Megalodon

Megalodon
Der Megalodon (Carcharocles megalodon, früher Carcharodon megalodon) ist eine ausgestorbene Haiart aus
der Familie der Makrelenhaie (Lamnidae) oder möglicherweise der Otodontidae, die von Louis Agassiz
im Jahr 1843 wissenschaftlich beschrieben wurde. Der
Fossilbericht dieses Hais reicht vom Miozän bis zur
Pliozän-Pleistozän-Grenze vor 2,6 Mio. Jahren [1] und
besteht aus weltweiten Zahn- oder (seltener) Wirbelfunden. Diese Art bevorzugte vermutlich die euphotische
Zone warmer Meere. Mit einer geschätzten Maximallänge von 15,9 bis 20,3 Metern war C. megalodon wahrscheinlich die größte Haiart der Weltgeschichte. Merkmale umfassen die enorme Körpergröße und die großen,
dreieckigen Zähne, weshalb diese Art früher der Gattung
Carcharodon zugeordnet wurde. Neuere Studien vermuten aber eher, dass C. megalodon weniger nahe mit dem
Weißen Hai verwandt war und ordnen das Tier verschiedenen Gattungen zu (Carcharocles, Megaselachus oder
Otodon, wovon erstere die geläufigste in wissenschaftlichen Arbeiten ist), die alle innerhalb der ausgestorbenen
Familie Otodontidae liegen. Trotz der spärlichen Überreste beschäftigen sich zahlreiche Studien mit dem Körperbau, der Beißkraft und der Beute dieses Tieres. Der Zahn eines Megalodons
Name leitet sich von griechisch μέγας (megas) groß und
ὀδόν (odon) Zahn ab.
Belgien bekannt. Fast 150 Wirbel konnten ihm zugeordnet werden. Der Durchmesser der Wirbel reicht von 55
bis 155 mm. Das Exemplar wird auf eine Größe von 9,2
1 Fossilbericht und Verbreitung
m geschätzt.[12] Der größte bekannte Wirbel, der C. meDie Existenz des Megalodons wird durch Zahnfun- galodon zugeordnet werden kann, wurde in Dänemark
[13]
de dokumentiert, die auf ein Alter von 2 bis 17 gefunden und hat einen Durchmesser von 230 mm.
Millionen Jahren datiert wurden.[2] Diese wurden in Einige prismatische Knorpel aus späten känozoischen
zu C. megalodon gehören, allerdings
Australien,[3] Europa,[4][5] Afrika, Indien, Japan, Süd-[6] Schichten könnten[14]
ist
dies
umstritten.
[7]
und Nordamerika gemacht, was auf eine weltweite Verbreitung hindeutet.[2] Einige dieser Zähne sind mehr als
18 cm lang.[8] Ähnlich wie der heutige Weiße Hai bevorzugte auch Carcharocles megalodon wahrscheinlich
Küstenregionen in warmen Meeren.[3] Die Zähne werden meistens in Sedimenten gefunden, die auf Meerestiefen von weniger als 200 m hindeuten, allerdings ist es
möglich, dass C. megalodon auch in Meerestiefen von bis
zu 300 m vorkam.[9] Auch auf dem Festland wurden seine riesigen Zähne entdeckt und von steinzeitlichen Menschen für Speerspitzen und Ähnliches verwendet.[10] Gewöhnlich überdauern bei fossilen Knorpelfischen nur die
Zähne und lassen die Rückschlüsse auf das Tier zu. Es
gibt von Megalodon lediglich vereinzelte Wirbelfunde sowie Spurenfossilien von Walknochen mit Bissspuren.[11]
Das am besten erhaltene Exemplar (IRSNB 3121) ist
durch eine Wirbelsäule aus dem Miozän, im heutigen
2 Merkmale
2.1 Zähne und Kiefer
C. megalodon hatte dreieckige Zähne, mit fein gesägten Schneidekanten und einer V-förmig eingebuchteten Zahnwurzel. Während die vorderen Zähne groß und
symmetrisch sind, sind die hinteren eher asymmetrisch,
mit einer leicht schrägen Krone.[2] Neben den vorderen
und hinteren Zähnen verfügte C. megalodon noch über
