Tieroekologie 08 Verhaltensoekologie Neu

Tierökologie
Roland Gerstmeier
Verhaltensökologie
Grundstock sind ökologische Bedingungen
abiotische Faktoren, Nahrung, Feinde, Fortpflanzungsansprüche
Wie trägt Verhalten zum Fortpflanzungserfolg bei?
Pionier:
Nikolaas Tinbergen (1907-1988)
Holländer
1973: Nobelpreis für Medizin,
zus. mit Konrad Lorenz und Karl von Frisch
Tierökologie
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Tinbergens 4 Fragen
- die Frage nach dem "Warum"
Warum singen Stare im Frühjahr?
1
Welche internen und externen Faktoren kontrollieren eine Verhaltensweise mit Hilfe welcher Mechanismen?
Das ist die Frage nach den unmittelbaren oder proximaten Ursachen des
Verhaltens:
- Kehlkopfmuskulatur
- neuronale und hormonelle Aktivierung u. Kontrolle
- hoher Testosterongehalt im Frühjahr
2
Welche Konsequenzen hat eine Verhaltensweise letztendlich für den
Überlebens- und Fortpflanzungserfolg eines Individuums?
Das ist die Frage nach der evoluierten oder ultimaten Funktion des
Verhaltens:
- wozu zeigt ein Tier ein bestimmtes Verhalten
- welche biologischen Funktionen hat das Verhalten
- auf welche Weise trägt dies zur reproduktiven Fitness bei
Männliche Stare locken paarungsbereite Weibchen an und/oder halten Rivalen
aus dem Revier fern.
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3
Wie entsteht eine Verhaltensweise in der Ontogenese eines
Individuums?
Welche Faktoren beeinflussen die Entwicklung des Verhaltens?
Stare singen, weil sie den Gesang von ihren Eltern und benachbarten
Vögeln gelernt haben.
4
Wie ist eine Verhaltensweise im Laufe der Phylogenese einer
Art entstanden?
Der komplexe Gesang der Stare hat sich aus einfacheren, stammesgeschichtlich
älteren Lautäußerungen entwickelt.
Zusammenfassung
Ultimate Faktoren zeigen, welchen Zweck bzw. welche biologische Funktion
ein Verhalten erfüllt; sie beeinflussen den Überlebenswert
Proximate Faktoren sind alle unmittelbar wirksamen Voraussetzungen für ein
Verhalten bzw. Merkmal
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Natürliche
Selektion
Anpassung an
Umwelterfordernisse
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Schwalben ziehen im Herbst in den Süden
??
a) weil sie dort ein reicheres Nahrungsangebot vorfinden
b) aufgrund der abnehmenden Photoperiode (Tageslänge)
a) ultimate Ebene
b) proximate Ebene
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Beispiel: Ökophysiologie thermophiler Wüstenameisen
Silberameise – Cataglyphis bombycinus
Sanddünenfelder, zentrale Sahara
jagen tagsüber über 50-70°C heiße Sandflächen
Wozu tun sie das (ultimate Funktion) und wie können
sie das bewerkstelligen (proximate Mechanismen)?
Welcher Selektionsdruck liegt hier vor und welche (physiologischen)
Mechanismen erlauben eine Anpassung an diesen extremen, äußeren
Selektionsdruck?
Tierökologie
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Biochemie/Ökophysiologie
- Bestimmung der Grenztemperatur für die
Expression der Hitzeschockgene
- Messung Temperaturprofil Wüstenboden
- Kritisches thermisches Maximum
- Messung v. Metabolismusraten und H2O-Verlust
Verhalten
- Abkühlverhalten (Abkühlnischen)
- Maß des Räuberdrucks (Eidechsen)
Ergebnisse
Ultimate Funktion: eine ökologische Extremnische
explosionsartiger Auslaufpuls → 10 min radiales Ausschwärmen → Rückkehr
nach 15-45 min (mit Beute)
TAP = 46,5 ± 2,2 °C (Ameisenhöhe) → "outburst" → Rückkehr vor Erreichen
von TKM = 53,6 ± 0,8 °C
d.h. Beutesuchaktivität: TKM – TAP = 7 °C-Temperaturfenster
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Welcher Selektionsdruck hat zu diesem Verhalten geführt?
