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Jahrbuch 2013/2014 | Hau, Michaela | Können sich Hormone schnell genug an rasche Veränderungen der
Umw elt anpassen?
Können sich Hormone schnell genug an rasche Veränderungen der
Umwelt anpassen?
Can hormonal processes adapt fast enough to rapid environmental
changes?
Hau, Michaela
Max-Planck-Institut für Ornithologie, Seew iesen
Korrespondierender Autor
E-Mail: [email protected]
Zusammenfassung
Hormone steuern durch komplexe Regelkreise die Anpassungen von Organismen an ihre Umw elt. Verändern
sich diese hormonellen Regelkreise schnell genug, um mit den w eltw eit immer schneller w erdenden
Umw eltveränderungen mitzuhalten? Am Hormon Kortikosteron w ird bei Vögeln gezeigt, dass verschiedene
Arten unterschiedliche Konzentrationen aufw eisen können – je nach ihrem Fortpflanzungsaufw and. Auch
innerhalb einer Art passen Kortikosteronw erte zum Fortpflanzungserfolg eines Individuums. Weitere Studien
w erden Selektionsdrücke, Erblichkeit und evolutionäre Veränderungen in Hormonen bestimmen.
Summary
Hormones, as parts of complex regulatory systems, mediate environmental adjustments of organisms. Can
hormonal systems change fast enough to keep up w ith rapid changes in the environment? In birds,
concentrations of the hormone corticosterone are related to evolved differences in reproductive investment.
Even w ithin a bird species corticosterone patterns predict the reproductive success of individuals. Future
studies w ill determine selection pressures, heritabilities and rate of evolutionary changes in hormones.
Die Mehrheit der Organismen lebt in einer Umw elt, die sich ständig verändert – innerhalb eines Tages,
zw ischen den Jahreszeiten und den Jahren. Hormone sind Signalstoffe des Körpers, die es Organismen
ermöglichen, sich auf solche Umw eltveränderungen einzustellen. Sie steuern viele Merkmale von Tieren, unter
anderem ihr Verhalten, ihren Energiehaushalt und ihre Fortpflanzung. W ährend die W issenschaft große
Fortschritte in unserem Verständnis der Evolution morphologischer Merkmale erbracht hat – ein berühmtes
Beispiel sind die unterschiedlichen Schnabelformen der Darw infinken [1] – ist unser W issen über evolutionäre
Veränderungen in physiologischen Merkmalen w ie Hormonen noch sehr unvollständig. Aufgrund der zur Zeit
mit großer Geschw indigkeit voranschreitenden globalen Klimaveränderungen [2] stellt sich nun eine w ichtige
Frage: Können sich hormonelle Prozesse schnell genug verändern, um Organismen eine rechtzeitige und
erfolgreiche Anpassung an veränderte Umw eltbedingungen zu ermöglichen?
Wie könnten sich hormonelle Regelkreise durch Evolution verändern?
© 2014 Max-Planck-Gesellschaft
w w w .mpg.de
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Umw elt anpassen?
A bb. 1: Sta rk ve re infa chte Da rste llung: Möglichk e ite n de r
Kopplung zwische n Einhe ite n horm one lle r R e ge lk re ise und
Me rk m a le n de s Le be nsstils, die Auswirk unge n a uf
e volutionä re Ve rä nde runge n ha be n k önnte n. Kre ise ste lle n
e volutionä re Einhe ite n da r (a uf die die Se le k tion e inwirk e n
k a nn), wä hre nd P fe ile Te ile de s R e ge lk re ise s da rste lle n. Die
Hypothe se de r ‚Evolutionä re n Einschrä nk ung/ Inte gra tion’ (a ),
be sa gt, da ss wichtige Kom pone nte n de r Horm onsynthe se und
-wirk ung e ng m ite ina nde r und m it de r Ste ue rung de s
Le be nsstils ve rwobe n sind. Da durch ble ibt a uch die W e ise , in
de r de r Le be nsstil ge ste ue rt wird, e rha lte n (z.B. + Erhöhung
de r Fortpfla nzung, - He ra bscha ltung von
Se lbste rha ltungsproze sse n). Die Hypothe se de s ‚Evolutionä re n
P ote nzia ls’ (b) nim m t da ge ge n a n, da ss die Einhe ite n de s
horm one lle n R e ge lk re ise s we itge he nd una bhä ngig
vone ina nde r sind. Da durch k a nn a uch die horm one lle
Ste ue rung de s Le be nsstils va riie rt we rde n. Vie le Einhe ite n und
W e chse lwirk unge n von horm one lle n R e ge lk re ise n wurde n hie r
nicht da rge ste llt.
