l-1)
entraîne presque systématiquement la présence de toxines dans les coquillages. La dose
minimale (DL100) de gymnodimine nécessaire pour causer la mort des souris est de 406 µg
kg-1 (Marrouchi, 2005).
Karenia selliformis outre sa toxicité recensée au niveau des coquillages, est aussi dotée d’un
pouvoir hémolytique très important en comparaison avec ses consœurs japonaise et
européenne (Gymnodinium nagasakiense et Gymnodinium aureolum) (Arzul et al., 1995).
63
Medhioub (2011) a étudié la croissance et la toxicité de K. selliformis, ses résultats se
rapportent à la détoxification des palourdes contaminées par les gymnodimines en suivant
deux approches : la contamination expérimentale et naturelle.
4.1.4. Écologie et impact des facteurs biotiques et abiotiques sur l’espèce
a. Effet de la température et de la salinité
Des études rapportées dans les eaux européennes ont montrées que K. mikimotoi tolère
une large gamme de température comprise entre 6 °C et 20 °C (Holligan, 1985). Cependant,
certains auteurs ont décrit des blooms ayant conséquence à une intrusion d'eau chaude et qui a
produit des températures des eaux de surface variant entre 18,8 et 26,5 °C (Yang et Hodgkiss,
2003). De même, Dammak-Zouari et al., (2009) ont montré une corrélation positive et
significative entre les fortes températures et l’efflorescence de cette espèce et ceci aux ports
de Zarrat (G3) et de Gabès (G2), mais dans la lagune de Boughrara la corrélation devient
significativement négative.
Des blooms des espèces du genre Karenia ont été souvent observés dans des zones de fortes
salinités (Aldrich et Wilson, 1960 ; Finucane, 1964 ; Rounsfell et Nelson, 1966 ; Kim et
Martin, 1974 ; Brown et al., 2006 ; Quinlan et Phlips 2007). Il a été même avancé qu’il existe
un seuil de salinité de l’ordre de 24 g l-1 en dessous duquel Karenia sp. ne pourrait proliférer
et même survivre (Aldrich et Wilson, 1960 ; Steidinger et Joyce, 1973 ; Geesey et Tester,
1993). A notre connaissance, ce niveau élevé de salinité a également été signalé dans l'étude
de terrain au Koweït en allant de 41,32 jusqu` à 42,59 psu (Heil et al., 2001).
Cependant, des blooms de Karenia spp. ont été rapportés dans des gammes de salinité faibles,
entre 5 et 34,7 psu dans le nord du golfe du Mexique (Brown et al., 2006). En 1970, Braarud
et Heimdal ont également trouvé une corrélation entre la croissance de K. mikimotoi et la
faible salinité.
Mais pour le clone de culture de K. brevis de l'ouest du golfe du Mexique, la salinité
optimale trouvé varie de 20-25 à 37,5-45 psu (Brown et al., 2006). De plus, Mascarenhas et
Pinto (1992) ont aussi remarqué que les fortes salinités alourdissent le mouvement des
gymnodiniales et semblent activer le processus de division.
Medhioub et al., 2009 ont évalués la croissance et la toxicité de K. selliformis à plusieurs
gammes de température, de salinité et de photopériode. Globalement, les taux de croissance
étaient similaires pour les différentes salinités testées, mais varient en fonction de la
64
température. Le taux de croissance maximum de l’espèce se situe à 20°C. Ce seuil est
légèrement plus étroit que celui établi pour l’optimum de développement de K. brevis se
situant entre 22 et 28° C (Vargo, 2009). Neely (2006) a démontré que la température, n'a pas
affectée de manière significative la croissance de K. brevis en culture.
b. Effet de la lumière
La mobilité de ce dinoflagellé lui permet de se déplacer activement vers la zone
euphotique. Cependant, en dépit de ce phototactisme positif, Romdhane et al., (1998), ont
montré que ce phytoplancton ne supporte pas une longue exposition à de fortes périodes
d’illuminations. C’est pourquoi les proliférations surviennent généralement en automne,
période où les températures sont assez élevées et la durée de l’éclairement pendant la journée
se réduit.
Medhioub et al., (2009) ont trouvé que pour des cultures de K. selliformis à une
intensité lumineuse de 45 µmol m-2s-1 et dans diverses conditions expérimentales de salinité et
de températures il n’y avait pas des effets de photo-inhibition.
c. Effet de la turbulence
L’absence relative de turbulence est considérée comme facteur favorisant
généralement le développement des dinoflagellés. La turbulence affecte plusieurs processus
physiologiques, comme, par exemple, la capacité à prélever des nutriments, elle contrôlerait
ainsi en partie la compétition interspécifique (Estrada et al., 1987). Elle a également un effet
sur la croissance des dinoflagellés, ainsi que sur les divisions mitotiques (Thomas et Gibson
1990 ; Berdalet et Estrada 1993). Certaines espèces ne tolèreraient pas une aération ou un
brassage vigoureux en particulier les dinoflagellés fragiles appartenant aux genres
Gymnodinium, Karenia, Gonyaulax et Karlodinium.
Cependant, Medhioub et al., (2009) ont constaté une faible croissance de K. selliformis
obtenue dans des grands volumes de cultures sans aération. Cette situation a été attribuée au
non adaptation de l’espèce au volume de culture choisi pas à l’agitation du milieu.
d. Effets des nutriments
Plusieurs études démontrent que K. selliformis utilise plusieurs éléments nutritifs
(Dixon et Holligan, 1989 ; Gentien, 1998 ; Yamaguchi et Itakura, 1999 ; Mountfort et al.,
2006 ; Li et al., 2009). Divers autres travaux signalent que le facteur limitant pour K.
mikomotoi, est surtout l’azote (Meksumpun et al., 1998 ; Yoishida et al., 1998 ;Yamaguchi et
65
Itakura, 1999), mais Iwata et al., (1997) stipulent que c’est plutôt l’élévation du taux de
phosphore qui est à l’origine des eaux colorées. Ce résultat rejoint les observations de
Dammak-Zouari et al., (2009) qui ont observé les densités cellulaires les plus importantes
pour cette espèce dans la station du port de commerce de Sfax où il y’a les quais de
chargement des phosphores.
Drira et al., (2008) a rapporté un nombre élevé de Karenia selliformis en juin 2005 ce qui
coïncidant avec une augmentation du rapport N/P (25, 25).
Feki et al., (2013) ont affirmés que les nitrates et le phosphore total (PT) expliquent
l’occurrence de K. selliformis. Leurs effets sur les prédictions peuvent être soient positifs
(pour les nitrates) ou négatifs (pour les PT).
e. Interactions avec la communauté phytoplanctonique et broutage par le
zooplancton
Les études s’intéressant à la structure des communautés phytoplanctoniques, et aux
relations interspécifiques dans le cas de présence de K. selliformis dans le milieu sont rares.
Cependant l’espèce Karlodinium veneficum, a été décrite comme co-occurrente avec ce
dinoflagellé par plusieurs auteurs (Dammak-Zouari et al., 2009; Hamza, 2003) et suivrait
synergiquement souvent le bloom de Karenia selliformis en marquant sa fin. De plus, DalyYahia (1993)a démontré que cette espèce est broutée également par les tintinnides.
Les interactions entre K. selliformis et le zooplancton sont peu connues du fait de l’absence
d’expérimentations en laboratoire. Même en milieu naturel aucun cas de mortalité de
zooplancton qui aurait ingéré K. selliformis n’a été enregistré. Ceci pourrait être l’explication
pour laquelle la croissance de cette espèce, ne serait pas affectée par des pertes liées au
broutage par le zooplancton.
66
CHAPITRE II - Description des données de la
base REPHY du golfe de Gabès
&
Structuration des fichiers conservés pour le
traitement analytique
67
1. Réseau de surveillance du Phytoplancton dans les zones de production de
coquillages dans le golfe de Gabès
1.1. Répartition des stations d’échantillonnage
La bio-surveillance dans le golfe de Gabès couvre trois gouvernorats maritimes (Sfax,
Gabes, et Mednine). L'ensemble de ce littoral a été subdivisé en 15 zones contiguës, euxmêmes subdivisés en 32 sites (Fig. 8) (Tableau 11). Ce découpage géographique et la
dénomination des zones de production sont communs à l'ensemble des réseaux : RECNO
(Réseau de surveillance des contaminants nocifs), REMI (Réseau de Surveillance
Microbiologique), REBI (Réseau de Biotoxine) et REPHY (Réseau de Surveillance
phytoplanctonique) (Tableau 12).
En raison de l’objectif présenté dans le premier chapitre, le domaine échantillonné par le
REPHY est celui des eaux marines littorales où s’exerce l’activité conchylicole donc la zone
intertidale (estran).
Il est à noter qu’un inventaire et une pré-surveillance des zones sensibles à l’eutrophisation
répertoriées de par la bibliographie dans le golfe, ont permis de classer ces sites.
Les différents critères pris en considération sont
* l'hydro-morphologie faisant de la zone un site de décantation de la matière en suspension et
d’une probable stratification du phytoplancton ;
* les zones riches en sels nutritifs et susceptibles d'être des foyers à phytoplancton ;
* les côtes riches en mollusques bivalves, témoignant de la richesse du milieu en production
primaire et surtout avoisinantes des centres d'exploitation ;
* les sites où il y a une facilité d’accès et de navigation pour les préleveurs, afin de garantir un
prélèvement régulier tout au long de l'année.
Les points d’échantillonnage pouvant répondre à ces exigences ne sont pas nombreux dans
le golfe de Gabès. Certains de ces points n’ont pas varié depuis l’instauration de cette
surveillance ; d’autres n’ont été inclus que récemment et certains ont été aussi suspendus. On
obtient à la fin 28 sites d’échantillonnages repartis sur les 15 zones prédéfinies (Fig. 8)
(Tableau 11).
68
Figure 8. Localisation géographique des sites d’échantillonnage du REPHY; les quatre points «rejetés» sont encerclés
69
Tableau 11. Coordonnées des sites d’échantillonnage du REPHY
* : Les points de prélèvements rejetés lors de cette étude
Gouvernorat Noms des zones
SFAX
2
3*
4*
ElAouabed
Sidi Mansour*
Port de Sfax*
34°55'08" 10°55'29"
34°42'36" 10°45'36"
35°01'05" 11°00'22"
Longitude Latitude
34°47'35" 10°51'36"
Sfax Nord
S1
Gargour
Guetifa
O. Meltine Nord
O. Maltine Sud
S2
S3
S4
S5
5
6
7
8
Tabia
Mahres
Ras Younga
Jaboussa
34°40'12"
34°31'16"
34°24'58"
34°20'49"
Skhira
S6
9
10
Skhira
El Akarit
34°19'34" 10°09'25"
34°05'53" 10°01'41"
Gabes Nord
G1
Gabes Sud 1
G2
11
12
13
El Hicha
Tarf El Ma
Port Gabes
34°08'20" 10°01'30"
34°08'53" 10°01'51"
33°53'36" 10°07'03"
Gabes Sud 2
G3
Médenine Nord
M1
14
15
16
17
Zarrat
El Grine
Maghraouia
Ajim
33°40'23"
33°39'11"
33°40'23"
33°30'00"
10°24'32"
10°34'24"
10°38'17"
10°48'00"
18
19
20*
21
Boughrara
Karkoub
Bayadha*
Hassi Jerbi
33°28'23"
33°38'24"
33°31'12"
33°42'04"
10°45'36"
10°00'36"
10°42'00"
10°43'41"
22
23
24
25
26
27*
Cheik Yahia
Borj Djelijel
Houmet Essouk
Canal de Cotusal
Jabiet El Haj Ali
Lamsa*
33°46'48"
33°53'10"
33°52'30"
33°22'48"
33°21'32"
33°26'24"
10°44'20"
10°44'38"
10°55'12"
11°08'24"
10°06'29"
11°06'00"
M5
28
29
30
Dar el wost
Ilots de Bibane
Elmarsa
33°11'28" 11°18'36"
33°17'17" 11°07'19"
33°12'36" 11°12'36"
M6
31
32
Jetee de Macif
Ktef
33°10'48" 11°29'24"
33°10'55" 11°28'44"
Gabés
Boughrara
Médenine
1
Sites de
prélévement
Ellouza
Zones Codes
Djerba Nord
M2
M3
M4
70
10°44'28"
10°30'00"
10°21'40"
10°10'58"
1.2. Description écologique et météorologique des sites d’étude
La description écologique qui suit concernera les 28 sites qui ont été au fait retenus
pour notre analyse analytique dans la période considérée par le présent travail à savoir (20002007). Par ailleurs nous inclurons les conditions climatiques et les données de la marée pour
ressortir les originalités de chaque site. En effet, les conditions météorologiques jouent un rôle
fondamental dans l’évolution des côtes, dans le transport sédimentaire et sur la distribution
des populations phytoplanctoniques et la dispersion des polluants.
Les données sont fournies par l’INM (Institut National de la Météorologie), pour la période
1996-2007 et concerne des mesures journalières des facteurs suivantes : pluviométrie,
évaporation, humidité, insolation, pression atmosphérique, température moyenne de l’air,
température maximale de l’air et température minimale de l’air et ceci au niveau des trois
principaux gouvernorats : Sfax, Gabès et Jerba.
Ces données sont traitées, puis stockées selon les dates identifiées et les sites
d’échantillonnage du réseau REPHY.
1.2.1. Gouvernorat de Sfax(Fig. 9)
Cette région constitue l'amorce du golfe de Gabès à partir du cap Ellouza et présente
une géomorphologie marine particulière à savoir la présence de hauts fonds et des chenaux
marins très importants. Elle loge les îles Kneiss et l’archipel de Kerkennah présentant des
paysages insulaires des plus particuliers des côtes tunisiennes soit en bionomie marine soit
encore en diversité faunistique, floristique et pratiques halieutiques.
La ligne de côte atteint environ 200 km, et présente de divers paysages avec des vasières très
étendues (côtes nord de Sfax et Ras Younga), les zones humides et les marais* salées
(Thyna), des plages sableuses (Chafaar) et des pointes rocheuses escarpées tels ceux de
Skhira. Cette nomenclature côtière a imposé un cantonnement d’une diversité faunistique et
floristique notable. Plusieurs points de ces rivages sont l’attrait d’une avifaune migrante très
importante à l’instar de Thyna et des îles Kneiss.
Compte tenu de la faiblesse de la topographie et du manque de précipitation, la région de Sfax
ne dispose pas d’un réseau hydrographique marquant (Dhouib, 2010). Ceux qui intéressent le
plus le littoral sont l'Oued Chaffar et l'Oued M’ssedda. Le premier débouche dans la mer et
les épandages du deuxième se font dans les sebkhas au nord de Mahres, mais ils peuvent
atteindre la mer pendant les fortes crues. Bien que de petites tailles, ces oueds se caractérisent
par la violence de leurs écoulements lors des fortes pluies.
71
A part l’érosion naturelle, une invasion anarchique des agglomérations de la frange littorale et
multiples agressions anthropiques sont dénombrées sur ces côtes à l’instar des industries
chimiques hautement polluantes tels les ICM (Sfax et Skhira).
Des ports de grande importance économique et halieutique sont aussi logés dans ce littoral et
contribue certainement aux transferts des organismes marins via le ballast ou le foouling.
*Les marais maritime correspondent à la zone côtière tour à tour exondée à marée basse et
ennoyée à marée haute. Les surfaces sont fonction du marnage (intensité de la marée).
a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Sfax
a1. Température de l’air
D’après les données que nous avons recueillies pour la station météorologique de Sfax pour
notre période considérée, la température minimale est enregistrée en Décembre 1996 (-0,5
°C), et la température maximale (47,8°C) en Juin 2003 (Tableau 14).
La température maximale journalière est enregistrée en Juin 2003 avec une valeur de 37,2°C
et la plus faible température est enregistrée en Février 1999 (4,7°C) (Tableau 14).
La variation est considérable au cours des années (1996-2007), les valeurs augmenteraient
notablement depuis 1999 (les moyennes sont supérieures à 20°C) et commencent à diminuer
depuis 2004 (les moyennes sont inférieures à 20°C) (Fig. 11 A). La température moyenne
annuelle dans la zone d’étude est évaluée à 19,4°C. L’amplitude thermique annuelle est
comprise entre 19,1 et 20,4°C. La ventilation mensuelle des températures moyennes montre
que le mois le plus chaud est le mois d’août avec 28,4°C et le mois le plus froid est le mois de
janvier 11,8°C (Fig. 11 A).
Daoud et Dahech, (2009) lors d’une analyse temporelle de ce facteur à Sfax de 1950 à 2007
ont remarqué la présence de 3 sous périodes dans cette chronique: la première, comprise entre
1968 et 1984, durant laquelle la température annuelle moyenne était de 18.45°C; au cours de
la seconde (1985-1997) les valeurs moyennes ont grimpé à 19.33°C pour atteindre 20.2°C
entre 1998 et 2007
La température moyenne annuelle aurait augmenté de 0,033°C/an entre 1950 et 2007. Cette
hausse est plus importante au niveau des températures minimales soit 0,038°C/an contre
0,027°C/an pour les températures maximales.
72
Figure 9.Présentation géographique du
gouvernorat de Sfax
73
a2. Insolation
Généralement l’insolation est en corrélation avec la température de l’air et ceci est
remarquable surtout en fonction des saisons (Fig. 11A, B).
La durée minimale d’insolation (0 h) est enregistrée surtout en hiver et la durée maximale (14
h) est enregistrée en juin 2002 (Tableau 14). La durée moyenne d’ensoleillement la plus
importante est enregistrée au cours années 2000 et 2001. En effet durant ces années totalisent
3300 heure d’ensoleillement, soit une moyenne de 8.7 heure par jour (Fig. 11B).
Sfax totalise en moyenne 3151 heures d’ensoleillement par an, soit une moyenne de 8 heures
par jour. L’été est la saison la plus ensoleillée.
a3. Vents
En suivant les vitesses moyennes maximales mensuelles du vent (Période de 1996-2007), on
constate que les vents sont irréguliers en direction et en vitesse (Tableau 12) (Fig.10). La
moyenne annuelle est de 12.7 m/s. Les vents maximums enregistrés atteignent des vitesses
moyennes considérables de l’ordre de 14.5 m/s, comme ceux du mois d’avril, alors que la
vitesse minimale moyenne est observée au mois de septembre (11m/s) (Tableau 12).
Les vents dominants sont de secteurs Nord (22% des observations) (Tableau 13). Les vents de
secteurs Sud-Ouest se manifestent pendant les mois de novembre à février. Les vents de
secteurs Est dominent pendant les mois de mars à octobre (Fig.10).
Tableau 12. Vitesses moyennes mensuelles et annuelle du vent à la station météorologique de
Sfax (1996-2007) en km/h (http://www.weatheronline.co.uk)
Moyenne
annuelle
11,9 12,3 12,7 14,5 13,9 13,6 12,9 12,2 12,6 11,0 11,9 12,9
12,7
Jan
Fev
Mar Avr
Mai Jun
Jul
Aou Sep
Oct
Nov Déc
Tableau 13. Direction du vent à la station météorologique de Jerba (1996-2007)
(http://www.weatheronline.co.uk)
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
22 %
10 %
15 %
12 %
10 %
7%
9%
14 %
74
Figure 10. Direction du vent mensuelle à la station météorologique de Sfax durant la période
2002-2013 depuis le site http://www.windfinder.com
a4. Pluviométrie
Comme toute autre région à climat semi-aride, la région de Sfax est affectée par des
précipitations irrégulières.
C’est aussi une zone tempérée à pluviosité concentrée sur les mois froids ou relativement
froids de l’année (de l’automne au printemps), avec un été soit sec pratiquement. Le
maximum est enregistré en Mars 2002 (68,8 mm) (Tableau 14). La moyenne interannuelle
(1996-2007) est de 225 mm (Fig. 10C).
Quand les précipitations sont exceptionnelles, les cours d’eau drainent vers la côte de grandes
quantités d’alluvions et de sédiments sableux pouvant induire des modifications
morphologiques au niveau de certains traits des côtes.
a5. Pression atmosphérique
Elle varie généralement en parallèle avec la pluviométrie : les valeurs maximales sont
enregistrées en hiver et à la fin de l’automne avec 1037,5 Pa en Décembre 2006, par contre les
75
valeurs minimales sont atteintes durant le printemps et l’été avec 990,2 Pa en Avril 1997
(Tableau 14). Pour la variation interannuelle, on remarque une certaine croissance graduelle
pour notre période d’étude avec un maxima enregistré en 2002 (Fig. 10D).
a6. Humidité relative
L’humidité relative dépend de la température et de la continentalité d’une station. Elle
augmente lors des passages d’orage et elle chute brusquement par temps de sirocco. Le
tableau ci-dessous montre que l’humidité relative moyenne mensuelle varie de 37% en été à
38% en hiver. Les valeurs absolues de l’humidité relative varient de 14% à 104%.
Dans la région d’étude, le climat est moyennement sec pendant les saisons d’automne, d’hiver
et de printemps et très sec en été.
Comme la pluviométrie et la pression, l’humidité diminue en été et augmente en hiver. Dans
cette région les fortes humidités se distinguent en Janvier et en Octobre. Nous notons aussi
que la période 1996-2000 se distingue par des moyennes dépassant 68% (Fig. 10E).
a7- Evaporation
Selon la demande évaporatrice de l’atmosphère qui dépend de la température, du vent, de la
pression et de l’humidité atmosphériques, on enregistre, ci-dessous, les valeurs moyennes
mensuelles et annuelles de l’évaporation mesurée au piche*: elle augmente considérablement
de la fin d’hiver jusqu’au début de l’été avec un maximum de 104 mm en février 1996 et un
minimum de 14 mm en décembre 2006 et 2004 (Tableau 14). L’évaporation devient forte à
partir de 2001 et atteint 39,5 en moyenne annuelle puis elle subit une chute en 2006 avec une
moyenne annuelle inférieure à 37 mm (Fig. 10F).
* : l'évaporation Piche mesurée à l’aide d’un évaporimètre Piche est un atmomètre, un simple
instrument bien connu des observateurs de la météo partout dans le monde. Habituellement
placé à l'intérieur d'un écran Stevenson il fait ce qu'il dit- il mesure l'évaporation. Comme le
lysimètre, ou évaporation bac, il mesure la quantité d'eau perdue dans l'atmosphère
généralement sur une période d'une journée (Piche, 1872).
En conclusion, les valeurs des facteurs climatiques extrêmes et moyennes enregistrées pour
cette région reflètent aisément le caractère d’un milieu semi-aride ou les écarts sont assez
importants, ce qui est de nature à favoriser la présence d’espèces assez tolérantes aux
variabilités fréquentes des conditions de milieux (Tableau 13).
76
Figure 11. Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de SFAX : Box plot de (A) la
température moyenne de l’air, (B) l’insolation (h) et (C) la pluviométrie
77
Figure 11 (Suite). Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de SFAX : Box plot de
(D) la pression atmosphérique (Pa), (E) l’humidité et (F) l’evaporation
78
Tableau 14. Les minimums, les maximums et les moyennes ± écart-type des : Température
moyenne, minimale et maximale de l’air (°C), Insolation (h), Pluviométrie (mm),Pression
atmosphérique (Pa), Humidité (%) et Evaporation (mm), dans la région de SFAX durant la
période (1996-2007)
T-Moy T-Min T-Max Insolation Pluie Pression Humidité Evaporation
(°C)
(°C)
(°C)
(h)
(mm)
(Pa)
(%)
(mm)
4,7
-0,5
10,2
0,1
0
990,2
20
14
min
37,2
30,6
47,8
14
68,8 1037,5
99
104
max
14,8
25,3
8,7
0,6
1013,9
65,7
38,4
moyenne 19,8
écart6,3
6,4
6,4
3,4
3,4
5,4
11,5
11,3
type
b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région
b1. Amplitude de marée
Les données de la marée sont recueillies à partir du SHOM (service hydrographique et
océanographique de la marine français ; www.shom.fr). Les valeurs fournies concernent (PM)
et basse mer (BM) pour une date précise (dans le port de Sfax qui est considéré comme Port
principal de référence depuis le Service. Pour les autres zones, les BM et PM sont calculés
depuis une formule de correction établie par le service de marine marchande en Tunisie.
L’amplitude de marée (marnage) que nous avons considéré dans le présent travail concerne la
différence entre (PM-BM) qu’on a essayé de sélectionner les dates correspondant aux jours
d’échantillonnage du REPHY.
Les côtes de Sfax peuvent être inscrites sous un régime microtidal. La plus faible amplitude
est de -0.86m enregistrée au niveau de la station Skhira (S6) en décembre 1998 et atteint 1.9
au niveau des stations Mahres (S3) et Ras Younga (S4) et ceci au mois de Mars 2006.
On remarque que les amplitudes les plus importantes se présentent généralement au printemps
et en fin d’automne. La moyenne augmente progressivement à partir de 1996 avec une pente
de 2001 à 2002 et une chute considérable en 2006 (<0,8m) (Fig. 12).
b2- Courants, houle,vagues et transit sédimentaire dans la région
Les courants créés par la marée localisés surtout dans le chenal Sfax-Kerkennah,
peuvent jouer un rôle important dans l’hydrodynamisme en général le long du littoral dans
cette région. Les courants de marées peuvent aussi être masqués et même contrariés par les
vents dominants créant parfois des contre-courants assez violents. La direction des courants
de marées est variable suivant les saisons (Amari, 1984): Au printemps comme en hiver, les
79
courants de surface varient de 330° N à 270° N en période de flot et gardent une direction
voisine de 160° N en période de jusant. En automne, la direction moyenne est de 25° N en flot
et de 120° N en jusant.
Il a été décrit que dans cette région la houle ne marque pas une forte amplitude et est générée
par les vents. En effet, Amari (1984) a montré que sous l'action des vents locaux et ceux du
large, la houle est assez instable dans cette région, mais les courants qu'elle induit sont 2 à 5
fois plus forts que les courants de marées.
Figure 12. Box plots (A) annuels, (B) mensuels et (C) spatiales de l’amplitude de marée au
cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de SFAX
c- Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de Sfax
c1- Zone S1 :
Ellouza et El Awabed (Code 1 et 2)
Ces deux sites de prélèvement situés respectivement à 40 km et 15 km de Sfax, sont
représentatifs de la zone de production Sfax Nord. Elle est potentiellement peu productive en
coquillage par rapport au Sud de Sfax. Elle est souvent soumise à des arrêts de production à
80
cause d’insalubrité microbiologique, certainement issue d’une urbanisation assez dense sur
cette frange littorale. Les profondeurs ne dépassent pas les 3m.
C'est à partir d’Ellouza que les spécificités du golfe commencent à se sentir (Ghorbel et al.,
1995). Ces côtes offrent des dispositions à la prolifération du phytoplancton, puisque la crise
d'eutrophie enregistrée en 1994 a provoqué des eaux colorées qui ont persisté tout un mois
(Hamza et El Abed, 1994).
La zone intertidale abrite sur ces rivages les limites supérieures de denses herbiers à
phanérogames marines (Cymodocea nodosa et Zostera noltii) (Ghorbel et al., 1995). Ce
couvert végétal est un foyer de prédilection pour la microflore benthique et joue certainement
un rôle de piège pour les particules en suspension dont font partie un grand nombre de kystes
d’espèces phytoplanctoniques. Par ailleurs, d'après une étude de la dynamique sédimentaire
dans cette région, le littoral d'El Awabed apparaît comme une zone de dépôt particulière
(Amari, 1984). Une éventuelle concentration du matériel phytoplanctonique sur cette côte est
donc éminente (eau rouge, 1993) (Hamza et El Abed, 1994).
Port de Sfax (Code 3)
Cette station ne produit particulièrement pas de coquillages, de ce fait elle n’a pas été
échantillonnée depuis 2001 (voir paragraphe 3.2.2).
Sidi Mansour(Code 4)
De même cette station n’a pas été échantillonnée depuis 1996 (voir paragraphe 3.2.2).
c2- Zone S2 : Tabia (Code 5)
Il s'agit d'une côte très sensible à l'eutrophie du fait qu'elle est soumise à des rejets polluants
très importants (Port de pêche, SIAPE, Salines, Station d'épuration,...). Il a été démontré que
le flux de cette pollution s’orientait davantage vers le sud et le long de la bande littorale
(Sarbeji, 1991).Ce point d’échantillonnage se situe aussi au Nord de Gargour où se trouve une
importante station d’épuration des coquillages. Le danger auquel est exposée cette installation
et la zone de collecte avoisinante est éminent et une surveillance depuis la source
s’imposait.En outre, un réseau de recherche parallèle visant un échantillonnage journalier
surtout en période de vive eau a été instauré pendant les années 2006-2008 afin de déterminer
l’impact du marnage sur les populations phytoplanctoniques.
c3- Zone S3 : Mahrès (Code 6)
La zone de production S3 couvre une bande côtière d’environ 30 km. C’est une frange
littorale où on rencontre fréquemment des petites phanérogames marines et une faune
malacologique fouisseuse très développée.
81
A côté de l’agglomération de la ville de Mahrès qui présente plusieurs constructions urbaines
et industrielles en front de mer (Station des eaux résiduaires, Dépotoir des déchets
domestiques, 2 centres de purification de palourde...), on y rattache la zone de Nakta–
Ecchaffar principale plage balnéaire de la grande ville de Sfax. Plusieurs arrivées de petits
courts d’eaux (oued Chaffar, oued Eddem) drainent à la plaine marine en cette zone et en
période des pluies torrentielles de grandes quantités d’alluvions des périmètres agricoles de la
région.
c4- Zone S4 : Ras Younga (Code 7)
Ce qu'on dénomme Oued Maltine correspond à une région s'étendant généralement de Mahrès
jusqu'à Skhira (zone de production S4). Il comprend essentiellement les îles Kneiss et les
baies qui lui font face. La configuration géomorphologique dans cette région caractérisée par
la présence du promontoire de Kneiss et de nombreux chenaux de marée présente une
notoriété écologique particulière. L’estran est souvent parcouru par des cours d’eau mettant en
suspension la fraction fine de l’interface eau-sédiment (Fig. 13).
c5- Zone S5 et S6 : Skhira et Jaboussa (Code 8, 9)
Le littoral étudié, délimité au Nord par la falaise de Skhira et vers le Sud par oued El Akarit,
est une unité déployant environ 15 Km de linéaire côtier. Il constitue la partie la plus concave
du golfe de Gabès. Ce linéaire côtier correspond dans sa partie nord à la falaise de Skhira, en
cours d'écroulement, et dans sa partie Sud à une succession de cordons littoraux sableux de
direction N-S ancrés sur la limite Sud de la falaise.
Les facteurs physico-chimiques dans cette zone sont souvent perturbés par les rejets issus de
l’usine de traitement des phosphates installée dans la région. Le Port de pêche côtière de
Zaboussa et de Skhira et le terminal pétrolier situés dans la région requièrent aussi une grande
importance, ceci du fait de la suspicion que fait peser le trafic pétrolier et les eaux de ballast
dans l’induction d’espèces phytoplanctoniques exogènes dans ce littoral (Fig. 13).
En termes écologiques, cette zone dénote aussi une certaine importance; en effet c’est depuis
ce niveau que les affliges et le déséquilibre écologique du golfe de Gabès commencent à
devenir perceptibles, tels la dégradation et la régression du couvert végétal (Ben Mustapha et
al., 1999).
Situé au large de la côte de Skhira, l'archipel des Kneiss, est constitué de quatre îlots (Dziret
el Bessila, Dziret el Hjar, Dziret el Laboua et ed Dzira el Gharbia). Dans cette zone les marais
sont maximales (Fig. 13).
82
Figure 13. Présentation géographique du littoral des zones S4(Ras Younga), S5 (Skhira) et S6
(Jaboussa)
1.2.2. Gouvernorat de Gabés
Le gouvernorat de Gabès est situé dans la partie Nord Est de la région Sud de la
Tunisie. La superficie de Gabès représente environ 8%de la superficie de la région Sud et 5%
de la superficie globale de la Tunisie. C’est un gouvernorat en forme de rein qui a des limites
avec 5 gouvernorats (Fig. 14): celui de Sfax au Nord Est, de Sidi Bouzid au Nord, de Gafsa
du Nord-Ouest, de Médenine au Sud Est, et il est limité à l'Est par la Méditerranée.
Gabès possède la particularité d'être à la fois une oasis et un port maritime. La
pollution reste toutefois le point noir de Gabès en raison de sa zone industrielle spécialisée
dans les engrais chimiques : i) une activité économique diversifiée, notamment un important
secteur industriel spécialisé dans l'industrie chimique avec la présence d'un important
complexe industriel de traitement des phosphates tunisiens, ii) une pollution des eaux et de
l'air est causée par les unités du Groupe chimique tunisien implantées à Gabès (Fig. 14), iii) le
port, situé dans une zone industrialo-portuaire partagée avec la ville de Ghannouch, est le
quatrième port de commerce du pays en termes de trafic et de chiffre d'affaires, iv) une
infrastructure d'exploitation pétrolière off-shore et pétrochimique(Fig. 14), v) un complexe
sédimentaire argileux et sableux à 25 km du Nord de Gabès: Oued El Akarit qui s’éloigne 4
km de la mer.
83
Figure 14. Présentation géographique
du gouvernorat de Gabès
84
a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Gabès
a1. Température de l’air
Elles connaissent les mêmes caractères d’irrégularité saisonnière et interannuelle que la
pluviométrie. Comme toute les zones du golfe de Gabès, la région de Gabès se caractérise par
un hiver relativement froid avec des températures qui ne dépassent pas 13°C et un été qui
s’étend de juin (25,5°C) jusqu’au mois de septembre (26,7°C). L’hiver est plus tiède que la
zone de Sfax, en effet les minima marqués ne dépassent jamais 0,1 °C et ceci en décembre
2007, et l’été n’est pas trop chaud par rapport à Sfax et Jerba puisque les maxima ne
dépassent pas 46,6°C en Aout 2006 (Tableau 17).
La température journalière minimale pour la station météorologique de Gabès pour notre
période considérée, est enregistrée pendant la même période que celle du gouvernorat de
Sfax : en Février 1999 (5,4°C), et la maximale (36,8°C) est marquée en Juin 2003 (Tableau
17). La variation est considérable au cours des années (1996-2007), les valeurs
augmenteraient notablement depuis 1999 (les moyennes sont supérieures à 20°C) et
commencent à diminuer depuis 2004 (les moyennes sont inférieures à 20°C) (Fig. 14A).
a2. Insolation
Généralement, l’insolation est toujours en corrélation avec la température de l’air et ceci est
remarquable surtout en fonction des saisons. La durée maximale d’insolation (13,2 h) est
enregistrée en Juin 2000 et Mai 2002. La variabilité mensuelle et annuelle est semblable à
celles observées dans le reste des régions du golfe Gabès (Fig. 14B).
En allant vers le Sud du golfe de Gabès le taux d’insolation augmente relativement. En effet,
la région de Gabés possède un total d’ensoleillement de 3285 par an, soit en moyenne 9h
d’insolation par jour.
a3. Vents
Dans la région de Gabès 85% des jours de l’année sont ventés avec une vitesse entre 3 et 7m/s
(APIP, 2005). Ceux qui soufflent du Nord Est et de l’Est sont bénéfiques car ils apportent
beaucoup d’humidité. Au contraire, les vents du Sud et du Nord-Ouest sont réputés secs et
desséchants. Les vents actifs dont la vitesse est supérieure à 11 Km/heure soulèvent les
particules limoneuses et les déposent parfois très loin sous forme de dunes et de placages
divers. Reste à évoquer un vent particulier à savoir le sirocco qui souffle en moyenne 25 jours
par an sur la région de Gabès. Ce vent est plus fréquent en été provoquant une élévation
brusque des températures et une forte évaporation qui atteint à Gabès 2021 mm gênant ainsi le
couvert végétal en particulier au printemps (Anonyme, 2006).
85
A titre indicatif, nous présentons ci-après les vitesses et directions mensuelles de vent
pour la station météorologique de Gabès. On constate une nette prédominance des vents de
l’Est pour Gabès avec 31% des observations durant la période 1996-2007(Tableau 16). En
suivant les vitesses moyennes mensuelles du vent durant la période 1996-2007, on constate
que les vents sont irréguliers en direction et en vitesse (Tableau 15) (Fig.15). La moyenne
annuelle est de 11.4 m/s. Les vents maximums enregistrés atteignent des vitesses moyennes
de l’ordre de 13 m/s, comme ceux du mois de mai, alors que la vitesse minimale moyenne est
observée au mois de novembre (9.4m/s) (Tableau 15).
Les vents de secteurs Ouest-Sud-Ouest se manifestent pendant les mois de novembre à
février. Les vents de secteurs Est et Nord-Est dominent pendant les mois de mars à octobre
(Fig. 15).
Figure 15. Direction du vent mensuelle à la station météorologique de Gabès durant la
période 2004-2013 depuis le site http://www.windfinder.com
86
Tableau 15. Vitesses moyennes mensuelles et annuelle du vent à la station météorologique de
Gabès (1996-2007) en km/h (http://www.weatheronline.co.uk)
Jan Fev Mar Avr Mai Jun Jul Aou Sep Oct Nov Déc
10,4 11,1 10,9 12,6 13,0 12,5 12,2 11,8 11,7 9,8 9,4 11,3
Moyenne annuelle
11,4
Tableau 16. Direction du vent à la station météorologique de Gabès (1996-2007)
(http://www.weatheronline.co.uk)
N
NE
E
SE
S
SO
O
NO
8%
15 %
31 %
13 %
6%
5%
15 %
7%
a4. Pluviométrie
Le climat de la région de Gabès se caractérise par une pluviométrie irrégulière et
intense : la moyenne pluviométrique régionale varie entre 230 et 90 mm (Anonyme, 2006).
En comparant avec les autres gouvernorats du golfe de Gabès, la région de Gabès est affectée
par des précipitations plus importantes (Fig. 11C, 16C, 20C).
Il n’est pas rare d’observer en une journée 60 à 70 % des précipitations annuelles et plus de
100% de la moyenne interannuelle. Le maximum est enregistré en Octobre 2007 (115,6 mm)
(Tableau 17) soit plus de 60% de la moyenne interannuelle (1996-2007) qui est évaluée à
187,4 mm et 40% de la moyenne de cette année qui a été évaluée à 335 mm.
Il s’agit bien d’une zone tempérée à pluviosité concentrée sur les mois froids ou relativement
froids de l’année (de l’automne au printemps), bien que l’été soit sec (Fig. 16C).
Les pluies sont souvent marquées par leur violence pouvant causer des crues catastrophiques
et une érosion intense. Les études visant à déceler une tendance quelconque vers
l’humidification ou vers l’assèchement à partir des séries pluviométriques depuis le début du
siècle n’ont servi qu’à mettre en relief des successions de séquences sèches et humides,
caractéristiques du climat méditerranéen (Sakiss, 1990 ; Flohn et Ketata, 1971).
a5. Pression atmosphérique
Comme la région de Sfax les valeurs maximales sont enregistrées en hiver et à la fin de
l’automne avec 1038,7 Pa en décembre 2006, par contre les valeurs minimales sont atteintes
durant le printemps et l’été avec 994,3 Pa en avril 1997 (Tableau 17). Pour la variation
87
interannuelle, on remarque que les valeurs moyennes oscillent entre 1014 Pa en 1996 et 1017
Pa en 2000 (Fig. 16D).
a6.Humidité relative
Contrairement aux autre régions, la région de Gabès se distingue par des périodes d’humidité
irrégulières avec des moyennes extrêmes au mois de septembre (68%) puis en janvier-avrilmai (>67%), l’humidité diminue considérablement en novembre (61%). Dans cette région les
valeurs maximales sont atteintes en avril 2000 (99%) et les minimales (14%) en Mai 1997
(Tableau 17). A part l’année 1999 (68%), la période 2004-2007 est distinguée par des valeurs
exceptionnelles (>66%) (Fig. 16E).
a7. Evaporation
Comme les deux autres régions d’étude, elle augmente considérablement de la fin d’hiver
jusqu’au printemps avec un maximum de 104 mm en Avril 1998 et un minimum de 4 mm en
Février 1998 puis en novembre 1999 (Tableau 17). Par contre pour la variation annuelle elle
connait une période exceptionnelles 2002-2007 avec des moyennes qui dépassent 33 (Fig.
16F).
En conclusion, les valeurs des facteurs climatiques extrêmes et moyennes enregistrées
pour cette région reflètent aisément le caractère d’un milieu semi-aride ou les écarts sont
assez importants, ce qui est de nature à favoriser la présence d’espèces assez tolérantes aux
variabilités fréquentes des conditions de milieux (Tableau 14):
Tableau 17. Les minimums, les maximums et les moyennes ± écart-type des : Température
moyenne, minimale et maximale de l’air (°C), Insolation (h), Pluviométrie (mm),Pression
atmosphérique (Pa), Humidité (%) et Evaporation (mm), dans la région de GABES durant la
période (1996-2007)
T-Moy
(°C)
TMin
(°C)
min
5,4
0,1
9,9
0
0,1
994,3
14
4
max
36,8
29,8
46,6
13,2
115,6
1038,7
99
104
moyenne
écarttype
20,5
16,3
24,9
9,0
0,5
1016,1
65,7
33,5
6,2
6,6
6,3
3,0
3,7
5,4
13,1
12,0
T-Max Insolation Pluie Pression Humidité Evaporation
(°C)
(h)
(mm)
(Pa)
(%)
(mm)
88
Figure 16. Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la station météorologique de GABES : Box plot
de (A) la température moyenne de l’air, (B) l’insolation (h) et (C) la pluviométrie
89
Figure 16 (Suite). Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la station météorologique de GABES :
Box plot de (D) la pression atmosphérique (Pa), (E) l’humidité et (F) l’evaporation
90
b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région
b1-Amplitude de marée
Les valeurs atteintes dans la région de Gabès sont exceptionnelles : elles dépassent les 2m.
Pendant le mois de mars la maximale arrive jusqu’a 2,11m dans les stations El Hicha, Tarf El
Ma (G1), Port Gabes (G2) et Zarrat (G3) et ceci en 2007. Ces maxima sont observés durant
les périodes 2002-2003 et 2006-2007, et uniquement pendant les mois février et Mars, au-delà
le coefficient peut atteindre 1.7 au mois de Juillet et décembre (Fig.17).
En effet d’après Rejeb (2006) les valeurs moyennes des marées indiquées dans la région de
Gabès retenues sont :
En vives eaux : 2,1m en pleine mer/0,3m en basse mer
En mortes eaux : 1,3m en pleine mer/1,1m en basse mer
Figure 17. Box plots annuels, mensuels et spatiales de l’amplitude de marée au cours de la
période (1996-2007) dans la zone côtière de GABES
91
b2- Courants, houle, vagues et transit sédimentaire dans la région
Les courants jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement des écosystèmes aquatiques. Ils
interviennent dans l’ajustement des températures marines, dans la circulation des masses
d’eau et dans les cycles vitaux de nombreux animaux pélagiques et benthiques (Ramade,
2003). Notre zone d’étude qui est comprise entre la zone de Ghannouch et la ville de Gabès
est le siège des courants cycloniques dus aux jetées de deux ports (port de commerce de
Ghannouch et le port de pêche) (Soussi et Mammoun, 1992).
Concernant les houles, on distingue celles qui sont les plus fortes (2,8m de haut) dont le
secteur est compris entre le Nord et l’Est alors que celles les plus faibles (0,6m maximum
d’hauteur) proviennent de Sud Est.A Gabès-Ghannouch la situation de calme occupe 20% du
temps alors que dans 50% du temps la région est caractérisée par des houles dont la hauteur
est inférieure à 0,4m (APIP, 2005).
Les sédiments de littoral de Gabès sont de type sableux à vaseux. Les hauts fonds sont
recouverts de sable bioclastique alors que les fonds des vallées sous-marines et des cuvettes
sont recouverts de vases sableuses ou de vases uniquement (APIP, 2005) (Tableau 18).
Tableau 18. Hauteur de la houle annuelle et décennale à la région de Gannouch et Gabès
La hauteur de la houle (m)
Houle significative annuelle
Houle significative décennale
Ghannouch
2
2,8
Gabès
2 à 2,5
2,8 à 3,2
c -Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de
Gabès
c1- Zone G1 : El Akarit, El Hicha et Tarf El Ma (Code 10, 11, 12)
Le site El Akarit (code 10), correspond pratiquement à la limite entre les zones de production
du Gouvernorat de Sfax et ceux du Gouvernorat de Gabès. Il est localisé face à l’embouchure
de l’oued El Akarit. Les bassins versants de ce cours d’eau sont situés sur les Jebels Fatnassa
et Haidaeidi qui s’apparentent avec à un paysage de milieu aride désertique avec un faible
couvert végétal et très peu de cultures et d’agglomérations urbaines. Seulement, les eaux
ruisselées avant d’être charriées par l’oued vers la mer séjournent dans la Sebkhat El Hamma.
Cette zone d'estuaire est constituée d’un vaste terrain plat sableux parsemé de nombreuses
petites sebkhas avec une abondante végétation halophyte rendant l’accessibilité à
l’échantillonnage parfois impossible. De ce fait, la station n’a pas été échantillonnée depuis
1999. Pour pallier ce problème, nous avons essayé de cadrer ce site par deux autres stations
92
qui sont celles d’El Hicha (code 11) et de Tarf El Maa (code 12) où les conditions de terrain
sont plus faciles.
c2- Zone G2 (Code 13)
Notre point d’échantillonnage se situe pratiquement à l’extérieur du port de pêche. Cette
station n’est pas très éloignée du littoral nord de Gabès qui est soumis à des rejets
anthropiques très importants issus surtout des usines de traitements des phosphates (ICM) et
du port de commerce de Ghannouche. Le recouvrement des magniolophytes est très faible
dans cette région (Zouali, 1993). L’estran est décrit comme étant très large pouvant atteindre
jusqu’à 1000m où le sédiment est très envasé (Amorri et al., 2011).
c3- Zone G3 (code 14)
C'est une zone qui présente un estran très étendu d'où l'importance de son gisement de
palourde et l'afflux de collecteurs sur ce site; en 1994, on dénombrait jusqu’à 2500 collecteurs
en cette région. L’arrière-pays du littoral est très peu peuplé et ne constitue aucune menace de
pollution urbaine, mais c’est plutôt l’afflux des collecteurs nomades surtout en période de
campagne qui perturbe la qualité de la plage et de l’eau. Les sédiments sont sableux vaseux,
(Amorri et al., 2011).
1.2.3. Gouvernorat de Médenine(Fig. 18)
Situé au sud-est de la Tunisie, le gouvernorat de Médenine est limité par le
gouvernorat de Gabès au Nord, par le gouvernorat de Tataouine au Sud, par la Libye et la mer
Méditerranée à l’Est et le gouvernorat de Kébili à l’Ouest.
Cette région constitue la partie littorale de la Jeffara qui est constituée de plaines steppiques
qui s'élargissent, depuis la région de Gabès en direction de l'Est (Aradh Jeffara) et des basfonds salés assez étendus (sebkhas) situés non loin du bord de la mer.
Elle recèle des formations lagunaires des plus importantes du pays (lagunes de Boughrara et
d’El Bibane) bordant généralement des côtes peu profondes ; mais toute fois les passes
marines vers les bhira sont souvent assez profondes tel celui d’Ajim qui atteint plus que 10m.
L'île de Djerba, qui dépasse de peu le niveau de l'eau, fait aussi partie de cet ensemble
morphologique. Sur un total de 150 km de côtes, Jerba dispose d’une vingtaine de kilomètres
de plages sablonneuses, situées à l’extrémité nord-est de l’île.
Au point de vue hydrographique, la région possède un réseau proportionnellement assez
dense, s'articulant autour de cinq oueds principaux (Zegzaou, Oum Zessar, Zeuss ou Ezzes,
Sidi Makhlouf, El Morra) qui drainent les eaux de pluie jusqu'à la mer via les sebkhas.
93
Figure 18. Présentation géographique du gouvernorat de Médenine
94
Généralement, les sols des sebkhas sont très salés ce qui est de nature par conséquent à avoir
des répercussions notables sur la qualité du milieu marin.
Le fait que les sols étant très aussi plats, peu cultivés, souvent encroûtés ou érodés, sur pâturés
ce qui les rend très sensibles aux phénomènes d'érosion hydrique et éolienne.
a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Médenine
a1. Température de l’air
Les informations que nous disposons concernant l’île de Jerba, révèlent que les moyennes
annuelles de température sont assez importantes et sont de l’ordre de 21°C. Les Maxima
enregistrés pendant le mois le plus chaud (août) avoisinent 46°C et les amplitudes diurnes
avoisinent souvent 8°C. Les influences du domaine désertique proche sont sans doute assez
perceptibles. De ce fait les températures minimales sont de l’ordre de 3,2°C en février 1996 et
janvier 2000 (Tableau 21).
La température moyenne minimale est enregistrée au mois de Février 1999 (7,2°C) et la
maximale en juin 2003 et Août 2007 (37,1°C). Il n’existerait pas de saison froide dans la
région, puisque l’hiver reste doux et les températures moyennes des mois les plus froids
(décembre, janvier, février) sont de l’ordre de 14°C (Fig. 19A).
a2. Insolation
La durée maximale d’insolation (14 h) est enregistrée en Juillet 1996. La variabilité mensuelle
et annuelle dans cette région est semblable à celles observées dans les régions de Sfax et
Gabès et l’amplitude varie légèrement entre les années (0,5) (Fig. 19B).
Jerba totalise en moyenne 3320 heures d’ensoleillement par an, soit une moyenne de 9 heures
par jour. Pendant la saison estivale, qui s’étend de mai à octobre, cette moyenne s’élève à 10,5
heures.
Le mois de juillet est de loin le mois le plus ensoleillé avec un total de 346,4 h, soit 11,2 h par
jour. L’insolation durant décembre s’élève à 200 h, soit une moyenne de 6,5 h de soleil par
jour. Au cours de la saison chaude, le nombre d’heures d’ensoleillement coïncide avec toutes
les heures du jour comprises entre le levé et le coucher du soleil, qui est rarement intercepté
par les nuages. En hiver, il est très rare d’avoir des journées sans ensoleillement direct.
a3.Vents
La distribution annuelle des vents indique une moyenne élevée pour les vents de secteurs
Nord et Est (Fig. 19), qui soufflent pendant huit mois durant l’année. Les vents de secteurs
Ouest et Nord-Ouest se manifestent pendant les mois de novembre à février. Les vents de
secteurs Est et Nord-Est dominent pendant les mois de mars à octobre (Fig. 19).
95
Les vents sahariens chauds (sirocco) deviennent très fréquents dès le début du printemps,
mais ils s’installent surtout pendant la saison sèche. Le sirocco est souvent accompagné de
poussières sahariennes (APAL, 1999).
Les vents de Jerba sont plus violant que celles de Sfax et Gabès qui atteignent des moyennes
annuelles de 25,5m/s, 12,7m/s et 11,4m/s respectivement (Tableau 19). Les vents dominants
sont de direction Est (24% des observations (Tableau 20). Les vents maximums enregistrés
atteignent des vitesses moyennes considérables dépassant 30m/s enregistrés en été et début
d’automne (APAL, 1999).
Figure 19. Direction du vent mensuelle à la station météorologique de Jerba durant la période
2002-2013 depuis le site http://www.windfinder.com
Tableau 19. Vitesses moyennes mensuelles et annuelle du vent à la station météorologique de
Jerba (1996-2007) en km/h (http://www.weatheronline.co.uk)
Jan Fev Mar Avr Mai Jun Jul Auo Sep Oct Nov Déc Moyenne annuelle
17,0 18,0 21,3 24,0 27,6 30,8 33,3 33,7 31,1 28,5 23,0 17,9
25,5
96
Tableau 20. Direction du vent à la station météorologique de Jerba (1996-2007)
(http://www.weatheronline.co.uk)
N
NE
E
SE
S
SW
W
NW
11 %
16 %
24 %
13 %
14 %
4%
12 %
6%
a4. Pluviométrie
Les précipitations suivent un régime mensuel et annuel très irrégulier et prennent la forme
d’averses. Elles restent toutefois peu importantes avec une moyenne annuelle de 205 mm
(1996-2007). Le maximum est enregistré en Septembre 2007 (105,2 mm) (Tableau 21). Il
s’agit bien d’une zone tempérée à pluviosité concentrée sur les mois froids ou relativement
froids de l’année (de l’automne au printemps), l’été est généralement sec. Le mois de
Décembre est considéré le plus pluvieux avec 417 mm (Fig. 20C).
a5. Pression atmosphérique
Comme la région de Sfax et de Gabès les valeurs maximales sont enregistrées en hiver et à la
fin de l’automne avec 1038,6 Pa en décembre 2006, par contre les valeurs minimales sont
atteintes durant le printemps et la fin de l’été avec 994,5 Pa en avril 1997 (Tableau 21). De
même, la variation annuelle est presque la même avec des moyennes qui oscillent entre 1014
Pa en 1996 et environ 1017 Pa en 2000 (Fig. 20D).
a6. Humidité relative
L’humidité est plus importante dans la région de Djerba. Les moyennes extrêmes sont
observées au mois de Janvier (72%) puis en Octobre (>70%), l’humidité diminue
considérablement en novembre (61%). Dans cette région les valeurs maximales sont atteintes
en Mars 2004 (100%) et les minimales (14%) en Mai 2001 (Tableau 21). A part l’année 1998
(62%), les valeurs augmentent considérablement au cours des années jusqu’à atteindre une
moyenne de 70,7% en 2007. L’humidité est plus importante dans la région de Djerba. Les
moyennes extrêmes sont observées au mois de Janvier (72%) puis en Octobre (>70%),
l’humidité diminue considérablement en novembre (61%). Dans cette région les valeurs
maximales sont atteintes en Mars 2004 (100%) et les minimales (14%) en Mai 2001. A part
l’année 1998 (62%), les valeurs augmentent considérablement au cours des années jusqu’a
atteindre une moyenne de 70,7% en 2007 (Fig. 20E).
