Etude de la présence des chiroptères dans différents types de
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Etude de la présence des chiroptères dans différents types de
Etude de la présence des chiroptères dans différents types de peuplements forestiers France-voyage.com Alba Bézard Master 2 Vie et Santé Spécialité « Ecophysiologie et Ethologie » Année universitaire 2011-2012 Jardinsdenoe.org Université de Strasbourg Stage réalisé sous la tutelle de Christelle Scheid, chargée de mission au Parc Naturel Régional des Vosges du Nord Remerciements Je tiens avant tout à remercier Eric Brua et Michael Weber de m’avoir accueilli au sein de l’équipe du Pars Naturel Régional des Vosges du Nord. Mes remerciements s’adressent à Christelle Scheid qui m’a encadré durant ce stage. Je la remercie du soutien et de l’écoute qu’elle m’a accordée ainsi que de ses conseils qu’elle m’a apportée durant ces 6 mois. Merci de m’avoir fait confiance et ainsi permis de réaliser mon stage au sein de son équipe. Je tiens à remercier tout particulièrement Loic Duchamp qui m’a apporté un grand soutien. Merci à Christophe pour toutes les sorties terrain. Merci également à Sébastien Morelle pour ses conseils et pour le matériel qu’il a pu mettre à ma disposition. Merci pour les quelques discussions toujours passionnantes que j’ai pu avoir avec Jean Claude Génot. Un grand merci à l’ensemble des personnes de l’équipe, Marie(s), Nadia, Gaby, Nicole, Katia, Astrid et les autres pour leur accueil chaleureux et leur convivialité. Merci à tous les stagiaires pour les agréables moments passés ensemble. Merci à la CPEPESC lorraine de m’avoir fait découvrir le radiotracking Un grand merci à Erwann et Bruce pour leur aide précieux. Sommaire I.Introduction ……………………………………………………….………………………………………………………………1 1. 2. 3. 4. Différents milieux forestiers………………………………………………………….………………4 Généralités sur l’écologie des espèces………………………………..……….……………….7 Espèces forestières…………………………………………………………………..……….…..…..…8 Les chauves souris de bons indicateurs ?...........................................................8 II. Matériel et Méthode……………………………………………………………………………………………….9 1. Territoire d’étude et espèces étudiées…………………………………………………………..9 2. Choix de la méthode d’étude…………………………………………………………………………10 3. Choix des sites ………………………………………………………………………………………………11 4. Description des parcelles sélectionnées………………………………….………………….….11 5. Protocole………………………………….…………………………………………………….……………..12 6. Création d’une base de données…………………………………………………………………...14 7. Traitement des données………………………………………………………………………………..14 III. Résultats……………………………………………………………………….…………………………………………………14 1. Activité de chasse en nombre et en durée d’enregistrement…………………….…………….15 1.1 Points d’écoute………………………………..……………………….……………………………………….15 a. Nombre de contact………………………………………………………………………………………15 b. Durée des contacts……………………………………………………………………………………..15 1.2 Transects………………………………………………………………………..………………….……………..15 a. Nombre de contact……………………………………………………………………………………...15 b. Durée des contacts………………………………………………………………………………………16 2. Diversité spécifique…………..…………………………………………………………………………………….16 2.1 Points d’écoute…………………………………………………………….……………………………………16 2.2 Transects……………………………………………………….………………..………………..………………17 VI. Discussion…………………………………………………………………………………………….………………17 V. Conclusion……………………………………………………………………….…………………………………..19 Bibliographie……………………………………………………………………………………………………………21 Contribution de l’étudiant Récolte des données : 100% 2 mois (Parc Naturel Régional des Vosges du Nord) Traitement et Analyse des données : 80% Présentation de la structure d’accueil Le syndicat de coopération pour le Parc naturel Régional des Vosges du nord a été crée le 30 décembre 1975 sous l’impulsion des régions Alsace et Lorraine. Le territoire qu’il couvre, d’une superficie de 130 500 ha s’étend sur deux départements : le bas Rhin (67) et la Moselle (57) et comprend plus de 80 000 habitants Son conseil d’administration est composé de représentants des conseils régionaux d’Alsace et de Lorraine, des conseils généraux du Bas-Rhin et de la Moselle, des 110 communes et du ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement. Le Parc a été classé en Réserve de Biosphère par l’UNESCO en 1989, puis attaché, en 1998, à celle, voisine, du Palatinat allemand (Naturpark Pfälzerwald) pour former la Réserve de Biosphère Transfrontalière des Vosges du Nord-Pfälzerwald, dans le cadre du programme internationel Man and Biosphere. Les forêts couvrent 65% du territoire du Parc Naturel Régional des Vosges du Nord (soit 83 000 ha). Elles sont essentiellement composées de hêtre, pin sylvestre et chêne. 60% sont des forêts domaniales, 25% sont communales et 15% sont privées. Les objectifs du parc figurent dans une charte approuvée par les divers partenaires : il d’agit de concilier protection des patrimoines, développement durable, information, éducation, recherche et expérimentation. I Introduction Lors du Sommet de la Terre en 1992, les Etats du Monde entier ont fait le bilan de leurs avancées concernant la conservation de la biodiversité. Les menaces qui pèsent actuellement sur les espèces animales et végétales sont nombreuses. Un mammifère sur quatre, un oiseau sur huit et un tiers des amphibiens sont menacées d’extinction à moyen terme selon l'Union mondiale pour la conservation de la nature. Face à ce constat, la communauté internationale s’est engagée en 2002, lors du Sommet Mondial de Johannesburg, à réduire de façon significative l'érosion de la biodiversité (EEA, 2004). Deux objectifs apparaissent clairement : d’une part enrayer le déclin de la biodiversité en agissant sur ses causes, et d’autre part de rechercher à quantifier ce déclin et la vitesse à laquelle s’érode la biodiversité. Pour prévoir et comprendre ce phénomène complexe d’érosion, les scientifiques tentent de le quantifier et de le modéliser grâce à des indicateurs biologiques. Les chiroptères sont de bons candidats au poste de bioindicateurs. En effet ils occupent une large gamme d’écosystèmes y compris les écosystèmes urbains. Ces espèces insectivores jouent un rôle important dans l’évolution et le fonctionnement des habitats. En occupant une niche écologique laissée vacante par toutes les espèces insectivores diurnes, les chiroptères régulent les populations d’insectes et d’arthropodes dans des nombreux milieux (Arthur & Lemaire 2009). Par ailleurs, ces prédateurs situés à un niveau élevé dans la chaîne alimentaire sont particulièrement sensibles aux perturbations que subit l’ensemble des composants de l’écosystème à court terme. L’analyse de leurs variations devrait donc constituer un bon indicateur de l’état de santé de celui-ci (Arthur & Lemaire 2009). Les chiroptères sont touchés d’une part par les modifications du paysage qui tendent vers une artificialisation et une uniformisation des milieux. D’autre part, ces mammifères sont également sensibles à la disparition de leurs proies due à l’utilisation massive de pesticides, ou encore à la disparition de leurs milieux naturels. Les chiroptères perdent donc, à la fois leurs sites de reproduction, de repos, d’hibernation et leurs terrains de chasse. 