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Georgien
Bericht einer Exkursion
Nees-Institut & Botanische Gärten
der Universität Bonn
21. Mai bis 02. Juni 2007
Daud Rafiqpoor & Wolfram Lobin
Iris iberica
© D. Rafiqpoor, 21. Mai 2007
Nees-Institut für Biodiversität der Pflanzen
und Botanische Gärten
Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn
Inhalt
INHALT ....................................................................................................................................II
VORWORT............................................................................................................................. IV
VERLAUF DER EXKURSION ................................................................................................ V
DIE EXKURSIONSTEILNEHMER ......................................................................................... VI
ÜBERSICHT DER EXKURSIONSZIELE.............................................................................. VII
VORBEREITUNGEN IN BONN ........................................................................................... VIII
REFERATTHEMEN DES SEMINARS………………………………………………………….........VIII
AUFBAU DES PROTOKOLLS.............................................................................................. IX
NACH ANKUNFT IN TIFLIS - SONNTAG, 20.05.2007: BESUCH DES BOTANISCHEN GARTENS
UND STADTEXKURSION……………………………………………………………………………...1
CHARAKTERISIERUNG DER PHYSISCH-GEOGRAPHISCHEN UND FLORISTISCHEN
VERHÄLTNISSE DER EXKURSIONS-STANDORTE.............................................................3
MONTAG, 21.05.2006: FEDERGRASSTEPPEN OSTGEORGIENS -DIE SCHICHTKAMMLANDSCHAFT
UM DAWIT GAREDSHI.. ...............................................................................................................3
DIENSTAG, 22.05.2006: DIE REGION UM MZCHETA UND SIOGVIME, LAUB-MISCHWÄLDER,
EICHEN-WACHOLDER-WÄLDER, TROCKENRASEN ......................................................................9
MITTWOCH, 23.5.2006 UND DONNERSTAG, 24.5.2006: DIE KOLCHISCHEN WÄLDER IN
WEST-GEORGIEN - DIE TÄLER VON DEKHVA-, BSONIZA- UND CHAKVI-TZKHALI………………… 13
TAL DES DEKHVA (KOLCHISCHER WALD) ..................................................................................15
CHAKVISZKHALI-FLUßTAL .........................................................................................................18
FREITAG, 25.5.2006: RÜCKFAHRT VON ADJARIEN NACH TIFLIS .................................19
DAS SURAMI-GEBIRGE - AUSLÄUFER DER KOLCHISCHEN WÄLDER……………………………...19
Suramigebirge, Westseite ..............................................................................................21
Suramigebirge, Ostseite .................................................................................................22
SONNTAG, 27.5.2006: SEDASENI (WÄLDER) – DZVARI (TROCKENRASEN, STEPPEN) .............24
MONTAG, 28.5.2006: GROßER KAUKASUS, ENTLANG DER GEORGISCHEN HEERSTRASSE UND
KREUZ-PASS ZUM KASBEK ......................................................................................................27
Fagus orientalis-Wälder und alpine Matten ....................................................................27
DIENSTAG, 29.5.2006: NATIONALPARK LAGODECHI ..............................................................33
Fagus orientalis- und Carpinus orientalis-Wälder...........................................................33
MITTWOCH, 30.05.2006 & DONNERSTAG, 31.05.2006: KLEINER KAUKASUS, UMGEBUNG
BAKHURIANI - NATIONALPARK BAKHURIANI .............................................................................36
Fagus-Carpinus-Picea- und Pinus-Mischwälder ............................................................36
FREITAG, 1.6.2006: DAS BERGLAND VON DIDGOORI - VERSCHIEDENE WALDTYPEN, WIESEN,
SAUMGESELLSCHAFTEN UND ANKLÄNGE AN HOCHSTAUDENFLUREN ........................................42
ARUM MEGOBREBI – EINE NEUE ART AUS DEM KAUKASUS.......................................44
LISTE DER BEOBACHTETEN TIERE ..................................................................................47
III
1 ERPETOFAUNA…………………………………………………………………………..………..47
1.1 Amphibien.................................................................................................................47
1.2 Schildkröten..............................................................................................................48
1.3 Eidechsen.................................................................................................................48
1.4 Schlangen.................................................................................................................48
2 AVIFAUNA…………………………………………………………………………………………49
2.1 Nicht-Passeriformes .................................................................................................49
2.2 Passeriformes...........................................................................................................49
VON DEUTSCHEM LIEDGUT UND SCHLECHTEN SÄNGERN..........................................51
BESUCH IN DER GÄRTNER SCHULE ................................................................................54
BESUCH IN DER GÄRTNER SCHULE ................................................................................54
AUSGEWÄHLTE LITERATUR..............................................................................................56
GESAMTLISTE DER FLORA DES EXKURSIONSSTANDORTE ........................................57
IV
Vorwort
Die Botanischen Gärten der Universität Bonn pflegen seit 1999 einen intensiven Kontakt mit dem Botanischen Garten von Tiflis (Georgien). Es begann mit der Ausrichtung eines Workshops (Botanische Gärten und Erhaltung Biologischer Vielfalt, von
den Driesch & Lobin 2001) im Sommer 1999 in Georgien, an dem Vertreter von Botanischen Gärten aus den neun Ländern der früheren Sowjetunion teilnahmen.
