Tratamientos pregerminativos de hidratación

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Tratamientos pregerminativos de hidratación
Agronomia Costarricense 25(1): 67-92, 2001
Analisis y Comentario
TRATAMIENTOS
PREGERMINATIVOS
DE HmRATACION-DESHlDRATACION
DE LAS SEMILLAS Y SUS EFECTOS EN PLANTAS DE INTERES AGRICOLA
1
JorgeA. SanchezV.,RamonOrta., Barbara C. Munoz.
Palabrasclave:Semillas,tratamientos
pregerminativos
dehidrataci6n-deshidrataci6n,
choquetermico,hortalizas,
especies
forestales
pioneras.
RESUMEN
ABSTRACT
Los tratamientospregenninativosde hidfataci6n-deshidrataci6n
de las semilIas han probado ser eficientespara revigorizar semillasenvejecidas,acelerary unifonnar la germinaci6ne
incrementarlos rendimientosde los cultivos bajo condiciones ecol6gicas 6ptimas y adversas;
efectos que se conocen como revigorizaci6n,
acondicionarnientoy robustecimientode semilIas, respectivamente.En el presentetrabajo se
discuten aspectosrelacionadoscon modelos y
solucionesde imbibici6n aplicadosen los referidos tratamientospregenninativos,cambiosfisio16gicosy bioquimicosque producenen las semilIas y utilidad practicade los mismos,en especies
de interes agricola.Ademas,se brinda infonnaci6n sobrelos efectosqueproducela combinaci6n
de los tratamientosrobustecedores
de hidrataci6n
parcial con los de choquerennico,en semillasde
hortalizasy forestalesbajo estresambiental.
Pregerminative hydration-dehydration
treatments of seedsand their effects in plants
of agricultural interest. Pregenninativehydralion-dehydrationtreatmentsof seedshaveproven
to be efficient for reinvigoration of aged seeds,
enhancegennination perfonnance and increase
yields of cropsunderoptimun andadverseecological conditions;sucheffectsknown as seedreinvigoration,priming and hardening.In this paper,
aspectsrelatedto the methodsand imbibition solutions applied to the referred pregerminative
treatments,physiologic and biochemicalchanges
that takeplacein the seeds,andpracticalutility of
the treatmentsin speciesof agricultural interest
are discussed.Also, infonnation is offered on the
effectsproducedby the combinationof hardening,
partial hydration,andheatshocktreatmentsin vegetablesandforesttreeseedsunderenvironmental
stress.
1/
2/
.
Recibido para publicaci6nel 31 dejulio del 200I.
Autor para correspondencia:Correoelectr6nico:
[email protected]
0 [email protected]
Instituto de Ecologia y Sis.tematic~.Ministerio de
Ciencia Tecnologiay Medlo Amblent~, (CITMA).
Carretera de Varona KIn 31/2 Capdevlla, Boyeros
Apartadoposta18029,C6digopostal 10800,Habana,
Cuba.
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AGRONOMIA COSTARRICENSE
INTRODUCCION
La calidad de las semillas de muchasespeciescultivadasdependesignificativamentedel
gradode maduraci6nque tenganestasen el momenta de la colectade los frutos, del procesode
obtenci6n y de ~u manejo posterior (Synder
197~Edwards etl.al. 1986,Welbaumy Bradford
199'l, Jett y Welbaum 1996,Oluoch y Welbaum
1996).Par consiguiente,el mejoramientode las
semillas debe estar encaminado fundamentalmente al perfeccionamientode metodosde obtenci6n y de almacenamientode semillas,y a la
aplicacionde tecnicasfisiologicasa posteriori de
la recoleccionde los frutos 0 poscosecha,
que recuperenel vigor inicial de los lotes. Un camino
fisiologico conocido para mejorar el comportamiento germinativo de muchasespeciesde interes agricolason los tratamientospregerminativos
de hidratacion-deshidratacionde las semillas,
que ha probadoser eficiente para revigorizar semillas envejecidas,acelerare incrementarla germinacion y los rendimientosde las plantas,tanto
bajo condicionesecologicas6ptimas como adversas (Henckel 1964, 1982; Heydecker et al.
1973, 1975; Khan et al. 1978,Burgassy Powell
1984, Bradford 1986).
Estos procedimientosconsistenen la inmersi6n de las semillasen solucionesosmoticas
o en aguadurantecierto tiempo con 0 sin deshidratacion previa a la siembra (Heydecker et al.
1973,Khan et al. 1978,Henckel 1982) y permiten que una granproporcionde las mismasalcance rapidamenteel nivel de humedady estadometabolico deseado;como consecuenciade la activacion de numerosos procesosbioquimicos-fisiologicos relacionadoscon la germinacion,la
toleranciaal estresambientaly a la autoreparaci6n enzimatica de las membranas celulares
(Heydecker y Coolbear 1977, Henckel 1982,
Bewley y Black 1982,Bray 1995).
La utilizaci6n de los tratamientospregerminativos de hidratacion-deshidratacionen la
practicaagricolaseve limitada fundamentalmente par las siguientescausas:1)la falta de estandarizacion u optimizacion de los tratamientosen
carlaespecie,variedad0 late en particular (Bradford, 1986;Bradford et al. 1990);2)por 10costo-
so que resultala aplicaci6nde los referidosmetodosa grandesvolumenesde semillas(Henckel
1982);y 3)por la inadecuadaextensi6ny divulgaci6nen el media rural y agron6micode los resultadosobtenidosen especiesde interesagricolas,como las hortalizasy las gramineas(Sanchez
1997,Orta et al. 1998).
En el presentetrabajosediscutenaspectos
te6ricos y practicosrelacionadoscon la aplicaci6n de los tratamientospregerminativosde hidrataci6n-deshidratacionen semilias de interes
agricola,con el objetivo de facilitar su extensi6n
ala practicaproductiva.Tambienseofreceinformaci6nsabrela aplicaci6ncombinadade los tratamientosrobustecedoresde hidratacion parcial
con los de choquetermico ensemillas de hortalizasy de arbolespionerostropicales.
ANTECEDENTES HISTORICOS
DEL USO DE LOS TRATAMIENTOS
PREGERMINATIVOS DE HIDRATACIONDESHIDRATACION DE LAS SEMILLAS
El fisiologo griego Theophrastus(372287 a.n.e.),no es s610uno de los fundadoresde
la botanica,el puedeconsiderarsecomo el padre
de la fisiologia de las semillas (Evenari 1984).
Entre susnumerosascontribucionesaparecenreferenciasacercadel papelde la imbibicion de las
semillasen aguasabrela velocidadde germinacion del pepino (CucumissativusL.).
Kidd y West (1918, 1919), revisaron las
experienciasconcernientesala preimbibicionde
las semillasen el pasadosiglo y concluyeronque
"Las semillas remojadasen un minimo de agua
y despuessecadasLentamentea temperaturas
ambiente.imbiben y germinan mas rapido que
Lasno tratadas". Enunciaronademas,las condiciones minimas en las que se realizarondichos
tratamientos,tales como: cantidad adecuadade
agua,duraci6ny temperatura6ptima del proceso
de imbibici6n.
Chippindale(1934), investigo los efectos
de los tratamientosde humedecimiento-desecacion sabrelas semilias de gramineasy menciono
que estos eran frecuentementellevados a cabo
par los campesinos,pero que en la agricultura
SANCHEZ et aI.: Tratamientospregerrninatoriosde hidrataci6n-deshidrataci6n
de las semillas
modernano se utilizaban. El concluyo ademas,
que los efectosencontradosno podrfangeneralizarseaun para especiesy/o variedadesmuy cercanastaxonomicamente.
Levitty Hamm (1943), aplicaronpor primera vez solucionessalinasen los tratamientos
pregerminativosde hidrataci6n parcial y lograron acelerarel procesode postmaduraci6nde las
semillas de Taraxacumkok-saghyz.Asumieron,
que la imbibici6n en solucionesosmoticasactiva
reaccionesfisiologicaspregerminativasen las semillas, permitiendoque estasmaduren,pero que
no germinenpor limitacioneshfdricas;10cual resulta ventajoso para acelerarla germinaci6nal
serrehidratadas.