1 Cela se traduit depuis les années 1960 par une baisse des effectifs des espèces les plus sensibles (Tillon 2008). En réponse à cela, en France, toutes les espèces de chiroptères, ainsi que de nombreux grands sites de reproduction et d’hibernation connus (aires de repos et de reproduction), bénéficient d’une protection réglementaire. Certains chiroptères figurent même sur les listes rouges nationales et mondiales comme espèces vulnérables. Au niveau Européen, le réseau Natura 2000 et en particulier la Directive Habitats-Faune-Flore contribuent à définir des espaces pour lesquels les Etats et l’Europe s’engagent à apporter des moyens afin de conserver les populations de chiroptères. En France, 109 espèces de mammifères ont été inventoriés. Parmi elles, 91 espèces sont considérées comme liées à la forêt dont 33 (20 Chiroptères, 2 Mustélidés, 2 Sciuridés, 3 Gliridés et 6 Muridés) dépendent directement de l’arbre qui sert de gîte ou de refuge (Tillon 2008). De ce fait, les forêts jouent aujourd’hui un rôle majeur dans la conservation de la biodiversité. Des études montrent qu’environ 20 à 25% de la biodiversité forestière est concentrée dans les stades vieillissants de la forêt (Vallauri, André & al. 2004). La forêt est un habitat riche en espèces surtout lorsqu’elle a une structure diversifiée et qu’elle est âgée (Vallauri 2004). Au sein de l’écosystème forestier, système pluristratifié, il existe de nombreuses niches écologiques. Certaines espèces animales sont strictement inféodées aux peuplements de bois âgés, c’est le cas par exemple des insectes saproxyliques qui sont rigoureusement dépendants du bois mort. Le pic noir est préférentiellement présent dans des vieilles hêtraies, ou il creuse des trous qui lui serviront de gîte. De nombreuses espèces de chiroptères gîtent dans des cavités creusées par les différentes espèces de pics ou encore dans des fissures qui se forment préférentiellement sur les arbres d’un certain âge. La gestion forestière pratiquée peut avoir un impact parfois conséquent sur la diversité spécifique. En effet le cycle sylvicole tronque le cycle biologique des arbres pour garantir l’optimum économique du bois, dans une logique de production (figure 1). Les parties du cycle correspondant au stade de vieillissement puis de sénescence sont donc supprimées. En outre, la plantation systématique de résineux peut influer sur la capacité d’accueil du milieu (Meschede & Heller, 2003). 2 Figure 1 : cycle sylvicole contre cycle biologique (source : rapport onf, « prise en compte de la biodiversité dans la gestion courante des forêts publiques) La prise en compte de la biodiversité ordinaire est une priorité exprimée dans les nouveaux dispositifs de cadrage de l’ONF pour la gestion des forêts. Cette priorité prend une place importante dans le nouveau contrat État-ONF (2012-2016). Il s’agit de traiter la biodiversité à travers les trames et îlots de vieux bois, les arbres morts isolés et « bio », les mélanges d’essences, ou encore la diversité génétique. Dans ce contexte, l’ONF fixe des objectifs pour le maintien des phases de sénescence en forêt domaniale (1% d’îlots de sénescence par Direction territoriale et 2% d’îlots de vieillissement par Agence, 1 arbre mort par hectare et 2 arbres à cavités, vieux ou gros, par hectare). La sylviculture adoptée (gestion majoritairement en futaie régulière) doit permettre selon l’Office National des Forêts de garantir une valeur économique suffisante en vue de la future récolte des arbres. La répartition géographique des îlots doit tendre à un maillage pour permettre une bonne fonctionnalité écologique. Les îlots de sénescence diffèrent des îlots de vieillissement par l’absence totale de sylviculture. Le peuplement est conservé jusqu'à son effondrement complet. Le problème qui se pose ici est d’étudier l’activité de chasse des chiroptères dans différents types de peuplements forestiers. Et ainsi pouvoir vérifier des hypothèses quant à l’importance des peuplements de feuillus âgés pour les chiroptères. Ce travail s’inscrit dans une étude plus vaste sur la trame verte dans le Parc Naturel Régional des Vosges du Nord. La trame verte et bleue, un des engagements phares du Grenelle Environnement vise à freiner l’érosion de la biodiversité. Il s’agit de maintenir et de reconstituer un réseau d’échanges sur le territoire national pour que les espèces animales puissent, circuler, s’alimenter, se reproduire. Une étude est menée actuellement dans le Parc naturel des Vosges du Nord pour faire un état des lieux sur les continuités écologiques au sein de la Réserve de Biosphère Transfrontalière Vosges du Nord/Pfälzerwald et notamment sur la trame intra forestière. Lors de mon stage, j’ai choisis de prendre en compte deux facteurs. Le premier est l’âge du peuplement, le second la composition de ce dernier. Nous distinguerons peuplement de feuillus et peuplement de résineux. L’âge du peuplement est représenté par deux extrêmes: des peuplements « jeunes » et des peuplements « âgés ». Le terme de peuplement « âgé » regroupe les bois mûrs et matures (peuplement de gros bois), dont le diamètre (pris à hauteur de poitrine) dépasse les 50cm. Il ne s’agit pas là d’une définition au 3 sens écologique du terme mais plutôt au sens de l’exploitation forestière. Les « jeunes » peuplements sont constitués d’arbres de moins de 25 cm de diamètre (peuplement de petits bois). Ces deux facteurs réunis donnent lieu à quatre types de peuplements : des peuplements « âgés » de feuillus, de « jeunes » feuillus, de résineux « âgés » et de « jeunes » résineux. L’objectif de ce stage est de comparer l’activité de chasse dans les quatre types de peuplements décrits précédemment. L’étude est à la fois quantitative car on cherche à déterminer la durée allouée à l’activité de chasse sur chaque site. Mais elle est également qualitative puisque l’on cherche à déterminer la diversité spécifique pour chaque site. Ces deux valeurs, activité de chasse et richesse spécifique, sont ensuite comparées pour chacun des quatre types de peuplements. D’après différentes études menées en Amérique du Nord et en Europe, il semblerait que les peuplements âgés soit les plus utilisés pour l’activité de chasse (Zielinsky & Gellman, 2001 ; Dietz & Von Helversen, 2009). En outre, les peuplements de feuillus semblent être préférés (Betts, 1995 ; Commission, 2005), du moins par certaines espèces comme le Murin de Bechstein (Tillon, 2008). Ceci semble lié,entre autres, à l’activité des pics en densité plus importante dans ces peuplements. Ces derniers sont à l’origine de cavités dans les arbres (Lutsch & Muller, 1988) servants de gîtes à de nombreuses espèces de chauves souris spécifiquement forestières. On peut donc faire l’hypothèse qu’il y a une différence en terme d’activité de chasse entre les peuplements « jeunes » et « âgés », l’activité de chasse la plus élevée étant attendue dans les peuplements âgés. On peut également penser que la diversité spécifique et l’activité de chasse sera la plus élevée dans les peuplements âgés de feuillus. 1. Différents milieux forestiers Feuillus Les hêtraies Le hêtre (Fagus sylvaticus), historiquement utilisé comme source d’énergie (forges, verrerie, chauffage) est aujourd’hui essentiellement traité en futaie pour la production de bois d’œuvre. Cette essence a fait l’objet de coupes de très grande ampleur à partir 4 du début du 17ème siècle ce qui a contribué à diminué son étendue aujourd’hui, majoritairement remplacé par le chêne sessile (Quercus petraea) et le pin sylvestre (Pinus sylvestris). Il existe deux grands types de hêtraie dans les Vosges du Nord. La hêtraie acidiphile à luzule blanchâtre. Il s’agit de l’habitat forestier le plus commun dans le Parc Naturel Régional des Vosges du Nord La hêtraie à Aspérule odorante et Mélique uniflore se rencontre sur des sols plus riches et moins acides. Ces forêts constituent l’habitat principal de nombreux oiseaux qui nichent dans les cavités dont les plus emblématiques sont : le pic noir (Dryocopus martius), le pic cendré (Picus canus) et la chouette de Tengmalm (Aegolius funereus). Les chênaies Dès le moyen âge et jusqu’au 19eme siècle, le chêne été favorisé pour sa production de glands qui servaient d’aliment principal pour les porcs. Au 17eme et 18eme siècle de gros chêne ont été abattu pour la marine hollandaise puis française. Il a été à nouveau favorisé vers la fin du 19eme siècle. Deux types de chêne autochtone existent dans la réserve de biosphère transfrontalière : le chêne sessile sur les sols secs et le chêne pédonculé sur les sols humides. La chênaie sessiliflore thermophile est une chênaie climacique que l’on rencontre sur les sols les plus secs (promontoires rocheux, dalles, etc) La chênaie pédonculée à molinie se développe en périphérie de certaines zones humides (fonds de vallons, cuvettes, etc) La chênaie-hêtraie acidiphiles où le chêne a été fortement favorisé par l’homme mais ou le hêtre peut naturellement dominer. Parmi la faune il existe quelques espèces caractéristiques tel que le pic mar (Drendocopos medius) et le lucane cerf-volant (Lucanus cervus) mais aussi certaines chauvessouris comme le Vespertilion de Bechstein (Myotis bechsteini) et l'oreillard roux (Plecotus auritus). 