Bereits ein Jahr später, August 2000, organisierten die georgischen Kollegen, insbesondere der damalige Direktor des Botanischen Gartens Tiflis, Jimsher Kereselidse,
eine gemeinsame Exkursion. Von deutscher Seite nahmen Andreas Gröger, (Botanischer Garten München) und Wolfram Lobin teil. Weitere gemeinsame Exkursionen
folgten 2002, 2003, 2005. Umgekehrt reisten mehrfach auch die georgischen Kollegen Jimsher Kereselidse, Zurab Schewardnadse (beide Botanischer Garten Tiflis)
und Zurab Manvelidse (Botanischer Garten Batumi) nach Deutschland.
Nachdem auch weitere Mitarbeiter der Botanischen Gärten von Bonn und München
nach Georgien gereist waren, besuchte im Juni 2006 auch der Direktor des NeesInstituts und der Botanischen Gärten in Bonn, Wilhelm Barthlott, zusammen mit Daud
Rafiqpoor und Dieder Supthut (Sukkulentensammlung Zürich) Georgien.
Während dieser vielfältigen Kontakte reifte der Gedanke, eine Studentenexkursion
nach Georgien zu organisieren. Dies wurde im Rahmen eines Blockpraktikums „Flora
und Vegetation Georgiens“ durchgeführt und besonders dadurch begünstigt, dass
mit Zurab Schewardnadse ein georgischer Doktorand seine Dissertation in Bonn
schreibt. Ihm verdanken wir, und das sei schon vorweggenommen, dass die Exkursion so erfolgreich verlief.
Georgien ist ein kleines Land, etwa so groß wie das Bundesland Bayern. Doch durch
seine Oberflächengestalt, durch den vertikalen und horizontalen Wandel seines Klimas und seiner Vegetation auf engstem Raum, durch den hohen Endemismusgrad
seiner Flora sowie schließlich durch die engräumige geologische und geomorphologische Landschaftsgliederung ist dieses Land beinahe ein Experimentierfeld für geobotanische Exkursionen.
Die Exkursion wurde von mehren Personen geleitet. Wolfram Lobin trug die Hauptverantwortung. Zurab Schewardnadse machte durch seinen unermüdlichen Einsatz
die Exkursion überhaupt erst möglich. Andreas Gröger war Ansprechpartner für die
Bestimmung der Pflanzen und die Herbararbeit, Daud Rafiqpoor (Geograph) brachte
den Exkursionsteilnehmern die interessanten geologischen und geographischen
Phänomene Georgiens näher. Er schrieb auch den größten Teil des Exkursionsprotokolls. Eberhard Fischer half bei der Bestimmung und Anett Krämer beim Sammeln
von Pflanzen.