A pesarde todo el intensotrabajorealizado en esta tematica, solo algunasdecadasdespues,los tratamientospregerminativosde hidrataci6n-deshidratacion
volvierona sercentrode interes paralos cientfficosoccidentales,a partir de la
revisi6n de May et al. (1962) acercade los resultadosobtenidospor P.A. Henckely otros fisiologos rusosrelacionadoscon la imbibicion parcial
de las semillasen aguay su comportamientofrente al estresambiental.Estostratamientosde hidrataci6nparcialseconocenen la literaturacientffica
internacionalcon el termino de robustecimiento
de semillas0 "seedhardening".
La eramoderna de la preimbibici6nde las
semillasla inauguraHeydeckery su grupode investigacion.Ellos desarrollaronuna tecnicasimpIe en conceptopero fisiologicamentecompleja,
la cual es capazde acelerarapreciablementela
germinaci6ndespuesde la siembra(Heydecker
et al. 1973).La misma consisteen la preimbibici6n de las semillas en solucionesde un agente
osm6ticobioqufmicamenteinerte N (preferentementepolietilenglicol), durantecierto tiempoantes de transferir las mismas al agua, con 0 sin
previa deshidrataci6n.Estos tratamientosse conocen como acondicionadoresde semilIas 0
"seedpriming" (Heydeckeret al. 1973),revigorizadores de semillas 0 "seed reinvigoration"
(Heydeckeret al. 1975) y osmoacondicionadoresde semillas0 "seedosmoconditioning"(Khan
et al. 1978, Khan 1992).
Aun cuandoparezcaque los tratamientos
s610difieren desdeel puntode vista terminologi-
69
co, los objetivos de estosfueron otros desdesus
inicios. Los acondicionadoresy osmoacondicionadorespretenden,basicamente,acelerary uniformar la germinacione incrementarla produccion de las plantas(Heydeckery Coolbear 1977,
Khanet al. 1978).Los tratamientosrevigorizadores procuran incrementarla germinacion de las
semillasenvejecidas(Heydeckeret al. 1975).For
ultimo, los tratamientosrobustecedorespretendenincrementarla toleranciade las plantasresultantesde las semillastratadasa condicionesadversasdel medio como la sequfa,las altastemperaturas,la salinidad y otros factores desfavorables del ambiente(Henckel 1964, 1982).
For su parte, Khan et al. (1979), Khan
(1992), Taylor et al. (1998), Welbaum et al.
(1998a) y McDonald (2000) resumierontodo el
conocimientoexistenteacercade la efectividadde
los tratamientosde hidrataci6n-deshidratacion
0
preacondicionamiento
de las semillas,incluyendo
aquellosque,ademasdel agua(acondicionarniento fisiologico), empleanla infiltraci6n de compuestosqufmicos bioactivos,la peletizaci6n0 la
aplicacion combinadasde ellos. Concluyendo,
que estostratamientospreacondicionadores
pueden utilizarsepara los siguientesfines practicos:
a)incrementarla germinaci6n en temperaturas
sub6ptimasy supraoptimas,
b)acelerary sincronizar la germinaci6n,c)estimularel sistemaradicular, d)incrementarla resistencia0 toleranciade las
plantasen condicionesde estres bi6tico y/o abi6tico, y e)aumentarla producci6n(rendimientos).
METODOS Y SOLUCIONES APLICADAS
EN LOS TRATAMIENTOS
PREGERMINATIVOS DE HmRATACIONDESHmRATACION DE LAS SEMILLAS
Metodos de imbibicion
Hegarty(1978),planteaque los efectosde
los tratamientospregerminativosde hidrataci6n
parcial de las semillas dependenfundamentalmente de: l)grado de hidratacion que alcancen
las semilIas;2)temperaturay duraci6n del tratamiento; 3)nivel de aeraci6ndel medio;4)cantidad
de semilIas;y 5)procesode deshidrataci6n.For
tanto,cadametodoque sedesarrolledeberatener
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AGRONOMIA COSTARRICENSE
en cuentaestosaspectos,que seranmodificados
de acuerdoa los objetivosde los investigadores.
Los metodos de hidratacion parcial 0
preacondicionadores
de sernillasseagrupanen 2
categorfasdependiendosi el suministrode aguaa
las mismas es controlado 0 no (Taylor et al.
1998).Las tecnicasque limitan la toma de agua
por las semillas son aquellasque empleansolucionesosmoticas,partfculassolidas0 controlan
la hidratacionpor la adicion de cantidadeslimitadas de agua a volumenesexactosde semillas.
Los metodosde imbibicion parcial creadospor
Heydeckeret al. (1973) y Khan (1977) se basan
fundamentalmente
en la utilizacion de soluciones
osmoticas,que perrnitenla hidratacionde las semillas, en funcion del equilibrio de potenciales
hfdricosque seestablecenen el sistemasolucionsemilla. La tecnica mantieneun nivel de humedad que desencadenauna serie de eventosbioqufmicos-fisiologicosasociadoscon el proceso
de pregerminacion,pero no permite la emergencia de la radfculapor limitacioneshfdricas.Estos
tratamientososmoticosban sido aplicadosextensivamenteen pequeiiassemillas de flores y en
una gran cantidad de cultivos como hortalizas,
leguminosasy cereales(Heydeckeret al. 1975,
Heydecker1977, Khan 1977,Khan et al. 1978).
Posteriormente,Dearmanet al. (1986) y
Buljaski et al. (1989, 1992)desarrollarontecnologfaspara el uso comercialde los procedimientos osmoticos, lograndotratar basta10 kg de semillas. Con la lirnitante principal que representa
el empleoen estatecnicade osmoticos perfectos
(polietilenglicol) sustanciasaltamente costosas
en el mercadointemacional(Lawlor 1970).
Los procedimientosque utilizan partfculas solidasson usadospara incrementarel contenido de humedadde las semillas en un sistema
controlado.Las semillas,las partfculassolidasy
el agua son los 3 componentesbasicosde esta
tecnica{Tayloret al. 1998).Estostratamientosse
conocencomo acondicionamientomatrico de las
semillas0 "matric priming seeds"y empleanver~i~ulita 0 Micro-Cel,E (un silicato ~~ calcio sintetlco, de alta capacldadde retenclon de agua)
~om,o,~edio de s~porte (partfcula solida) y de
Imblblclon de semillas(Khan,1992).Por su parte, Khan et al. (1995) y Grzesiky Nowak (1998)
demostraronque la duracion del acondicionamiento matrico y la proporcionen quedebenemplearselos componentesde estesistema(semilla:
partfculasolida: agua)varian entreespeciesy 10tes de semillas;por 10que las condicionesoptimasparaaplicarestemetododebendeterminarse
empfricamente.
La tecnicade hidratacionparcialde las semillas por adiccioncontroladade aguasebasaen
la relacion que se estableceentre volumenes
exactosde aguay semillas (Rosew 1987).Esta
tecnologfapermite un suministro controladode
aguaalas semillas(en un tiempo unico 0 de forma escalonada)suficientepara lograr el acondicionamientode las mismas,pero no la germinacion. La masa0 cantidadde aguanecesariapara
alcanzarun determinadocontenidode humedad
en las semillas se calcula mediantela siguiente
formula:
MH2O= MS(CHf-CHJ (100-CHJ-1
DondeMH20, es la masade aguaadicional a la masasecainicial de las semillas (MS);
CHi es el contenido inicial de humedadde la
muestrade semillas;y CHf es el contenidofinal
de humedadque se deseaque alcancenlas semilIas. El tiempo que las semillasestanexpuestasa
estatecnicadependede las caracterfsticasde absorcionde carlalote 0 especiesen particulary del
nivel de humedadque se deseeconseguir(Rowse 1996). Por ultimo, este procedimientose ha
desarrolladoa gran escalapara acondicionarsemill as y se conocecomo acondicionamientono
osmotico 0 "drum priming" (Rowse 1996,Warren y Bennett 1997),con el mismo se obtienen
resultadossimilaresa los logradoscon los metodos que empleansolucionesosmoticas(Gray et
al. 1990).Este metodotambiense conocecomo
acondicionamiento hfdrico de las semillas 0
"seed hydropriming" y ha sido empleadocon
exito en un gran numerode cultivos (McDonald
2000),
Los tratamientosrobustecedoresempleados por el fisiologo ruso P.A. Henckel y suscolaboradores,tambien puedenconsiderarsecomo
un metodono osmoticoque controla el nivel de
humedad que se Ie suministra alas semillas
SANCHEZ et al.: Tratamientospregerminatoriosde hidratacion-deshidratacion
de las semilias
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(Henckel 1982);sin embargo,esteprocedimiento es muy dificil de aplicar a grandesvolumenes
de semillas,debido a que no todos los propagulos alcanzanel mismo nivel de humedaddurante
la rasede hidratacionparcial de las mismas(Orta et al. 1998).