© übe rse tzt und m odifizie rt na ch [3], m it Erla ubnis von
BioEssa ys/W ile y Inte rscie nce
Hormone
sind Bestandteile
von komplexen Regelkreisen, innerhalb derer Auslöse-, Empfänger- und
Rückkopplungsprozesse auf mehreren Ebenen zusammenw irken (Abb. 1). Ein w ichtiger Mechanismus der
Anpassung an Umw eltveränderungen sind die gut erforschten kurz- und langzeitigen Veränderungen in
Hormonkonzentrationen im Blut. So zeigen Tiere (und Menschen) sow ohl schnelle Hormonveränderungen
innerhalb w eniger Minuten nach dem Auftreten eines Umw eltreizes als auch regelmäßige tages- und
jahreszeitliche Schw ankungen im Hormonhaushalt. Ähnliche Schw ankungen w erden auch in anderen Teilen
von
hormonellen
Regelkreisen
beobachtet,
zum
Beispiel
in
hormonbildenden
Enzymen
oder
in
Hormonrezeptoren. Es ist w ahrscheinlich, dass sich durch evolutionäre Prozesse das Ausmaß solcher
hormoneller Schw ankungen an den Umfang der Umw eltveränderungen, denen eine Art ausgesetzt ist,
angepasst hat. Wenn sich aber nun die Umw eltschw ankungen verändern, muss sich w iederum der hormonelle
Regelkreis ändern, um eine erfolgreiche Anpassung zu gew ährleisten. W ie und w ie schnell verändern sich
hormonelle Regelkreise?
Es ist zum Beispiel möglich, dass viele Bestandteile hormoneller Regelkreise, etw a durch genetische
Mechanismen, zu Einheiten zusammengefasst sind und sich dadurch miteinander verändern (Abb. 1a; [3; 4]).
Es könnte aber auch sein, dass sich die Einheiten des Regelkreises w eitgehend unabhängig voneinander
verändern können (Abb. 1b; [3]). In beiden Szenarien sind evolutionäre Veränderungen denkbar, w obei es
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Umw elt anpassen?
noch unklar ist, ob eine Kopplung vieler Einheiten eine evolutionäre Anpassung des Systems eher verlangsamt
[3] oder deren Geschw indigkeit sogar erhöht [4].
Kortikosteron und seine Funktionen
Um zu verstehen, w ie die Evolution auf hormonelle Regelkreise einw irkt, haben Forscher des Max-PlanckInstituts für Ornithologie in Radolfzell und Seew iesen vor einigen Jahren begonnen, das Hormon Kortikosteron
bei Vögeln zu untersuchen. Kortikosteron ist ein Glukokortikoidhormon, das in vielen W irbeltieren vorkommt
(Menschen
besitzen
ein
eng
verw andtes
Hormon,
das
Kortisol).
Kortikosteron
steuert
w ichtige
Körperfunktionen, w ie zum Beispiel die Bereitstellung von Zucker im Energiehaushalt. Bei erhöhtem
Energiebedarf w ird dieses Hormon in erhöhten Mengen von der Nebennierenrinde ins Blut ausgeschüttet.