97
Il a été décrit qu’il existerait pour l’île de Jerba une hygrométrie permanente de l’air qui
contribue, par l’effet des rosées à amortir les gradients thermiques. Au cours de la saison
sèche l’humidité de l’air est toujours importante elle rend l’air lourd et étouffant. Cette
humidité n’est pas sans effets sur la luminosité, puisqu’elle rend moins vive la transparence de
l’air (APAL, 1999).
a7. Evaporation
L’évaporation dans cette région est la plus importante par rapport aux autres régions du golfe
avec une moyenne de 66.7mm. Comme les deux autres régions d’étude, elle augmente
considérablement de la fin d’hiver jusqu’au printemps avec un maximum de 115 mm en
Octobre 2001 et décembre 2005 et un minimum de 11 mm en Janvier et décembre 1997 et en
janvier 2000 (Tableau 21). Par contre pour la variation annuelle elle connaît une augmentation
au cours des années jusqu’à atteindre une moyenne de 41,7 mm en 2007 (Fig. 20F).
En conclusion, les valeurs des facteurs climatiques extrêmes et moyennes enregistrées pour
cette région reflètent aisément le caractère d’un milieu semi-aride ou les écarts sont assez
importants, ce qui est de nature à favoriser la présence d’espèces assez tolérantes aux
variabilités fréquentes des conditions de milieux (Tableau 21).
Tableau 21. Les minimums, les maximums et les moyennes ± écart-type des : Température
moyenne, minimale et maximale de l’air (°C), Insolation (h), Pluviométrie (mm),Pression
atmosphérique (Pa), Humidité (%) et Evaporation (mm), dans la région de JERBA durant la
période (1996-2007)
T-Moy T-Min T-Max Insolation Pluie Pression Humidité Evaporation
(°C)
(°C)
(°C)
(h)
(mm) (Pa)
(%)
(mm)
min
7,2
3,2
9,5
0
0
994,5
14
11
max
37,1
31,4
46,3
14
105,2
1038,6
100
115
moyenne
21,1
17,2
25,5
9,1
0,6
1015,8
66,6
39,6
écarttype
37,1
31,4
46,3
14
105,2
1038,6
100
115
98
Figure 20. Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de JERBA : Box plot de (A) la
température moyenne de l’air, (B) l’insolation (h) et (C) la pluviométrie
99
Figure 20. (Suite)Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de JERBA : Box plot de
(D) la pression atmosphérique (Pa), (E) l’humidité et (F) l’evaporation
100
b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région
b1. L’Amplitude de marée
Les valeurs atteintes dans la région de Djerba sont les plus faibles par rapport à celles
enregistrées à Sfax et surtout à Gabès : elles ne dépassent jamais en moyenne les 1,8m. En
effet pendant le mois d’Avril la maximale arrive jusqu’a 1,8m dans les stations El Grine et
Magraoui (M1) et ceci en 2007. Ces maxima sont observés durant les périodes 2003-2007, et
uniquement pendant les mois février et Avril, au-delà le coefficient diminue jusqu’a atteindre
1,4m au mois de Juillet et
Les valeurs atteintes à partir de la région de Jerba sont les plus faibles par rapport à celles
enregistrées à Sfax et surtout à Gabès. Pendant le mois d’Avril la maximale arrive jusqu’à
1,8m dans les stations El Grine et Magraouia (M1) et ceci en 2007. Ces maxima sont observés
durant les périodes 2003-2007, et uniquement pendant les mois février et Avril, au-delà le
coefficient diminue jusqu’à atteindre 1,4m au mois de Juillet (Fig. 21).
Le tableau ci-dessous (Tableau 22)présente les amplitudes de la marée en vive-eau et en
morte-eau au niveau de Bordj Djelijel (côte ouest), Houmet Essouk (côte nord) et Ras
Tourgness (côte est) (APAL, 1999).
Compte tenu des faibles valeurs de l’amplitude, les courants de marée (de flot et de jusant),
sont généralement faibles sur la côte septentrionale de l’île, de l’ordre de 10 à 20 cm/s. De tels
courants ne peuvent provoquer un quelconque transit sédimentaire. Ils sont plutôt susceptibles
de transporter des matériaux très fins ou des éléments peu denses tels que les débris végétaux.
Par contre, au niveau des deux passages d’Ajim et d’El Kantra, qui font communiquer la
lagune de Boughrara avec le large, la vitesse des courants est plus élevée ; elle est
respectivement de l’ordre de 140 et de 250 cm/s en vives eaux. Ces fortes valeurs sont liées
aux rétrécissements du canal artificiel d’El Kantra, d’une largeur de 12,5 m, et du chenal de
Jorf.
Tableau 22. Amplitudes de la marée en vive-eau et en morte-eau à Jerba (APAL, 1999)
101
Figure 21. Box plots annuels, mensuels et spatiales de l’amplitude de marée (m) au cours de
la période (1996-2007) dans la zone côtière de JERBA
b2- Courants, houle, vagues et transit sédimentaire dans la région
Dans la partie septentrionale de la région d’étude correspondant au fait aux côtes nord de
Jerba, les agitations de la colonne d’eau sont le plus souvent générées par des vents des
secteurs Est et Nord Est.
Lors de tempêtes avec ses vents NNE, les vagues peuvent atteindre une hauteur de l’ordre de
4,6 m hautes et sont cambrées et destructrices. Elles prélèvent les sédiments de l’estran et
même dans la dune bordière pour les déposer sur l’avant plage sous forme de barre immergée.
On assiste, ainsi, à un démaigrissement de la plage. A l’inverse, lorsque les agitations sont
plus faibles, le haut de plage se reconstitue à partir des sables du bas du profil qui sont
remontés par les houles de faible cambrure. Le profil de la plage se rétablit et la dune bordière
se reconstitue.
En allant vers les côtes de Zarzis et à partir de Ras Marmour la direction du courant est
souvent SE/NW avec une vitesse variable entre 2 et 14 cm/s (Atoui et al., 2011). Les faciès
sédimentaire dans cette partie côtière sont constitués des sables grossiers, des sables moyens
102
et des sables fins. La figure 22 met en évidencee la circulation dominante qui est du nord-ouest
nord
vers le sud-est,
est, responsable du transport des sédiments considérable du nord vers le sud.Le
régime de courant observé n’est pas compatible avec le courant moyen qui prévaut dans la
région et constitue une situation
tuation exceptionnelle induite par des régimes particuliers de vents
(Atoui et al., 2011).
La distribution spatiale des carbonates de calcium et de la calcite magnésienne montre que
cette frange littorale est alimentée aussi par des apports des bassins versants
ver
limitrophes. Les
sédiments des petits fonds sont relativement riches en débris de coquilliers (Atoui et al.,
2010).
Figure 22. Courantologie à Zarzis par une approche sédimentologique (Atoui et al., 2011)
c -Spécificités
Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de
Médenine
c1-Zone
Zone M1 (code 15, 16)
Les sites Magrahouia et El Grine ne sont intégrés dans le réseau que depuis 2004.
103
c2-Zone M2 (code 17, 18, 19, 20)
Ajim (code 17)
C’est la zone de communication entre la lagune de Boughrara et le golfe de Gabès. Comme à
l'échelle de tout le golfe, ce sont les courants de marée qui règnent dans cette zone. De types
semi-diurnes, ils sont très violents dans les passes (Chenal de Jorf-Ajim et celui d'El-Kantra)
et engendrent des tourbillons en profondeur. La couche superficielle présentant par
conséquent, plus de stabilité permet une certaine stratification de la matière. Le recouvrement
d’herbiers de posidonie est faible et n’excède pas 60% (Ben Mustapha et al., 1999; Haouach,
2010). La surveillance de ce point de communication pourrait nous renseigner sur le flux
phytoplanctonique entre ces deux écosystèmes. Cette station est soumise à des courants
locaux de direction NO-SE.
Boughrara (code 18) et Karkoub (code 19)
C’est une sorte de mer intérieure bordée par l’île de Jerba du côté nord et par le continent du
côté sud. Son bassin versant, dont la superficie est de 2394 km2, est drainé par six principaux
oueds qui se déversent dans la lagune. Elle couvre une superficie de 50000 hectares, présente
une profondeur moyenne de l’ordre de 5m et est entourée de 5 sebkhats, qui correspondent à
des dépressions planes, inondables et dont les sols salés interdisent toute végétation sur la plus
grande partie de leur surface. Elle est le siège d’une importante activité aquacole avec deux
fermes en fonctionnement. Le système de production adopté est, du type grossissement
intensif dans des bassins en béton (Benrejeb-Jenhani et Romdhane, 2002). Ce plan d’eau
communique avec la mer par le canal Ajim-Jorf, et par une petite ouverture située sous le pont
de la chaussée romaine dans le bassin d’El Kantara, (Fig. 18). Cette lagune est sujette à des
phénomènes de marée, dont la valeur maximale de marnage, 80 cm en période de vives eaux,
est enregistrée au niveau du port d’Ajim. La construction de la chaussée romaine et
l’ensablement actuel de la baie d’El Kantara, sont responsables de la réduction des échanges
mer-lagune. En effet, l’analyse, par modélisation du fonctionnement hydrodynamique de la
lagune, a montré que les échanges à travers le canal sont très faibles, de l’ordre de 0.4%, que
la stagnation des eaux au niveau des zones nord et sud-ouest est inévitable et que le vent reste
le seul facteur d’activation de la circulation interne et d’homogénéisation des eaux de la
lagune (Anonyme, 2000).
Un gradient croissant de salinité a été signalé depuis la zone à influence marine vers la rive
sud de la lagune (Anonyme, 2000).
La lagune de Boughrara, milieu semi fermé présentant une communication limitée avec la
mer, est considérée comme un milieu de plus en plus fragile et vulnérable en raison des
104
contraintes naturelles ou anthropiques qui lui sont imposées. En effet, en plus des conditions
hydrodynamiques et climatiques sévères (déficit notable en eau continentale, faible
profondeur, circulation d’eau limitée, évaporation intense) la lagune continue à subir les
nuisances des activités aquacoles, des installations portuaires, de divers rejets industriels
contribuant à sa dégradation. Cette dernière s’est manifestée par des efflorescences
microalgales de plus en plus intenses et fréquentes et par une nette diminution des ressources
halieutiques, engendrant des retombées socio-économiques régionales négatives (Benrejeb et
Romdhane, 2002)
Ces zones renferment les plus importants gisements de palourde de la Bhira. Les crises
dystrophiques qui sévissent annuellement depuis 1991 dans cette lagune témoignent de la
fragilité de ce biotope. C'est dans la zone centrale et non loin des rivages qu'on a enregistré les
plus fortes teneurs de la biomasse planctonique (216 mg/C/j en été) (Zaouali, 1984).
Hassi Jerbi (code 21)
La plage qui fait face à la petite agglomération de Hassi Jerbi est sableuse et étendue. En
saison estivale, ce rivage subit l’afflux d’un tourisme de camping venant des villages
avoisinants. Par ailleurs, ce site se situe à la sortie de la Bhira de Boughrara du côté sud et
constitue donc une zone de contrôle des flux des espèces planctoniques entre la mer ouverte et
le milieu fermé de la lagune.
c3-Zone M3 (Code 22, 23, 24)
La zone côtière de l’île de Djerba présente un rivage formé d’un ruban de plages et d’une
série de dunes mouvantes. Les plages, assez variées (sablonneuses, rocheuses et
marécageuses), se déploient tout autour de l’île sur une bande variable de 50 à 100 m de large.
En général, les plages sablonneuses occupent la partie Nord-Est et Est de l’île (de la pointe de
Sidi-El Hachani au Borj d’Aghir), elles couvrent près de 25 km et correspondent à la zone
touristique prioritaire. Les dunes, plus ou moins fixées par des végétaux typiques, occupent en
arrière plage une bande d’environ 100 à 500 m de large.
Les fonds marins présentent une plate-forme de faible profondeur : la bathymétrie à proximité
de l’île est presque toujours inférieure à –10 m. Cette plate-forme se distingue par la présence
de nombreux hauts fonds et est parcourue par de véritables chenaux (ou oueds) de tailles et
d’aspects variés.
Les sédiments du fond marin sont essentiellement des sables moyens à fins. La phase
carbonatée présente plus de 50 % des dépôts. Les taux élevés en carbonates sont liés à
l’abondance des débris bioclastiques (débris coquilliers, tests de foraminifères, algues
105
calcaires,…) et des éléments oolithiques. Les fonds marins sont riches en herbiers de
posidonies et de pelouses de cymodocées.
Cheik Yahia, Borj Djellij (code 22, 23)
Ces stations se trouvent sur la côte Nord-Ouest de l’île Jerba.
- Entre Ras Rmel et Ras Tourgness : le fond marin présente une pente régulière et
relativement élevée ; les isobathes –5 m et –10 m sont respectivement à environ 1000 m et
3500 m.
- Entre Ras Rmel et Bordj Jilij : le fond marin présente une pente plus faible ; à partir de la
flèche sableuse, les isobathes –5 m et –10 m s’éloignent progressivement de la côte pour
atteindre respectivement environ 5 et 10 km en face de Houmet Essouk. Au niveau de la baie,
hormis les chenaux de marée, la bathymétrie est très atténuée ; elle est inférieure à 1 m.
Dans cette côte peu profonde (5-12m), il y a des herbiers de posidonie en bon état (Afli et Ben
Mustapha, 2001)
Houmet Essouk (code 24)
Cette station se situe au voisinage du port de pêche de la ville de Houmet Essouk
l’agglomération la plus importante de l'île Jerba. C’est le point le plus au Nord de l’île et celui
qui est le plus ouvert sur le golfe de Gabès. Ces dernières années, ces plages sont souvent le
siège de phénomènes de marées vertes témoignant de l’eutrophie de la région. Par ailleurs, ces
macroalgues abritent une population épiphyte très importante.
Dans cette station on enregistre des moyennes de précipitations plus importantes du fait de sa
localisation sur la façade Nord-Est de l’île directement exposée aux flux humides.
De par son importante exposition maritime, on enregistre des températures plus modérées en
été et plus fraîches en hiver que la moyenne de l’ensemble de l’île de Djerba. Elle est très
exposée aux flux de vent de secteurs Nord et Est, soufflant pendant la saison fraîche et qui
restent les plus fréquents et les plus violents. Ils sont responsables de l’évolution
morphologique des dunes sableuses mobiles constituants la flèche.
c4-Zone M4 (Code 25, 26, 27)
Le plateau de Lemsa, entre deux sebkhas : El Melah et Boujmel (Fig. 18), le long de la côte
sud de Zarzis.
c5-Zone M5 (Code 28, 29, 30)
Ilot de Bibane :
Bhiret el Bibane est une grande lagune séparée de la mer par deux péninsules (Solb el-Gharbi
et Solb ech-Charki). La lagune est hyper-haline et en communication permanent avec la mer,
sous l'influence de la marée. L’écart de niveau est de l’ordre d’un mètre au maximum. La
106
profondeur maximale au sein de la lagune est de 5.5-6.5m. La salinité et la température
moyenne de l’eau est de 45 g/l et de 19°C. La Lagune est alimentée d’eaux douces provenant
de l’oued Fessi et entourée par deux sebkhets, Sebkhet Bou Djemel à l’ouest, qui fait partie
du bassin versant par lequel l’Oued Fessi atteint la lagune; et Sebkhet Medeina, beaucoup
plus petite, à l’extrémité orientale de la lagune (Lemoalle, 1986).
La lagune est dotée d’une très grande diversité biologique, la végétation immergée est
caractérisée par un herbier particulièrement riche en Cymodocea nodosa et en phanérogame
Posidonia oceanica. Aux abords de la lagune, on trouve une végétation halophile typique des
zones côtières et des zones peu profondes de la Méditerranée. Les deux sebkhas reliées à la
lagune sont particulièrement importantes pour les oiseaux d’eau et notamment les flamants et
les limicoles (Ramsar, 2007). Les sols en général sont sablonneux.
c6-Zone M6 (Code 31, 32)
Se trouvant au Sud-Est du gouvernorat de Mednine et au frontière tuniso-libyenne, cette zone
renferme deux sites : le port de pêche El ketf dans et le site du Jetée de Macif.
Le port de pêche de Ras el Ketef près de Ben Guerdane à quelques kilomètres de la frontière
libyenne (33° 11,1' N— 11° 29,3' E) est établi à 10 M à l’ESE de cette entrée. Une ferme
marine, balisée par une bouée cardinale Nord, lumineuse, est établie à
4 M au NNE. Le port est un petit bassin peu profond qui s’avance en mer au bout d’une
chaussée longue de près de 500 m. Deux terre-pleins bordés de quais occupent les côtés Est et
Sud du bassin. Les ouvrages de protection sont deux jetées en enrochements dont les musoirs
portent chacun un feu, de part et d’autre d’une passe ouverte au SW. Seuls les petits bateaux,
de pêche ou de plaisance, peuvent accéder à ce port
1.3. Echantillonnage
Sachant aussi que la marée est semi-diurne et que l’hydrodynamisme sur presque la
totalité des côtes du golfe est conditionnée par ce facteur, les prélèvements ont été orchestrés
pour les vives eaux (Hamza, 2003).
La fréquence d'échantillonnage de la colonne d'eau est bimensuelle; elle devient
hebdomadaire en période de risque (événements toxiques ou d’eaux colorées ont été recensés.
Cette cadencedes prélèvements s’aligne avec la période de la campagne de collecte d'Octobre
à Mai, et devient mensuelle le reste de l'année et dans les zones fermées pour la production
pour insalubrité.
107
Afin de disposer d’un nombre maximum d’observations, l’ensemble des données sont prises
en compte dans cette étude.
Le volume de 1 litre d’eau de mer est prélevé à environ 20 cm de profondeur à l'aide d'une
bouteille Van Dorn. L’échantillon est par la suite transvasé dans un flacon d’un litre pour être
acheminés dans des enceintes frigorifiques, souvent dans la même journée, vers le laboratoire
pour les lectures.
Tous les échantillons effectués parviennent au laboratoire d’analyse accompagnés avec des
fiches de prélèvements affranchies par les autorités responsables portant toutes les
informations sur le site de prélèvement, la date, le statut de la zone ( fermée ou ouverte à la
production), le nom de l’agent qui a procédé à l’exercice, …. Ces fiches porteront aussi un
numéro d’ordre qui permettra leurs suivis tout au cours du processus
L'échantillonnage est systématiquement accompagné de la mesure de descripteurs physicochimiques (pH, température, salinité) à l'aide d'un kit multi-paramètres (Multi 340 i / SET).
Les prélèvements pour analyse de nutriments inorganiques (NO2_, NO3_, NH4+, PO43_
et Si(OH)4), le total nitrogen (T-N) et le total-phosphate (T-P) n’ont été effectués que lorsque
des blooms de Karenia selliformis se produisent dans une station donnée. Le fait que les
analyses sont effectuées à INSTM la Goulette moyennant l’auto-anolyseur BRAN et
LUEBBE type III ne nous a pas permis de prendre la totalité des échantillons du REPHY.
Il est à signaler que lorsque ces différents points peuvent être échantillonnés soit en
stratégie «Flore Totale» (dénombrement de l’ensemble des populations phytoplanctoniques,
échantillonnage bimensuel), soit en «Flore partielle régulière» (dénombrement des seules
populations phytoplanctoniques toxiques ou nuisibles, échantillonnage bimensuel ou
hebdomadaire), ou enfin en «Flore partielle épisodique» (échantillonnage hebdomadaire
uniquement pendant la période à risque, par exemple lorsque la présence d’espèces toxiques
ou nuisibles a été détectée sur des points réguliers). Dans le cas de la stratégie «Flore
Partielle», la fréquence d’échantillonnage en période à risque est au minimum hebdomadaire.
Afin de disposer d’un nombre maximum d’observations, l’ensemble des données sont prises
en compte dans cette étude.
1.4. Observation et détermination phytoplanctonique
Les observations phytoplanctoniques sont effectuées suite à un balayage de bas en
haut d’une une cuve de sédimentation de 10 ml au microscope inversé (Nikon ou Olympus
CK40) selon la méthode d’UTERMÖHL (Utermöhl, 1958) et ceci après fixation au lugol
108
(4%) et une décantation minimum de 4 heures. Les résultats sont exprimés en nombre de
cellules par litre d’eau. Le seuil de détection est de 100 cellules par litre pour les échantillons
n’ayant pas subi de réduction de volume (pré-concentration) (Hamza, 2003).
La détermination taxonomique de ces espèces repose sur diverses sources bibliographiques
Les espèces toxiques sont définies d’après les listes de l’UNESCO/COI (Hallegraeff et al.,
1995, Moestrup et al., 2009). La toxicité de ces espèces est ensuite confirmée par le test
biologique de présence de biotoxine effectué par les laboratoires d’analyses définie pour cette
surveillance.
Ainsi la totalité des espèces phytoplanctoniques que les conditions d'observation et la
compétence de l’observateur permettent d'identifier dans l'échantillon est dénombrée et sera
saisie sur des fiches de paillasse portant le même numéro d’ordre que la fiche de prélèvement.
1.5. Facteurs physico-chimiques
1.5.1. Facteurs physiques
Les mesures des facteurs physiques tels que le pH, la température et la salinité ont commencé
depuis 1997.
a- Température de l’eau:
Variation annuelle et spatiale : La variation spatiale de la température moyenne de l’eau
selon un gradient annuel durant la période 1997-2007 au niveau des sites d’échantillonnage
montre une gamme de valeurs comprise entre 17 et 27°C avec une moyenne de l’ordre de
21,18 ± 1,98°C (Fig. 23a).
Les températures minimales sont enregistrées durant l’année 2002 sur tous les sites de
prélèvements et ne dépassent jamais les 20°C, par contre l’évolution est importante au cours
des autres années et surtout en 2004 les températures oscillent entre 21et 27°C au niveau de
tous les sites (Fig. 23a).
Variation mensuelle et spatiale : La variation spatiale de la température moyenne selon un
gradient mensuel durant la période 1997-2007 au niveau des sites d’échantillonnage montre
une gamme de valeurs comprise entre 13 et 30°C enregistrées au mois de janvier dans le Port
de Sfax et au mois d’août dans la station de Mahres respectivement avec une moyenne de
l’ordre de 21,03 ± 4,35°C (Fig. 23b).
La température a tendance de diminuer en allant des sites du petit golfe (G2 et G3) vers les
régions du Sud et Nord du golfe (Sfax et Mednine). En effet, les températures ont été faibles
109
de la Skhira (S6) jusqu’à Zarrat (G3) par rapport aux autres sites d'échantillonnages (Fig.
23b). Les valeurs maximales dépassant 29°C sont enregistrées dans les stations allant
d’Ellouza (S1) jusqu’à Skhira (S6) puis dans les stations du Sud telle que Jabiet Haj Ali (M4)
et El Marsa (M5).
Les températures de surface sont chaudes en été et au début de l’automne puis deviennent
modérées en hiver et au printemps.
b- Salinité
Variation annuelle et spatiale : Les valeurs de la salinité oscillent entre de 32,6 et 50,18 psu
avec une moyenne de 40,7 ± 2,55 psu. La tendance spatiale domine la tendance annuelle : les
variations sont semblables au cours des années avec des minima qui ont été enregistrés dans la
station Maghraouia (M1) en 2004 et des maxima dans Karkoub (M2) en 2000. Les fortes
salinités qui dépassent 45 psu sont observées dans la lagune de Boughrara durant toute la
période d’étude, puis dans les stations Canal du Cotusal (M4) en 2005, El Marsa en 2007 et
Ellouza (S1)(Fig. 24a).
Variation mensuelle et spatiale: Les valeurs de la salinité oscillent entre de 35,7 et 50 psu
avec une moyenne de 40,8 ± 2,59 psu. Comme la variation annuelle la tendance spatiale
domine la tendance mensuelle : les variations sont semblables au cours des années avec des
minimas qui ont été enregistrés dans presque toutes les stations et à différentes saisons sauf
les stations de la zone M2, M4, M5, M6 et S1. Comme la température, la salinité devient forte
lors de l’été et en début d’automne(Fig. 24b).
c- pH
Variation annuelle et spatiale : Le pH varie entre un minimum de 6,1 (Port Gabès (G1)2006), un maximum de 8,85 (Ellouza (S1)-2007) et une moyenne de 8,05 ± 0,42. Il est
distribué d’une façon homogène dans toute la zone d’étude avec une variabilité liée à un
gradient annuel croissant. En effet, à partir de 2003 le ph devient très basique dans toutes les
stations. A l’exception, les eaux des stations de S5, S6, G1, G2 et G3 sont à tendance acide en
2006 et variant autour de 6(Fig. 25a).
Variation mensuelle et spatiale: Le pH varie entre un minimum de 7,38 (Boughrara (M2)Février), un maximum de 8,84 (Cheikh Yahia (M3)- juillet) et une moyenne de 8,1 ± 0,23.
Indifféremment, les eaux tendent à avoir une tendance basique (>8,5) dans plusieurs stations
et à différentes saisons. Ces valeurs sont observées dans S2, S3, S4 à décembre, Cheikh Yahia
(M3) en septembre et octobre, puis dans G2 en décembre, et finalement dans M1, Boughrara
(M2), Canal Cotusal (M4), M5 et M6 durant l’été et début de l’automne(Fig. 25b).
110
Figure 23. Distribution spatio-temporelle de la température de surface (°C)au niveau des côtes du golfe de Gabès au cours de la période 19972007
111
Figure 24. Distribution spatio-temporelle de la salinité de surface (psu) au niveau des côtes du golfe de Gabèsau cours de la période 1997-2007
112
Figure 25. Distribution spatio-temporelle du pH de surface au niveau des côtes du golfe de Gabès au cours de la période 1997-2007
113
1.5.2. Facteurs chimiques
Les mesures des facteurs chimiques présentées ci-dessous ont été prises uniquement
pour la période 1996-2006 et lors des épisodes d’efflorescences (voir paragraphe 1.3).Le
statut nutritionnel diffère considérablement entre les sites (Fig. 26). La répartition spatiale des
différentes formes d’azote inorganique dissous (nitrate, nitrite et ion ammonium), de l’ion
orthophosphate est représentée dans la figure 26. Les premiers éléments sont plutôt faibles et
stables d’El Awabed (S1) à Jaboussa (S6) et augmentent de la Skhira (S6) au Port de Gabès
(G2), site à partir duquel ils diminuent. Sur les sites Zarrat (G3) et Ajim (M1) les
concentrations des différentes formes d'azote ont diminuées, puis elles augmentent de
Boughrara (M3) au Canal de Cotusal (M4) (c.à.d influencées par l'île de Djerba) et du Canal
de Cotusal jusqu’au Jetée de Macif (M6) (Fig. 26 A, B et C).
a- Ammonium (NH4+)
La concentration minimale en ammonium est enregistrée à Boughrara (M2) avec seulement
0,3 µmol l-1, celle-ci évolue amplement dans les côtes avoisinantes jusqu’à atteindre des
valeurs dépassant 4 µmol l-1 et qui sont observées dans (M2) : Hassi Jerbi et Karkoub et dans
M4 : Canal de Cotusal (Fig. 26 A) (Tableau 23).
b- Nitrite (NO2-)
A l’opposé, les nitrites sont concentrés principalement dans la station de Boughrara (2,7
µmol) suivie par Karkoub (1,2 µmol l-1), alors qu’elles ne dépassent jamais 0,7 µmol l-1 dans
les autres stations (Fig. 26 B) (Tableau 23).
c- Nitrate (NO3-)
La teneur en nitrate est élevée et dépasse 3µmol l-1dans les trois sites de la zone M2 (3,6
µmol. l-1 à Boughrara), Borj Djelijel (M3), M6 et dans El Hicha (G1), les nitrates sont peu
abondantes dans les côtes Nord du golfe et peuvent aboutir à 1,45 µmol l-1 dans S5et S6 (Fig.
26 C) (Tableau 23).
d- Orthophosphate (PO43-)
L’orthophosphate est plutôt stable de El Awabed (S1) à Ras Younga (S4) puis il accroît dans
les stations du centre du golfe (G2 et G3) avec 1,65 et 1,3µmol respectivement, tandis qu’au
niveau des stations des côtes Nord et Sud du golfe les teneurs sont faibles avec des minimales
enregistrées dans : Hassi Jerbi (M2) : 0,53 µmol l-1 ; Canal de Cotusal (M4) : 0,58 µmol l-1
Karkoub 0,63 µmol l-1 (Fig. 26 D) (Tableau 23).
114
e- Rapport nitrate/ammonium (NO3-/NH4+)
Le rapport NO3/NH4+ le plus fort (13) est enregistré dans la station de Boughrara, au-delà,
dans tous les autres sites le rapport ne dépasse jamais 1 avec un minimum de 0,5 dans le site
avoisinant Ajim (Fig. 26 E) (Tableau 23).
f- Rapport azote/ phosphate (N/P)
Le rapport stœchiométrique (N/P) d'azote inorganique dissous par rapport au phosphore
réactif dissous est plus important au niveau des eaux de Hassi Jerbi (18) et Karkoub (16) et
plus faibles au niveau de Jaboussa et Skhira (3) (Fig. 26 F) (Tableau 23).
g- Azote Total (T-N)
L’azote total (T/N) comprend l’azote ammoniacal et l’azote organique, à l’exclusion des
nitrites et des nitrates. Dans notre zone d’étude, l’azote total varie entre 19 µmol l-1dans les
côtes Nord du golfe (S1, S2 et S3) et 25 dans M2 (Hassi Jerbi) et G2 (Port de Gabès) avec une
moyenne de 21,33 ± 1,86 µmol l-1. Dans les autres sites, les valeurs enregistrées varient entre
20 et 23 µmol. l-1 (Fig. 26 G) (Tableau 23).
h- Phosphore total (T-P)
Le phosphore total regroupe deux formes distinctes, le phosphore soluble et le phosphore
insoluble. Sur nos côtes le phosphore total reste stable à partir d’El Awabed (S1) à Skhira
(S6) c.à.d du Nord vers le Nord-Est du golfe. Ces formes de phosphore augmentent à
Jaboussa (S5) et Skhira (S6). La majorité des sites étudiés ont des concentrations de
phosphore variant entre 3 et 5 µmoll-1, alors que les plus fortes concentrations ont été
enregistrées autour du Port de Gabès (G2) et Zarrat (G3) ayant des teneurs en phosphores de
l’ordre de 7 et 8 µmol. l-1 respectivement puis diminuent à partir d’Ajim (M1) à Jetée de
Macif (M6) et atteignent 2,4 µmol. l-1 dans Hassi Jerbi (Fig. 26 H) (Tableau 23).
Tableau 23. Les valeurs minimales, maximales et les moyennes ± écart-type des éléments
nutritifs : ammonium, nitrite, nitrate,orthophosphate,nitrate/ammonium,azote/phosphate,azote
total, phosphore total sur les côtes golfe de Gabès durant la période (1996-2006)
+
-1
NH4 (µmol l )
NO2- (µmol l-1)
NO3- (µmol l-1)
PO43- (µmol l-1)
NO3-/NH4+
N/P
T-N (µmol l-1)
T-P (µmol l-1)
Minimum Maximum Moyenne
0,30
5,44
3,15
0,41
2,59
0,68
1,45
3,57
2,49
0,53
1,65
0,93
0,46
12,80
1,40
3,45
17,74
8,12
19,00
25,05
21,33
2,35
7,98
4,60
115
Ecart type
1,23
0,48
0,66
0,30
2,69
4,15
1,86
1,31
Figure 26. Répartition spatiale de la concentration des éléments nutritifs: (A) ammonium, (B) nitrite, (C) nitrate, (D) ion orthophosphate, (E)
rapport NO3-/H4+,(F) rapport N/P, (G) azote total et (H) phosphore totalsur les côtes golfe de Gabès durant la période (1996-2006)
116
1.6. Gestion des résultatsetles mesures conservatoires
Après détection et dénombrement des phytoplanctons toxiques, on est censé avoir une
situation soit:
- Situation normale : absence d’espèces toxiques et d’espèces répertoriées toxiques.
- Situation de surveillance : présence d'espèces toxiques en quantité inférieures à la
concentration critique et absence d’espèces répertoriées toxiques.
- Situation d’alerte : présence d’espèces toxiques en quantité supérieure à la concentration
critique et/ou présence d’espèces répertoriées toxiques.
Lorsque les résultats d’échantillonnage montrent que la mise sur le marché des mollusques
bivalves vivant peut constituer un risque pour la santé humaine, l’autorité compétente
procède à la fermeture de la zone de production et instaure des mesures conservatoires ciconsignées:
PHYTOPLANCTONS : "Alerte"
1-Suspension de la collecte dans la zone
2-Recherche des biotoxines dans les palourdes
3-Si le résultat des biotoxines est négatif il y a levée de la suspension.
BIOTOXINES : "Présence"
1-Suspension de la collecte
2-Consignation des lots de palourdes récoltés depuis 3 jours avant la date de prélèvement
et analyse biotoxine
3- Réouverture après 2 résultats consécutifs négatifs avec situation phytoplanctonique «
non alerte ».
Enfin, l’'ensemble des données récoltées par le REPHY, ainsi que par les autres réseaux de
surveillance de l'INSTM (RECNO et REMI principalement) sont stockées dans la base de
données. Les données du REPHY sont disponibles depuis 1995.
2. Données REPHY
2.1. Présentation de la base de données
Une base informatisée ayant trait aux résultats des réseaux de surveillance effectués
par le laboratoire de l’INSTM, gérée par l’INSTM (Observatoire de la mer- laboratoire du
Milieu marin) a été créé en 1998 puis réaménagée en 2005 (Feki, 2006) pour répondre à des
objectifs complémentaires du réseau:
117
- documenter une base de connaissances en décrivant la distribution spatio-temporelle
spatio
des
différentes espèces phytoplanctoniques des eaux côtières et lagunaires du golfe de Gabès,
Gab
- recenser les événements exceptionnels
exceptionnels tels que l’enkystement, les blooms ou les occurrences
d'espèces toxiques.
- permettre le retour automatique à un instant défini pour une zone choisie.
A partir de l'adresse (http://196.203.117.115:8081/instm/acceuil.htm) nous pouvons
atteindre notre application. La page d'accueil renferme des informations sur les types de
programmes de bio-surveillance
surveillance géré par l'Institut National des Sciences et Technologies de la
Mer (Fig. 27).
Figure 27.Page
2
d'accueil de l'application
118
Il est à signaler que la base a été conçue avec un accès uniquement pour les opérateurs du
réseau introduisent les fiches mais le fait parfois de la non disponibilité d’ordinateur, de
fermeture du site électronique,…, a fait qu’on arrive avec une situation de plusieurs fiches
non saisies. Pour remédier à ce retard on fait appel à d’autres personnes, souvent des
étudiants, qui peuvent générer certaines non conformités (erreur de saisie, erreur de lecture,...)
et qui ont été rectifiées lors de cette étude ou dans une étape ultérieure pour une meilleure
visualisation des résultats du réseau.
Quel que soit le réseau, le modèle conceptuel de données tient compte de cinq étapes
essentielles
1. le vétérinaire effectue un prélèvement dans un site donné appartenant à une zone de
production définie, ce dernier envoie l’échantillon au laboratoire d’analyse approprié;
2. un analyste, appartenant au réseau, procède à l’analyse du prélèvement ; pour le REPHY, il
recherche les espèces phytoplanctoniques présentes dans l’échantillon;
3. l’analyste exploite les résultats afin de prendre des décisions selon les états observés =
surveillance, normale, alerte;
4. l’analyste entreprend à la fin l’archivage des résultats de l’analyse effectuée.
A partir de cette description, on peut dégager les acteurs intervenant dans le processus. Il
s’agit de vétérinaires et d'analystes. L’administration de la base de données est effectuée au
siège central de l’INSTM. L’administrateur donne le droit d’accès aux différents intervenants
dans le réseau et contrôle le flux de données
2.2. Prélèvement
2.2.1. Phase de prélèvement
Elle renferme les informations relatives à l’échantillon et c’est le résultat des 3 étapes
suivantes :
a. Demande de prélèvement : Le préleveur ou le vétérinaire reçoit une demande de
prélèvement de la part d’un analyste. Cette demande indique au préleveur la zone de
production, le site de prélèvement, la nature du prélèvement demandé, la quantité, etc.
b. Prélèvement : En tenant compte de la demande, le préleveur effectue le prélèvement. Puis,
par l’intermédiaire d’un coursier, ce prélèvement est remis au laboratoire d’analyse.
c. Gérer la fiche de prélèvement : Une fois le prélèvement parvenu, l’analyste concerné doit
saisir une fiche de prélèvement. Pour des exploitations futures, cette fiche sera stockée dans la
base de données, offrant à l’analyste la possibilité de :
119
♣ saisir et enregistrer une nouvelle fiche de prélèvement,
♣ modifier et valider une fiche de prélèvement,
♣ supprimer une fiche de prélèvement,
♣ rechercher une fiche de prélèvement,
♣ visualiser l’état des fiches (traitée, en attente, etc.…).
2.2.2. Description du cas d'utilisation (UC) "Gérer fiche prélèvement"
a- Saisie et enregistrement: l’opération consiste à demander, la saisie et la validation des
données.
Pour la saisie, l’utilisateur est guidé par les informations disponibles. La réalisation de ce cas
requiert la disponibilité des informations : zones de productions, sites de prélèvements,
quantité prélevée, température, salinité, pH, profondeur, date de prélèvement, nom du
préleveur, analyse demandée, laboratoire et état de la zone.
L’interface utilisateur sert à faciliter la saisie. L’interface permet également de filtrer les
informations pour l’utilisateur actuel, par exemple selon le réseau de surveillance elle peut
filtrer les zones de production possibles. Cette dernière aide l’utilisateur à ne pas se tromper,
et permet de vérifier l’appartenance d’un site de prélèvement à une zone de production.
Les étapes de création d’une nouvelle fiche de prélèvement apparaissent comme suit:
♣ L’analyste, après authentification, décide de créer une nouvelle fiche de prélèvement;
♣ L’application doit s’arranger pour fournir la bonne interface de saisie;
♣ L’analyste saisit les données;
♣ L’interface se charge de vérifier la validité des données et, le cas échéant, de retourner
des messages d’erreur;
♣ L’application crée la nouvelle fiche et la confirme.
b- Modifier : l’analyste peut également éditer des informations relatives à une fiche de
prélèvement. Il commence par chercher une fiche (par zone de production ou/et date de
prélèvement), ensuite il peut demander la modification. L’application se charge de fournir la
bonne interface d’édition. En effet, l’analyste retrouve la dernière version de sa fiche de
prélèvement. Cette interface comme nous l’avons vu dans l’UC précédent, guide l’analyste
lors de l’édition et de la validation.
c- Sélectionner : une ou plusieurs applications valide son choix. L’application doit s’assurer
de la décision de l’analyste. En effet, la suppression d’une fiche de prélèvement entraîne une
suppression en cascade de la fiche paillasse et du bulletin d’analyses associé.
120
d- Rechercher : pour des raisons de conceptualisation et de forme d'affichage, les fiches de
prélèvements seront affichées par lots (dizaine) triés par date de prélèvement avec la
possibilité d’atteindre les suivants et les précédents. Il était donc indispensable de prévoir une
sorte de moteur de recherche pour faciliter la navigation.
Ce moteur de recherche tient compte de deux critères de recherche essentiels et suffisants, à
savoir la zone de production et l’année de prélèvement.
e- Consulter : l’analyste peut consulter une fiche de prélèvement. Pour atteindre ce but, il
peut procéder à une recherche, par zone de production ou par année de prélèvement.
Visuellement, un analyste peut distinguer les fiches de prélèvement qui sont analysées des
autres fiches (non analysées).
2.2.3. Diagramme d’états d’une fiche de prélèvement
De la création à l’archivage, une fiche de prélèvement passe par les quatre états suivants :
Initialisée : cet état caractérise la fiche de prélèvement lors de sa création. Cet état n’est
pas persistant, il indique que la fiche n’est pas encore stockée mais juste créée dans
l’interface client et en attente de saisie.
Attente Traitement : cet état est persistant, il caractérise la fiche de prélèvement
lorsqu’elle est enregistrée et non traitée. La fiche est donc enregistrée dans la base de
données mais en attente de traitement.
Traité : cet état est persistent. Il caractérise la fiche de prélèvement lorsqu’elle est traitée
par un analyste.
Archivée : la fiche est archivée dans la base de données.
2.3. Analyse
Pour chacun des réseaux de surveillance, nous pouvons distinguer quatre étapes
essentielles pour la phase d’analyse :
Analyse de l’échantillon : Dans son laboratoire, l’analyste procède à l’analyse de
l’échantillon.
Extractions des résultats : Après avoir analysé l’échantillon; l’analyste prépare une
fiche paillasse (sur papier). Fiche qui rassemble les résultats de l’analyse.
Gestion de la fiche paillasse : A partir d’une fiche paillasse sur papier, l’analyste peut
saisir une fiche paillasse informatisée qui sera stockée pour les interprétations ultérieures.
121
Génération du bulletin d’analyse : Afin d’informer la DGSA, un analyste peut générer
un bulletin d’analyse. Il s’agit d’une fiche dans laquelle il est indiqué la zone de production, le
site de prélèvement, la nature de prélèvement, les résultats de l’analyse, etc.
L'application archivage s’intéresse, évidement, aux deux dernières étapes qui consistent à
gérer les fiches paillasse et les bulletins. Pour assurer ces fonctionnalités, l’application offre à
l’analyste la possibilité de :
Créer une nouvelle fiche paillasse.
Enregistrer la fiche paillasse.
Editer une fiche paillasse.
Avoir un récapitulatif sur la fiche paillasse.
Générer un bulletin d’analyses.
2.3.1. Description du UC "Gérer fiche paillasse"
Apres avoir analysé l’échantillon (le prélèvement), l’analyste peut utiliser l’application
pour introduire les résultats de l’analyse. Mais avant la saisie, il sélectionne la fiche de
prélèvement correspondante, en utilisant un moteur de recherche, pour retrouver les
informations sur le prélèvement (zone de production, etc.). C’est à partir d’une fiche de
prélèvement qu’un analyste génère une fiche paillasse. Le bulletin d’analyse ou la fiche
paillasse diffère selon le réseau de surveillance. En effet, le réseau REPHY s’intéresse au
phytoplancton. Mais les opérations de mise à jour sont les mêmes : créer, éditer et supprimer.
Après sélection d’une fiche de prélèvement, nous notons la présence de trois cas :
-La fiche paillasse n’est pas encore traitée. L’application génère une interface de saisie qui
dépend du réseau de bio-surveillance. Cette interface doit évidemment tenir compte des
informations déjà stockées sur le prélèvement: zone de production, site de prélèvement, date
de prélèvement quantité prélevée, etc.
-La fiche paillasse est inachevée. L’application génère une interface d’édition pour terminer la
fiche paillasse.
-La fiche paillasse est déjà traitée et validée. Dans ce cas, un résumé de cette fiche est affiché.
a- Description du cas "Consulter Résumé Fiche paillasse"
Pour consulter le résumé de la fiche paillasse, l’analyste doit, évidemment, sélectionner une
fiche de prélèvement déjà traitée. A partir de ce résumé, l’analyste peut décider de refaire la
fiche paillasse (erreurs de saisie, mauvais résultats, etc.) ou de générer automatiquement le
bulletin d’analyses.
122
b- Description du UC ‘’Refaire Fiche paillasse’’
Cet UC permet à l’analyste de refaire sa fiche paillasse s’il consiste de mauvais résultats ou
s’il s’aperçoit qu’il a fait une erreur de saisie. Ceci consiste tout simplement à supprimer la
fiche et à la refaire de nouveau (enchaînement avec le UC "Nouvelle fiche paillasse").
2.3.2. Diagramme d’états d’une fiche paillasse
De la création à l’archivage, une fiche paillasse passe par les trois états suivants :
a- Initialisée : c’est un état non durable, qui caractérise la fiche paillasse à sa création par
l’analyste. Il montre que la fiche n’est pas encore enregistrée.
b- En cours de traitement ou inachevée : c’est un état qui caractérise la fiche paillasse quand
elle est en cours de traitement. En effet, la saisie peut se faire de façon interrompue. La fiche
dans cet état est enregistrée.
c- Traitée : c’est un état qui caractérise la fiche paillasse lorsque l’analyste termine l’analyse
du prélèvement et la saisie des résultats. Elle est archivée pour une exploitation future.
Dans la fiche paillasse l’utilisateur a déjà la date de prélèvement, le nom de l’analyste, la zone
de production et le site de prélèvement affichées, il doit additionner la date d’arrivée, la date
de réception, la méthode d’analyse, le nom du récepteur de l’échantillon et les espèces
observées: genre, espèce, leur concentration en cellules par litre et les différents cas de
toxicité, de blooms et d'enkystement s’ils existent.
2.3.3. Description de l’UC "Gérer bulletin d’analyses"
Pour une consultation personnelle ou pour informer la DGSA, un analyste peut
générer (insérer) un bulletin d’analyses. Une fois généré, le bulletin d’analyses contient pour
le réseau REPHY, la situation de la zone de production (normale, surveillance ou alerte). Une
fois informée, la DGSA peut prendre la décision de fermer une zone de production déclarée
en situation d’alerte par l’analyste.
Ainsi un bulletin d’analyses peut être confirmé ou non par la DGSA.
a- Description du cas "Insérer nouveau bulletin d’analyses"
Dans ce cas, l’analyste doit valider la génération automatique du bulletin, l’application prend
en charge cette génération. Le bulletin généré sera enregistré avec un état temporaire "attente
de confirmation".
123
b- Description du cas "Modifier état bulletin d’analyses"
Lorsque la DGSA prend une décision à propos de ce bulletin d’analyses, elle la transmet aux
analystes concernés. Par conséquent, l’analyste peut modifier l’état du bulletin d’analyses
(confirmé ou non confirmé par la DGSA).
c- Description du cas "Consulter bulletin d’analyses"
L’analyste peut consulter le bulletin d’analyses après l’avoir généré.
2.3.4. Diagramme d’états d’un bulletin d’analyses
Le bulletin d’analyse passe par trois états :
a- Initialisée : Le bulletin d’analyse n’est pas encore créé.
b- En attente de validation : Le bulletin d’analyse est créé et enregistré. C’est un état qui peut
durer indéfiniment.
c- Validé : les décisions relatives au bulletin d’analyses sont confirmées par l’analyste suite à
une décision de la part de la DGSA.
2.4. Consultation
L’UC "Consultation" se subdivise en deux sous-cas qui font l’objet des deux sections
qui suivent.
a- Description du UC "Consulter statistiques"
Tous les utilisateurs de l’application, analystes, vétérinaires ou autres, peuvent consulter
certains résultats qui découlent des travaux réalisés dans le cadre de bio-surveillance.
Les droits de consultation sont sélectifs. Seuls les analystes peuvent consulter la totalité de ces
résultats.
b- Description du UC "Consulter carte géographique"
Les utilisateurs de l’application peuvent également s’informer sur la situation des zones de
production (ouverte ou fermée). Cette information sera placée sur une carte géographique de
la Tunisie.
3. Validation des données et position du problème
Les observations phytoplanctoniques du REPHY sont rapportées à une liste de 350
taxons dans la base de données. Un taxon est toujours rattaché à un niveau hiérarchique de la
classification des organismes phytoplanctoniques, le niveau correspondant à l'identification la
plus précise étant l'espèce ; ensuite, par ordre de discrimination décroissante, viennent le
124
genre (qui agrège en général plusieurs espèces), la famille, l'ordre et la classe. Le niveau le
plus élevé est ici le "Règne des Protistes".
Depuis la création du REPHY en 1995, le "pouvoir de résolution" des observateurs du
REPHY a progressé, notamment grâce à des formations avancées et l’augmentation du
nombre d’utilitaires et de laborantins, aux visites et au soutien d'experts internationaux dans la
matière, ainsi qu'à la mise à disposition et le perfectionnement progressif de moyens d'aide à
l'identification (fiches signalétiques, livres, Phyto 3Quiz, Algobase, Worms, EOS (The
Phytoplankton Encyclopaedia Project…).
De cette évolution peuvent découler des irrégularités, des changements, voir des ruptures,
dans les séries temporelles des taxons. Ainsi, entre 1995 et 2007, un même organisme n'a pas
nécessairement toujours été identifié au même niveau hiérarchique de la taxonomie, ou
rattaché à un même taxon pour un niveau hiérarchique équivalent.
Cependant, il faut aussi noter que les irrégularités peuvent provenir d’autres éléments et que
nous n’avons pas pris en considération dans notre démarche de correction :
Le rythme d’échantillonnage : lorsque le nombre d’échantillon est important la lecture
est consacrée uniquement aux espèces toxiques pour pouvoir répondre aux exigences
du réseau (voir ci-dessus) (flore partielle).
La concentration des espèces : lorsque l’espèce est abondante dans l’échantillon, sa
détermination devient exacte et plus performante.
Le jour de la réception et la qualité de l’échantillon : la clarté de l’échantillon est
meilleure lorsque l’échantillon est reçu dans la même journée de l’échantillonnage
dans le laboratoire d’analyse REPHY.
Le jour de l’échantillonnage et la qualité de l’échantillon : lorsque le jour de
l’échantillonnage correspond à la pleine marée l’échantillon est souvent turbide.
3.1. Démarche abordée
3.1.1. Evaluation de l’Etat de la base
Un pré document de route a été réalisé, décrivant les séries temporelles des données
contenues dans la base de données: étude des variations des espèces ayant un intérêt
biologique dans le golfe de Gabès, telle que les espèces toxiques, enkystées et à bloom. La
variation spatio-temporelle sur l’ensemble de la période d’observation et pour chaque point
sont également indiqués. Ce document constitue "l'état des lieux" de la base de données
phytoplancton du REPHY de 1995 à 2007. Outre les indications relatives à l'homogénéité des
125
séries, cette présentation met également en évidence certaines particularités écologiques
associées à ces taxons particuliers (répartition géographique, abondance des espèces, blooms
…). Il a servi de support à une série de réunions avec les observateurs du REPHY, réunions
au cours desquelles les différentes causes susceptibles de perturber l’homogénéité de
constitution des séries ont été identifiées.
3.1.2. Retour critique sur la donnée
L'examen des tableaux construits pour chacun des 350 taxons documentés dans la base
(état de la base en décembre 2007) met en évidence différentes sources de rupture dans les
séries temporelles :
• Evolution de la taxinomie : par exemple, certaines espèces anciennement rattachées au
genre Gymnodinium sont, depuis 2006, rattachées au genre Karenia.
- Gymnodinium sanguineum -->Akaskiwo sanguinea
- Gymnodinium nagasakiense -->Karenia cf. selliformis--> Karenia selliformis
- Gymnodinium papillonacea -->Gymnodinium breve -->Karenia brevis
- Ostreopsis siamensis -->Ostreopsis sp-->Ostreopsis ovata
- Prorocentrum mexicanum -->Prorocentrum rathymum
• A partir de l’année 2000, on constate que pour le groupe des diatomées, l’intérêt
devient plus important et l’identification spécifique est même plus poussée et ceci suite à la
présence d’un opérateur qui se focalise davantage sur ce groupe. Pour les dinoflagellés il y a
toujours une meilleure performance d’identification spécifique vu que les espèces toxiques
ciblées par la surveillance se trouvent dans ce groupe (Fig. 28).
Figure 28. Fréquence relative des diatomées et des dinoflagellés (spécifiés et non spécifiés
(sp et sp1, sp2, ..., spn) au cours des 12 ans de surveillance
126
• "Biais observateur" : suite à un stage, ou à la mise à disposition d'outils d'aide à
l'identification (fiches signalétiques, CD-Rom …), l'identification d'un taxon a pu évoluer
(transfert d'un genre vers une espèce non identifiée préalablement, ou à l'inverse d'un genre
mal identifié vers un autre genre ou un niveau taxinomique supérieur). Un changement
d'observateur dans un laboratoire peut également entraîner des modifications dans
l'identification de certains taxons.
Les tableaux 24 et 25 illustrent un exemple typique de ce qu’on dénomme "biais observateur"
: il s'agit d'un exemple d'apparition/disparition de taxons. A tire d’exemple Prorocentrum sp
disparaît en 2000 surtout dans les sites de S1 jusqu’à M6 (Tableau 24). En revanche,
Prorocentrum concavum apparaît en 2000 (Tableau 25). L'explication serait la suivante :
Jusqu'en 2000 les cellules observées étaient identifiées au niveau genre sans précision. Suite à
un perfectionnement de l'observation, il y aurait eu un transfert du niveau genre avec espèce
indéterminée vers le niveau espèce confirmée à partir de 2000.
• la variabilité naturelle des populations microphytoplanctoniques : illustrée par un
exemple typique dans le tableau 26: il s'agit d'une apparition de nouvelle espèce : Coolia
monotis. Elle n’apparaît réellement qu’à partir de 2003. D’ailleurs les premières signalisations
au Nord de la Tunisie, étaient en 2005 (Armi et al., 2010).