V
Verlauf der Exkursion
Samstag, 19. Mai 2007:
Abflug von Frankfurt nach Tiflis
Sonntag, 20. Mai 2007:
Besuch des Botanischen Gartens von Tiflis und Stadtexkursion
Montag, 21. Mai 2006:
Federgrassteppen Ostgeorgiens: die Schichtkammlandschaft um Dawit Garedshi
Dienstag, 22. Mai 2006:
Die Region um Mzcheta und Siogvime: Laub-Mischwälder, Eichen-WacholderWälder, Trockenrasen
Mittwoch, 23. Mai 2006 und Donnerstag, 24. Mai 2006:
Die kolchischen Wälder in West-Georgien: die Täler von Dekhva-, Bsoniza- und
Chakvi-Tzkhali
Freitag, 25. Mai 2006:
Rückfahrt von Adjarien nach Tiflis: Das Surami-Gebirge - Ausläufer der kolchischen
Wälder und Übergang in die Labmischwald-Region Ostgeorgiens
Samstag, 26. mai 2007:
Nationalfeiertag von Georgien: Besuch von Militär-Parade in Tiflis, Teilnahme an einer orthodoxen Messe in der neuen Kathedrale von Tiflis
Sonntag, 27. Mai 2006:
Sedaseni (Wälder) – Dzvari (Trockenrasen, Steppen)
Montag, 28. Mai 2006
Großer Kaukasus: An der Georgischen Heerstrasse über den Kreuz-Pass zum Kasbek - Geologie, Geomorphologie, Höhenstufen des Klimas und der Vegetation,
Hochgebirgsflora
Dienstag, 29. Mai 2006
Lagodechi: Nationalpark Lagodechi - Fagus orientalis- und Carpinus orientalisWälder
Mittwoch, 30. Mai 2006 und Donnerstag, 31. Juni 2006 :
Der Kleine Kaukasus: Nationalpark Bakhuriani - Fagus-Carpinus-Picea- und PinusMischwälder
Freitag, 1. Juni 2006
Didgoori: verschiedene Waldtypen, Wiesen, Saumgesellschaften, Anklänge an
Hochstaudenfluren
Samstag, 02. Juni 2007:
Rückflug von Tiflis nach Frankfurt
VI
Die Exkursionsteilnehmer
18
6
13
15
14
1
17
2
11
5
19
8
4
12
3
10
7
16
9
© Nils Köster, Mai 2007
Die Exkursionsteilnehmer im Botanischen Garten von Batumi
1. Böhnert, Tim
11. Lobin, Wolfram
2. Ehrenfried, Nicole
12. Löhne, Conny
3. Erpenbach, Arne
13. Obholzer, Jasmin
4. Fischer, Eberhard
14. Rafiqpoor, Daud
5. Gröger, Andreas
15. Rembold, Katja
6. Heibl, Christof
16. Schewardnadse, Zurab
7. Kiefer, Iris
17. Sensen, Sara
8. Korsten, Annika
18. Spitzer, Svenja
9. Köster, Nils
19. Stein, Anke
10. Krämer, Anett
VII
Übersicht der Exkursionsziele
N
Großer Kaukasus
Russland
Kazbeg
Georgien
Schwarzes Meer
Kreuz-Pass
Surami-Gebirge
Siogvime
Batumi
Dekhva- &
Bsoniza-Tal
Sedaseni
Lagodechi
Bakuriani
Tiflis
Dawid Garedshi
Didgoori
Kleiner Kaukasus
Türkei
Entwurf: Nils Köster, Kartengrundlage: Google Earth
Armenien
Aserbaidschan
VIII
Vorbereitungen in Bonn
Zur Vorbereitung der Exkursion wurde im Nees-Institut ein Seminar veranstaltet, in
dem jeder Teilnehmer/in selbständig ein Thema in Form eines Referates bearbeitete.
Die Referate sollten genügend Raum für eine ergiebige Diskussion lassen. Darüber
hinaus wurde jeder Teilnehmer mit der Einarbeitung in einer der wichtigsten georgischen Pflanzenfamilien betraut, um sich die Merkmale der Familien und Gattungen
einzuprägen zur Erleichterung der Bestimmung der Pflanzen im Gelände. Die Referate wurden von den Vortragenden als Thesenpapier auch den anderen Seminarteilnehmern zur Verfügung gestellt. Kartenstudien im Seminarraum dienten ersten Orientierungen. Referate zur Geologie und Klima Georgiens und des Kaukasus durch
Daud Rafiqpoor sollten die physisch-geographischen Kenntnisse der Studenten vertiefen helfen. Durch Besuche im Botanischen Garten der Universität Bonn wurden
den Studenten auch Kenntnisse der Flora Georgiens anhand der lebenden Exemplare vermittelt.
Referatthemen des Seminars:
1. Die Geschichte Georgiens (A. Erpenbach)
2. Geologie Georgiens und Entstehung des Kaukasus (D. Rafiqpoor)
3. Klima und Böden (D. Rafiqpoor)
4. Die Höhenzonierung der Vegetation Georgiens (A. Korsten)
5. Flora und Phytogeographie Georgiens (A. Stein)
6. Endemiten Georgiens (J. Obholzer)
7. Die Nutzpflanzen Georgiens (S. Sensen)
8. Der Einfluss des Menschen auf Flora und Vegetation Georgiens (S. Spitzer)
9. Natur- und Umweltschutz in Georgien (N. Ehrenfried)
10. Die Tierwelt Georgiens und des Kaukasus (Iris Kiefer)
IX
Aufbau des Protokolls
Das Exkursionsprotokoll wurde so konzipiert, dass zunächst jede von uns besuchte
Landschaftseinheit Georgiens physisch-geographisch und vegetationskundlich charakterisiert wird. Einige Bilder veranschaulichen die besonderen Charakterzüge der
jeweiligen Landschaftseinheiten. Für diesen Teil zeichnen Daud Rafiqpoor und Wolfram Lobin verantwortlich. An die Kurzbeschreibung der Landschaftseinheiten schließen sich dann die Listen der an den jeweiligen Exkursionsstandorten gesammelten
Pflanzen mit Angabe der Namen von Protokollanten und Herbaristen des jeweiligen
Tages sowie der genauen GPS-Koordinaten und Höhe der Exkursionsstandorte.
