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Chapitre 2: L’accumulation des reserves dans les tissus végétaux
L'accumulation des reserves dans les tissus végétaux correspond à une adaptation de l’appareil
végétatif aux fonctions de réserves. Il peut se faire :
- Au niveau des tiges
-
Au niveau des feuilles,
-
Au niveau des racines
Dans ce cas là, les organes s’hypertrophient, ils deviennent
- Soit des rhizomes
-
Soit des tubercules
-
Soit des bulbes
Généralement, ces organes sont souterrains et assurent la pérennité des plantes biannuelles ou des
plantes vivaces pendant la mauvaise saison.

Plante vivace est une plante qui survit d’année en année tels que la tulipe ou la jacinthe

Plante biannuelle est une plante dont la durée de vie est de 2 ans.
La première année la graine germe, l’appareil végétatif accumules des réserves, puis vient le repos
hivernal. L’année suivante la plante fleurit en utilisant des réserves, forme des graines et meurs.
I. Les Tubercules
Ce sont des organes massif, souvent souterrain et formé par l'hypertrophie de la tige, de la racine ou
encore des 2. Il en existe 3 types:
- Tubercule formé entièrement de tige
-
Tubercule formé entièrement de racine
-
Tubercule formé d’une partie d’hypocotyle et d’une racine = mixte.
A. Les tubercules caulinaires (tige tuberisée)
1) Exemple du tubercule de pomme de terre
(Solanum tuberosum)
La pomme de terre fait partie de la famille des
solanacées(dicotyledon), par exemple, il y a la tomate, le
tabac, etc...
On va mettre en terre un petit tubercule qui est une portion de
tige, et qui portera donc des bourgeons.
Au sommet, il ya a le bourgeon terminale, puis
des écailles (= trace des feuilles) avec un œil
(=bourgeon axillaire)
✗
Le stolon est le reste de la tige qui a donné
naissance au tubercule
✗
Le bourgeon terminal se développer pour former
une tige qui donnera de grandes feuilles vertes
photosynthétique dans sa partie aérienne, et qui
donnera au niveau de sa partie souterraine de
petites feuille appelé écaille.
✗
Le bourgeon axillaire se développe pour donner
une tige à croissance horizontale qu’on appelle un
stolon.
L’extrémité de chaque stolon accumule des réserves sous forme d’amidon et va se renfler pour
former un tubercule.
Le tubercule se recouvre d’une fine couche de suber (tissus secondaire protecteur). C’est un tissu
imperméable à l’eau et aux gaz. Une pomme de terre a besoin d’échange gazeux pour pouvoir
respirer, donc le suber va s'altéré dans certaine zone. C'est alteration porte le nom de lenticelles,
étant traduit par des point marron sur le suber jaune.
Au niveau des tissus de la pomme de terre, il y a des faisceaux cribro vasculaires (xyleme et
phloème) repartis en eustèle . De ce fait, il s'agit d'un Angiosperme dicotylédones.
Il n'y a pas que ces tissus cependant, il y a l'ecorce, le liege, le suber, … la substance qui y est
stockée est l’amidon. Ce dernier ce trouve dans les parenchymes corticaux et médullaires.
L’amidon est un homopolymère (glucane) composé de 2 fractions de molecule:

L’amylose (30%) a une structure en hélice, qui est un polymère de glucose lié entres eux en
α (1-4). c'est un molecule où il n'y a pas de ramification.

L’amylopectine (70%) est une molécule substitué, c'est a dire que c'est une molecule
présentant des ramifications.
Les molécules sont relié entres elle en α (1-4) et au niveau des ramifications en α (1-6).
Dans les cellules, l’amidon est stocké dans les amyloplastes qui deviendront des grains d’amidon
ayant des stries que l'on nomme stries d'accroissements. Ces derniers entour un hilot central nommé
hile.