Besonders starke
Anstiege
in der Kortikosteronkonzentration w erden beim Auftreten unangenehmer
Situationen beobachtet, zum Beispiel w enn plötzlich ein Fressfeind auftaucht. Solche stark erhöhten, durch
Stress
verursachten
Kortikosteronkonzentrationen
unterstützen
lebensw ichtige
Prozesse,
so
die
Bereitstellung von Energie für die Muskeln zur schnellen Flucht vor dem Fressfeind. Um gleichzeitig einen
Energiemangel zu verhindern, w erden Prozesse w ie Verdauung oder Fortpflanzung, die für das unmittelbare
Überleben nicht w ichtig sind, heruntergefahren.
Man kann die Konzentration von Hormonen bei freilebenden Vögeln bestimmen, indem man – ähnlich w ie bei
einer Blutabnahme beim Arzt – aus der Flügelvene eine kleine Menge Blut entnimmt. Für Basalw erte von
Kortikosteron w ird eine Blutprobe innerhalb von drei Minuten nach dem Fang genommen, w ährend Stressverursachte Werte gew onnen w erden, nachdem die Vögel 30 Minuten in einem Baumw ollsäckchen gehalten
w urden.
Kortikosteronkonzentrationen von Vogelarten sind an ihren Lebensstil angepasst
Sind
bei Vogelarten
von
der Evolution
geformt?
Bei Tierarten, die
in
unterschiedlichen Umw elten leben, haben sich über lange Zeiten hinw eg unterschiedliche Lebensstile
herausgebildet. So haben Arten, die in den gemäßigten Breiten Europas oder Nordamerikas leben, oft eine
kurze Lebensdauer und kurze Brutsaisons, legen aber in der Brutzeit viele Eier und investieren damit viel in
die Fortpflanzung. Im Gegensatz dazu haben Arten, die in tropischen Gefilden leben, oft eine längere
Lebensdauer und legen nur w enige Eier pro Gelege in ihren langen Brutsaisons. Somit investieren tropische
Arten pro Zeiteinheit w eniger stark in die Fortpflanzung.
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Umw elt anpassen?
A bb. 2: Zusa m m e nha ng zwische n Kortik oste ronk onze ntra tion
(Me dia ne pro Art, von Mä nnche n in de r Brutze it) und de m
Le be nsstil von Voge la rte n. a .) Kortik oste ron-Ba sa lwe rte
ne hm e n m it de r Lä nge de r Brutze it a b, wä hre nd b.) Stre ssve rursa chte Kortik oste ronwe rte m it de r jä hrliche n
Übe rle be nsra te zune hm e n (e ine hohe jä hrliche
Übe rle be nsra te be de ute t La ngle bigk e it). O ffe ne Kre ise : Arte n
ge m ä ßigte r Zone n (übe rwie ge nd a us Norda m e rik a ), schwa rze
Kre ise : tropische Arte n (übe rwie ge nd a us P a na m a ), Kre uze :
Arte n a ride r Zone n, Ste rne : Arte n k a lte r Zone n.
© übe rse tzt und le icht m odifizie rt na ch [5], m it Erla ubnis von
R oya l Socie ty P ublishing
In Zusammenarbeit mit amerikanischen Kollegen haben Forscher des Max-Planck-Instituts für Ornithologie die
basalen und die Stress-verursachten Kortikosteronw erte von Vogelarten aus unterschiedlichen Breitengraden
verglichen [5] (Abb. 2). Tatsächlich hatten die kurzlebigen Arten mit ihrem erhöhten Fortpflanzungsaufw and
auch höhere basale Kortikosteronkonzentrationen w ährend der Brutzeit als langlebige Arten mit langen
Brutsaisons
(Abb.
2a).
Dahingegen
als
hatten
kurzlebige
langlebige
Arten
(Abb.
Arten
2b).
höhere
Diese
Stress-verursachte
Zusammenhänge
von
Kortikosteronkonzentrationen und dem durch evolutionäre Prozesse herausgebildeten Lebensstil einer Art
deuten stark darauf hin, dass hormonelle Mechanismen von der Evolution geformt w erden.