5 Résineux Les pineraies Le pin sylvestre est une espèce autochtone dans les Vosges du Nord au niveau des éperons rocheux et des tourbières. Son introduction a été massive au 19eme siècle, avec un maximum en 1850 car ce bois était utilisé comme bois de mine. La pineraie à myrtille des marais, que l'on trouve uniquement dans le Pays de Bitche, est un milieu relictuel de la période post glaciaire. Ce milieu à caractère nettement continental est unique en France. Son aire naturelle se trouve dans les pays de l'Est (Pologne, Biélorussie,…). Ce milieu se rencontre en périphérie des bétulaies tourbeuses ou des tourbières à sphaignes (Sphagnum sp.). La pineraie à cladonies est un écosystème forestier que l’on trouve sur les dalles rocheuses au sol très superficiel émergeant de la canopée. Les forêts subcontinentales de pin sylvestre est un habitat secondaire issu de la dégradation des chênaies hêtraies acidiphiles, favorisé par les activités humaines. Espèces introduites Depuis plusieurs siècles, l'homme a modifié les forêts naturelles en privilégiant la culture de certaines espèces et en introduisant des espèces exotiques. Certaines sont européennes : l'épicéa (Picea Abies), le mélèze (Larix decilua), d'autres nord-américaines : le sapin Douglas (Pseudotsuga menziesii), le pin Weymouth (Pinus strobus) et le chêne rouge (Quercus rubra). Le sapin pectiné (Abies alba) est vraisemblablement autochtone au sud de la zone du Parc Naturel Régional des Vosges du Nord bien qu’une limite de zone naturelle. L’épicéa a été largement planté entre 1860 et 1910, mais a fortement souffert face à différentes perturbations (tempêtes, scolytes). Cette espèce ne semble pas favorisée par le changement climatique actuel. L'homme a fortement enrésiné les forêts du Parc Naturel Régional Des Vosges du Nord, initialement feuillues. Ceci a entre autre pour conséquence une acidification du milieu du aux plantations de pins sylvestre et d’épicéa, qui constitue une menace pour les forêts de feuillus. Bien entendu la plupart des essences énumérées, se trouvent le plus souvent mélangées les unes aux autres. 6 2. Généralités sur l’écologie des espèces Les chauves-souris sont des vertébrés pouvant vivre jusqu'à plus de 40 ans pour certaines espèces. De par leur discrétion et leur mode de vie nocturne, elles restent encore assez méconnues. Pour preuve, quatre nouvelles espèces ont été décrites depuis 1999. Seul mammifère volant, elles se déplacent, communiquent et chassent de nuit, en utilisant un système d’écholocation pour se repérer. Les espèces européennes sont exclusivement insectivores à l’exception de Nyctalus lasiopterus qui chasse occasionnellement des oiseaux. De ce fait, elles participent au contrôle des pullulations d’insectes. Prédatrices, elles se trouvent parmi les espèces en bout de chaîne alimentaire, et accumulent les contraintes ou les pollutions que l’homme impose aux milieux qu’il exploite. Pendant la période hivernale, la quantité de proie diminue du fait des basses températures. Les chauves-souris répondent à cette pénurie en hibernant. Certaines espèces (Cela a notamment été démontré pour Pipistrellus pipistrellus (Avery, 1985) ont la capacité de s’éveiller pendant de courtes périodes de redoux pour glaner les quelques insectes disponibles. Elles restent cependant en léthargie lors des périodes de grand froid. D’autres espèces n’ont aucunes phases de réveil et restent en métabolisme ralentit tout l’hiver. A partir de mars, les animaux sortent de leur léthargie pour reconstituer les réserves de graisse consommées pendant l’hiver, et commencent à se rassembler en colonie. Un peu avant le début de l’été, les femelles regroupées en colonie mettent bas un jeune qu’elles élèvent et allaitent pendant le mois qui suit la naissance (figure 2). Puis le jeune commence à voler, en suivant notamment les adultes sur les terrains de chasse propices (Kerth et al, 2001). En forêt, toute cette période se traduit par l’utilisation de gîtes très spécifiques. La plupart des espèces choisissent en effet un type de gîte très particulier au regard de l’ensemble des cavités disponibles (Pénicaud, 2000, 2002; Tillon, 2005). A l’automne, les mâles se rassemblent sur des sites où ils attirent les femelles en émettant des cris sociaux caractéristiques dans le but de s’accoupler. Ces sites dits de « swarming » ou d’essaimage jouent un rôle très important pour les flux de gènes au sein d’une population (Parsons & Jones, 2003). L’accouplement à lieu en automne mais la fécondation, retardée, n’a lieu que peu de temps après la sortie d’hibernation. Après s’être accouplé, les individus reconstituent les graisses qui leur permettront de passer l’hiver suivant. L’hivernage reprend à partir de novembre. 7 Figure 2 : cycle biologique des chiroptères (source : site DREAL midi pyrénées ) 3. Espèces forestières Il est difficile d’établir une liste des chauves-souris « forestières ». En effet, de nombreuses espèces utilisent le milieu forestier, mais parfois uniquement pendant une période de leur cycle biologique ou seulement pour certaines activités. Aucune espèce semble totalement dépendante des arbres pour l’ensemble de son cycle de vie (Meschede et Heller, 2003). Même le Murin de Bechstein (Myotis bechsteini), considéré comme l’espèce la plus liée aux écosystèmes forestiers, est connu en hibernation dans des sites souterrains (Meschede &Heller, 2003) Toutes les espèces « arboricoles» européennes, c’est-à-dire celles qui utilisent les arbres comme gîtes, appartiennent à la famille des Vespertilionidés (Pénicaud & al, 2000). La sylviculture et les travaux forestiers peuvent influer fortement sur les chauves-souris par le dérangement en période critique, la réduction des microhabitats vitaux ou bien la modification importante des territoires de chasse (Arthur & Lemaire, 2009 ; Meschede & Heller, 2003; Tillon, 2002) qui peut modifier défavorablement la disponibilité en proies. 4. Les chauves-souris, de bons indicateurs ? Les Chiroptères peuvent être classés parmi les taxons bioindicateurs. Elles peuvent en effet témoigner de « la qualité d’un habitat » (Van der Wijden & al., 2002), de par leur sensibilité aux modifications environnementales (Thomas 1988). En outre, ces mammifères sont limités par les ressources (Arthur & Lemaire 2009) et notamment les espèces forestières qui ont besoin de fentes ou cavités dans les arbres pour diverses activités vitales (repos diurne, hivernation, reproduction). Toutes les chauves-souris autochtones sont dépendantes de gîtes existants car elles ne les construisent pas (Meschede & Heller, 2003). Les chauves-souris sont des animaux qui occupent un large espace en forêt. Cependant, chaque espèce possède une niche écologique spécifique. De fait, l’ensemble du cortège en présence apporte des renseignements très localement sur la capacité d’accueil en gîte d’une forêt (Kerth et al., 2001). La quantité d’individus, ou la densité de contacts avec les animaux en vol d’une même espèce, voire de l’ensemble du cortège, apportent aussi des informations importantes sur la richesse du secteur de forêt observé en proies. A ce titre, l’abondance et la diversité spécifique en chauves-souris semblent permettre de 8 renseigner un gestionnaire sur la qualité de sa gestion (Tillon, 2008). En effet, la gestion forestière a des incidences certaines sur le bol alimentaire accessible aux différentes espèces, comme cela a été démontré chez certaines espèces