seitliche Zähne und Zwischenzähne (engl. intermediate tooth) im Oberkiefer. Im Oberkiefer verfügt C. megalodon über vier vordere Zähne, zwei Zwischenzähne,
1
2
2
MERKMALE
flächen in den Gelenkhöhlen.[13] Die Wirbel unterscheiden sich von denen des Riesenhais (welche oft in denselben Formationen gefunden werden und ähnlich groß sind)
durch dickere Wände, einen weniger länglichen Bau und
kleinere Löcher in der Mitte. Es wird vermutet, dass die
Wirbelsäule von C. megalodon aus 190 bis 200 Wirbeln
bestand, womit sie deutlich mehr Wirbel hätte als die des
Weißen Hais.[12]
2.3 Größe
Kieferrekonstruktion eines Megalodons, ausgestellt im American
Museum of Natural History
Megalodon (grau und rot) mit einem Walhai (violett), Weißen
Hai (grün) und einem Menschen (blau)
Kieferrekonstruktion eines Megalodons, ausgestellt im National
Aquarium in Baltimore
14 seitliche und acht hintere Zähne. Im Unterkiefer sind
es sechs vordere, 16 seitliche und acht hintere Zähne.[7]
Seitliche Zacken an der Zahnwurzel (welche bei den Verwandten von C. megalodon vorkommen) fehlen, allerdings sind sie bei Jungtieren gelegentlich vorhanden.[2]
Die Zähne sind breit, aber nicht sehr dick.[11] Auf Basis der Zahngröße und den Proportionen eines heutigen
Weißen Hais wurde ein Gebiss rekonstruiert, das groß
genug gewesen wäre, einen aufrecht stehenden Menschen
zu verschlingen. Das Gebiss wird auf eine Breite von über
3 Meter und eine Höhe von über 2,5 Meter geschätzt.[8]
Die Kiefer wurden von Gottfried und Kollegen als größer,
robuster, massiver und mit stärkeren Muskeln als die des
Weißen Hais rekonstruiert.[15]
2.2
Wirbel
Wirbel von C. megalodon werden selten gefunden, 20
Wirbel aus der Gram Formation (Oberes Miozän, Dänemark) erlauben jedoch Einblicke in die Wirbelanatomie von C. megalodon. Die Wirbelkörper waren kurz und
hoch gebaut. Alle Wirbel verfügten über verkalkte Ober-
Über die Größe von C. megalodon gibt es unterschiedliche Meinungen. Frühere Schätzungen reichten von 9 bis
30 Meter. Die 30 Meter Angaben wurden später (1994)
als nicht haltbar angesehen, darauf folgende Schätzungen
gingen von 12 bis 18 Meter als Spanne für die Größe eines erwachsenen Megalodon aus.[16] Michael Gottfried
(1996) errechnete die Größe des zu der Zeit bekannten
größten Exemplars, basierend auf einem 168 mm hohen Zahn. Die Rechnungen basieren auf der Vermutung,
dass die Proportionen Ähnlichkeiten mit dem Zahn eines Weißen Hais haben. Diese Vermutung wird dadurch
gestützt, dass Weiße Haie bereits relativ große Zähne haben und dass C. megalodon proportional breitere Zähne
hatte als der Weiße Hai. Daher sind proportional längere
Zähne unwahrscheinlich. Gottfried gab eine konservative
Rechnung von 15,9 Metern und ungefähr 50 Tonnen, eine
mittlere Angabe von 17 Metern und 60 Tonnen und eine
großzügige Angabe von 20,3 Metern und 103 Tonnen.[17]
Diese Methode und die Zahlenangaben sind relativ weit
akzeptiert.[18][19]
Eine alternative Methode benutzt die Zahnweite der oberen vorderen Zähne zur Berechnung der Größe. Mit ihr
lässt sich der Besitzer eines 12 cm weiten Zahnes auf 16,5
m Gesamtlänge schätzen. Die Methode wird dadurch gestützt, dass Kieferumfang (welcher sich aus der Weite des
größten Zahnes ergibt) sich proportional zur Größe des
Tieres verhält. Dieses Prinzip ist bei den meisten großen