Au niveau de l'hile, il y a une couche d'amidon qui est recouvert d'une autre, qui est recouvert d'une
autre, etc... Il y a dépôt successif d’amidon, qui forme les stries.
2) autres exemples
✗
Le topinambour: il stocke des réserves d’inuline dans la vacuole des cellules du
parenchyme. Le goût de la topinambour est du a l'inssuline, qui est polymère de glucose et
de fructose.
✗
Les crosnes du Japon
✗
Le chou-rave: le tubercule est aérien
✗
Le cyclamen ainsi que les glaïeuls presentes également un tubercule comme tige
B. Le tubercule radiculaire
1) étude du Dahlia
Il possède un système radiculaire fasciculé. La partie supérieur de chaque racine se renfle en un
tubercule et accumule de l’inuline (=substance de réserve) La tubérisation des racines de Dahlia est
dû à l’hypertrophie des méristèmes secondaires.
On y trouve un bois développé: Les cellules du xylème secondaire accumulent les réserves et vont
s’hypertrophier.
Si on observe le xylème en microscopie, on
s’aperçoit qu’il n’y a pas de fibres, très peu
de vaisseaux conducteurs de sève (ligneux)
et un abondant parenchyme de réserve.
Le xyleme secondaire n'ayant aucun
vaisseau ligneux et un abondant
parenchyme de reserve aura alors un bois
très tendre.
2) autres exemple
✗
La ficaire, petite plante jaune, de la meme famille que le bouton d'or, pousse au printemps en
sous-bois . Elle possède de petits tubercules radiculaires.
✗
Les orchidées possèdent également des tubercules radiculaires, ils ont une forme digitée car
ils se forment par la coalescence (soudure) de plusieurs racines.
C. Le tubercule de l'hypocotyle et de la racine
1) etude du tubercule de radis
Ces tubercules (mixtes) sont formés en partie par l’hypocotyle,
portion de tige sous les cotyledons, et par la partie supérieur
subérisée.
La formation du tubercule débute très tôt après la germination.
Elle commence par l’épaississement de l’hypocotyle qui va
ensuite se poursuivre dans la partie supérieure de la racine.
Sous l’effet de l’hypertrophie, l’épiderme de l’hypocotyle se
fissure, il est alors réduit en lambeaux que l’on peut observer au
sommet du tubercule.
Si l'on fait une CT, on voit que la tuberisation (epaississement) est du au developpement du bois.
Ou Xyleme II
Au niveau du xylème II, le bois est très tendre, très pauvre en vaisseaux et sans fibres mais avec
beaucoup de parenchyme xylèmien devenu du parenchyme de
réserve.
(La substance de réserve dans le radis est le saccharose que
l’on va trouver dans les vacuoles).
Les cellules du parenchyme sont toujours des cellules vivantes
car il y a presence d'une vacuole permanante.
Le saccharose est un dimère (assemblage de 2 molecule) de
glucose et de fructose en α(1-2)
Rmq: le saccharose dans une plante c’est la molécule de transport des substances carbonées.
Le saccharose constitu alors une reserve carbonnée pour tous les cellules non chlorophilienne. Elle
permet l'alimentation, la respiration et les biosynthese. Il sera aussi la forme de réserve la plus
importante chez certaines espèces (canne à sucre, carotte …)
✗
2) autre exemple
La carotte : Elle cultivée qui est un tubercule mixte mais il y a une petite partie
d’hypocotyle et une grande partie de racine. Pour differencier les 2, il faut percevoir des
racines secondaires afin de determiner le debut de la racine.
Au niveau de l’apex caulinaire, toutes les feuilles semblent partir du même niveau, c’est ce que l’on
appelle feuilles en rosette.
➢ En CL: Les feuilles sont en rosette.
➢ En CT: on observe une hypertrophie dû au développement du phloème II (ou liber). Au
niveau de se phloème ce sont les cellules du parenchyme phloémien qui accumulent les
réserves.