Kortikosteronkonzentrationen von Individuen sagen ihren Fortpflanzungserfolg voraus
Artunterschiede
im Lebensstil
und
in
hormonellen
Regelkreisen
haben
sich
oft
über
Jahrmillionen
herausgebildet. Um das W irken von Evolution in der heutigen Zeit zu verstehen, begannen die Forscher
Studien an einer in Europa w eit verbreiteten Vogelart, der Kohlmeise (Parus major). Kohlmeisen sind
Standvögel, w as den Forschern eine w iederholte Probennahme bei den Tieren zu verschiedenen Jahreszeiten
erlaubt. Weiterhin brüten Kohlmeisen gerne in Nistkästen, w as eine relativ einfache Bestimmung ihres
Fortpflanzungsaufw ands und -erfolgs ermöglicht. Die Darw in’sche Fitness eines Individuums ergibt sich aus
der Anzahl der Gene, die es nachfolgenden Generation hinterlässt. Demnach ist ein Individuum, das viele
Nachkommen produziert, am ‚fittesten’. Bei Vögeln w ird die Anzahl der ausgeflogenen Jungen pro Brutsaison
als gängiges Maß für den Fortpflanzungserfolg eines Tieres bestimmt.
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Umw elt anpassen?
A bb. 3.: Die Kohlm e ise (Parus major) e igne t sich gut a ls
Studie nobje k t für Horm on-Evolution.
© Ma x -P la nck -Institut für O rnithologie /Zie gle r
Tatsächlich
konnten
die
Forscher
bei
freilebenden
Kohlmeisen
einen
Zusammenhang
zw ischen
Kortikosteronkonzentration und Darw in’scher Fitness nachw eisen [6]: Meisen, die w enige Wochen vor
Legebeginn im März eine hohe Kortikosteron-Basalkonzentration aufw iesen, produzierten mehr Nachkommen
pro Jahr als Meisen, die eine niedrige Konzentration des Hormons zeigten (Abb. 4a). Erstaunlicherw eise
kehrte sich diese Beziehung zw ischen Hormonkonzentration und Bruterfolg zw ei Monate später um. Im Mai,
als
die
Jungen
im Nest
Basalkonzentrationen
schon
einen
8-10
Tage
größeren
fanden
die
alt
w aren, hatten
Fortpflanzungserfolg
W issenschaftler
Meisen
(Abb.
keinen
mit
4b).
niedrigen
Bei
unmittelbaren
Kortikosteron-
Stress-verursachten
Zusammenhang
zur
Darw in’schen Fitness von Individuen [6].
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Umw elt anpassen?
A bb. 4.: Zusa m m e nha ng zwische n Kortik oste ronBa sa lk onze ntra tione n (ng/m l) und Fortpfla nzungse rfolg
(Anza hl de r a usge floge ne n Junge n pro Ja hr) be i Kohlm e ise n.
a.) Vor Le ge be ginn im Mä rz und b.) im Ma i, we nn die
Ne stlinge 8-10 Ta ge a lt wa re n. Im Ma i wurde die Anza hl de r
a usge floge ne n Junge n pro Ja hr sta tistisch für die
Fütte rungsra te de r Elte rntie re k orrigie rt, we il die
Fütte rungsra te se hr sta rk de n Fortpfla nzungse rfolg be e influsst
und Kortik oste ron-Ba sa lk onze ntra tione n wie de rum sta rk m it
de r Fütte rungsra te zusa m m e nhä nge n. Im Mä rz ze igte sich e in
positive r Zusa m m e nha ng zwische n Kortik oste ronwe rte n und
R e produk tionse rfolg (Me ise n m it hohe n W e rte n produzie rte n
vie le Junge n), wä hre nd im Ma i de r Zusa m m e nha ng ne ga tiv
wa r. O ffe ne Sym bole : Mä nnche n, schwa rze Sym bole :
W e ibche n.
© na ch [6], m it Erla ubnis von J. Evol. Biol.