de chiroptères nord-américains (Burford et al, 1999). La liste des espèces présentes peut également renseigner le gestionnaire sur la manière dont sa forêt évolue, voire comment sa gestion impacte une partie de la biodiversité forestière. On peut donc considérer les chauves-souris comme des indicateurs de la qualité environnementale et de la gestion forestière (Tillon, 2008). II Matériel et Méthode 1. Territoire d’étude et espèces étudiées Ce travail a lieu dans les forêts publiques du Parc naturel régional des Vosges du Nord gérées en futaie régulière par l’Office National des Forêts. Crée en 1975 et situé au nord ouest de l’Alsace, ce dernier fait partis des 48 Parcs naturels régionaux français. D’une surface de 133 000 ha, ce territoire forme un triangle reliant Saverne, Wissembourg et Bitche. Cette zone, composée à 65% de forêts semble être propice à ce type de suivi étant donné la diversité des espèces arborescentes. La composition du massif forestier du territoire est subdivisé en trois catégories : les feuillus, les résineux, et les peuplements mixtes. Les peuplements de feuillus sont majoritairement représentés par les hêtraies et les chênaies, les massifs de résineux étant composés d’épicéa, de sapin pectiné, de pin sylvestre et de Douglas. Une grande partie du territoire du Parc Naturel Régional des Vosges du Nord est également constitué de peuplement mixte, qui correspond à un mélange significatif de feuillus et de résineux. Il est important de noter qu’il existe plusieurs forêts privées dont une de taille importante qui se situe à l’est de Bitche (Nord-Est du Parc) pour laquelle nous n’avons pas pu avoir de données concernant l’âge et la composition des parcelles forestières du fait du mode de gestion en futaie irrégulière. Durant cette étude, on ne choisit pas d’étudier une espèce en particulier mais l’idée est bien de considérer toute les espèces présentes sur chacun des 40 sites. 9 En France 33 espèces ont été recensées (Tillon, 2008, CPEPESC, 2009). Sur le territoire du Parc Naturel Régional des Vosges du Nord, des inventaires ultérieurs ont pu déterminer la présence de 19 espèces de chauves-souris (tableau 1 annexe). 2. Choix de la méthode d’étude Deux méthodes d’étude des chiroptères en activité de chasse existent, la méthode d’écoute ultrasonore et la méthode de capture. La capture permet une identification certaine de l’espèce mais est peu fiable pour une estimation quantitative. En revanche la méthode d’écoute ultrasonore permet de quantifier une activité mais est limitée pour l’identification de certaines espèces. Dans cette étude, l’objectif étant avant tout de mesurer l’activité de chasse, et non d’identifier avec certitude toutes les espèces, l’écoute ultrasonore semble plus appropriée pour répondre à la problématique de l’étude (tableau 2 en annexe). Au sein de la technique d’écoute ultrasonore, il existe trois modes d’enregistrement : l’hétérodyne, l’expansion de temps et la division de fréquence (définitions en annexe). Le détecteur réglé en mode hétérodyne permet de distinguer de manière certaine quatre groupes de sonorités. Chaque groupe de sonorités regroupe plusieurs familles d’espèces. Cependant, celui-ci ne permet pas de discerner avec certitude certaines espèces et notamment dans la famille des Myotis, de nombreuses espèces restent indéterminables en mode hétérodyne. Le détecteur en mode expansion de temps vient compléter le détecteur hétérodyne car il permet une précision accrue dans la détermination des espèces. En revanche, du fait de son fonctionnement dont le principe est de dilater le temps d’un facteur 10 (3 secondes entendues deviendront donc 30 secondes à analyser) il est impossible d’enregistrer en continu. L’enregistrement d’un individu se fait donc au détriment d’un autre, ce qui est handicapant lorsque l’on veut quantifier une activité. L’enregistrement en division de fréquence permet une mesure de l’activité car il enregistre sur un très large spectre d’émission, englobant ainsi toutes les espèces de chauves-souris présentes. L’expansion de temps et l’hétérodyne m’ont permis de déterminer avec plus de précision les espèces lors de la partie qualitative du travail. 10 Dans cette étude, les trois modes d’enregistrement ont été utilisés avec deux appareils : l’un fonctionnant et enregistrant de manière autonome en division de fréquence, l’autre combinant les modes hétérodyne et expansion de temps. 3. Choix des sites Par soucis de clarté, on définit au préalable une parcelle comme étant une entité « homogène » en ce qui concerne le traitement sylvicole. Les parcelles forestières sont issues des aménagements forestiers de l’Office National des Forêts. Afin de comparer l’activité de chasse des chiroptères en fonction de la composition en feuillus ou en résineux, les peuplements mixtes ont été écartés et seules les parcelles constituées très majoritairement de feuillus ou de résineux (plus de 75% en recouvrement) ont été sélectionnées. Ceci est rendu possible via la couche SIG de l’occupation du sol (BD OCS2008©CIGAL) ainsi que les données fournies par l’Office National des Forêts (figure 7). Au sein de ces parcelles, on superpose le facteur âge en distinguant les parcelles composées de « jeunes » peuplements et celles composées de peuplements « âgés » (voir définition dans l’introduction). Ces informations ont été extraites des données sur les aménagements forestiers fournies par l’Office National des Forêts. Le choix des parcelles s’est fait sous SIG et seules des parcelles de taille suffisamment grandes ont été sélectionnées afin de pouvoir y inclure une zone d’étude rectangulaire de 3ha (figure 8). Pour chaque type de peuplement forestier (Feuillus « jeune » et « âgé », résineux « jeune » et « âgé »), 10 parcelles sont choisies de manière à recouvrir l’ensemble du territoire du Parc Naturel Régional des Vosges du Nord (carte en annexe). Avec quatre types de peuplement (figure 3, 4, 5 et 6) cela fait donc au total 40 zones à inventorier. 4. Description des parcelles sélectionnées A côté des informations obtenues par les données SIG, des données complémentaires ont été recueillies sur le terrain afin de compléter l’analyse. L’observateur évalue la longueur du chemin forestier sur chaque parcelle sélectionnée. Des détails concernant les conditions météorologiques (T°, pluviométrie) sont également relevés sur le terrain avant le début de chaque relevé et consigné dans une base de donné. 11 Figure 3 : parcelle de feuillus âgés Figure 4 : parcelle de résineux âgés Figure 5 : parcelle de jeunes feuillus Figure 6 : parcelle de jeunes résineux 5. Protocole A partir des parcelles sélectionnées au préalable sur le logiciel de SIG Arcmap10, on trace un rectangle de 3 ha (300m*100m) en veillant à y inclure un linéaire conséquent de piste forestière. La forme rectangulaire et la taille de 3ha est préférée pour différentes raisons. Une surface de 300 par 100 mètres permet notamment de faire plusieurs points d’écoute par zone. Ceci est préférable car certaines espèces de chauves souris ne sont détectables qu’à très faible distance (moins de 5 mètres). Ainsi, un seul relevé pour une parcelle de 3ha sous-estimerait sans doute la diversité spécifique et l’activité de chasse. Dans chaque rectangle, 5 points d’écoute de 10 minutes chacun sont disposés de telle sorte qu’ils soient équidistants les uns des autres (figure 8). Sur le terrain, le repérage des points se fait en pleine journée grâce à une carte IGN au 1 :25 000. Un GPS (Garmin Foretrex 301) est utilisé afin de localiser chaque point d’écoute déterminé au préalable. En complément, l’usage d’un altimètre permet de déterminer précisément l’altitude de chaque point d’écoute. Les déplacements vers les autres points d’écoute sont réalisés à la boussole. Un seul passage par point d’écoute est prévu. Sur chaque point est mesurée - -l’activité de chasse en nombre de contacts par 10min - -l’activité de chasse en durée (sec/10min) - -la diversité spécifique en nombre d’espèce par 10 min Il est effectué, en plus des 5 points d’écoute, un passage sur un transect qui est positionné le long du chemin forestier (longueur variable à considérer dans les analyses). Les transects d’écoute au détecteur d’ultrasons suivent principalement les pistes forestières, car ces couloirs de vols concentrent souvent les chiroptères qui viennent chasser sous la voûte des arbres (Lustrat, 2001). Le long des transects, le détecteur est utilisé en expansion de temps. A chaque contact avec un individu, on marque un arrêt pendant la durée de l’enregistrement, on repart lorsque l’enregistrement est fini afin de ne pas perdre d’information. Sur chaque transect est mesurée : 12 Figure 7 : exemple de parcelles Figure 8 : points d’écoute et transect SM2 SM2BAT+ BAT+ Figure 9 : Matériel utilisé Pettersson D980 avec enregistreur DR-07 Pettersson D980 avec enregistreurTascam Tascam R-07 - -l’activité de chasse en nombre de contacts/ min - -l’activité de chasse en durée (sec/min) - -la diversité spécifique en nombre d’espèce par minute Dans ce travail, on mesure à la fois des variables qualitatives (détermination des espèces) et quantitatives (calcul d’un indice d’activité). Pour ce faire, 2 détecteurs sont utilisés en parallèle sur chaque point d’écoute (figure 9). - Le détecteur Pettersson D980 a été choisi pour sa capacité à faire de l’expansion de temps. Celui-ci, couplé à un enregistreur numérique (Tascam DR-07), est réglé en expansion de temps et permettra ainsi d’identifier avec précision certaines espèces. - Un enregistreur automatique (SM2BAT+ de wildlife acoustics) est préféré pour l’analyse quantitative. De fait cet appareil enregistre tous les contacts sur une gamme de fréquence très large de telle sorte que toutes les espèces soient détectées Les enregistrements débutent 30min après l’heure de coucher du soleil, moment où commence l'activité de la plupart des chauves-souris. La température doit être supérieure à 10°C et les relevés par temps pluvieux doivent être évités car ces conditions sont défavorables à la sortie des chauves-souris ainsi qu’au matériel. Les enregistrements sont réalisés au printemps (mai-juin) car à cette période, l'activité des animaux recommence du fait des conditions favorables (température, présence d'insectes). Les sons enregistrés sont analysés par la suite à l’aide du logiciel Batsound 4.01 selon une méthode décrite en annexe. La fiche de terrain utilisée est également présentée en annexe (tableau 4). Deux relevés étant pris par soirée, le choix des sites a été réalisé de manière à ce qu’il y ait autant de relevés de chaque type (feuillus, résineux, âgé, jeune) en début de soirée qu’en fin de soirée. De plus on veillera à ce qu’il y ait autant de relevé de chaque type sur les deux mois d’étude (mai-juin). En effet il pourrait y avoir une influence du à une activité de chasse des chiroptères variable au cours de la nuit. En outre, sur une même soirée, il est également crucial de ne pas étudier deux sites proches (moins de 2 km) sous peine d’obtenir des données dont l’indépendance sera d’avance compromise. Ceci concorde avec 13 Figure 10 : nombre de contact en fonction du milieu sur les points d’écoute Figure 11 : durée moyenne des contacts en fonction du milieu sur les points d’écoute l’effort de répartition des différents sites sur un territoire le plus vaste possible dans le Parc Naturel Régional des Vosges du Nord. 6. Création d’une base de données Une base de données est créée, rapportant : -la personne ayant réalisé les enregistrements, -la personne ayant réalisé les analyses -la personne ayant vérifié l’identification -la date du relevé -la localisation du massif -le type de peuplement -l’âge du peuplement -l’essence dominante -l’essence secondaire -la densité du peuplement -les données météorologiques (T°, pluie, vent) -les coordonnées du point -le numéro du point d’écoute -l’heure de début de l’enregistrement 7. Traitement des données L’objectif est de comparer l’activité de chasse dans les 4 types de peuplement et ainsi de mettre en évidence ou non un éventuel effet de l’âge et/ou de la composition sur l’activité de chasse et la diversité spécifique Tous les tests statistiques sont réalisés avec le logiciel SPSS 17.0®. Des ANOVA à 1 facteur sont réalisées quand la normalité des résidus est respectée. Dans le cas contraire on réalise soit une Equation d’estimation généralisée (GEE) dans le cas de mesures répétées corrélées soit un modèle linéaire généralisé (GLM). III Résultats Dans cette partie, un test est considéré comme significatif quand la p-valeur (p) est inferieure ou égale à 0.05. 14 Figure 12 : nombre moyen de contact en fonction du milieu sur les transects Figure 13 : durée moyenne des contacts en fonction du milieu sur les transects Figure 14 : diversité spécifique en fonction du milieu pour les points d’écoute 1. Activité de chasse en nombre de contact et en durée d’enregistrement 1.1 Points d’écoute a. nombre de contact L’équation d’estimation généralisée à mesures répétées avec une distribution de Poisson (N=200, wald chi square=263.192) indique une différence significative entre les quatre types de milieux (p=0.001). On réalise donc un test post hoc de Bonferroni qui permet de comparer les paramètres deux à deux. Pour les comparaisons entre le nombre de contacts enregistrés dans les peuplements âgés de feuillus et de résineux, le test n’est pas significatif. En revanche on observe une différence significative entre les peuplements de feuillus âgés et ceux constitués de jeunes feuillus (p=0.001 figure 10). De même entre les peuplements de feuillus âgés et les jeunes peuplements de résineux (p=0.001). Enfin il semble qu’il n’y ait pas différence significative entre les jeunes peuplements de feuillus et de résineux (p=0.083) b. durée des contacts On réalise une équation d’estimation généralisée à mesures répétées avec une distribution linéaire (N=200 ; wald chi square=1824.108). Au vu de la p-valeur on peut dire qu’il y a une différence significative entre les durées de contacts enregistrées dans les quatre types de peuplements (p=0.001). On réalise alors des tests post hoc de Bonferonni. Ce dernier ne révèle pas de différence significative entre les vieux peuplements de feuillus et de résineux (p=1.000). En revanche la durée des contacts des chiroptères en chasse dans les vieux peuplements de feuillus est significativement différente de celle mesurée dans les jeunes peuplements, résineux et feuillus confondus (p=0.001 figure 11). De même il y a une différence significative de durée des contacts entre les peuplements de vieux résineux et les jeunes peuplements de feuillus et résineux (p=0.001). La différence d’activité de chasse mesurée dans les jeunes peuplements de feuillus et de résineux n’est pas significative (p=0.051). 