a)
Aasfresser (Hitzeleichen)
→ Beutesuche bei höchstmöglicher Temperatur
b)
Selektionsdruck durch Räuber (Acanthodactylus dumerili)
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Proximate Mechanismen
Set an molekularbiologischen, physiologischen und
verhaltensbiologischen Adaptationen
• Spezielle Hitzeschockproteine
• Lange Beine ↔ vertikales Temperaturprofil
• Bewegung in Maximalgeschwindigkeit
→ Konvektionsströmung → weitere Abkühlung
• Abkühlnischen (erhöhte Objekte)
• Räuber diesbezüglich gehandikapt
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Das Leben in Gruppen
Beispiel: Fortpflanzungsverhalten bei Löwen
Eckdaten
Panthero leo - Afrika, Restpop. Indien
Rudel: 3-10 erwachsene ♀♀, 2-3 ♂♂ und einige Junge
Territorium: 20-500 km², Überlappungen möglich
♀♀ verwandt; Repr.phase: 4.-18. Lebensjahr
♂♂ verlassen Rudel (3 Jahre), manchmal Brüder, versuchen neues Rudel zu erobern, können sich aber
meist nur 2-3 Jahre halten; d.h. die reproduktive
Lebensspanne eines Männchens ist kurz!
Fakten (1)
Östrus- und Geburtensynchronisation
gleichzeitige Laktation
Gemeinschaftssäugen
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Fakten (2)
1x pro Monat östrisch
Brunftdauer: 2-4 Tage
Kopulationen alle 15-20 Minuten
Wurfgröße: 1-6 Junge
Hohe Jungensterblichkeit (z.T. 80% im ersten Jahr)
3000 Kopulationen pro Jungtier
d.h. oft keine Ovulation bzw. häufig Fehlgeburten
Fakten (3)
Infantizid
♂ oder ♂♂ töten Jungtiere bei Rudelübernahme
Gründe:
♂ will nicht die Jungen des/r Vorgänger übernehmen
♀♀ kämen erst nach 25 Monaten in neuen Östrus
→ ♀♀ kommen schneller in Östrus
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Warum brüten Flamingos oder Pinguine so dicht
zusammengedrängt; wieso bilden Pferde Herden
und Sardinen Schwärme?
Welches sind die ökologischen Faktoren, die das Zusammenleben
in Gruppen begünstigen?
Was beeinflusst die Gruppengröße?
Nahrung, Raubfeinde
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1. Raubfeindvermeidung
Guppyschwarm
Anzahl Raubfeinde
Jeder Punkt = bestimmter Fluss
Erhöhte Wachsamkeit ↔ Überraschungseffekt
Tauben
< 10%
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Straußenherde
Verdünnungseffekt
Verringerung des Prädationsrisikos
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Wasserläufer
Fisch
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Pferde in größeren Gruppen sind weniger befallen
Ø Anzahl von Bremsen
Anzahl Pferde
3
36
pro Gruppe pro Pferd
30
108
10
3
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Deckung
Konfusionseffekt
Gruppenverteidigung
"mobbing"
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2. Gruppenleben und Nahrungssuche
Blutschnabelweber
Quelea quelea
Gruppe A sucht Wasser
Gruppe B sucht Futter
bei Durst
bei Hunger
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Gruppenleben: auch Fortpflanzungsmöglichkeiten sind wichtig !
→ Imponierverhalten + Kampfvermögen
Rothirsch - Brunft
Reproduktionserfolg hängt vom Kampfvermögen ab
allerdings Verletzungen 20-30% (Beinbrüche, Erblindung)
Abschätzen des Kampfpotentials durch Imponiergehabe:
1. Röhren (Geschwindigkeit, Lautstärke)
2. parallel Laufen (Abschätzen aus geringer Distanz)
3. Geweihkampf (relativ selten)
Vermeidung ernsthafter Auseinandersetzungen bei Löwen
Respektieren der Besitzverhältnisse
Tierökologie
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Sexueller Konflikt und sexuelle Selektion
• Sind Balzrituale und Paarungsverhalten immer kooperativ?
• Worin besteht der Konflikt als Kernstück der sexuellen Fortpflanzung?
• Welche Hypothesen gibt es, die zeigen, wie genetische Vorteile durch
sexuelle Selektion erzielt werden können?