IMPORTANT: les feuilles, en realité, ne parte pas toute du meme endroit. Elles sont fixées a une
tige qui reste très petite.
Au centre, il y a le bois et a la peripherie, on trouve le liber qui est responsable de l'hypertrophie de
la carotte. Ce sont surtout les cellules du parenchyme phloemien qui accumulent les reserves.
Le goût sucré de la carotte est du au
glucose que l'on trouve dans le
parenchyme liberien.
✗
Les betteraves : Elles ont, en fonction des espèces, une
importante différence de proportion entre l’hypocotyle et la
racine.
Si l'hypercotyle est enflait, on parle de bettrave fougere ; toutefois si
c'est la racine qui est plus developpé on parle de bettrave sucriere
La betterave fouragere sert a nourrir principalement les animaux
En CT: Le tubercule de la betterave comporte des faisceaux cribro
vasculaires formés de plusieurs eustèle cercles de faisceaux sur
numéraire.
La substance de reserve est ici, aussi du saccharose.
✗
Le céleri possede egalement un tubercule mixte. Ce vegetal est formé d'une racine et d'une
partie de l’épicotyle qui va s’hypertrophier.
II. Les bulbes
A. Etude d'un bulbe d'oignon
Il est constitué d’une courte tige (le plateau). Ce dernier porte dans sa partie supérieure des feuilles
hypertrophiées qui contiennent les réserves ; et des racines au niveau de sa partie inférieure. A la
périphérie des tuniques membraneuses et minces, ce sont les tuniques protectrices.
Les feuille ayant des reserves sont charue, il porte donc le nom de tunique charnue.
La substance de réserve chez l’oignon est le glucose, l'Homme les utilise pour faire par exemple de
la confiture.
Les tuniques protectrices forment des manchons (feuilles refermées sur elles même) emboitées les
unes dans les autres.
Au sommet du plateau, au centre du bulbe, on trouve un bourgeon
terminal. A coté de se bourgeon terminal on trouve parfois, un
bourgeon axillaire.
La graine d’oignon lors de sa germination va donner:
✗ Une tige qui ne s’allonge pas mais qui va s’élargir pour
former un plateau.
✗
La racine principale va très vite disparaître au profit de la
formation de racines adventives qui se forment à la face
inferieure du plateau.
✗
Le bourgeon terminal va produire des feuilles dont la base se
renfle pour accumuler des réserves pour former le bulbe.
La graine germe au printemps et le bulbe se forme en été. Vers
l’automne, il entre en dormance pour passer l'hivers.
Puis au printemps suivant, le bourgeon terminal reprend une vie
active et utilise les réserves contenues dans le bulbe pour former
quelques feuilles mais surtout pour former une tige florifère.
Après la floraison et la maturation des graines, le pied d’oignon meurt. Depuis la germination de la
graine jusqu’à la formation de la tige il s’est écoulé deux années.
L’oignon est donc une plante biannuelle dont la survie pendant l’hiver est assurée par un bulbe
souterrain.
B. Les types de bulbes
Tous les bulbes ont la meme morphologie que l'oignon, cependant ils peuvent etre classer suivant
leurs heritiers.
✗
✗
1) Classement d’après la forme des feuilles
Si les feuilles ont une insertion circulaire sur le plateau et forment des manchons, on les
appelle alors des tuniques. On parlera alors d’un bulbe tuniqué (ex: le bulbe d’oignon ou de
tulipe)
Si les feuilles sont étroites et leur insertion localisée à un secteur seulement autour du
plateau, on les appelle des écailles et dans ce cas le bulbe est dit écailleux (ex: le bulbe de
Lys)
✗
2) Classement d’après leur biologie
Bulbes des plantes biannuelle, tel que l'oignon.
Dans ce cas la floraison qui a lieu la seconde année de végétation épuise le bulbe qui ne sera
pas remplacé.