Diese Vorgehensweise erleichtert den raschen Einsteig in die Materie und vermeidet
Wiederholungen.
Das gesammelte Herbarmaterial wurde zum Teil unmittelbar im Gelände oder bei
den Nacharbeitungen im Botanischen Garten von Tiflis, zum Teil aber nach Rückkehr in Bonn und München (Andreas Gröger) nachbestimmt. Diejenigen Pflanzen,
die bisher immer noch nicht nachbestimmt werden konnten, bleiben in den Listen
leider ohne genaue Artangabe.
NACH ANKUNFT IN TIFLIS
Sonntag, 20.05.2007: Besuch des Botanischen Gartens
und Stadtexkursion
© Daud Rafiqpoor, 20. Mai 2007
Blick von Nari-Qala auf die pulsierende Stadt Tiflis, durchflossen von Mtkuari mit seinem trüben Wasser aus der Schneeschmelze des Frühjahrs
Die Maschine der Fluggesellschaft „Georgian Airways“ landete am Samstag, 19. Mai
2007, gegen Mitternacht in Tiflis. Am Flughafen erwartete uns unser georgischer
Freund und Exkursionsbegleiter Zurab Schewardnadse (ein Doktorand des NeesInstituts) mit einem VW-Bus und einem weiteren Transporter, das von dem freundlichen Omari gefahren wurde.
Die Studenten waren bei georgischen Familien in Tiflis untergebracht. Die Exkursionsleitung wohnte für die Dauer ihres Aufenthalts im Gästehaus des Botanischen
Gartens von Tiflis.
Das Gelände des Botanischen Gartens von Tiflis mit dem Verwaltungsgebäude
2
Am 20. Mai 2007 um 11:00 Uhr begann offiziell die Exkursion mit der Begrüßung
durch die damalige Garten-Direktorin Mananan Ekbalidze und einem Rundgang
durch den Botanischen Garten von Tiflis. Im Hauptgebäude des Botanischen Gartens (im obigen Bild sichtbar) wurde uns für die Dauer der Exkursion ein großer Konferenzsaal als Besprechungsraum zur Verfügung gestellt, und wir konnten unsere
Sachen, die auf den Tagesexkursion nicht unbedingt mitgeschleppt werden mussten,
wie z.B. Laptops, das gesammelten Herbarmaterial, Pressen etc. dort lagern. In diesem Raum fand auch die abendliche Zusammenfassung des jeweiligen Exkursionstages durch Wolfram Lobin statt, und Andreas Gröger konnte hier die Studenten in
die Herbarisierung und die Methodik der Pflanzenbestimmung anhand der Florenwerke einführen und mit den gesammelten Exemplaren auch die ersten Bestimmungen vornehmen.
Charakterisierung der physisch-geographischen und
floristischen Verhältnisse der Exkursions-Standorte
Montag, 21.05.2006
Federgrassteppen Ostgeorgiens
- die Schichtkammlandschaft um Dawit Garedshi Der Raum zwischen Tbilisi und Vaziani ist aus quartären Sedimenten (fluvioglaziale
Ablagerungen und Terrassenschottern) aufgebaut, die während der pleistozänen
Vereisungsphasen durch Entwässerungsrinnen aus dem Großen Kaukasus mitgebracht wurden und die Flussniederungen aufgefüllt haben. Entlang der Flüsse haben
sich in diesen Ablagerungen mehrere Terrassen-Niveaus ausgebildet, die den
Rhythmus der Kalt- und Warmzeiten dokumentieren. Nach Verlassen der Schotterebenen und Flussniederungen gelangt man in ein jungtertiäres Hügelland, das aus
einer Serie von hintereinander gestaffelten Schichtstufen aufgebaut ist und bis in der
Umgebung von Udabno (Umsiedlungsdorf der Swanen) noch ihren HügellandCharakter beibehält. Erst in der Umgebung von Dawit Garedshi treten die tertiären
Sedimente des transkaukasischen Beckens an den steilen Schichtstufen offen zutage, während die flachen Schichtflächen weitgehend mit einem dichten artenreichen
Federgrasteppich bedeckt sind. Die tertiären Sedimente bestehen aus bunten Sandsteinen, Konglomeraten, Tonen und Mergeln, die tektonisch schräg gestellt sind. Sie
bilden in dieser Region aufgrund schneller Abfolge unterschiedlich widerstandsfähiger Gesteine eine ausgesprochene Schichtkammlandschaft aus. In der mehrere
hundert Meter mächtigen Serie des Jungtertiärs sind die diagenetisch verfestigten
Konglomerate und Sandsteine als Härtlingszüge herauspräpariert worden (Fig. 1).