Suite à des consultations et des réunions avec les observateurs du REPHY et une exploration
globale des données, des conclusions et des transformations ont été adoptées et ont générées
certaines corrections. Cette démarche va permettre la qualification de la base de données
REPHY (identification de toutes les erreurs de saisie ou autres), dans le cadre d'un plan
qualité du réseau. Les données "corrigées" seront disponibles par la suite sur le site Internet de
l’INSTM.
Tableau 24. Nombre d’observations du Prorocentrum sp.par année et par point de
prélèvement
Cases correspondant soit à une absence de prélèvement, soit à un échantillon de
"Flore Partielle" (pour lequel le taxon peut être présent mais non dénombré).
Cases correspondant à une présence de prélèvement avec absence réelle
d’observation de l’espèce ou bien du genre pour le point et l’année considérés.
127
Zone 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total
5
4
3
16
1
2
4
7
S3
2
1
S4
1
2
S1
4
S2
1
3
0
S5
2
S6
G1
3
2
1
5
3
1
G2
G3
4
1
1
3
1
1
6
1
5
1
2
1
6
1
15
0
M1
M2
13
M3
3
3
4
1
5
4
1
1
23
12
M4
0
M5
0
M6
0
Total
24
13
32
18
2
0
1
1
2
0
2
1
Tableau 25. Nombre d’observations du Prorocentrum concavum par année et par zone de
prélèvement
Zone 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total
1
S1
1
2
S2
1
S3
5
3
1
1
12
1
1
3
2
1
S4
1
1
S5
1
S6
1
6
1
G1
1
G2
1
4
1
2
1
1
1
9
1
6
1
3
2
G3
2
1
1
1
3
6
2
9
5
3
29
2
4
4
7
22
M4
1
2
5
3
11
M5
1
6
M1
2
M2
3
5
2
M3
2
1
M6
Total
0
0
0
4
10
11
4
128
2
17
7
1
1
29
20
2
21
118
Tableau 26. Nombre d’observations de Coolia monotis par année et par point de prélèvement
Zone 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total
2
S1
1
1
S2
4
2
2
2
2
S3
1
3
13
2
S4
4
1
2
4
8
2
3
1
26
2
1
1
1
9
4
1
7
2
33
7
1
19
3
8
S5
2
3
S6
3
1
2
1
7
2
3
5
14
1
2
2
2
8
1
1
4
9
1
6
4
7
18
1
2
13
5
6
27
7
35
8
9
15
83
2
5
14
21
2
3
2
6
1
G1
2
1
1
G2
1
G3
1
1
M1
M2
1
M3
3
5
M4
1
M5
M6
Total
0
3
2
1
6
15
26
19
1
3
60
45
48
66
3.2. Résultats
3.2.1. Sélection des espèces
a- Analyse et vérification des listes des espèces
Des bibliographies locales ont été exploitées pour revoir la présence réelle des espèces ou une
certaine confusion de détermination (Daly-Yahia, 1993 ; Hamza, 2003 ; Drira, 2009 ;
Hannachi, 2010 ; Dammak-Zouari, 2011; Ben Brahim, 2012…) et régionales (Algobase,
Worms, Inventory of Phytoplankton of the Northwestern Mediterranean Sea, ……..). Ainsi
certaines espèces ont été soient corrigées, rattachées à d’autres groupes ou genres ou même
éliminées (ex : Amphidinium globosum, A. operculatum, A. sphenoides, Bellerochea malleus
Climacosphenia elongata, Prorocentrum balticum, P. belizeanum, Rhabdonema arcuatum,
Talassiosira australis…).
b- Document de route
Un document de route portant sur les conclusions des réunions avec les observateurs REPHY
a été réalisé. Les plus grands traits sont les suivants :
129
♣ Les taxons ont été regroupés par ordre pour les diatomées (ordre des Centrales et ordre
des Pennales) et on s’est limité à la classe pour les dinoflagellés (à cause de confusions entre
taxons appartenant à des ordres différents).Les organismes phytoplanctoniques n'appartenant
ni à la classe des dinoflagellés, ni à la classe des diatomées, ainsi que ceux renseignés dans les
taxons "Règne des Protistes" et "Règne des Procaryotes" ne sont pas traités.
♣ Pour obtenir des données «homogènes», au sens où elles sont intercomparables à la
fois dans le temps et entre sites d’échantillonnage et suite à l’examen de l’ensemble des
données, des agrégations d’unités taxinomiques ont pu être identifiées. La logique des
agrégations réalisée est exposée ci-dessous. Par exemple l'espèce Cachonina sp a été
définitivement rattachée au Heterocapsa sp. La double flèche indique que les espèces
Leptocylindrus danicus et Leptocylindrus sp ont été regroupés dans Leptocylindrus minimus.
L’espèce toxique Ostreopsis sp a été identifiée en Ostreopsis ovata suite à une étude
moléculaire. Le même cas pourPyrophacus spqui est devenue Pyrophacus horologium,
Bacillaria sp a été spécifié en Bacillaria paxillifer, et Striatella spen Striatella unipunctata
(Tableau 27).
♣ Plusieurs espèces appartenant au genre Alexandrium sont difficilement identifiables.
Ceci nécessite un passage à la détermination nomenclature des plaques suite à des dissections
minutieuses. Pour la réussite de ces opérations, il est impératif de disposer d’un grand nombre
de cellules. Ceci n’est pas le cas dans nos observations car les concentrations en ces espèces
dans nos échantillons sont très faibles (Hamza, 2003). Un risque d’erreur dans l’interprétation
taxonomique de ces espèces est éventuel. Pour cette raison toutes les espèces non identifiées
sont regroupées dans Alexandrium sp (A. sp1 + A. sp2).
♣ La différenciation des espèces rattachées au genre Pseudo-nitzschia étant beaucoup
plus difficile. On est arrivé à identifier uniquement P. delicatissima, sinon on s’est limité dans
le cadre du réseau à l’identification du genre ; mais nous veillons toutefois à passer les alertes
à chaque signalisation (Hamza, 2003).
♣ Sur les fiches paillasses, on repère des espèces qui se limitent au genre avec «sp1, sp2,
..., spn» en espèce,ces dernières possèdent des descriptions précises dans les cahiers de
paillasse (longueur, largeur, diamètre, forme, couleur,...) mais leur identification est non
poussée. D’autre part, on aperçoit d’autres types d’espèces qui se limitent au genre avec «sp»
en espèce, celles-cin’ont pas de descriptives et restent non identifiées.
Dans notre analyse, pour pouvoir aborder l’aspect écologique qui se base d’ailleurs sur
l’identité fixe de l’espèce nous avons été obligé de se limiter qu’à ceux qui sont définies, de
130
soustraire par conséquent celles non spécifiées (sp et spn) de nos listes et qui sont d’ailleurs
en très faibles fréquences ou abondances (Annexe III et IV), de faire des recherches pour
pouvoir reporter celles qui sont détaillées à des espèces décrites dans la littérature. Des cas
exceptionnelles des espèces en « spn » sont conservés, celles-ci sont très abondantes et très
fréquentes telles que Protoperidinium sp1, Gyrodinium sp1, Gonyaulax sp1 et Scrippsiella
sp1 et Amphidinium sp1 (Annexe III).
Nous avons ainsi pu établir des taxons regroupant des espèces du même genre et qui ont un
même comportement écologique, dans ce cas on utilise la notation «spp.».
♣ L’apport essentiel de ce document de route est d’offrir une représentation codifiée des
différents types d’erreur d’identification taxinomique contenue dans la base de données
REPHY.
Tableau 27. Exemple de tableau du document de route: extrait de quelques exemples de la
classe des dinoflagellés et la classe des diatomées
Cachonina sp
Heterocapsa
niei
Heterocapsa
sp
Heterocapsa
Triquetra
Leptocylindrus
danicus
Leptocylindrus
sp
Ostreopsis sp
(ovata)
Pyrophacus sp
Bacillaria
paradoxa
Bacillaria sp
Striatella sp
Striatella
unipunctata
1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
1
3
1
3
8
4
3
1
2
1
2
2
8
4
1
1
1
1
1
1
1
1
17
18
7
6
9
9
4
4
9
4
5
5
5
2
3
2
1
1
6
16
1
42
11
18
46
41
20
11
8
2
2
1
20
71
28
34
38
54
44
10
2
5
2
1
1
3
1
3.2.2. Sélection des fenêtres temporelles
Les années 1995 à 1999 n’ont pas été retenues à cause du nombre important de
problèmes tels :
131
-des confusions entre genres appartenant parfois à des ordres différents.
-manque de données continues pour les facteurs physico-chimiques (Température de l’eau,
pH, salinité….).
- absence totale d’échantillonnage durant ces cinq années pour les sites : Jaboussa (S5), Tarf
El Ma et El Hicha (G1) (Tableau 28).
- faible fréquence d’échantillonnage lors de cette période : la moyenne d’échantillonnage par
année est de 337/an pour 1995-1999, alors qu’elle est de l’ordre de 610 échantillons/an durant
la période 2000-2007, et par conséquent le faible nombre du phytoplancton total durant cette
période avec une moyenne de 1140 espèces définies en 1995-1999, et 4700 en 2000-2007
(Fig. 29).
Figure 29. Fréquence du phytoplancton et d’échantillonnage annuel sur les côtes du golfe de
Gabès durant la période 1996-2007
3.2.3. Sélection des sites d’échantillonnage
Pour l’analyse de la variabilité globale pour les gouvernorats de Sfax, de Gabès et de
Mednine, et sur l’ensemble des périodes choisies (2000-2007) ou (2004-2007), il a été décidé
d’utiliser des séries temporelles à pas de temps mensuel, et exemptes de «lacunes». Ce choix
est principalement motivé par la nature des données. En effet, bien que l’échantillonnage du
REPHY est défini comme étant bimensuel, des variations sont notées et qui sont imposées par
des :
* contraintes matérielles (casse du bocal d’échantillon en cours de route, refus de l’échantillon
par les opérateurs du fait de la non-conformité de sa qualité, ….).
132
* conditions météorologiques (l’accessibilité au site d’échantillonnage est parfois impossible
suite aux intempéries, ......)
* décisions ministérielles ou du comité de pilotage (les zones fermées à la production de
coquillage suite à un statut de salubrité négatif ont un rythme d’échantillonnage réduits pour
alléger les coûts de surveillance (M2 : endémicité à la présence de biotoxine, S3 statut
bactériologique classée D).
L’échantillonnage d’autres points est également régulier, mais ne couvre pas l’ensemble de la
période 1996-2000 : certains points ont été mis en place plus tardivement, comme le site
Jaboussa échantillonné à partir de 2000, ainsi que les points El Hicha et Tarf el Ma
échantillonnés en à partir de 1998 et 1995 respectivement. A l’inverse, la surveillance des
sites El Akarit et Port de Sfax a été interrompue en 1999 et 2001 respectivement. Enfin,
l’échantillonnage des autres sites est irrégulier et parfois même ponctuel, comme par exemple,
pour les sites Bayada et Sidi Mansour qui n’ont fait l’objet d’une surveillance que pendant
une année.
Parmi les 31 sites définis pour les 15 zones du réseau et suivant la fenêtre temporelle voulue,
nous avons sélectionné :
- 16 sites appartenant à 11 zones (2000 – 2007). Les sites non échantillonnés régulièrement
lors cette période et qui sont ainsi éliminées correspondent aux sites Cheik Yahia et Houmet
Essouk de M3 et tous les sites des zones M1 M4, M5 et M6 (Tableau 28).
- 28 sites parmi les 15 zones (2004 – 2007)
Il est à noter que des sites échantillonnés uniquement de 1996 à 1999 sont rejetées dans les
deux séries temporelles (2000-2007 et 2004-2007) : le site El Akarit (G1), le site Bayada
(M2) et les sites Sidi Mansour et Port de Sfax (S1) (Tableau 28).
Compte tenu de ces difficultés, avec toutefois une évolution de la précision du diagnostic des
observateurs du REPHY, ceci a finalement conduit à considérer deux types de séries
temporelles:
Séries temporelles à moyen terme et «résolution taxinomique» réduite (2000 - 2007 :
211 espèces)
Séries temporelles à court terme et haute «résolution taxinomique» (2004 - 2007 : 230
espèces)
133
Tableau 28. Fréquence d’échantillonnage des 32 sites sélectionnés durant la période 1996-2007
les sites supprimés pour les deux fenêtres temporelles
les sites éliminés pour la fenêtre temporelles 2000-2007
les sites non échantillonnés de 1996 à 1999
Zones Sites
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
S1
El Aouabed
3
26
28
12
27
38
23
29
39
26
30
12
S1
Ellouza
12
24
27
13
27
38
26
28
39
26
30
12
S1
Port de Sfax
6
29
31
17
17
1
S1
Sidi Mansour
4
S2
Tabia
7
30
28
33
26
29
26
24
36
23
34
36
S3
Mahres
2
28
24
37
29
34
29
26
38
27
29
12
S4
Ras Younga
5
22
24
29
23
33
40
39
35
27
36
39
S5
Jaboussa
14
35
42
40
35
26
37
41
S6
Skhira
9
28
29
38
30
35
40
39
34
25
38
41
G1
El Akarit
5
17
30
12
G1
El Hicha
18
24
24
37
39
39
36
38
38
G1
Tarf El
34
23
24
37
39
39
36
38
40
G2
Port Gabes
1
19
43
20
23
23
23
30
38
34
37
40
G3
Zarrat
12
15
39
21
24
23
23
30
39
36
38
40
M1
El Grine
3
25
34
38
40
M1
Maghraouia
1
33
37
40
134
M2
Ajim
14
20
14
12
15
15
11
15
38
36
33
16
M2
Boughrara
29
25
25
14
20
16
12
15
37
36
33
14
M2
Bayada
M2
Hassi Jerbi
20
21
21
11
18
16
12
15
37
36
32
13
M2
Karkoub
18
17
18
8
21
16
12
15
38
36
31
14
M3
Borj Djelijel
2
7
18
10
14
16
12
15
38
36
36
40
M3
Cheik Yahia
31
35
35
M3
Houmet Essouk
M4
Canal de Cotusal
M4
Jabiet El Haj Ali
M4
Lamsa
M5
Dar el wost
M5
El marsa
M5
1
15
25
21
14
20
15
12
15
38
4
19
36
38
40
3
38
39
24
30
2
1
4
2
21
18
Ilots de Bibane
20
30
M6
Jetée de Macif
21
32
M6
ElKetef
4
1
1
1
1
135
4
2
23
17
1
4. Structuration des données
Les données obtenues après validation seront utilisées pour faire le groupement des
espèces en unités taxonomiques. L’objectif dans cette étape est de construire un fichier de
données corrigées pouvant donner un sens écologique et biologique pour la répartition des
populations phytoplanctoniques identifiées au cours de ces années de surveillance.
Des regroupements taxinomiques ont été suggérés moyennant l’examen des tableaux de
synthèse et ceci en se basant sur divers fondements.
Cette dernière démarche est utilisée pour l'analyse de la variabilité spatiotemporelle des
populations microalgales dans nos points définies et sélectionnés.
4.1. Démarche
Le traitement des données pour les regroupements taxinomiques a été discuté suivant
plusieurs attributions, ainsi l'entité créée se base sur un rassemblement de deux (ou plus de
deux) unités taxinomiques qui constituera par la suite un groupe homogène selon une analyse
statistique multivariée: le dendrogramme qui est basée sur un test de similarité (Govaert et
Nadif, 2006) est utilisé pour identifier les différentes associations d’espèces ayant la même
tendance et de déterminer le degré de similarité entre les différentes espèces en fonction des
variations des facteurs qui les caractérisent.
Pour effectuer l’analyse de groupement, les données d’abondance ont été normalisées à l’aide
de l’équation log10 (x + 1). Le test est effectué à l’aide d’un logiciel PRIMER (Plymouth
Routines In Multivariate Ecological Research) v6.0 (Clarke et Gorley, 2006) et ceci pour
chaque fenêtre temporelle et pour chacune des classes : diatomées et dinoflagellés.
Les espèces représentant des indices de similarités de Bray-Curtis proche de 0 sont toutes
éliminées (il s’agit généralement des espèces qui se présentent occasionnellement pour
chacune des fenêtres temporelles), ainsi on obtient pour:
la fenêtre temporelle moyenne (2000 – 2007) : parmi les 211 espèces déjà obtenues,
183 sont retenues. Celles-ci nous permettent d’avoir 57 unités taxinomiques dont 33 sont
retenues selon un indice de similarité qui dépasse 20%, ce qui correspond à une fréquence
relative de 0.27%.
la fenêtre temporelle réduite (2004 – 2007) : parmi les 230 espèces déjà obtenues,166
sont retenues. Celles-ci nous permettent d’avoir 95 unités taxinomiques dont 57 sont retenues
selon un indice de similarité qui dépasse 40%, ce qui correspond à une fréquence relative de
0.2%.
136
Les résultats obtenus ont été affinées en se basant sur les connaissances des experts, des
similitudes physiologiques des espèces (mode de nutrition (autotrophe, hétérotrophe,
mixotrophe),
propriété
saisonnière
(estivale,
hivernale,...),toxicité,...)
et
similitudes
écologiques (pélagique, benthique,...), ainsi que sur les assemblages déjà décrits dans la
littérature de cette zone d`étude.
4.2. Groupements obtenus
Les unités taxonomiques à affinités prédéfinies pour la fenêtre moyenne sont
consignées dans le tableau si dessous (Tableau 29).
350 espèces
Validation des données
2000-2007
2004-2007
211 espèces
230 espèces
Cluster
Supprimer les espèces proches de 0%
183 espèces
57 unités taxonomiques
166 espèces
95 unités taxonomiques
La dernière espèce retenue à 40% de similarité
La dernière espèce retenue à 20% de similarité
33unités taxonomiques
57 unités taxonomiques
137
Tableau 29. Les groupement résultants et critères de groupement
M
: Mixotrophe, H: Hétérotrophe, T : Toxique, P: Pélagique, B: Benthique
Taxon Groupements résultants
Critères de groupements
B
Licmophora spp.(L. flabellata + L.gracilis) + Naviculaspp. (N. cryptocephala + N. directa +
N. cancellata + N. tripunctata) B+ Nitzschiaspp. (N. frustulum+ N. intermedia+ N. palea +
N. sigma) B
Climacosphenia moniligera B + Grammatophora oceanica B + Pinnularia viridisB +
SGPC
Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum) B+ Striatella unipunctata B
Akaskiwo sanguineaM + Prorocentrum micansM + P. triestinumM + P. minimum H +
AP
Protoperidinium minutumM
Polykrikos kofoidiM + Coolia monotisT + Protoperidinium curvipes H + Scrippsiella
SPC
trochoideaM
Skeletonema costatum P + Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T. gravida + T. Nordenskioeldi
SPT
+ T.Rotula) P + Pseudo-nitzschia delicatissima T P
LN
Diatomées pennales benthiques
Diatomées pennales benthiques
Dinoflagellés mixo-hétérotrophes
Dinoflagellés hivernales et mixohétérotrophes
Diatomée pélagiques
Pe
Peridinium minimum
Dinoflagellé autotrophe
K
Karenia selliformisT
Dinoflagellé toxique
Bacteriastrum hyalinum P+ Coscinodiscus spp.(C. centralis + C. grani + C. radiatus) P
Diatomées centrales pélagiques
Rhizosolenia spp.(R. imbrictata +R. pungens + R. setigera + R. stolterforthii) P
Diatomée centrales pélagiques
BC
R
OPG Oxyrrhis marinaM + Gymnodinium catenatumM + Protoperidinium pyriforme H + P. steiniiM Dinoflagellés mixo-hétérotrophes
ABC
B
APS
Asterionellopsis glacialis P + Bellerochea malleus P+ Chaetocerosspp. (C. cinctus P + C.
compressus P +C. curvisetus P + C. danicus P + C. decipens P + C. radicans P)
Diatomées pélagiques
Bacillaria paxillifer B+ Biddulphia alternans B
Diatomées benthiques
Alexandriumspp. (A. affine
Protoperidinium leonis H
MT
MT
+ A. minutum
+ A. ostenfeldii
MT
MT
+ A. tamarense
)+
Dinoflagellés mixo-hétérotrophes
G
Gyrodinium sp1
Dinoflagellé indéfini
Pq
Peridinium quinquecorne
Dinoflagellé autotrophe
138
A2
Amphiproraalata B
Diatomée pennale benthique
NP
N. candelabrum + N. horridum + N. longirostrum + P. gracile P
Dinoflagellés pélagiques
PG
Gonyaulax spiniferaM + Gyrodinium fusiforme H + Protoperidinium depressumM
Dinoflagellés mixo-hétérotrophes
PO
Prorocentrum lima T B + Prorocentrum rathymumT B + Ostreopsis ovata T B
Dinoflagellés toxiques et
benthiques
PS
Prorocentrum concavum B + Scrippsiella subsalsa B
Dinoflagellés benthiques
P5
Protoperidinium conicoides + P. diabolum + P. globulum + P. granii + P. mite
Dinoflagellés autotrophes
A3
Achnanthes spp. (A. brevipes+ A. longipes) B+ Amphora spp. (A. coffeaeformis + A. ovalis) B Diatomées pennales benthiques
A
Amphidinium sp1
P
Protoperidinium sp1
Dinoflagellé indéfini
Dinoflagellé indéfini
M, H
H
+ N. fusus + N. lunula
M
+ N. macroceros
M
PN
Neoceratium lineatum
compressum M
PW
Warnowia polyphemus P, H + Podolampas spp.(P. palmipes + P. spinifera) P,H
NG
Neoceratium furcaM + Gyrodinium spiraleH
PA
Amphidinium carteraeM + Protoperidinium divergensM
Dinoflagellés mixotrophes
Kr
Kryptoperidinium foliaceum
Dinoflagellé autotrophe
PH
Hemiaulus hauckii P + Pinnularia trevelyane P
Diatomées pélagiques
TT
Thalassionema frauenfeldii + T. nitzschioides P
Diatomées pennales pélagiques
Go
Gonyaulax sp1
Dinoflagellé autotrophe
PR
Protoceratium reticulatumT
Dinoflagellé toxique
139
+ Prorocentrum
Dinoflagellé mixo-hétérotrophes
Dinoflagellés pélagiques,
hétérotrophes
Dinoflagellés mixohétérotrophes
5. Présentation sommaire du contenu du «Fichier de référence»
Les diagrammes rangs-fréquences offrent une représentation synthétique d’une
communauté (pouvant représenter un échantillon unique, ou bien un cumul d’échantillons
récoltés dans des conditions similaires) (Frontier et Etienne, 1990). Cette représentation a été
choisie pour décrire la diversité spécifique de l’ensemble des cortèges floristiques
sélectionnés (75 unités taxinomiques pour la période 2000-2007, 95 pour la période 20042007) observée au niveau national, après transformation logarithmique des rangs des taxons,
afin de linéariser la courbe (Fig. 30 et 31).
La classe des diatomées est une composante essentielle des populations planctoniques des
eaux marines. En effet, parmi les quinze classes de phytoplancton marin, les diatomées
contribueraient pour 20 à 25 % de la production phytoplanctonique (Paulmier, 1997), et
compteraient environ 164 genres (1365 à 1783 espèces) (Sournia et al., 1991a).
Cette classe est ici la mieux représentée. Effectivement, parmi les 11 unités taxinomiques les
plus fréquemment observées sur l’ensemble du golfe de Gabès, six appartiennent à la classe
des diatomées pour la période 2000-2007, et six aussi pour la période 2004-2007.
Les principaux représentants de la classe des diatomées sont répartis entre l’ordre des
Centrales et l’ordre des Pennales. Notons à titre d’exemple, pour l’ordre des Pennales, le
classement du groupe Licmophoraspp. + Naviculaspp.+ Nitzschiaspp. (code LN) en rangs 1 et
le groupe Naviculaspp.+ Nitzschiaspp. (code Na.Ni) en rang 1 pour les périodes 2000-2004 et
2004-2007 respectivement, la présence du groupe Climacsphenia moniligeraGrammatophora
oceanica + Pinnularia viridis + Pleurosigma spp.+ Striatella unipunctata (code SGPC), en
rang 2 pour la période 2000-2004 et respectivement en rang 26, 16, 13, 2, 29), et du groupe de
diatomées de l’ordre des Centrales et Pennales, Skeletonema costatum + Thalassiosira spp. +
Pseudo-nitzschia delicatissima incluant des espèces toxiques (code SPT), respectivement rang
3 et rang 17, 7, 47).
Si les genres les plus fréquemment observés appartiennent principalement à la classe des
diatomées, plusieurs dinoflagellés sont également régulièrement présents: le groupe d'espèces
Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum micans + P. triestinum + P. minimum +
Protoperidinium minutum (code AP) en rang 3 pour fenêtre la plus large, puis le groupe
d'espèces Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum micans (code Aka.Pmic) en rang 4 pour la
fenêtre la plus réduite. Pour l’unité taxonomique codes K, groupe dont l’espèce toxique la
plus fréquente Karenia selliformis est en rang 5 au cours de la fenêtre réduite et en rang 7 au
cours de la fenêtre la plus large.
140
Figure 30. Diagramme rang-fréquence des 57 unités taxinomiques retenues pour la fenêtre
temporelle 2000–2007
Pour des raisons de lisibilité, seuls les codes des 11 premiers taxons sont indiqués :
Taxon Libellé
Licmophoraspp.(L. flabellata + L.gracilis)+ Naviculaspp. (N.
LN cryptocephala + N. directa + N. cancellata + N. tripunctata)+
Nitzschiaspp. (N. frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N. sigma)
Climacosphenia moniligera + Grammatophora oceanica+ Pinnularia
SGPC viridis + Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum)+ Striatella
unipunctata
Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum micans + P. triestinum + P.
AP
minimum+ Protoperidinium minutum
Polykrikos kofoidi + Coolia monotis + Protoperidinium curvipes+
SPC
Scrippsiella trochoidea
Skeletonema costatum+ Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T. gravida +
SPT
T. Nordenskioeldi + T.Rotula)+ Pseudo-nitzschia delicatissima
Pe Peridinium minimum
K
Karenia selliformis
Bacteriastrum hyalinum+ Coscinodiscus spp. (C. centralis + C. grani +
BC
C. radiatus)
Rhizosolenia spp.(R. pungens + R. setigera + R. stolterforthii + R.
R
imbrictata)
Oxyrrhis marina + Gymnodinium catenatum + Protoperidinium
OPG
pyriforme+ P. steinii
Asterionellopsis glacialis+ Bellerochea malleus + Chaetocerosspp. (C.
ABC cinctus+ C. compressus+C. curvisetus + C. danicus+ C. decipens + C.
radicans)
141
Classe
Diatomée
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Diatomée
Dinoflagellé
Diatomée
4000
3500
Nombre d'occurence
3000
2500
2000
1500
1000
500
Na.Ni
Pol.k
Ka.sel
Thal.spp
Kar.ven
Bid.al
0
Rangs des unités taxinomiques
Figure 31. Diagramme rang-fréquence des 95 unités taxinomiques retenues pour la fenêtre
temporelle 2004- 2007
Pour des raisons de lisibilité, seuls les codes des 11 premiers taxons sont indiqués :
Code
Libellé
Naviculaspp. (N. cryptocephala +N. directa + N.
Na.Ni
cancellata + N. tripunctata) + Nitzschiaspp.. (N.
frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N. sigma)
Ple.spp Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum )
Pol.k
Polykrikos kofoidi
Aka.Pm Prorocentrum micans + Akaskiwo sanguinea
Ka.sel
Karenia selliformis
Peri.min Peridinium minimum
Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T. gravida + T.
Thal.spp.
Nordenskioeldi + T.Rotula)
Rhizosolenia spp.(R. imbrictata +R. pungens + R.
Rhi.spp
setigera + R. stolterforthii)
Kar.ven Karlodinium veneficum
Lic.spp Licmophoraspp.(L. flabellata + L.gracilis)
Bid.al
Biddulphia alternans
Classe
Diatomée
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Diatomée
Dinoflagellé
Diatomée
Diatomée
6. Conclusion
L'étape de validation des données est primordiale pour le traitement ultérieur des
données. Elle a constitué une partie importante de ce travail, et s’est également inscrite dans
une démarche de «qualification» de la base de données phytoplancton du REPHY. Ce type de
démarche est essentiel dans le cadre d’un réseau de surveillance, où l’acquisition régulière de
142
données est contrainte par de nombreuses limites matérielles : l’identification et le
dénombrement de l’ensemble des populations phytoplanctoniques est long et délicat, et
nécessite l’utilisation de moyens appropriés, ainsi que le soutien d’experts dans la diagnose du
phytoplancton. Par exemple, dans le cadre du REPHY, les observations phytoplanctoniques
sont effectuées en microscopie photonique, méthode à relativement basse résolution, or
l’identification de certaines espèces nécessite l’utilisation de méthodes à haute résolution,
telles que la microscopie électronique à transmission ou à balayage. Ainsi, il est difficile
d’obtenir
des
données
décrivant
précisément
la
diversité
des
communautés
phytoplanctoniques à la fois à long terme et à grande échelle géographique, à d’autres fins que
la seule surveillance des organismes toxiques ou nuisibles.
Compte tenu de l’évolution continue des connaissances sur les micro-organismes concernés
d’une part (notamment concernant la taxinomie), mais également des variations du degré de
précision dans l’identification des espèces dans le temps et d’un analyseur à l’autre, l’examen
de ces données a du faire l’objet d’une attention particulière. Il s'agissait de constituer un
fichier de données corrigées, intercomparables dans le temps et dans l’espace. En effet,
l’élaboration d’un document de travail, présentant les séries temporelles de l’ensemble des
taxons sur chaque point d’échantillonnage a mis en évidence de nombreuses discontinuités
liées à ces variations. Ces discontinuités nous ont conduits à envisager le regroupement de
genres et espèces faisant l’objet de confusions morphologiques. Cependant les regroupements
taxinomiques suggérés par l'examen des tableaux de synthèse devaient être cohérents du point
de vue de la connaissance de la biologie et la physiologie des unités taxinomiques
rassemblées. En effet, de nouvelles confusions auraient été introduites en agrégeant des
espèces ou des genres indiscernables d'après leur morphologie, mais ne présentant pas les
mêmes caractéristiques écologiques et biologiques. Aussi, une réunion est faite afin de
s'assurer de la «pertinence biologique» des regroupements. Les réponses des membres ont
montré que ce type de problématique n’est pas rencontré dès lors que l’on souhaite identifier
précisément les communautés phytoplanctoniques dans leur ensemble, et entraîne des lacunes
dans l’acquisition de connaissances sur l’écologie de populations difficiles à reconnaître. On
démontre par contre qu’une discontinuité des diatomées a été remarquable depuis l’année
2003, période à laquelle un nouvel expert spécialiste sur l’identification de ces dernières a
rejoint l’équipe. Leurs appréciations ont cependant permis i) d’envisager des modifications du
référentiel phytoplancton du REPHY et ii) de constituer un fichier de données corrigées pour
cette étude, cohérent au plan écologique, et permettant de décrire au mieux la diversité des
communautés phytoplanctoniques observées sur notre littoral.
143
CHAPITRE III - Analyse de la variabilité à échelles
temporelle et géographique des populations
phytoplanctoniques des zones côtières du golfe de Gabès
&
Identification des dissimilitudes locales
Une station est une circonscription d'étendue quelconque, mais le plus souvent restreinte,
représentant un ensemble complet et défini de conditions d'existence. La station résume tout
ce qui est nécessaire aux espèces qui l'occupent, la combinaison des facteurs climatiques et
géographiques avec les facteurs édaphiques et biologique, c’est-à-dire les rapports de chaque
espèce avec le sol et avec les espèces auxquelles elle est associée."Flahault (1900) Paris, 1er
congrès international de botanique
144
1. Introduction
Actuellement, l'un des principaux défis en matière d'écologie du phytoplancton marin
côtière c’est de comprendre ses modes de variabilité dans la colonne d'eau et ceci à différentes
échelles de temps et dans différentes situations qui peuvent survenir dans l’écosystème
(Cloern et Jassby, 2010).
En mer, comme d'ailleurs dans les eaux continentales, l'abondance, la diversité et la
succession dans le temps des populations phytoplanctoniques sont déterminées par deux types
de facteurs. Les uns sont liés aux populations elles-mêmes, à leurs exigences biologiques et
aux relations de concurrence et de prédation qui existent entre les espèces présentes. Les
autres, caractérisant le milieu, sont soumis à des variations climatiques, saisonnières ou
pluriannuelles.
Les organismes planctoniques sont en effet, soumis en permanence aux mouvements des
masses d’eau, particulièrement au niveau des zones côtières où les courants de marée et les
variations bathymétriques génèrent un hydrodynamisme complexe. Ces forçages physiques
peuvent s’exprimer à différentes échelles spatiales (Fig. 32) et temporelles (Fig. 33) qui se
répercutent sur la dynamique phytoplanctonique.
Par ailleurs, la disponibilité des nutriments, les conditions climatiques, et la géomorphologie
du milieu, conditionnent en grande partie la distribution spatiale et même géographique outre
l'évolution saisonnière de l'ensemble du plancton. Les zones côtières, grâce aux apports
fluviaux et au ruissellement, sont ainsi généralement beaucoup plus riches en plancton. Les
zones de remontées d'eaux profondes comme les côtes du Pérou, les côtes mauritaniennes ou
les régions polaires, sont également des zones où le plancton abonde. À l'inverse, les zones
centrales des océans sont parmi les plus pauvres en plancton car elles sont isolées des
principales sources d'éléments nutritifs par les courants marins (Fig. 34).
Ainsi et à l’instar de l’ensemble des populations marines, les espèces phytoplanctoniques ne
sont pas réparties de manière aléatoire mais montrent généralement des distributions qui sont
organisées dans l’espace et dans le temps. La distribution des espèces résulte de l’action
combinée de plusieurs contraintes, certaines étant externes (telles les conditions
environnementales ou la disponibilité de la nourriture), tandis que d’autres sont intrinsèques à
l’espèce, la population ou la communauté considérée (telle la taille totale de la population).
L’ensemble des conditions au sein desquelles les individus peuvent survivre et se reproduire
constitue la « niche écologique » où une espèce peut se maintenir indéfiniment. La projection
géographique de cette niche correspond à l’habitat de l’espèce considérée (Fig. 34).
145
Figure 32. Schéma représentant des éléments majeurs de l'écosystème pélagique et
principaux facteurs environnementaux qui influent sur le système. DOM = matière organique
dissoute; POM = matière organique particulaire
Figure 33. Echelles temporelles des processus physiques et des processus biologiques du
phytoplancton associés. D’après Cassayas (2000)
146
Figure 34.La surfacede réactiondela production de phytoplanctonpar rapport au tempset la
longitude (effets associés). D’aprèsOwenetZeitzschel (1970) in Zeitzschel (1978)
La quantification des relations espèce(s)-environnement représente le cœur des modèles
biogéographiques prédictifs utilisés de nos jours dans les programmes de gestion. Ils sont
basés sur l’identification et la quantification des facteurs environnementaux qui contrôlent la
distribution d’une espèce ou d’une communauté et analysent les relations entre données
d’occurrence géoréférencées (localisation de chaque lieu d’échantillonnage en terme de
latitude et longitude) et données environnementales abiotiques (température de l’eau, nature
147
du sédiment, etc...). Ils permettent de produire alors une carte des environnements
préférentiels ou d’habitats favorables à la présence et au développement optimal d’une espèce
ou d’une population (Guisan et Zimmermann, 2000 ; Anderson et al., 2003 ; Guisan et
Thuiller, 2005 ; Elith et al., 2006 ; Bryan et Metaxas, 2007 ; Marmion et al., 2009 ; UrbinaCardona et Flores-Villela, 2010).
Le but des analyses biogéographiques est de permettre une régionalisation de la zone étudiée,
c’est à dire de rendre compte des patrons de distribution des espèces induits par les facteurs
environnementaux ou les facteurs géographiques physiques.
Jusqu'à récemment, peu d'attention est accordée aux tendances géographiques et temporelles à
grande échelle des communautés phytoplanctoniques dans la mer Méditerranée (Casas et al.,
1999 ; Gailhard et al., 2002, 2003 ; Gailhard, 2003 ; Mercado et al., 2005)et entre autre le
golfe de Gabès. Et ceci revient notamment à la rareté des bases de données appropriées.
L’utilisation de la base de données recueillie qui constitue un répertoire à échelle spatiale et
temporelle assez considérable permettra certainement de dégager les variabilités des
populations phytoplanctoniques observées sur le golfe de Gabés. Il s’agit dans un premier
temps d’identifier la composante temporelle commune à l’ensemble des zones
d’échantillonnage, afin d’examiner, dans un deuxième temps, les spécificités locales. Les
dissimilitudes entre zones d’échantillonnages sont étudiées à l’aide d’une méthode d’analyse
conjointe multi-tableaux qui permet la comparaison des modalités de variabilité temporelle
des populations phytoplanctoniques entre zones et ainsi de décrire la structure géographique
des populations phytoplanctoniques observées sur le golfe de Gabés.
2. Matériel et méthodes
Les diverses notations utilisées dans ce chapitre sont indiquées dans les tableaux 30 et 31.
Tableau 30. Notations des indices utilisés dans la description des données
s
t
u
Zone d’échantillonnage
s = 1, …, S = 11 pour la fenêtre temporelle 2000-2007
s = 1, …, S = 15 pour la fenêtre temporelle 2004-2007
Indice temporel «mois»
t = 1, …, T =96 pour la fenêtre temporelle 2000-2007
(1 abondance par mois de janvier 2000 à janvier 2006 inclus)
t = 1, …, T =48 pour la fenêtre temporelle 2004-2007
Unité taxinomique
u = 1, …, U = 33 pour la fenêtre temporelle 2000-2007
u = 1, …, U = 57 pour la fenêtre temporelle 2004-2007
148
Tableau 31. Notations de matrices utilisées dans la description des données.
Au
Xu
Matrice TxS des abondances spatio-temporelles pour une unité taxinomique u : Astu
(cellules l-1)
Matrice TxS des abondances spatio-temporelles log-transformées pour une unité
taxinomique u : Xstu = log (Astu + 1) [log (cellules l-1)]
Matrice TxU des moyennes géographiques :
1
m.tu =
S
M
S
S=1
Xstu log⁡(cellules l-1)
Matrice TxU des variances associées aux moyennes géographiques
V
Y
Zs
1
var.tu =
S-1
S
S=1
(Xstu -m.tu )2 log⁡(cellules l-1)
Matrice TxU des moyennes géographiques corrigées du signal saisonnier [log
(Cellules.L-1)]
Matrice-zone UxT des abondances spatio-temporelles corrigées de la variabilité
commune aux zones :
Xstu -m.tu
Zstu =
log⁡ (cellules l-1)
var.tu
Ws Matrice UxU des produits scalaires entre individus (unités taxinomiques) de la
matrice Zs après centrage des colonnes (dates) : Ws=ZsZ’s
Sij
RV
∆2
Matrice TxT des variances–covariances vectorielles entre matrices-zones Zi et Zj, les
variables sont centrées : Sij =Z’iDpZj. Dpest la matrice UxU des poids des individus,
le même poids étant affecté aux individus : Dp = I
Matrice SxS des coefficients de corrélation vectorielle entre matrices-zones Zi et Zj
dont les éléments sont les suivants : RV(Zi ,Zj )=
tr(Sij Sji )
tr(Sii )2 tr(Sjj )2
Matrice SxS des carrés des distances euclidiennes entre zones : d2 =2(1-RV)
Matrice compromis représentant les distances entre unités taxinomiques telles
qu’elles sont décrites par l’ensemble des tableaux zones :
W
W=
αw
où α sont les coefficients du premier vecteur propre de la matrice RV
2.1. Identification de la composante temporelle commune à l’ensemble des
zones d’échantillonnage
2.1.1. Fenêtre temporelle et unités taxinomiques retenues
Dans un premier temps, on s’intéresse à la description de la variabilité temporelle à
moyen terme des populations microphytoplanctoniques, et à l’identification des deux
composantes intra et interannuelles. L’analyse est réalisée sur la fenêtre temporelle la plus
149
large (2000-2007). L’étape de validation des données avait abouti à la sélection de 211
espèces, et l’étape de structuration des données a abouti à 183 espèces et 57 unités
taxinomiques (chapitre II), parmi lesquelles, nous avons choisi de ne retenir que 33 unités
taxinomiques. Le critère de sélection est basé sur une rupture dans les pourcentages de
similarité des unités taxinomiques : le dernier taxon retenu présente un indice de similarité de
20% pour les 11 zones sélectionnés entre 2000 et 2007 (Annexe IV).
2.1.2. Identification de la composante intra-annuelle commune à l’ensemble
des zones
Afin de décrire la composante saisonnière commune à l’ensemble des zones, la
moyenne m.tu, ainsi que la variance var.tu, pour une date t, et sur l’ensemble des zones, sont
estimées pour chaque unité taxinomique u. Une matrice de moyennes géographiques (M),
ainsi qu’une matrice des variances associées (V), sont ainsi obtenues. Une Analyse en
Composantes Principales (ACP) de la matrice M, de dimension TxU, est ensuite utilisée afin
de décrire les principales structures observées entre individus (les dates) et les corrélations
entre variables (unités taxinomiques). Les abondances pouvant être très différentes d’une
unité taxinomique à l’autre (de l’ordre de la centaine de cellules par litre jusqu’à plusieurs
millions), les variables sont centrées-réduites afin de minimiser l’importance des taxons à
forte abondance et ainsi de pouvoir décrire les schémas de variabilité des taxons présentant
des abondances plus faibles.
2.1.3. Identification de la composante inter-annuelle commune à l’ensemble
des zones
Le schéma de variabilité inter-annuel est ensuite examiné après retrait du signal
saisonnier. Soit M la matrice TxU des abondances moyennes m.tu. Rappelons que l’indice
temporel t correspond ici au mois, nous disposons ainsi pour chaque unité taxinomique de 12
abondances mensuelles par an et d’une fenêtre temporelle de 8 années. Il est donc possible
d’estimer 12 termes mensuels moyens. Ces termes mensuels moyens sont ensuite retranchés
aux moyennes géographiques m.tu pour rechercher une éventuelle variabilité inter-annuelle; la
matrice Y ainsi obtenue est «résumée» à l’aide d’une ACP. Pour les mêmes raisons que
précédemment les variables sont centrées-réduites. La figure 35 résume la démarche adoptée
pour l’analyse de la variabilité temporelle (composantes intra et inter-annuelles).
150
Figure 35. Démarche adoptée pour construire les matrices M des moyennes géographiques, et
Y des moyennes géographiques corrigées du signal saisonnier
151
2.2. Retrait de la composante temporelle commune à l’ensemble des zones
d’échantillonnage et identification des dissimilitudes locales
2.2.1. Fenêtre temporelle et unités taxinomiques retenues
L’objectif est désormais de dégager les spécificités propres aux zones. On souhaite
disposer d’une information plus précise quant à la composition spécifique des communautés
microphytoplanctoniques. La fenêtre temporelle choisie est plus réduite (2004-2007) afin de
conserver un nombre plus élevé d’unités taxinomiques. L’étape de validation des données
avait abouti à la sélection de 230 unités taxinomiques pour cette fenêtre temporelle et l’étape
de structuration des données a abouti à 166 espèces et 95 unités taxinomiques (chapitre II),
parmi lesquelles, nous avons choisi de ne retenir que 57 unités taxinomiques.. Le dernier
taxon retenu présente ici un indice de similarité de 40% pour les 15 zones sélectionnées entre
2004 et 2007 (Annexe IV).
2.2.2. Démarche
Afin de comparer la variabilité temporelle de chaque unité taxinomique entre les
différentes zones, les abondances temporelles sont, dans un premier temps, corrigées de la
composante commune à l’ensemble des zones : Zstu =
Xstu -m.tu
var.tu
log⁡ (Cellules.L-1 )
Pour chaque zone s, nous disposons ainsi d’une matrice Zs UxT, et nous souhaitons comparer
les réalisations des abondances corrigées dans le temps pour une unité taxinomique u, entre
les différentes zones. Afin de répondre à cet objectif, les unités taxinomiques sont ici
considérées en individus, et les dates représentent les variables, à l’inverse de la démarche
adoptée précédemment pour décrire la variabilité temporelle. Plusieurs méthodes de mesure
de liaison (ou corrélation vectorielle), entre 2 ou k > 2 ensembles de variables mesurées sur n
individus ont été proposées par différents auteurs (Analyse Canonique, Hotelling, 1936 ;
Analyse Canonique Généralisée, Carroll, 1968 ; Kettenring, 1971 ; mesure de liaison, Lingoes
et Schönemann, 1974 ; indice de redondance, Stewart et Love 1968 ; coefficient RV
d’Escoufier, 1973 …). L’objectif de ces méthodes consiste à trouver des transformations
linéaires des variables de chaque ensemble afin de mesurer leur liaison. Ces différentes
mesures de corrélation vectorielle sont présentées et comparées par Lazraq et al.,(1992).
Dans cette étude, la mesure de la liaison entre les 15 tableaux zones est examinée à l’aide du
coefficient de corrélation vectorielle proposé par Escoufier (1973). La démarche consiste à
trouver un résumé de chacune des matrices Zs (i.e., caractériser la forme du nuage des U
152
points dans l’espace des dates IRT), afin, dans un deuxième temps, de comparer ces différents
résumés et de mesurer leur ressemblance.
2.2.3. Calcul du coefficient de corrélation vectorielle entre tableaux-zones
• Configuration des matrices-zones
Dans chacun des tableaux-zones Zs, chaque individu est décrit par T variables, il peut donc
être représenté par un point (vecteur) d’un espace euclidien réel de dimension T, IRT muni de
sa base canonique.
Les points représentant les U individus d’une zone constituent un nuage de points dans IRT.
Ce nuage de points est généralement contenu (ou approximativement contenu) dans un sous
espace de dimension très inférieure à T. La détermination de ce sous-espace permet alors de
résumer efficacement les données et d’en obtenir une représentation simplifiée.
L’analyse en composantes principales a pour objectif de déterminer les sous-espaces de
dimension k (k=1,2,…,T), qui s’ajustent le mieux possible au nuage de points associés aux
individus. Le critère d’ajustement est l’inertie, qui est une moyenne pondérée des normes
carrées des résidus. On montre que le meilleur sous-espace d’ajustement de dimension k,
contient le meilleur sous-espace d’ajustement de dimension (k-1). Les solutions sont
emboîtées. On est donc conduit à déterminer dans IRT une suite d’axes orthogonaux deux à
deux, d’inertie décroissante, engendrant les sous-espaces de dimension 1,2, …k,..,T. On
montre que ces axes sont déterminés par les vecteurs propres de norme 1 de la matrice de
variance-covariance empirique associée, calculée à partir de Zs. Les inerties associées à
chaque axe sont les valeurs propres correspondantes. Les projections des individus sur les
axes principaux déterminent de nouvelles variables appelées composantes principales. Ces
variables, combinaisons linéaires des variables initiales, sont de moyennes nulles, non
corrélées et de variance décroissante. Les composantes principales sont déterminées par les
vecteurs propres de WsDp, où Ws est la matrice des produits scalaires des vecteurs associés
aux individus dans IRT et Dp, la matrice diagonale des poids qui leur sont attribués. Les
valeurs propres sont les variances des composantes principales.
A partir uniquement d’un tableau de distances entre individus et de la matrice des poids qui
leur sont associés, on montre que la matrice Ws des produits scalaires peut être calculée. Les
projections des individus sur les axes principaux sont alors connues. Des représentations
graphiques faisant apparaître les proximités entre individus sont alors réalisées. Il est clair
153
cependant que l’individu moyen n’est pas connu et que le résultat de l’analyse est obtenu à
une translation et à une rotation près.
• Distances entre matrices-zones
Afin de comparer globalement les matrices zones Zs, nous avons utilisé le coefficient de
corrélation vectorielle RV (Escoufier, 1973 ; Robert et Escoufier ,1976) défini par :
RV(Zi ,Zj )=
tr(Sij Sji )
tr(Sii )2 tr(Sjj )2
Où Sij = Z’iDpZj, Sij = Z’jDpZi, Sii = Z’iDpZi et Sjj = Z’jDpZj sont les matrices empiriques de
variances –covariances de Zi et Zj
La valeur du coefficient RV est comprise entre 0 et 1. Si RV est voisin de 1, les deux tableaux
ont des structures voisines, en ce sens que les résultats des Analyses en Composantes
principales sont peu différents.
Une distance d2 entre matrices zones Zs peut être définie par : d2 (Zi,Zj)=2(1-RV(Zi,Zj))
2.2.4. Représentation graphique des distances entre zones
A partir de la matrice des distances ∆2 SxS, on réalise le positionnement
multidimensionnel métrique (MDS : Metric Multidimensional Mcaling)(ACP à partir de la
matrice des distances) disponible dans le NTSYS-pc (Numerical Taxonomy and Multivariate
Analysis System, Exeter Software, Setauket, New York), version 2.1 du programme (Rohlf,
2000).
On obtient ainsi une représentation des distances entre tableaux zones à l’aide d’une
configuration de points dans un espace euclidien de faible dimension (k=3, dans le cas
présent) (Gower, 1987 ; Saporta, 1990).
La figure 37 résume la démarche générale adoptée pour élaborer et comparer les différentes
matrices zones Zs.
154
Figure 37. Démarche adoptée pour élaborer les S matrices des abondances corrigées de la
variabilité temporelle commune aux zones, matrices entre lesquelles seront calculées les
distances déduites du coefficient de corrélation vectorielle RV
155
2.3. Examen des dissimilitudes locales : analyse comparative de la
variabilitétemporelle des populations phytoplanctoniques entre zones
d’échantillonnage
Le coefficient de corrélation vectorielle RV permet de comparer la variabilité
temporelle des communautés phytoplanctoniques entre zones d’échantillonnage et de
déterminer si, de ce point de vue, certaines zones sont semblables. La question envisagée
désormais est d’examiner s’il existe des populations phytoplanctoniques «responsables» de
ressemblances (ou dissemblances) entre zones d’échantillonnage. Afin de répondre à cette
question les 15 tableaux zones doivent être analysés simultanément : on souhaite décrire la
variabilité temporelle des communautés phytoplanctoniques observées sur chaque zone d’une
part, et comparer les différentes zones d’autre part.
2.3.1. Contexte général des méthodes d’analyse multi-tableaux
Les méthodes d’analyses multi-tableaux permettent d’analyser conjointement
différents tableaux de données. Parmi celles-ci, on peut citer l’Analyse Canonique
Généralisée (GCA, Carroll, 1968 ; Kettenring, 1971), la méthode STATIS (Structuration des
Tableaux A Trois Indices de la Statistique, Escoufier, 1973 ; Robert et Escoufier, 1976 ; Lavit
et al.,1994) ou bien l’Analyse Factorielle Multiple (AFM, Escofier et Pagès, 1994). Bien que
l’on trouve certaines applications de ces méthodes en écologie (par exemple, Doledec et
Chessel, 1989), et plus particulièrement en océanologie (Gaertner et al.,1998 ; Beaugrand et
al.,2000 ; Licandro et Ibanez ; 2000 ; Anneville et al., 2002), leur utilisation reste peu
fréquente, notamment à cause de la difficulté d’interprétation des résultats lorsque le nombre
de tableaux à comparer est élevé.
Le choix de la méthode appropriée dépend de la nature des données (variables qualitatives ou
quantitatives, variables et individus identiques ou différents d’un tableau à l’autre), mais
également de l’information que l’on souhaite extraire (recherche d’une structure commune à
l’ensemble des tableaux, comparaison des différents tableaux, description des spécificités
propres à chaque tableau …). Selon l’aspect des données qui est privilégié, et l’objectif
poursuivi (corrélations, prédiction, typologies …), plusieurs approches peuvent être
envisagées (Bove et Di Ciaccio, 1994 ; Coppi, 1994) :
La première approche est basée sur les méthodes de régression linéaire multiple. L’objectif
est de réduire l’information contenue dans le jeu de données, en cherchant des combinaisons
linéaires des trois «modes» (i.e. individus, variables, situations) qui restituent au mieux
156
l’information initiale. Il s’agit de décrire les structures associées à chacun des modes dans un
espace de dimension réduite afin de les comparer dans un deuxième temps.
Un modèle général basé sur les techniques de décomposition aux valeurs singulières a été
proposé par Tucker (1964), puis de nombreuses extensions ont été décrites par différents
auteurs (PARAFAC, Harshman, 1970 ; TUCKALS, Kroonemberg, 1994 …).
La deuxième approche a pour objectif de décomposer l’information initiale. Cette approche
repose sur le principe général «Interstructure-Compromis-Intrastructure». L‘analyse de
l’interstructure décrit les relations entre les différents groupes de variables associées à chaque
tableau d’un point de vue général ; elle repose sur la comparaison de somme de variance ou
de corrélation. Dans un deuxième temps, l’analyse du compromis s’intéresse à l’examen des
proximités entre individus, il s’agit de déterminer une « configuration moyenne » des
individus représentant au mieux l’ensemble des tableaux. Enfin, l’analyse de l’intrastructure
décrit la position des individus par rapport à l’espace compromis. La description du
compromis et de l’intrastructure repose en général sur des méthodes d’Analyses en
Composantes Principales. La méthode STATIS (Escoufier, 1973 ; Escoufier et Robert, 1979 ;
Lavit et al., 1994) utilise cette démarche.