1.2 Transect a. nombre de contacts La normalité des résidus étant respectée (pval=0.342), on réalise une ANOVA à 1 facteur. Au vu de la pvaleur (p=0.293) on ne peut noter aucune différence significative entre les 4 types de peuplements (figure 12) 15 Figure 15 : diversité spécifique en fonction du milieu pour les transects Figure 16 : nombre de contact par espèce sur les points d’écoute pour les peuplements âgés de feuillus Figure 17 : nombre de contact par espèce sur les points d’écoute pour les peuplements âgés de résineux b.durée des contacts De même que pour l’activité de chasse en nombre de contact, il ne semble pas y avoir de différences significatives entre les 4 types de peuplements (p=0.076 figure 13) 2. Diversité spécifique 2.1. Points d’écoute On réalise un modèle linéaire généralisé avec une distribution de Poisson pour mesurer l’effet de l’âge et de la composition des peuplements sur la diversité spécifique. Au vu des pvaleurs on peut dire que l’âge agit de manière significative sur la diversité spécifique (p=0.001). En réalisant des tests post hoc on remarque que la diversité spécifique moyenne pour les vieux peuplements (4.6 espèces en moyenne) est significativement différente de celle pour les jeunes peuplements (1.8 en moyenne et p=0.001 figure 14, carte et tableau 2 en annexe). En revanche, en ce qui concerne les différences de diversité spécifique observées entre les feuillus et les résineux, le test n’est pas significatif que cela soit pour le stade âgés (p=0.590) ou pour les jeunes parcelles (p=0.633). On remarque globalement que la majorité des contacts est constituée de pipistrelles communes, présentes dans les 4 types de peuplements étudiés (figure 16, 17, 18 et 19). Si l’on enlève les pipistrelles communes (figure 1, 2, 3 et 4 annexe), on peut noter que certaines espèces sont contactées une seule et unique fois, dans des parcelles âgées de feuillus. C’est le cas de la pipistrelle de nathusius, la pipistrelle pygmée, la noctule de Leisler et le murin à oreille échancrées. Globalement le nombre de contact pour chaque espèce est plus important au total dans les peuplements âgés (feuillus et résineux) que dans les jeunes peuplements (figure 16, 17, 18, 19). Pour exemple on note 383 et 411 contacts de pipistrelle commune dans les peuplements âgés de feuillus et de résineux contre 51 et 34 pour les jeunes peuplements de feuillus et de résineux. La différence au niveau d’autres espèces et notamment les espèces de Myotis est moins flagrante, un faible nombre de contact de Myotis ayant été enregistré, ceci même dans les peuplements âgés, du fait de leur discrétion. Le nombre de contact de Myotis nattereri est par exemple de 10 dans les peuplements âgés de feuillus contre 6 pour les peuplements de résineux âgés sur l’ensemble des 10 sites visités. 16 Figure 18 : nombre de contact par espèce sur les points d’écoute pour les jeunes peuplements de résineux Figure 19 : nombre de contact par espèce sur les points d’écoute pour les jeunes peuplements de feuillus 2.2 Transect Le test de l’ANOVA n’indique aucune différence significative de la diversité spécifique mesurée entre les 4 quatre types de peuplements, lors des transects (p=0.156 figure 15) VI Discussion A l’issue de la session de prospection dans les forêts des Vosges du Nord, on constate une influence positive de l’âge du peuplement forestier sur la diversité spécifique des chiroptères, sur le nombre et la durée totale des contacts. Cette constatation rejoint celle de Léa Dufrene qui remarque en 2009 un effet positif du gros bois sur l’abondance en chiroptère. En revanche nous n’avons pas pu mettre en évidence d’influence significative de la composition des peuplements sur les paramètres mesurés. Les résultats présentés peuvent cependant être influencés par certains biais qui ne sont pas contrôlables sur le terrain. On considère en effet que les sites étudiés sont indépendants. Or certaines espèces de chauves souris exploitent des territoires de chasse de l’ordre de 30 à 50 ha et peuvent parcourir jusqu'à 25km pour le grand murin (Arthur et Lemaire 2009.). Il y a donc toujours un risque de contacter un même individu sur plusieurs jours même si l’on prend des précautions en sélectionnant des sites éloignés les uns des autres. De plus, il aurait été intéressant de repasser plusieurs fois sur chaque point d’écoute afin d’avoir une idée plus exhaustive des espèces et de l’activité de chasse. Un passage par site ne donne en effet qu’une image ponctuelle sur un temps réduit des paramètres mesurés. Le résultat obtenu peut être biaisé par une soudaine explosion de la population d’une espèce d’insecte au niveau de cette parcelle ce qui peut donner lieu à des durées de chasse plus importantes. A l’inverse, certaines soirées peuvent être très pauvres en proies pour différentes raisons, ce qui entrainera une baisse de l’activité de chasse. La proximité de zones humides, d’étang ou d’habitation est aussi un élément qui peut donner lieu à une diversité spécifique et une activité de chasse plus importante. C’est le cas par exemple dans la première parcelle de jeunes feuillus qui se trouve à proximité de l’étang de Baerenthal et où l’on a un nombre de contact bien supérieur (23 contre une 17 dizaine pour les autres jeunes peuplements de feuillus, tableau 2 en annexe) à ceux obtenus dans les autres sites. Il est clair que de nombreux paramètres influencent l’abondance en chiroptères. En réalisant cette étude en milieu naturel, il est impossible de contrôler tous les paramètres. Au niveau des méthodes employées, il semblerait que le suivi par point d’écoute soit plus adapté pour cette étude que la méthode du transect. Des transects ont été réalisé car c’est sous les voutes crées par des arbres en lisières que chassent de nombreuses espèces de chiroptères (Tillon, 2008). Le temps passé sur chaque point donne un total d’écoute de 50 minutes par parcelle. Ce temps dépasse largement les quelques minutes passées sur le transect. Par conséquent, la probabilité de réaliser un inventaire ponctuellement exhaustif augmente. La non-significativité des résultats pour les transects démontre que cette méthode qui n’est pas adapté pour cette étude. De fait chaque transect avait une longueur différente ce qui imposait de calculer un nombre d’espèce moyen par unité de temps. Les données numériques étant de très petits nombres tous compris entre 0 et 1, aucuns tests ne permettaient de montrer une différence entre les quatre types de parcelle. La technique du transect semble être plus adaptée pour réaliser un inventaire à travers différents types de milieux (milieux ouvert, foret, ripisylve etc..) et particulièrement pour une étude qualitative plus que pour quantifier une activité. La différence d’activité que ce soit en nombre de contact ou en durée est plus ou moins marquée selon les espèces. Certaines sont ubiquistes et utilisent quasiment indifféremment tout type de milieu pour la chasse c’est le cas de la pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus). D’autres montrent une spécialisation beaucoup plus forte pour des veilles futaies de chêne, c’est le cas du Murin de bechstein (Myotis beschteini) par exemple (Tillon, 2008).Ces dernières sont plus représentatives de l’importance des gros bois car inféodées à des micro-habitats qui offrent une diversité de structure tant horizontalement que verticalement. On remarque que la pipistrelle commune est présente dans tous les sites étudiés sauf dans une parcelle de jeunes résineux ou aucun contact n’a été décelé sur 50 minutes d’écoute. Le groupe des petits Myotis semble fréquenter plus spécifiquement les vieux peuplements de feuillus et de résineux. Certaines espèces difficiles à contacter au détecteur (oreillards et certains myotis) n’ont été rencontrées qu’une seule fois dans des parcelles de feuillus « âgés ». Cette observation pourrait témoigner de l’importance des 18 18 peuplements âgés de feuillus pour certaines espèces. Il est intéressant de prendre en compte tout le cortège d’espèces présentes car le milieu étudié peut être défavorable pour une espèce mais fréquenté par une autre moins exigeante. Au sein du Parc naturel régional des Vosges du Nord, l’idée est de constituer des patchs composés de groupements d’arbres plus ou moins important qu’on laissera évoluer librement selon leur cycle biologique. Ces ilots de sénescence constituent un réservoir pour une grande partie de la biodiversité forestière. C’est le cas des arbres à cavités, mais également des chandelles et des arbres décomposés par des champignons. La création d’îlots de sénescence est l’une des mesures inscrites dans la nouvelle Charte du Parc Naturel Régional de Vosges du Nord. Ces différents patchs à haute valeur biologique sont ensuite connectés les uns aux autres pour former une trame intra forestière permettant une dispersion des êtres vivants liés aux arbres âgés. V Conclusion Les forêts âgées, véritable réservoir de bois mort sont un refuge pour 20 à 25% de la biodiversité (Vallauri & al 2005). Cette étude confirme cela de manière significative en mettant en avant une différence importante de fréquentation de parcelles « âgées » (diamètre moyen du peuplement supérieur à 50cm) par rapport aux « jeunes » parcelles (diamètre moyen du peuplement inferieur à 25 cm) par les chiroptères. Ce travail appuie le projet de création d’une trame intra forestière au sein du Parc Naturel Régional des Vosges du Nord. La connexion d’îlots de gros bois d’au moins 3ha (sur la base des échantillons étudiés) constituerait un réseau favorable pour la chasse et la reproduction de nombreuses espèces dont les chiroptères. Tout l’enjeu d’un forestier est d’allier production de bois et protection de l’environnement. Il semble qu’une forêt possédant suffisamment de surface de peuplements « âgés » serait favorable pour l’activité de chasse des chiroptères. 