Die zum Teil mit noch gut erhaltenen Fresken bemalten Höhlen der Mönche aus dem
10.–11. Jh. (URL:http://www.geokulturforum.de/Fresken.html) wurden in die Tertiärschichten eingehauen. Einer der markanten Härtlingszüge bildet bei Dawit Garedshi
die Grenze zwischen Georgien und Aserbaidschan (s. Fig. 1). Klimatisch ist das Gebiet um Dawit Garedshi durch spärliche Niederschläge von jährlich rund 400 mm gekennzeichnet. Sie reichen aber durchaus für das Aufkommen einer Trockenwaldformation aus, deren Reste bei der Klosteranlage von Dawit Garedshi noch erhalten
geblieben sind.
4
Fig. 1: Die eindrucksvolle Schichtkammlandschaft bei der Klosteranlage von Dawit Garedshi ist das
Ergebnis einer Wechsellagerung von Konglomeraten, bunten Sandsteinen, Mergeln und Tonen des
Tertiärs. Der im Bild dargestellte Härtlingszug mit einem Wehrturm bildet die Grenze zwischen Georgien (rechts) und Aserbaidschan (links)
© Daud Rafiqpoor, 08. Juni 2006
Fig. 2: Federgrassteppe in der Umgebung von Udabno
5
Fig. 3: Weidende Rinderherden in der Ebene von Udabno. Durch einen frühen Weidegang war in diesem Frühjahr die Federgrassteppe vollkommen kahl gefressen
Eine Einordnung dieser Region in Gebiete mit Halbwüstenklima, wie es SCHÄFER
(2003) vornimmt, scheint daher nicht gerechtfertigt. Allein die jährliche Niederschlagsmenge von 405 mm, die an der Station Gardabani in der Nachbarschaft von
Dawit Garedshi gemessen werden (SCHÄFER 2003), widerspricht diesem Einordnungsprinzip. Die kleinräumige geologische und pedologische Differenzierung des
Raumes schafft wechselvolle Habitatverhältnisse, die heute das Aufkommen einer
artenreichen Steppenflora ermöglichen.
Diese Region ist heute weitflächig mit Federgrassteppen bedeckt (Fig. 2), da der ursprüngliche Waldbestand durch Jahrtausende lange anthropogene Nutzung (vor allem durch Beweidung mit Groß- und Kleinvieh (Fig. 3) bis zur Unkenntlichkeit zerstört
worden ist. Im Frühling bilden sich hier durch den abtauenden Schnee temporär größere Seen mit vielen Wasservögeln. Felsige Hänge mit schwach ausgeprägter Gehölzflora, weisen daraufhin, dass hier natürlicherweise Trockenwald stehen würde.
In diesem Jahr waren die Steppengräser, besonders die Federgrasarten, nur
schwach vorhanden, während auf der Exkursion 2006 (s. Fig. 2), die etwa zum gleichen Zeitpunkt stattfand, schöne Federgrasfluren beobachtet werden konnten. Vielleicht hat dies seinen Grund in den frühen Regenfällen in diesem Jahr, die die Hirten
möglicherweise veranlassten, früher ihr Vieh durch dieses Gebiet zu treiben.
6
Protokoll: Iris Kiefer & Katja Rembold
Herbar: Arne Erpenbach & Tim Böhnert
Standort 1: Temporärer See vor Udabno
41°34.521’ N / 45°19.364’ E; Höhe: 1170 m a.s.l.
Anthropogen bedingte, stark beweidete Federgrassteppe.
Alopecurus spec. (Poaceae)
Anchusa spec. (Boraginaceae)
Artemisia spec. (Asteraceae)
Asparagus spec. (Asparagaceae)
Cerastium spec. 1 (Caryophyllaceae)
Erodium spec. 1 (Geraniaceae)
Eryngium cf. campestre (Apiaceae)
Falcaria vulgaris (Apiaceae)
Geranium spec. 2 (Geraniaceae)
Lamium spec. 2 (Lamiaceae)
Lepidium perfoliatum (Brassicaceae)
Lepidium spec. (Brassicaceae)
Limonium spec. 1 (Plumbaginaceae)
Medicago spec. 1 (Fabaceae)
Ranunculus spec. 3 (Ranunculaceae)
Scorzonera cana (Asteraceae)
Standort 2: 1,5 km weiter Richtung Dawit Garedshi
41°33.039’ N / 045°21.547’ E; Höhe: 1280 m a.s.l.
Wie Standort 1, nur ohne temporäre Gewässer.