Haien anwendbar.[20]
Exemplare mit einer Körpergröße von weniger als 10,5
Metern werden als Jungtiere und Exemplare mit einer Größe von weniger als 4 Metern als Neugeborene
definiert.[21] Gottfried vermutet, dass Männchen Größen
3
von 10 bis 14 Metern erreichten, während, laut seinen Angaben, Weibchen 13 bis 17 Meter erreichten.[22]
3 Systematik
Vergleichsuntersuchungen von C. megalodon Zähnen aus
verschiedenen lithostratigraphischen Einheiten lassen den
Schluss zu, dass die Größe von C. megalodon mit der Zeit
zunahm.[23]
Ursprünglich wurde C. megalodon von Louis Agassiz,
dem Autor der Erstbeschreibung, aufgrund der ähnlicher
Zahnform neben dem Weißen Hai als weitere Art in die
Gattung Carcharodon gestellt.[25] Spätere Forscher unterstützten diese Klassifikation damit, dass der zweite Vorderzahn im Oberkiefer bei beiden Arten symmetrisch
und jeweils der größte Zahn im Kiefer ist.[26] Vergleichsuntersuchungen von Gordon Hubbel widersprechen jedoch dieser alten These. Hubbel stellte fest, dass beim
Weißen Hai der dritte Zahn, im vorderen Teil des Oberkiefers, um einiges kleiner ist als die ersten beiden. Bei C.
megalodon ist dieser nur geringfügig kleiner als die ersten beiden. Außerdem hat dieser Zahn beim Weißen Hai
einen größeren Neigungswinkel. Hubbel schließt daraus,
dass C. megalodon wahrscheinlich nicht (wie früher angenommen) der Vorfahre des Weißen Hais war und keine
rezenten Nachfahren hat.[27] Wenn man der Hypothese
unterschiedlicher Gattungszugehörigkeit folgt, stammte
der Weiße Hai wahrscheinlich von einer Gruppe ausgestorbener Makohaie ab,[28] was durch vergleichende Untersuchungen, zwischen dem Weißen Hai und des ausgestorbenen Makohais Isurus hatalis unterstützt wird. In einer Analyse aus dem Jahr 2006 wurde ein Stammbaum
von Nyberg und Kollegen veröffentlicht:[29]
2.4
Körperbau
Die meisten Wissenschaftler unterstützen heute die
Annahme, dass C. megalodon zur Gattung Carcharocles gehört,[2] die 1923 aufgestellt wurde.[30] Wenn
man der Carcharocles Theorie folgt, gehörte C. megalodon nicht zur Familie Lamnidae, sondern zur FamiÜber den Körperbau ist so gut wie nichts bekannt, da lie Otodontidae.[2] Wahrscheinlich war die Gattung Caraußer einigen Wirbeln und Zähnen nichts gefunden wur- charocles ein Schwestertaxon der Gattungen Otodus und
de. Dennoch gibt es ein rekonstruiertes Skelett, basierend Parotodus.[31]
auf dem des Weißen Hais. Dort wird C. megalodon mit Es folgt ein Kladogramm von Hubbel und Kollegen aus
einem proportional breiteren Kiefer und proportional et- dem Jahr 2009, welches C. megalodon als Schwestertaxon
was längeren Flossen als der heutige Weiße Hai darge- von Otodus aufführt:[32]
stellt; außerdem ist er in der Rekonstruktion viel kräftiger
Es ist auch möglich, dass C. megalodon zur Gattung
gebaut.[15]
Otodus gehört.[33]
Andere Forscher vermuten, dass C. megalodon mit dem
Sandtigerhai näher verwandt war als mit dem Weißen Manche Autoren ordnen C. megalodon einer eigenen GatHai und daher diesem ähnlicher sah. Bretton Kent be- tung (Megaselachus) zu, weil bei C. megalodon die seitzweifelt dies jedoch, da der Körperbau der Sandtigerhaie lichen Zacken an der Zahnwurzel (wie bei anderen Car[34]
auf Beschleunigung ausgelegt ist. Um die Schwimmfä- charocles-Arten) fehlen.