Los metodosque no controlanel aguaque
taman las semillas son aquellos en los que el
aguaestalibrementedisponiblealas semillas,no
se controla par el ambienteque rodeaalas mismas (Taylor et al. 1998). Par tanto, la lama del
aguaes gobernadapar 1aafinidad que seestablece entre los tejidos seminalesy el agua.La tecnica de hidratacionparcial propuestapor Orta et al.
(1998) se fundamentaen el rol del aguaen los
procesosbioquimicos-fisiologicossucesivosque
ocurrenen las semillas durantelas rasespregerminativas (Obruchevay Antipova 1985, 1989).
El metoda regula 1a imbibicion parcial en funcion del tiempo que se mantiene en contacto
cualquiervolumende semilla con suficientecantidad de agua y no en funcion del equilibria de
potencialeshidricos, ni la limitacion en la cantidad de aguaafiadida,propuestopar los modelos
desarrolladosbastael momenta.Con dichatecnica se alcanzaronresultadossatisfactoriospara
acondicionar,revigorizar y robustecersemillas
ten a un tratamientounico de hidratacion-deshidratacion(Brocklehursty Dearman1983a,Bradford et al. 1990,Montejo et al. 2000).Esta variabilidad en la germinacion,conllevaa quelas condicionesambientalesoptimaspara aplicar los referidos tratamientosdebendeterminarseempiricamenteparacarlalate (Bradford 1986).Sin embargo,recientementese ha desarrolladoun modelo matematicoque predice como se afecta la
velocidadde germinacionde semillasde diferentes lotes pretratadasen respuestaa los 3 factores
fundamentalesdel media abiotico que intervienen en cualquier metoda de hidratacionparcial
que se aplique: la temperatura,el potencial de
agua y la duracion del tratamiento (Tarquis y
Bradford 1992, Bradford y Haigh 1994, Bradford 1995).
El modelo se canace con el nombre de
tiempo de acondicionamientohidrotermico de
las semillas0 "hidrotermal priming time model";
es similar al modelo del tiempo hidrotermico
propuestopar Gummerson(1986) y se calcula
par la siguienteecuacion:
de hortalizasy de especiesforestalespioneras
DondeTmID. Y '¥ mID , son la temperaturaY
elpotencialdeaguaminimoenelcualelacondicionamientode las semillaspodria ocurrir; T y '¥
la temperaturay el potencial de aguaque exceden las minimasde estosfactores,y tp, es la duracion del tratamientoen las diferentescondicionesde T y '¥ ensayadas.
El modeloha sido efectivo paraestablecer
las condicionesoptimas(en cuanto a T, '¥ y tp)
en que debenrealizarselos tratamientosde imbibicionparcialen lotesde variashortalizas(Tarquis
y Bradford 1992, Dahal y Bradford 1994,Welbaumet al. 1998a).Sin embargo,cuandoChengy
Bradford(1999)aplicaronesteconceptoen 610tes
de semillasde tamale (Lycopersiconesculentum
Mill) previamenteacondicionadas
en 2 temperaturasdel sustrato(15°Cy 20°C),3 potencialeshidricas (-1.0, -1.5 y -2.0 MPa) y 6 tiemposde duracion del tratamiento(de 26 h a 31 dias) no lograran predecirlas condicionesmas adecuadas
para
tratar las semillas.Estosresultadossugieren,que
(Sanchezet al. 1997, 1998, 1999ab; Sanchez
2000, Orta et al. 2000).
La aplicacion efectiva de los modelosde
imbibicion parcial en agua propuestospar Henckel (1982) y Orta et al. (1998), consisteen 10grar que todas las semillas tratadasalcancenel
mismo nivel de humedad deseadopara que el
efectodel tratamientoseahomogeneo.Esteriesgo
no se carre utilizando solucionesosmoticas,par
cuantola barreraa la absorcionde aguaseestablece sabrela basedel equilibria de potencialeshidricasquesecreaen el sistemasolucion-semillay no
en el tiempo de inmersion(Orta et al. 1998)ni la
limitacion en agua (Henckel 1982).Parasuperar
estadificultad tecnica,los autoresantesmencionados,proponensometerlas muestrasde semillas
a 2 0 masciclos de hidratacionparcial-desecacion.
Par otra parte,esbien conocidala variabilidad germinativa que se obtiene entre lotes de
semillasde una misma especiecuandose some-
Tiempo de acondicionamientohidrotermico
[(MPa)(OC)(h)]=('¥-'¥ mID
. )(T-TmID
. ) tp'
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AGRONOMIA COSTARRICENSE
los eventosmetabolicosque ti~nen lugar durante
la germinacion y aplicacion de los tratamientos
pregerminativosson complejos y respondenal
variar las condicionesen que se Ilevan a cabolos
mismos (McDonald 2000). Lo anteriormenteseiialado tambien demuestra,que antesde generalizarse el concepto del tiempb de acondicionamiento hidrotermico se debe continuar investigandosusefectosen otrasespecies0 JOlesde semillas.
Solucionesempleadasen los tratamientos
Como hemos seiialadoanteriormente,las
principalessustanciasaplicadasen los tratamientos pregerminativos de hidratacion-deshidratacion fueron las solucionesosmoticasy el agua.
Las solucionesosmoticaspuedendividirse en 2
grandes grupos: 1)Las soluciones compuestas
par un polfmero de alto peso molecular (de 100
hasta 20000) conocido como polietilenglicol
(PEG) 0 Carbowax (nombre comercial) (Heydeckery Coolbear 1977,Khan et al. 1980-1981,
Gray et al. 1991); 2)las solucionessalinas; ampliamenteutilizadas para osmoacondicionar,una
mezcla de K3PO4y KNO3 (Suzuki et al. 1989,
Rehmanet al. 1998a),y otras salescomo: NaCL
(Cocchetey Guerra 1986, Thanos y Georghiou
1988)MgSO4(Levitt y Hamm 1943,Heydecker
y Coobear 1977, Khan et al. 1983), NH4NO4,
Ca(NO3)2(Levitt y Hamm 1943)y KH2PO4(Levitt y Hamm 1943, Brocklehurst y Dearman
1984);y 3)Iassolucionescompuestasde azucares
(sacarosa0 manitol) (Thanosy Georghiou 1988,
Thanoset al. 1989,Sanchezet al. 1997).
Los tipos de PEG con pesosmoleculares
entre 2000-8000 han sido recomendadoscomo
sustanciasosm6ticas ideales, para osmoacondicionar semilias, debido a que no penetran las
membranascelulares,no presentancaractertoxico, mantienencasi constantela osmolaridadde la
solucion y cuando estan presentesen pequeiias
cantidadespermiten una aeraci6naceptabledel
media (Parmary Moore 1968,Suzukiet al. 1989,
McDonald 2000). Sin embargo,se reconoceque
cuandoel PEG se utiliza paracrearestreshfdrico
en las plantas,estepuedeser absorbidoy secretado par las mismas (Lawlor 1970, Tingey y
Stockwell 1977,Yaniv y Wecker 1983).
Las solucionesde PEG ademas,se han
utilizado en combinacion con reguladoresdel
crecimiento (como las citoquininas) para evitar
termoinhibicion de las semillas en temperaturas
suboptimasy supraoptimasde germinaciony de
esta manera eliminan termodormancia en las
mismas Khan (1977), Prusinski y Khan (1993).
Khan et al. (1979) demostraron tambien los
efectos positivos del osmocondicionamientoy
de las fitohormonas sabrela germinacionde semillas de lechuga(Lactuca sativa L.) bajo condiciones de estresabiotico (calor, sequfay salinidad). Concluyeron que tales efectos se deben
a la activacion de numerososprocesospregerminativos alcanzadoscon los tratamientos osmaticos en combinacion con los reguladores
del crecimiento que actuan eliminando cualquier tipo de dormanciafisiologicas que adquiefen las semillas durante la germinacionen condiciones desfavorables.