Ajuga spec. 1 (Lamiaceae)
Astragalus spec. 4 (Fabaceae)
Cotinus coggyria (Anacardiaceae)
Euphorbia agaria (Euphorbiaceae)
Linum spec. (Linaceae)
Melampyrum spec. (Orobanchaceae)
Muscari comosa (Hyacinthaceae)
Peucedanum spec. 1 (Apiaceae)
Polygala transcaucasia (Polygalaceae)
Pulsatilla spec. 1 (Ranunculaceae)
Rhus coriaria (Anarcadiaceae)
Sanguisorba cf. minor (Rosaceae)
Scandix spec. 1 (Apiaceae)
Thesium spec. 1 (Santalaceae)
Thymus spec. 1 (Lamiaceae)
Veronica spec. 4 (Plantaginaceae)
Vinca cf. herbacea (Apocynaceae)
7
Standort 3: Fuß des Höhenrückens am Turm eines Klosters
41°27.405’ N / 45°21.615’ E; Höhe: 1075 m a.s.l
In der Umgebung stehen mehrere Höhlenklöster in Sichtweite über Türme miteinander in Verbindung. Auch hier finden sich stark beweidete Flächen (eine anwesende
Schafherde verdeutlicht dies). Nach Süden erstreckt sich ein Felshang mit schwach
ausgeprägter Gehölzflora, die darauf hinweist, dass hier natürlicherweise Trockenwald stehen würde.
Astragalus denudatus (Fabaceae)
Centaurea dealbata (Asteraceae)
Centaurea spec. (Asteraceae)
Chondrilla juncea (Asteraceae)
Cotoneaster integerrimus (Rosaceae)
Dictamnus albus (Rutaceae)
Elaeagnus angustifolia (Elaeagnaceae)
Euphorbia spec.4 (Euphorbiaceae)
Gnaphalium spec. (Asteraceae)
Heracleum spec. (Apiaceae)
Iris spec. 1 (Iridaceae)
Jasminum fruticans (Oleaceae)
Prunus incana (Rosaceae)
Pyrus cf. sachokiana (Rosaceae)
Rhamnus frangula (Rhamnaceae)
Rosa spinosissima (Rosaceae)
Salvia garedji (Lamiaceae)
Scutellaria orientalis (Lamiaceae)
Spiraea hypericifolia (Rosaceae)
Thalictrum foetidum (Ranunculaceae)
Valerianella spec. 1 (Valerianaceae)
Standort 4: Beginn des Höhenwegs in Richtung Dawit Garedshi
41°27.338’ N / 45°21.688 E; Höhe: 1115 m a.s.l.
Nach dem Aufstieg hat man vom Kamm eine weite Sicht nach Aserbaidschan. Nach
allen Seiten hin erstrecken sich beweidete Wiesen. Am Fuß des Südhangs verläuft
die Grenze zu Aserbaidschan.
Acantholimon spec. (Plumbaginaceae)
Bellevalia spec. 2 (Hyacinthaceae)
Celtis caucasica (Cannabaceae)
Cerinthe spec. (Boraginaceae)
Colutea orientalis (Fabaceae)
Ephedra procera (Ephedraceae)
Euphorbia wittmannii (Euphorbiaceae)
Iris iberica (Iridaceae)
Juniperus oblonga (Cupressaceae)
Koeleria spec. (Poaceae)
Linum spec. (Linaceae)
Neotinea ustulata (Orchidaceae)
Nonea lutea (Boraginaceae)
Omphalodes cappadocica (Boraginaceae)
Onosma spec. 1 (Boraginaceae)
Orchis spec. 1 (Orchidaceae)
Orobanche spec. 3 (Orobanchaceae)
Papaver spec. 1 (Papaveraceae)
Petrorhagia spec. (Caryophyllaceae)
Phleum spec. (Poaceae)
Plantago spec. 1 (Plantaginaceae)
Sanguisorba spec. (Rosaceae)
Sedum spec. 1 (Crassulaceae)
Tuberaria guttata (Cistaceae)
Verbascum spec. 2 (Scrophulariaceae)
8
Standort 5: Altes Kloster oberhalb
Dawit Garedshi, Kapelle
41°26.442’ N / 45°22.909’ E;
Höhe: 1190 m a.s.l.
Die Kapelle befindet sich auf dem höchsten
Punkt des Kamms, der zugleich den Grenzposten darstellt. Im Umkreis liegen die Felsenhöhlen der Mönche von Dawit Garedshi.
Von hier Abstieg zum Kloster über einen
steilen und felsigen Weg.