✗
Bulbe de plantes vivaces
Ce sont celles qui survivent à leur floraison. Lorsqu’elles possèdent un bulbe celui-ci est
remplacé soit en totalité, soit partiellement lorsque les réserves ont été utilisées.
Exemples:
-
La tulipe : où le bulbe est remplacé totalement lorsque les réserves ont été utilisées.
L'ancien bulbe sert a faire des fleur. Quand elle fane, les reserves sont utlisées pour faire de
nouvelle fleurs. C'est pour cela qu'il faut laisser les feuille, pour que le bulbe puisse se reformer.
Le nouveau bulbe se reforme à partir d’un bourgeon axillaire. On dit que le bulbe de tulipe est alors
un bulbe sympodiale.
-
Lys blanc est l’exemple d’un bulbe remplacé partiellement d’année en année. Le bulbe du
lys est ecailleux, et chaque année c’est une portion différente du bulbe qui va former la tige
florifère. La formation de cette tige, ce fait une fois d'un coté puis de l'autre ; pour que le
precedent puisse refaire ses reserve pendant que l'autre se forme.
Le bulbe de lys est toujours un bulbe sympodiale.
-
Cas particulier de l’ail
Ce sont de nombreux bourgeon axillaires qui vont former de petits bulbes appelés bulbilles (gousse
d’ail).
En botanique, une gousse est un type de fruit, il faut donc etre prudent en utilisant le terme ''gousse
d'ail'' car en realité, il ne s'agit en aucun cas d'un fruit.
En CT, on retrouve les tuniques qui vont rester fines et membraneuses, elles n’accumulent pas les
réserves, car elles sont accumulés dans les bulbilles et non dans les tuniques.
Par bulbille, il n'y a qu'une seul tunique
III. Les rhizomes
Ce sont des tiges souterraines, vivaces, plus ou moins épaissis sur toute leur longueur.
A. Etude d’un exemple : le rhizome du Sceau de Salomon
Le Sceau de Salomon est une plante de sous-bois, fleurissant au printemps. Elle forme des feuilles
blanches en forme de clochette.
Le rhizome du Sceau de Salomon est un axe horizontal blanchâtre peu ramifié dont le diamètre
varie de 1 à 2 centimètre. Sur toute sa longueur, il est cindé de cicatrices brunâtres qui sont des
traces de feuilles. Sur la face inférieure du rhizome, on trouve des racines adventives.
Lorsque le rhizome construit sa pousse aérienne, il le fait grâce au bourgeon terminal qui va
permettre de former la pousse aérienne.
Le rhizome va être construit d’année en année par un bourgeon axillaire. Le bourgeon axillaire va
former une partie souterraine et a une croissance plagiotrope (horizontalement dans le sol). Ici on
parle d’un rhizome sympodiale.
B. Autres types de rhizomes
1) Rhizomes monopodiaux et sympodiaux
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Les rhizomes monopodiaux sont ceux construit en continus d’année en année par le
bourgeon terminal. Ce type de rhizome est rare chez les angiospermes. (Ex : la Parisette)
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Les rhizomes sympodiaux formés par le développement successif des bourgeons axillaires
sont les plus fréquents chez les angiospermes. (Ex: l’Iris, le Muguet, anémone des bois)
2) Rhizomes horizontaux et verticaux
✗
Les rhizomes horizontaux sont dans le sols. Ils ont une croissance plagiotrope, ils sont
généralement très long et peuvent parfois se ramifier (ex : gingembre)
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Les rhizomes verticaux ont une croissance orthotrope (verticale) dans le sol, ils sont plus
courts que les horizontaux: (ex le plantain, la Cigüe, la Primevère acaule, la Valériane)
Ces rhizomes pour éviter de sortir du sol vont posséder des racines particulières ou racine tractrices.
Ces derniers fonctionnent plus ou moins comme un acordeon, dès que le rhizome va sortir du sol,
les racines vont se contracter pour le tirer vers le bas. Ainsi le rhizome est toujours bien ancrée au
sol.