La dernière approche consiste à résumer l’information sous la forme de nouvelles variables.
L’analyse canonique des corrélations (ACC, Hotelling, 1936) pour deux tableaux, ou
l’Analyse Canonique Généralisée (ACG, Carroll, 1968) pour une extension à k tableaux, se
rattachent à cette approche. L’objectif de l’analyse canonique est de d’examiner les liens entre
tableaux en déterminant de nouvelles variables, les variables canoniques, qui sont des
combinaisons linéaires des variables de chaque tableau. Les variables canoniques sont
estimées de manière à maximiser leurs corrélations. Elles représentent de manière synthétique
les différents tableaux, et le coefficient de corrélation entre deux variables canoniques décrit
la corrélation entre les deux tableaux correspondants. S’inscrivant dans la même démarche,
l’Analyse Factorielle Multiple (Escofier et Pagès, 1994) permet de déterminer des «facteurs
communs», décorrélés deux à deux, qui représentent au mieux l’inertie du nuage de points des
variables initiales. Ici, les corrélations internes (i.e. les corrélations entre variables d’un
tableau donné), sont prises en compte : les variables initiales sont pondérées afin d’équilibrer
l’influence de chaque tableau (cet aspect est important, notamment lorsque les variables sont
hétérogènes d’un tableau à l’autre).
Il existe de nombreuses autres méthodes d’analyse multi-tableaux et plusieurs ouvrages ont
été consacrés à la description ainsi qu’à la comparaison des différentes méthodes (par
exemple, Dazy et Le Barzic, 1996 ; Blanc, 2000). Dans le cas présent, la méthode STATIS est
157
utilisée, l’analyse de l’interstructure étant basée sur le calcul du coefficient de corrélation
vectorielle utilisé précédemment pour l’analyse des dissemblances entre zones. Les
fondements théoriques de cette méthode ont été proposés par Escoufier (1973) ; Robert et
Escoufier (1976), puis développés par l’Hermier Des Plantes (1976) ; Lavit (1988) et Lavit et
al.,(1994).
2.3.2. La méthode STATIS
Lorsque les données se présentent sous la forme de plusieurs tableaux de mesures
recueillis sur les mêmes individus dans des situations différentes, la méthode STATIS
(Structuration de Tableaux A Trois Indices de la Statistiques (Escoufier, 1973) ; l’Hermier des
Plantes, 1976 ; Lavit, 1988), basée sur le principe de l’Analyse en Composantes Principales,
permet de répondre aux objectifs suivants : i) déceler quels sont les tableaux qui se
ressemblent, ii) fournir un tableau résumé de l’ensemble, iii) décrire les différences entre
tableaux par rapport à ce tableau résumé : sont-elles dues aux individus ou aux variables ?.
Cette approche est récemment utilisé dans le domaine phytoplanctonique, comme les
changements saisonniers du phytoplancton (Anneville et al., 2002), le phytoplancton toxique
Dinophysis spp. (France et Mozetič, 2006), la structure phytoplanctonique (Rolland et al.,
2009) et les communautés phytoplanctoniques structurelles (David et al., 2012).
La méthode STATIS est donc une méthode exploratoire d’Analyse de Données, qui
s’applique à des données quantitatives : p tableaux de mesures Xk ont été recueillies en
différentes occasions sur les mêmes individus.
L’idée essentielle de la méthode est ta recherche d’une structure commune aux tableaux,
qu’on appelle intrastructure. Pour le tableau Xk, cette structure est décrite par les distances
mutuelles entre individus, déduites du tableau de produits scalaires.
Nous disposons de 15 tableaux zones constituées de variables quantitatives (abondances
temporelles), mesurées sur les mêmes individus (unités taxinomiques). Les données se
présentent sous la forme d’un tableau à 3 dimensions : i = 1… I = 57 individus, j = 1 … J = 48
variables, et k = 1 … K = 15 occasions. On souhaite i) comparer les tableaux zones (unités
taxinomiques x dates) entre eux (interstructure) ii) définir une moyenne ou compromis qui
soit le meilleur résumé de l’ensemble des tableaux iii) examiner la position des individus de
tous les tableaux par rapport au compromis (intrastructure). Suivant l’objectif de l’analyse,
on s’intéresse aux individus ou aux variables ; ici on désire comparer la variation temporelle
des individus unités taxinomiques entre différentes zones, aussi l’étude est-elle menée sur les
158
individus. Pour mettre en oeuvre cette méthode, on utlise le programme R.2.13.1 (R
Development Core Team, 2011) et le package “ade4” (Chessel et al., 2012).
Interstructure : comparaison inter-zones
L’objectif de l’étude de l’interstructure est de comparer globalement les S tableaux zones. La
démarche consiste à trouver une représentation caractéristique de chaque tableau puis à
comparer les différentes représentations. La mesure de la liaison entre tableaux utilisée est le
coefficient de corrélation vectorielle (paragraphe 1.2).
Compromis : recherche d’une structure des individus commune aux différentes
zones
On cherche une «moyenne» W des 15 tableaux zones. Le compromis W est obtenu en
calculant une moyenne pondérée des matrices de produits scalaires Ws des tableaux associés
aux zones :W= ∑SS=1 αs ws avec ∑SS=1 α =1où αs sont les coefficients du premier vecteur propre
de la matrice RV. W peut être considérée comme une matrice de produits scalaires entre
individus dont l’image euclidienne représente les positions compromis des individus tels
qu’ils sont décrits par l’ensemble des tableaux. La configuration qui peut lui être associée est
obtenue
à
l’aide
du
positionnement
multidimensionnel
métrique
(MDS
metric
multidimensional scaling) ; disponible dans le NTSYS-pc (Numerical Taxonomy and
Multivariate Analysis System, Exeter Software, Setauket, New York), version 2.1 du
programme (Rohlf, 2000); qui correspond à un compromis des positions des points dans les
configurations associées aux S tableaux.
Intrastructure : comparaison tableaux zones / compromis
Le calcul des corrélations des variables de chaque tableau (les 48 dates) avec les composantes
principales du compromis permet d’analyser les relations entre les tableaux zones et le tableau
compromis. Soient µu les valeurs propres de la matrice WD associées aux vecteurs propres εu.
La composante principale du compromis correspondant à l’axe k avec les variables (Tt)(s) de
chaque tableau est égale à : ε (T ! )( ) "# = (T ! )( )$ Dε
La projection des individus (les 69 unités taxonomiques) de chaque tableau en individus
supplémentaires sur le compromis permet d’examiner la position des «individus zones» par
rapport à l’individu compromis et d’approfondir l’interprétation des axes du compromis. Les
coordonnées des unités taxinomiques de chaque tableau projetées en éléments supplémentaire
sur l’axe k du compromis sont égales à :
&'
W Dε .
La méthode STATIS est résumée dans la figure 38.
159
Figure 38. Représentation schématique de la méthode STATIS
3. Résultats
3.1. Analyse de la variabilité temporelle à échelle géographique
3.1.1. Les données
L’étape de qualification des données a conduit aux regroupements de certains genres
ou espèces. Les unités taxinomiques sélectionnées pour le traitement peuvent donc
correspondre à une espèce, un genre ou un groupe d’espèces.
La figure 39 illustre un exemple de séries temporelles (après transformation logarithmique des
abondances) d’une des 33 unités taxinomiques retenues (ici un groupe de genres appartenant à
la classe des diatomées) et ceci au niveau de 11 sites sélectionnés.
Ce type de représentation permet de dégager certaines caractéristiques géographiques : les
quatre genres concernés sont observés régulièrement sur tout le golfe de Gabès, la zone M2
(concentrations plus faibles) semble se détacher des autres zones.
160
Figure 39. Séries temporelles de l’unité taxinomique : Licmophoraspp. + Naviculaspp. + Nitzschiaspp.(Classe des diatomées) (Code LN) de
2000 à 2007 sur les 11 zones sélectionnées
161
3.1.2. Caractérisation de la saisonnalité commune à l’ensemble des zones
Les représentations des «individus» (mois), c.à.d les moyennes des abondances des 33
unités taxinomiques par dates (8 années × 12 mois), ainsi que des variables (unités
taxinomiques) dans le premier plan principal de l’ACP centrée-réduite de la matrice M des
moyennes géographiques sont indiquées respectivement dans les figures 40 et 41. Environ
40% de la variabilité sont expliqués par les deux premières composantes principales. La
représentation des coordonnées des mois sur les deux premiers axes principaux met en
évidence une forte variabilité intra-annuelle (figure 40). L’examen de la représentation des
unités taxinomiques dans l’espace dual (figure 41) permet d’identifier les espèces contribuant
le plus à la variabilité intra-annuelle, et d’associer les espèces présentant une variabilité intraannuelle semblable, comme confirmé par les figures 42 et 13. Les résultats de l’ACP de la
matrice des moyennes spatiales identifiant clairement une forte composante saisonnière
commune à l’ensemble des zones, on «filtrera» cette composante dans la suite de l’analyse,
suivant la méthode décrite dans la figure 37, afin de dégager la variabilité inter-annuelle d’une
part, et les particularités géographiques locales d’autre part.
Figure 40. Coordonnées des individus (mois) dans le premier plan principal de l’ACP de la
matrice des moyennes géographiques M en fonction du temps. L’axe 1 oppose les mois
162
hivernaux (coordonnées négatives) aux mois estivales (coordonnées positives); l’axe 2 oppose
les mois d’automne (coordonnées négatives) aux mois printaniers (coordonnées positives)
Printemps
Hiver
Eté
Automne
Figure 41. Représentation des variables (unités taxinomiques) dans l’espace dual de l’ACP de
la matrice M
L’axe 1 met en opposition les unités taxinomiques à plus fortes concentrations hivernales
(coordonnées négatives, Fig. 41) ; par exemple codes taxons "SPC" : Polykrikos kofoidi +
Coolia monotis + Protoperidinium curvipes + Scrippsiella trochoidea (Fig. 42), "TT" :
Thalassionema frauenfeldii + T. nitzschioides avec les concentrations estivales (coordonnées
positives (Fig. 41), par exemple code taxon "ABC": Asterionellopsis glacialis + Bellerochea
malleus + Chaetoceros spp.(Fig. 42), "OPG": Oxyrrhis marina + Gymnodinium catenatum +
Protoperidinium pyriforme + P. steinii.
L’axe 2 met en opposition les unités taxinomiques à plus fortes concentrations automnales
(coordonnées négatives, figure 41) par exemple codes taxons " K": Karenia selliformis (Fig.
43),"BC" : Bacteriastrum hyalinum + Coscinodiscus spp.et celles à plus fortes concentrations
printanières (coordonnées positives, figure 41) par exemple codes taxons "SPT" :
Skeletonema costatum + Thalassiosira spp.+ Pseudo-nitzschia delicatissima (Fig. 43), "AP":
Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum micans + P. triestinum + P. minimum +
Protoperidinium minutum
163
SPC
ABC
2007
2007
2006
2006
2005
2005
2004
2004
2003
2003
2002
2002
2001
2001
2000
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
2000
1
2
3
4
5
6
Moyenne géographique des
abondances log-transformées [log
(cellules l-1)]
Mois
7
8
9
10
11
12
Mois
4
3
2005
2
2003
2004
2006
2002
2001
2000
2007
2007
2005
2001
2003
2002
2004
2006
2007
2000
1
2004
2001
2002
2004 2003 2001
2007
2003
2003
2005
2005
2007 2004
2007 2001
2002
2005 2000 2006
2000
2000 2006 2006 2000
2002
2000
2007
2004
2005
2006
2001
2003
2002
2005
2004
2003
2006
2001
2002
2007
2005
2005
2002
2001
2003
2007
2004
2006
2003
2006
2001
2002
2007
2004
2003
2001
2005
2007
2002
2004
2006
2002
2004
2002
2005 2003
2001
2003
2005
2000
2006
2001
2007
2000
2006
2004
2001
3
2
1
2000 2000 2000
2003
2007
2000
2001
2004
2005
2006
2002
2003
2001
2007
2005
2006
2004
2002
2000
1
2
2006
2003
2003
2003 2001
2004
2001
2001
2007
2007 2002
2006
2002
2004
2004
2006
2005 2001
2007 2003
2000
2007
2002
2004
2006 2005 2000 2005
2000
2005
2002 2000
2003 2001
2003
2002
2004 2005
2006
2007 2004
2005
2006
2000
2002
2000
2007
2001
2003
2005
2000
2002
2004
2007
2006
2001
2003 2001
2007 2006
2005
2003
2006 2002
2002
2005 2003
2004
2007
2000
2001
2000
2000
2006
2007 2002
2004
2005
2004
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Mois
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Mois
Figure 42.Variabilité temporelle des abondances de deux unités taxinomiques fortement corrélées avec la première composante principale de
l’ACP de la matrice M
164
Les Graphiques du haut : les mois sont indiqués en abscisse, les années en ordonnées ;
l’intensité de la couleur est proportionnelle au logarithme de la concentration cellulaire, et la
même gamme est utilisée pour les différents graphiques. Nous disposons des abondances des
unités taxinomiques collectées à intervalle régulier (une abondance par mois de 2000 à 2007),
afin d’obtenir une représentation uniforme, une méthode de triangulation avec interpolation
linéaire est utilisée.
Les Graphiques du bas: Concentrations mensuelles moyennes (estimées après transformation
logarithmique) ; les différents points représentent les années (la tendance générale décrit la
variabilité intra-annuelle, la dispersion des points autour de la moyenne exprime la variabilité
inter-annuelle).
Le groupe ABC (Asterionellopsis glacialis + Bellerochea malleus + Chaetoceros spp.)
(coordonnées positives sur l’axe 1 de l’ACP de la matrice M) présente des concentrations
maximales pendant le mois estival (juillet), mois pendant lequel les concentrations du groupe
SPC(Polykrikos kofoidi + Coolia monotis + Protoperidinium curvipes + Scrippsiella
trochoidea) (coordonnées négatives sur l’axe 1 de l’ACP de la matrice M) sont minimales, ce
groupe atteint son maximum d’abondance pendant les mois de décembre-février.
165
SPT
K
2007
2007
2006
2006
2005
2005
2004
2004
2003
2003
2002
2002
2001
2001
2000
2000
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
2
3
4
5
6
7
Moyenne géographique des
abondances log-transformées [log
(cellules l-1)]
Mois
9
10
11
12
Mois
2004
2004 2005 2003
4
8
2003
4
2003
3
2003 2003
2005 2005 2001
2004 2002
2004
2002
2001
2006
2007 2005
2006
2007 2006
2000
2003 2001
2007
2006
2007 2002 2000
2001
2002
2
1
2005
2004
2003
2007
2006
2001
2000
2002 2000 2000
0
1
2
3
4
2003
2001
2001
2006
2001
2004
2005
2003
2002
2005 2005 2003
2004
2005
2004
2006
2005
2006 2007 2004
2001
2004
2002
2001
2003 2004
2007
2006 2007 2005
2001
2007
2003 2007
2002 2000
2002
2000 2002
2006 2006 2002
2007 2000
2000
2000
2000
2003
5
6
7
8
9
10
11
2005
2006
2003
2004
2007
2000
2001
2002
2
1
2001 2003
2006
2005
2005 2006
2004 2005
2004
2000
2001
2004 2002
2000 2005 2002 2006
2001
2002
2001
2004
2006
2002
2007
2000 2007
2000
2007
2007
2003
3
2004
2005 2004
2005
2005
2002
2000
2004
2001
2000 2003
2001
2002
2006
2000
2003
2006
2006
2002 2007
2007
2003 2007
2001
2004
2003
2005
2002
2001
2006
2000
2007
2005
2003
2004
2006
2001
2002
2007
2000
2000
2005
2005 2001
2007
2003
2001 2004
2002
2002
2003 2006
2006
2007
2004
2000
2003
2005
2000
2001
2007
2004
2002
2006
0
12
1
Mois
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Mois
Figure 43. Variabilité temporelle des abondances de deux unités taxinomiques fortement corrélées avec la deuxième composante principale de
l’ACP de la matrice M
166
Le code taxon SPT : Skeletonema costatum + Thalassiosira spp. + Pseudo-nitzschia
delicatissima (coordonnées positives sur l’axe 2 de l’ACP de la matrice M) présente des
concentrations maximales pendant les mois de mars-mai, le code taxon K : Karenia
selliformis + (coordonnées négatives sur l’axe 2 de l’ACP de la matrice M) pendant les mois
d’août –novembre.
3.1.3. Extraction du signal saisonnier
Une matrice des abondances corrigées de la variabilité temporelle commune à
l’ensemble des zones est obtenue après retrait du signal saisonnier moyen. Un exemple de
séries temporelles des abondances corrigées pour l’unité taxinomique Licmophora spp. +
Navicula spp.+ Nitzschia spp. (LN)est donné (Fig. 42). Un simple examen des séries
temporelles met déjà en évidence certaines caractéristiques locales : la zone M2 s’écarte
négativement de la moyenne globale (le taxon est observé moins régulièrement sur ces zones),
par contre la zone S5 positivement.
3.1.4. Variabilité inter-annuelle
L’ACP centrée-réduite de la matrice Y des moyennes géographiques corrigées du
signal saisonnier met en évidence une structure inter-annuelle marquée, comme illustré par la
représentation des individus sur les deux premiers axes principaux (Fig. 45). 41 % de la
variabilité sont expliqués par les deux premières composantes principales, le cercle des
corrélations permet d’isoler les variables les plus contributives (Fig. 46). La figure 44 décrit la
variabilité inter-annuelle de deux unités taxinomiques fortement corrélées avec les deux
premières composantes principales.
167
[log(cellules l-1)]
Abondances log-transformées après retrait de la moyenne géographiques
Figure 44. Séries
éries temporelles des abondances corrigées du signal saisonnier pour l’unité taxinomiqueLicmophora
Licmophoraspp. + Naviculaspp.+ Nitzschia
spp. L’examen des séries temporelles (Fig.39
39) avait déjà mis en évidence des particularités telles que lazone M2, caractéristiques que l’on
retrouve sur les séries temporelles des abondances corrigées avec un écart négatif marqué pour ces zones
168
Figure 45. Coordonnées des individus dans le premier plan principal de l’ACP de la matrice
Yen fonction du temps. L’examen des coordonnées des individus sur les axes 1 et 2 met en
évidence une structure inter-annuelle. Une rupture marquée entre 2003 et 2004 est notamment
visible sur l’axe 2
Figure 46. Représentation des variables (unités taxinomiques) dans le premier plan factoriel.
Les unités taxinomiques contributives (exemple : code K pour l’axe 1 et code BC pour l’axe
2) sont celles présentant une variabilité inter-annuelle marquée (Fig. 47)
169
BC
R
2007
2007
2006
2006
2005
2005
2004
2004
2003
2003
2002
2002
2001
2001
2000
2000
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
12
2
1
0
2001
2004
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1
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2001 2004 2001
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2002
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2000
2002
2006 2000
2002
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2006
2007 2006
2005
2007 2002
2006
2007
2000
2000
2
3
4
5
2002
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2005
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2004
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2006
6
7
4
2004
2001
2003
3
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2003 2003
2002 2002 2001
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2005 2005 2000
2005 2002
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2000 2000
2004 2004 2006
2006
2006
2007
2007 2007
2006
2007
8
9
10
11
2005
2004
2000
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2006
2007
1
0
2005
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2003
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2001
2000
2002
-1
1
12
2003
2005
2003
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2007
2006
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2000
2000
2
3
5
6
2005 2004
2003 2003
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2005
2002
2004
2001 2002
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2006
2001
2006
2007
2006 2005 2007
2000 2001
2000
2000 2007
4
5
6
7
8
9
2001
2001
2003
2005
2005
2004
2005 2002
2007 2004
2001 2004
2003
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2007
2003
2002 2006 2007
2002
2006
2000 2000
2000
7
8
9
10
2003
2001
2006
2005
2004
2007
2002
2000
10
11
12
2003
2006
2001
2004
2005
2007
2000
2002
2005
2006
2003
2004
2007
2000
2001
2002
11
12
Figure 47: Variabilité temporelle de deux variables fortement corrélées avec la première (code BC) et la deuxième composante principale (code
STAR).Les fortes concentrations du code taxon BC :Bacteriastrum hyalinum+ Coscinodiscus spp. observées entre juillet et août diminuent à
partir de 2004, à l’inverse, l’unité taxinomique Rhizosolenia spp.(codeR), on observe une augmentation des fortes concentrations printanières à
partir de 2004
170
K
A
2007
2007
2006
2006
2005
2005
2004
2004
2003
2003
2002
2002
2001
2001
2000
2000
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
2003
2003
2005
1
2004
2005
2000
2001
0
2003
2006
2002
2007
2004
2005
2000
2002
2006
2007
2003
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2002
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2001
2000
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2003
2003
2004
2003
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2002
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2000
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2006
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2000
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2002
2006
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2004
2000
2001
2002
2006
2007
-1
2006
2004
2000
2002
2001
2001
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2005
2005
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2006
2001
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2002
2007
2000
2005
2002
2007
2000
2003
2005
2000
2001
2007
2004
2002
2006
0.5
0
2003
2003
2002 2003 2003
2001
2006
2002
2004
2003
2006 2002
2001
2004
2004
2004
2006
2001
2001
2001
2005
2006
2001
2002
2007
2007
2002
2001
2007
2007
2002
2004
2007
2003
2007
2002
2001
2007 2000
2003
2003
2005
2006
2001
2003
2006
2004
2005
2007
2001
2006
2001
2004
2007
2002
2007
2002
2003
2007
2004
2005
2005
2000
2005
2006 2000
2006 2004
2002
2005
2007 2000
2006 2000
2006
2004
2003
2002
2005 2000
2000
2006
2003
2004
2000
2005
2001
2000
2005
2005 2000
2004 2000
2005 2002
2000
2007
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
12
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
Figure48.Variabilité temporelle de deux variables fortement corrélées avec la première composante principale (code K et A).Les fortes
concentrations de l’unité taxinomiqueKarenia selliformis(Code K) observées entre juillet et novembre 2003 et entre janvier et mars 2004, à
l’inverse, l’unité taxinomiqueAmphidinium sp1 (Code A), on observe une augmentation des fortes concentrations estivalesjusqu’à 2003
171
3.2. Mise en évidence des dissimilitudes locales
3.2.1. Calcul des distances entre zones
La figure 49 présente l’histogramme des carrés des distances entre zones. Les carrés
des distances varient par construction de 0 à 2, la plupart des distances estimées étant ici
comprises entre 1 et 1.5 ; cette distribution suggère une similitude globale entre zones.
8
6
4
2
0
0,9
1
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
Carrés des distances entre zones dij2=2(1-RVij)
Figure 49. Histogramme de fréquence des carrés des distances entre les 15 zones
d’échantillonnage
3.2.2. Positionnement multidimensionnel
Trois zones géographiques sont discriminées (Fig. 50):
- Les zones de Sfax-Gabes-Mednine surnommées les zones SSNM (Southern Sfax and
Northern Mednine), situées au Sud de Sfax et le Nord de Mednine: S2, S3, S4, S5, S6, G1,
M1 et M3.
- Les zones de Gabes : zones CGOG (Center Gulf of Gabes) : G2, G3 au centre du golfe.
- Les zones de Sfax-Mednine, situées sur la façade extrêmes Nord de Sfax et le Sud de
Médenine : zones NSSM (Northern Sfax and Southern Mednine) : S1, M2, M4, M5 et M6.
172
Figure 50. Positionnement multidimensionnel de la matrice des carrés des distances entre
zones. Trois groupes de zones sont identifiés : les zones SSNM (coordonnées positives sur
l’axes 2 et coordonnées négatives sur l’axe 3), les zones CGOG (coordonnées négatives sur
l’axe 2 et 3), et les zones NSSM (coordonnées positives sur l’axe 2 et 3)
3.3. Comparaison inter-zones et typologie du golfe de Gabès
3.3.1. Analyse de l’interstructure : comparaison inter-zones
La figure 51 représente l’histogramme des carrés des valeurs propres de la matrice des
coefficients RV. Les trois premiers axes représentent respectivement 39.3 %, 7.5 % et 6.2 %
de la variance totale. La matrice des coefficients RV est une matrice symétrique dont les
valeurs sont comprises par définition entre 0 et 1, aussi tous les éléments du premier vecteur
propre sont positifs. Les figures 52 A, B et C représentent l’interstructure dans les plans 1-2,
1-3 et 2-3 respectivement. Le plan 1-2 permet d’isoler les zones du centre du golfe (G2 et G3)
des autres zones du golfe. Le plan 1-3 permet d’isoler les zones extrêmes Sud et Nord du
golfe (S1, M1, M2, M4, M5, et M6) des autres zones, le plan 2-3 oppose les zones du centre
du golfe G2, et G3 (coordonnée négative sur l’axe 2) aux autres zones et en particulier aux
173
zones de Sfax-Gabes-Mednine qui ont tous une coordonnée positive sur l’axe 2. Notons que
le pourcentage de variance important associé au premier axe indique une grande homogénéité
entre zones. Ainsi, la variabilité temporelle des unités taxinomiques présente des similitudes
d’une zone à l’autre et la structure géographique mise en évidence n’est pas marquée.
Figure 51. Analyse de l’interstructure, les valeurs propres de la matrice des coefficients RV
Figure 52. Analyse de l’interstructure, proximités entre matrices-zones (unités taxinomiques
x dates)
174
Figure 52 (suite). Analyse de l’interstructure, proximités entre matrices-zones (unités
taxinomiques x dates)
Cette représentation met en évidence les corrélations entre matrices-zones, calculées à l’aide
du coefficient RV. Les proximités entre matrices zones ont également été examinées à l’aide
de la représentation de la matrice des distances ∆2 (Fig. 50). Notons, ici aussi, la position
intermédiaire de la zone G1 entre les zones du centre du golfe (CGOG) et les zones de SfaxGabes -Mednine (SSNM).
175
3.3.2. Analyse du compromis : description d’une zone «moyenne»
L’analyse de l’interstructure a permis de décrire la structure des individus de chaque
tableau, commune à l’ensemble des zones. Une analyse plus fine est désormais nécessaire afin
de comparer précisément les tableaux. L’analyse du compromis autorise l’identification des
individus responsables des similitudes ou des différences entre zones. L’ACP de la matrice
compromis W s’exprime en fonction des 5 valeurs propres (Fig. 53) et des vecteurs propres
associés. 14 % de la variance totale sont expliqués par les trois premiers axes. L’image
euclidienne des individus (unités taxinomiques) obtenue à partir de la décomposition de la
matrice W dans le plan factoriel 1-2 est présentée dans la figure 54. Une méthode de
classification hiérarchique (stratégie du lien moyen - average linkage, distance euclidienne)
est utilisée afin de distinguer des groupes d’unités taxinomiques sur les axes 1, 2 et 3 (Ward,
1963) (Fig. 55).
0,5
Valeurs propres
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55
Unités taxinomiques
Figure 53. Valeurs propres de la matrice compromis W. Les trois premières valeurs propres
représentent respectivement 7%, 4%, 3% de la variance totale
176
Figure 54. Image euclidienne compromis des individus dans le plan 1-2 (11% de la variance totale sont expliqués)
177
Figure 55. Classification hiérarchique à partir des coordonnées des unités taxinomiques sur
les axes 1, 2 et 3 du compromis en utilisant la distance euclidienne. Dix grands groupes
d’unités taxinomiques sont distingués en coupant l’arbre à une distance de 0,05
178
La classification hiérarchique (Fig. 55) permet de distinguer dix groupes d’unités
taxinomiques contributives. La signification des codes est indiquée ci-dessous.
Tableau 32. Signification des codes des unités taxinomiques impliquées dans les dix groupes
identifiés par la classification hiérarchique (Fig. 55)
Groupe
A
A
A
A
A
A
B
B
Code
Bid.al
Amphi
Oxy.mar
Prot.sp
Prot.pyr
Prot.gra
N.lf
N.fur
C
Thal.spp
C
D
D
D
D
Sc.Pr
Ple.spp
Cos.spp
Ske
Bac
D
Cha.spp
D
D
D
D
D
D
D
E
E
F1
F2
F2
F2
F2
F2
F2
F2
F2
F2
G1
Prot.ste
Pro.gra
Gyr.fus
Prot.div
Pse.d
Gony.spi
Scr.sp
Pol.k
Plag.l
Gony.sp
Scr.sub
Per.qui
Cool
Pro.rat
Pro.tri
Pro.lim
Kry.fo
Gyr.spi
War.p
Gram.oc
Libellé
Biddulphia alternans
Amphiproraalata
Oxyrrhis marina
Protoperidinium sp
Protoperidinium pyriforme
Protoperidinium granii
Neoceratium fusus + N. lineatum
Neoceratium furca
Thalassiosira spp..(T.Eccentrica + T. gravida + T.
Nordenskioeldi + T.Rotula)
Scrippsiella trochoidea + Protoperidinium curvipes
Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum )
Coscinodiscus spp. (C. centralis + C. grani + C. radiatus)
Skeletonema costatum
Bacillaria paxillifer
Chaetoceros spp. (C. cinctus + C. compressus +C.
curvisetus +C. danicus + C. decipens + C. radicans)
Protoperidinium steinii
Prorocentrum gracile
Gyrodinium fusiforme
Protoperidinium divergens
Pseudo-nitzschia delicatissima
Gonyaulax spinifera
Scrippsiella sp1
Polykrikos kofoidi
Plagiotropis lepidoptera
Gonyaulax sp1
Scrippsiella subsalsa
Peridinium quinquecorne
Coolia monotis
Prorocentrum rathymum
Prorocentrum triestinum
Prorocentrum lima
Kryptoperidinium foliaceum
Gyrodinium spirale
Warnowiapolyphemus
Grammatophora oceanica
179
Classe
Diatomée
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Dinoflagellé
Diatomée
Diatomée
Diatomée
Diatomée
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
G1
G2
G2
H
I1
I1
Prot.mit
Str.un
Amp.car
Ka.sel
Peri.min
Lic.spp
I2
Na.Ni
I2
I2
I2
I2
I2
I2
I2
Aka.Pm
Kar.ven
Gyr.sp
Prot.min
Pro.min
Prot.dep
Pro.conc
J
Rhi.spp
J
J
J
J
J
Pinn.v
Clim.mo
Amp.sp
Al.min
Ach
J
Al.spp
J
Ampho
Protoperidinium mite
Striatella unipactata
Amphidinium carterae
Karenia selliformis
Peridinium minimum
Licmophora spp.(L. flabellata + L.gracilis)
Navicula spp. (N. cryptocephala +N. directa + N.
cancellata + N. tripunctata) + Nitzschia spp. (N.
frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N. sigma)
Prorocentrum micans + Akaskiwo sanguinea
Karlodinium veneficum
Gyrodinium sp1
Protoperidinium minutum
Prorocentrum minimum
Protoperidinium depressum
Prorocentrum concavum
Rhizosolenia spp.(R. pungens + R. setigera + R.
stolterforthii + R. imbrictata)
Pinnulariaviridis
Climacosphenia moniligera
Amphidinium sp1
Alexandrium minutum
Achnanthes brevipes+ A. longipes
Alexandrium spp. (A. affine + A. ostenfeldii+ A.
tamarense)
Amphora spp. (A. coffeaeformis + A. ovalis)
Dinoflagellé
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Diatomée
Diatomée
Dinoflagellé
Dinoflagellé
Diatomée
Dinoflagellé
Diatomée
3.3.3. Analyse de l’intrastructure : étude intra-zone
Corrélation des variables avec les composantes du compromis
Le calcul de la corrélation de la composante principale du compromis avec les
variables de chaque étude permet d’interpréter la position des unités taxinomiques dans le
plan du compromis. Dans le cas présent, les corrélations des 48 variables (dates) pour chaque
tableau zone (15 tableaux) sont calculées. Pour des raisons de lisibilité, le graphique obtenu
doit être découpé, après différents examens, la représentation la plus pertinente s’est avérée
être un découpage par mois. En effet, aucune structure temporelle (intra ou interannuelles)
n’est visible sur la représentation des corrélations des variables avec la première composante
principale du compromis. En revanche, les dates des différents zones se regroupent le long de
la première composante principale du compromis quels que soient le mois ou l’année.
L’examen de la figure 56, qui illustrent à titre d’exemple la structure des variables pour le
180
mois de janvier dans le plan 1-2 du compromis, permet ainsi d’interpréter la position des
individus dans «l’espace compromis».
L’axe 1 isole les zones du centre du golfe (CGOG, coordonnées positives sur l’axe 1) aux
zones SSNM et NSSM (coordonnées négatives sur l’axe 1). L’axe 2 oppose les zones SSNM
(coordonnées négatives) aux zones NSSM (coordonnées positives).
Les corrélations négatives des variables de la station G1 avec l’axe 1 et 2 du compromis, qui
présentait une position intermédiaire entre les zones SSNM et CGOG (Fig. 52) semblent
indiquer que ce site se rattache aux zones SSNM.
La position des groupes d’unités taxinomiques identifiés dans l’espace du compromis (Fig.
54) peut être interprétée après examen de la figure 56. Dans le plan 1-2 (Fig. 54), les groupes
A, B, C et D (coordonnées positives sur l’axe 1) sont rattachés aux zones CGOG. Les
groupes E, F et G (coordonnées strictement négatives sur l’axe 1 et 2) sont associés aux zones
SSNM. Les groupes E, F et G (coordonnées strictement négatives sur l’axe 1 et 2) sont
associés aux zones SSNM. Les groupes H, I et J (coordonnées négatives sur l’axe 1 et
positives sur l’axe 2) sont associés aux zones NSSM.
Figure 56. Corrélations des variables (dates) de l’ensemble des 15 zones avec les deux
premières composantes principales du compromis
181
Afin de confirmer l’identification des trois zones géographiques, nous pouvons examiner la
position du barycentre des variables de chaque région dans l’espace compromis : l’abondance
moyenne par date est calculée pour l’ensemble des zones CGOG (G2 et G3), SSNM (G1,
M1, M3, de S2 à S4) et NSSM (S1, de M2 à M6). La représentation des corrélations linéaires
des variables (les 84 dates) des trois tableaux «moyens» avec les axes du compromis permet
d’approfondir l’interprétation de la position des unités taxinomiques dans l’espace compromis
(Fig. 57).
Le plan 1-2 permet de distinguer les variables des trois régions : les variables de SSNM sont
corrélées négativement avec l’axe 2, les variables de NSSM positivement, et celles de CGOG
sont peu corrélées avec le même axe (Fig. 57). L’axe 1 oppose les stations de CGOG dont les
variables sont corrélées positivement avec l’axe 1 aux stations de NSSM et SSNM dont les
variables sont corrélées négativement (Fig. 57).
Les graphiques sont divisés par mois : pour chaque mois, ici le mois de janvier, les différentes
années (12 années et 15 zones) sont représentées, les libellés des zones sont illustré dans le
tableau ci-dessous. Différents couleurs permettent de différencier les zones de chaque région.
Figure 57. Corrélations des variables des «tableaux régions» avec les axes du compromis.
Différentes couleurs permettent de différencier les variables de chaque région. Ici les
variables sont des dates
182
Le tableau 33 résume les caractéristiques géographiques des unités taxinomiques identifiées
par la méthode STATIS.
Tableau 33. Synthèse des résultats de la méthode STATIS. Typologie géographique des
populations phytoplanctoniques sur les côtes du golfe de Gabès
Groupe
A
A
A
A
A
A
B
B
C
C
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
E
E
F1
F2
F2
F2
F2
F2
F2
F2
F2
F2
G1
G1
G2
Libellé
Biddulphia alternans
Amphiproraalata
Oxyrrhis marina
Protoperidinium sp
Protoperidinium pyriforme
Protoperidinium granii
Neoceratium fusus + N. lineatum
Neoceratium furca
Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T. gravida + T.
Nordenskioeldi + T.Rotula)
Scrippsiella trochoidea + Protoperidinium curvipes
Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum )
Coscinodiscus spp. (C. centralis + C. grani + C. radiatus)
Bacillaria paxillifer
Skeletonema costatum
Chaetoceros spp. (C. cinctus + C. compressus +C. curvisetus
+C. danicus + C. decipens + C. radicans)
Protoperidinium steinii
Prorocentrum gracile
Gyrodinium fusiforme
Protoperidinium divergens
Pseudo-nitzschia delicatissima
Gonyaulax spinifera
Scrippsiella sp1
Polykrikos kofoidi
Plagiotropis lepidoptera
Gonyaulax sp1
Scrippsiella subsalsa
Peridinium quinquecorne
Coolia monotis
Prorocentrum rathymum
Prorocentrum triestinum
Prorocentrum lima
Kryptoperidinium foliaceum
Gyrodinium spirale
Warnowiapolyphemus
Grammatophora oceanica
Protoperidinium mite
Striatella unipactata
183
Aire
géographique
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
CGOG
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
SSNM
G2
H
I1
I1
I2
I2
I2
I2
I2
I2
I2
I2
J
J
J
J
J
J
J
J
Amphidinium carterae
Karenia selliformis
Peridinium minimum
Licmophora spp.(L. flabellata + L.gracilis)
Navicula spp. (N. cryptocephala +N. directa + N. cancellata +
N. tripunctata) + Nitzschia spp. (N. frustulum+ N. intermedia+
N. palea + N. sigma)
Prorocentrum micans+ Akaskiwo sanguinea
Karlodinium veneficum
Gyrodinium sp1
Protoperidinium minutum
Prorocentrum minimum
Protoperidinium depressum
Prorocentrum concavum
Rhizosolenia spp.(R. pungens + R. setigera + R. stolterforthii +
R. imbrictata)
Pinnulariaviridis
Climacosphenia moniligera
Amphidinium sp1
Alexandrium spp. (A. affine + A. ostenfeldii+ A. tamarense)
Alexandrium minutum
Achnanthes brevipes+ A. longipes
Amphora spp. (A. coffeaeformis + A. ovalis)
SSNM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
NSSM
Position des «individus sites» par rapport à l’individu compromis
La position des unités taxinomiques de chaque site par rapport à leur compromis
permet d’approfondir l’interprétation des axes du compromis. Ainsi, la structure géographique
mise en évidence après examen des représentations du compromis et des corrélations des
variables avec les composantes principales du compromis se retrouve sur la figure 58.
L’examen des écarts au compromis de trois unités taxinomiques associées aux différentes
régions (Ple.sp (groupe D) pour la région CGOG, Pol.sp (groupe E), pour la région SSNM et
Ka.sel (groupe H) pour la région NSSM met en évidence d’importants écarts au compromis
pour les sites des différentes régions auxquelles sont associées ces unités taxinomiques. Les
écarts de l’unité taxinomique Ple.sp par rapport à l’individu compromis sont particulièrement
marqués pour les deux zones de la région CGOG. En revanche, les écarts au compromis de
l’unité taxinomique Pol.sp pour les zones de la région SSNM sont marqués pour 8 sites, 4
sites étant très proches du compromis. De même, certaines zones de la région NSSM
présentent de faibles écarts au compromis pour l’unité taxinomique Ka.sel.
Les zones de la région SSNM et la région NSSM sont plus nombreux que celles de la région
CGOG (8, 5 et 2 respectivement), en outre, ils couvrent une aire géographique plus étendue et
plus hétérogène (des côtes Sud avec des côtes Nord du golfe de Gabès). Cette hétérogénéité
184
explique probablement la plus grande dispersion autour de leur compromis des unités
taxinomiques associées à ces sites.
Figure 58. Ecarts au compromis de trois unités taxinomiques associées aux différentes
régions (Ple.sp, Pol.sp et Ka.sel)
L’individu compromis est représenté par un rond, les positions des individus de chaque
tableau site sont indiquées par des symboles différents pour les trois régions (les zones de la
région CGOG sont représentés par un losange, les zones de la région SSNM par un triangle, et
ceux de la région NSSM par un carré). Afin de faciliter la lecture du graphique, la même
couleur des symboles de la région à laquelle est associée l’unité taxinomique est utilisée (par
exemple, pour l’unité taxinomique Ple.sp, groupe D, qui est associée la région CGOG, les
losanges sont en vert). Le taxon Pleurosigma angulatum + P.spp. (Ple.sp, groupe D) présente
une coordonnée négative sur la troisième composante principale qui isole la région CGOG.
Cette espèce a une coordonnée éloignée de celle du compromis pour les zones de la région
CGOG. L’axe 1 permet d’isoler les zones de la région NSSM (coordonnées positives) des
zones de la région SSNM. L’espèce Polykrikos spp. (Pol.sp, groupe E) a des coordonnées
éloignées du compromis pour 4 des 8 zones de la région SSNM. Enfin, l’espèce Karenia
selliformis (Ka.sel, groupe H, coordonnées positives sur l’axe 1) a des coordonnées éloignées
de celle du compromis pour les zones de la région NSSM.
185
4. Discussion
4.1. Variabilité à échelles temporelle et géographique du phytoplancton
dans le golfe de Gabès
L’analyse de la variabilité temporelle des populations microphytoplanctoniques à
échelle géographique a mis en évidence deux composantes importantes :
i. Une composante intra-annuelle: la variabilité temporelle des unités taxinomiques
dominantes est marquée par un cycle annuel, clairement identifié, et commun à l’ensemble
des sites (40% de la variabilité temporelle à moyenne échelle géographique sont attribuables
au signal saisonnier).
ii. Une composante inter-annuelle, également commune à l’ensemble des sites,
identifiable après retrait du signal saisonnier (41 % de la variabilité temporelle à moyenne
échelle spatiale).
4.1.1. Identification du signal saisonnier
L’identification de la saisonnalité montre que sur les côtes du golfe de Gabès, la
variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques est soumise à un cycle saisonnier
marqué, excepté pour quelques espèces ou groupes d’espèces tels que le groupe Rhizosolenia
spp. (Code R), qui est présent toute l’année. Cette observation est similaire à de nombreuses
études qui se sont intéressées à la variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques
en domaine tempéré (Smayda, 1980).
Les figures 59, 60 et 61 décrivent le cycle saisonnier des 33 unités taxinomiques sélectionnées
pour l’analyse. L’examen de ces figures confirme l’opposition des unités taxinomiques à
maxima hivernaux/estivaux (axe 1) et celle des unités taxinomiques à maxima
printaniers/automnaux (axe 2). Cette représentation synthétique adoptée permet également de
relever le schéma de succession des communautés phytoplanctoniques dans les eaux côtières
du golfe de Gabès avec une nette dominance de la classe des dinoflagellés (Fig. 59).
Parmi les 11 unités taxinomiques de diatomées sélectionnées dans notre étude, la plupart
atteignent leur maximum d’abondance pendant les mois d’hiver et au début du printemps (de
décembre à mars, code TT à B) (Fig. 60). En revanche, la classe des dinoflagellés définie
surtout par le groupe d’unités taxinomiques de P à G présente deux périodes de maxima de
concentrations en été et à l’automne ; les unités taxinomiques de SPC à PW atteignant leurs
maximums de concentrations en hiver et au printemps (Fig. 61).
186
Bien que généralement marquée par une dominance des dinoflagellés, cette succession
saisonnière des communautés phytoplanctoniques correspond à celle généralement observée
en domaine tempéré (Smayda, 1980) et justifiée par l’importante disponibilité des nutriments
(Hallegraeff et Reid, 1986 ; Marty et al., 2002).La dominance des dinoflagellés a été déjà
mise en évidence dans des études précédentes sur les côtes du golfe de Gabès (Hamza, 2003,
Feki et al., 2008, Feki et al., 2013) et même au large (Drira et al., 2009).
En effet, les dinoflagellés sont connus pour être moins opportunistes que les diatomées en
termes de disponibilité des éléments nutritifs (Margalef, 1978 ; Holligan, 1987) et la présence
de ces éléments le long de l`année ; même a faibles concentrations, pourraient les entretenir.
Des études récentes dans le golfe de Gabès ont montrés qu’il n’y pas un épuisement complet
des éléments nutritifs bien que des variabilités spatiales et temporelles ont été décelées (Bel
Hassen et al., 2009b ; Bel Hassen et al.,2010).
De plus, un comportement hétérotrophe de ces populations pourrait expliquer la variabilité du
régime alimentaire et leurs adaptations a différentes conditions trophiques. En effet,
l’hétérotrophie a été rapportée chez plusieurs dinoflagellés (voir Chapitre 2) telles que
Neoceratium furca (Bockstahler et Manteaux, 1993a, b) et Gyrodinium spirale (Hansen,
1992) espèces que nous rencontrons souvent dans notre répartition (code NG) (Fig. 60).
D’autres dinoflagellés mixo-hétérotrophes a l`instar de Akaskiwo sanguinea (Bockstahler et
Manteaux, 1993a, b), Prorocentrum micans + P. triestinum + P. minimum (Stoecker et al.,
1997) + Protoperidinium minutum (Kawami et al., 2006), (code AP ) ont été également
observés le long de l'année dans les zones de surveillance.
Figure 59. Distribution saisonnière de l’abondance relative des dinoflagellés et des diatomées
le long du golfe de Gabès durant la période 2000-2007
187
Figure 60. Description du cycle saisonnier des unités taxinomiques sélectionnées pour
l’analyse de la variabilité à grande échelle géographique : dinoflagellés.
dinoflagellés. Maxima d’abondance
log-transformé
transformé mensuels entre 2000 et 2007. La taille des symboles est proportionnelle
proport
au
maximum d’abondance log-transformé.
Figure 61. Description du cycle saisonnier des unités taxinomiques sélectionnées pour
l’analyse de la variabilité à grande échelle géographique : diatomées
188
Figure 62. Profils de l’amplitude de marée (m), A) interannuelle et B) mensuelle et spatiale
au niveau des 15 stations du REPHY dans le golfe de Gabès au cours de la période 2000-2007
4.1.2. Variabilité inter-annuelle
L’analyse de la variabilité inter-annuelle a mis en évidence une rupture marquée entre
2003 et 2004 et qui est assez visible pour les unités taxinomiques identifiées comme
contributives par l’ACP de la matrice Y.
L’examen de cette variabilité temporelle amène à envisager la présence d’un biais
observateur. En effet, l’étape de qualification des données a mis en évidence un certain
perfectionnement et une meilleure précision dans l’identification des diatomées notamment à
partir de 2003(Fig. 63) Ceci revient au fait aux formations dont les observateurs du laboratoire
ont pu bénéficier. Une meilleure identification de certains regroupements taxonomiques sont
aussi observés tels pour les dinoflagellés allant de PW à P et pour les diatomées PH
(Hemiaulus hauckii + Pinnularia trevelyane) et TT (Thalassionema frauenfeldii + T.
nitzschioides).
L’interprétation de la variabilité inter-annuelle doit au fait être l’objet d’une attention
particulière et l’identification de populations phytoplanctoniques induisant ces fluctuations
interannuelles peut se révéler être très importante surtout si on s’intéresse au développement
anormal d’une population toxique ou nuisible. En effet, en essayant de corréler cette
variabilité avec les facteurs du milieu et les facteurs météorologiques, on peut appréhender
189
d’avantage les processus de prolifération et les scénarios
scénarios futurs de gestion et d’aménagement
des pêcheries.
Des conditions météorologiques exceptionnelles (Fig. 65,, A, B et C) ont été au fait observées
en 2003 et 2004 dans le golfe de Gabès. L’augmentation des précipitations associées à une
légère diminution
on de la pression atmosphérique et de la température de l'air durant cette
période de transition ont été accompagnées d'un développement extensif du dinoflagellé
toxique Karenia selliformis (code K) et qui a été observé dans toutes les zones du golfe sans
exception (Fig. 66).
En revanche, ces conditions semblent défavorables pour des espèces répertoriées toxiques
dans le golfe de Gabès telles que Alexandriumspp.,Prorocentrum
Prorocentrum lima + Prorocentrum
rathymum + Ostreopsis ovata (Codes APS et PO), qui diminuent auu cours de cette période
comparée à la période 2000-2003
2000
(Fig. 63).
). D’autres espèces par contre ont fait apparition
dans nos répertoires qu’à partir 2004 ceci est le cas de Coolia monotis espèce essentiellement
épi-benthique
benthique (espèce incluse dans le groupe SPC) (Fig. 64).
). L’apparition et par la suite
l’acclimatation de ces organismes peuvent être reliées à différents hypothèses largement
explicités de nos jours dans différentes contrées marines et surtout en Méditerranée à l’instar
des phénomènes de bio-inva
invasion (Tunin-Ley et al.,., 2009), des eaux de ballast (Carlton et
al.,1995),
.,1995), de l’aquaculture (Streftaris et Zenetos, 2009), des changements climatiques
(CIESM, 2008), via le canal de Suez ou Gibraltar (Streftaris et Zenetos, 2009).
inter annuelle des unités taxinomiques sélectionnées pour l’analyse de
Figure 63. Variabilité inter-annuelle
la variabilité à moyenne échelle géographique : diatomées. Maxima d’abondance
d’ab
logtransformé annuels
190
Figure 64. Mise en évidence de la variabilité inter-annuelle
inter annuelle des unités taxinomiques
taxinomiqu
sélectionnées pour l’analyse de la variabilité à grande échelle géographique : dinoflagellés.
dinoflagellés
Les abondances des unités taxinomiques identifiées comme contributives par l’ACP de la
matrice Y sont indiquées en couleur : (Bleu)-celles
celles qui sont contributives
contributiv en 2003, (Rose)
celles qui sont contributives avant 2003, (Vert) celles qui sont contributives
contributives surtout au-delà
au
de
2003
191
Figure 65. Profils de la moyenne interannuelle de A) pluie (mm), B) température de l'air (°C), C) pression atmosphérique (Pa) au niveau des 15
stations du REPHY dans le golfe de Gabès au cours de la période 2000-2007
192
Figure 66. Variabilité temporelle de l’espèce Karenia selliformis (en log transformé) sur les 11 zones sélectionnées
193
4.2. Variabilité géographique des populations phytoplanctoniques dans le
golfe de Gabès
Le fait que la longueur des côtes du golfe soit très réduite par rapport à des études
similaires menées le long des côtes françaises (y compris la Méditerranée et l'Atlantique)
(Gailhard et al., 2003), et que l’échantillonnage du REPHY soit très côtier (le positionnement
des stations d’échantillonnage est souvent conditionné par la vocation de surveillance des
zones de production conchylicole), l’identification de zones géographiques et des
dissimilitudes régionales n’était pas une chose simple et acquise à priori.
La dynamique des espèces qui contribuent de manière significative à la typologie
géographique du golfe semble ne pas être seulement associée à différentes propriétés
physiques et chimiques de la colonne d'eau mais d’autres attributions surtout écologiques de
l’entité marine diagnostiquée entrent en jeu et biaisent parfois certaines conformités connues
dans la littérature.
La non considération dans notre démarche des espèces peu abondantes, occasionnelles, ou
spécifiques à un point d’échantillonnage donné, nous a aidé plus ou moins à pallier cet écueil
et de cerner davantage les similitudes.
Les tableaux 33, 34 et 35 présentent les caractéristiques écologiques générales des taxons
identifiés comme caractéristiques de la zone CGOG, SSNM et NSSM respectivement.
Parmi les 57 unités taxinomiques identifiées (Tableau 32), 38 appartiennent à la classe des
dinoflagellés (68%) et18 appartiennent à la classe des diatomées (32%). Cette répartition est
observée pour les trois régions avec 82%, 62% et 61% de dinoflagellé et 18%, 38% et 39% de
diatomées dans les régions SSNM, CGOG et NSSM respectivement.
La majorité des populations phytoplanctoniques caractéristiques des trois régions sont
néritiques (se développant près de la côte) ou bien typiquement côtières (se développant dans
des milieux saumâtres, des baies ou bien des estuaires). Seuls quelques genres sont
océaniques à néritiques. Elles sont également pour la plupart cosmopolites, ayant
généralement des préférences des eaux tempérées.
On peut également noter souvent la présence d’espèces épi-benthiques qui peuvent résulter de
leur remise en suspension certainement par les conditions hydrodynamiques spécifiques de la
région ou sont attribuées à une qualité d’échantillonnage non conforme.
194
4.2.1. Région CGOG (Center Gulf of Gabes)
Les populations phytoplanctoniques de la région CGOG sont en grande partie
identifiées comme des espèces cosmopolites, à tendance océaniques, exclusivement
pélagiques, à tendance froide et encore affectionnant les zones de turbulence ou de
stratification (Tableau 33).
Dans cette région on rencontre les Neoceratium fusus et les Neoceratium lineatum, décrites
par Smayda et Reynolds (2001) comme des taxons qui prolifèrent en été jusqu’au début d
l’automne et qui affectionnent généralement le large (offshore) où il y a stratification de la
colonne d’eau. Par ailleurs, en cumulant l’ensemble de Neoceratium nous atteignons des
fréquences assez importantes classant ce groupe dans la catégorie des organismes du milieu
où il y a une forte turbulence (Smayda et Reynolds, 2001) (Fig. 67).
En effet, ces derniers auteurs ont mis l'accent sur les propriétés des formes de vie, la
préférence de l'habitat et de la sélection aléatoire des espèces à bloom qui semble être plus
viable et réaliste que les approches actuelles investigative écologiques (Fig. 67).
Le dinoflagellé Prorocentrum gracile comptabilise dans la zone des fréquences notables
(1.27%). C’est une espèce qui a été observée avec des indices de dominance assez importante
au large du golfe atteignant 80% (Drira, 2010). Ceci témoignerait par conséquent, de
l’amenée d'un courant du large qui baignerait les rivages de cette aire d’étude.