higkeit beizubehalten, bräuchte ein derart großer Sand- Obwohl nicht so nah verwandt wie ursprünglich vermutigerhai proportional viel größere Flossen. Sie wären tet, hat der Weiße Hai von den rezenten Makrelenhaien
beim Schwimmen hinderlich, weil für ihre Bewegung viel am meisten mit C. megalodon gemeinsam und wird am
Kraft notwendig wäre. Daher vermutet Kent, dass die häufigsten für Vergleiche herangezogen.[2] Das liegt zum
einzige Körperform, die für einen derart großen Hai in Teil daran, dass die Makrelenhaie als nächste heute leFrage kommen würde, eine ist, die auf energiesparen- bende Verwandte der Otodontidae gesehen werden.[35]
de Dauergeschwindigkeit ausgelegt ist. Kent schlägt Walund Riesenhaie als Basis für die Körperform vor. Diese haben eine sichelförmige Schwanzflosse und eine kleine Afterflosse. Diese Körperform verringert die Zugkraft
beim Schwimmen. Andere große Schwimmer (Weiße
4 Paläobiologie
Haie, Makohaie, Speerfische und Thunfische) verfügen
ebenfalls über solche Merkmale.[24]
Rekonstruiertes C.-megalodon-Skelett. Ausgestellt im Calvert
Marine Museum.
4
4.1
4 PALÄOBIOLOGIE
Beißkraft
Für C. megalodon gibt es Berechnungen der Beißkräfte,
basierend auf einer Skalierung vom Weißen Hai. Das verwendete Individuum ist ein Jungtier, das 2,5 m lang und
240 kg schwer ist. Im hinteren Teil des Kiefers beträgt
die Beißkraft des verwendeten Individuums ungefähr 3,1
kN. Zum Skalieren wurden die Gewichtswerte von Gottfried (1996) verwendet. Für die niedrigere Grenze (~50 t)
wurde eine Beißkraft von rund 108 kN ermittelt. Für die
obere Grenze von 103 t war das Ergebnis nach Computerberechnungen 182 kN. Damit wäre die Beißkraft des
Megalodons bis zu zehnmal so stark wie die in derselben
Studie errechnete Beißkraft des Weißen Hais.[19]
Im Pliozän waren Bartenwale, Zahnwale und Robben
sehr zahlreich vorhanden. Sie werden als passende Beutetiere gesehen und waren wahrscheinlich im Beutespektrum von C. megalodon enthalten.[7] Man vermutet einen
Zusammenhang zwischen der großen Artenvielfalt von
Walen am Anfang des Miozän und dem Auftauchen von
C. megalodon.[37]
In seichten, tropischen Meeren waren Fische,
Schildkröten, Seekühe und kleine Wale vermutlich
die bevorzugte Beute.[41]
Von 70 untersuchten Bissen in Walknochen waren in
zwei Drittel der Fälle die Flossen, die Schultern oder die
Brustwirbel das Ziel des Angriffs.[11] Aufgrund der Platzierung der Bisse wird vermutet, dass C. megalodon zuDie Forscher weisen darauf hin, dass die Kräfte, die beim erst die Flossen seiner Opfer abriss, und sie damit beweBiss auf das Beutetier einwirkten, wahrscheinlich höher gungsunfähig machte.[42] Da viele Bisse in der Schulterwaren als die errechneten Werte. Das liegt daran, dass oder Brustregion erfolgen, wird außerdem vermutet, dass
Haie beim Töten ihrer Beute ihre Kiefer oft schütteln.[36] C. megalodon die Knochen des Opfers angriff, welche von
Weißen Haien meistens gemieden werden. Wahrscheinlich griff C. megalodon wichtige Organe wie die Lunge
4.2 Ernährung
oder das Herz an, was den sofortigen Tod einleitet, anders als der Biss des Weißen Hais, der das Opfer eher
verbluten lässt.[11]
Als Gründe für das Aussterben des C. megalodon werden das Verschwinden mancher Walarten und das Auftreten neuer schnellerer Walarten vermutet sowie eine Abkühlung der Meere, die zum Aussterben vieler Beutetiere
führte.