19 Une recherche de gîte par radiopistage pour certaines espèces typiquement forestière permettrait de compléter les conclusions de cette étude en comparant l’intérêt des forêts âgées de feuillus et de résineux. En effet, lors d’un suivi par télémétrie d’une colonie de Murin de Bechstein avec la CPEPESC Lorraine en forêt domaniale d’Eguelshardt (futaie régulière de chêne sessile avec quelques gros hêtres), tous les arbres gîtes identifiés étaient des chênes de gros diamètre. Certains individus ont chassé dans une parcelle de « jeunes » feuillus, mais les arbres abritant la colonie font partie d’un peuplement âgé selon la définition de cette étude. Il serait également intéressant de faire une étude similaire en comparant des peuplements âgés dans des forêts exploitées et dans des réserves intégrales non exploitées depuis plusieurs décennies. Ces études complémentaires permettraient de mieux évaluer l’impact de la gestion forestière sur les populations de chiroptères, afin d’intégrer au mieux la préservation de cette biodiversité dans les pratiques de sylvicultures. 20 Bibliographie Arthur L., Lemaire M., 2009. Les chauves souris maitresses de la nuit Ed delachaux et niestlé Avery M.I. 1985 Winter activity of pipistrelle bats. Journal of Animal Ecology, 54, 721-738. Betts, B.J. 1995 Roosting behaviour of Silver-haired bats (Lasionycteris noctivagans) and Big brown bats (Eptesicus fuscus) in Northern Oregon. Bats and Forests Symposium. 55-61. Burford L.S., Lacki, M.J., & Covell, C.V.J. 1999. Occurrence of moths among habitats in a mixed mesophytic forest: implications for management of forest bats. Forest Science, 45, 323-332. CPEPESC Lorraine, 2009. Connaître et protéger les chauves-souris de Lorraine. Schwaab, F. Knochel, A. Jouan, D. Ciconia,33. Madesclaire A. 2003. Les milieux forestiers des Vosges du Nord. Guide pour l’identification des stations et le choix des essences. CRPF Lorraine Alsace Dietz C., Von Helversen O., Nill D.2009. L’encyclopédie des chauves souris d’Europe et d’Afrique du Nord. Ed Delachaux et Niestlé. Dufrene L. 2009. Influence de l’habitat sur l’abondance des chiroptères communs en activité de chasse European Environment Agency, 2004. A European Environment Agency update on selected issues Forestry Commission 2005. Woodland management for bats Forestry Commission for England and Wales, Wetherby, West Yorkshire. Kerth, G., Weissmann, K., & König, B. 2001. Day roost selection in female Bechstein's bats (Myotis bechsteinii): a field experiment to determine the influence of roost temperature. Oecologia, 126, 1-9. Lustrat, P. 2001. Les territoires de chasse des chiroptères de la forêt de Fontainebleau (France). Le Rhinolophe, 15, 167-173. Lutsch, C. & Muller, Y. 1988 Les avifaunes nicheuses de trois formations forestières âgées d'Alsace. Observations sur les peuplements de Pic mar et épeiche (Dendrocopos medius L. et D. major L.). Ciconia, 12, 19-46 Meschede, A. & Heller, K.-G. 2003. Ecologie et protection des chauves-souris en milieu forestier. Le Rhinolophe, 16, 1-248. 21 Parsons, K.N. & Jones, G. 2003 Dispersion and habitat use by Myotis daubentonii and Myotis nattereri during the swarming season: implications for conservation. Animal Conservation, 6, 283-290. Pénicaud, P. 2000 Chauves-souris arboricoles en Bretagne (France): typologie de 60 arbres gîtes et éléments de l'écologie des espèces observées. Le Rhinolophe, 14, 37-68. Pénicaud, P. 2002 Les fissures étroites, des gîtes attractifs pour les chauves-souris arboricoles : résultats de sept années de prospection en Bretagne. Symbioses, 6, 17-22. Thomas, D.W. 1988 The distribution of bats in different ages of Douglas-fir forests. Journal of Wildlife Management, 52, 619-626. Tillon, L. 2002. Les chiroptères de la Forêt Régionale des Vallières (77): inventaire des espèces, étude des territoires de chasse et capacité d'accueil du milieu, addenda au rapport final du 08 octobre 2001. ONF-Cellule d'Appui Ecologique, Poigny-la-Forêt. Tillon, L. 2005 Gîtes sylvestres à chiroptères en forêt domaniale de Rambouillet (78) : Caractérisation dans un objectif de gestion conservatoire, Ecole Pratique des Hautes Etudes (Laboratoire de Biogéographie et d'Ecologie des Vertébrés), Montpellier. Tillon L.2008. Inventorier, étudier ou suivre les chauves souris en forêt. Conseils de gestion forestière pour leur prise en compte. Synthèses de connaissances. Vallauri, D., André, J., Dodelin, B., Eynard-Machet, R., Rambaud, D. & al.2005. Bois mort et à cavités, une clé pour des forêts vivantes, Editions Tec & Doc. Van der Wijden, B., Verkem, S., Lust, N., & Verhagen, R. 2002. L'importance du type de cavité et de la structure forestière pour la sélection de gîtes par des chauves-souris arboricoles. Symbioses, 6, 11-16. William J. Zielinski, Steven T. Gellman. 2001. Bat Use of Remnant Old-Growth Redwood Stands. Conservation Biology.13.160-167 22 Résumé Les chauves souris, souvent classées parmi les bioindicateurs sont très sensibles à la qualité de l’environnement. Cette étude s’est déroulée dans le Parc Naturel Régional des Vosges du nord et s’est attaché à comparer l’activité de chasse des chiroptères dans différents types de milieux forestiers On cherche à quantifier un nombre de contact, une durée des contacts et une diversité spécifique sur différents types de peuplements forestiers à l’aide d’un détecteur à ultrasons. Deux paramètres sont étudiés : l’âge et la composition des parcelles. On distingue alors 4 types: les peuplements « âgés » (dont le diamètre est supérieur à 50cm) de feuillus, les peuplements « âgés » de résineux, les « jeunes » (dont le diamètre est inferieur à 25cm) peuplements de feuillus et les « jeunes » peuplements de résineux. Cinq points d’écoutes d’une durée de 10 minutes chacun ainsi qu’un transect y sont réalisés. Les résultats obtenus pour les points d’écoute montrent une différence significative d’activité en faveur des peuplements « âgés » que cela soit en nombre ou en durée des contacts. La diversité spécifique moyenne est également significativement plus élevée dans les peuplements « âgés ». Cependant la méthodologie utilisée n’a pas permis de révéler une influence significative de la composition du peuplement. Sur les transects on ne peut démontrer aucun effet significatif ni de l’âge ni de la composition sur les trois paramètres mesurés. Ce travail illustre l’importance des peuplements âgés pour l’activité de chasse des chiroptères. Annexe Nom vernaculaire Nom scientifique Reproduction dans le PNR Barbastelle d’Europe Barbastella barbastellus Probable Grand Murin Myotis myotis Avérée Grand Rhinolophe Rhinolophus ferrumequinum Aucun indice Murin de Bechstein Myotis bechsteinii Avérée Murin de Brandt Myotis brandtii Aucun indice Murin de Daubenton Myotis daubentonii Probable Murin à oreilles échancrées Myotis emarginatus Aucun indice Murin à moustaches Myotis mystacinus Aucun indice Murin de Natterer Myotis nattereri Avérée Noctule commune Nyctalus noctula Aucun indice Noctule de Leisler Nyctalus leisleri Probable Oreillard roux Plecotus auritus Avérée Oreillard gris Plecotus austriacus Avérée Pipistrelle commune