• Ist das Paarungsverhalten immer "harmonisch" ?
Gottesanbeterinnen oder Spinnenweibchen fressen Männchen auf !
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Interessenskonflikt zwischen Männchen und Weibchen
• Wahl des Paarungspartners
• Versorgung der Zygote mit Nährstoffen
• Fürsorge für Eier und Jungtiere
Welches sind die fundamentalen Unterschiede zwischen den Geschlechtern?
Gameten
♂
♀
d.h.
Investitionsunterschiede
Weitreichende Folgen für Sexualverhalten
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♂
♀
viele ♀♀
Nährstoffe
mehr Eier / mehr Nachkommen
Drosophila
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Maximale, lebenslang gezeugte Nachkommenzahl
♂
♀
100
8
Rotwild
24
14
Mensch
888
69
26
28
See-Elefant
Dreizehenmöwe
Das Geschlechterverhältnis
in der Natur gewöhnlich:
≠ "Vorteil für Art"
1:1
"Vorteil für Individuum" oder "Vorteil der Gene"
Die Überproduktion von Söhnen oder Töchtern ist evolutionär nicht stabil !
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Abweichungen vom 1 : 1 -Investitionsverhältnis
1. Wenn Brüder um Partnerinnen konkurrieren
Geschlechterverhältnis zu ♀♀ verschoben
2. Geschlecht, welches nicht mit Eltern konkurriert
"höherer Wert"
Beim Riesengalago wandern
Männchen weiter ab.
Investition in Weibchen führt
zu erhöhter Konkurrenz
3. Rotwild-Weibchen mit guter Kondition bringen
i.d.R. Söhne hervor
4. Ein vorrübergehend verschobenes
Geschlechterverhältnis sollte kompensiert werden
Feldwespen am Nest
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b) Genetische Vorteile
♀♀ wählen Paarungspartner, die offensichtlich Träger guter Erbeigenschaften sind
optisches Erkennen
Aufwendige Ornamente:
Fishers Hypothese und Handicap-Prinzip
(„runaway process“)
("Gute-Gene"- Modell)
vorher
nachher
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Ronald A. Fisher (1930)
Männchen werden durch kunstvolle Geschlechtsmerkmale für Weibchen attraktiver
Weibchen bevorzugen ein bestimmtes männliches Merkmal
= Qualität des Partners
Die genetischen Grundlagen des attraktiven Ornaments
des Vaters werden an dessen Söhne weitergegeben
= sexy sons
produzieren mehr Enkel als die Söhne anderer ♀♀
Die Präferenz des Weibchens für dieses Merkmal wird verstärkt,
dies führt wiederum zu einer Vergrößerung des Ornaments = runaway process
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a) Merkmal und korrespondierende Präferenz liegen jeweils
normalverteilt vor
b) Merkmal und Präferenz
werden genetisch gekoppelt
c) Veränderung der durchschnittlichen Präferenz (roter Pfeil)
führt zu Vergrößerung des
Merkmals (blauer Pfeil) →
freilaufender Prozess (schwarz)
gestoppt durch natürliche
Selektion (grüner dicker Pfeil)
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"Gute-Gene" - Modelle
Ornamente sind Indikatoren der genetischen Qualität
Zahavi (1975): langer Schwanz = Behinderung
= Handicap-Hypothese
Produktion aufwendiger Ornamente → hohe Kosten
zuverlässiger Hinweis auf genetische Qualität
Ornamente sind ehrliche Signale variabler männlicher Qualität
"Good Genes" → Nützlichkeit für Überleben und Fortpflanzung
Beide Modelle liefern Informationen über genetische Qualitäten
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Kooperation
- die Ökologie des Sozialverhaltens -
Konkurrenz
Erhöhung der Fitness auf Kosten der Artgenossen
Kooperation
Erhöhung der eigenen Fitness und der des
Kooperationspartners
Warum sind nicht alle Tiere sozial?
Ökologische Bedingungen: Fitnesskosten des Zusammenlebens sind
höher als der daraus gezogene Nutzen
Tierökologie
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Wodurch können die Fitnesskosten erhöht werden ?
zusätzlicher Wettbewerb um Nahrung und andere Ressourcen
Störung der Fortpflanzung durch Konkurrenten
erhöhte Anfälligkeit gegenüber Brutparasitismus („Kuckuckseier“)
Stress, Krankheiten, Parasiten
Infantizid, Ovizid
Im Prinzip läßt sich unter den meisten ökologischen Rahmenbedingungen feststellen, dass die Evolution einer solitären
Lebensweise begünstigt ist.