Dans cette région, on observe aussi une haute fréquence et la plus grande diversité des
espèces des dinoflagellés du genre Protoperidinium à tendance froide.
195
Tableau 33. Spécificités écologiques des populations phytoplanctoniques identifiées comme caractéristiques de la région CGOG
a
: EOL : Encyclopedia Of Life (http://eol.org/) ; b : EOS : Department of Earth, Ocean and Atmospheric Sciences (http://www.eos.ubc.ca); c :
Hamza, 2003 ; d : Lakkis, 2010 ; e : COM : Centre d’Océanologie de Marseille (http://www.com.univ-mrs.fr/) ; f : Ricard, 1987 ; g : Sournia, 1986
; h : Thomas, 1996
Typologie des espèces
Code
Unités Taxinomiques
Fréquence
Habitat
Amphi
Amphiprora spp.
2,86
Bac
Bacillaria paxillifer
0,33
Bid.al
Biddulphia alternans
2,89
Cha.spp
Cos.spp
Chaetocerosspp. (C. cinctus + C.
compressus +C. curvisetus +C. danicus
+ C. decipens + C. radicans)
Coscinodiscus spp. (C. centralis + C.
grani + C. radiatus)
Saumâtre, tempéré g
Saumâtre, tempéré g
Côte, saumâtres, tempéré, large f
Cosmopolite, planctonique b
euryhaline g
Planctonique f
Côte, large,
Planctonique, cosmopolite, euryhaline
h
1,63
2,08
Gony.spi Gonyaulax spinifera
0,24
Gyr.fus
Gyrodinium fusiforme
0,61
N.fur
Neoceratium furca
0,29
N.lf
Neoceratium fusus + N. lineatum
0,37
Caractère
large à Côte g
Cosmopolite g, planctonique
Balancement de marré c large, Air
pollué d
Tempérée e Côte, estuaire et large (b) Planctonique e
air pollué d
Planctonique b
Côte, tempérée, estuarien et large b
d
Air pollué
196
Oxy.mar Oxyrrhis marina
Ple.spp
Pleurosigma spp. (P. angulatum + P.
strigosum )
1,49
7,15
Côte, saumâtres, g Port, intertidal a
Planctonique a
Côte, saumâtres large, air pollué d
Eurytherme, benthique g
Cosmopolite n, planctonique e
planctonique e
Pro.gra
Prorocentrum gracile
1,27
Prot.div
Protoperidinium divergens
0,36
Côte/estuaire n froid et tempéré b air
pollué d
Côte, chaud à tempéré e air pollué d
Prot.gra
Protoperidinium granii
0,25
Froid à tempéré e
planctonique e
Prot.pyr
Protoperidinium pyriforme
0,37
Froid à tempéré e
planctonique e
Prot.sp
Protoperidinium sp
0,79
Côte estuaire h
Prot.ste
Protoperidinium steinii
1,28
Côte, chaud à tempéré e large b
Planctonique, cosmopolite b
Pse.d
Pseudo-nitzschia delicatissima
0,3
Côte b
Planctoniques f, cosmopolite b
Scr.sp
Scrippsiella sp1
0,25
Côte h tidal c
euryhalins h
Côte e froid à tempéré b
Planctonique, eurytherme e,
cosmopolite b
Cosmopolites, planctoniques,
euryhalines f
Euryhaline, planctonique f,
Cosmopolite h
Cosmopolite, euryhalines,
planctoniques f
Scrippsiella trochoidea
Sc.Pr
0,71
Côte, froid e b
Protoperidinium curvipes
Ske
Skeletonema costatum
Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T.
Thal.spp gravida + T. Nordenskioeldi +
T.Rotula)
1,60
Port f, Côte, large d
3,64
197
Figure 67.A.Blooms de dinoflagellés et types de végétation formes-vie, et espèces représentatives, qui se trouve le long d'un gradient côte-large
de diminution de nutriments, réduction de mélange, et d'approfondissement de zone euphotique. B. Matrice schématique des habitats marins
pélagiques le long d'un gradient côte-large qui sépare la profondeur mixte et bien stratifiée, mais en systèmes à faible nutriments.
I* Correspond au niveau d'irradiance reçu par les cellules dans la colonne d'eau; Hm représente la profondeur de la couche de mélange.
Le chevauchement des types dans le schéma du modèle de l'habitat n'implique pas toujours leur contiguïté. La diagonale à proximité de la
séquence de succession principal est représenté par Margalef et al., (1979). C. Les dinoflagellés prédominants ayant des formes de vie Types
associés à la matrice de turbulence en nutriments le long d'un gradient côte-large caractérisant les habitats pélagiques. Type I = gymnodinioids;
Type II = peridinioids et prorocentroids; Type III = ceratians; Type IV = Les espèces des zones frontales; Type V = upwelling taxons; Type VI =
courant côtière entraînant les taxons; Type VII = dinophysoids; type VIII = flore océanique tropicale; Type IV = flore d’ombres tropicales
198
On soupçonnerait donc l’amenée au niveau de ces côtes du courant définie par plusieurs
auteurs comme caractérisant l’eau méditerranéenne modifiée (MAW) (Bel Hassen et al.,
2009a ; Drira et al., 2010 ; Hattour et al., 2010). L’étude de la circulation des masses d’eau a
révélé la présence dans le golfe à la limite de 50 m de profondeur d'une veine d'eau d’origine
Atlantique et qui est souvent plus froide et moins salée. Ce courant pénètre dans le golfe le
long des côtes nord de l’île de Jerba et ressort au large de la pointe sud des îles Kerkennah.
Toute fois sa trajectoire dans la zone centrale n’a pas encore été élucidée.
Ce courant pourrait pénétrer dans le petit golfe et atteindrait les côtes des stations de notre
échantillonnage G2 et G3. Cette hypothèse est d’autant plus soutenue par les faibles mesures
de température et de salinité observées dans cette région durant le printemps jusqu’à fin
l'automne (Fig. 69 A, B).
Dans ce domaine, la plupart des espèces décrites sont définies comme étant planctoniques
(60% des espèces observées) avec des fréquences notables telles que les unités taxinomiques
Ple.spp. (Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum), Thal.spp. (Thalassiosira spp. (T.
Eccentrica + T. gravida + T. Nordenskioeldi + T. Rotula)) et Bid.al (Biddulphia
alternans)ayant des fréquences relatives qui atteignent 7.15, 3.64 et 2.89 respectivement. En
effet, c’est dans ces stations qu’on enregistre le maximum d’amplitude du marnage donc une
colonne d’eau assez important pouvant entretenir ce comportement pélagique (Fig. 69 C).
A proximité de cette région se trouve le port de commerce de Gabès et les industries
chimiques qui génèrent une importante pollution de la frange littorale (Kchaou et al., 2009).
Ces conditions imposeraient la présence d'espèces tolérant la pollution comme Neoceratium
furca
(N.fur),
Gonyaulax
spinifera
(Gony.spi),
Prorocentrum
gracile
(Pro.gra)et
Protoperidinium divergens (Prot.div) (Lakkis, 2010) et les espèces reconnues comme étant
portuaires, par exemple Protoperidinium divergens (Prot.div), P. steinii (Prot.ste),
Chaetoceros compressus et C. decipens ; espèces incluses dans le groupe Chaetocerosspp.
(Cha.spp.), Neoceratium fusus (N.lf) et N. furca (N.fur)(Eker et Kideys, 2000 ; Vila et Masó,
2005), Prorocentrum gracile (Pro.gra) (David et al., 2007) et Oxyrrhis marina
(Oxy.mar)(Paulmier, 1992).
199
Figure 69. Profils de la moyenne mensuelle et spatiale de : A) température de l’eau (°C), B) salinité (psu) et C) marée (m) au niveau des
15stations du REPHY dans le golfe de Gabès durant la période 2000-2007
200
4.2.2. La région SSNM (Southern Sfax and Northern Mednine)
D’après la classification de Smayda et Reynolds (2001) et selon les assemblages
définis, notre région serait classée parmi les zones très littorales, riches en nutriments à
eutrophes (type I et II avec la prédominance des taxons suivants gymnodinioid et
peridinioid/prorocentroid) (Fig. 67).
Les assemblages phytoplanctoniques inventoriées dans ces stations d’étude sont aussi
dominées par des espèces épi-benthiques comme Coolia monotis (Cool), Amphidinium
carterae (Amp.car), Prorocentrum lima (Pro.lim) et Prorocentrum rathymum (Pro.rat).
D’ailleurs, ces espèces ont été répertoriées avec de grandes abondances dans les épiphytes des
feuilles de Posidonie dans le golfe de Gabès (Ben Brahim et al., 2013). En effet, la bionomie
benthique de la région SSNM se caractérise par des vastes prairies de magnoliophytes marines
Posidonia et Cymodocea et qui s’étendent depuis l’intertidale inférieure jusqu’à -10 m à -20
m (Ben Mustapha, 1995 ; Ben Brahim, 2012).
De cette richesse en magnoliophytes résulte souvent la formation de dépôt de feuilles mortes
en zones côtières appelées «banquettes» et ceci surtout en saison automnale ; période de la
chute foliaire de ces végétaux. Ces formations représentent une source potentielle et
renouvelable de nutriments, surtout d'azote et de phosphore (Mateo et al., 2003). Ceci serait
en faveur de l’accroissement des espèces nitrophiles comme les espèces du genre
Prorocentrum (Glibert et al., 2012).
Il a été identifié par quelques travaux que l’estran de certains sites définis pour la région
SSNM est généralement constitué de sédiments vaseux-sableux avec une importante fraction
bioclastique (Ben Amor et al., 2003; Masmoudi et al., 2005). Certaines autres côtes de cette
région sont aussi connues pour être des estuaires marécageux où les eaux stagnent après le
retrait de la marée et subissent par conséquent un important réchauffement lors de la journée.
Cette texture sédimentaire est de nature à orienter la composition phytoplanctonique de la
région et qui regrouperait par conséquent une population affectionnant ce type de biotope et
ceci à l’instar du Peridinium quinquicorne (Per.qui) (Saburova et al., 2009) et de certaines
diatomées telles que Grammatophora oceanica (Gram.oc) et Striatella unipunctata (Str.un)
(Resende et al., 2007).
201
L’écologie du Peridinium quinquecorne défini ce phytoplancton comme une espèce des
milieux tidaux et très ensoleillés. Ce Peridinium aurait un pouvoir de combiner le rythme
endogène de la marée avec la réponse photonique pour s’accroître et résister aux flux de la
marée (Trigueros et al., 2000). Hamza (2003) le décrit sur ces côtes comme une espèce qui
campe dans les flaques restant après le retrait de la mer et qui sont par ailleurs exposées à un
fort ensoleillement. Là, il forme une eau colorée rouge pourpre donnant à la plage un aspect
de traînées sanguinolentes.
Gonyaulax sp1 qui présentent aussi une fréquence d’apparition de 0,20% sont décrits comme
des microalgues qui se concentrent et prolifèrent dans les eaux réchauffées des estuaires et des
eaux chaudes d'étangs littoraux (Paulmier, 1992).
202
Tableau 34. Spécificités écologiques des populations phytoplanctoniques identifiées comme caractéristiques de la région SSNM
i
: SMS : Smithsonian Marine Station (http://www.sms.si.edu/), j : Faust, 1992, k : Steidinger et Tangen, 1996, l : Rhodes et Thomas, 1997, m :
Nézan et Piclet, 1996, n : Dodge, 1982, o : Trigueros et al., 2000
Code
Unités Taxinomiques
Fréquence
Typologie des espèces
Amp.car
Amphidinium carterae
0,41
Habitat
Côte, estuaire , tempéré b, air pollué d
Cool
Coolia monotis
0,96
Port, côte d, tempéré k, saumâtre, tidal lj
Gony.sp
Gonyaulax sp1
0,22
Côte, estuaire,baies ou étangs, chaud m
Gram.oc
Grammatophora oceanica
2,04
Chaud et tempéré f
Gyr.spi
Kry.fo
Per.qui
Gyrodinium spirale
Kryptoperidinium foliaceum
Peridinium quinquecorne
0,27
0,54
1,26
Balancement de marée c
Côte, saumâtre g
Balancement de marée c, e
Plag.l
Plagiotropis lepidoptera
1,63
Côte
Pol.k
Polykrikos kofoidi
5,77
Côte, large g
Pro.lim
Prorocentrum lima
0,44
Côte m, air pollué d, estuaire k
Pro.rat
Prorocentrum rathymum
0,87
Pro.tri
Prot.mit
Scr.sub
Prorocentrum triestinum
Protoperidinium mite
Scrippsiella subsalsa
0,5
0,26
1,61
Str.un
Striatella unipactata
0,88
War.p
Warnowiapolyphemus
0,23
i
Côte, estuaire h, rades, étangs et lagunes
m
Côte, large n, port c
Chaud à tempéré e
Large c, lagune g
Chaud à tempéré e, côte, tropicale f, air
pollué d
Côte, large, tempéré h
203
Caractère
Benthique ou épiphyte i , cosmopolite b
Benthique et épiphyte, cosmopolite,
planctonique j,k
Planctoniquem
Benthique à tychoplanctonique, cosmopolite f,
eurytherme e
Benthique à tychoplanctonique, cosmopoliteg,
eurytherme e
Planctonique, eurytherme e, cosmopolite g
Benthique à substrats sableux, épiphyte m,
eurythermee, cosmopolite k
Benthique à tychoplanctonique h, épiphytem
Planctonique, eurytherme e, cosmopolite n
Planctonique e
Benthique h, g,planctonique g
Benthiquef
Planctonique e
4.2.3. Région NSSM (Northern Sfax and Southern Mednine)(Tableau 35)
Cette région comprend au fait les entités lagunaires les plus importantes du pays
(lagune de Boughrara : M2 et lagune d’El Bibane : M5). Dans les sites de cette région, on
enregistre les amplitudes de marée les plus faibles (Fig. 65 B). Toutefois, on note aussi les
valeurs de salinité les plus fortes du fait que l’arrière-pays est souvent constitué de Sebkha
(Fig. 70). Cela pourrait être responsable de la prédominance des espèces euryhalines à savoir
Rhizosolenia spp. (Rhi.spp), Navicula spp. incluse dans le groupe (Na.Ni) (Rekik et al.,
2012), Prorocentrum minimum (Pro.min) (Grzebyk et Berland, 1996) et Alexandrium
minutum (Al.min) (Vila et al., 2005, Bravo et al., 2008).
Les zones de cette région sont caractérisées également par une température de surface assez
importante par rapport aux autres zones du golfe (>26°C) (Fig. 69 A). De ce fait on repère la
présence d’Alexandrium minutum qui préfère les eaux chaudes et habite les ports, les estuaires
et les lagunes. En effet, l’Alexandrium spp. se présente dans la baie de Tunis avec 10 espèces
et il est démontré comme l’espèce prédominante (Ben Hamadou et al., 2001). De plus la
température pourrait stimuler leur développement à l’instar de ce qui a été décrit dans une
lagune située à côté de cette région et qui est aussi mitoyenne d’une centrale thermique
incriminée dans l’élévation de la température responsable des fréquences élevées de ces
espèces (Daly-Yahia Kefi, 1998).
Ces conditions sont associées à des entrées de nutriments d'origines urbaines et industriels
(Ben Aoun et al., 2007 ; Kchaou et al., 2009 ; Feki et al., 2013). L’ensemble de ces
caractéristiques crée des conditions favorables à une productivité biologique élevée souvent
suivies par des phénomènes d'eutrophisation traduits par la fréquence assez élevée des blooms
phytoplanctoniques comme ceux de Karenia selliformis (Ka.sel), Gyrodinium sp1 (Gyr.sp) et
Navicula spp. incluse dans le groupe (Na.Ni) (Feki et al., 2008).
L’unité taxonomique Na.Ni (Navicula spp. + Nitzschia longissima + N. rectiligna + N. sp)
présente dans la région une fréquence assez important (14,66%). Ces organismes sont décrit
souvent dans les milieux peu profonds, enrichis et présentant une forte turbidité (Abd ElKarim, 2009). D’ailleurs, les travaux de Katlane et al., (2011) relatifs à une télédétection
optique utilisé pour les mesure de turbidité le long du golfe de Gabès, montrent des valeurs
assez élevées pour les côtes de la région NSSM.
204
Tableau 35. Spécificités écologiques des populations phytoplanctoniques identifiées comme caractéristiques de la région SM. p : Grzebyk et
Berland, 1996 ; q : Anderson et al., 2002, 2012a ; r : Lassus, 1999
Code
Ach
Unités Taxinomiques
Achnanthes brevipes+ A. longipes
Al.min
Alexandrium minutum
Al.spp
Alexandrium spp.
Amp.sp
Amphidinium sp1
Amphora spp. (A. coffeaeformis + A.
ovalis)
Climacosphenia moniligera
Gyrodinium sp1
Karenia selliformis
Karlodinium veneficum
Licmophoraspp.(L. flabellata + L.gracilis)
Navicula spp. (N. cryptocephala +N.
directa + N. cancellata + N. tripunctata)
Nitzschia spp. (N. frustulum + N.
intermedia + N. palea + N. sigma)
Peridinium minimum
Pinnulariaviridis
Prorocentrum concavum
Prorocentrum micans
Ampho
Clim.mo
Gyr.sp
Ka.sel
Kar.ven
Lic.spp
Na.Ni
Peri.min
Pinn.v
Pro.conc
Aka.Pm
Pro.min
Akaskiwo sanguinea
Prorocentrum minimum
Typologie des espèces
Fréquence
Habitat
Caractère
0,43
0,81
0,82
0,21
1,09
2,06
4,4
2,94
2,93
Côte, Port, estuaire, lagune q,
tempéré ou chaud r
Côte, Port, estuaire, lagune q,
tempéré ou chaud r
Côte d
Côte d, saumâtref
Côte, tropicale g
Côte,saumâtre m
Tempéré a tropical, côte a
Tempéré, côte a
Côte f
Côte, saumâtre f
14,68
3,8
2,23
0,38
4,6
0,93
Côte g, saumâtreh, g
Saumâtre, tempéré et tropicale g
Large i, côte, tropical j, k
Côte, estuaire h, large b
Côte, chaud à tempéré e,
balancement de marée c, estuaire i
Côte, estuaire, tempéré h à froid,
205
Benthique ou planctonique g
Benthique à planctonique f
Planctonique g
Planctonique, cosmopolite m
Cosmopolite a
Cosmopolite a
Benthiques à tychoplanctonique f
benthiques à tychoplanctoniquef,
eurytherme e, cosmopolite b
Benthique, saumâtre f
Cosmopolite, benthique i, épiphyte i, j
Planctonique, cosmopolite h
Planctonique e, cosmopolite i
Planctonique, cosmopolite,
Prot.dep
Prot.min
Rhi.spp
Protoperidinium depressum
Protoperidinium minutum
Rhizosolenia spp.(R. pungens + R. setigera
+ R. stolterforthii + R. imbrictata)
0,64
1,73
saumâtre b
Côte, large, polaire et tropical a
Côte, froid c
eurytherme h, euryhaline h, p
Cosmopolite a
Planctonique f
3,19
Figure 70. Profils de la moyenne mensuelle et spatiale de la salinité (psu) au niveau des 15 stations du REPHY dans le golfe de Gabès durant la
période 2000-2007
206
5. Conclusion
Afin de décrire les principaux schémas de variabilité des populations microalgales
observées sur les côtes du golfe de Gabès, et après avoir sélectionné les espèces ou groupes
d'espèces pour lesquelles on dispose de séries temporelles régulièrement échantillonnées et
qualifiées, nous avons commencé par rechercher d’éventuelles homogénéités géographiques.
Il s’agit d’identifier des zones géographiques au sein desquelles les populations
phytoplanctoniques présentent des modalités de variabilité temporelle communes. La
première étape a consisté à identifier la composante temporelle des populations
phytoplanctoniques commune à l’ensemble des sites d’échantillonnage. Cette composante
temporelle a ensuite été retirée afin d’examiner les spécificités locales. Les résultats obtenus
ont montré que les données récoltées dans le cadre du REPHY constituent une base pertinente
pour la description des caractéristiques écologiques des communautés phytoplanctoniques
observées sur le littoral sud tunisien. Cependant, l’acquisition régulière de telles données
entraîne des contraintes matérielles (séries temporelles irrégulières, résolution taxinomique
variable d’un expert à l’autre, difficultés d’identification taxinomique) ; malgré un
prétraitement méticuleux, l’examen des résultats a mis en évidence la persistance de certains
artefacts ; aussi, leur interprétation a du faire l’objet d’une attention particulière.
L’analyse de la variabilité temporelle et à échelle géographique a permis d’identifier deux
composantes (intra et inter annuelles) communes à l’ensemble des sites. La variabilité
temporelle des populations phytoplanctoniques observées sur le golfe de Gabès est
principalement gouvernée par une composante saisonnière marquée. La description du cycle
saisonnier des populations phytoplanctoniques a permis de mettre en évidence le schéma de
succession classique des communautés phytoplanctoniques en domaine tempéré, de
communautés dominées par des diatomées en hiver au printemps vers des communautés
phytoplanctoniques dominées par des dinoflagellés en été et automne. Le retrait du signal
saisonnier a mis en évidence de fortes fluctuations interannuelles. L’identification de
populations phytoplanctoniques présentant une forte variabilité inter-annuelle a permis de
mettre en relation le développement anormal d’une population phytoplanctonique nuisible
avec des conditions hydroclimatiques exceptionnelles.
Le retrait de la composante temporelle commune à l’ensemble des sites a permis d’isoler les
spécificités propres à chaque site d’échantillonnage. L’étude des dissimilitudes locales a
207
ensuite consisté en une analyse comparative de la variabilité temporelle des communautés
phytoplanctoniques recensées sur 15 zones d’échantillonnage. Elle a permis d’établir une
typologie géographique des populations phytoplanctoniques observées sur les côtes du golfe
de Gabès. L’analyse de données tridimensionnelles (unités taxonomiques x dates x sites)
requiert l’utilisation de méthodes statistiques appropriées. La méthode STATIS, utilisée dans
cette étude, est une méthode pertinente pour l’étude globale d’un ensemble de données
complexe. En effet, l’analyse simultanée de l’ensemble des tableaux sites a permis d’établir
une structure géographique traduisant la variabilité temporelle des communautés
phytoplanctoniques. Trois zones géographiques homogènes ont été distinguées : CGOG
(Center Gulf of Gabes), NSSM (Northern Sfax and Southern Mednine) et SNNM (Southern
Sfax and Northern Mednine). Les espèces responsables de la structure géographique ont
ensuite été identifiées.
La connaissance de l’écologie des populations phytoplanctoniques associées aux différentes
régions a permis de décrire les grandes caractéristiques biogéographiques des communautés
phytoplanctoniques observées sur nos côtes. Elle confirme l’importance du rôle des facteurs
hydrodynamiques, géomorphologiques et topographiques sur la distribution géographique des
communautés phytoplanctoniques observées sur le littoral du golfe et ceci malgré la
localisation côtière des points d’échantillonnage du REPHY qui sont soumis à d’importants
apports anthropiques.
Ce résultat constitue une base pertinente pour une analyse approfondie de l’influence des
facteurs environnementaux sur la structure des communautés phytoplanctoniques. En effet,
cette étude s’inscrit dans un contexte descriptif, mais le rôle des facteurs hydrodynamiques
peut être examiné en intégrant simultanément les facteurs physico-chimiques et
hydrométéorologiques. Cette approche devrait notamment permettre l’identification des
conditions
environnementales
favorables
au
développement
de
populations
phytoplanctoniques toxiques ou nuisibles. Elle sera utilisée dans la dernière partie de cette
étude afin de décrire les conditions physiques associées au développement récurrent du
dinoflagellé toxique Karenia selliformis dans le golfe de Gabès.
208
Chapitre IV - Les HABs dans le golfe de Gabès :
Cas du dinoflagellé toxique Karenia selliformis
Pour comprendre la complexité de la nature, il fallait soupçonner que cette complexité n'était
pas seulement un hasard ou un accident. Tout événement observé a donc des causes et des
conséquences Gleick (1989).
209
1. Introduction
La dynamique des populations phytoplanctoniques est influencée par de nombreux
facteurs environnementaux (hydrodynamiques, physico-chimiques et biologiques) qui
interagissent. Ces facteurs devraient être pris en compte lorsqu’on s’intéresse à l’apparition
d’efflorescences algales ou d’événements de toxicité.
De manière générale, les efflorescences algales sont associées à des conditions
hydroclimatiques où le vent, les contraintes météorologiques et les courants sont les facteurs
déterminants pour leur déclenchement (Maestrini et Granéli, 1991 ; Rhodes et al., 1993 ;
Guiselin, 2010). Cependant, il est souvent difficile d’identifier la cause directe à l’origine du
développement d’un événement toxique ou nuisible. La mise en évidence des facteurs
environnementaux précurseurs de ces phénomènes a fait l’objet de nombreuses études portant
sur des zones précises. Les conditions du milieu à l’origine de tels événements sont
complexes, et spécifiques de l’aire géographique considérée, ainsi que de l’espèce
responsable. Pour cela de nombreux programmes d’observation et de surveillance ont déjà
permis de noter des changements au sein des communautés phytoplanctoniques sur de
longues périodes (Philippart et al., 2000 ; Cadée et Hegeman, 2002 ; Breton et al., 2006 ;
Gieskes et al., 2007 ; Gomez et Souissi, 2008 ; Baretta-Becker et al., 2009).
Le chapitre 3 a mis en évidence l’importance des facteurs hydrométéorologiques sur la
structure et la dynamique des communautés phytoplanctoniques observées le long des côtes
du golfe de Gabès. Parmi les populations phytoplanctoniques responsables de la typologie
géographique, plusieurs d’entre elles, sont des dinoflagellés producteurs de toxines et
présentent un risque pour la santé publique : Alexandrium minutum dans la station Nord de
Sfax (S1), Coolia monotis dans la station de Jerba (M3) et Karenia selliformis dans la station
de Mednine (M2). La présence des blooms d’Alexandrium spp. etCoolia monotis n’ont été
détectée que quelquefois sur le littoral du golfe de Gabès. En revanche Karenia selliformis est
fréquemment responsable d’épisodes de toxicité sur l’ensemble des côtes du Golfe de Gabès,
et plus particulièrement sur les côtes Sud, dans la lagune de Boughrara (M2).
Dans ce contexte, l’objectif de ce chapitre est de prospecter les variations spatio-temporelle
des épisodes des HABs, de dégager de probables tendances spatio-temporelles dans
l’apparition de ces épisodes et de corréler ces apparitions avec la variabilité des conditions
abiotiques, essentiellement représentées par la température, la salinité et le pH. Un intérêt
210
particulier a été ensuite porté sur l’espèce Karenia selliformis avec l’étude de l'influence des
variables d'environnement sur son occurrence dans le golfe de Gabès en utilisant un modèle
linéaire
mixte
généralisé.
Les
relations
de
cause
à
effet
entre
les
variables
hydrométéorologiques et la concentration de Karenia selliformis sont ensuite étudiées à l’aide
d’un réseau bayésien afin de déterminer les probabilités d’apparition de l’espèce et de ses
efflorescences en fonction de la variabilité des conditions hydrométéorologiques.
2. Analyses statistiques et Structuration des données
Une série de tests statistiques a été appliquée aux données et ce pour répondre aux
différents objectifs. Les objectifs escomptes ainsi que les tests statistiques afférants et leurs
données relatives ont été résumés dans un tableau de synthèse (Tableau 1-Annexe V).
2.1. Analyse de variance et corrélation de Spearman
Le 1er objectif a constitué à étudier la variabilité des concentrations des espèces
responsables de bloom et de déceler leurs variabilité spatio-temporelle. L’effet de l’année,
mois et zone sur la concentration des différentes espèces sont effectués à l’aide de l’analyse
de variance (ANOVA).
Dans le cas des espèces responsables de blooms, il s’agit d’un modèle factoriel avec trois
facteurs hiérarchisés (année, mois et zone). Puisque le prélèvement dans les zones M4, M5 et
M6 n’a seulement débuté qu’en 2003 (Tableau 36), notre analyse de variance sur toute la
période 1997-2007 n’a concerné que les zones allant de S1 à M3.
Pour le cas des communautés phytoplanctoniques (Diatomées, Dinoflagellés, Euglénophycées
et cyanobactéries), le modèle est réalisé selon deux facteurs : année et zones.
Généralement, on se donne à priori un risque d’erreur (p=0,05 ; 5%) pour les phénomènes
biologiques.
Les relations entre l'abondance des espèces toxiques et les facteurs abiotiques (pH, salinité et
température de l’eau) ainsi qu’entre K. selliformis et les facteurs environnementaux (salinité
et température de l’eau) ont été évaluées par un test non-paramètrique : la corrélation de
Spearman. L’abondance du phytoplancton a subi une transformation logarithmique afin de
bien stabiliser la variance (Frontier, 1973).
Le logiciel d'application SPSS. 20 pour Windows a été utilisé pour les analyses statistiques.
211
2.2. Analyse en redondance (RDA)
Pour évaluer la variabilité spatiale et temporelle des abondances phytoplanctoniques,
l’analyse de redondance (RDA) a été réalisée en tenant compte des sites et des années
d'échantillonnage comme des variables de catégories.
Une seconde RDA a été effectuée en utilisant le jeu de données environnemental comme un
modèle explicatif. Une sélection ascendante est effectuée auparavant pour retenir uniquement
les variables significatives (Borcard et al., 2011). La signification a été testée par le test de
permutation (9999 permutations). Pour éviter la grande variabilité de l'abondance entre les
différentes classes phytoplanctoniques et K. selliformis, on a normalisé les données en
appliquant la transformation de Hellinger avant l'analyse (c’est la racine carrée de
l’abondance de chaque espèce divisée par la ligne des totaux) (Rao, 1995).
2.3. Modèle linéaire généralisé à effet mixte (Generalized Linear Mixte
Model : GLMM)
On a utilisé un modèle linéaire généralisé à effet mixte (generalized linear mixte
model : GLMM) qui est un modèle où l’on peut spécifier n’importe quel type de distribution
des variables. Cependant certaines variables d’abondances ont quelques très fortes valeurs et
beaucoup de zéro empêchant ainsi le bon ajustement des lois de distribution (Züur et al.,
2010). Pour cela on a préféré transformer cette variable en présence/absence et ainsi
modéliser la probabilité d’occurrence (de présence) de K. selliformis. Certes on perd le côté
quantitatif mais on rend plus robuste la modélisation (les variations d’abondance pourrait être
en partie dues à un effet d’échantillonnage).
Dans le modèle linéaire généralisé à effet mixte (GLMM) les facteurs environnementaux
(salinité, phosphore…) sont considérés comme facteurs fixes et les sites comme facteur
aléatoires. L'année d'échantillonnage a également été intégrée pour évaluer l'autocorrélation
temporelle au cours des 10 ans de surveillance (Pinheiro et Bates, 2000 ; Crawley, 2007).
Pour sélectionner le « meilleur » modèle, le critère d’information d’akaike (AIC) a été utilisé.
L'analyse statistique et graphique ont été réalisé par les paquets ''vegan'' (Oksanen et al.,
2011),''mgcv'' (Wood, 2006) et ''nlme'' (Pinheiro et Bates, 2000) du language R.2.13.1 (R
Development Core Team, 2011).
212
2.4. Réseaux bayésiens
Afin de déterminer les relations de cause à effet existantes entre les variables
hydrométéorologiques et la concentration de Karenia selliformis et de déterminer les
probabilités d’apparition de l’espèce et de ses efflorescences en fonction de la variabilité des
conditions hydrométéorologiques, des réseaux bayésiens sont tournés pour atteindre ces
objectifs.
Les Réseaux Bayésiens sont un formalisme graphique définissant et simplifiant une loi
conjointe de probabilités d’un modèle (Nadkarni et Shenoy, 2004).C’est donc un modèle à la
fois graphique et probabiliste représentant des variables aléatoires sous la forme d'un graphe
orienté acyclique.
Les variables ont une distribution de probabilité conditionnées par l’état d’autres variables du
modèle, si ces dernières relient les premières par des arcs (représentés par des flèches). A ces
variables représentées par des nœuds dans le graphe sont donc associées des distributions de
probabilités conditionnelles. Les arcs indiquent simplement une dépendance statistique entre
deux variables. (Lauria & Duchessi, 2007). Dans ce graphe, les relations de cause à effet entre
les variables ne sont pas donc déterministes, mais probabilisées.
L'intérêt particulier des réseaux bayésiens est de tenir compte simultanément des
connaissances a priori d'experts (dans le graphe) et de l'information contenue dans les
données.
Les réseaux bayésiens à être appliqués par les modélisateurs écologiques (Varis et Kuikka,
1999) et les applications à ce jour comprennent l'évaluation des pêches (Lee et Rieman, 1997 ;
Kuikka et al., 1999), la régénération des forêts (Haas et al., 1994), la restauration de l'habitat
(Rieman et al., 2001) et l’eutrophisation et la qualité de l’eau (Arhonditsis et al., 2003,
Arhonditsis et Brett, 2005 ; Borsuk et al., 2009). La première modélisation dans le domaine
du phytoplancton a été signalé par (Soudant et al., 1997), au-delà plusieurs travaux sont
effectués (Belgrano et al., 2004 ; Arhonditsis et al., 2006 ; Arhonditsis et al., 2007b ; Guo et
al., 2010 ; Mutshinda et al., 2013), zooplancton-phytoplancton ( Arhonditsis et al., 2007a ;
Zhao et al., 2008), modèle aquatique biogéochimique (Zhang et Arhonditsis et al., 2009),
télédection de la production primaire (Williamson et al., 2011), dynamique de la chlorophylle
(Alameddine et al., 2011).
L`analyse a consisté d`abord à effectuer une discrétisation des variables dans le cas des
communautés phytoplanctoniques. Cette opération a été effectuée par le logiciel
GeNIe développé à l’Université de Pittsburgh et elle consiste en une conversion d’une
213
variable à valeur numérique continu en une variable nominale mesurée sur une échelle
discrète (catégories ou classes), en veillant à avoir une répartition équilibrée de l’effectif entre
les différentes modalités (ex : faire un découpage équi-réparti).
Après la discrétisation, les données seront traitées directement sur le deuxième logiciel Weka.
(Remco-Bouckaert, 2005 ; Witten et Frank, 2005), celui-ci permet de déterminer à partir
d’une base de données, la structure et les paramètres du réseau bayésien qui décrit le mieux
ces données. Cette étape s’appelle « apprentissage de structure et de paramètres.
3. Résultats
3.1. Efflorescences phytoplanctoniques dans le golfe de Gabès (1997-2007)
Article soumis et accepté en 2008 dans le journal
‘Bulletin de l’institut National et Technologie de la Mer de Salammbô’
3.1.1. Evolution spatio-temporelle des blooms (sans Karenia selliformis)
La fréquence relative d’observation des situations de blooms selon les années montre
une certaine fluctuation, avec des années de faibles fréquences correspondant à 1997, 2002,
2006 et 2007 et les autres années à fortes fréquences de bloom correspondants essentiellement
l’année 2001 puis de 2003 à 2005 (Fig. 71A). Toutefois, l’année 2001 a enregistré la plus
grande fréquence, et c’est pendant l'année 2005 qu’on a enregistré le plus grand nombre de
bloom avec des concentrations atteignant 106cellules l-1(Fig. 71A, B). Les blooms dépassant
106cellules l-1 apparaissent uniquement en 1997 (Fig. 72B). En effet, pendant l'année 2005,
sur un total de 744 échantillons on a enregistré 50 cas de bloom (Tableau 36) avec des
concentrations de l’ordre de 106cellules l-1.
En terme de répartition mensuelle, trois périodes à bloom se dégagent à savoir une période
printanière correspondant à avril-mai, une autre qui correspond à août- septembre et enfin un
pic hivernal en janvier (Fig. 71D). Il est à noter que c’est au cours du mois de décembre qu’on
atteint le nombre d’eaux colorées avec les plus grandes concentrations dépassant 106cellules l1
(Fig. 71C).
Les efflorescences se rencontrent presque dans toutes les zones échantillonnées du golfe de
Gabès. Un gradient croissant en termes de fréquences d’occurrences Nord-Sud est décelable
(Fig. 71F). La région de l’ile de Jerba (M3) détient le record tandis que certaines autres zones
à l’instar de S2, S3, S6, G3 et M5 semblent être moins exposées. Par contre les abondances
les plus importantes dépassant 106cellules l-1sont observées dans la station G1 (Fig. 71E).
214
Tableau 36. Tendances spatiales à long terme. (A) : Fréquence d’échantillonnage. (B) :
Fréquence de bloom
A 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total
80
89
46
72
77
52
57
78
52
61
24
S1
688
31
30
37
26
29
27
24
37
23
36
36
S2
336
29
28
39
30
34
29
26
38
27
29
12
S3
321
25
27
37
28
33
41
39
35
27
37
39
S4
368
14
37
42
41
35
26
38
41
S5
274
29
29
40
30
36
40
42
34
25
39
41
S6
385
19
35
73
50
48
75
78
78
72
78
78
G1
684
34
38
40
20
45
24
23
23
23
30
39
339
G2
36
39
40
16
40
22
24
23
23
30
39
332
G3
3
27
68
76
80
M1
254
99
93
52
83
63
48
60
151 144 132
57
M2
982
35
48
27
40
31
24
30
76
71
73
76
M3
531
1
24
39
76
79
M4
219
1
50
62
23
21
M5
157
1
28
33
24
18
M6
104
Total 383 464 397 420 434 424 463 769 739 799 682 5974
B
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total
3
3
1
S1
7
1
1
1
3
S2
2
S3
2
1
1
1
1
S4
4
2
1
S5
3
1
1
S6
2
2
2
4
4
3
2
G1
17
1
2
1
G2
4
1
2
G3
3
1
3
3
M1
7
3
9
5
11
7
9
12
34
12
3
M2
3
108
4
1
5
5
M3
1
16
2
1
M4
3
1
1
M5
2
1
1
M6
2
Total 5
16
12
14
18
4
22
24
45
18
5
183
215
Figure 71. Evolution spatio-temporelle des efflorescences phytoplanctoniques durant la période 1997-2007 dans le golfe de Gabès. (A, C, E)
Abondance, (B, D, F) Fréquence relative = (ni / Ni)*100, Où ni est le nombre d’occurrence pour le facteur (i) qui peut être soit l’année, le mois
ou la zone et Ni étant le nombre total d'échantillons pour le facteur (i). Notant l’échelle logarithmique pour les abondances
216
3.1.2. Diversité des espèces responsables des « blooms »
Sur les 211 espèces recensées dans le golfe durant la période d’étude, seulement 23
espèces sont responsables de bloom, dont 15 dinoflagellés et 8 diatomées (Tableau37). Les
diatomées contribuent à 12% des cas de blooms, représentées principalement par Navicula
spp. etThalassiosira spp. avec 3% respectivement, et 1% pour les six autres diatomées. Les
dinoflagellés sont responsables de 88% des efflorescences, parmi celles-ci l’espèce Karenia
selliformis qui détient à elle seule 68% des occurrences de ce phénomène suivie par
Protoperidinium quinquecorne (4%) et Prorocentrum micans (3%) (Tableau 37).
Tableau 37.Propriétés des espèces responsables de « blooms » dans le golfe de Gabès durant
la période 1997-2007
Espèces et Codes
Fréquence
d'apparition de
blooms (%)
DIATOMEES
Chaetoceros spp. : Cha. spp
Coscinodiscus spp. : Cos. spp
Licmophora spp. : Lic. spp
Navicula spp. : Nav. spp
Pseudo-nitzschia spp.: Pse. spp
Rhizosolenia spp. : Rhi. spp
Skeletonema costatum : Sk. cos
Thalassiosira spp. : Th. spp
Concentrations Test biologique de
maximales : 105 présence de
cellules l-1
biotoxine spécifique
1%
1%
1%
3%
1%
1%
1%
3%
DINOFLAGELLES
Alexandrium minutum : Al. min
2%
Amphidinium carterae : Am. car
1%
Coolia monotis : Coo. mon
2%
Karenia selliformis : Kr. sel
68%.
Karlodinium veneficum : Krl. ven
1%
Kryptoperidinium foliaceum : Kry. fol
1%
Oxyrrhis marina : Ox. mar
1%
Peridinium spp. : Per. spp
1%
Prorocentrum micans : Pror. mic
3%
P. minimum : Pror. min
2%
P. rathymum : Pror. rat
1%
Protoceratium reticulatum : Pc. reti
2%.
Protoperidinium minutum: Prot. min
1%.
P. quinquecorne : Prot. qui
4%
Pr. sp1 : Prot. sp
1%
217
35,86
19,76
13,76
19,68
18,4
16,8
12,84
22,96
_
_
_
_
_
58,88
98,4
32,8
3828,7
46,28
77,48
45,44
15
65,4
57
10,07
42
31,08
36
16,83
+
+
+
+
+
_
_
_
_
_
_
+
_
_
_
_
_
Les blooms à K. selliformis sont répertoriés dans 12 zones, mais la zone M2 cumule
80% des observations. Protoperidinium quinquecorne est également présent dans 6 zones
(Fig. 72A) alors que Navicula spp. est responsable de blooms dans 4 zones avec toutefois une
prédisposition dans la zone M6 et enfin Thalassiosira spp. qui prolifère dans 3 zones avec
plus que 40% des cas dans S4 (Fig. 72B). Les autres espèces responsables de blooms sont
pour la plupart spécifiques à une ou deux zones (Fig. 72A, B).
Concernant les périodes de prolifération de ces espèces (Fig. 72C, D), il s’avère que
seulement K. selliformis est présent durant tous les mois de l'année avec des maxima au mois
de septembre et de janvier (Fig. 72C). La prolifération des autres espèces se limitent à des
mois particuliers (Fig. 72C, D).
Des tendances mensuelles pour les années affectées par ces phénomènes peuvent être
dégagées avec des maxima enregistrés hiver, printemps et fin d’été (Fig. 71D). Durant ces
trois périodes, la composition en espèces responsables de bloom est différente. En hiver on
note une dominance pour les espèces proliférantes à relativement faibles températures, a
l`instar des dinoflagellés ; comme Coolia monotis, Peridiniumspp.,Protoperidinium minutum
et P. spp. (Fig. 72A, C) ; et des diatomées telles que Navicula spp., Licmophora spp.
etRhizosolenia spp. (Fig. 72B, D)> A la fin d’été et le début d’automne on rencontre les
dinoflagellés tolérantes des fortes températures, comme Amphidinium carterae et
Protoperidinium quinquecorne. (Fig. 72A, C) ainsi que les diatomées telles que Chaetoceros
spp. etThalassiosira spp. (Fig. 72B, D). Au printemps les dinoflagellés Prorocentrum micans,
Protoceratium reticulatum prolifèrent dans des températures moyennes variant entre 18 et
22°C (Fig. 72A, C).
Le dinoflagellé Karenia selliformis est l’espèce qui occasionne le plus de blooms dans le
golfe de Gabès (Tableau 37). Ces blooms fluctuent indépendamment des mois et des zones
d’échantillonnage (Fig.72A, C).
Le test des effets années, mois, zones et années*zones sur l’apparition des blooms selon une
analyse de variance en prenant comme variable dépendante la concentration de l’espèce nous
a révélé les résultats suivants (Tableau 38) :
- La plupart des espèces prolifèrent dans des zones bien définies et durant des mois et des
années précise telles que : Chaetoceros spp.,Coscinodiscus spp., Navicula spp., Prorocentrum
rathymum, Skeletonema costatum, Thalassiosira spp. et Pseudo-nitzschia spp. quimontrent
des différences significatives selon les années, les mois, et les zones.
-D’autres espèces montrent des blooms dans des zones bien définies comme
Kryptoperidinium foliaceum, Prorocentrum micans et Rhizosolenia spp..
218
-Les efflorescences du Protoperidinium quinquecorne se produisent dans des mois et des
zones bien définies
-Les espèces, dont la plupart sont toxiques, telles que Alexandrium minutum,
Amphidinium carterae, Karenia selliformis, Karlodinium veneficum, Licmophora spp.,Coolia
monotis, Oxyrrhis marina, Peridinium spp., Prorocentrum minimum, Protoceratium
reticulatum, Protoperidinium minutum, P. quinquecorne et P. spp., ne présentent pas de
variations spatiales ou temporelles statistiquement significatives.
On remarque que la plupart des diatomées ont des effets mois, zones et années ceci pourrait
être explique par le fait que les diatomées ne sont pas toujours identifiés et ils sont dans la
plupart des cas regroupés en spp.. Ces dépendances pourraient être justifiées par la fluctuation
des espèces.
Tableau 38. Résultats de l’ANOVA. Les facteurs testés sont les années, les mois et les zones
Les variables dépendantes sont les concentrations des espèces responsables de « blooms »
: Significatif
: Non Significatif
Variables dépendantes
Différence significative
Alexandrium minutum
Amphidinium carterae
Chaetoceros spp.
Coolia monotis
Coscinodiscus spp.
Karenia selliformis
Karlodinium veneficum
Kryptoperidinium foliaceum
Licmophora spp.
Navicula spp.
Oxyrrhis marina
Peridinium spp.
Prorocentrum micans
Prorocentrum minimum
Prorocentrum rathymum
Protoceratium reticulatum
Protoperidinium minutum
Protoperidinium quinquecorne
Protoperidinium sp1
Pseudo-nitzschia spp.
Rhizosolenia spp.
Skeletonema costatum
Thalassiosira spp.
219
Années
Mois
Zones
0,99
1,00
0,00
0,46
0,00
0,98
1,00
0,06
0,17
0,00
0,99
0,83
0,71
0,98
0,01
0,86
1,00
0,00
1,00
0,00
0,35
0,00
0,00
1,00
0,89
0,00
1,00
0,00
1,00
0,96
0,22
0,14
0,01
1,00
0,97
0,72
1,00
0,01
0,91
1,00
0,00
1,00
0,00
0,99
0,00
0,00
1,00
1,00
0,00
0,54
0,00
0,14
1,00
0,01
0,99
0,00
0,27
0,91
0,01
0,73
0,00
0,25
1,00
0,44
1,00
0,00
0,00
0,00
0,00
Figure 72. Fluctuations des fréquences relatives des espèces responsables de « blooms » dans le golfe de Gabès durant la période 1997-2007 :
selon les zones pour les A) Dinoflagellés et les B) Diatomées et selon les mois pour C) Dinoflagellés et D) Diatomées
220
3.1.3. Fluctuations des situations de blooms selon les facteurs abiotiques
Les données abiotiques ne sont pas disponibles pour l’ensemble des échantillons, par
conséquent notre l’étude a concerné 10 parmi les 23 espèces à blooms.La plupart des espèces
sont observées pour des températures supérieures à 22°C (Fig. 73). Dans plus de 60% des cas,
les blooms de Navicula spp.,Rhizosolenia spp. et Protoperidinium minutum sont signalés pour
des de températures inférieures à 18°C. Les blooms de K. selliformis sont observés dans les
trois gammes de température prospectées avec des proportions égales. La gamme de salinité
entre 38 psu et 42 psu est celle où on a signalé le plus de blooms. Les fortes salinités
supérieures à 42 psu semblent propices au développement des blooms de K. selliformis,
Rhizosolenia spp.,Protoceratium reticulatum et de Protoperidinium quinquecorne.Le pH,
bien que souvent une conséquence du bloom et non un inducteur de ce phénomène, fluctue
selon les espèces responsables du bloom. La plupart des blooms se produisent dans des
milieux normaux avec des pH qui varient entre 8 et 8.5 sauf Navicula spp. qui prolifèrent
exclusivement dans les milieux acides ayant des pH <8.
Figure 73. Fluctuations des fréquences relatives des espèces responsables de bloom selon des
gradients de (A) : température de l’eau, (B) de salinité et (C) de pH
221
3.2. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs abiotiques (19972007)
Article soumis dans le journal‘Mediterranean Marine Science’ (IF=1.574)
3.2.1. Fluctuations spatio-temporelle(Annexe V-Fig.1)
Au cours de la période étudiée, on remarque que K.selliformis augmente en fonction
du temps, on a enregistré trois années de K.selliformis (2003, 2004 et 2005) avec un
maximum de présence en 2003 (Fig. 73A). L`espèce est plus fréquente à la fin de l’été et
début d’automne et atteint un maximum de présence en octobre (Fig. 73B). En revanche cette
espèce s’installe dans toutes les zones du golfe avec une nette préférence de S6 à M3 et un
maximum à M2 (Fig. 73C). En termes d’abondance on remarque qu’il y a eu une
augmentation des concentrations au cours du temps. Les concentrations les plus élevées ont
été enregistrées au cours de l'année 2005 avec des concentrations atteignant plus de
106cellules l-1. Au cours de cette année, près de 6,5% des concentrations des échantillons
dépassent les 105cellules l-1(Fig. 73A). Les concentrations les plus élevées ont été
généralement enregistrés du mois de juillet à février ; alors que les abondances maximales se
situent en octobre (Fig. 73B).
3.2.2. Situations de blooms(Annexe V-Fig.2)
Cette espèce presente des fluctualtions annuelles, en effet aprés quatre années de fortes
proliférations elle subit une diminution, d’ailleurs on a enregistre seulement 2 à 3 cas de
blooms en1997, 2002 et 2007 alors qu’au cours des autres années les blooms dépassent les 7
observations. Par contre les seuils de blooms (105cellules l-1) commencent à progresser au
cours des années pour atteindre des maximales en 2006 et 2007 (Fig. 74A).
Les blooms de K.selliformis dimnuent considérablement en printemps, on a enregistré
seulement 2 cas de blooms en avril et mai, une augmentention progressive est noteé jusqu’a
l’hiver et atteignent jusqu`à 20 cas en septembre. Les proliférations dépassant 106cellulesl-1
ont ete observées généralement durant le mois d’octobre jusqu’a janvier avec quelques cas en
juin, juillet et septembre (Fig. 74B).
Le blooms de K. selliformis n`ont pas été enregistres dans les zones S3, S4 et M5 durant notre
période d’étude, tandis que 58% des casont observés dans la zone M2 suivie par M1 (10%) et
M6 et G1 (6%). Du coté abondances, les seuils les plus élevés ont été detectés
majoritairement dans M2 suivie par G1 et M1 (Fig. 74B).
222
3.2.3. Enkystement(Annexe V-Fig.3)
La premiere observation de K. selliformis en état de kyste est apparue en 1996, depuis
cette date cette forme est observée réguliérement sur nos côtes et devient de plus en plus
fréquente et abondante au cours du temps. L’abondance des kystes ainsi que les fréquence
d’observation deviennent plus importants au cours des années 2001, 2002 et 2003, avec 285
états de kyste observés en 2002 dépassant les 103cellules l-1. Une dimunition progressive, est
notée depuis 2004 (Fig. 75A) ce qui nous laisse suggéerer que les blooms correspondant à
cette période pourraient provenir de la de germination des kystes.
Les kystes de K. selliformis sont detectés durant toute l’année (Fig. 75A) avec toutefois une
fluctuation en opposition avec les blooms, en effet les blooms déjà obervés durant la fin d’été
et début d’automne sont dues probablement à la germination d’un taux important de kystes
installés au cours de l’hiver et la fin du printemps (Fig. 75B).
L’enkystement est observé génralement dans toutes les zones d’étude. Les fortes fréquences
sont enregistrées dans la partie Nord du golfe allant de S1 à S6 avec un maximum à S1 (248
cas). Une diminution est notée de G1 à G3 (154 cas à G1) et le taux se réduit encore en allant
de M1 à M6 avec 137 cas observé à M2 (Fig. 75C).
223
Figure 73. Fréquence relative et Boites à moustaches de l’abondance de Karenia selliformis(cellules l-1), A) annuelle, B) mensuelle et C) spatiale
au cours de la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès
224
Figure 74. Fréquence relative et Boites à moustaches de l’abondance des cas de blooms de Karenia selliformis(cellules l-1), A) annuelle, B)
mensuelle et C) spatiale au cours de la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès
225
Figure 75. Fréquence relative et Boites à moustaches de l’abondance des kystes de Karenia selliformis (cellules l-1), A) annuelle, B) mensuelle et
C) spatiale au cours de la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès
226
3.2.4. Effets de la température et la salinité
Le diagramme de distribution de l'abondance K. selliformis en fonction de la
température montre que cette espèce fluctue dans une large gamme de température entre 10.6
et 32.5°C (Fig. 76A) et les kystes entre 10.4 et 31.7°C, gamme dans laquelle les kystes sont
toujours présents et à différentes concentrations (Fig. 77A). Les concentrations de K.
selliformis supérieures à 104 cellules l-1 ont été enregistrées à une température supérieure à 12
°C, alors que les concentrations de plus de 105cellules l-1ont été observées entre 14 et 28 °C.
K. selliformis a été observée pour une large gamme de salinité variant entre 30 et 64 psu (Fig.
76B) alors que les kystes sont détectés entre 32 et 51psu (Fig. 77B). Il est à signaler que les
concentrations de 104cellules l-1n'ont été comptabilisées qu’à une salinité de plus de 38 psu,
alors que des concentrations supérieures à 105cellules l-1ont été identifiées souvent au-delà de
41 psu. Pour les kystes les seuils qui ne dépassent pas 103cellules l-1sont formés généralement
entre 36 et 46 psu, au-delà, les kystes sont détectés entre 39 et 41 (Fig. 77B).