Pipistrellus pipistrellus Avérée Commentaires Population hivernale connue la plus importante d’Alsace-Lorraine Population estivale connue la plus importante d’Alsace-Lorraine 1 seule observation en août 2003 (canicule) dans un souterrain de la Réserve Naturelle Secteur connu d’Alsace-Lorraine concentrant le plus de localités d’observation de l’espèce Difficile à discriminer du Murin à moustaches hors capture au filet L’une des espèces les plus communément contactées au détecteur en chasse au-dessus des étangs Quelques sites importants d’hivernage dans le nord-est du PNR Difficile à discriminer du Murin de Brandt hors capture au filet Individus peu nombreux et disséminés au cœur de l’hiver. Meilleures observations à l’automne en site souterrain. En dehors des périodes de migration, rares individus dispersés sur le territoire, surtout contactés au détecteur, en chasse. Communément rencontrée en période estivale, en chasse. Quelques colonies suspectées. Difficile à discriminer de l’Oreillard gris en hivernage. Deux colonies de parturition découvertes en gîte artificiel en forêt. Difficile à discriminer de l’Oreillard roux en hivernage. Plusieurs colonies de parturition découvertes dans les villages (églises) sur les marges du PNR. Espèce de loin la plus commune, quasi ubiquiste. Pipistrelle de Nathusius Pipistrellus nathusii Aucun indice Quelques rares observations Pipistrelle Pygmée Pipistrellus pygmaeus Aucun indice Quelques contacts au détecteur Sérotine bicolore Vespertilio murinus Aucun indice Sérotine commune Eptesicus serotinus Avérée Sérotine de Nilsson Eptesicus nilssonii Aucun indice Rarissime et « douteuse » car uniquement contactée au détecteur Rare en Alsace, assez commune en Lorraine et bien représentée dans le PNR des Vosges du Nord Quelques rares observations en hiver Tableau 1 : espèces présentes au sein du Parc Naturel Régional des Vosges du Nord. Source : L. Duchamp. SYCOPARC pour le livre La biodiversité de la Réserve de Biosphère des Vosges du Nord. N° spécial de CICONIA parution prévue en 2013 Capture au filet Prospection ultrasonore Avantages Inconvénients -capture des espèces à faible émission -identification toujours possible -faible rendement -méthode très intrusive -inventaires qualitatifs -mobilité impossible -mobilité -inventaires quantitatifs et qualitatifs -espèce de faible émission difficilement détectées -identifications difficiles -coût modéré -enregistrement en continu -identification peu précise -gamme de détection de la fréquence étroite Hétérodyne -coût très élevé Expansion de temps Division de fréquence -identification plus précise -grande technicité - enregistrement en continu difficile -large spectre de fréquence enregistré -difficulté de détermination des espèces Tableau 2 : comparaisons des différentes méthodes d’études Définitions Hétérodyne : Lorsque 2 sons sont émis simultanément, on perçoit un mélange de leurs fréquences propres, plus un ensemble de sons combinatoires, dont un son différentiel. Sa fréquence est égale à la différence des fréquences des deux sons initiaux. Par exemple, pour des sons simultanés de 9 et 10 kHz, le son différentiel sera de 1 kHz. Ce principe physique est utilisé dans le détecteur hétérodyne. L'appareil émet dans son circuit interne une fréquence constante, ajustable grâce un variateur. Cette fréquence va être comparée à celle du signal capté par le micro. Le système hétérodyne ne travaille pas sur l'ensemble de la gamme de fréquence en même temps. Un filtre limite une fenêtre de sensibilité d'environ 10 kHz. Autrement dit, un détecteur réglé sur 40 kHz travaillera entre 35 et 45 kHz. Expansion de temps Les détecteurs à expansion temporelle sont dotés d'une mémoire numérique, dont la capacité varie de 0,7 à 12 secondes selon les modèles. Lorsqu'on presse le bouton de stockage de la mémoire, cette dernière stocke toutes les informations sonores situées dans une très large gamme de fréquences (10 à 150 ou 200 kHz). Le contenu de la mémoire est ensuite restitué, ralenti par un facteur variant de 2 à 50 selon les modèles (10 ou 20 pour les détecteurs « de terrain » actuellement disponibles). La fréquence de chaque signal est abaissée par le même facteur, et ramenée dans les limites audibles par l’oreille humaine qui peut ainsi appréhender la structure du signal grâce à leur durée rallongée. Cette dernière particularité améliore les possibilités de détermination acoustique. Enfin les sons expansés, contrairement à ceux obtenus par l'hétérodyne, peuvent faire l'objet d'analyses sur un logiciel adapté. Méthode d’identification des espèces Pour identifier les espèces présentes, on commence par rechercher le battement zéro qui correspond à la fréquence la plus grave du signal (Partie constante). Si il n’y a pas de battement zéro c’est que le sonar est du type FM abrupte, ce qui correspond au groupe des myotis, oreillard et barbastelle. Pour distinguer les espèces dont le sonar comporte un battement zéro, on cherche la fréquence d’apparition de ce battement zéro, qui permet de distinguer 3 autres « groupes de sonorités » dont le sonogramme est présenté ci dessous. 1) Noctule-sérotine 2) Pipistrelles 3) Rhinolophes 4) Myotis (myotis, oreillard, barbastelle) A chaque contact, on note la fréquence à laquelle l’individu est détecté et le temps pendant lequel il est détecté. Si c’est possible, on détermine directement le groupe ou l’espèce contactée. Si les conditions le permettent, on essaye de donner une estimation visuelle du nombre d’individu par espèce. Les identifications ont été réalisées suivant en grâce au logiciel Batsound 4.01 de Pettersson Elektronik AB. Les cris des différentes espèces de chauves-souris ont des caractéristiques qui permettent d’identifier les différentes espèces présentes. Pour une analyse rigoureuse, il est nécessaire de prendre en compte différents paramètres tels que la forme, le rythme, la fréquence d’émission, la durée du cri ainsi que la localisation du maximum d’intensité, présentés dans le tableau ci dessous. Nous obtenons donc une analyse, par tronçons d’écoute, des différentes espèces présentes et de leur abondance. Il est intéressant de noter que les identifications posent parfois des problèmes. En effet, certaines espèces sont très difficiles à différencier comme par exemple les Pipistrelles de Nathusius (Pipistrellus nathusii) et de Kuhl (Pipistrellus kuhli) ou encore le groupe des « Myotis ». Dans ce cas, nous considérons l’espèce comme indeterminée Figure 5 : différents types de sonagrammes et paramètres mesurés pour l’identification des espèces. 16 14 nombre de contact total 12 10 8 6 4 2 0 espèces 1 Figure 1 : nombre de contacts par espèces, hors pipistrelle commune pour les peuplements âgés de feuillus 20 18 nombre de contact totaal 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1 espèces Figure 2 : nombre de contacts par espèces, hors pipistrelle commune pour les peuplements âgés de résineux 4,5 4 nombre de contact total 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1 espèces Figure 3 : nombre de contacts par espèces, hors pipistrelle commune pour les jeunes peuplements de résineux 10 9 nombre de contact total 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 espèces Figure 4 : nombre de contacts par espèces, hors pipistrelle commune pour les jeunes peuplements de feuillus Numéro du site 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Feuillus âgés Résineux âgés Jeunes feuillus Jeunes résineux 8 5 6 3 5 5 2 2 6 3 2 2 8 5 2 0 5 4 1 3 3 5 1 1 6 4 1 2 4 3 2 1 4 3 1 1 5 2 3 2 Tableau 3 : Nombre d’espèce contactés au total pour les 4 types de peuplement Point d’écoute/min commentaires 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 transect Localisation : Coordonnées GPS : Foret : Date : T° : Vent : Pluie : Heure début : Densité du peuplement : essence dominante : essence secondaire : Type de peuplement : longueur du chemin forestier : Tableau 4 : exemple de fiche de terrain