Finalmente,la inclusion de antibioticosy
fungicidas,como el Tiran (0.2%), en soluciones
de PEG durante el tratamiento osmotico de las
semillasde diferentescultivos (Khan 1977,Khan
et al. 1978, 1983) han reducido considerablemente la proliferaci6n bacterianay fungica durante la emergencia y establecimientode las
plantasen condicionesde campo.
Las solucionessalinasmantienenuna aereaci6naceptabledel media,al osmoacondiconar
semilla~a gran escala(Suzuki et al. 1989). La
promoci6nde la germinaci6npar estasse atribuye a suspropiedadesosm6ticasy no a suspropiedades qufmicas (Thanos y Georghiou 1988),
aunqueestasultimas puedenafectarlas estructuras celularesde las semilias y par consiguiente,
la viabilidad de las mismas (Khan et al. 1983,
Brocklehurst y Dearman 1984, Bradford 1995).
Tambien Suzuki et al. (1989) plantearonque las
salescon iones trivalentesde fosfatos (como el
K3PO4 y el Na3PO4)son maseficient~sparaestimular la germinaci6nque otras salesno trivalentes y ampliamenteutilizadas en dichos tratamientos.SegunKanazaway Uemoto (1977),esto sedebea que las salestrivalentesincrementan
el pH del media de imbibici6n y con estoaumentan la actividadmetab61icade las semilIas durante el acondicionamiento.
SANCHEZ et aI.: Tratamientospregerrninatoriosde hidratacion-deshidratacion
de las semillas
Con las solucionescompuestasde azucares seobtienenresultadossatisfactoriosparaacelerar e incrementar la germinaci6n (Thanos y
Georghiou 1988,Thanosy Mitrakos 1992,Sanchezet al. 1997),pero son sustanciasque secontaminanrapidamentey esto puedeafectarconsiderablementeel poder germinativo 0 viabilidad
de las semillas.
Los tratamientos que utilizan sustancias
osm6ticas (PEG, sales y azucares)se conocen
tambien como acondicionamientoosm6tico de
las semillas u "osmotic priming seeds" (Khan
1992). Recientemente, se ha comparado su
efectividad para mejorar el funcionamiento de
las semillas con el acondicionamientomatrico
de las semillas 0 "matric priming seeds".En varias especiesde hortalizas con el tratamiento
matrico se obtienen los mejoresresultadospara
incrementar la germinaci6n con relaci6n al
acondicionamiento osm6tico, aunque las diferencias fisiol6gicas que producen ambos tratamientos,en las semillas, estanpobrementedilucidadas(Khan 1992).
Sin embargo, estudios recientes (Jett et
al. 1996) demostraron que la efectividad del
acondicionamiento matrico sobre el osm6tico
se debe fundamentalmenteal mayor aporte de
oxigeno y de calcio que hace el soporte del
acondicionamiento matrico alas semilIas durante el intercambio que se estableceen el sistema semilla-sustrato. El oxigeno y el calcio
son esencialesen la divisi6n celular y en la activaci6n de diferentes funciones de membranas
y proteinas (Roberts y Harmon 1992). Lo cual
explica, par que las semillas tratadasmediante
el acondicionamientomatrico funcionan mejor
que las acondicionadas con log tratamientos
osm6ticos.
Todo 10antesmencionado,demuestraque
el aguaresultaun medio de imbibici6n adecuado
paraextendera la practicaagricolalos tratamientos pregerminativosde humedecimiento-desecaci6n, pOTsu relativamentefacil obtenci6ny los
resultadosaltamentesatisfactoriosque se obtienen para acondicionar y robustecer semilIas
(Henckel 1982, Rowse 1987, Orta et al. 1998,
2000, Sanchezet al. 1999ab).
73
PROCESOS FISIOLOGICOS
Y BIOQUIMICOS QUE OCURREN
EN LAS SEMILLAS CON RELACION
AL NIVEL DE HmRATACIONDESHmRATACION
Fasede hidratacion de lag semillas
La generalidadde las semillasen contacto con el aguamuestranun patr6ntrifasico de absorci6n (Figura 1), que se correlacionacon las
variacionesen los componentesdel potencialhidrico de las celulasdurantelos procesosfisiol6gicos y bioquimicospreparativosde:la emergencia del embri6n (Bewley y Black 1978, 1994;
Obrouchevay Antipova 1985,1989, 1997;Bradford 1986, 1990, 1995; Welbaumet al. 1998b).
Sin embargo,la secuenciade los procesosfisio16gicosno ha quedadoclaramentecorrelacionado con el patr6ntrifasico de la toma del agua,par
10que algunosautoresproponensecuenciasdiferentes.Evenari (1961) describe4 rases:imbibici6n, activaci6n,mitosisy protusi6nde la radicula. Berlyn (1972) define las 4 rasescomo: imbibici6n, hidrataci6ny activaci6n,divisi6n y elongaci6n celular y por ultimo la protusi6ndel embri6n. Ching (1972, 1973) subdivideesteproceso en 3 rasessobrelapadas,que mantienenuna
estrechacorrelaci6n con el patr6n de absorci6n
de agua. Por ultimo, Bewley y Black (1978) y
Come y Thevenot(1982) plantearonque las semillas con permeabilidadal aguaen sus cubiertasexhiben3 rasesen el procesode absorci6nde
aguaconsistenteen: imbibici6n (I), activaci6n0
germinaci6nsensu stricto (II) y rase de crecimiento (III).
La caracterizaci6nde carlaunade las 3 fases de imbibici6n y los cambios celularesque
ocurren en carla una de estasban quedadobien
clarosen Viciafaba var. minor y de acuerdocon
Obrouchevay Antipova (1989), puedenresumirse como sigue:
FaseI: imbibici6n rapida inicial debidoa
factorespuramentefisicos, en particular al compdnentematrico del potencial hidrico. Durante
esta rase se alcanzacontenidosde humedaddel
eje embrionariode basta 60% (con relaci6n al
peso fresco de la semilIa; como el resto de los
74
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AGRONOMIA COSTARRICENSE
FaseI
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Fig I
Patr6n trifasico de toma del agua en semillas frescascon capacidadgerminativa. Reportadopor Bewley y Black
(1994).
porcentajesque sereportanen adelante)y ocurre
tanto en semillas muertascomo vivas. En estas
ultimas el incrementopaulatinodel contenidode
humedadpermite la activaci6n de la respiracion
(40-45%),el inicio de la movilizacion de los carbohidratos de reserva en el embrion (45%), el
inicio de la movilizaci6n de proteinasde reserva
en el embrion (45%), y el inicio de la sintesisde
proteinas(55%).
Fase II: conocida como fase lenta (lag
phase)0 plat6, comprendefundamentalmentela
puestaen marcha de 2 mecanismosfisiol6gicos
sucesivospara el incremento de humedad del
embrion y el crecimiento del mismo. EI primer
mecanismoestadado par la acumulacion en las
celulasde sustanciasosm6ticamenteactivas,que
permiten incrementar el contenido de humedad
basta65-68%. EI segundomecanismose inicia
cuandoel tontenido de humedadalcanzavalores
de 68-70%,consisteen la activacionde la bomba de protonesque acidifica las paredescelulares
e incrementala plasticidadestructuralde las mismas.La perdidade rigidez de las paredescelularespermiteel incrementodel contenidode humedad (72-73%), el inicio de la vacuolizaciony el
crecimientocelular (crecimientoacido).
Fase III: esta asociadacon la protusion
de la radicula 0 la emergenciaembrionaria.Se
caracterizacomo la faseI, aunquecon menorvelocidad, par el incrementoaceleradodel contenido de humedad,esta vez debido al contactodirecto del embri6n con el agualibre del sustrato,
que absorberapidamenteagua sabre la basede
las diferenciasde potencialeshidricos que se establece en el sistema semilla-sustrato.Durante
estafase se inicia la movilizacion de las sustancias de reservade los cotiledones,que asegurael
establecimientode la nuevaplantula.
SANCHEZ et al.: Tratamientospregerminatoriosde hidratacion-deshidratacion
de las semillas
Bewley (1997a) estableciopor su parte,
una nueva secuenciade eventosbioqufmicos-fisiologicosrelacionadoscon el patrontrifasico de
adsorcion de agua de las semillas (Figura 2).