Standort 6: Federgrassteppe kurz
vor Abzweigung nach Udabno
41°26.441’ N / 45°20.700’ E;
Asperula taurina ssp. taurina (Rubiaceae)
Berberis spec. (Berberidaceae)
Ephedra procera (Ephedraceae)
Hyoscyamus niger (Solanaceae)
Linaria genistifolia (Plantaginaceae)
Paliurus spina-christi (Rhamnaceae)
Poa bulbosa ssp. viviparis (Poaceae)
Scleranthus spec. 1 (Caryophyllaceae)
Silene spec. 2 (Caryophyllaceae)
Silybum marianum (Asteraceae)
Vincetoxicum funebre (Apocynanceae)
Zygophyllum fabago (Zygophyllaceae)
Pulsatilla albana (Ranunculaceae)
Flacher beweideter Hang mit nur sehr ver-
Salvia spec. (Lamiaceae)
einzeltem Federgras, welches aber noch
Stipa pennata (Poaceae)
nicht blüht.
Standort 7: Wasserreservoir bei
Udabno
41°30.912’ N / 45°23.979’ E;
Udabno ist ein großes Dorf, in dem umgesiedelte Swanen leben. In der Umgebung
zeigt sich eine stark beweidete Hügellandschaft mit vereinzelten großen Rinderherden (s. Fig. 3), vielen Reptilien (Eidechsen,
Schildkröten, Schleiche) und Vögeln (vgl.
Beitrag Heibl S. 47).
Valerianella spec. (Valerianaceae)
Viola cf. kitaibeliana (Violaceae)
Ajuga chamaepytis (Lamiaceae)
Ballota nigra ssp. foetida (Lamiaceae)
Brassica spec. (Brassicaceae)
Caragana grandiflora (Fabaceae)
Chrysanthemum spec. (Asteraceae)
Cuscuta spec. (Convolvulaceae)
Euphorbia spec. 3 (Euphorbiaceae)
Malva spec. (Malvaceae)
Medicago spec. 2 (Fabaceae)
Prunus incana (Rosaceae)
Reseda lutea (Resedaceae)
Thesium spec. 2 ? (Santalaceae)
Dienstag, 22.05.2006
Die Region um Mzcheta und Siogvime
- Laub-Mischwälder, Eichen-Wacholder-Wälder, Trockenrasen Das Gebiet um die alte georgische Hauptstadt Mzcheta und die Umgebung der aus
dem 6. Jh. stammenden alten Klosteranlage Siogvime ist geologisch ein tertiäres
Intermontan-Becken. Es wurde im Jungtertiär im Zuge der Hebung des großen Kaukasus angelegt und zugleich mit syn- und postorogenen Neogen-Sedimenten als so
genannte Binnenmolasse (Konglomerate, Sandsteine, Tone, Mergeln und Sande) in
wechselnder Abfolge aufgefüllt. Die Gebirgskämme des tertiären Hügellandes verlaufen nahezu parallel zur Hauptstreichrichtung der Faltenachsenebene des Großen
Kaukasus von WSW nach ONO.
Fig. 4: Mosaikartige Anordnung der feuchten und trockenen Vegetationsformationen nach Geländeexposition. Die feuchten Nordhänge tragen üppigen Laubmischwald (hellgrün). Auf den trockenen sonnenexponierten Südhängen gedeihen Trockengehölze mit ihrer Begleitflora
Auch hier ist durch quartäre Landformung eine hintereinander gestaffelte Schichtkamm- bzw. Schichtstufenlandschaft entstanden. Das tertiäre Lockermaterial ist sehr
erosionsanfällig, weshalb die Entwaldung mit schwerwiegenden Konsequenzen für
10
die Landschaft verbunden ist. Bodenerosion, Hangrutsche, Unterspülungen und
Nachsackungen als Folge der linearen Erosion sind aktuell-morphodynamische Erscheinungen, die überall in diesem Raum beobachtet werden können.
Die Mzcheta-Region ist mit einer ganzjährigen Niederschlagsverteilung bei jährlichen
Niederschlagsmengen von rund 600 mm (Klimastation Mukhrani 567 mm/Jahr,
SCHÄFER, 2003) klimatisch sub- bis semihumid.
Die Vegetation dieser Gebiete zeigt eine mosaikartige Anordnung, wobei die schattigen und dementsprechend feuchteren Nordhänge einen üppigen Laubmischwald aus
Fagus orientalis, Carpinus orientalis und Fraxinus orientalis tragen. Die Südhänge
trocknen infolge der intensiven Sonneneinstrahlung und der Durchlässigkeit des Gesteinsuntergrundes schneller aus. An solchen Hängen gedeiht deshalb eine trockenere Vegetationsgesellschaft aus Quercus iberica, Juniperus oblonga und J. virginiana mit entsprechender Begleitflora aus Steppenelementen und Trockenrasen (Fig. 4)
an offenen Stellen.