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Blaukiemen-Sonnenbarsch
Lepomis macrochirus
sozial
+ 50-100 %% bauen ihre Nester
Seite an Seite
- Nachbarn oder nicht nistende
Artgenossen fressen befruchtete Eier
- Störungen bei der Partnerwerbung und
beim Ablaichen durch Satelliten- %%
- Eier-zerstörende Pilze können sich
leicht von Nest zu Nest ausbreiten
Gemeiner Sonnenbarsch
Lepomis gibbosus
solitär
+ Besitzen kräftige Kiefer; damit können
sie eierliebende Schnecken einfach
auffressen und sogar eierfressende
Katzenwelse vertreiben
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Tierverbände (Sozietäten)
anonyme
Verbände
individualisierte
Verbände
Tierstaaten
Planktonschwärme
Wanderheuschrecken
Fischschwärme
Vogelzug
Tiere kennen sich
Rangordnung
Territorialität
Termiten
Bienen
Wespen
Ameisen
Nacktmulle
= offene Verbände
= halboffene Verbände
= geschlossene Verbände
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Kooperation im Sozialverband
• Vogeleltern
• Insektenstaat
• Rangkämpfe bei Primatenmännchen
• Signalsprünge bei Thomsongazellen („stotting“)
Warum kooperiert ein Tier, wenn es doch eigentlich seine eigene
Fitness maximieren und diejenige der Konkurrenten minimieren sollte?
Tiere kooperieren
1.
mit Verwandten  indirekte Weitergabe ihrer eigenen Gene
(Verwandtenselektion, kin selection)
2.
weil ihre Interessen übereinstimmen (Prinzip des beiderseitigen
Vorteils)
3.
weil sie vom Kooperationspartner getäuscht werden (Manipulation)
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Eltern diploider Tierarten tragen jeweils 50% zum Erbgut eines
Nachkommen bei.
Verwandtschaftskoeffizient r
r ist die Wahrscheinlichkeit, dass ein Gen eines Individuums durch
Abstammung als identische Kopie in einem anderen Individuum vorliegt.
Eltern und Nachkommen:
Brüder und Schwestern:
r = 0.5
Großeltern, Enkel, Halbgeschwister:
Vettern und Cousinen:
r = 0.5
r = 0.25
r = 0.125
Gesamtfitness („inclusive fitness“) hängt vom eigenen Fortpflanzungserfolg (direkte F.) und dem der näheren Verwandtschaft ab (indirekte F.).
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Graufischer (Ceryle rudis)
primäre Helfer: %% helfen Eltern
sekundäre Helfer: %% unterstützen fremde Paare
Aufschieber: %% setzen eine Brutsaison aus
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Tierökologie
Roland Gerstmeier
Tierökologie
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Rückkehrrate im 2. Jahr:
primärer Helfer
sekundärer Helfer
Aufschieber
54%
74%
70%



w = 0.54
w = 0.74
w = 0.70
w = Überlebenswahrscheinlichkeit vom 1. zum 2. Jahr
Partnerfindungs-Wahrscheinlichkeit im 2. Jahr (p):
primärer Helfer
60%

p = 0.60
sekundärer Helfer
91%

p = 0.91
Aufschieber
33%

p = 0.33
Berechnung der Fitness (f) im 2. Jahr:
n x r x w x p = f2
primärer Helfer
2.5 x 0.5 x 0.54 x 0.60 = 0.41
sekundärer Helfer
2.5 x 0.5 x 0.74 x 0.91 = 0.84
Aufschieber
2.5 x 0.5 x 0.70 x 0.33 = 0.29
n = Nachwuchs
brütender Vögel
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Berechnung der Fitness (f) im 1. Jahr:
j x r
primärer Helfer
=
f1
1.8 x 0.32 = 0.58
f1 + f2 = Gesamt-f
0.58 + 0.41 = 0.99
sekundärer Helfer
1.3 x 0.00 = 0
0.00 + 0.84 = 0.84
Aufschieber
0.0 x 0.00 = 0
0.00 + 0.29 = 0.29
j = zusätzlich erzeugter Nachwuchs durch Helfer
3 Schlussfolgerungen:
1.