Par ailleurs, il est à noter que la fréquence relative des occurrences de cette espèce, a tendance
à augmenter avec l’augmentation de la salinité et la diminution des kystes (Fig. 78B).
Cependant, on ne peut pas dégager une tendance nette pour la fréquence relative en fonction
de la température, en effet on remarque que cette espèce est fréquente dans divers intervalles
de température tels que fluctuant entre 12-29°C (Fig. 78A), alors que les kystes se forment
surtout dans les gammes entre 11 et 30 °C (Fig. 78A).
227
Figure 76. Abondance de K. selliformis dans le golfe de Gabès durant la période 1997-2007 par rapport à (A) la température et (B) la salinité
Figure 77. Abondance des kystes de K. selliformis dans le golfe de Gabès (1997-2007) par rapport à (A) la température et (B) la salinité
228
Figure 78. Fréquence relative de K.selliformis et son état de kyste dans le golfe de Gabès
durant la période 1997-2007 par rapport à (A) la température, (B) la salinité
L'analyse de la corrélation entre les abondances de K. selliformis et les kystes avec les
facteurs température et salinité, a montré que cette microalgue est corrélée positivement avec
la salinité (p <0,001) à l’état végétatif ainsi qu’à l’état enkysté. Alors qu'aucune corrélation
n'a été trouvée avec la température. De plus, aucune relation n`a été dégagée entre l’état
végétatif et l’état de kyste (Tableau 39A).
Afin de mieux mettre en évidence les liens éventuels entre les concentrations K. selliformis et
des gammes échelonnées de la salinité, l'ensemble de données a été divisé en 2 sousensembles déjà explicite d’après les figures 76B et 78B. Le premier sous-ensemble concerne
les valeurs de salinité <41 psu et la seconde avec la salinité ≥41 psu (Tableau 39B, C).
-Pour la première gamme de salinité, la corrélation entre salinité et la concentration de
l’espèce est non significative alors qu’elle est significative avec les kystes. De plus une
corrélation positive est trouvée entre les deux états enkysté et végétatif de l’espèce (Tableau
39B). La température est positivement corrélée à l’espèce et négativement aux kystes. Ceci
229
suggère que lorsque la salinité est <41psu, celles-ci en appuyée par les faibles températures
favorisent l’enkystement alors que l’état végétatif est induit uniquement par la température.
-Les salinités supérieures à 41 psu semblent être favorables à la prolifération de K .selliformis,
comme indiquée par la corrélation positive entre ces deux facteurs, L’espèce est aussi corrélée
négativement avec la température et la corrélation avec les kystes est non significative
(Tableau 4C).
Tableau 39. Corrélations Non-paramètrique (Spearman) entre K. selliformis et (A)
température et salinité (B) la première gamme de salinité et (C) la deuxième gamme de
salinité. (*p < 0,05; **p < 0,001)
** La corrélation est significative au niveau ,001 (bilatéral).
* La corrélation est significative au niveau ,05 (bilatéral).
A
Rho de
Spearman
Température
Salinité
K.selliformis
Coefficient de corrélation
0,03
0,14
Kyste
Sig. (bilatérale)
N
Coefficient de corrélation
Sig. (bilatérale)
N
0,17
1903
-0,04
0,07
1903
0,00
1948
0,08
0,00
1948
Température
Salinité
B : Gamme 1 : <41
Rho de
Spearman
K.selliformis
Coefficient de corrélation
0,07**
0,03
Kyste
Sig. (bilatérale)
N
Coefficient de corrélation
Sig. (bilatérale)
N
0,01
1282
-0,09**
0,00
1282
0,25
1324
0,25**
0,00
1324
C : Gamme 2 : ≥41
Rho de
Spearman
Température
Salinité
K. selliformis
Coefficient de corrélation
-0,09*
0,12**
Kyste
Sig. (bilatérale)
N
Coefficient de corrélation
Sig. (bilatérale)
N
0,04
571
-0,01
0,90
571
0,00
624
-0,11**
0,01
624
230
3.3. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs physico-chimiques et
la communauté phytoplanctonique (1996-2006)
Article soumis le 15 août accepté le 11 décembre 2012 dans le journal
‘Harmful Algae’ (IF=3.083)
3.3.1. Facteurs physico-chimiques
L’étude de la variabilité des facteurs chimiques a montré une forte variabilité spatiale
selon la longitude et la latitude, tandis que les variations de température et de salinité sont
d’ordre temporel (Tableau 40). On remarque que le statut nutritionnel diffère
significativement entre les sites ce qui est déjà démontré dans le chapitre 2.La température et
la salinité varient principalement le long d'un gradient nord-sud/est-ouest marquant l'influence
réciproque des échanges mer / continent pour les deux facteurs, alors que les concentrations
en éléments nutritifs changent du nord vers le sud. Cependant, la direction de ces gradients
diffère surtout pour les formes d'azote qui suivent le gradient est (faible)-ouest (fort) alors que
pour les formes du phosphore la tendance est opposée (voir chapitre II).
Tableau 40. Variabilité spatiale et temporelle des facteurs physico-chimiques obtenue à partir
du modèle additif généralisé (GAM). Lon : longitude, lat : latitude. ddl : degré de libertéet
peut être considéré comme une estimation de la force de douceurpourles modèles.
Température
Salinité
Phosphore total (PT)
Azote total (NT)
Nitrate
Nitrite
Phosphore Réactif
Soluble (SRP)
Ammonium
Variables
(lon)
(lat)
(ann)
(lon)
(lat)
(ann)
(lon)
(lat)
(lon)
(lat)
(lon)
(lat)
(lon)
(lat)
(lon)
(lat)
(lon)
(lat)
ddl
2,89
2,32
1,59
3,00
3,00
2,38
2,90
2,98
2,58
2,63
2,42
1,12
3,00
2,28
2,96
2,81
2,04
3,00
231
Ref, dl
2,99
2,62
1,97
3,00
3,00
2,74
3,00
3,000
2,869
2,872
2,786
1,215
3,000
2,538
2,998
2,968
2,466
3,000
F-valeur
5,02
9,95
9,98
178,20
94,50
3,42
14,83
8,78
46,08
33,62
23,73
7,30
20,40
18,29
5,95
3,66
40,82
26,42
p-valeur
0,002
1,18e-05
9,14e-05
<2e-16
<2e-16
0,022
1,03e-08
1,74e-05
<2e-16
<2e-16
1,71e-12
0,004
1,57e-11
2,28e-09
0,0006
0,014
2,00e-16
2,26e-14
3.3.2.. Composition de la communauté phytoplanctonique
Durant les dix ans de surveillance, la communauté phytoplanctonique a été dominée
par les dinoflagellés et les diatomées. Deux autres classes contribuent dans la communauté
phytoplanctonique dans le golfe : les cyanobactéries et les Euglénophycées, mais avec
av une
contribution relative faible de 9% et 3% respectivement. Les diatomées sont composées
principalement de Navicula spp.avec
avec 35% de l'abondance totale. Les cyanobactéries sont
dominées par Anabaena spp.qui
qui représente 36% de l'abondance totale. La classe
class
d’Euglenophycée se compose d’Euglena
d’
gracilis qui représente 99% de l'abondance totale
des Euglenophycée (Fig. 79).
9).
Tous ces classes phytoplanctoniques montrent une variabilité significative entre les sites
d'échantillonnage, mais ne varient pas significativement
significativement entre les années (ANOVA, p <0,01
pour les sites d'échantillonnage et pour les années d'échantillonnage p> 0,05), sauf les
euglénophycées qui montre une variabilité significative entre les années (Tableau 41).
Figure 79. Camembert représentant les proportions relatives des différentes classes
phytoplanctoniques. L’abondance (104cellules l-1) ± l’écart-type
type pour chaque classe
232
Tableau 41. Résultats de l’ANOVA. Les facteurs testés sont les années et les zones. Les
variables dépendantes sont les concentrations des communautés phytoplanctoniques
Zones
Années
-26
4,90E
0,43
Diatomées
9,20E-29
0,45
Cyanobactéries
1,70E-05
0,54
Euglénophycées
2,50E-11
1,1E-03
Dinoflagellés
La zone M2 (Boughrara et Karkoub) se distingue surtout par les fortes abondances des
dinoflagellés et des diatomées. L’abondance maximale des diatomées (38,5 104cellules l-1) a
été également enregistrée au niveau de Boughrara en 2006 alors que la plus grande abondance
des dinoflagellés (40,1 104cellules l-1) a été observée à Karkoub en 2001. La plus grande
abondance des Cyanobactéries (5,3 104 cellules l-1) a été enregistré au niveau de Boughrara en
1997, celle de Euglénophycées (2,6 104 cellules l-1) a été également enregistrée au niveau de
Boughrara, mais en 2006. Cependant, le développement de ces deux classes de
phytoplanctoniques n'est pas important dans le golfe de Gabès au cours des 10 ans de
surveillance (Fig. 80).
233
Figure 80. Représentation ʺ boîtes à moustachesʺ des différentes classes phytoplanctoniques sur les 20 sites sélectionnés du golfe de Gabès au
cours de 10 ans de surveillance (1996-2006)
234
3.3.3. Variation spatio-temporelle de Karenia selliformis et la communauté
phytoplanctonique (analyse en redondance RDA)
La totalité de la communauté phytoplanctonique, présente aussi des variabilités
spatiale (longitude et latitude) et temporelle (année d'échantillonnage) significatives au cours
des dix ans de surveillance, comme indiqué par l'analyse de redondance (Tableau 42).
Ces variabilités spatiales et temporelles expliquent ensemble 45,3% de la variabilité totale de
la communauté phytoplanctonique, même si la composante spatiale est beaucoup plus
importante dans l'explication (Tableau 42).
Seul le premier axe du RDA exprime une quantité significative d'informations limitées (p =
0,005) (Fig. 81).La composante spatiale semble être liée principalement à l’axe 1 de la RDA,
avec le phytoplancton total et les dinoflagellés (sauf K. selliformis) ; elle est aussi associée à
une longitude élevée, tandis que K. selliformis est associée à une latitude élevée.
Même si la variabilité temporelle a été principalement représentée par l’axe 2 de la RDA, la
ségrégation temporelle le long de l’axe 1 de la RDA est exprimée à travers une déviation audelà des années 2000 avec une croissance importante de l'abondance de K. selliformis au sein
de la communauté phytoplanctonique (Fig. 81).
Tableau 42. Résumé de la répartition de variance de l’effet spatiale (longitude / latitude) et
temporel (années d'échantillonnage) sur l'abondance de la communauté phytoplanctonique
basée sur la RDA
ddl
Variance
F-valeur
p-valeur
Longitude
1
0,112
100,82
<0,001
Latitude
1
0,007
6,266
0,01
Facteur (année)
9
0,0530
5,400
<0,001
Résiduels
188
0,205
235
Figure 81.Analyse de redondance (RDA) illustrant l'effet structural de la longitude, la latitude
et les années sur l’abondance du phytoplancton. Les valeurs propres des deux premiers axes
sont indiquées par λ1 et λ2
3.3.4. Variation de Karenia selliformis et la communauté phytoplanctonique
avec les facteurs physico-chimiques (analyse en redondance RDA)
Parmi les dix variables environnementales, huit (température de l’eau, salinité,
ammonium, nitrite, nitrate, ortho-phosphates, NT et PT) sont non corrélées en fonction du
facteur inflation de la variance (VIF) avec VIF <3 pour chaque variable et seront ainsi
exclues. Après cette sélection, seulement la salinité, PT et les nitrates expliquent
significativement la variabilité au sein de la communauté phytoplanctonique (Tableau 43).
Prises ensemble, ces trois variables expliquent 27,5% de la variabilité globale de la
communauté phytoplanctonique.
De nouveau, seulement l’axe 1 de la RDA donne une quantité significatives d'informations
limitées (p = 0,005). Le long de l’axe 1de la RDA, les autres dinoflagellés et le phytoplancton
236
ont des coordonnées négatives et ont été associés à des concentrations élevées de PT (Fig. 82).
Au contraire, K. selliformis a des coordonnées positives sur l’axe 1 de la RDA et est associée
à une forte salinité et aux concentrations de nitrates (Fig. 82).
Un troisième groupe composé de diatomées, euglénophycées et cyanobactéries a été trouvé à
proximité du centre de la RDA indiquant une faible influence des variables présélectionnées
sur ces deux dernières classes phytoplanctoniques.
Tableau 43. Influences statistique des facteurs physico-chimiques significatifs selon
la RDA
Salinité
Phosphore Total
Nitrate
Résiduels
Df
1
1
1
196
Variance
0,079
0,012
0,015
0,267
F-value
58,169
8,862
11,320
p-value
<0,001
0,0017
<0,001
Figure 82.Analyse de redondance(RDA) montrant la relation entre l'abondance du
phytoplancton et la salinité, la température, le phosphore total et les concentrations de nitrates.
Les valeurs propres des deux premiers axes sont indiquées parλ1 et λ2
237
3.3.5. Modélisation d’occurrence
de
Karenia
selliformis selon les
facteursphysico-chimiques (modèle linéaire généralisé à effet mixte
GLMM)
Dans le modèle GLMM, l'ajout d'une structure aléatoire, avec les sites et les années
d'échantillonnage ensemble, diminue l'AIC de 191,08 à 159,87 (Tableau 44).
L'exclusion d'années d'échantillonnage dans la partie aléatoire fournit un changement léger,
avec une diminution de l'AIC de 159,87 à 155,92 (Tableau 44). Par conséquent, la structure
aléatoire finale conservée dans le modèle final consiste uniquement aux sites de prélèvements.
Pour améliorer la compréhension de la variabilité de la fréquence de K. selliformis, une
exclusion successive de l'ammonium, des nitrites, de la salinité, l'azote total et le phosphore
est faite, en fournissant une diminution supplémentaire de l'AIC de 155,92 à 148,61 (Tableau
44). Cette sélection AIC mène à la conservation de la partie fixe du GLMM : la température,
PT et les nitrates. Sous cette forme, le GLMM final présente la plus faible AIC. Dans le
modèle final, la corrélation entre les observations (c.à.d. RI2 / (RI2 + RSE2)) était de 0,91
(Tableau 45). Parmi les trois variables conservées, la température et la salinité ont une
influence positive sur la présence de K. selliformis, alors que le PT a une influence négative
(Tableau 45).
La Cartographie de la probabilité d’occurrence de K. selliformis (valeurs prédites par le
modèle) à travers ces trois variables montre une forte variabilité spatiale avec une faible
probabilité au nord et au nord-est du golfe (p <0,05) et une forte probabilité au sud et du sudest (p> 0,90) (Fig. 83). Les quatre stations de prélèvement où les occurrences K. selliformis
sont les plus élevées sont : Boughrara et Karboub dans la lagune de Boughrara (M2) et Borj
Djelijel et Houmet Essouk sur l'île de Djerba (M3) qui est exposée à la mer ouverte.
Tableau 44. Résumé de la sélection avancée en se référant à au Critère d’Information Akaike
(AIC) pour atteindre le modèle linéaire généralisé à effet mixte finale (GLMM)
Sélection d'une partie aléatoire
Sélection d'une partie fixe
AIC
Full GLM
191,0875
Full GLMM (année | sites échantillonnés) 159,8725
- année
155,92
- Ammonium
153,98
- Nitrite
152,08
- Salinité
150,46
- Azote Total
149,18
238
-phosphore réactif soluble
148,61
Tableau 45. Synthèse des résultats du modèle linéaire généralisé à effet mixte final (GLMM).
K. selliformis a été considéré comme absence / présence (0/1)
GLMM Finale :
Réponse : K. selliformis 0/1
Partie Fixe : Température + Phosphore Total + Nitrate
Partie aléatoire : Sites échantillonnés
Facteurs
Intercepte Aléatoire (RI)
9,91
Erreur-type résiduel (RSE)
3,15
Intercepte
-12,29±8,82
Température
0,60±0,40
Nitrate
1,07±0,61
Phosphore Total
-1,24±0,41
239
Figure 83. GLMM (modèle linéaire généralisé à effet mixte) les estimations d’occurrences de
K. selliformis dans le golfe de Gabès
3.4.
Interaction
de
Karenia
selliformis
avec
les
facteurs
hydrométéorologiques et la communauté phytoplanctonique (Réseau
bayésien) (1997-2007)
Article soumis dans le CIESM Vol 40 (Octobre 2013)
Modèle I : Comment évolue Karenia selliformis au sein de la communauté
phytoplanctonique ? (Fig. 84) :
Karenia selliformis ne présente pas de corrélations avec les différentes classes
phytoplanctoniques sauf pour les dinoflagellés. En effet, lorsque les abondances des
dinoflagellés (Din) dépassent 104cellules l-1 et l’évaporation est inférieure à 25 mm, la
probabilité de présence de K.selliformis s’élève (p=0.833). Le réseau de neurones montre que
les dinoflagellés sont influencés par les facteurs telles que l’évaporation, l’humidité la pluie et
la salinité. Il est à remarquer qu’il y a une relation entre les cyanophycées et les dinoflagellés
et qui va dans le sens positif.
Modèle II : Qu’est ce qui conditionne la présence et l’absence (p/a) de K. selliformis ?
(Fig. 85) :
Le réseau de neurones des facteurs météorologiques et hydrographiques avec le
dinoflagellé K. selliformis (Ks) démontre que la présence de cette espèce est influencée
essentiellement par la salinité avec toutefois une grande affinité pour les salinités supérieures
à 41,15 psu (p=0,414).
La salinité serait aussi dépendante de l’amplitude de la marée est-elle même en relation avec
la pression atmosphérique. En effet, la marée peut être un facteur accentuant la salinisation du
milieu. Suite au retrait de la mer et à une évaporation intense il y aurait augmentation des
dépôts salins qui seraient entraînés par la suite dans la colonne d’eau avec le mouvement de
flot.
240
Figure 84. Réseau bayésien entre K.selliformis,, les communautés phytoplanctoniques et les facteurs météorologiques et hydrographiques durant
la période 1997
1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès
241
Figure 85. Réseau bayésien entre K.selliformis et les facteurs météorologiques et
hydrographiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès
Modèle III- Quels sont les facteurs qui induisent les proliférations de Karenia
selliformis ? (Fig. 86)
Différentes concentrations (a, b, c, d, e, f) de K.selliformis ont été segmentées
arbitrairement suivant le tableau 46 ci-dessous.
Les résultats montrent que la valeur de la salinité à 42,9 psu est déterminante dans l’apparition
des différentes gammes de concentration de Karenia et ceci avec une amplitude de marée
d’une limite à 0.575m :
- Pour les salinités inférieure à 42psu et une amplitude de marée supérieure 0,575 m, les
probabilités d’avoir des concentrations inférieures à 103cellules l-1est de p=0,817, cette
probabilité passe à p=0,933 pour les concentrations inférieures à 104cellules l-1.
242
– Pour les salinités supérieures à 42,9 psu et une amplitude de marée inférieure à 0.575 m on
enregistre le maximum de probabilité, soit p= 0,344, d’avoir des concentrations de K.
selliformis supérieure à 105cellules l-1, considéré comme le seuil pour le bloom de cette
espèce.
Ce dinoflagellé semble donc non seulement affectionner les fortes salinités mais recherche
aussi une colonne d’eau conséquente et calme pour pouvoir se multiplier. L’augmentation de
la salinité dans cette zone et particulièrement au niveau de la lagune de Boughrara (M2)
pourrait trouver origine dans les eaux des sebkhas avoisinantes qui sont lessivées lors des
pluies et est drainées vers la mer. Les conditions de blooms (concentrations >105cellules l-1)
seraient par conséquent réunies en périodes de mortes eaux (faible marnage), donc pas de
renouvellement des eaux par la marée, et de fortes salinité.
Tableau 46. Différentes gammes de concentration de K. selliformisutilisées pour le réseau
bayésien
Codes
Concentration
(cellules l-1)
a
b
c
d
e
f
[100 - 500[ [500 - 103[ [103 - 104[ [104 -105[ [105 - 106[ [106-107]
243
Figure 86. Réseau bayésien entre les différents seuils de K.selliformis et les facteurs
météorologiques et hydrographiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de
Gabès
Modèle IV- Quels sont les facteurs qui régissent les efflorescences de Karenia selliformis
dans les autres zones outre que M2 ? (Fig. 87)
Etant donné que K.selliformis fluctue régulièrement et prolifère essentiellement dans
la zone M2 (Fig. 88), on pense que les réseaux établis précédemment (Fig. 86) sont largement
influencés par les données afférentes à cette zone. On a essayé donc d’extraire les données
relatives à M2 et on a exécuté une analyse pour le reste des zones.
244
Il en découle que la présence de cette espèce est ordonnée par la pluie et la salinité, mais il y a
l’intervention de la température de l’eau et la température de l’air, avec une probabilité de
présence de l’espèce de p=0,242 quand la température est inférieure à 20°C et elle passe à
p=0.308 quand la température est supérieure à cette valeur. Cette température coïncide au fait
à celle qu’atteint l’eau de mer en périodes printanières (avril-mai) et automnales (septembreoctobre), d’ailleurs ces époques sont celles d’apparition de l’espèce dans nos côtes et semble
marquer les exigences biologiques de l’espèce en terme de température.
Figure 87. Réseau bayésien entre K.selliformis et les facteurs météorologiques et
hydrographiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès outre que la
lagune de Boughrara (M2)
245
Figure 88. Les pourcentages de la fréquence relative de K.selliformis et ses blooms dans les
différentes stations du golfe de Gabès durant la période (1997-2007)
Modèle V : Quel est le rôle de l’enkystement sur la prolifération de l’espèce ? (Fig. 89)
Aux facteurs hydrométéorologiques on a ajouté les kystes de K.selliformis (KK) afin
de déterminer les éventuelles relations entre l’état de kyste, l’état végétatif et les facteurs
environnementaux. La figure 89 appuie la relation existante entre l’espèce et la salinité et le
kyste et la salinité. En effet, lors des salinités maximales (47 PSU) on a plus de probabilité
d’avoir l’espèce (p=0,428). La marée influerait sur la présence des kystes avec une probabilité
maximale (p= 0,35) lorsque le marnage est supérieure à 0 c'est-à-dire en période des des vives
eaux quand il y a plus de remise en suspension . Pas de relation directe n’est toutefois pas
apparue entre l’espèce et son état enkysté.
Modèle VI : l’enkystement dans les zones où les blooms ne sont pas fréquents (toutes les
zones sauf M2), comment il se comporte et par quoi il est généré ? (Fig. 91)
Pour pallier à l’effet de présence dans M2 de beaucoup de situations de blooms on a
décidé d’éliminer cette zone. D’ailleurs dans la zone M2, la fréquence des kystes est faible
comparativement aux stations du nord du golfe (Fig. 90).
Il apparait que la pluie et la marée ont une influence combinée sur la salinité, celles-ci
influeraient directement sur les kystes de K. selliformis. Le fait d’observer dans ce cas de
figure la relation entre l’espèce et son kyste, nous permet de suggérer que ce sont les kystes
qui ont germés et engendrés les états végétatifs.
Ce dernier schéma nous apparaît assez explicite. En effet, on retrouve aisément le trio qui
orchestre le cycle de vie et prolifération de l’espèce à savoir : la marée, la salinité et les pluies.
246
En effet et paradoxalement aux schémas classiques la pluie fait augmenter la salinité dans
cette région d’étude. Cette zone est entourée de plusieurs salines et sebka (Chapitre 2), les
eaux de pluies vont charrier les particules de sels jusqu'à dans la zone littorale et de ce fait
contribuent à l’augmentation de la salinité.
A mesure que la salinité augmente par l’effet de la marée ou encore par les pluies, il y a plus
de chance que la reproduction sexuée se déroule et la formation donc de zygote s’accomplit.
Figure 89. Réseau bayésien entre K.selliformis, les kystes et les facteurs
hydrométéorologiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès
247
Figure 90. Les pourcentages de la fréquence relative des kystes de K.selliformis dans les
différentes stations du golfe de Gabès durant la période (1997-2007)
Figure 91. Réseau bayésien entre K.selliformis, les kystes et les facteurs
hydrométéorologiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès outre que
la lagune de Boughrara (M2)
248
4. Discussion
Le phénomène de blooms phytoplanctoniques est un fait assez fréquent dans la région
du golfe de Gabès. En effet, 183 cas de blooms ont été recensés en 10 ans de surveillance
hebdomadaire dans notre zone d’étude ce qui représente environ 4% du total des observations.
Ces chiffres s’avèrent élevés si on les compare aux données des côtes françaises, surtout pour
le Sud de la Bretagne qui atteint 71 cas d’eaux colorées en 13 ans et qui est considéré la zone
la plus critique(Belin et al., 1989).Par ailleurs, ce phénomène semble être imprévisible dans
notre zone de surveillance, puisque aucune périodicité au cours du temps dans les apparitions
des blooms n’a été décelée ; ceci est probablement dû au nombre d’années d’observation
relativement réduit pour pouvoir dégager des tendances pluriannuelles.
Le dinoflagellé Karenia selliformis est l’espèce qui occasionne le plus de blooms dans
le golfe de Gabès. D’ailleurs, les données de surveillance (1997-2007) montrent qu’elle a été
déclarée responsable de 68% des cas de blooms. Ceux-ci fluctuent indépendamment des
années, des mois et des zones d’échantillonnage.Pour les autres espèces ce phénomène
apparaît relativement localisé dans le temps et dans l’espace, ce qui permet la délimitation
spatio-temporelle de leurs apparitions.
Bien que, la plupart des espèces proliférantes étudiées dans notre région semblent
préférer des salinités entre 38 g/l et 42 g/l, une nette exigence de K. selliformis à des salinités
supérieures à 42 g/l a été notée ; elle a même été signalée pour des salinités de 50 g/l dans la
lagune de Boughrara (zone M2). Il s’agit d’ailleurs, de la station la plus propice pour le
développement de K. selliformis, fort probablement en raison des fortes valeurs de salinité de
cette lagune et qui sont générés par les sebkhas mitoyennes.
De plus, le maximum d’efflorescence a eu lieu en été (Juillet), lorsque l'eau est
soumise à un réchauffement constant et à une forte évaporation causant l’augmentation de la
salinité. Les bloomsde 105cellules l-1 sont apparus lorsque les valeurs de salinité dépassent 41
psu. On constate que la fréquence des blooms de K. selliformis, semble s’atténuer en allant du
Sud vers le Nord du golfe, ce qui correspondrait éventuellement à un gradient de diminution
de la salinité.
D’après ces résultats trois hypothèses seraient probables quant à l’origine et l’intensité du
bloom de K. selliformis dans notre région :
Les blooms auraient plusieurs foyers mais qui varient en intensité et en fréquence
selon les conditions physico-chimiques, principalement les fortes valeurs de salinité qui vont
contrôler la physiologie de l’espèce telle qu’il a été décrit par Mascarenhas et Pinto (1992).
249
Ces auteurs remarquent que les fortes salinités alourdissent le mouvement des gymnodiniales
et semblent activer le processus de division (Yamamoto et al., 2002). De même, des
apparitions brusques de K. mikimotoi sont expliquées par une augmentation de la salinité et
O'Boyle, (2002) a suggéré un contrôle physique de cet événement plutôt qu'à une croissance
in situ.L’influence de la salinité sur les dinoflagellés et surtout sur le genre Karenia a été
souvent documentée (Kim et Martin, 1974 ; Mair Brown et al., 2006 ; Errera et Campbell,
2011). Plusieurs sources de la littérature ont souligné que les blooms du genre Karenia se
produisent dans des salinités élevées (Brown et al., 2006) et il a été même avancé que ce
genre ne peut pas se développer dans de faibles salinités (Aldrich et Wilson, 1960 ; Finucane,
1964 ; Rounsfell et Nelson, 1966 ; Kim et Martin, 1974 ; Quinlan et Phlips, 2007). Cependant
on ignore les mécanismes à travers lesquels ce paramètre agit sur le développement de
l’espèce.
Cette hypothèse serait assez plausible étant donnée qu’il n’y pas de continuités
chronologiques entre les blooms dans la zone M2 et celles des autres zones éloignées.
le bloom prendrait naissance dans la lagune de Boughrara pour s’étendre à d’autres
zones en diminuant d’intensité. Le courant et en revanche celui de la marée, principal courant
dans la zone côtière du golfe (Sammariet al., 2006), serait le principal vecteur de cette
propagation. En effet une dissémination de bloom de Karenia spp.induite par le courant de
surface a été déjà décrite dans le golfe du Mexique (Brown et al., 2006).
les fortes salinités (supérieure à 41 psu) seraient un facteur induisant l’enkystement de
cette espèce, et les kystes seraient un nouveau potentiel pour initier continuellement des
blooms. En effet, de nombreuses études indiquent que les kystes jouent un rôle important dans
l'initiation des blooms de phytoplancton, y compris les espèces nuisibles (Dale, 1983 ; Imai et
Itoh, 1987 ; Itakura et al., 1997 ; Imai et Itakura, 1999). Par ailleurs, il a été déterminé que les
changements de salinité déclenchent la germination des kystes à un stade végétatif qui permet
la reproduction rapide (Ralonde, 1996). Si on se réfère au diagramme de la distribution des
fréquences d’observation de l’état végétatif et du kyste au cours du temps on remarque en
effet un antagonisme net entre les deux états (Fig. 92). Et on peut même supposer que les
blooms de l’automne coïncident a des situations hydrométéorologiques particulières
engendrant un enkystement printanier qui sera l’initiateur des blooms automnaux après une
dormance biologique de 6 mois (laps de temps qu’on retrouve d’ailleurs pour un grand
nombre de dinoflagellés (Pfiester, 1977 ; Pfiester et Anderson, 1987 ; Perez et al., 1998).
250
Figure 92. Fréquences relatives mensuelles de K. selliformis et ses kystes dans les stations du
golfe de Gabès durant la période (1997-2007)
Parmi les trois variables conservées dans le modèle linéaire que nous avons utilisé
pour notre analyse de la base de données phytopalctonique, la température et les nitrates ont
une influence positive sur la présence de K. selliformis, alors que le PT a une influence
négative.Nous avons pu ainsi démontrer que la température et les nitrates ont un effet
significatif sur l'apparition de K. selliformis, tandis que la salinité présenteun gradient assez
large et n'est pas informative dans le GLMM malgré que ce paramètre a souvent une forte
influence sur les dinoflagellés et surtout le genre Karenia (Kim et Martin, 1974 ; Mair Brown
et al., 2006 ; Errera et Campbell, 2011).
-Les nitrates et les PT sont informatifs pour expliquer l’occurrence de K. selliformis mais pour
les prédictions ces éléments peuvent être soient positifs (pour les nitrates) ou négatifs (pour
les PT). Ces prédictions des apparitions mises sur la carte du golfe Gabès semblent suivre de
près les points de rejets anthropiques et surtout riches en azote dans la région. Les occurrences
élevées de probabilité de K. selliformis semblent être plus fréquentes à proximité des villes ou
des installations touristiques. En effet les travaux de Drira et al.,(2008)et Rekiket al.,
(2012.)ont pu relever la corrélation de cette espèce avec l’azote dans certaines localités du
golfe. En outre, la situation géographique du golfe très ouvert sur le Sahara laisse supposer un
apportconstant par de poussières éoliensconnues pour être riches en fer,phosphates en nitrates
nutriments stimulusdes blooms phytoplanctoniques (Wells et al., 1991).
-La température est le seul paramètre qui a montré un changement temporel significatif. Il est
donc d'autant plus susceptible que les changements temporels récents de l’occurrence de K.
251
selliformis dans le golfe de Gabès peuvent être dus à l’effet de la température. La température
agirait directement sur la salinité par une évaporation accéléréedans les petites profondeurs de
nos stations d'échantillonnage. Il a été aussi démontré, en raison de sa faible profondeur,
l'environnement littoral et des variations journalière que peut subir la température il est plus
dynamique que celui du large, en terme de structures des communautés phytoplanctoniques
(Aleya, 1991 ; Reynolds, 2006).
L'environnement physique peut aussi interveniret influer sur la prolifération et la
distribution de K. selliformis.Les espèces du genre Karenia sont connues pour être des
espèces dites « frontales» etaffectionnant plutôt les gradients de densité horizontales que
verticales (Smayda et Reynolds, 2001, 2003 ; Janowitz et Kamykowski, 2006).
Les marées peuvent également avoir un effet sur la disponibilité des éléments nutritifs en
déclenchant la perturbation des sédiments et donc contribuent à la remise en suspension et la
libération d'éléments nutritifs benthiques. Elles peuvent aussi intervenir dans le processus de
stratification ou encore à la régulation de salinité.
Il apparait ainsi que les efflorescences algales nuisibles sont des événements
complexes et ne sont pas causées généralement par un seul pilote de l'environnement, mais
plutôt générées par de multiples facteurs en interaction ou qui se produisent simultanément
(Heisleret al., 2008 ; Anderson et al., 2012b) d’où l’intérêt d’inclure le plus grand nombre de
paramètres hydrométéorologiques pour appréhender les blooms.
De l’ensemble des scénarios présentés à travers l’analyse via le réseau bayésien, il
apparait que trois paramètres essentiels, salinité, marée et pluie sont redondants dans les
différents schémas. Lespluies ont un impact sur la présence de l’espèce en induisant
l’augmentation de la salinité suite à un ruissellement à travers les sebkhas. La marée a aussi
une influence à travers la stratificationou sur la salinité de la colonne d’eau suite au
réchauffement et l’évaporation.
Karenia selliformis semble être influencée par les dinoflagellés eux même reliés aux
cyanobactéries. En effet de nombreux travaux relient les cyanophycées surtout du genre
Trichodesmium aux dinoflagellés et surtout ceux du genre Karenia. Cette cyanobactérie est
capable de fixer le N2 atmosphérique, lors de sa lyse, elle peut fournir un potentiel en
nutriment organique assez conséquent pour relancer la prolifération d’autres espèces surtout
les dinoflagellés du genre Karenia (Mulhollandet al., 2006 ; Harnstrom, 2009 ; Lenes et
252
Heil,2010 ; Madhuet al., 2011 ; Al-Azriet al., 2012 ; Sipleret al., 2013). Il est aussi connu
que e golfe de Gabès, surtout dans la partie sud, a été le siège de blooms de Cyanophycées à
Ttrichodesmium presque annuellement et ceci pendant la saison estivale (Hamza et Ben Maiz,
1990 ; Hamza et El Abed, 1994).
5. Conclusion (Fig. 93)
Afin d’identifier les conditions environnementales favorables au développement
récurrent du dinoflagellé toxique Karenia selliformis, cette étude, a mis en relation les
données récoltées dans le cadre du REPHY avec des descripteurs de l’environnement. La
première étape a consisté à examiner la variabilité temporelle et géographique de la
dynamique de K. selliformis, les cas de bloom et d’enkystement de l’espèce dans le golfe de
Gabès, et à chercher leur interaction avec les conditions physiques spécifiques (tels que la
température et la salinité). Cette étude a montré que la station M2 est la plus propice pour le
développement de K. selliformis, fort probablement en raison des fortes valeurs de salinité de
cette lagune et qui sont générées par les sebkhas mitoyennes. De plus, la fréquence les blooms
de K. selliformis, semble s’atténuer en allant du Sud vers le Nord du golfe, ce qui
correspondrait éventuellement à un gradient de diminution de la salinité.
A la lumière de ces résultats, on pourra suggérer le seul facteur qui pourrait être utilisé dans la
prédiction de l’apparition de cette espèce serait la salinité. La salinité affecte
considérablement les concentrations de K. selliformis et les proliférations de 105cellules l1
sont apparues lorsque les valeurs de salinité dépassent 41 psu. De plus, le maximum
d’efflorescences a eu lieu en été (Juillet), lorsque l'eau est soumise à un réchauffement
constant et à une forte évaporation causant l’augmentation de la salinité.
La deuxième étape a comporté à examiner la dynamique de K. selliformis en fonction des
facteurs chimiques tels que les nitrates, les nitrites, le phosphore total,... outre les facteurs
physiques déjà spécifiés. Cette analyse a dévoilé que les nitrates, le phosphore total et la
température ont montrés une variabilité spatiale significative menant à la variabilité spatiale
du phytoplancton, et la température change aussi considérablement d'une année à l'autre, on
en déduit que les variations de température au cours des 10 ans ont une plus grande
responsabilité sur les changements temporelles (année en année) dans la communauté
phytoplanctonique et des taux de croissance des espèces.
La dernière étape consiste à élargir la base de données en se focalisant sur les facteurs
hydrométéorologiques afin de comprendre les occurrences de K. selliformis à différentes
253
concentrations. Elle a affirmé le rôle de la salinité qui semble plus pertinent dans la zone nord
du golfe. Bien qu’on a essayé d`expliquer les mécanismes d`intervention de ce facteur dans le
processus de prolifération de K. selliformis (Fig. 94) toutefois nos hypothèses restent à
vérifier dans des conditions contrôlées de culture de l`espèce. Si le rôle de la salinité est
affirmé, ceci va constituer une trouvaille scientifique pertinente qui va aider à la mise en place
d`un système de prévision précise pour les blooms de cette espèce qui ont des répercussions
écologiques et économiques majeures sur le secteur de la pêche dans le golfe de Gabès.
Dans la zone sud du golfe le schéma de prolifération de Karenia selliformis semble plus
classique ou plusieurs facteurs interviennent donc il serait plus difficile à appréhender
toutefois ces mécanismes méritent d’être vérifiés dans un environnement contrôle.
254
Figure 93. Schéma récapitulatif de l’effet des facteurs environnementaux sur Karenia selliformis et ces différents états
? : deshypothèses non confirméeslors de cette étude
255
Figure 94.Phénomènes qui sont à l’origine d’apparition de Karenia selliformis au Sud du
golfe et dans les autres zones
256
Conclusions et perspectives
257
Le phytoplancton est constitué d’une grande diversité d’organismes dont la dynamique
reste encore mal connue en raison de problèmes liés aux méthodes d’observation. A l’échelle
spécifique, le phytoplancton possède un important potentiel d’adaptation qui en fait un bon
bio-indicateur des conditions du milieu. Il est donc important de cibler les études sur cette
diversité du phytoplancton. De plus, la variabilité du phytoplancton s’exprime à différentes
échelles temporelles (i. e. journalière à interannuelle). Une mesure ponctuelle ne peut en
aucun cas rendre compte de l’étendue des variations phytoplanctoniques. Le travail exposé ici
représente un grand intérêt pour mieux comprendre le rôle des communautés
phytoplanctoniques en zone côtière du golfe de Gabès. Il a permis de définir la composition
spécifique du phytoplancton, de décrire sa dynamique temporelle, de définir de nouveaux
outils pour suivre et décrire en détails sa variabilité. La conclusion générale reprendra les
points principaux des questions posées et discutera de certains aspects qui sont apparus
intéressants au cours de ce travail. Enfin, la conclusion débouchera sur quelques éléments de
perspectives de recherche découlant de ce travail.
Cette étude repose sur une analyse descriptive à différentes échelles temporelles
d’observation tenant compte des facteurs physiques, chimiques et biologiques susceptibles
d’exercer un forçage sur la variabilité temporelle du phytoplancton
L’objectif de cette étude était de décrire et de hiérarchiser les différentes formes de
variabilité spatio-temporelle des communautés phytoplanctoniques observées sur le littoral du
golfe de Gabès, et d’examiner l’influence des facteurs environnementaux sur leur dynamique.
Les résultats présentés ont été obtenus à partir de l’analyse des informations collectées
par le REPHY, réseau de surveillance du phytoplancton et des phycotoxines. La première
étape a consisté en une analyse approfondie de la qualité des données. En effet, l’évolution
des compétences des spécialistes en charge de l’identification taxinomique des populations
phytoplanctoniques a engendré des progrès de l’observation des séries temporelles des
différentes unités taxinomiques. Une homogénéisation était nécessaire afin de disposer de
données inter-comparables dans le temps et dans l’espace. Cela a conduit au regroupement
des genres et espèces objets de confusions morphologiques, et a nécessité le soutien d’experts
en écologie du phytoplancton afin de s’assurer de la «pertinence écologique» de ces
regroupements. Elle aboutit à la construction d’un fichier «fiabilisé» permettant de décrire les
258
caractéristiques écologiques (cycle saisonnier, distribution géographique) des unités
taxinomiques sélectionnées.
Afin d’étudier les principaux schémas de variations des populations microalgales
observées sur les côtes du golfe de Gabès, nous avons examiné la variabilité temporelle des
unités taxinomiques préalablement sélectionnées à différentes échelles temporelles et
géographiques, en vue d’identifier d’éventuelles homogénéités géographiques.
Dans
un
premier
temps,
l’analyse
de
la
dynamique
des
populations
microphytoplanctoniques à moyenne échelle (l’ensemble du littoral du golfe de Gabès) a
conduit à l’identification du schéma de variabilité temporelle (intra- et inter-annuelle)
commun à l’ensemble des sites d’échantillonnage. Elle a, en particulier, permis de décrire le
cycle saisonnier des communautés phytoplanctoniques observées sur nos côtes, composante
majeure de la variabilité temporelle des populations microalgales dans les eaux côtières
tempérées. Le retrait de cette composante du signal a mis en évidence les particularités des
différents sites, spécificités d'après lesquelles trois zones géographiques dissemblables ont été
distinguées (la partie Nord de Sfax et Sud de Mednine, le petit golfe et la partie Sud de Sfax et
Nord de Mednine).
La reconnaissance de régions, au sein desquelles les populations phytoplanctoniques
présentent des patrons de variabilité temporelle semblables, a conduit à engager, dans un
deuxième temps, une étude plus fine de la variabilité temporelle des populations
microphytoplanctoniques à l’échelle régionale. Une méthode d’analyse multi-tableaux a été
utilisée afin de comparer la variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques entre
sites d’échantillonnage et d’identifier les «unités taxinomiques structurantes», i.e., les plus
contributives à la discrimination entre régions. Enfin, au sein de chaque région, les grandes
caractéristiques du régime hydrométéorologiques ont été rapprochées des principaux traits de
la distribution des communautés phytoplanctoniques le long des côtes du golfe de Gabès.
Après l’étude de la dynamique des populations phytoplanctoniques à moyenne et
petite échelle, nous nous sommes intéressés à la variabilité d’un dinoflagellé toxique
Karenia selliformis. Cette dernière étape avait pour objectif précis d’examiner les conditions
hydrométéorologiques et les facteurs physico-chimiques associées au développement
récurrent de cette espèce, producteur de phycotoxines et responsables des eaux colorées, dans
le golfe de Gabès.
259
On a utilisé l’analyse de redondance (RDA) puis des modèles linéaires générales à effet
mixtes (GLMM) pour discriminer l’influence des facteurs physico-chimiques sur le
développement de K. selliformis. Ils nous ont permis d`identifier que la température, la
salinité et les nitrates conditionnent positivement l’apparition de cette espèce alors que le
phosphore total conditionne négativement cette apparition.
Des
statistiques
bayésiennes,
ont
permis
l’identification
de
«situations
hydrométéorologiques» favorables au développement de l’espèce, pour des périodes et des
stations bien identifiées. Il apparait que la salinité est le facteur majeur qui conditionne
l’apparition de K. selliformis, ce facteur est appuie par les pluies et les faibles amplitudes de
marée.
L’observation détaillée de la composition des communautés phytoplanctoniques, à
long terme et à grande échelle géographique, telle que celle effectuée par l’INSTM dans le
cadre du REPHY, constitue une source d’information considérable. Cette étude met en
évidence l’importance de disposer de telles données pour progresser dans la connaissance de
l’écologie générale du phytoplancton et en particulier pour identifier les facteurs
hydroclimatiques qui influent sur la variabilité spatio-temporelle ainsi que sur la structure des
communautés phytoplanctoniques. Toutefois, l’exploitation des données «Flore Totale» du
REPHY s’est révélée très délicate. Les résultats de l’examen détaillé des dénombrements des
communautés phytoplanctoniques ont mis en évidence une grande hétérogénéité dans le degré
de précision de l’identification des populations dans le temps et dans l’espace. Cette
considération conduit à proposer des modifications dans la stratégie d’observation du
REPHY.
En effet, si la base de données «Phytoplancton» du REPHY permet d’acquérir un
ensemble
de
connaissances
extrêmement
riche
sur
l’écologie
des
populations
phytoplanctoniques, elle ne peut être valorisée que si elle est exploitable. Un nombre plus
limité de dénombrements phytoplanctoniques «fiables» et homogènes serait tout aussi
approprié. Dans cette étude un nombre important d’unités taxinomiques n’a pu être pris en
compte. Malgré le prétraitement méticuleux, soutenu par l’expertise de spécialistes en
écologie du phytoplancton, tout au long de cette étude nous avons dû accorder beaucoup
d’attention à la persistance éventuelle d’erreurs entachant l’interprétation des résultats
260
obtenus. Les analyses conduites à différentes échelles géographiques ont mis en évidence des
homogénéités géographiques, ceci pourrait se répercuter sur la stratégie d`échantillonnage
dans le cadre du REPHY avec la réduction du nombre de points de surveillance qui est une
mesure qui découlerait directement des résultats obtenus dans le cadre de ce travail. En
revanche, l’analyse à l’échelle locale aurait pu être plus approfondie si nous avions disposé de
dénombrements phytoplanctoniques au large. En effet, les hypothèses de développement de
certaines populations au large et de leur introduction dans les zones côtières par des
phénomènes d’advection ne peut être vérifiée que si l’échantillonnage est élargie à des zones
plus étendues que le strict domaine côtier.
Même si de nombreux éléments de réponse ont été amenés au cours de ce travail, certains
aspects restent à éclaircir. En premier lieu, il s’agirait d’affiner encore les études de variabilité
phytoplanctonique à court terme et de les étendre à toute l’année. En plus et afin de le corréler
à la variabilité hydrométéorologiques avec des pas de temps fiables Il est nécessaire de
disposer des stations de mesure automatiques qui réalisent des mesures hydrologiques,
chimiques, biologiques et météorologiques à haute fréquence temporelle.
Nous avons vu dans le présent travail que les événements phytoplanctoniques tels que
les
efflorescences
provoquaient
d’importants
changements
dans
la structure des
communautés. Le suivi de la variabilité des blooms est traditionnellement accompli par des
observations microscopiques laborieuses d’échantillons discrets d’eau de mer. Ces contraintes
méthodologiques rendent difficile le suivi des successions de blooms, des espèces
responsables de ces blooms, de la variabilité de leur écophysiologie et de leur magnitude
potentielle. Les fréquences d’observation employées entraînent une perte importante
d’informations non seulement par rapport aux poussées phytoplanctoniques mais également
vis à vis des changements des communautés. En tenant compte d’un taux de croissance
commun du phytoplancton, la fréquence d’échantillonnage théorique à appliquer dans le cadre
d’une surveillance serait d’une fois par jour. L’utilisation d’une nouvelle génération
d’instruments bio-optiques capables d’accéder rapidement à différents aspects de la
dynamique phytoplanctonique est en plein essor. Parmi ces techniques, l’analyse du
phytoplancton par cytométrie en flux a déjà confirmé avec succès sa capacité à détecter le
phytoplancton au niveau de groupes et de certaines espèces. De plus, cette technique présente
un intérêt grandissant dans la détection précoce de blooms d’algues nuisibles.
261
Certains facteurs de contrôle semblent avoir affecté la dynamique phytoplanctonique
de manière directe ou indirecte tels que la salinité, la pluie ou la marée. Il serait intéressant et
nécessaire de poursuivre ces observations dans le cadre d’études expérimentales. En effet, la
salinité extrêmement élevés dans le golfe de Gabès par rapport à d'autres domaines semble
avoir une influence sur les cellules viables et les kystes de K. selliformis. Bien que plusieurs
mécanismes sont susceptibles d'expliquer cette situation, les expériences de culture sont
nécessaires pour confirmer ou infirmer les l'hypothèse avancés.
Si la salinité s’avère être un élément déterminant dans la dynamique de K. selliformis
dans le golfe de Gabès, plusieurs applications pratiques peuvent découler de ce résultat dont la
plus importante est la mise en place d`un système d`alerte basé sur ce facteur.
Les différentes analyses effectuées dans cette étude sont essentiellement descriptives.
Elles ont utilisé des méthodes statistiques permettant de résumer l’information contenue dans
un ensemble complexe de données. Elles ne constituent ainsi que la première étape d’études
plus approfondies qui permettraient d’identifier précisément le rôle des facteurs environnent,
sur la dynamique des populations phytoplanctoniques. Cette approche est en particulier
nécessaire pour une réelle gestion anticipative des événements phytoplanctoniques toxiques
ou nuisibles, problématique majeure, notamment dans le cadre de réseaux de surveillance tels
que le REPHY.
262
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ANNEXE I - Législation tunisienne fixant les
normes de production et de commercialisation
des coquillages
Lois no 92-117 du Décembre 1992. Relative à la protection du consommateur.
J.O.R.T 15 Décembre 1992.(83) P 1571-1574.
Loi no 94 -13 du31 du Janvier 1994, relative à l’exercice de la pêche.
J.O.R.T 8 Février 1994. (11) P227- 230.
Loi no 94 –86 Du 23 juillet 1994, relative aux circuits de distribution des produits agricoles et
de la pêche.
J.O.R.T. 26 juillet 1994 ? 558) p 1222-1225
Loi no 99-24 du 9 mars 1999, relative au contrôle sanitaire vétérinaire à l’importation et à
l’exportation
J.O.R.T. 12 Mars 1999, V, 142 (21) P368.
Décret no 95- 1744 du 24 août 1994, relatif aux modalités de contrôle technique à
l’importation et à l’exportation et aux organismes habilités à l’exercer
J.O.R.T. 2 SEP 1994. V; 137 (69) p 1451-2.
Décret no 95-1474 du 14 août, portant désignation de l’autorité compétente en matière de
contrôle technique à l’importation des produits de la pêche et agréage des locaux ;
J.O.R.T 25 AOUT 199 NO 68 P 1741.
Décret no 2001-914 du 13 février 2001, fixant les attributions du ministère de l’agricole
J.O.R.T 20 FEV 2001 .V/. 144 515° P. 3106 6332.
Décret no 2001 –576 du février, fixant le montant les modalités de réception et d’utilisation
de la contribution relative aux opérations de contrôle sanitaire vétérinaire à l’importation et à
l’exportation
J.O.R.T.6 MARS 2001 . V144519° P4196420.
Arrêté du ministre de l’agriculture du 22 octobre 1998, relatif aux contrôles bactériologiques
de l’eau utilisée dans les établissements de manipulation des produits de la pêche.
J.O.R.T. 30 octobre 1998. (87) p. 2123-24.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 26 mai 2000, fixant la liste des laboratoires habilités à
l’importation et à l’exportation.
J.O.R.T. 2 Juin 2000, V. 143 (44) p. 1328.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 10 septembre 1986, relatif à l’organisation de la pêche
des clovisses.
J.O.R.T. 16 sep 1986, V. 129, N° 50, p. 1019.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 5 mai 1988 modifiant et complétant l’arrêté du 10
septembre 1986 relatif à l’organisation de la pêche des clovisses.
J.O.R.T., 10 Mai 1998, V., 131, N° 32, p. 726.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 10 octobre 1992, modifiant l’arrêté du 10 septembre
1986 relatif à l’organisation de la pêche des clovisses.
J.O.R.T, 23 oct. 1992, V., 135 (71) p. 1399.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 20 septembre 1994, relatif à l’organisation de la pêche
des clovisses.
J.O.R.T, 30 sep 1994, V. 137 (77) p. 1599.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 16 juin 1997 modifiant l’arrêté du 20 septembre 1994,
relatif à l’organisation de la pêche des clovisses.
J.O.R.T, 27 Juin 1997, V. 140 (51) p. 1164.
Loi du 3 juillet 1941 relative à la pêche et la vente des coquillages et fruits de mer.
J.O.R.T. 8 juillet 1941, p. 865-867.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre 1995, fixant les règles sanitaires régissant
la production et la mise sur le marché de mollusques bivalves vivants.
J.O.R.T. 5 déc. 1995, V. 138 (97) p. 2239-2241.
Arrêté du ministre de l’agriculture du 28 novembre 1995, fixant les exigences auxquelles
doivent satisfaire les zones de production des mollusques bivalves vivants
J.O.R.T. 5 Déc. V. 138 (97) P 2241.
Arrêté du ministre de l’agriculture du 28 novembre 1995, fixant les conditions de récolte et du
transport des mollusques bivalves vivants vers les centres d’expédition ou de purification ou
vers les zones de reparcage
J.O.R.T. 5Dec 1995;V; 138 (97) p;2241.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre 1995, fixant les prescriptions de salubrité
concernant les mollusques vivants
J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V.138(97) p;2242.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre1995; fixant les conditions de reparcage
des mollusques vivants
J.O.R.T. 5 Déc. 1995 .V; 138(97) p; 2242
Arrêté du ministre de l’agriculture du 28 novembre 1995; fixant les conditions
d’aménagement des locaux et d’hygiène et d’agrément des centres d’expédition et de
purification des mollusques bivalves vivants
J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V; 138(97) p; 2243.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre 1995, fixant les modalités de contrôles
sanitaire est de surveillance de la production des mollusques bivalves vivants
J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V; 138(97) p ; 2245.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture de 28 novembre, fixant les modalités de conditionnement
des mollusques bivalves vivants
J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V; 138 (97) p 2245.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre, fixant les conditions sanitaires de
conservation, d’entreposage et de transport de mollusques bivalves vivants
J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V. 138597° P. 2246.