Bewley y Black (1978, 1994) ademasplatearon
que la duracionde cadaunade estasEases
y la activacion de los procesosmetabolicosque ocurren
en ellas dependede las propiedadesintrfnsecas
de las semilIas (contenidosde sustratoshidratables, permeabilidadde las semillas,tomade oxfgeno, tamafiode las semillas,etc.) y de las condiciones que prevalezcandurante la hidratacion
de las mismas(temperatura,contenidode humedad y composicion del sustrato, iluminacion y
disponibilidad de oxfgeno).
Fasede deshidratacion de 'as semillas
Hegarty (1978) planteo, que si las semilIas se desecanexcesivamente,despuesde aplicadoel tratamientopregerminativo,0 se mantieDenen el estadiode imbibicion por periodosmuy
prolongados,los mecanismosde deterioracion
celular se impondran sobre los mecanismosde
reparaciony activacionque se logran con el incrementosostenidoy gradualdel nivel de hidratacion de las semillas.Crevecoeoret al. (1976)
tambien sefialaron,que la sensibilidadal efecto
nocivo de la deshidratacionen las semi1lasde
mafz (Zea may) se incrementa con el tiempo
transcurridodesdeel inicio de la imbibicion, es
decir, con el nivel de hidratacionalcanzadoy el
desarrollode los procesosfisiologicos irreversibles.Ellos detectaronque cuandolas semillasde
mafz sedesecandespuesde un perfodoprolongado de imbibicion (72 h), ocurrendafioscelulares,
como la condensacionde la cromatiha,la degradacion del DNA y dafiosen la ultraestructurade
las membranasnuclearesy mitocondrialesexternas,que impiden la germinacionde las semillas
al ser rehidratadas.
Este efecto no parece ser producto del
procesode desecacionen si, sino del prolongado
tiempode imbibicion parcial; el cual desencadena el desarrolloirreversiblede algunosprocesos
celulares,que al mismo tiempo agotanlas reservas nutricionales disponibles, sin alcanzar la
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Tiempo
Fig. 2
Eventos rnetabolicos que ocurren en las semillas de acuerdo al patron trifasico de absorcion de agua. Datos tornados
de Bewley (1997).
76
AGRONOMIA COSTARRICENSE
gerrninaci6ndel embri6n,ya que las semillasno
tratadasson capacesde soportarviolentasdeshidratacionessin perder la viabilidad (Webby Arnott 1982).Par su parte Bradford (1995), sefiala
que muchassemillas son tolerantesa la desecacion si el periodode hidrataci6nsemantienehasta la rase II del patron trifasico de absorcionde
agua(Figuras 1 y 2) Y tienen una limitada capacidad de sobrevivenciaa la desecaci6ncuandose
inicia la rase de crecimiento (III). Segun Welbaumet al. (1998a)y Taylor et al. (1998) la rase
de deshidrataci6nde las semillas pretratadases
un pasocrftico para el mantenimientode su calidad y beneficiosobtenidosdurantela hidrataci6n
de las mismas.Allen (1997), tambiensefialaque
la velocidad deshidrataci6nafecta significativamente la velocidad de germinaci6nen semilIas
de lechuga y de zanahoria(Daucus carota L.),
pero es indiferenteen semillasde tomate.
Es bien conocido que durante la aplicacion de los tratamientosde humedecimiento-desecacion,la hidratacion debe ocurrir basta un
punta tal que permita la activaci6n de la mayor
partedel aparatometab6lico,pero que impida la
total emergenciadel embrion. El nivel adecuado
de hidratacionparcial y el momentaen que debe
procedersea la desecaci6ndebeser determinado
empfricamentepara las semillasde cadaespecie,
variedad 0 10te en particular (Brocklehurst y
Dearman1983ab,Bradford et al. 1990).
Henckel (1982) plante6,que el momenta
optima para deshidratar es cuando ocurre la
emergenciade la radfcula,esdecir unavez transcurridos todos los procesosfisiol6gicos relacionados con la gerrninaci6n de las semillas. En
cambia,McKersie y Tomes(1980)Y Dasguptaet
al. (1982), demostraronque el momenta6ptimo
paradeshidratary robustecer son 2 h antesde la
emergenciade la radfcula, debido a que en este
punta el eje embrionario es mas resistentea la
deshidrataci6n(Senatray McKersie 1983). Segun Goldsworthyet al. (1982) con perfodoscortos de imbibici6n se logra revigorizar semillas
envejecidas.En cambia,Heydeckeret al. (1973),
Khan et al. (1978)y Ozbing61et al. (1998)10graran acelerary uniforrnar la germinaci6nsometiendo las semillas a largos perfodosde imbibicion, aproximadamentebastala mitad 0 final de
la rase II del procesode imbibici6n (Figura 1).
Par consiguiente,la aplicaci6n0 utili dadde estos
tratamientosdependerade los cambiosbioqufmicos-fisiol6gicosque provocanen las semillasel
nivel de hidratacionque se alcance.
UTILIDAD DE LOS TRATAMIENTOS
DE HIDRATACION-DESHIDRATACION
EN LA PRACTICA AGRiCOLA
Los tratamientosde hidrataci6nparcial de
las semillasban demostradoser eficientesy actualmentese investiganpara los siguientesfines
agrfcolas:a)revigorizaci6nde semillaspararecuperar vigor e incrementarla longevidaddurante
el almacenamiento,b)acondicionamientopara
incrementar,acelerary uniformar la germinacion
y el establecimiento,c)acondicionamientode semillas para eliminar dorrnanciaorganica 0 impuestay d)robustecimientode semillas para incrementarla germinaci6n,el establecimientoy
los rendimientosde las plantasresultantesde los
tratamientos,bajo condiciones ambientalesadversas (Bradford 1986, Welbaum y Bradford
1991, Khan 1992, Prisco et al. 1992,Thanosy
Mitrakos 1992,Corbineauet al. 1994,Jett et al.
1995, Oluoch y Welbaum 1996, Chojnowski et
al. 1997, Orta et al. 1998, Sanchez et al.
1999ab).
Revigorizacion de semillas para recuperar
vigor e incrementar la longevidad durante
el almacenamiento
La perdidade la viabilidad 0 deteriorode
las semillaspar el envejecimientosedebefundamentalmentea la acumulaci6nde radicales libres,deficit de sustanciasde reservas,acumulacion de inhibidoresdel crecimiento,agentesmutagenos,y a la desnaturalizacionde los acidos
nucleicos, las protefnasy lipoprotefnascelulares
(Illi 1982,McDonald 1999,2000). Par 10tanto,
los tratamientosde hidratacionparcialade~asde
producir la activaci6ngeneraldel aparatometabolico relacionadocon la rase pregerminativa,
restauranla integridadde las celulas(autoreparaci6n enzimaticade las membranas)a travesde la
SANCHEZ et al.: Tratamientospregerminatoriosde hidrataci6n-deshidrataci6n
de las semillas
sintesisde lipidos, proteinas,ARN y ADN como
rue descrito para semillas frescaspar Bewley y
Black (1994) y Bewley (1997a).Tambienexisten evidenciasque log tratamientosde hidratacion parcial de lag semillas activan mecanismos
de reparacionde ADN, proteinas,membranasy
enzimas,y log sistemasdesintoxicantes(eliminan radicaleslibres) (Dell' Aquila y Triito 1991,
Jeng y Sung 1994, Sivritepe y Dourado 1994,
Kalpanay Madhava-Rao1997,Kesteret al. 1997
Bailly et al. 1998,2000).
Thanoset al. (1989)estudiaronla relacion
existente entre el osmoacondicionamientoy el
envejecimientodelas semillasde pimiento (Capsicum annuumL.), almacenadasdurante3 anos.