4.3 Kinderstuben
Walwirbel mit C. megalodon Bisspuren.
C. megalodon war vermutlich ein Spitzenprädator,[37] der
sich von Walen ernährte. Davon zeugen Zahnspuren in
den Flossen und Wirbeln von großen Walen.[7][38] Zudem gibt es geheilte Bissspuren in einem BartenwalWirbel, verursacht von einem eher jüngeren C. megalodon-Exemplar (Zahnweite von knapp 6 cm, errechnete Länge von 4 bis 7 m, errechnete Zahnhöhe von 7 bis
8 cm). Allerdings ist nicht entscheidbar, ob der Zahnabdruck von einem C. megalodon, einem Weißen Hai,
einem Parotodus oder einem anderen Tier (zum Beispiel einem Zahnwal) stammte. Aufgrund der vermuteten Kieferform ist ein Hai als Verursacher jedoch am
wahrscheinlichsten.[39] Es wird vermutet, dass C. megalodon bevorzugte große Wale jagte, Jungtiere werden als
Jäger von kleineren Walen gesehen. Hinweise darauf liefert der Umstand, dass größere Bartenwale in den bevorzugten Jagdgründen der Jungtiere fehlten.[38] Sehr junge Exemplare fraßen vermutlich Fische[21] oder vielleicht Zähne von C. megalodon-Exemplaren in der Gatun Formation.
sogar Dugongs.[40]
5
deren Raubtieren, wie Schwertwalen oder Weißen Haien.
Schwertwale sind (ähnlich wie C. megalodon) Jäger von
großen Walen und stellten daher Konkurrenz für ausgewachsene Tiere dar, während Weiße Haie möglicherweise Rivalen (oder Jäger) von Jungtieren waren. Es ist auch
möglich, dass große Gruppen von Schwertwalen Jagd auf
C. megalodon gemacht haben.[45]
Eine letzte Theorie besagt, dass die Beute von C. megalodon ebenfalls eine Rolle gespielt hat. Im Pliozän entwickelten Wale fortgeschrittenere Schwanzflossen und
Größenklassen der C. megalodon-Exemplare aus der Gatun For- Schwimmmuskeln. Daher ist es möglich, dass C. megalodon sie nicht mehr jagen konnte, weil sie dadurch zu
mation.
schnell geworden waren. Hinzu kommt noch, dass in dieser Zeit viele Wale in die Polarregionen wanderten, wohin
In der Gatun Formation (Panama) wurden im Jahr 2010
C. megalodon sie nicht verfolgen konnte.[45]
Zähne gefunden, die 32 C. megalodon-Exemplaren zugeordnet wurden. Von diesen Exemplaren waren 21 Jung- Es ist sehr wahrscheinlich, dass der Grund für das Austiere (Körpergröße von 4 bis 10 Meter) und vier Neuge- sterben von C. megalodon in einer Kombination mehrerer
[46]
borene (Körpergröße von 2 bis 4 Meter). Aufgrund der dieser Faktoren lag.