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre, fixant les modalités de marquage des
envois des mollusques bivalves vivants
J.O.R.T. 5 Déc. 1995.V. 138(97) p; 2246
Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 Mai 2002, complétant l’arrêté du 28 novembre 1995,
fixant les prescriptions de salubrité concernant les mollusques bivalves vivants
J.O.R.T. 4 Juin 2002, (46) p; 1328.
ANNEXE II - Conditions de Fermeture et
ouverture des zones de production
et procédures conservatoires
Procédure d’instauration des mesures conservatoires
Laboratoire Résultat défavorable
Transmission résultats par Télécopie
DGSV
Prise de décision -Transmission information
Transmission résultats par Télécopie
Centres de purification
DGPêche
CRDA
(Arrondissements Prod. Animale/Pêche)
CRDA concerné : pour exécution
CRDA à zones de production : pour information
Organisation des Commissariats Régionaux au Développement Agricole
(décret n° 89 – 832 juin 1989)
C.R.D.A.
Division de la vulgarisation
et de la promotion de la
Production Agricole
Autres Divisions
Arrondissement de la production
Arrondissement de la pêche et de
Animale
l’aquaculture
Service d’hygiène
vétérinaire
Autres services
Source D.G.S.V.
Réseau de Surveillance des MBV
Les Intervenants
Direction Générale des services vétérinaires
Tél : 71 788 018
71 794 586
Gouvernorats
Sfax
Arrondissement de la pêche et
Arrondissement de la
de l’aquaculture
production Animale
Service de palourde
Source D.G.S.V.
Réseau de Surveillance des MBV
Organismes intervenants
Ministère l’Enseignement
Supérieur et la Recherche
Scientifique et Technologie
Ministère de l’Agriculture
Secrétariat d’Etat
de la Recherche Scientifique
et Technologie
Secrétariat d’Etat à la Pêche
Institut Pasteur de Tunis
INSTM
DGSV
Laboratoire de
Chimie
Ministère de la Santé Publique
Laboratoire
phytoplancton
INSTM de Sfax
Laboratoire de
Micribiologique
alimentaire
CRDA
IRVT
DGPA
Sous direction des
denrées alimentaires
d’origine Animale
Laboratoire de Venins
et des biotoxines
CRRV Sfax
Source D.G.S.V
Procédure d’instauration des mesures conservatoires
Source D.G.S.V
Laboratoire
Résultat défavorable
Transmission résultats par Télécopie
D.G.S.V.
Prise de décision – Transmission Information
Transmission résultats par Télécopie
Direction Générale
de la Pêche
C.R.D.A.
(Arrondissements – Production Animale –
Pêche)
C.R.D.A. concerné : pour exécution
C.R.D.A. à zones de production : pour
information
Centres de
purification
ANNEXE III - Validation des données
«phytoplancton» du REPHY : regroupements
taxinomiques opérés pour le traitement des
données
Les tableaux suivants décrivent le référentiel de la base de données du REPHY. La
représentation est faite par classe (classe des diatomées et des dinoflagellés). Les espèces qui
n’ont pas été pris en compte dans l’analyse sont indiquées en grisé. Parmi les 211 retenues
après validation des données, 183 espèces ont été conservés pour la fenêtre temporelle
2000/2007, parmi ceux-ci 71 appartiennent à la classe des diatomées dont 22 sont rejetées et
112 à la classe des dinoflagellés dont 56 sont rejetées.
1. Classe des Diatomées
a) Centrales
Centrales
Biddulphiaceae
Biddulphia alternans
Chaetoceraceae
Bacteriastrum hyalinum
Chaetoceros cinctus
Chaetoceros compressum
Chaetoceros curvisetus
Chaetoceros danicus
Chaetoceros decipens
Chaetoceros radicans
Coscinodiscaceae
Coscinodiscus centralis
Coscinodiscus grani
Coscinodiscus radiatus
Eupodiscaceae
Odontella ovata
Triceratium alternans
Triceratium shaldoboltianum
Hemiaulaceae
Actinocyclus curvatulus
Cerataulina pelagica
Climacodium fraunfeldianum
Hemiaulushauckii
Climacodium
fraunfeldianum = C. sp
Hemiaulus sp=H.hauckii
Corethron criophilum
Leptocylindrus minimus
Leptocylindrus minimus=
L. danicus et L. sp
Leptocylindraceae
Lithodesmiaceae
Bellerochea malleus
Bellerochea sp1
Ditylum brightwelli
Ditylum sp
Lithodesmium sp
Lithodesmium undulatum
Streptotheca tamesis
Melosiraceae
Melosira nummuloides
Stephanopyxis sp
Rhizosoleniaceae
Dactyliosolen fragilissimis
Dactyliosolen mediterraneus
Guinardia delicatula
Rhizosolenia imbricata
Rhizosolenia pungens
Rhizosolenia setigera
Rhizosolenia stolterforthii
Guinardia delicatula =
Guinardia sp
Thalassiosiraceae
Skeletonema costatum
Thalassiosira Eccentrica
Thalassiosira gravida
Thalassiosira Nordenskioeldi
Thalassiosira Rotula
b) Pennales
Pennales
Achnanthaceae
Achnanthes brevipes
Achnanthes longipes
Achnanthes brevipes =
Achnanthes sp
Bacillariaceae
Bacillaria paxillifer
Cylindrotheca closterium
Cylindrotheca sp
Nitzschia frustulum
Nitzschia intermedia
Nitzschia palea
Nitzschia sigma
Nitzschia sp1
Nitzschia sp2
Nitzschia sp3
Nitzschia sp4
Pseudo-nitzschia delicatissima
Pseudo-nitzschia sp1
Climacosphéniaceae
Climacosphenia moniligera
Fragilariaceae
Asterionella japonica
Asterionella kariana
Asterionella sterionela
Asterionella gracillina
Bacillaria paxillifer =
Bacillaria paradoxa
Asterionellopsis kariana =
Asterionella kariana
Asterionellopsis glacialis
Bleakeleya notata
Grammatophora oceanica
Rhabdonema adriaticum
R .arcuatum
Rhabdonema sp1
Synedra undulata
Licmophoraceae
Licmophora flabellata
Licmophora gracilis
Licmophora sp1
Naviculaceae
Amphiprora alata
Amphiprora paludosa
Amphiprora sp1
Amphora coffeaeformis
Amphora ovalis
Gyrosigma sp
Haslea wawrikae
Navicula directa
Navicula cancellata
Navicula cryptocephala
Navicula tripunctata
Navicula sp1
Navicula sp2
Navicula sp3
Navicula sp4
Navicula sp5
Navicula sp6
Pinnularia viridis
Pinnularia sp1
Pinnularia trevelyane
Plagiotropis sp
Plagiotropis lepidoptera
Pleurosigma angulatum
Pleurosigma fasciolata
Pleurosigma strigosum
Striatellaceae
Striatella unipunctata
Thalassionemataceae
Thalassionema frauenfeldii
Thalassionema nitzschioides
Asterionellopsis glacialis
=Diplopsalopsis glacialis
Asterionella bleakeleyi =
Bleakeleva notata
2. Classe des Dinoflagellés
Dinophycées
Dinophysales
Dinophysiaceae
Dinophysis caudata
Dinophysis odiosa
Dinophysis rotundata
Dinophysis sacculus
Dinophysis sp
Phalacroma sp
Gymnodiniales
Gymnodiniaceae
Akaskiwo sanguinea
Amphidinium carterae
Amphidinium operculatum
Amphidinium sphenoides
Amphidinium sp1
Cochlodinium achromaticum
Cochlodinium brandtii
Cochlodinium helicoides
Gymnodinium catenatum
Gymnodinium biconicum
Gymnodinium gleba
Gymnodinium mirabile
Gymnodinium heterostriatum
Gyrodinium biconicum
Gyrodinium crassum
Gyrodinium estuariale
Gyrodinium fusiforme
Gyrodinium fusus
Gyrodinium ovoideum
Gyrodinium pingue
Gyrodinium sp1
Gyrodinium spirale
Karenia bidigitata
Karenia selliformis
Karenia papillonacea
Karlodinium veneficum
Katodinium impudicum
Torodinium robustum
Torodinium teredo
Warnowiaceae
Nematodinium sp
Warnowia polyphemus
Polykrikaceae
Polykrikos kofoidi
Noctilucales
Noctilucaceae
Noctiluca scintillans
Protodiniferaceae
Pronoctiluca spinifera
Oxyrrhinales
Oxyrrhinaceae
Oxyrrhis marina
Peridiniales
Ceratiaceae
Neoceratium candelabrum
Neoceratium furca
Neoceratium fusus
Neoceratium horridum
Neoceratium lineatum
Neoceratium longirostrum
Neoceratium lunula
Neoceratium macroceros
Neoceratium tripos
Ceratium
=Neoceratium
Cladopyxidaceae
Cladopyxis caryophyllum
Palaeophalacroma sp
Goniodomataceae
Alexandrium affine
Alexandrium fundyense
Alexandrium insuetum
Alexandrium margalefi
Alexandrium minutum
Alexandrium pseudogonyaulax
Alexandrium ostenfeldii
Alexandrium sp1
Alexandrium sp2
Alexandrium tamarense
Goniodoma polyerdricum
Goniodoma sphaericum
Gonyaulacaceae
Amylax diacantha
Amylax triacantha
Gonyaulax digitalis
Gonyaulax grindeleyi
Gonyaulax polyedra
Gonyaulax polygramma
Gonyaulax sp1
Gonyaulax spinifera
Gonyaulax triacantha
Gonyaulax verior
Peridiniella sp
Protoceratium reticulatum
Ostreopsidaceae
Coolia monotis
Ostreopsis
Ostreopsis ovata
Oxyphysaceae
Oxyphysis oxytoxoides
Oxyphysis sp1
Peridiniaceae
Kryptoperidinium foliaceum
Peridinium quinquecorne
Peridinium minimum
Protoperidinium achromaticum
Protoperidinium avellana
Protoperidinium bellulum
Protoperidinium bipes
Protoperidinium brevipes
Protoperidinium cerasus
Protoperidinium conicoides
Protoperidinium conicum
Protoperidinium curvipes
Protoperidinium decipiens
Protoperidinium depressum
Protoperidinium diabolum
Protoperidinium digitalis
Protoperidinium divergens
Protoperidinium globulum
Protoperidinium granii
Protoperidinium insuetum
Protoperidinium leonis
Protoperidinium minutum
Protoperidinium mite
Protoperidinium oblongum
Protoperidinium oceanicum
Protoperidinium ovatum
Protoperidinium ovum
Protoperidinium pallidum
Protoperidinium pellucidum
Protoperidinium pentagonum
Protoperidinium punctulatum
Protoperidinium pyriforme
Protoperidinium splendens
Protoperidinium sp1
Protoperidinium steinii
Protoperidinium subcurvipes
Protoperidinium subinerme
Protoperidinium thorianum
Kolkwitziellaceae
Diplopsalopsis glacialis
Diplopsalis sp
Dissodinium pseudolunula
Calciodinellaceae
Scrippsiella sp
ovata =O. sp
Scrippsiella subsalsa
Scrippsiella trochoidea
Podolampaceae
Blepharocysta sp
Podolampas palmipes
Podolampas spinifera
Pyrophacaceae
Pyrophacus horlogicum
Pyrophacus
sp=P.
horologium
Fragilidium subglobosum
Heterocapsa triquetra
Heterocapsa
sp= Cachonina
sp
Famille indéterminée
Prorocentrales
Prorocentraceae
Mesoporos sp
Prorocentrum
compressumProrocentrum
balticum
Prorocentrum concavum
Prorocentrum gracile
Prorocentrum lima
Prorocentrum micans
Prorocentrum minimum
Prorocentrum rathymum
Prorocentrum triestinum
Goneaulacales
Heterodiniaceae
Heterodinium rigdenae
Prorocentrum
lima=P.
maculosum
ANNEXE IV - Analyse de la variabilité à échelles
temporelle et géographique :
unités taxinomiques sélectionnées pour le
traitement
1. Fenêtre temporelle 2000/2007
Le tableau 1 présente le nombre d’occurrences ainsi que la fréquence d’occurrence des
57 unités taxinomiques retenues après l’étape de validation et structuration des données
(Annexe III). Parmi celles-ci, nous avons définies choisi de ne conserver 33 unités
taxinomiques, le dernier taxon retenu présente un indice de similarité de 40 %.
Tableau 1. Nombre total d’occurrences et fréquence d’occurrence des 57 unités taxinomiques
entre 2000 et 2007 sur les 11 sites sélectionnés
Taxon Libellé
Licmophora spp.(L. flabellata +
L.gracilis)+ Navicula spp. (N.
cryptocephala + N. directa + N. cancellata
LN
+ N. tripunctata)+ Nitzschia spp. (N.
frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N.
sigma)
Climacosphenia moniligera +
Grammatophora oceanica+ Pinnularia
SGPC
viridis + Pleurosigma spp. (P. angulatum
+ P. strigosum)+ Striatella unipunctata
Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum
AP micans + P. triestinum+ P. minimum+
Protoperidinium minutum
Polykrikos kofoidi + Coolia monotis +
SPC Protoperidinium curvipes+ Scrippsiella
trochoidea
Skeletonema costatum+ Thalassiosira
spp.(T.Eccentrica + T. gravida + T.
SPT
Nordenskioeldi + T.Rotula)+ Pseudonitzschia delicatissima
Classe
Occurrence Fréquence
Diatomée
5005
17,10
Diatomée
3742
12,78
Dinoflagellé
2309
7,89
Dinoflagellé
2168
7,41
Diatomée
1698
5,80
Pe
Peridinium minimum
Dinoflagellé
1368
4,67
K
Karenia selliformis
Dinoflagellé
1347
4,60
Diatomée
1063
3,63
Diatomée
959
3,28
Dinoflagellé
889
3,04
Diatomée
793
2,71
Bacillaria paxillifer+ Biddulphia alternans Diatomée
777
2,65
Bacteriastrum hyalinum+ Coscinodiscus
spp. (C. centralis + C. grani + C. radiatus)
Rhizosolenia spp.(R. pungens + R. setigera
R
+ R. stolterforthii + R. imbrictata)
Oxyrrhis marina + Gymnodinium
OPG catenatum + Protoperidinium pyriforme+
P. steinii
Asterionellopsis glacialis+ Bellerochea
malleus + Chaetoceros spp. (C. cinctus+
ABC
C. compressus+C. curvisetus+ C.
danicus+ C. decipens+ C. radicans)
BC
B
Alexandrium spp. (A. affine + A. minutum
+ A. ostenfeldii+ A. tamarense) +
Protoperidinium leonis
Dinoflagellé
699
2,39
G
Gyrodinium sp1
Dinoflagellé
684
2,34
Pq
Peridinium quinquecorne
Dinoflagellé
610
2,08
A2
Amphiproraalata
Diatomée
555
1,90
Dinoflagellé
430
1,47
Dinoflagellé
386
1,32
Dinoflagellé
378
1,29
Dinoflagellé
374
1,28
Dinoflagellé
362
1,24
Diatomée
269
0,92
APS
NP
PG
PO
PS
P5
A3
N. candelabrum + N. horridum + N.
longirostrum + P. gracile
Gonyaulax spinifera + Gyrodinium
fusiforme+ Protoperidinium depressum
Prorocentrum lima+ Prorocentrum
rathymum+ Ostreopsis ovata
Prorocentrum concavum + Scrippsiella
subsalsa
Protoperidinium conicoides + P. globulum
+ P. granii + P. mite Protoperidinium
diabolum
Achnanthes spp. (A. brevipes+ A.
longipes)+ Amphora spp. (A. coffeaeformis
+ A. ovalis)
A
Amphidinium sp1
Dinoflagellé
244
0,83
P
Protoperidinium sp1
Dinoflagellé
234
0,80
Dinoflagellé
192
0,66
Dinoflagellé
176
0,60
PN
PW
Neoceratium lineatum+ N. fusus+ N.
lunula+ N. macroceros + Prorocentrum
compressum
Warnowia polyphemus+ Podolampas spp.
(P. palmipes + P. spinifera)
NG
Neoceratium furca + Gyrodinium spirale
Dinoflagellé
173
0,59
PA
Amphidinium carterae + Protoperidinium
divergens
Dinoflagellé
160
0,55
Kr
Kryptoperidinium foliaceum
146
0,50
PH
Hemiaulus hauckii+ Pinnularia trevelyane Diatomée
115
0,39
TT
Thalassionema frauenfeldii + T.
nitzschioides
Diatomée
83
0,28
Go
Gonyaulax sp1
Dinoflagellé
80
0,27
PR
Protoceratium reticulatum
Dinoflagellé
79
0,27
77
0,26
69
0,24
Protoperidinium bipes + P. brevipes + P.
P2 digitalis + P. ovum + P. pallidum + P.
Dinoflagellé
pentagonum
Amylax spp. (A. diacantha + A. triacantha)
+ Gonyaulax digitalis + G. grindeleyi + G.
AGS
Dinoflagellé
polyedra + G. polygramma + G.
triacantha + G. verior
Asterionellagracillina + A. japonica + A.
SAR kariana + A. sterionela + Rhabdonema
adriaticum + Synedra undulata
Dactyliosolen spp. (D.fragilissimus + D.
D
mediterraneus) + Guinardia delicatula
Protoperidinium oceanicum + P.
P4 pellucidum + P. subcurvipes + P.
subinerme
Cochlodinium spp. (C. achromaticum + C.
brandtii + C. helicoides) +
Gymnoddiniumbiconicum + G. gleba + G.
CGK heterostriatum + G. crassum + G.
estuariale + Karenia bidigitata + K.
papillonacea + Katodinium impudicum+
Torodinium spp. (T. robustum + T. teredo)
Alexandrium insuetum + Goniodoma spp.
AG
(G. polyerdricum + G. sphaericum)
Protoperidinium cerasus + P. conicum +
P3
P. decipiens + P. ovatum + P. thorianum
Streptotheca tamesis + Ditylumbrightwellii
SDL
+ Lithodesmium undulatum
Diatomée
64
0,22
Diatomée
54
0,18
Dinoflagellé
50
0,17
Dinoflagellé
50
0,17
Dinoflagellé
42
0,14
Dinoflagellé
40
0,14
Diatomée
36
0,12
M
Melosira nummuloides
Diatomée
33
0,11
OO
Oxyphysis oxytoxoides
Dinoflagellé
33
0,11
Diatomée
29
0,10
Dinoflagellé
20
0,07
T
NP
Triceratium spp. (T. alternans + T.
shaldoboltianum)
Pronoctiluca spinifera + Noctiluca
scintillans
G
Haslea wawrikae
Diatomée
19
0,06
FP
Pyrophacus horlogicum + Fragilidium
subglobosum
Dinoflagellé
18
0,06
CH
HeterocapsaTriquetra
Dinoflagellé
17
0,06
16
0,06
7
0,05
14
0,05
Corethron criophilum+ Leptocylindrus
Diatomée
minimus
Actinocyclus curvatulus +Cerataulina
ACC
Diatomée
pelagica + Climacodium fraunfeldianum
Dinophysis spp.(D. caudata + D. odiosa +
D1
Dinoflagellé
D. rotundata + D. sacculus)
CLC
H
Heterodinium rigdenae
Dinoflagellé
14
0,02
P1
Protoperidinium achromaticum + P.
avellana + P. oblongum + P. punctulatum
Dinoflagellé
7
0,02
DD
Dissodinium pseudolunula
Dinoflagellé
6
0,02
PC
Cladopyxis caryophyllum
Dinoflagellé
4
0,01
O
Odontella ovata
Diatomée
3
0,01
2. Fenêtre temporelle 2004/2007
Afin d’examiner les dissimilitudes géographiques, nous avons souhaité conserver un
nombre plus important d’unités taxinomiques. Parmi les 95 taxons conservés après l’étape de
validation et structuration des données, 57 ont été sélectionnés pour l’analyse géographique,
dont 57 sélectionnés. Le dernier taxon retenu présente un indice de similarité de 40 % (tableau
3).
Tableau 2. Nombre total d’occurrences et fréquence d’occurrence des 95 unités taxinomiques
entre 2004 et 2007 sur les 15 sites sélectionnés
Code
Na.Ni
Ple.spp
Libellé
Naviculaspp. (N. cryptocephala +N.
directa + N. cancellata + N.
tripunctata) + Nitzschiaspp. (N.
frustulum+ N. intermedia+ N. palea +
N. sigma)
Pleurosigma spp. (P. angulatum + P.
strigosum )
Classe
Occurrence Fréquence
Diatomée
3342
14,68
Diatomée
1627
7,15
Pol.k
Polykrikos kofoidi
Dinoflagellé
1313
5,77
Aka.Pm
Prorocentrum micans + Akaskiwo
sanguinea
Dinoflagellé
1048
4,60
Ka.sel
Karenia selliformis
Dinoflagellé
1001
4,40
Dinoflagellé
866
3,80
Diatomée
828
3,64
Diatomée
727
3,19
Peri.min Peridinium minimum
Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T.
Thal.spp gravida + T. Nordenskioeldi +
T.Rotula)
Rhizosolenia spp. (R. imbrictata +R.
Rhi.spp pungens + R. setigera + R.
stolterforthii)
Kar.ven
Karlodinium veneficum
Dinoflagellé
669
2,94
Lic.spp
Licmophoraspp.(L. flabellata +
L.gracilis)
Diatomée
668
2,93
Bid.al
Biddulphia alternans
Diatomée
658
2,89
Amphi
Amphiproraalata
Diatomée
650
2,85
Pinn.v
Pinnulariaviridis
Diatomée
507
2,23
Cos.spp
Coscinodiscus spp. (C. centralis + C.
grani + C. radiatus)
Diatomée
473
2,08
Gyr.sp
Gyrodinium sp1
Dinoflagellé
468
2,06
Gram.oc Grammatophora oceanica
Diatomée
465
2,04
Prot.min Protoperidinium minutum
Dinoflagellé
394
1,73
Plag.l
Plagiotropis lepidoptera
Diatomée
371
1,63
Chaetocerosspp. (C. cinctus + C.
Cha.spp compressus +C. curvisetus +C.
danicus + C. decipens + C. radicans)
Diatomée
370
1,62
Scr.sub
Scrippsiella subsalsa
Dinoflagellé
366
1,61
Ske
Skeletonema costatum
Diatomée
363
1,60
Oxy.mar Oxyrrhis marina
Dinoflagellé
339
1,49
Prot.ste
Protoperidinium steinii
Dinoflagellé
292
1,28
Pro.gra
Prorocentrum gracile
Dinoflagellé
290
1,27
Per.qui
Peridinium quinquecorne
Dinoflagellé
286
1,26
Clim.mo Climacosphenia moniligera
Diatomée
248
1,09
Cool
Coolia monotis
Dinoflagellé
219
0,96
Pro.min
Prorocentrum minimum
Dinoflagellé
212
0,93
Str.un
Striatella unipactata
Diatomée
200
0,88
Pro.rat
Prorocentrum rathymum
Dinoflagellé
198
0,87
Amp.sp
Amphidinium sp1
Dinoflagellé
187
0,82
Al.min
Alexandrium minutum
Dinoflagellé
185
0,81
Prot.sp
Protoperidinium sp1
Dinoflagellé
180
0,79
Sc.Pr
Scrippsiella trochoidea +
Protoperidinium curvipes
Dinoflagellé
162
0,71
Prot.dep Protoperidinium depressum
Dinoflagellé
146
0,64
Gyr.fus
Gyrodinium fusiforme
Dinoflagellé
139
0,61
Kry.fo
Kryptoperidinium foliaceum
Dinoflagellé
123
0,54
Pro.tri
Prorocentrum triestinum
Dinoflagellé
114
0,50
Pro.lim
Prorocentrum lima
Dinoflagellé
101
0,44
Ach
Achnanthes brevipes+ A. longipes
Diatomée
99
0,43
Amp.car Amphidinium carterae
Dinoflagellé
94
0,41
Pro.conc Prorocentrum concavum
Dinoflagellé
87
0,38
Prot.pyr Protoperidinium pyriforme
Dinoflagellé
85
0,37
N.lf
Neoceratium fusus + N. lineatum
Dinoflagellé
85
0,37
Al.spp
Alexandriumspp. (A. affine+ A.
ostenfeldii+ A. tamarense)
Dinoflagellé
85
0,37
Prot.div
Protoperidinium divergens
Dinoflagellé
83
0,36
Bac
Bacillaria paxillifer
Diatomée
76
0,33
Pse.d
Pseudo-nitzschia delicatissima
Diatomée
68
0,30
N.fur
Neoceratium furca
Dinoflagellé
66
0,29
Gyr.spi
Gyrodinium spirale
Dinoflagellé
61
0,27
Prot.mit Protoperidinium mite
Dinoflagellé
59
0,26
Prot.gra
Protoperidinium granii
Dinoflagellé
56
0,25
Scr.sp
Scrippsiella sp1
Dinoflagellé
56
0,25
Gony.spi Gonyaulax spinifera
Dinoflagellé
54
0,24
War.p
Dinoflagellé
52
0,23
Dinoflagellé
51
0,22
Warnowiapolyphemus
Gony.sp Gonyaulax sp1
Ampho
Amphora spp. (A. coffeaeformis + A.
ovalis)
Diatomée
48
0,21
Tni
Thalassionema nitzschioides
Diatomée
44
0,19
RA
Asterionellopsis glacialis +
Rhabdonema adriaticum + R
.arcuatum
Diatomée
43
0,19
BELL
Bellerochea malleus
Diatomée
42
0,18
D1
Dactyliosolenspp.(D. fragilissimus +
D. mediterraneus) + Guinardia
delicatula
Diatomée
40
0,18
D2
Ditylum brightwelli
Diatomée
38
0,17
P1
Protoperidinium avellana + P.
bellulum + P. bipes + P. brevipes + P. Dinoflagellé
conicum + P. decipiens+ P. diabolum
29
0,13
Hem
Hemiaulus hauckii
28
0,12
GK
Cochlodinium helicoides +
Gymnoddinium gleba + G mirabile +
Gyrodinium fusus + G. ovoideum + G. Dinoflagellé
pingue + Karenia bidigitata + K.
papillonacea + Katodinium impudicum
28
0,12
Gcat
Gymnodinium catenatum
Dinoflagellé
27
0,12
Dinoflagellé
27
0,12
Dinoflagellé
24
0,11
Dinoflagellé
24
0,11
P3
ProA
P4
Protoperidinium globulum + P.
insuetum + P. leonis + P. oceanicum
Amphidinium operculatum + A.
sphenoides + Protoperidinium ovum
Protoperidinium ovatum + P.
pellucidum + P. pentagonum + P.
splendens + P. subcurvipes
Diatomée
Dip
Diplopsalopsis glacialis
Dinoflagellé
23
0,10
Ost
Ostreopsis ovata
Dinoflagellé
22
0,10
Pcn
Protoperidinium conicoides
Dinoflagellé
22
0,10
Noc
Noctiluca scintillans
Dinoflagellé
21
0,09
PODO
Podolampas palmipes + P. spinifera
Dinoflagellé
21
0,09
P2
Protoperidinium digitalis
Dinoflagellé
20
0,09
MS
Melosira nummuloides
Diatomée
18
0,08
G
Gonyaulax digitalis + G. triacantha
Dinoflagellé
18
0,08
DIN
Dinophysis spp. (D. caudata + D.
rotundata + D. sacculus)
Dinoflagellé
15
0,07
HE
Heterocapsa triquetra
Dinoflagellé
14
0,06
PAC
Cladopyxis caryophyllum +
Alexandrium insuetum +
Protoceratium reticulatum
Dinoflagellé
14
0,06
TH
Thalassionema frauenfeldii
Diatomée
10
0,04
Dinoflagellé
11
0,05
Diatomée
12
0,05
Diatomée
8
0,04
Dinoflagellé
7
0,03
PR
APP
T
AG
Prorocentrum balticum +
P.compressum
Amphiprora paludosa + Pinnularia
trevelyane + Pleurosigma fasciolata
Triceratium spp. (T. alternans + T.
shaldoboltianum)
Alexandrium fundyense + A. margalefi
+ A. pseudogonyaulax + Amylax
triacantha + Goniodoma polyerdricum
C
Cylindrotheca closterium
Diatomée
6
0,03
N
Neoceratium macroceros + N.
candelabrum + N. tripos
Dinoflagellé
6
0,03
O
Oxyphysis oxytoxoides
Dinoflagellé
5
0,02
LI
Lithodesmium undulatum
Diatomée
5
0,02
G
Goniodoma sphaericum
Dinoflagellé
4
0,02
H
Heterodinium rigdenae
Dinoflagellé
4
0,02
FP
Pyrophacus horlogicum
Dinoflagellé
4
0,02
CL
Corethron criophilum +
Leptocylindrus minimus
Diatomée
3
0,01
ACC
Actinocyclus curvatulus
Diatomée
3
0,01
BN
Bleakeleya notata
Diatomée
3
0,01
ANNEXE V–Documents de détails et de
synthèse pour le chapitre IV
Tableau 1. Récapitulatif des tests statistiques, leurs objectifs, les variables et les fenêtres spatio-temporelle utilisées
Objectif
Test
statistique
ANOVA
Jeu de
données
-19972007
- Tous les
28 sites
des 15
zones
Variables utilisées
Commentaires / références
-variables : les
concentrations des
espèces responsables
de blooms
-facteurs : mois,
année, zones
Variabilité
spatiotemporelle des
communautés
phytoplanctoniques
ANOVA
-19962006
-20 sites
des 15
zones
Les relations entre
l'abondance de Karenia
selliformis avec les
kystes et les facteurs
abiotiques (salinité et
corrélation
Nonparamètriqu
e : test de
Spearman
-19972007
- Tous les
28 sites
des 15
-variables : les
concentrations des
communautés
phytoplanctoniques
(diatomées,
dinoflagellés,
Euglénophycées et
cyanobactéries)
-facteurs : les années
et les zones
- Karenia selliformis
-Kystes de Karenia
selliformis
-Température
-Salinité
Le "bloom", est défini généralement par des SPSS.20
concentrations cellulaires de plus de 106cellules l-1,
provoquant essentiellement une coloration de l'eau
(Lassus, 1988). Par ailleurs, certains phytoflagellés et
dinoflagellés proliférant à moindre concentration (103
cellules/litre) peuvent être toxiques sans coloration de
l'eau de mer et ces situations sont considérées comme
étant les plus critiques (Lassus, 1988). On retiendra
arbitrairement 105cellules l-1 comme seuil pour lequel
une situation d’alerte est déclenchée (pour les espèces
toxiques l’alerte est éditée avec les seuils afférents).
- les espèces désignées en « spp. » regroupent celles
identifiées et non identifiées (sp, sp1,...spn)
-les fenêtres temporelles et spatiales sont réduites selon SPSS.20
la disponibilité des mesures des sels nutritifs.
-Les sites échantillonnés occasionnellement seront
combinés en un seul site, celui-ci est indiqué en gras : El
Grine + Maghraouia + Ajim, Cheikh Yahia + Houmet
Essouk, Jabiet Haj Ali + Lamsa + Canal de Cotusal, El
Bibane + Dar El Wost + Marsa, Jetée de Macif + Ketef
Variabilité
spatiotemporelle des
espèces responsables
de blooms
Logiciels
L'abondance du phytoplancton a subi une SPSS.20
transformation logarithmique afin de bien stabiliser la
variance (Frontier, 1973).
température)
la variabilité
spatiotemporelle de
Karenia selliformis et
les communautés
phytoplanctoniques
la variabilité de
Karenia selliformis et
les communautés
phytoplanctoniques
avec les facteurs
environnementaux
modéliser la probabilité
d’occurrence (de
présence) de K.
selliformis et définir ses
attributs écologiques
par rapports à la
température, la salinité
et les nutriments
zones
Analyse en
redondance
(RDA)
-19962006
-20 sites
des 15
zones
Modèle
linéaire
généralisé à
effet mixte
(Generalize
d Linear
Mixte
Model :
GLMM)
Variables :
Phytoplancton,
Diatomées,
Dinoflagellés,
Euglénophycées,
Cyanobactéries,
Karenia selliformis
- variables de
catégories : années,
latitudes et longitudes
Variables :
communauté
phytoplanctoniques
- variables
sélectionnées :
nitrates, salinité,
phosphore total
-les fenêtres temporelles et spatiales sont réduites selon
la disponibilité des mesures des sels nutritifs
-Les sites échantillonnés occasionnellement seront
combinés en un seul site, celui-ci est indiqué en gras : El
Grine + Maghraouia + Ajim, Cheikh Yahia + Houmet
Essouk, Jabiet Haj Ali + Lamsa + Canal de Cotusal, El
Bibane + Dar El Wost + Marsa, Jetée de Macif + Ketef
facteurs fixes : les
facteurs
environnementaux
(salinité, température,
phosphore,
ammonium, nitrogène,
nitrites)
- facteur aléatoires :
les sites et les années
-les fenêtres temporelles et spatiales sont réduites selon
la disponibilité des sels nutritifs (voir en dessus).
-Avec quelques très fortes valeurs et beaucoup de très
faibles valeurs et beaucoup de zéro de K. selliformis
empêchant ainsi le bon ajustement des lois de
distribution qui se dispersent partout lorsque il s’agit de
binôme négatif (Züur et al., 2010). On a préféré passer
en présence/absence et ainsi modéliser la probabilité
d’occurrence (de présence) de K. selliformis. On a donc
spécifié dans le modèle que les données suivaient une
distribution binomiale (présence/absence), toutes les
présences ont été converties en 1et les présences sont
restées à 0.
R.2.13.1
Les relations de cause à Réseaux
effet et les probabilités Bayésiens
d’apparition entre
Karenia selliformis
(bloom, kyste, mobile),
les communautés
phytoplanctoniques et
les variables
hydrométéorologiques
-19972007
-Tous les
28 sites
des 15
zones
-Karenia selliformis
-Kystes et blooms de
K. selliformis
-communautés
phytoplanctonique
(diatomées,
dinoflagellés,
cyanophycées,
euglénophycées)
-facteurs
hydrométéorologiques
(amplitude de marée,
salinité, température
de l’eau et de l’air,
pluie, évaporation,
humidité, insolation,
pression
atmosphérique)
Pour éviter la grande variabilité de l'abondance entre les
différentes classes phytoplanctoniques et K. selliformis,
on normalise les données en appliquant la
transformation de Hellinger avant l'analyse (Rao, 1995).
Les données manquantes au cours desquelles les
-GENIE
mesures des facteurs physiques n’ont pas été mesurées
-WEKA
durant l’échantillonnage sont éliminées.
Les intervalles utilisés dans le tableau de probabilité de
ces facteurs signifient : ' (-inf-valeur] ' : ≤, '(valeur-inf) '
:>
-les abréviations : Pluie (Pluie), Karenia selliformis
(Ks), Evaporation (EV), Kyste de K. selliformis (Kk),
Température de l'air (Tair), Dinoflagellés (Din),
Insolation (Insol), Diatomées (Dia), Humidité (Humid),
Cyanophycées (Cya), Pression atmosphérique (Patmo),
Euglénophycées (Eug), Marée (Maré), Température de
l'eau (Teau), Salinité (Sal)
Figure 1. Distribution de Karenia selliformis selon les mois (en abscisse), les zones (en ligne) et les années (en colonne) dans le golfe de Gabès et
durant la période 1997-2007
Figure 2. Distribution des blooms de Karenia selliformis selon les mois (en abscisse), les zones (en ligne) et les années (en colonne) dans le golfe de
Gabès et durant la période 1997-2007
Figure 3. Distribution des kystes de Karenia selliformis selon les mois (en abscisse), les zones (en ligne) et les années (en colonne) dans le golfe de
Gabès et durant la période 1997-2000
LES EFFLORESCENCES PHYTOPLANCTONIQUES DANS LE GOLFE DE GABES
(TUNISIE) AU COURS DE DIX ANS DE SURVEILLANCE (1995-2005)
Wafa FEKI1*, A. HAMZA1, M. BEL HASSEN1 et A. REBAI2
1 : Institut National des Sciences et Technologies de la Mer de Sfax, BP :1035-3008 Sfax, Tunisie
2 : Centre de Biotechnologie de Sfax, B P 1177, 3018 Sfax, Tunisie
*[email protected]
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RESUME
Les données du Réseau National de Surveillance Phytoplanctonique ont été examinées dans le golfe de Gabes durant la
période 1995-2005. Un intérêt particulier a été attribué au phénomène de bloom phytoplanctonique. En outre, nous avons
examiné plus spécifiquement les variations spatio-temporelles des espèces responsables et les relations avec la variabilité
des conditions abiotiques, essentiellement la température, la salinité et le pH.
Les résultats ont montré que la période allant d’août à janvier, avec des pics en septembre et janvier, semble être propice
à des efflorescences algales. Les dinoflagellés sont responsables de 89% des cas ; l’espèce Karenia selliformis détient à
elle seule 64% des occurrences de ce phénomène. Les blooms de K. selliformis, bien que relativement fréquents dans des
zones spécifiques, ne montrent pas de différence de concentrations significative selon les zones d’échantillonnage. Ceci
nous amène à suggérer que les blooms de cette espèce auraient plusieurs foyers. Cette espèce fluctue aussi
indépendamment des années et des mois, mais elle montre une nette exigence pour des salinités supérieures à 42 g/l. Ce
paramètre pourrait être utilisé comme marqueur pour prévoir l’apparition de K. selliformis dans le golfe de Gabes, à
l’encontre des autres espèces qui ne présentent pas de spécificité pour aucun facteur abiotique.
Mots clés : blooms, Karenia selliformis, golfe de Gabes, Réseau National de Surveillance Phytoplanctonique.
ABSTRACT
The algal blooms in the gulf of Gabes (Tunisia) a ten years long monitoring of phytoplankton : The data of the
National Phytoplankton Monitoring Program are examined in the Gulf of Gabes during the period 1995-2005. A
particular interest is assigned to the blooms events. We particularly examine the spatial and temporal variations of the
responsible species and the relationships with the variability of temperature, salinity and pH.
The results show that the period from August to January, with peaks in September and January, seems to be favourable to
algal blooms. The dinoflagellates are responsible of 89% of the recorded blooms with the species Karenia selliformis
representing 64% of the occurrences. Blooms of K. selliformis, although relatively frequent in a specific zone, their
concentrations do not show statistically significant variations among sampled zones. This leads to suggest that blooms of
this species would be initiated in different zones in the Gulf of Gabes. K. selliformis fluctuates also independently of years
and months, but it shows a specific requirement for salinity (higher than 42 g/l). This parameter can be used as a marker to
predict the appearance of K. selliformis in the Gulf of Gabes. The others phytoplankton species do not have any specific
requirements for the studied abiotic variables.
Key words: Blooms, Karenia selliformis, Gulf of Gabes, National Phytoplankton Monitoring Program.
105
INTRODUCTION
surveillance, nous nous sommes intéressés aux
phénomènes de blooms afin de dégager de probables
tendances spatio-temporelles dans l’appariation de ces
épisodes et de corréler ces apparitions avec la variabilité
des conditions abiotiques, essentiellement représentées
par la température, la salinité et le pH.
Au cours de ces deux dernières décades, les phénomènes
d’eaux colorées générés par les organismes
phytoplanctoniques sont en expansion tant par leur
fréquence que par leur intensité en diverses contrées
océaniques (Hallegraeff, 1998). En effet, sur les 3400 à
4000 espèces microalgales recensées environ 200 sont
susceptibles de former des eaux colorées ce qui représente
5,5 à 6,7 % des espèces marines microalgales (Sournia,
1995). Cette proportion est considérable vu la large
distribution géographique de certaines de ces espèces et
les risques sanitaires que peuvent induire celles qui sont
toxiques et qui représentent de 2 à 7% de ce répertoire. La
fréquence et la répartition spatiale des événements
«nuisibles» associés à la prolifération de microalgues
semblent se développer avec une plus grande diversité
d'
espèces. Face à l’accroissement de ces événements, un
important effort de recherche est mené par plusieurs
scientifiques
afin
d’identifier
les
facteurs
environnementaux
susceptibles
d’expliquer
ces
efflorescences algales.
Pour pouvoir gérer l’apparition de ces microorganismes
dans les milieux aquatiques et surtout détecter et signaler
les efflorescences nuisibles, la biosurveillance, basée sur
des observations hebdomadaires, est la seule pratique
recommandée de nos jours (Kirsten Todd in Hallegraeff et
al., 1995). Sur les côtes tunisiennes, le réseau de
surveillance phytoplanctonique, instauré depuis 1995
permet de répertorier les épisodes des eaux colorées qui
sont reportées essentiellement dans la région du golfe de
Gabès (Hamza, 1988, 1994 et 2003), et d’appréhender les
mécanismes qui les déclenchent.
Dans le présent travail, suite à une étude rétrospective de
la banque de données recueillies au cours de dix ans de
MATERIEL ET METHODES
1. Source des données
Nos données sont extraites de la banque de données
relative au réseau de surveillance du phytoplancton dans
les zones de production de coquillage. Cette base est
élaborée et gérée par l’observatoire de la Mer de l’INSTM
(Institut National des Sciences et Technologies de la Mer)
(http://www.instm.rnrt.tn/an/observatoire/observatoire.ht
ml). Dans le golfe de Gabès, ce réseau est opérationnel
depuis 1995 au niveau de 15 zones avec une fréquence
d’échantillonnage presque hebdomadaire (fig. 1). Chaque
zone peut comporter un à plusieurs sites de prélèvement.
Les tableaux (I et IV (a)) récapitulent les coordonnées des
sites de prélèvement, la période échantillonnée pour
chaque site ainsi que le nombre total d’échantillons au
cours de 10 ans.
2. Structuration des données
Les données archivées dans la base ci-dessus décrite
comportent pour chaque échantillon récolté, outre des
informations sur les paramètres abiotiques T°, S‰ et pH,
des données sur les concentrations des différentes espèces
phytoplanctoniques déterminées ainsi que sur les
situations écologiques associées, à savoir, les états
d’efflorescence, d’enkystement ou de toxicité.
Figure. 1 : Localisation des zones de prélèvements
Figure. 1
106
Tableau. I : Les propriétés des sites et des zones de prélèvements adoptés dans le cadre du réseau national du
phytoplancton dans le golfe de Gabès
Date du
Date du dernier
de prélèvement
1 prélèvement
prélèvement
10°51'36"
6
16/06/1995
17/07/1995
34°55'08"
10°55'29"
254
15/06/1995
31/05/2005
Port de Sfax
34°42'36"
10°45'36"
101
12/07/1996
31/05/2000
Ellouza
35°01'05"
11°00'22"
259
13/06/1995
31/05/2005
S2
Tabia
34°40'12"
10°44'28"
264
14/06/1995
30/07/2000
S3
Mahres
34°31'16"
10°30'00"
274
09/09/1996
31/05/2000
S4
Ras Younga
34°24'58"
10°21'40"
287
13/06/1995
30/07/2001
S5
Jaboussa
34°20'49"
10°10'58"
192
01/03/2000
31/12/2002
S6
Skhira1
34°19'34"
10°09'25"
312
09/10/1995
31/05/2000
Tarf El Ma
34°05'53"
10°01'41"
233
12/01/1999
31/05/1999
El Hicha
34°08'20"
10°01'30"
216
12/01/1999
31/12/2001
El Akarit
34°08'53"
10°01'51"
63
09/01/1996
31/12/1997
G2
Port Gabes
33°53'36"
10°07'03"
257
14/11/1995
31/05/2002
G3
Zarrat
33°40'23"
10°24'32"
262
02/01/1996
31/05/2002
El Grine
33°39'11"
10°34'24"
64
27/10/2003
31/07/2005
Maghraouia
33°40'23"
10°38'17"
34
25/10/2004
31/07/2005
Karkoub
33°30'00"
10°48'00"
196
20/07/1995
31/07/2005
Bayadha
33°28'23"
10°45'36"
1
13/06/2001
13/06/2001
Hassi Jerbi
33°38'24"
10°00'36"
209
02/01/1996
31/07/2005
Boughrara
33°31'12"
10°42'00"
231
07/07/1995
31/07/2005
Ajim
33°42'04"
10°43'41"
194
09/10/1995
31/07/2005
Cheik Yahia
33°46'48"
10°44'20"
32
03/03/2005
31/07/2005
Borj Djelijel
33°53'10"
10°44'38"
170
04/11/1996
31/07/2005
Houmet Essouk
33°52'30"
10°55'12"
177
02/01/1996
31/07/1998
Jabiet El Haj Ali
33°22'48"
11°08'24"
3
05/12/2005
19/12/2005
Lamsa
33°21'32"
10°06'29"
5
06/01/2004
22/12/2003
Canal de Cotusal
33°26'24"
11°06'00"
56
15/03/2004
31/07/2005
Elmarsa
33°11'28"
11°18'36"
7
06/01/2004
26/12/2005
Dar el wost
33°17'17"
11°07'19"
55
06/01/2004
31/07/2005
Ilots de Bibane
33°12'36"
11°12'36"
50
03/03/2004
31/07/2005
Ktef
33°10'48"
11°29'24"
6
06/01/2004
22/12/2003
Jetee de Macif
33°10'55"
11°28'44"
53
03/03/2004
31/07/2005
ID_Zone
S1
G1
M1
M2
M3
M4
M5
M6
Nom
Longitude
Latitude
Sidi Mansour
34°47'35"
ElAouabed
107
Nombre total
er
L’échantillonnage est effectué à l'
aide d'
une bouteille de
prélèvement (Sournia, 1978). Le phytoplancton est
déterminé et dénombré en utilisant la microscopie
inversée, après fixation des échantillons au lugol et
sédimentation (Uthermöl, 1958). La détermination
taxonomique de ces espèces repose sur diverses sources
bibliographiques (Sournia, 1986 ; Ricard, 1987 ; Hasle et
al., 1997). Les espèces toxiques sont définies d’après les
listes de l’UNESCO/COI (Hallegraeff et al., 1995). La
toxicité de ces espèces est ensuite confirmée par le test
biologique de présence de biotoxine (Yasumoto et al.,
1978).
Le terme d’efflorescence communément appelé "bloom",
est défini généralement par des concentrations cellulaires
de plus de 106 cellules/litre, provoquant essentiellement
une coloration de l'
eau (Lassus, 1988). Par ailleurs,
certains phytoflagellés et dinoflagellés proliférant à
moindre concentration (103 cellules/litre) peuvent être
toxiques sans coloration de l'
eau de mer et ces situations
sont considérées comme étant les plus critiques (Lassus,
1988). Dans le présent travail, nous retiendrons
arbitrairement la présence d'
un bloom phytoplanctonique
d’une espèce donnée, à partir de 105 cellules/litre seuil
pour lequel une situation d’alerte est déclenchée dans le
cadre du réseau de surveillance.
Afin d’étudier la fluctuation des blooms en fonction des
paramètres abiotiques trois classes de valeurs ont été
adoptées pour chaque paramètre. Pour le pH: pH1 < 8 ,
pH2 entre 8 et 8,5 et pH3 > 8,5. Pour la température : T1<
18°C , T2: entre 18°C et 22°C et T3 > 22°C. Pour la
salinité: S1 entre 38 g/l et 42 g/l et S2 > 42 g/l.
Il faut signaler que toutes les zones ne sont pas
échantillonnées à la même fréquence (tab. I et IV (a)),
nous avons donc procédé à une standardisation des
données pour palier à la variabilité dans les fréquences
d’échantillonnage. Ainsi, pour chaque échantillon, nous
avons défini un indice de normalisation (IN) tel que :
IN= ni / Ni
Où ni est le nombre d’occurrence pour le facteur (i) qui
peut être soit l’année, le mois, la zone ou un niveau donné
de pH, température et salinité.
Ni étant le nombre total d'
échantillons pour le facteur (i).
Pour étudier l’effet (zone, mois, année) et l’interaction
(année*zone) sur la concentration des différentes espèces,
nous avons appliqué l’analyse de variance (ANOVA) à
l’aide du logiciel SPSS.11. Il s’agit donc d’un modèle
factoriel avec deux facteurs hiérarchisés (année, mois) et
un facteur croisé (zone).
Puisque le prélèvement dans les zones M4, M5 et M6 n’a
seulement débuté qu’en 2003 (tab. I et IV (a)), notre
analyse de variance sur toute la période 1995-2005 n’a
concerné que les zones allant de S1 à S6, de G1 à G3 et de
M1 à M3.
Généralement, on se donne à priori un risque d’erreur
(p=0,05 ; 5%) pour les phénomènes biologiques. Ainsi, à
partir des valeurs de la probabilité obtenues, on peut
organiser ces espèces comme suit :
-Si on trouve p (p-valeur ou Différence significative)
inférieur à 0,05, alors on conclut que la différence entre les
moyennes est statistiquement significative et la
probabilité d'
erreur pour qu'
il y a effet est trop forte c’est à
dire qu'
il y a un effet très fort;
-Si p est supérieur à 0,05, alors la différence observée
entre les moyennes n'
est pas statistiquement significative
et la probabilité d'
erreur pour qu'
il y a effet est trop faible
c’est à dire qu'
il n y a pas un effet.
RESULTATS
1. L’évolution spatio-temporelle des blooms
La fréquence d’observation des blooms selon les années
montre une période stable entre 1998 et 2001, deux années
de faibles fréquences correspondant à 1997 et 2002 et une
année 2005 à forte fréquence de bloom (fig. 2 et tab. IV
(b)). En effet, pendant l'
année 2005, sur un total de 744
échantillons nous avons enregistré 50 cas de bloom (tab.
IV) avec des concentrations de l’ordre de 123.106
cellules/l (tab. II).
Figure. 2 : Evolution des blooms durant les dix ans de
surveillance dans le golfe de Gabes
La période allant des mois d’août à janvier, avec des pics
en septembre et janvier, semble être propice à des
efflorescences algales (fig. 3).
Figure. 3 : L'
évolution des blooms selon les mois pour la
période 1995-2005
La période de février à juillet, hormis une légère hausse au
mois de mai, ne semble pas affectée par de fortes
fréquences de bloom.
Les blooms se rencontrent presque dans toutes les zones
du golfe : sur les 15 zones échantillonnées, 13 ont connu
des épisodes de blooms durant la période 1995-2005 (tab.
IV(b)). Les zones allant de M 1 à M3, de G1 à G3 et de S1
à S6, correspondant ainsi à gradient Sud-Nord, présentent
des fréquences de blooms décroissantes (fig. 4).
108
2. les espèces responsables des blooms
Sur 272 espèces recensées dans le golfe seulement 24
espèces sont responsables de bloom, dont 16 dinoflagellés
et 8 diatomées (tab. II). Les diatomées contribuent à 11%
des cas de blooms, représentées principalement par
l’espèce Navicule sp avec 3% de cas. Les dinoflagellés
sont responsables de 89% des efflorescences, parmi
celles-ci l’espèce Karenia selliformis détient à elle seule
64% des occurrences de ce phénomène suivie par
Protoperidinium quinquicorne (4%) et Prorocentrum
micans (4%) (tab. II). Sur les 25 espèces responsables de
blooms 4 sont confirmées toxiques à des seuils de 103
cellules/l : Alexandrium minutum, Coolia monotis, K.
selliformis et Protoceratium reticulatum (tab. II).
Figure. 4 : Evolution des fréquences des blooms et de la
salinité selon les zones d’échantillonnage dans le golfe de
Gabes pour la période 1995-2005
Tableau. II : Les propriétés des espèces responsables de blooms dans le Golfe de Gabes durant la période 1995-2005
Espèces et leurs abréviations
Fréquence
d'apparition de
blooms (%)
Concentrations
maximales:
104 cells mL-1
Test biologique de
présence de
biotoxine
DIATOMES
Chaetoceros sp. :Cha. sp
1
35,86
-
Coscinodiscus sp. : Cos. sp
1
19,76
-
Licmophora sp. :Lic. sp
1
13,76
-
Navicula sp. : Nav. sp
3
19,68
-
Pseudo-nitzschia spp. : Pse. spp
1
18,4
-
Skeletonema costatum : Sk. cos
1
12,42
-
Skeletonema spp.: Sk. Spp sp
1
12,84
-
Thalassiosira spp. : Th. sp
2
22,96
-
DINOFLAGELLES
Akashiwa sanguinea : Ak. sang
1
31,08
-
Alexandrium minutum : Al. min
2
58,88
+
Amphidinium carterae : Am. car
1
18,91
-
Coolia monotis : Coo. mon
2
32,8
+
Gyrodinium spp. : Gy. spp
1
20
-
Karenia selliformis : Kr. sel
64
12296
+
Karlodinium veneficum : Krl. ven
1
46,28
-
Kryptoperidinium foliaceum : Kry. fol
1
43,67
-
Kryptoperidinium sp. : Kry. sp
1
77,84
-
Oxyrrhis marina : Ox. mar
1
45,44
-
Prorocentrum micans : Pror. mic
4
21
-
Prorocentrum minimum : Pror. min
2
57
-
Prorocentrum rathymum : Pror. rat
1
21,6
-
Protoceratium reticulatum : Protc. reti
2
42
+
Protoperidinium quinquecorne : Prot. qui
4
36
-
Protoperidinium spp. : Prot. spp
1
11.4
-
109
Les espèces responsables de blooms sont pour la plupart
spécifiques à une zone donnée. En effet sur les 25 espèces,
3 seulement occasionnent des blooms dans plus de deux
zones (fig. 5). Le dinoflagellé K. selliformis est présent
dans 10 zones, principalement dans la zone M2 avec plus
de 60% des observations. Protoperidinium quinquicorne
est également présent dans 5 zones alors que Navicula sp.,
responsable de blooms dans 4 zones, semble avoir une
S1
G2
S2
G3
S3
M1
préférence pour la zone M6. Dans le même ordre d’idée,
mais concernant les périodes de prolifération de ces
espèces (fig. 6), il s’avère que seulement K. selliformis est
présent durant tous les mois de l'
année avec des maxima
au mois de septembre et de janvier. Les autres espèces
sont présentes durant 1 à 4 mois de l’année.