Ellos lograron con solo un cicIo de osmoacondicionamientoen manitol antesy/o despuesdel almacenamiento,incrementar significativamente
la germinacion con respecto alas semillas no
tratadas; 10 que demuestra,probablementela
participacionde estostratamientos,en la activacion de log procesosreparadoresde membranas,
reportados en otras especies (Ward y Powell
1983, Burgassy Powell 1984).Goldsworthy et
al. (1982), lograron revigorizar semillas de trigo (Triticum aestivum L.) con solo 30 min de
imbibicion. Concluyeronademas,que log mecanismos reparadoresde membranasactuan en
ausenciade oxigeno, 10 que facilita el usa comercial de este metoda de inmersion total en
agua.Sin embargo,otros estudiosban sugerido
que el oxigeno incrementalog procesosreparadares en lag semillas envejecidascuando estas
alcanzan un alto contenido de humedad (2444%) (Ibrahim et al. 1983, Petruzzeli 1986),10
cual demuestraque la actividad respiratoria es
un componenteesencialen los procesosreparadares (McDonald 2000).
Par su parte,Punjabiy Basu(1982)reportaron que el acondicionamientoaplicadoa semilIas de lechuga,incrementosensiblementela resistenciade lag mismas a condicionesadversas
de almacenamiento,y minimizo el efecto nocivo
de lag radiacionesionizantes aplicadasantes 0
despuesdel acondicionamiento,reduciendosela
concentracionde radicaleslibres en semillastratadascon respectoal testigo. Sin embargo,Rao
et al. (1987)en investigacionessimilaresrealiza-
77
dascon la misma especie,aseguranque el acondicionamientomuestraun efecto profilactico somero; pero si un efecto terapeuticonotablecon
relacion al almacenamientode lag semilias en
condicionesadversas,expresadoen: disminucion
del numero de aberracionescromosomicasy
anomaliasmorfologicasde lag plantas,e incremento de la velocidadde crecimientode lag raices; con respectoa lag plantas provenientesde
semillasalmacenadasno acondicionadas.
Paracarlaespecie,el tratamientorevigorizadoc pareceejercerun efectoprofilactico, terapeutico, 0 ambos,con relacion al envejecimiento. Las aparentescontradiccionesen log resultadog obtenidospudierandebersea problemasde
procedimiento,al desconocerse
log requerimientOgexactosde lagsemillasde carlaespecie,variedad 0 late en particular(Bradford 1986,Bradford
et al. 1990,Oluoch y Welbaum1996).
Dearmanet al. (1986) determinaronque
en semillasfrescasde cebolla(Allium cepaL.) se
incrementala resistenciaal almacenamientodesrues del tratamientode hidratacionparcial; pero
la aplicacionde estetratamientoa semillasenvejecidasno mostroningunefecto.Par el contrario,
el acondicionamientoaplicado a embrionesde
trigo con diferentesgradosde viabilidad resulto
adecuadoparaincrementarla velocidadde sintesis de proteinas,ARN y ADN de log embriones
tratadoscon relacional testigo(Dell' Aquila et al.
1978).Alvarado y Bradford (1988) sometiendo
lag semillasde tamale a tratamientosacondicionadoreslograronretenerla calidadde lagmismas
cuandose almacenaronpar varios anosa 10°C,
pero se reduceconsiderablemente
su longevidad
cuandose almacenana altastemperaturas.
Igualmente,Tarquis y Bradford (1992),
Smok et al. (1993), Corbineau et al. (1994) y
Chojnowskiet al. (1997) demostraronque cuando lag semillasde diferentescultivos se someten
a log tratamientospregerminativosde hidratacion-deshidratacionson mas sensiblesal envejecimiento aceleradoque lag no tratadas.Segun
Chojnowskiet al. (1997) estopodria deberseala
rasede deshidratacionde log tratamientosrevigorizadoresque afectanlog mecanismosenzimaticos protectoresde membranas;como sucedeen
lag semillasfrescasde girasol (Heliantusannuus
78
AGRONOMIA COSTARRICENSE
L.) al someterseal deteriorocelular inducido pOT
el envejecimientoacelerado(Bailly et al. 1996).
En general, se evidencia la necesidadde
incrementarlas investigacionesrelacionadascon
los efectos de los tratamientospregerminativos
de hidrataci6n-deshidrataci6n
sobrela viabilidad
de las semillas, pOTcuanto en el orden practico
estosprocedimientospodrian significar una metodologfa sencilla y rapida para incrementarel
vigor de las semillasde interesagricola,tanto en
la producci6n directa, como su conservaci6nen
los bancosde germoplasma.
Acondicionamiento de semillas para incrementar, acelerar y sincronizar la germinaci6n
y el establecimiento
Cualquier lote de semillas, pOThomogeneo que sea,deberapresentarun comportamiento fisiol6gico con distribuci6n normal para cualquieTparametroque se observe.Ese comportamiento correspondecon la variabilidad genetica
dellote, expresadoen las caracteristicasde cada
semilla como propagulo independiente,y en general,esla expresi6nde la adaptabilidadde la especie para asegurarsu perpetuaci6nen un determinadofango de condicionesambientales(Caver
1983).
Las especiesy unidadescultivadas, que
ban pasadoun riguroso procesode selecci6ngenetica,presentantambien diversidaden su comportamientogerminativo, 10 que constituye una
ventaja desde el punto de vista ecol6gico para
evadir la incertidumbre del ambiente, pero el
comportamiento heterogeneoatenta contra la
aplicaci6nde tratamientosagrotecnicosmasivos,
al estar constituidaslas poblacionespOTindividuos en diferentes estadios ontogeneticos.El
acondicionamientode las semilIas contribuye a
la homogeneidadconductual de la germinaci6n
de un lote, ademasde acelerar e incrementar
otrosprocesosde interesagron6mico(Cuadro1).
El mejoramientodel funcionamientode la germinaci6n pOTlos tratamientosdescritos,no s610se
debe a la activaci6n de los eventosmetab61icos
relacionadoscon la rase pregerminativa, sino
tambien al incrementodel contenidode ADN Y
ATP en las semillas (Ozbingol et al. 1999,McDonald 2000);existeunacorrelaci6npositivaen-
ire la replicaci6nde ADN y los efectospositivos
logrados con los tratamientos (Lanteri et al.
1994,Ozbingol et al. 1999).
En la practicaseaplicandiferentessustancias y metodos (descritosen el epfgrafe2) para
que las semillaslogren el mismo nivel de humedad y estadofisiol6gico. Los mejoresresultados
experimentales,generalmente,se alcanzancon
solucionespolimericas, como el polietilenglicol
(Heydecker 1974, Bradford 1986), pero en condicionesagron6micas,resultan~as simplesy baratos los metodosde imbibici6n parcial en agua;
que ban demostradoseTeficientes, no s610para
incrementar,acelerary uniformar la germinaci6n
(Gray et al. 1990,Jett et al. 1996,Sanchezet al.
1997,arta et al. 1998),sino tambienparasincronizar e incrementarel establecimientoy los rendimientosde los cultivos (Henckel 1982,Khan et
al. 1983, Harris et al. 1999, Sanchez et al.
1999b).
POTsu parte diversosautores(Bradford et
al. 1988,Jett et al. 1996,Welbaumet al. 1998b)
plantearonque el acondicionamientoosm6ticoincrementael establecimientodebido a que acelera
la emergenciade las plantulasy disminuyela perdida de electrolitospOTlas semillas(aminoacidos
y azucares),esto ultimo contribuyeconsiderablementea disminuir los ataquesftingicos.
Acondicionamiento de semillas para eliminar
dormancia organica 0 impuesta
Antes de discutir esta tematica debemos
esclarecercomo se define en la literatura cienufica el termino de dormanciaorganicae impuesta, debidoa que estosconceptosban sido utilizados indiscriminadamentepOTlos investigadores
cuando se tiene que precisar las causasque no
permitenla gerrninaci6nde las semillas.
Segun Nikolaeva (1982) y Bewley y
Black (1994) una semilla presentadormanciaorganicacuando,pOTrazonesinherentesa su desarrollo morfol6gico,la composici6ny estructurade
suscubiertas,la existenciade mecanismosfisiol6gicosinhibitorios0 la combinaci6nde masde uno
de estos factores,el procesode germinaci6nno
ocurte a pesarde que las condicionesffsicasdel
medio: humedad,temperatura,iluminaci6n, etc.,
sean 6ptima para ello. Este estado tambien, se
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SANCHEZ et al.: Tratamientospregerminatoriosde hidrataci6n-deshidrataci6n
de las semillas
canacecomodorrnanciaend6genade las semillas
(Nikolaeva1982,Nikolaevaet al. 1985)y debediferenciarsede la incapacidadparala gerrninaci6n
debidaa cualquierfactor extemoque acmecomo
limitante del proceso.A estefen6menodiferente
en principia, varios autores10 ban denominado
como dormanciaimpuesta0 latenciade las semilIas (Harper 1977,Nikolaeva 1982).