Altruistisches Verhalten primärer Helfer erhöht Fortpflanzungserfolg der Eltern
+ zusätzliche Geschwister  genetischer Gewinn bzw. höhere Gesamtfitness
2.
Gesamtfitness sekundärer Helfer liegt gar nicht so schlecht; ihre Chancen für eine
eigene Fortpflanzung steigen im 2. Jahr
3.
Untätigkeit („Aufschieber“) im 1. Jahr bringt den geringsten Ertrag aller möglichen
Optionen
Tierökologie
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Prinzip des beiderseitigen Vorteils (Kooperation)
Kooperatives Jagen:
Löwen
Afrikanische Wildhunde, Hyänen
Wölfe
Mensch




Kaffernbüffel
Gnu, Zebra
Elch
Mammut
Tierökologie
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Vaterschaft ungleichmäßig verteilt!
Größere Koalitionen  nur wenige Vaterschaften bei untergeordneten %%
Koalitionen >4: %% i.d.R. Brüder  Rangniedere erzielen nur eine indirekte
Fitness
Tierökologie
Roland Gerstmeier
Süd-Zwergichneumon (Helogale parvula)
Ordnung Carnivora
Fam. Viverridae
(Schleichkatzen)
U.fam. Herpestinae
= Ost-Zwergichneumon
(Helogale hirtula)
(Mungos)
9-30 Indiv.
α-Paar + untergeordnete Helfer (nicht fortpflanzungsaktiv)
Nachkommen des Zuchtpaares
Einwanderer
Tierökologie
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3 Strategien spiegeln die durch direkte und indirekte Fitnesskomponenten
beeinflusste Kosten-Nutzen-Gleichgewichte wider.
1. Warum helfen nicht verwandte Tiere?
"-Tiere werden nach 5 Jahren von den ältesten subdominanten Tieren ersetzt
a) Hilfeleistung hält Gruppe u. Territorium intakt
b) vom Helfer aufgezogene Jungtiere werden Unterstützung leisten, wenn dieser
sich selbst fortpflanzt
c) Außenseiter könnte vertrieben werden, da das "-Paar keinen Vorteil von ihm hat
 Helferverhalten ist langfristige Investition für den eigenen Fortpflanzungserfolg
2. Subdominante Zuchttiere
Älteren && wird manchmal die Fortpflanzung gewährt, damit diese nicht aus der
Gruppe abwandern
3. Pseudoträchtigkeit
Junge Helfer-& werden manchmal scheinträchtig (keine Junge)  laktieren und säugen
die Jungen des "-Paares. Sie sind mit "-Paar nahe verwandt  indirekte Fitness
ETHOLOGIE
Roland Gerstmeier
Reziproker Altruismus (Reziprozität)
Hilfe-
Helfer
Nutznießer
leistung
Gefahr: Betrüger !