S4
M2
S5
M3
S6
M6
G1
100%
80%
60%
40%
20%
Prot spp
Prot qui
Protc reti
Pror rat
Pror min
Pror mic
Ox mar
Kry sp
Kry fol
Krl ven
Kr sel
Gy spp
Coo mon
Am car
Al min
Ak sang
0%
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Cha sp Cos sp
Lic sp
Nav sp Pse spp Sk cos
Sk spp
Th sp
Figure. 5 : Fluctuations selon les zones d’échantillonnage des espèces responsables de blooms dans golfe de Gabes
durant la période 1995-2005 : a) Dinoflagellés. b) Diatomées.
110
Janv
Juil
Févr
Août
Mars
Sept
Avr
Oct
Mai
Nov
Juin
Déc
100%
80%
60%
40%
20%
Prot spp
Prot qui
Protc reti
Pror rat
Pror min
Pror mic
Ox mar
Kry sp
Kry fol
Krl ven
Kr sel
Gy spp
Coo mon
Am car
Al min
Ak sang
0%
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Cha sp Cos sp
Lic sp
Nav sp Pse spp Sk cos
Sk spp
Th sp
Figure. 6 : Fluctuations mensuelles des espèces responsables de blooms dans le golfe de Gabes durant la période
1995-2005. a) Dinoflagellés. b) Diatomées
Afin de tester les effets années, mois, zones et
années*zones sur l’apparition des espèces occasionnant
des blooms, une analyse de variance a été effectuée en
prenant comme variable dépendante la concentration de
l’espèce. Les résultats montrent que 4 espèces: Navicula
sp., Thalassiosira spp, Coolia monotis, Prorocentrum
micans et Protoperidinium quinquecorne ont des booms
qui montrent des différences significatives selon les
années, mois, et zones (tab. III). Ces dernières prolifèrent
aussi dans des zones et durant des années spécifiques sauf
Thalassiosira spp et Protoperidinium quinquecorne. Les
blooms d’Alexandrium minutum montrent des différences
significatives uniquement selon les mois. Alors que le
Protoceratium reticulatum montre des
différences
significatives
exclusivement
selon
l’interaction
années*zones. L’espèce qui occasionne le plus de bloom:
K. selliformis ne présente pas de variations spatiales ou
temporelles statistiquement significatives.
3. Fluctuations des situations de blooms selon les
facteurs abiotiques
Les données abiotiques ne sont pas disponibles pour
l’ensemble des échantillons, par conséquent l’étude va
concerner 10 parmi les 25 espèces à blooms. La plupart
des espèces à blooms sont observées pour des
températures supérieures à 22°C (fig. 7). Dans plus de
60% des cas, les blooms de Prorocentrum micans,
Navicula sp. et Coolia monotis sont signalés pour des de
températures inférieures à 18°C. Les blooms de K.
selliformis sont observés dans les trois gammes de
température prospectées.
111
Tableau. III : Résultats de l’ANOVA. Les facteurs testés sont les années, mois et zone. Les variables dépendantes sont les
concentrations des espèces.
: Non Significatif,
: Significatif
Navicula sp. : Nav. sp
Thalassiosira spp. : Th. sp
Alexandrium minutum : Al. min
Coolia monotis : Coo. mon
Karenia selliformis : Kr. sel
Prorocentrum micans : Pror. mic
Prorocentrum minimum : Pror. min
Protoceratium reticulatum : Protc. reti
Protoperidinium quinquecorne : Prot. qui
(a)
Effet
année
Différence significative
0,000
0,000
0,229
0,000
0,737
0,000
0,238
0,086
0,030
Effet
mois
Effet
zone
0,006
0,008
0,006
0,011
0,307
0,000
0,437
0,595
0,000
Effet
année*zones
0,000
0,000
0,229
0,000
0,737
0,000
0,238
0,086
0,030
0,000
0,220
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
0,184
Tableau. IV : Les tendances spatiales à long terme. (a) : Fréquence d’échantillonnage. (b) : Fréquence de bloom.
1995
1996
S1
9
18
79
86
43
73
77
49
56
78
52
620
S2
4
5
31
27
32
26
29
27
24
36
23
264
1
28
24
38
30
34
29
25
38
27
274
4
22
25
31
28
33
40
39
35
27
287
14
35
42
40
35
26
192
30
35
40
41
34
25
312
S3
S4
3
1997
1998
1999
S5
S6
2003
2004
2005
Total
4
17
30
64
49
48
73
78
77
72
512
3
1
19
43
20
23
23
23
30
38
34
257
13
14
39
21
24
23
23
30
39
36
262
3
26
69
98
61
82
79
46
74
64
48
62
150
146
831
16
30
40
24
36
31
24
30
76
72
379
M4
1
23
40
64
M5
1
49
62
112
G3
39
2002
8
G2
29
2001
3
G1
28
2000
M1
M2
19
M3
M6
Total
(b)
1
25
33
59
41
131
350
422
358
407
432
418
461
759
744
4523
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
Total
S1
S2
3
3
1
S3
2
S4
1
1
1
1
1
2
1
S6
1
2
G2
1
1
3
4
2
2
1
3
2
16
1
1
5
4
2
M1
M2
2
5
3
9
5
4
4
1
1
4
1
G3
1
2
S5
G1
7
1
11
112
7
2
9
14
3
3
37
104
M3
1
4
1
1
8
6
21
M4
0
M5
0
M6
1
1
Total
3
5
6
15
12
15
18
3
21
28
50
176
100%
80%
T3
T2
T1
60%
40%
20%
a
0%
Amp
car
Cha
sp
Coo Kr sel
mon
Nav
sp
Pror
mic
Pror
mic
Prot
qui
Protc Th sp
reti
100%
80%
S2
60%
S1
40%
20%
b
0%
Amp
car
Cha
sp
Coo Kr sel Nav
mon
sp
Pror
mic
Pror
mic
Prot
qui
Protc Th sp
reti
100%
80%
pH3
60%
pH2
40%
20%
c
pH1
0%
Am
car
Cha
sp
Coo
mon
Kr
sel
Nav
sp
Pror Pror
mic min
Prot Protc Th sp
qui reti
Figure. 7 : Fluctuations des espèces responsables de bloom selon des gradients de (a) : température,
(b) : salinité et (c) : pH.
113
La gamme de salinité (S1) entre 38 g/l et 42 g/l est celle où
nous avons signalé le plus de blooms. Les fortes salinités
(S2) semblent propices au développement des blooms de K.
selliformis et de Protoperidinium quinquicorne.
Le pH, bien que souvent une conséquence du bloom et
non un inducteur de ce phénomène, fluctue selon les
espèces responsables du bloom. Les blooms de K.
selliformis sont observés dans les trois intervalles de pH
mesurés, avec une préférence pour les pH neutres à
tendance basique (pH2). Ce niveau de pH (pH2) est aussi
celui mesuré pour les blooms de Prorocentrum micans,
Protoperidinium
quinquicorne,
Protoceratium
reticulatum et Prorocentrum minimum. Les blooms des
diatomées Navicula sp. et Thalassiosira spp sont signalés
dans les pH < 8 alors que les blooms de Coolia monotis
sont observés pour des pH basiques (>8.5).
DISCUSSION
Le phénomène de blooms phytoplanctoniques est un fait
assez fréquent dans la région du golfe de Gabès. En effet,
176 cas de blooms ont été recensés en 10 ans de
surveillance hebdomadaire dans notre zone d’étude ce qui
représente environ 4% du total des observations (tab. IV).
Ces chiffres s’avèrent élevés si on les compare aux
données des côtes françaises, surtout pour le Sud de la
Bretagne qui atteint 71 cas d’eaux colorées en 13 ans et
qui est considéré la zone la plus critique (Belin et al.,
1989).
Par ailleurs, ce phénomène semble être imprévisible dans
notre zone de surveillance, puisque aucune périodicité à
long terme dans les apparitions des blooms n’a été
décelée ; ceci est probablement dû au nombre d’années
d’observation relativement réduit pour pouvoir dégager
des tendances pluri-annuelles. Seules des tendances
mensuelles pour les années affectées par ces phénomènes
peuvent être dégagées avec des maxima enregistrés en
janvier et septembre. Durant ces deux périodes, la
composition en espèces responsables de bloom est
différente. En janvier nous notons une dominance pour
les espèces proliférantes à relativement faibles
températures, telles que Navicula sp., et Coolia monotis,
alors qu’en septembre nous rencontrons les espèces
tolérantes
aux
fortes
températures,
comme
Protoperidinium quinquecorne.
Le dinoflagellé Karenia selliformis est l’espèce qui
occasionne le plus de blooms dans le golfe de Gabès. Ces
blooms fluctuent indépendamment des années, des mois et
des zones d’échantillonnage. Ce dinoflagellé est identifié
depuis les années 90 dans la région et a occasionné alors
une mortalité massive de plus de 187 tonnes de poissons
dans la lagune de Boughrara (Romdhane et al., 1998) en
1991 et des échouages massives sur les côtes de Sfax en
1994 (Hamza, 2003). Des événements similaires ont été
reportés dans la baie du Kuwait en septembre 1999 (Heil
et al., 2001), et en février 1994 en Nouvelle Zélande
(Haywood et al., 2004 ; Mountfort et al., 2006).
Bien que, la plupart des espèces proliférantes étudiées
dans notre région semblent préférer des salinités entre 38
g/l et 42 g/l, une nette exigence de Karenia selliformis à
des salinités supérieures à 42 g/l a été notée ; elle a même
été signalée pour des salinités de 50 g/l dans la lagune de
Boughrara (zone M2). En effet, les blooms des espèces du
genre Karenia ont été souvent observés dans des zones de
fortes salinités (Aldrich and Wilson, 1960 ; Finucane,
1964 ; Rounsfell and Nelson, 1966 ; Kim and Martin,
1974). Il a été même avancé qu’il existe un seuil de
salinité de l’ordre de 24 g/l en dessous duquel Karenia sp.
ne pourrait ni proliférer ni même survivre (Aldrich and
Wilson, 1960 ; Steidinger and Joyce, 1973 ; Geesey and
Tester, 1993). De plus, Mascarenhas et Pinto (1992) ont
aussi remarqué que les fortes salinités alourdissent le
mouvement des gymnodiniales et semblent activer le
processus de division. Dans notre cas, la zone M2 est la
plus propice pour le développement de K. selliformis, fort
probablement en raison des fortes valeurs de salinité de
cette lagune et qui sont générés par les sebkhas
mitoyennes. De plus, la fréquence des blooms due
principalement à ceux de K. selliformis, semble s’atténuer
en allant du Sud vers le Nord du golfe, ce qui
correspondrait éventuellement à un gradient de
diminution de la salinité (fig. 4).
D’après ces résultats deux hypothèses seraient probables
quant à l’origine et l’intensité du bloom de K. selliformis.
La première hypothèse stipule que le bloom prendrait
naissance dans la lagune de Boughrara pour s’étendre à
d’autres zones en diminuant d’intensité. Le courant de
marée, principal courant dominant dans la zone côtière du
golfe (Sammari et al., 2006), serait le principal vecteur de
cette propagation. En effet une dissémination de bloom de
Karenia spp. induite par le courant de surface a été déjà
décrite dans le golfe du Mexique (Brown et al., 2006). La
deuxième hypothèse avance que ces blooms auraient
plusieurs foyers mais qu’ils varient en intensité et en
fréquence selon les conditions physico-chimiques,
principalement les valeurs de salinité.
Cette dernière hypothèse semble plus probable étant
donnée qu’il n’y pas de continuités chronologiques entre
les blooms dans la zone M2 et celles des autres zones
éloignées. En d’autres termes, des blooms simultanés
peuvent se produire dans la zone M2 et dans une autre
zone spatialement distante. Ceci signifierait que
l’apparition du bloom n’a pas nécessité une propagation
par un courant quelconque.
Par ailleurs il est à noter que nous n’avons enregistré
aucune différence entre le milieu lagunaire (M2) et la mer
ouverte en terme de population phytoplanctonique totale
tout au cours de 10 ans de surveillance et la seule
notabilité revient à K. selliformis qui affectionne
d’avantage cette zone en raison des paramètres
physicochimiques spécifiques.
CONCLUSION
A la lumière de ces résultats, nous pourrons suggérer que
le phénomène de bloom de K. selliformis apparaît
relativement imprévisible dans notre zone d'
étude. Le seul
paramètre qui pourrait être utilisé dans la prédiction de
l’apparition de cette espèce serait la salinité. Pour les
autres espèces ce phénomène apparaît relativement
114
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Harmful Algae
journal homepage: www.elsevier.com/locate/hal
What are the potential drivers of blooms of the toxic dinoflagellate Karenia
selliformis? A 10-year study in the Gulf of Gabes, Tunisia, southwestern
Mediterranean Sea
Wafa Feki a, Asma Hamza a, Victor Frossard b, Moufida Abdennadher a, Imen Hannachi b,c,
Marion Jacquot b, Malika Belhassen d, Lotfi Aleya b,*
a
Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, Sfax, BP 1035, Tunisia
Université de Franche-Comté, Laboratoire de Chrono-Environnement, UMR CNRS 6249, Place Leclerc, F-25030 Besançon cedex, France
c
Unité de recherche 00/UR/0907 Ecobiologie, Planctonologie and Microbiologie des Ecosystèmes Marins, Route Soukra Km 3.5, BP 1171, CP 3000 Sfax, Tunisia
d
Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM), 28 rue 2 mars 1934, Salammbô 2025, Tunisia
b
A R T I C L E I N F O
A B S T R A C T
Article history:
Received 15 August 2012
Received in revised form 11 December 2012
Accepted 11 December 2012
Available online xxx
We report on a 10-year study of the dynamics of toxic dinoflagellate Karenia selliformis at 20 stations
along the nearshore of the Gulf of Gabes (Tunisia) in relation to environmental variables. Dinoflagellates
and K. selliformis have dominated the phytoplankton community and K. selliformis blooms have taken
place since 2001. Phytoplankton groups showed significant variability among sampling sites, but did not
vary significantly from year to year. Redundancy analysis revealed that salinity, nitrate and phosphorus
significantly explained the variability of the main phytoplanktonic groups namely, diatoms,
dinoflagellates, cyanobacteria and euglenoids, while K. selliformis exhibited a specific pattern. Because
of the wide variability in K. selliformis abundance, we tested the influence of environmental variables on
its presence/absence using a generalized linear mixed-effect model (GLMM). K. selliformis occurrence
had a positive relationship with nitrate and a negative one with total phosphorus. The different spatial
gradients of these two chemical variables led to spatial differences in K. selliformis development
prevalent near touristic areas. Temperature was also retained in the GLMM and since it rose over the 10
years of the study, it likely supports the expansion of K. selliformis. The discrepancies between model
predictions and observed occurrences suggest that consideration of other sources of environmental
forcing may improve our understanding of the determinism of K. selliformis dynamics. Our study may be
useful in the management of this ecosystem so as to plan for the best disposal options in the treatment of
urban and industrial wastes in the gulf’s coastal waters.
ß 2012 Elsevier B.V. All rights reserved.
Keywords:
Coast
Dinoflagellates
Karenia selliformis
Mediterranean Sea
Red tides
1. Introduction
Tentatively named Gymnodinium selliforme (Arzul et al., 1995;
Jenkinson and Arzul, 2001) before being identified by Haywood
et al. (2004) as Karenia selliformis, this unarmored dinoflagellate
was responsible in the Gulf of Gabes (western Mediterranean,
Tunisia) in 1994 for an intensive fish kill estimated at 200 tons
(Hamza and El Abed, 1994; Turki and El Abed, 2001). The first
studies of the presence of K. selliformis toxins in shellfish were
undertaken in New Zealand, and it was later detected in other
studies of clams harvested along the Tunisian coast and exported
to France (Biré et al., 2002). It has been shown in the Gulf of Gabes
that these toxins exert potent effects in the mouse bioassay test
* Corresponding author. Tel.: +33 (0) 3 81 66 57 64; fax: +33 (0) 3 81 66 57 97.
E-mail address: lotfi[email protected] (L. Aleya).
when concentrations of K. selliformis were only approximately
1000 cells l1 (Hamza, 2003), and also that this species possesses
potent gymnodimines (Seki et al., 1995; Miles et al., 2000, 2003;
Marrouchi et al., 2010; Ben Naila et al., 2012). In addition, K.
selliformis has been shown to produce other deleterious compounds such as hemolysins, known to lyse red blood cells (Tatters
et al., 2010). Furthermore, predicting the threat of HABs to humans
and animals is hampered by an insufficient understanding of
factors triggering their initiation, despite the fact that studies of
such blooms worldwide increasingly show strong links to their
nutrient loads (Kudela et al., 2008; Bricker et al., 2008; Anderson
et al., 2012a). In this sense, we have shown that the dinoflagellate
ecology several km off the coast in the Gulf of Gabes is highly
complex due to the interaction of various factors (water movements, urban interference, marine traffic) (Drira et al., 2008). In
other marine systems, studies have shown that the dynamics of
members of the genus Karenia, including K. brevis (that have
1568-9883/$ – see front matter ß 2012 Elsevier B.V. All rights reserved.
http://dx.doi.org/10.1016/j.hal.2012.12.001
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10-year study in the Gulf of Gabes, Tunisia, southwestern Mediterranean Sea. Harmful Algae (2013), http://dx.doi.org/10.1016/
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thrived for the last two decades along the southwest coast of
Florida (Haywood et al., 2007; Walsh and Kirkpatrick, 2008;
Henrichs et al., 2012) and Karenia spp. (Dortch et al., 1998;
Steidinger, 2009) are all influenced by both salinity and temperature (Magana and Villareal, 2006; Errera and Campbell, 2011). Heil
et al. (2001) reported a bloom of K. selliformis in Kuwait Bay in the
late 1990s and it has also been seen occasionally in the Gulf of
Mexico (Haywood et al., 2007; Brand et al., 2012). Unfortunately,
little is known about the effect of environmental factors on K.
selliformis bloom occurrences.
Understanding the interaction between K. selliformis and the
complex environment in which it blooms is challenging since
ecosystems are exposed to a plethora of human interferences (Paerl,
1997; Halpern et al., 2008; Anderson et al., 2012b). The Gulf of Gabes
has (a) the highest tide in the Mediterranean with a maximum range
of about 2 m (Sammari et al., 2006), (b) is open to the offshore area
and influenced by regional water circulation (Ben Ismail et al., 2012)
and (c) provides an interesting transect exposing Karenia to
ecologically different ecosystems. Featuring a salinity gradient
and different hydrographic properties, with some sampling stations
found on the coast and others located in the confined Boughrara
Lagoon, these systems are identified as a location of high
gymnodimines activity and as a continuous source of shellfish
containing these toxins (Turki et al., 2006; Ben Naila et al., 2012). The
Gulf of Gabes not only accounts for 65% of Tunisian fish production
(DGPA, 2005–2009), but also shelters Djerba Island, Tunisia’s most
important tourist attraction, and is a well-known habitat for marine
turtles such as Caretta caretta and Chelonia mydas (Baran and
Kasparek, 1989; Maffucci et al., 2006; Lotze and Worm, 2009). The
gulf’s ecosystem has deteriorated in the last decade due to pollution
by untreated domestic and industrial water (Ben Brahim et al., 2010;
Rekik et al., 2012). Therefore, a microalgae and biotoxin monitoring
program, called the Tunisian national monitoring network of
phytoplankton and phycotoxins (REPHY), was implemented from
1997 to 2006 to ensure public safety by establishing tools for early
warning of HAB events.
In this study, we report the results from a 10-year survey of
phytoplankton dynamics undertaken at 20 stations located in the
Fig. 1. Geographic position of the study area and specific location of the sampling sites.
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Gulf of Gabes. Our goal was to identify the main constraining
variables (e.g. temperature, salinity, nutrients) in the phytoplankton community. We then establish a model of K. selliformis
occurrence, referring to the parameters previously cited, so as to
define its ecological attributes.
2. Materials and methods
2.1. Study site
The study was conducted in the Gulf of Gabes in an area
extending 262 km along the coastal locations of three cities,
Medenine, Djerba Island and Sfax, all located in the south of
Tunisia on the southern Ionian Sea (between 358N and 338N)
(Fig. 1). The Gulf of Gabes occupies a wide continental shelf area
extending from ‘‘Ras Kapoudia’’ at the 358N parallel to the
Tunisian–Libyan border. It shelters the Kerkhena Islands and
Djerba Island in the northeast and southeast respectively (Fig. 1),
and two lagoons, Boughrara and El Bibane. The tide is semidiurnal
being among the highest in the Mediterranean with a maximum
range of about 2 m generated by resonance phenomena (Sammari
et al., 2006). The gulf is influenced by regional circulation with
the Atlantic Water (AT) in the western Mediterranean entering the
Straits of Sicily to split into two branches: one flowing to the
southeastern Mediterranean and, the second, namely the Atlantic
Tunisian Current (ATC) flowing southwards along the Tunisian
coast and directly affecting circulation at the gulf’s mouth
(Poulain and Zambianchi, 2007). ATC presence is noticeable by
the minimal salinity found near the Tunisian shelf areas in all
3
periods (Sammari et al., 1999; Béranger et al., 2004; Ben Ismail
et al., 2012).
2.2. Sampling sites
The 20 sampling stations are located near shellfish production
sites and are monitored by the Tunisian national monitoring
network of phytoplankton and phycotoxins (REPHY). Located all
along the coastline of the Gulf of Gabes, they were named S1 to S20
(Fig. 1). S12 to S20 showed the highest salinity, S13 was chosen to
represent true lagoon conditions (Boughrara Lagoon) and S16 and
S17 were located in the tourist center of Djerba Island which is
truly marine and subject to no influence of river discharge.
Tourism, with 8.5 million overnight stays shared by 140 hotels and
the employment of 76,000 people, influences water quality
through the release of waste waters along the coast (Ben Brahim
et al., 2010) associated with high nitrate concentrations and
various forms of organic carbon (Fig. 2A).
2.3. Phytoplankton community composition
Between 1997 and 2006, the 20 shallow (<1 m) stations were
sampled weekly from October to May, and monthly during the rest
of the year (Fig. 1), at a 20 cm depth using a Van Dorn bottle. Two
replicate water samples were collected from each station and
subsequently mixed to dampen the micro-scale phytoplankton
variability (Waters and Mitchell, 2002). Phytoplankton cells were
preserved with Lugol’s iodine solution (4%) and stored in the dark.
Counting was conducted the days following sampling. A 50 ml
Fig. 2. Boxplots depicting the spatial and temporal variability of temperature and salinity. Temperature variability within the Gulf of Gabes: (A) between sampling sites, (B)
between years. Salinity variability within the Gulf of Gabes, (C) between sampling sites, (D) between years.
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aliquot was allowed to settle in a counting chamber according to
the Utermöhl, 1958 technique for 1 day. Cell counts were taken
under an inverted microscope (Olympus CK40). In 1994, K.
selliformis was identified as Gymnodinium sp. (Arzul et al., 1995)
before being recognized as K. selliformis (Haywood et al., 2004).
2.4. Environmental variables
Temperature, salinity and pH were measured immediately after
sampling using a multi-parameter kit (Multi 340 i/SET). Inorganic
nutrients (NO2, NO3, NH4+, PO43 and Si(OH)4) and totalnitrogen (T-N) and total-phosphate (T-P) were analyzed with a
BRAN and LUEBBE type 3 autoanalyzer, Bran + Luebbe Co.,
Germany (APHA, 1992).
Table 1
Spatial and temporal variability of the physical and chemical factors considered in
the study obtained from the general additive models (GAM). Lon refers to longitude,
lat refers to latitude. Edf refers to effective degrees of freedom and can be viewed as
an estimation of the strength of the smoothness considered in the models.
Variables
Edf
F-value
p-value
Temperature
lon
lat
years
2.89
2.32
1.59
5.02
9.95
9.98
0.002
<0.001
<0.001
Salinity
lon
lat
years
3.00
3.00
2.38
178.20
94.50
3.42
<0.001
<0.001
0.022
Total phosphorus (TP)
lon
lat
2.90
2.98
14.83
8.78
<0.001
<0.001
Total nitrogen (TN)
lon
lat
2.58
2.63
46.08
33.62
<0.001
<0.001
Nitrates
lon
lat
2.42
1.12
23.73
7.30
<0.001
0.004
Nitrites
lon
lat
3.00
2.28
20.40
18.29
<0.001
<0.001
Soluble reactive
phosphorus (SRP)
lon
2.96
5.95
<0.001
lat
2.81
3.66
0.014
lon
lat
2.04
3.00
40.82
26.42
<0.001
<0.001
2.5. Statistical analysis
Correlations between environmental variables were assessed
by the variance-inflated factor (VIF). Variables were successively
removed until all those remaining reached a VIF of less than 3
(Züur et al., 2010). The remaining variables, thus supporting low
redundancy information, constituted the environmental dataset
whose spatial and temporal variability was tested through additive
models (GAM, Wood, 2006), in which longitude and latitude
coordinates, as well as the sampling year, were considered
explanatory parameters. Significance of the differences in the
abundance of phytoplankton groups and K. selliformis between
sampling sites and sampling years was examined through twoway ANOVA tests. K. selliformis abundances were previously log10
transformed to deal with non-normal distributions and differences
in variance between groups. To assess spatial and temporal
variability of phytoplankton abundances, redundancy analysis
(RDA) was performed considering the sampling sites and years as
category variables. A second RDA was performed using the
environmental dataset as an explanatory model. A forward
selection was performed to select only significant covariates
(Borcard et al., 2011). Significance was tested by permutation test
(9999 permutations). To cope with the great variability in
abundance between phytoplankton groups and K. selliformis, algal
abundance data were Hellinger transformed prior to analysis
(Matusita, 1955). In the next step, K. selliformis abundances were
binary (presence/absence) transformed due to the large number of
zero counts in the dataset preventing the right adjustment to the
distribution laws that deal with over-dispersion such as negative
binomials (Züur et al., 2010). We then tested the influence of the
environmental dataset specifically on K. selliformis presence/
absence through a generalized linear mixed-effect model (GLMM).
The fixed part of the model was the environmental dataset while
the random part consisted of the sampling sites considered as the
random factor accounting for spatial auto-correlation. The
sampling year was also integrated to assess the temporal autocorrelation over the 10 years of the survey (Pinheiro and Bates,
2000; Crawley, 2007). The Akaike Information Criterion (AIC) was
used to assess model improvement and to define the final model.
Statistical analysis and graphic display were produced using
R.2.13.1 (R Development Core Team, 2011) and the packages
« Vegan » (Oksanen et al., 2011), ‘‘mgcv’’ (Wood, 2006) and ‘‘nlme’’
(Pinheiro and Bates, 2000).
3. Results
3.1. Physico-chemical environment
All chemical variables showed strong spatial variability as both
longitude and latitude significantly explained the variability of
chemical parameters (Table 1) while temperature and salinity both
Ammonia
experience temporal variability (Table 1). Temperatures were
lower at S7 through S11 (i.e. sites in the center of the Gulf of Gabes)
compared to other sampling sites (Fig. 2A). Temperature rose over
time (Fig. 2B) and increased by 0.82 8C over the 10-year period. The
lowest temperature (19.4 8C) (mean S.D. = 21.34 1.09) was
recorded in 1997 at S10 and the maximum (23.6 8C) (mean
S.D. = 22.16 0.77) in 2006 at S18. Salinity strongly differed
between sites and was the highest in S13, S14, S15 as well as in
S18 and S19 (Fig. 2C) which receive salt input from a saline area called
the Meider Sabkha (Latitude 338270 000 N, Longitude 108450 000 E). There
was small but significant variability in salinity from year to year, with
2002, 2003 and 2004 being the years of lower salinity (Fig. 2D). The
highest salinity (44.4) was found in 1999 at S15 and the lowest (36.7)
in 2000 at S5.
Nutrient status differed significantly between sites (Table 1).
Concentrations of nitrogen forms (i.e. nitrate, ammonia and total
nitrogen) were rather low and stable from S1 to S5 and increased
from S6 to S10 as distance from Gabes Harbor (i.e. S10) decreased
(Fig. 3A–C). At S11 and S12 concentrations of nitrogen forms
decreased before increasing at S13 to S18 (i.e. Djerba Island
influence) and at S18 to S20. Orthophosphates were rather stable
from S1 to S5 while total phosphorus remained stable from S1 to S7
(i.e. north to northeastern sites). These phosphorus forms (Pforms) increased at S6 and S7. The highest concentrations of these
phosphorus forms were recorded around Gabes Harbor (i.e. S10
and S11) before decreasing from S12 to S20 (south to southwestern
sites) (Fig. 3D and E).
3.2. Phytoplankton community composition
During the 10-year survey the phytoplankton community was
dominated by dinoflagellates and diatoms (Fig. 4). Cyanobacteria
and Euglenophyceae were two other groups composing the
phytoplanktonic community in the gulf but with a low relative
contribution of 9% and 3% respectively. Among dinoflagellates, the
Gymnodiniaceae were dominated by K. selliformis. Diatoms were
mainly composed of Navicula sp. with 35% of the total diatom
abundance. Cyanobacteria were dominated by Anabaena sp.
accounting for 36% of total Cyanobacteria abundance. The
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Fig. 3. Boxplots depicting the spatial variability of chemical parameters. Nitrogen forms from with (A) nitrate, (B) ammonia and (C) total nitrogen. Phosphorus forms with (D)
orthophosphate and (E) total phosphorus.
Fig. 4. Piechart summarizing the relative proportion of phytoplankton groups
during the 10-year survey. Numbers within the piechart referred to group-specific
mean abundance S.D. Abundance unit was 104 cells l1.
Euglenophyceae group was composed of Euglena gracilis accounting for 99% of total Euglenophyceae abundance. All these
phytoplankton groups showed significant variability among
sampling sites, but did not vary significantly between years
(two-way ANOVA, p < 0.01 for sampling sites and p > 0.05 for
sampling years; except for euglenoids which significantly increased over time) (Fig. 5). S13 and S14 stand out especially with
high abundances of both dinoflagellates and diatoms. The highest
abundance of diatoms (38.5 104 cells l1) was also recorded
at S13 in 2006 while the highest dinoflagellate abundance
(40.1 104 cells l1) was observed at S14 during 2001. The
greatest abundance of Cyanobacteriae (5.3 104 cells l1) was
recorded at S13 in 1997; that of Euglenophyceae (2.6 104 cells l1) was also recorded at S13, but in 2006. However,
the development of these two phytoplankton groups was not
important in the Gulf of Gabes during the 10-year survey. Sampling
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Fig. 5. Boxplots showing the spatial changes in phytoplankton groups during the 10-year survey.
Fig. 6. Boxplots reporting the (A) spatial and (B) the temporal changes in K. selliformis abundances. Note the log-scale on the y-axes.
sites and sampling years, together with their interactions,
significantly explained the K. selliformis abundance (two-way
ANOVA, p > 0.001, r2 adj = 0.87). K. selliformis abundances were
greater at S12 to S20 compared to other sampling sites (Fig. 6A) and
increased greatly starting in 2001 (Fig. 6B). The significance of
interactions between sites and years was related to the spatial
development of K. selliformis in the Gulf of Gabes over time. Before
2001 K. selliformis was restricted to S13, S14 (i.e. part of the
Medenine zone) and S17, S16 (Djerba Island), but it spread after
this date to the entire Medenine zone from S12 to S17 and along
the northern part of the gulf (i.e. from S18 to S20).
Table 2
Summary of the variance partitioning of the spatial (longitude/latitude) and
temporal (sampling years) effects on phytoplankton community abundances based
on RDA.
Longitude
Latitude
Years
Residuals
df
Variance
F-value
p-value
1
1
9
188
0.112
0.007
0.0530
0.205
100.82
6.266
5.400
<0.001
0.01
<0.001
Table 3
Statistical influence of the significant chemical and physical parameters according
to RDA.
Salinity
Total phosphorus
Nitrates
Residual
df
Variance
F-value
p-value
1
1
1
196
0.079
0.012
0.015
0.267
58.169
8.862
11.320
<0.001
0.0017
<0.001
3.3. Spatial and temporal variability
The phytoplankton community experiences both a significant
spatial (longitude and latitude) and temporal (year of sampling)
variability during the entire survey as indicated by the redundancy
analysis (Table 2). Together, these spatial and temporal covariates
explain 45.3% of overall phytoplankton community variability,
though the spatial component was far more important in the
explanation (Table 3). Only the first RDA axis expresses a
significant amount of constrained information (p = 0.005)
(Fig. 7). The spatial component was mainly related to RDA axis
1, with total phytoplankton and other dinoflagellates (except K.
selliformis) associated with high longitude, while K. selliformis was
associated with high latitude. Even though temporal variability
was mainly supported by RDA axis 2, temporal segregation along
RDA axis 1 was expressed through a drift during years post-2000
with an increasing quantitative importance of K. selliformis
abundances within the phytoplankton community.
3.4. Environmental control
Among the 10 environmental variables, eight (temperature,
salinity, ammonium, nitrite, nitrate, orthophosphates, TN and TP)
remain uncorrelated according to the Variance Inflation Factor
(VIF) with VIF < 3 for each variable. Following a forward selection,
only salinity, TP and nitrate concentrations significantly explain
the variability within the phytoplankton community (Table 3).
Considered together, these three environmental variables explain
27.5% of the overall variability of the total phytoplankton
community. Again, only RDA axis 1 supports a significant amount
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Table 4
Summary of the forward selection referring to the Akaı̈ke Information Criterion
(AIC) to reach the final generalized linear mixed-effect model (GLMM).
AIC
Random part selection
Fixed part selection
Full GLM
Full GLMM
(years j sampling sites)
Years
Ammonia
Nitrites
Salinity
Total nitrogen
Soluble reactive phosphorus
191.0875
159.8725
155.92
153.98
152.08
150.46
149.18
148.61
Table 5
Synthesis of the results of the final generalized linear mixed-effect model (GLMM).
K. selliformis was considered as absence/presence (0/1).
Fig. 7. Redundancy analysis (RDA) triplot depicting the structuring effect of
longitude, latitude and years of phytoplankton abundances. Eigenvalues of the first
two axes are indicated by l1 and l2.
Final GLMM:
Response: K. selliformis 0/1
Fixed part: temperature + nitrates + total phosphorus
Random part: sampling sites
Parameters
Random intercept (RI)
Residual standard error (RSE)
Intercept
Temperature
Nitrates
Total phosphorus
Fig. 8. Redundancy analysis (RDA) triplot showing the relationships between
phytoplankton abundances and salinity, temperature, total phosphorus and nitrate
concentrations. Eigenvalues of the first two axes are indicated by l1 and l2.
of constrained information (p = 0.005). Along RDA axis 1, other
dinoflagellates and phytoplankton have low RDA axis 1 scores and
were associated with high TP concentrations (Fig. 8). In contrast, K.
selliformis was positioned in the highest values of RDA axis 1 scores,
associated with high salinity and nitrate concentrations (Fig. 8). A
third group comprised of diatoms, Euglenophyceae and Cyanobacteriae was found near the center of the RDA triplot indicating
low influence of the selected variables on these two latter
phytoplankton groups.
3.5. Variability in K. selliformis occurrences
From the GLMM model selection, the addition of a random
structure, with both sampling sites and sampling years, decreases
the AIC from 191.08 to 159.87 (Table 4). The exclusion of sampling
years in the random part provides an additional, though slight,
decrease in the AIC from 159.87 to 155.92 (Table 4). Therefore, the
9.91
3.15
12.29 8.82
0.60 0.40
1.07 0.61
1.24 0.41
final random structure conserved in the final model consists of
sampling sites only. To improve our understanding of the
variability in K. selliformis occurrence, a successive exclusion of
ammonia, nitrite, salinity, total nitrogen and soluble reactive
phosphorus was made, providing an additional decrease in the AIC
from 155.92 to 148.61 (Table 4). This AIC-based model selection
leads to conservation in the fixed part of the GLMM temperature,
TP and nitrate. In this form, the final GLMM exhibits the lowest AIC.
Within the final model, the correlation between observations (i.e.
RI2/(RI2 + RSE2)) was 0.91 (Table 5). Among the three conserved
variables, temperature and salinity both have a positive influence
on K. selliformis presence, whereas TP has a negative influence
(Table 5). Mapping K. selliformis occurrence probability through
these three variables shows strong spatial variability with low
probability in the northern and northeastern parts of the gulf
(p < 0.05) and high probability in the southern and southeastern
parts (p > 0.90) (Fig. 9). The four sampling stations where K.
selliformis occurrence was the highest were S13 and S14 (i.e. in the
Boughrara Lagoon) and S16 and S17 on Djerba Island which is
exposed to the open sea.
4. Discussion
Our monitoring work from a 10-year data set from the Gulf of
Gabes has allowed us to contribute to the description of the
ecophysiological distribution of the understudied dinoflagellate K.
selliformis in comparison to other Karenia species. By defining the
ecological space occupied by K. selliformis, along with both
temperature and salinity ranges, our results may contribute to
the knowledge required for effective management of these Karenia
species as well as modeling efforts. We found that temperature and
salinity vary mainly along a north-south/east-eastern gradient
marking the reciprocal influence of the sea/continent exchanges
for both parameters, whereas nutrient concentrations changed
from north to south. However, the direction of these gradients
differed more for the nitrogen forms that follow east (low)-west
(high) gradients than for the phosphorus forms that have the
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Fig. 9. GLMM (generalized linear mixed-effect model) estimates of the occurrence of Karenia selliformis in the Gulf of Gabes.
opposing tendency. Environmental factors driving bloom formation can be complex, making it difficult to identify individual
environmental drivers of HAB ecology. In the Gulf of Gabes we
were able to significantly identify pertinent individual factors due
to the strong spatial and temporal variability in both cell density
and the environmental parameters. Due to the fact that i) nitrate,
TP and temperature showed significant spatial variability leading
to spatial variability in phytoplankton, and ii) temperature also
changes significantly from one year to another, we infer that
temperature changes over the 10 years held greater responsibility
for the temporal (year-to-year) changes in the phytoplankton
community and species growth rates (Aleya et al., 2011).
Moreover, K. selliformis, achieving lower concentrations than K.
brevis and producing blooms that are much smaller (Heil et al.,
2001; Brand et al., 2012), may occupy a specific ecological niche
that we seek to define in our study. Temperature and nitrate are
shown to have a significant effect on the occurrence of K. selliformis,
but salinity was not informative when considering temperature
and nutrients in the GLMM, though the salinity gradient from 35 to
53 is fairly broad. However, salinity is often recognized to strongly
influence dinoflagellates and especially the genus Karenia (Kim and
Martin, 1974; Mair Brown et al., 2006; Errera and Campbell, 2011).
Salinity in the south of the gulf, near the inland flats is greater (46)
than in the north (36–37) (Kchaou et al., 2009), thus its influence
on the distribution of K. selliformis was expected (Grzebyk et al.,
2003). Vargo (2009) reported in recent laboratory studies that an
adequate growth of K. brevis was supported by a salinity of 25–40
with an upper limit of approximately 45 (Magana and Villareal,
2006). Our results suggest that the upper limit of salinity for K.
selliformis may be higher than 45 as K. selliformis was recorded at
Boughrara Lagoon (station 13) with salinity concentrations well
above this value. Hence, salinities of over 42 did not prevent K.
selliformis blooms over our 10-year survey period. The physiologically positive influence of salinity on cell division and shape has
also been reported. For example, studies described the strong
salinity effect on the movement of Gymnodiniale taxa, suggesting
that it stimulated cell division processes (Yamamoto et al., 2002).
As for the lower end of the scale, our salinity gradient does not
appear to integrate any values lower than 22.5. In agreement with
the minimum of 22.5 found in earlier studies of K. brevis (Aldrich
and Wilson, 1960; Kim and Martin, 1974; Nielsen and Tønseth,
1991), our gradient is probably adequate.
Nitrate and TP were both informative in explaining K. selliformis
occurrence. Their effects on the predictions were, however, either
positive (for nitrate) or negative (for TP). For instance, algae may be
able to use organic phosphorus by synthesizing phosphatases and
transporting them to the cell membrane. These differences of map
prediction for their appearances closely follow human nitrogen
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enrichment in the Gulf of Gabes. High occurrences of probability in
K. selliformis were more frequent near cities or centers of tourism
than offshore, with associated higher nitrogen concentrations
(Drira et al., 2008; Rekik et al., 2012). In addition, the arid
conditions of the south, near the Sahara desert (average annual
precipitation: 210 mm year1), combined with the strong easterly
winds, may be ideal for growth as the coast receives iron-rich dust
particles known to trigger red tide blooms (Wells et al., 1991).
Nutrients in the nearshore of the gulf, originating from input from
the coastal area, may support the development of flourishing
heterotrophic bacteria, protists (Kchaou et al., 2009; Drira et al.,
2010), which may be preyed upon by mixotrophic dinoflagellates.
For dinoflagellates, and especially for K. selliformis, human wastewaters constitute a mixture of complex compounds including
nitrogen-based compounds which may be bioavailable as inferred
by the statistical relationship between nitrate and K. selliformis.
Indeed, late summer and autumn were generally the periods of
high bloom frequency in this area (Hamza, 2003; Drira et al., 2008).
Moreover, these outbreaks are often reported to be due to high
temperature and high irradiance (Romdhane et al., 1998) or
perhaps high salinity, as reported by Heil et al. (2001) for Kuwait
Bay with maximal cell concentrations (>6 106 cells l1) of
Gymnodinium sp. (now known as K. selliformis) occurring during
the warm season and when salinities ranged from 41.32 to 42.59 as
is the case in the present study. Our results indicate that K.
selliformis proliferates in a wide range of temperature (10–31 8C).
The temperature of maximum growth rate (20 8C) found in culture
experiments of K. selliformis sampled from the Gulf of Gabes
(Medhioub et al., 2009) fell into the range of 14–28 8C,
corresponding to the highest concentrations we recorded. This
is slightly narrower than the overall temperature range of 4–33 8C
established for K. brevis (Vargo, 2009), with an optimum falling
between 22 and 28 8C. Beginning in 2002, an increase in K.
selliformis mean abundances was recorded in our 10-year survey,
with a significant rise in temperature (ANOVA, p < 0.001). Many
studies focus on the effect of climate change and warming on
species distribution (Hallegraeff, 2010; Anderson et al., 2012b),
showing that despite local environmental gradients, temperature
has been a new driving force since the 1990s. In addition, among
the three environmental variables conserved according to AIC,
temperature was the only one to experience a significant temporal
change. It is therefore even more likely that the recent temporal
changes in the occurrence of K. selliformis in the Gulf of Gabes may
be due to temperature. Moreover, temperature acts directly upon
salinity through evaporation due to the shallowness of our
sampling stations, but the reciprocal effect is not true! In contrast,
the nutrient parameters conserved in the model seem to depend on
historic local anthropogenic activity.
Furthermore, due to shallowness, the environment is more
dynamic nearshore than offshore, with a stronger expected
seasonal and diel temperature variability impacting the structure
of phytoplankton communities (Aleya, 1991; Reynolds, 2006). The
physical environment is therefore important in influencing K.
selliformis distribution in addition to nutrients; Karenia species are
notorious for being ‘frontal’, occurring at horizontal rather than
vertical density gradients (Smayda and Reynolds, 2001, 2003;
Janowitz and Kamykowski, 2006). For example, despite a low
nitrate concentration at stations S18 to S20 K. selliformis developed.
Recent studies of the dinoflagellate K. veneficum revealed that even
mild shear, such as that resulting from filtration and centrifugation
(Adolf et al., 2007; Bachvaroff et al., 2008; Sheng et al., 2010), or
shear acting on K. brevis (Errera and Campbell, 2011) caused near
complete release of toxins. On the other hand, turbulence has been
reported to bring dinoflagellate cysts up to the surface, contributing to their germination and subsequent bloom initiations (Kremp,
2001; Kim et al., 2002; Jordi et al., 2008). While no cyst stage has
9
yet, to our knowledge, been reported for K. selliformis, our
observations from the Gulf of Gabes suggest that this species
may have a sexual life cycle that includes cyst formation (Hamza
and Aleya, unpublished). Putative fusing cells and planozygotes
were observed, but thus far, the resulting cysts or hypnozygotes
have not germinated, so it is not yet possible to state that these are
true resting cysts or to definitively link these stages to K. selliformis.
The next step would be to continue to try to germinate some of
these putative cysts, particularly those from the field, which
always tend to be healthier. The other might be to do some
sequence analysis to see if the putative cysts are indeed the same
species as the cells in our cultures or in the plankton (D.M.
Anderson, personal communication). Tides can also have an effect
on nutrient availability by triggering sediment disturbance and
therefore contribute to resuspension events inducing the release of
benthic nutrients. Whatever constraints there may be on water
column structure, they are mainly induced by the wind whose
changes in speed and variability are subject to changes in the
climate. This shows just how useful it is to consider temperature in
our modeling efforts, as can be clearly seen at Station 10 (Gabes
Harbor) where blooms did not occur due to low temperature,
despite a high nitrate concentration. Temperature, though, which
is a proxy for climatic change, is closely linked to other
environmental factors, including wind.
Future consideration of the turbulence impact from waves and
of the wind index might be included in fieldwork so as to increase
our understanding of the effect of these dynamics, especially in
relation to regional water circulation (see Ben Ismail et al., 2012). It
is of note that our study provides the first field study contributing
to the understanding of the environmental control of K. selliformis
dynamics and adds to the consensus that harmful algal blooms are
complex events, not typically caused by a single environmental
driver but rather by multiple interacting factors occurring
simultaneously (Heisler et al., 2008; Anderson et al., 2012b).
The overall success of K. selliformis along the shallow coast of the
Gulf of Gabes, requires further research to better understand its
life-cycle and trophic pattern. Meanwhile, our study can be useful
in the management of this ecosystem for planning the best
disposal options for treating urban and industrial wastes in the
gulf’s coastal waters. Our routine monitoring program has detected
no illnesses due to legally harvested shellfish in recent years,
despite some severe blooms during this time especially in the
Boughara Lagoon, though some cases of poisoning have been
reported in individuals who ignored closure signs.
Acknowledgements
This work is the result of collaboration between the INSTM
(Institut National des Sciences et Technologie de la Mer, Tunisia)
and the University of Franche-Comté, Chrono Environnement,
CNRS 6249, France, as part of the REPHY project (Tunisian National
Monitoring Network of Phytoplankton and Phytotoxins in the Gulf
of Gabes). We thank Dr. Cindy Heil for her assistance and helpful
suggestions and for providing us with the summary of the research
work on the database conducted by the University of Florida
Biostatisticians. Our special thanks are devoted to Dr. Donald M.
Anderson for the fruitful discussions about the sexual life cycle of
K. selliformis and his detailed comments and correction of this part.
We thank Dr. Sandra E. Shumway and two anonymous reviewers in
helping to improve the manuscript.[SS]
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Le long des côtes du golfe de Gabès, les données collectées dans le cadre du Réseau de Surveillance du Phytoplancton et des
Phycotoxines (REPHY), constituent une base pertinente pour examiner la structure et la dynamique des communautés
phytoplanctoniques à grandes échelles temporelle (1997-2007) et géographique (l’ensemble de littoral du golfe). S’appuyant
sur les données du REPHY, l’objectif de cette étude était de décrire les principales formes de variabilité des communautés
phytoplanctoniques observées sur nos côtes.
Les schémas de la variabilité des populations phytoplanctoniques ont été examinés à différentes échelles temporelles et
géographiques à l’aide de méthodes statistiques multivariées. Dans un premier temps, l’analyse de la dynamique des
populations phytoplanctoniques a mis en évidence deux composantes, intra et inter-annuelle qui ont permis d’identifier le
schéma de variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques commun à l’ensemble des sites d’échantillonnage, et en
particulier de décrire le cycle saisonnier des populations les plus fréquemment observées sur noscôtes.
La composante saisonnière est marquée d’une succession classique des populations: passage des communautés dominées par
les diatomées en hiver/printemps vers des communautés dominées par les dinoflagellés en été/automne. Les résultats ont
aussi révélé le développement anormal d’une population microalgal nuisible. Ensuite, le retrait de cette composante
commune a mis en évidence les particularités des différents sites, spécificités d'après lesquelles trois zones géographiques
dissemblables ont été distinguées. Enfin, les analyses ont mis en évidence l’importance des facteurs hydrométéorologiques
sur la structuration et la dynamique des communautés phytoplanctoniques.
On s’est intéressé à l’étude des efflorescences du phytoplancton nuisible dans le golfe de Gabès en se focalisant
particulièrement sur l’occurrence des « blooms » du dinoflagellé toxique, Karenia selliformis. Des analyses statistiques uni et
multivariées (analyse de variance, corrélation de Spearman, analyse en redondance, modèle linéaire généralisé à effet mixte
et réseaux bayésiens) qui ont été appliquées pour (1) explorer la dynamique spatiale et temporelle des « HABs » en relation
avec des conditions hydrométéorologiques et (2) prédire les probabilités d’occurrence des « blooms » de K. selliformis dans
les différentes zones du golf.Ce qui nous a permis de définir les paramètres jouant un rôle important dans l’apparition des «
blooms » de K. selliformistels que la température et les nitrates et les facteurs hydrométéorologiques (comme les pluies, les
marées,…). De plus, les zones à forte salinité (42 psu) et à colonne d’eau calme (en mortes eaux) sont le siège de fortes
pullulations de K selliformis (> 105 cellules l-1): c’était le cas de la lagune de Boughrara.
Phytoplancton – Golfe de Gabès – Variabilité temporelle – Distribution géographique – Facteurs physico-chimiques et
hydrométéorologiques – Méthodes statistiques uni et multivariées – Modélisation linéaire et non-linéaire
The dynamic of coastal marine microphytoplankton communities is characterized by successions of species assemblages
displaying typical schemes of spatio-temporal variability. For instance, knowledge of the taxonomic composition of
phytoplankton communities and of their spatio-temporal patterns is necessary to understand the mechanisms favoring of the
predominance of a precisely identified population within phytoplankton communities. In particular,the identification of the
factors controlling the dynamics and the structure of phytoplankton communities isnecessary to understand the development
of harmful or toxic species.
Along the Gulf of Gabes, data collected within the context of the Phytoplankton and Phycotoxins Monitoring Network
(REPHY), constitute arelevant basis to study the structure and the dynamics of phytoplankton communities at large
temporal(1997/2007) and geographical scales. The present study used these data to identifythe main variability patterns of the
phytoplankton communities observed along the coasts. The temporalvariability patterns of the phytoplankton populations
were examined on various geographical scales. Once, theanalysis of the dynamics of phytoplankton populations on a
geographical scale allowedidentifying the temporal variability component of phytoplankton populations shared by all
sampledsites. Multivariate statistical methods were used to determine seasonal and inter-annual variability. The
expectedtemporal pattern common to all sites was identified and the seasonal cycle of the most frequently
observedphytoplankton communities along the Gulf was described. The seasonal componentis marked by aclassic
successionof populations:dominatedby diatomscommunities in winter/spring to dinoflagellatescommunities in
summer/autumn.Theresults also showedthe developmentof harmfulmicroalgalpopulation.
After the extraction of this common temporalcomponent, a between-site analysis, usingmultitable comparison methods,
allowed the identification of threelarge areas according to the temporalvariability patterns of phytoplankton populations. The
determination of homogeneous areas resulted inconsidering an analysis at the “regional” geographical scale, and in
identifying the specific phytoplanktoncommunities of each area. The knowledge of the ecological characteristics of these
communities confirmed theimportance of the hydrodynamical, geomorphological and topographic properties as well as
anthropogenic activities on the geographical structure of the phytoplankton communities along thecoasts.
The ultimate step of this study was interested dynamics of harmful phytoplankton blooms in the Gulf of Gabes focusing in
particular on the occurrence of the bloomsof the toxic dinoflagellate, Karenia selliformis. Uni and multivariate statistical
analysis (ANOVA, Spearman correlation, redundancy analysis, generalized linear model with mixed effects and Bayesian
networks) have been applied (1) to explore the spatio-temporal dynamics of “HABs” in relation with hydro-meteorological
conditions and (2) to predict the probability of occurrence of K. selliformis blooms in different station of the golf. This
allowed us to define the parameters which play an important role in the appearance of K. selliformisblooms, such as
temperature, nitrates and hydro-meteorological factors (rain,tides ...). In addition, areas with high salinity (42 psu) and calm
water column are the seat of strong outbreaks of K. selliformis (> 105 cells l-1): the case of Boughrara lagoon.
Phytoplankton – Gabes Gulf – Temporal Variability – Geographical distribution – Hydro-meteorological and
physicochemical factors – Uni-Multivariate statistical analyses- Linear and non-linear Model