Tatsache, dass die meisten Exemplare nicht ausgewach- Möglich ist auch, dass die (vermutete) mit der Zeit zunehsen waren, wird davon ausgegangen, dass es sich bei der mende Größe von C. megalodon eine Rolle spielte, weil
Gatun Formation um eine Kinderstube handelte, wo jun- große Tiere meistens empfindlicher gegenüber Verändege C. megalodon-Exemplare Schutz vor Raubtieren und rungen in ihrer Umgebung sind als kleinere.[23]
reichlich Nahrung fanden. In der Gatun Formation wurden größere Zähne gefunden, die wahrscheinlich zu er- Es gibt Vermutungen, dass C. megalodon bis heute in der
wachsenen Tieren gehörten. Sie waren vermutlich Fress- Tiefsee überlebt habe. Dies ist jedoch unwahrscheinlich,
da ein Leben in der Tiefsee Anpassungen an die extrefeinde der Jungtiere.[21]
men Bedingungen dort erfordern würde und C. megaIm Jahr 2013 wurden 22 weitere Exemplare in dieser lodon Verhalten und Anatomie in kürzester Zeit komplett
Formation gefunden. Die meisten davon waren Jungtiere, hätte verändern müssen.[47]
was die Kinderstuben-Hypothese stützt. Da auch von anderen Haiarten dort Zähne von Jungtieren gefunden wurden, wird vermutet, dass diese Region von verschiedenen
6 Ausstellung
Haiarten als Kinderstube genutzt wurde.[43]
Andere Kinderstuben wurden nahe dem Peace River in
Kanada und in der Bone Valley-Region in Florida gefunden. In beiden Regionen gibt es auch Knochen von Dugongs, Delfinen und kleinen Walen. In letzterer sind Knochen genannter Tiere mit Bissspuren bekannt, die wahrscheinlich von C. megalodon-Jungtieren stammen.
Das Oberösterreichische Landesmuseum in Linz zeigt in
seiner Dauerausstellung Natur Oberösterreich seit 2010
ein Modell des Megalodon. Es wurde von dem Aachener Präparator Werner Kraus unter Berücksichtigung
von letzten wissenschaftlichen Veröffentlichungen über
Fossilien, auch über die aus der Pisco-Formation in
Eine andere, mögliche Kinderstube befindet sich in South Peru, erstellt.[48] Im Calvert Marine Museum (CVM) in
Carolina. Hierbei ist es allerdings unsicher, ob es sich um Solomons, (Maryland) in den USA ist ein rekonstruiertes
eine Kinderstube handelt, da Zähne von neugeborenen C. C.-megalodon-Skelett ausgestellt. Außerdem gibt es eine
megalodon-Exemplaren fehlen.[40]
ausgestellte Wirbelsäule im Musée Royal d'Histoire Na[12]
Da Kinderstuben nur in warmen Regionen bekannt sind, turelle in Brüssel.
wird vermutet, dass junge C. megalodon-Exemplare kälteempfindlicher waren als erwachsene.[44]
7 Literatur
5
Aussterben
Zum Aussterben von C. megalodon gibt es verschiedene
Theorien. Eine besagt, dass die Entstehung des Isthmus
von Panama den Weg zu den warmen Gewässern im westlichen Atlantik blockierte, die C. megalodon als Kinderstube brauchte.[45]
Andere Theorien vermuten zu starke Konkurrenz mit an-
• M.D. Gottfried, L.J.V. Compagno, S.C. Bowman:
Size and Skeletal Anatomy of the Giant “Megatooth” shark Carcharocles megalodon. In: Great
White Sharks: The Biology of Carcharodon Carcharias. Academic Press, 1996, ISSN 9780124150317,
S. 55–66 (PDF).
• Purdy, Robert W.: Paleoecology of Fossil White
Sharks. In: Great White Sharks: The Biology of Car-
6
9
charodon Carcharias. Academic Press, 1996, ISSN
9780124150317, S. 67-78.
• Pimiento C, Ehret DJ, MacFadden BJ, Hubbell
G: Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama. In: PLoS ONE. 5, Nr. 5, 2010, S. 1-5,
doi:10.1371/journal.pone.0010552.
• Catalina Pimiento, Gerardo González-Barba,
Dana J. Ehret , Austin J. W. Hendy, Bruce J.
MacFadden und Carlos Jaramillo: Sharks and
Rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the
Late Miocene Gatun Formation of Panama. In:
Journal of Paleontology. 87, Nr. 5, 2013, ISSN
0022-3360/13/0087-755$03.00,
S.
755-774,
doi:10.1666/12-117 (PDF).
• Bendix-Almgreen: S. E.: Carcharodon megalodon
from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n.
In: Bull. geol. Soc. Denmark. 32, Copenhagen 1983
(PDF).