Die Evolution von hormonellen Regelkreisen verstehen
Diese spannenden Erkenntnisse an Kohlmeisen könnten nun bedeuten, dass sich Homonkonzentrationen
durch eine Begünstigung von Individuen mit einem hohen Fortpflanzungserfolg durch natürliche Selektion
verändern. Jedoch hingen nicht nur die absoluten Kortikosteronkonzentrationen in März und Mai, sondern
auch ihre jahreszeitlichen Veränderungen mit der Fitness zusammen: Meisen, die hohe Basalw erte im März,
aber niedrige Basalw erte im Mai hatten, produzierten die meisten Nachkommen. Dies deutet darauf hin, dass
die Selektion auch auf jahreszeitliche Veränderungen in der Kortikosteronkonzentration einw irkt.
Der Nachw eis, dass Hormonw erte von natürlicher Selektion beeinflusst w erden, w äre ein w ichtiger Schritt zu
einem verbesserten Verständnis der Evolution von Hormonkonzentrationen und ihrer Steuerung von
Umw eltanpassungen. Jedoch sind Hormonkonzentrationen, auch die des Kortikosterons, stark von direkten
Umw elteinflüssen abhängig. Aus diesem Grund ist es nun w ichtig, in w eiteren Studien zu klären, w ie stark die
oben
gefundenen
Zusammenhänge
zw ischen
Kortikosteronw erten
und
Darw in’scher
Fitness
von
Umw elteinflüssen und inw iew eit sie von erblichen Faktoren abhängen. Denn nur erbliche Merkmale können
sich
durch
die
Evolution
verändern.
eine
Züchtungsversuche
erbliche
haben
Komponente
gezeigt,
haben
dass
[7].
Stress-verursachte
Inw iew eit
basale
Kortikosteronkonzentrationen erblich sind, ist bislang unbekannt.
Um einen Einblick in das Ausmaß der Erblichkeit von Hormonkonzentrationen zu erhalten, w erden die Forscher
in kommenden Studien die Verw andtschaftsverhältnisse der Meisen in ihrer Studienpopulation mittels DNSProben ermitteln. Da Kohlmeisen ihr Verbreitungsgebiet in ganz Europa und bis in tropische Gefilde Asiens
haben, können in Zukunft auch hormonelle Anpassungen an unterschiedliche Umw eltbedingungen innerhalb
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dieser Art erforscht w erden.
Außerdem kommen nah verw andte Meisenarten in Asien und Afrika vor, w as
vergleichende Studien über Artgrenzen hinw eg erlaubt. Durch solche Studien hoffen die Forscher, die große
Frage, w ie schnell sich hormonelle Systeme verändern und an die Umw elt anpassen können, Schritt für Schritt
beantw orten zu können.
Literaturhinweise
[1] Grant, P. R.; Grant, B. R.
Adaptive radiation of Darwin's finches
American Scientist 90, 130-139 (2002)
[2] IPCC Working Group
Climate Change 2013: The Physical Science Basis
http://w w w .de-ipcc.de/de/200.php
[3] Hau, M.
Regulation of male traits by testosterone: implications for the evolution of vertebrate life histories
Bioessays 29, 133-144 (2007)
[4] Ketterson, E. D.; Atwell, J. W.; McGlothlin, J. W.
Phenotypic integration and independence: Hormones, performance, and response to environmental
change
Integrative and Comparative Biology 49, 365-379 (2009)
[5] Hau, M.; Ricklefs, R. E.; Wikelski, M.; Lee, K. A.; Brawn, J. D.
Corticosterone, testosterone and life-history strategies of birds
Proceedings of the Royal Society B 277, 3203-3212 (2010)
[6] Ouyang, J. Q., Sharp, P., Quetting, M., Hau, M.
Endocrine phenotype, reproductive success and survival in the great tit, Parus major
Journal of Evolutionary Biology 26, 1988-1998 (2013)
[7] Evans, M. R.; Roberts, M. L.; Buchanan, K. L.; Goldsmith, A. R.
Heritability of corticosterone response and changes in life history traits during selection in the zebra finch
Journal of Evolutionary Biology 19, 343-352 (2006)
w w w .mpg.de
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