Handelt ein bestimmter Teil einer Population nach der „tit for tat“Strategie, erzielen diese Tiere einen größeren Fitnessgewinn als
Betrüger
evolutionsstabile Strategie
Beispiele: Brutkolonien von Vögeln, Primatengesellschaften
ETHOLOGIE
Roland Gerstmeier
Primatengesellschaften: "grooming" (häufigste Form sozialpositiven
Verhaltens)
2 Tiere schließen eine Allianz gegen ein 3. Tier (müssen nicht verwandt sein)
Cercopithecus aethiops
Grüne Meerkatze
Fellpflege
gegenseitige Hilfe
Lautäußerung, um die Unterstützung von
anderen zu suchen - von Tonband abgespielt
Tier A betrachtete den Lautsprecher länger, wenn
dementsprechende Laute von B abgespielt wurden
und B kurz zuvor A gegroomt hatte
Tierökologie
Roland Gerstmeier
3. Manipulationen
Manipulationshypothese: Verhalten, das von der Seite eines
Donors wie Altruismus aussieht, ist in Wirklichkeit durch eine
Manipulation des Empfängers zustandegekommen
= „Kuckuckseier“ (bei Vögeln)
(zwischen 2 Arten oder innerhalb einer Art)
z.B. Schmarotzerhummel (Psithyrus)
 Hummeln (Bombus)
Tierökologie
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Nacktmull (Heterocephalus glaber)
Ordnung Rodentia
U.ordn. Hystricognathi (Stachelschweinverwandte)
Fam. Bathyergidae (Sandgräber)
-12 cm, haarlos, rosafarben, walzenförmig, Ohrmuscheln fehlen fast
völlig, Augen winzig, kräftige Schneidezähne
Tierökologie
Roland Gerstmeier
Kolonie: durchschnittlich 80 Tiere, aber auch bis 300
1 ♀ dominant → pflanzt sich alleine fort; Begattung von bis zu 3 ♂♂
andere Tiere reproduzieren sich nicht
2 Typen:
Größere Arbeiter → im Nest
Kleine Arbeiter → graben Erdhöhlen, suchen Futter
ausgesprochen xenophob (fremdenfeindlich)
Wurf: 12 - 28 Jungtiere
Zusammenhalt offensichtlich über stressähnliches Verhalten
stirbt die Königin → das am schnellsten in Geschlechtsreife gelangende
Weibchen wird zur neuen Königin
Tierökologie
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Graumull (Cryptomys)
Inzestverhinderung
Ökologische Rahmenbedingungen: überlebenswichtiges, aber aufwendiges Gangsystem → Überleben in ariden Gebieten nur in sozialer
Zusammenarbeit möglich
Tierökologie
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Der Bau von Signalen: die Evolution der Kommunikation
Sender
Reiz, Signal
reizaussendendes Tier
Empfänger
reizempfangendes Tier
Informationen über die Motivation des Senders:
balzendes Tier  Fortpflanzungsbereitschaft
drohendes Tier  Aggressionsbereitschaft
warnendes Tier  Alarmbereitschaft
Erregungszustände
Orientierungstanz Honigbiene  Entfernung und Richtung der
Nahrungsquelle } Information
1.
Optische oder visuelle Signale
häufig bei agonistischem V. = angriffs- oder fluchtmotivierte V.weisen und Fortpflanzungsverhalten = Balz
Tierökologie
Roland Gerstmeier
Gelbhosen-Pipra - Pipra mentalis - Red capped Manakin
Costa Rica, Panama, Mexiko, Kolumbien
Tierökologie
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Signalfälschung, Signaltäuschung
Fälschung von Leuchtsignalen: Weibchen der Gattung Photuris fälschen
Leuchtsignale der Gattung Photinus („femmes fatales“)
nur jeder 10. Versuch gelingt
weitere Kopulationsbereitschaft von ♀♀ mit anderen ♂♂, obwohl Eier
bereits befruchtet
→ einige Vogel- und Säugerarten, z.B. Hanumanlanguren
Hypothesen
?
weitere ♂♂ sorgen für Nachwuchs
Verschleierung der Vaterschaft ↔ Infantizid
Tierökologie
Roland Gerstmeier
Rauchschwalben-%% täuschen durch Alarmrufe Gefahr vor
- ♀♀ verlassen in Abwesenheit des ♂ das Nest und
werden von fremden ♂♂ angesungen
► Kopulation
- rechtmäßiges ♂ kommt ins leere Nest ► Alarmruf
- alle Rauchschwalben (in Nähe) fliegen auf
- außereheliche sexuelle Kontakte werden unterbrochen
trotzdem:
26% der Nestlinge waren außerehelich
Tierökologie
Roland Gerstmeier
Drohsignale sind eigentlich leicht fälschbar
??
wieso sind sie dann so weit verbreitet ?
Drohhandlungen ersetzen nicht selten kämpferische Auseinandersetzungen
→ Prinzip: scheinbare Körpervergrößerung
= Bluff
Allerdings: bluffen ohne Angriffsbereitschaft ► die Drohhandlung würde
ihren Signalwert verlieren = evolutionär instabil
Tierökologie
Roland Gerstmeier
Drohhandlungen sind evolutionär als durchaus stabil anzusehen, weil:
1.
fälschungssichere Drohsignale evolviert werden
2.
Gegenstrategien zur Entlarvung von Bluff werden evolviert
Rothirsch
Erdkröten-♂
= fälschungssicheres akustisches Signal