• Orangel Aguilera und Dione Rodrigues de Aguilera:
Giant-toothed White Sharks and Wide-toothed Mako (Lamnidae) from the Venezuela Neogene: Their
Role in the Caribbean, Shallow-water Fish Assemblage. In: Caribbean Journal of Science. 40, Nr. 3,
2004, S. 368-382 (PDF).
• Mark Renz: Megalodon: Hunting the Hunter. In:
PaleoPress. 2002, ISBN 0-9719477-0-8, S. 1-159
(online).
• Wroe, S., Huber, D. R., Lowry, M., McHenry,
C., Moreno, K., Clausen, P., Ferrara, T. L., Cunningham, E., Dean, M. N., and Summers, A. P:
Three-dimensional computer analysis of white shark
jaw mechanics: how hard can a great white bite?. In: Journal of Zoology. 276, Nr. 4, 2008,
ISSN 0952-8369, S. 336-342, doi:10.1111/j.14697998.2008.00494.x (PDF 916 kB).
• Nyberg K.G, Ciampaglio C.N, Wray G.A: Tracing the ancestry of the Great White Shark.
In: Journal of Vertebrate Paleontology. 26,
Nr. 4, 2006, S. 806-814, doi:10.1671/02724634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2 (PDF).
8
Weblinks
• Der Megalodon bei Haiwelt.de
• www.kryptozoologie-online.de - Enzyklopädische
Beschreibung und umfassende, wohlbelegte Abhandlung zum Thema neuzeitliche Sichtungen und
unfossilierte Zahnfunde im Pazifik, die ein Überleben des C. m. bis zur letzten Eiszeit nahelegen sollen.
9 Einzelnachweise
[1] Pimiento C, Clements CF. 2014. When Did Carcharocles
megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil
Record. PLoS ONE 9 (10): e111086; doi: 10.1371/journal.pone.0111086
[2] Pimiento et al. 2010, S. 3
[3] Gottfried et al. 1996, S. 55
[4] Bendix-Almgreen 1983, S. 1
[5] Purdy 1996, S. 71
[6] Aguilera und Rodrigues de Aguilera 2004, S. 368
[7] John Clay Bruner: The Megatooth shark, Carcharodon
megalodon Rough toothed, huge toothed. In: Dept. of Biological Sciences and Laboratory for Vertebrate Paleontology. University of Alberta, Edmonton, Alberta, T6G 2E9
Kanada 1997 (online).
[8] Herskowitz, David; Peter Wiggins (21 December 2010).
Huge Shark Jaw In: Natural History. Heritage Auctions.
(PDF; 610 kB)
[9] Pimiento et al. 2013, S. 761
[10] Renz 2002, S. 4
[11] Riordon, James (June 1999). Hell’s teeth. NewScientist Magazine (2190): 32.
[12] Gottfried et al. 1996, S. 63-64
[13] Bendix-Almgreen 1983, S. 7
[14] Gottfried et al. 1996, S. 58
[15] Gottfried et al. 1996, S. 64
[16] Gary S. Morgan: Whiter the giant white shark? In: A newsletter of paleontology. 2, Nr. 3, 1994 (PDF; 3,5 MB)
[17] Gottfried et al. 1996, S. 59-61
[18] Pimiento et al. 2010, S. 7
Commons: Kategorie „Carcharodon megalodon“
– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
EINZELNACHWEISE
[19] Wroe et al. 2008, S. 338
[20] Renz 2002, S. 88
• The Paleobiology Database Carcharocles
[21] Pimiento et al. 2010, S. 6
• Rekonstruktion des Megalodon (englisch)
[22] Gottfried et al. 1996, S. 61
7
[23] Pimiento, C., Balk, M., Catalina: Chronoclinal body size
increase of the extinct giant shark Megalodon (Carcharocles megalodon). In: Society of Vertebrate Paleontology.
2013.
[24] Renz 2002, S. 35-36
[25] Agassiz, Louis: Recherches sur les poissons fossiles ... / par Louis Agassiz... 1833-1843, S. 247-249,
doi:10.5962/bhl.title.4275 (online).
