Tema 6: Xilema • Desarrollo del xilema: • crecimiento primario

Tema 6: Xilema
Bibliografía recomendada:
• Paniagua Gómez-Álvarez R. Citología e histología vegetal y
animal., 3ª ed. McGraw-Hill Interamericana, 2002.
• Nabors, M.W. Introducción a la botánica. Ed. Pearson-Addison
Wesley, 2006.
• Lüttge U, Kluge M, Bauer C. Botánica. Ed. Interamericana –
McGraw Hill, 1993.
• Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE. Biology of plants. Ed. Freeman,
2005.
• Tejidos conductores o vasculares
• Xilema: transporta agua y sustancias disueltas desde la raíz a toda la planta
• Floema: reparte los nutrientes orgánicos, especialmente los azúcares
producidos en la fotosíntesis, por toda la planta
• Plantas vasculares: helechos (Pteridofitas); gimnospermas y angiospermas
(Espermatofitas)
• Desarrollo del xilema:
• crecimiento primario
procambium
Xilema 1ario
protoxilema
metaxilema
• crecimiento secundario
Cambium vascular (e interfascicular)
Xilema 2ario
• Componentes del xilema:
• Elementos vasculares
• Tráqueas (vasos).
• Traqueidas.
• Elementos no vasculares
• Parénquima axial y radiomedular
• Fibras esclerenquimáticas (fibras del xilema)
Tráqueas
• En angiospermas (mono y dicotiledóneas) y algunas gimnospermas y
pteridofitas. En el resto sólo traqueidas.
• Como vasos conductores:
• Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos.
• Evitar el colapso del vaso por las diferencias de presión al vaciarse.
• Además, función de sostén.
• Tamaño: 10 cm de longitud y 0,1 mm de espesor.
Tipos de Tráqueas
• Xilema primario:
• Protoxilema:
Anilladas. Engrosamientos en
anillo.
Helicadas. Engrosamientos en
hélice.
Doble-helicadas.
Engrosamientos en doble hélice.
Anulo-helicadas. Además de una
hélice hay anillos.
• Metaxilema:
Escaleriformes. Engrosamientos
como peldaños
Reticuladas. Engrosamientos con
mayor extensión, red irregular.
Punteadas. Descubiertas zonas
muy pequeñas.
Traqueidas
• En xilema de todas las plantas (en las que no tienen tráqueas, son los únicos
elementos del xilema)
• Similares a tráqueas en estructura y función, pero…
• Cada traqueida es más estrecha y más larga que un elemento de tráquea.
• Las paredes entre traqueidas no están perforadas sino llenas de
punteaduras.
•Mayor resistencia a la conducción de agua, pero más protección a la
extensión de émbolos.
Parénquima del xilema
• Caracteres generales de las células parenquimatosas, realizan intercambios con los
elementos vasculares (aa, hormonas, sales minerales, etc.)
• Clasificación
• En Xilema primario: células alargadas en sentido longitudinal del órgano
• En Xilema secundario:
• Parénquima axial.
• Parénquima radiomedular.
Fibras del xilema
• Elementos de sostén de tejidos vasculares.
• Se asemejan a traqueidas, pero son más largas y paredes más gruesas
• Proceden del procambium o del cámbium
Tílides
• células parenquimáticas que se introducen en el interior de tráqueas y
traqueidas
• permiten bloquear la luz del vaso impidiendo que ésta sirva de túnel para el
desplazamiento de hongos
Desarrollo del xilema
crecimiento primario
procambium
Xilema 1ario
protoxilema
metaxilema
• pocas tráqueas y mucho parénquima
• madura antes de alargamiento del órgano
en tallos y hojas: se destruye.
• más tráqueas y más gruesas (más
lignificadas
• completa su maduración al terminar la
elongación: no se destruye.
crecimiento secundario
Cambium vascular (e interfascicular)
Xilema 2ario
• metaxilema deja de ser funcional
• en clima benigno tráqueas y traqueidas pueden ser
funcionales varios años.
• xilema 2ario crece formando radios, que afectan a elem.
vasculares, parénquima axial y radiomedular.
• diferencias de volumen en primavera-otoño: anillos de
crecimiento anuales.
Longitudinal section of club
moss (Lycopodium). Fig.
7.2-3 shows that club moss
has narrow tracheary
elements with annular
secondary walls; it also has
narrow tracheids with
scalariform pitting.
Transverse section of pine wood. This
high magnification view of pine
tracheids shows several circular
bordered pits cut in transverse section.
The pale pink region that arcs into the
tracheid lumen is the pit border. The
dark, almost black bar is the torus; in
all these pits, the torus is pressed
against one side of the pit. Having the
torus to one side like this indicates that
the wood had suffered from water
stress and the water columns had
cavitated (broken); When the water
rushed from the cavitating cell to the
still functional one, the rapid flow
pushed the torus against the inner
aperture where it became stuck. The
displacement of the torus seals the pit
and prevents air from passing into the
water-filled tracheid, thus preventing
the embolism from spreading.
Longitudinal section of pine wood
(Pinus). All cells shown here are
tracheids, and all the circular
structures are circular bordered
pits. The outer white area is known
as the margo, the inner dark area is
the torus. The margo is an area
where the pit membrane is very
thin, partially digested away in
some species such that water
passes relatively easily through it.
The torus, in contrast, is a
thickened area that can seal off the
pit if one of the tracheids becomes
filled with air.
Transverse section of vascular bundle of
sunflower (Helianthus). This bundle
contains tracheary elements of many
different sizes, but they all are large
enough that they are probably vessel
elements rather than tracheids. Also, since
this is an angiosperm, tracheids would are
not so common. The tracheary elements at
the lower part of the bundle are smaller
(known as protoxylem), those at the top
are larger (metaxylem). An important
point here is that all these tracheary
elements are much larger than all
surrounding cells.
Transverse section of wood of Ilex opaca (American holly, a dicot or hardwood) Each of the double-headed arrows on the left
indicate an annual ring. The lower head of each arrow is near the earlywood, the upper head is near latewood (by common
agreement, transverse sections of wood are shown with the younger rings near the top, as if the vascular cambium were
somewhere above the top of the micrograph). The vertical red stripes are rays, and altogether they make up the ray system of
wood. Between the rays are masses of fibers and vessels; these masses make up the axial system of wood. Even at this low
magnification, it is possible to see significant detail in the vessels: they are present (so this cannot be a conifer), they are
uniformly distributed within each annual ring (so this wood is diffuse porous), and all vessels are approximately the same size
without any being extremely wide or narrow.
Transverse section of wood of Thuja occidentalis (American
arbor-vitae, a conifer or softwood). The double-headed arrow
indicates a single thick annual ring. Rays are narrow and rather
far apart, and the axial system of the wood consists of just
tracheids, with no fibers (that is why conifers are called
“softwoods”) and no vessels. The latewood tracheids make up a
relatively narrow band of darker red cells – they are dark
because their secondary walls are thick and therefore stain
intensely. Earlywood tracheids make up almost all the annual
ring, and they have such thin secondary walls they do not take
up enough stain to be dark red.