En adelanteutilizaremos los terminos de
dormancia organica 0 dormancia impuestapara
definir la incapacidadde germinaci6nde semillas
viablesdebidoa propiedadesinherentesa la semilla en sf 0 a factoresdel media,respectivamente.
Acondicionamiento para e1iminar
dormancia organica
Levitt y Hamm (1943) lograron acelerar
el procesode postmaduraci6nen las semillasde
Taraxacumkok-saghyzmediantela aplicaci6nde
solucionessalinas.Posteriormente,Heydeckery
Coolbear (1977) y Wiebe y Tiessen(1979) tambien determinaronque los tratamientosacondicionadoresintervienenen la maduraci6nfisiol6gica de las semillas.
De acuerdoa 10anterior, las semillas inmadurasdebenser mas beneficiadaspar los tratamientos acondicionadores,que las semillas
completamentemaduras0 sin dormanciaorganica embrionaria. Bradford et al. (1990) comprobaronestahip6tesisen 42 lotesde semillasde pimiento de diferentesgrados maduraci6n.Ellos
lograron los mejoresresultadosparaincrementar
y acelerarla germinaci6n,cuandolos tratamientos acondicionadoresfueron aplicadosen semilIas frescascon bajo parler germinativo inicial 0
inmaduras. Welbaum y Bradford (1991) Y
Oluoch y Welbaum (1996) tambien determinaron, que la efectividad de estostratamientosen
semillasde mel6n de castilla (CucumismelDL.)
dependedel gradode maduraci6nque tenganlas
mismasen su momentade obtenci6n.Concluyeran ademas,que el incrementode la germinaci6n
par la hidrataci6nparcial no s6lo sedebea la activaci6n de los mecanismosreparadoresde membranas reportadosen diferentescultivos (Ward y
Powell 1983,Dearmanet al. 1986, Choudhuriy
Basu 1988);al parecer,estaninvolucradosotros
procesosrelacionadoscon la maduraci6nfisiol6-
81
gica de las semillas.Tambiense canaceque los
tratamientosacondicionadoresdisminuyenla resistenciamecanicaque ofreceel endosperrnoa la
emergenciade la radfcula, al parecerlos tratamientos activan la endo-l3-manasa,
enzima responsable de la degradaci6n del endospermo
(Bewley 1997b,Welbaumet al. 1998a).
Par su parte, Kermode et al. (1985) propaneD que los tratamientos acondicionadores
promuevenla maduraci6nde las semillasporque
induceDla expresi6ncompletade los genesrelacionadoscon la germinaci6n;mientras HalpinInghany Sundstron(1992), Smok et al. (1993) y
Bray (1995) sugierenque el acondicionamiento
incrementala actividadrespiratoria,la sfntesisde
protefnas,ARN y ADN. Ademas,Fu et al. (1988)
y Chojnoswki et al. (1997) determinaronque los
procedimientosmencionadosincrementanla capacidad de convertir al acido 1-aminociclopropoano-1-carboxflicoen etileno, compuestoresponsablede la maduraci6nfisiol6gica de las semillas y par consiguiente de la germinaci6n
(Bewley y Black 1994).
Los tratamientosacondicionadores
no s610
permiteneliminar la dormanciaorganicarelacionada con el desarrolloembrionario; al parecer,
tambienpuedeneliminar 0 evitar dormanciaorganica ex6genadebido a la impermeabilidadde las
cubiertasde las semillas,como sucedeen Vigna
ungiculata(Ellis et al. 1982). La humidificaci6n
de las semillasde estaespeciecon posterioridada
su almacenamiento
en seco(4.4 a 4.5% de contenido de humedad)y tarnbienantesde ser sembradas,permiteincrementarel porcentajede germinaci6n final con respectoal testigo.Este comportamientode las semillasde \I; ungiculatapudieraestar relacionadoconlos efectoscolateralesdel tratamiento acondicionadorsabrelos mecanismosde
dormanciatfpicos de la leguminosay otrasespecies con "semillasduras", descritospar Poptsov
(1976) y basadosen evidenciasde la correlaci6n
que existeentrela desecaci6ny el incrementodel
nivel de dormanciade las semillasde estetipo.
Acondicionamiento para eliminar
dormancia impuesta
Thanosy Georghiou(1988), al osmocondicionar semillas de pepino y de tamale en
82
AGRONOMIACOSTARRICENSE
solucionesde sacarosa,manitol y NaCllograron
incrementary acelerarsignificativamentela germinacion bajo condicionesadversasde iluminacion. Efecto que se debeal mecanismoalternativo de escapedel fitocromo (pigmentofotorreceptor de la luz y encargadode regular la germinacion en las semillas fotosensibles),que al rehidratarseincrementalos niveles de fitocromo activo en las semillas y pOTconsiguiente,desencadenala germinacion.
Normalmente, las semillas fotosensibles
al seTirradiadascon luz blanca0 roja eliminan la
fotoinhibicion (Bewley y Black 1982). Sin embargo,esta no es la unica via para lograr que el
fitocromo inactivo (inhibidor de la germinacion)
rase a su forma activa; investigacionesrecientes
(Orozco-Segoviay Vazquez-Yanes1992) ban
demostradoque estefenomenoestamuy correlacionado con el ambienteedafoclimaticoque rodea las semillas. POTejemplo, se plantea que
existenformas bioqufmicasintermediasdel fitocromo activo que requierende humedadparapasaTa la forma activadel pigmento(Casaly Smith
1989,Bewley y Black 1994);de estemodo, queda clara la participacionde los tratamientospregerminativosde hidratacionparcial en esteproceso;es decir, permitenla rehidrataciondel fitocromo y con esto la activacion y el inicio de la
germinacionen ambienteslumfnicos no adecuados parala germinacion.
Los tratamientos acondicionadorestambien, ban sido utilizadosparaevitar la termoinhibicion de las semillas en temperaturassuboptimasy supraoptimasde germinacion(Khan 1977,
Cantliffe 1981,Cantliffe et al. 1984,Wurr y FeIlows 1984,Welbaumy Bradford 1991,Prusinki
y Khan 1993).
Cantliffe et al. (1984),acondicionandosemillas de lechugaen solucionesde K3PO4y en
agua lograron eliminar la termodormanciaque
adquierenlas semillasde estaespeciecuandose
siembran a 35 °C. Concluyeron,que tal efectose
debea la activacionde eventosmetabolicos irreversibles,como la elongacioncelular, durantela
fasede hidratacionde los tratamientosacondicionadores,que permite la germinacionaun cuando
las semillasse rehidratenen temperaturasinadecuadas.Estos autoresademasplantearon,que la
termodormanciaen las semilIas se imponepOTla
inhibicion de la elongaciony division celular,como ocurre en las semillas no tratadas0 testigo.
Welbaumy Bradford (1991),acondicionandosemill as de melon de castilla en solucion salina
tambien, lograron eliminar termodormancia en
temperaturassuboptimas;10 que demuestra, la
efectividadde los tratamientospara evitar la termoinhibicion y pOTconsiguiente,la termodormancia.
Robustecimientode semillas para incrementar la germinacion, el establecimientoy los
rendimientos de las plantas bajo condiciones
de estresambiental
Heydecker (1982) en sus compilaciones
sobre estres y germinacionreviso la literatura
existente sobre tratamientosrobustecedoresde
las semillas(seedhardening)y concluyoque,exceptoen muy Tarascontribucionescasitodala teoria sobreestostratamientossebasaen los resultadosobtenidospOTHenckely colaboradores
en Rusia. POTsu parteHenckel(1982)en su libro: "Fisiologfade las plantasresistentesal calor y ala sequfa" sintetizatoda la experienciaacumuladadurante varias decadassobre los mecanismosde
adaptacionde las plantasal estresambiental.