[41] Aguilera und Rodrigues de Aguilera 2004, S. 370
[42] Wroe et al. 2008, S. 340
[43] Pimiento et al. 2013, S. 770
[44] Purdy 1996, S. 76-77
[45] Renz 2002, S. 41
[46] Gottfried et al. 1996, S. 65
[26] Purdy 1996, S. 69
[47] Renz 2002, S. 40
[27] Renz 2002, S. 23-24
[48] Österreichisches Landesmuseum Linz
[28] Nyberg et al. 2006, S. 806
[29] Nyberg et al. 2006, S. 807
[30] Jordan, D. S. und H. Hannibal: Fossil sharks and rays of
the Pacific Slope of North America. In: Bulletin of the
Southern California Academy of Sciences. 22, 1923, S.
27-63.
[31] Bretton W. Kent, George W. Powell, Jr.: Reconstructed
dentition of the rare lamnoid shark Parotodus benedeni
(le Hon) from the Yorktown Formation (Early Pliocene)
at Lee Creek Mine, North Carolina. In: The Mosasaur. 6,
1999, S. 3 (PDF).
[32] Ehret D. J., Hubbell G., Macfadden B. J.: Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early
Pliocene of Peru. In: Journal of Vertebrate Paleontology.
29, Nr. 1, 2009, S. 3 (PDF).
[33] Mikael Siverson, Johan Lindgren, Michael G. Newbrey,
Peter Cederström und Todd D. Cook: Late Cretaceous
(Cenomanian-Campanian) mid-palaeolatitude sharks of
Cretalamna appendiculata type. In: Acta Palaeontologica
Polonica. 2013, S. 2, doi:10.4202/app.2012.0137 (PDF).
[34] Zhelezko V, Kozlov V: Elasmobranchii and Paleogene
biostratigraphy of Transurals and Central Asia. Materials
on stratigraphy palaeontology of the Urals. In: Ekkaterinburg: Russian Academy of Sciences Urals Branch Uralian
Regional Interdepartment Stratigraphical Commission. 3,
1999, S. 324.
[35] Bretton W. Kent: Speculations on the Size and Morphology of the Extinct Lamnoid Shark, Parotodus bend (le
Hon). In: The Mosasaur. 6, 1999, S. 12 (PDF).
[36] Wroe et al. 2008, S. 339
[37] Olivier Lambert, Giovanni Bianucci, Klaas Post, Christian de Muizon, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Urbina
& Jelle Reumer: The giant bite of a new raptorial sperm
whale from the Miocene epoch of Peru. Nature Band 466:
S. 105–108, 1. Juli 2010. (PDF; 527 kB)
[38] Purdy 1996, S. 75
[39] R. J. Kallal, S. J. Godfrey and D. J. Ortner: Bone
Reactions on a Pliocene Cetacean Rib Indicate ShortTerm Survival of Predation Event. In: International Journal of Osteoarchaeology. 22, Nr. 3, 2010, S. 253-260,
doi:10.1002/oa.1199.
[40] Renz 2002, S. 32-33
8
10 TEXT- UND BILDQUELLEN, AUTOREN UND LIZENZEN
10
10.1
Text- und Bildquellen, Autoren und Lizenzen
Text
• Megalodon Quelle: http://de.wikipedia.org/wiki/Megalodon?oldid=136292701 Autoren: Aka, Fcbaum, Zwobot, Necrophorus, Naddy, Soebe, Peter200, Haplochromis, Sven-Oliver, Bertonymus, Martin-vogel, Nordelch, TheK, Bdk, Kingruedi, AHZ, Pacifier, Patrick.kursawe,
Conny, Mipani, Hob Gadling, Pixelfire, Pelz, Allen McC., Diba, TomCatX, PDD, He3nry, Factumquintus, Froggy, Lyzzy, Keil, Achim
Raschka, Leyo, David Ludwig, Zaphiro, KaiMartin, Watzmann, STBR, Drahreg01, Suirenn, Hydro, Melly42, Hank van Helvete, Freud,
RobotQuistnix, Hermannthomas, Druffeler, Gamma, Chaddy, Feliks, KnightMove, Eskimbot, Liberaler Humanist, Kaisersoft, Nightflyer,
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