Los tratamientosrobustecedoresse realizanpOTmetodosmuy simples,consistenen agregar cantidadeslimitadasde aguaalas semillasde
maDeraque el nivel de hidratacionque alcancen
permita solo la emergenciaincipiente del embrion, que bajo esteestadodebepermanecerduranteuna 0 variasjornadasde desecacional aire
(Henckel 1964).Asf, las plantasdurantelas primerasetapasdel desarrollo,Stiffenel estreshfdrico provocadopOTel tratamientoy activannumerosos mecanismosfisiologicos de resistenciaal
estres,que permaneceran
latentesen condiciones
ambientalesidoneas(Heydecker1982).
La expresion fenotfpica de esta relacion
genotipo-ambientese traduceen profundoscambios bioqufmicosy fisiologicos que incrementan
la toleranciade las plantasno solo ala sequfa,sino tambienalas altas0 bajastemperaturasy a la
salinidad,a partir de la germinaciony durantetodo el desarrolloontogenetico,basta los valores
finales de rendimientode los cultivos (Henckel
SANCHEZ et aI.: Tratarnientospregerminatoriosde hidrataci6n-deshidrataci6n
de las semillas
1982, Rehman et al. 1998ab). Segun Henckel
(1964, 1975), Henckel y Tvorus (1978, 1982) Y
Tvorus (1982) las caracteristicasadaptativasadquiridas par las plantasdespuesdel tratamiento
robustecedorpueden resumirse como: l)citoplasmacon alta viscosidady elasticidad;2)alto
nivel hidrofilico de 10scoloidescitoplasmaticos;
3)mayores contenidos de ARN, ADN Y ATP;
4)potencial osm6tico ligeramentemayor; 5)mayor resistenciade polisomasal recalentamientoy
a la deshidrataci6n;6)recuperacionmas rapida
de las funciones perdidasdespuesde la sequfa,
como par ejemplo la fosforilaci6n oxidativa;
7)estructurasxerom6rficasespecfficas,como celulas mas pequefias;y 8)sistemasregenerativos
mejor protegidoscontra dafiosambientales.
Par su parte, otros investigadoresbasandoseen el mismo principia creadopar Henckely
colaboradorespara robustecerplantas ban propuestometodosde robustecimientoconsistentes
en someteralas semillasrecien germinadasa altas temperaturas (Altschuler y Mascarenhas
1982, Copper y Ho 1983). Se planteaque una
breve exposici6n a una temperatura subletal
(choque termico), induce tolerancia al calor en
una variada gama de plantas (Cardemil 1985,
Vierling 1990, 1991; Medina y Cardemil 1993;
Ortiz et al. 1995, Bettey y Finch-Savage1998).
Cooper y Ho (1983) ademasplantearon,que la
adquisicionde la termotoleranciasecorrelaciona
con una mayor sfntesisde protefnasde alto peso
molecular 0 de estres calorico, que al parecer,
evitan la desnaturalizacionde las protefnasde
membranasal ser sometidaslas plantas a altas
temperaturas.Vierling (1991) planteoque no esta definido auncomo las protefnasde choquetermica contribuyena la capacidadde los organismas de sobrevivir al estrescalorico.
Este tipo de tratamiento tambien puede
inducir la toleranciaa la sequfa;pero IDSefectos
que sabre las plantaspodrian tener la combinacion del choquetermico con los tratamientosde
hidratacion-deshidrataci6nen semillas sin germinar ban sido muy poco estudiadosbastadonde
conocemos(Sanchezet al. 1998, Calvo et al.
1999).Recientemente,Sanchezet al. (2000) sometiendosemillasde tomatey de pimiento a un
cicIo de hidrataci6n parcial basta2 h antesdel
83
inicio de la germinaci6nen combinaci6ncon un
choquetermico a 36°C638°C duranteI h, lograroo incrementarsignificativamentela germinacion y el vigor de las plantulasbajo condiciones
de estrescalorico con relacional testigo.Con dichos tratamientosademas,se obtuvo resultados
superioresa IDSalcanzadoscon 10stratamientos
tradicionalesde hidratacion-deshidrataci6n
y de
choquetermico.Lo cual evidencia,el sinergismo
que establecela combinacionde IDStratamientos
hidratacionparcialcon IDSde choquetermicosobre la respuestagerminativade estasespecies.
Sin embargo, en semillas de pepino la
combinacionde ambostratamientosno rue la oplima para mejorar el comportamientogerminativo estaespecie(Sanchezet al. 2000).Esteresultado podria debersea la falta de estandarizacion
de IDStratamientosen la variedadde pepinoempleadodebido a que en otras variedadesde esta
especiecon la combinacionde los tratamientos
mencionadosse obtienenlos mejoresresultados
para incrementarla germinacionbajo deficit hfdrico (Calvo el at. 1999).Coopery Ho (1983) y
Vierling (1991) senalarontambien,que la efectividad de los tratamientosde choquetermico dependedel momentay tiempo de aplicaci6nde
los mismos;asf como de la temperaturadel procedimientotermico.
Tambien en semillas de especiesarb6reas pioneras (CecropiaschreberianaMiq., HibiscuselatusSw. y Trichospermumgrewiifolium
Kosterm)la combinacionde ambostratamientos
rue la mas adecuadapara incrementarla velocidad de germinaciony el vigor de las plantulasen
condicionesde estreshfdrico, cal6rico y lumfnico (Sanchezet al. 1998,Sanchez2000); estodemuestra,la efectividadde la combinacionde dichos procedimientosno solo en plantashortfcolas, sino tambienen especiesforestalesquejuegaDun papelimportanteen la repoblaci6nde los
bosques(Herreraet al. 1997,Munoz 1?98).
En general,todasestascaracteristicasfisiologicasy bioqufmicasadquiridaspar las plantas robustecidas,se expresanen una ligera pero
significativa mayor resistenciaal estresambiental a partir de la germ:inaciony durantetodo el
desarrollo ontogeneticode la planta, hasta IDS
valores finales de rendimiento de IDScultivos
\
84
AGRONOMIA COSTARRICENSE
(Lush y Groves 1981, Henckel 1982, Orta et al.
1998, 2000; Sanchez et al. 1999ab), aunque segun Bewley (1979) y Heydecker (1982) no todos
los autores (Jarvis y Jarvis 1964, Husain et al.
1968, Woodruff 1969) coinciden en que el efecto
robustecedor se mantenga constante durante todo
el cicIo de vida de las plantas. Ante estas evidencias, cabe cuestionarse si el tratamiento robustecedar rue aplicado correctamente a IDs requerimientos de la especie, variedad 0 late particular,
0 si las semillas de la especie investigada no responden efectivamente al tratamiento par carecer
de mecanismos estables de resistencia al estres,
que puedan ser estimulados par el mismo; par
ejemplo tendrfa muy poco sentido tratar de robustecer semillas de especies de plantas acuaticas, par cuanto IDs mecanismos de resistencia a
la sequia pueden no existir 0 ser muy debiles,
par 10 que el tratamiento mostraria un efecto negligible 0 nulo.
cultura organica 0 sustentable, debido a que pueden incrementarse la genninacion, el establecimiento y IDs rendimientos de las plantas, minimizando la dependencia de IDs productos quimicos
y sistemas de irrigacion. Finalmente, serfa muy
promisorio extender IDs tratamientos referidos en
especies forestales no solo par su interes teorico,
sino par la magnitud de la significancia practica,
que podrfan tener la aplicacion de estos en la reforestacion bajo condiciones de estres ambiental
y par consiguiente, durante IDs cambios climaticas que estan sucediendo.
LITERATURA
CITADA
ALLEN P.S.1997.Dehydration
of primedseedscanalterrateof subsequent
radicleemergence.
In: Fifth national
symposiumon standestablishment.
Ed. by M.A.
Bennett,J.D.Metzger.Columbus,
Ohio.p. 158-163.
ALTSCHULERM.,' MASCARENHASJ.M. 1982.Heat
shock proteins and effects of heat shock in plants.
CONCLUSIONES
PlantMol. BioI. 1:103-115.
Y RECOMENDACIONES
. .
EI estado del conoclmlento
actual sabre
IDs tratamientos pregenninativos de hidrataciondeshidratacion a nivel intemacional acumula suficientes evidencias acerca de la efectividad de
IDs mismos, cuando se aplican de acuerdo a los
. ..
requenmlentos de las semillas de cada late. Estos
tratamientos incrementan, aceleran y sincronizan
la genninacion, estimulan la autoreparacion enzimatica de las membranas celulares, eliminan 0
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en a practlca pro uctlva no so 0 como una via
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