Durch Beweidung sind hier aber an solchen trockenen Standorten auch offene Grasländer entstanden, in denen häufig auch Federgras-Arten auftreten. Besonders eindrucksvoll zeigte sich dies auf dem Rücken zwischen dem Süd- und Nordhang, an
dem die Steppenelemente an wenigen offenen, meist sehr steilen Hangpartien zu
finden waren. Weiter unterhalb nahmen Dornsträucher und gehölzfreie Flächen zu,
um dann an den trockensten Standorten in eine gehölzfreie, durch Beweidung entstandene Steppe überzugehen.
Protokoll: Svenja Spitzer & Annika Korsten
Herbar: Nicole Ehrenfried & Sarah Sensen
Mzcheta und Siogvime (Wacholderwälder und Trockenrasen)
Standort 8: Kloster von Siogvime
41°51.643’ N / 44°38.701’ E; Höhe: 840 m a.s.l.
In dieser Region ist die natürliche Vegetation durch anthropogene Beeinflussung
größtenteils in Steppenvegetation umgewandelt worden. In den Wäldern kommen
endemische Baumarten vor, die die einstige natürliche Vegetation repräsentieren.
11
Buglossoides purpurocaeruleum (Boraginaceae)
Carpinus orientalis (Betulaceae)
Cephalanthera damasonium (Orchidaceae)
Cephalanthera longifolia (Orchidaceae)
Cornus spec. (Cornaceae)
Euonymus latifolia (Celastraceae)
Euonymus verrucosa (Celastraceae)
Fraxinus orientalis (Oleaceae)
Juniperus oblonga (Cupressaceae)
Juniperus virginiana (Cupressaceae)
Laser trilobum (Apiaceae)
Lonicera spec. (Caprifoliaceae)
Peucedanum spec. 2 (Apiaceaee)
Polygonatum spec. (Convallariaceae)
Quercus iberica (Fagaceae)
Standort 9: Kapelle
41°51.508’ N / 44°38.814’ E; Höhe: 950 m a.s.l.
Trockenrasen mit Steppenelementen auf dem Rücken zwischen dem Süd- und dem
Nordhang.
Adonis spec. (Ranunculaceae)
Asperula arvensis (Rubiaceae)
Asperula spec. 1 (Rubiaceae)
Chamaecytisus hirsutus (Fabaceae)
Colutea orientalis (Fabaceae)
Cotoneaster cf. multiflorus (Rosaceae)
Echium russicum (Boraginaceae)
Ephedra major (Ephedraceae)
Euphorbia condylocarpa (Euphorbiaceae)
Galium spec. (Rubiaceae)
Genista transcaucasica (Fabaceae)
Helianthemum spec. (Cistaceae)
Lathyrus roseus (Fabaceae)
Melica picta (Poaceae)
Onobrychis kachetica (Fabaceae)
Onobrychis radiata (Fabaceae)
Orchis simia (Orchidaceae)
Paliurus spina-christi (Rhamnaceae)
Phelypaea coccinea (Orobanchaceae)
Primula spec. 1 (Primulaceae)
Sedum caucasicum (Crassulaceae)
Stachys iberica (Lamiaceae)
Stipa spec. (Poaceae)
Tamarix spec. (Tamaricaceae)
Vicia spec. 1 (Fabaceae)
Viscum album (Santalaceae)
Zosima orientalis (Apiaceae)
12
Standort 10: Bergrücken
41°51.508’ N / 44°38.814’ E; Höhe: 840 m a.s.l.
Begehung des Südhanges mit Trockenrasen bis zum Kamm; viele Dornsträucher
und Dornbusch. Die Vegetation des Nordhangs ist an mehr Feuchtigkeit angepasst.
Bellevalia spec. 1 (Hyacinthaceae)
Elaeagnus angustifolia (Elaeagnaceae)
Jurinea consanguinea (Asteraceae)
Orobanche cf. nana (Orobanchaceae)
Prangos ferulacea (Apiaceae)
Rhamnus spec. (Rhamnaceae)
Spiraea hypericifolia (Rosaceae)
Stachys iberica (Lamiaceae)
Tulipa eichleri (Liliaceae)
Vincetoxicum funebre (Apocynanceae)
Mittwoch, 23.5.2006 und Donnerstag, 24.5.2006
Die kolchischen Wälder in West-Georgien
- die Täler von Dekhva-, Bsoniza- und Chakvi-Tzkhali Die Kolchis ist klimatisch durch milde Tempera-
160
turen und ganzjährige Niederschläge gekenn-
140
zeichnet (Fig. 5). Das Niederschlagsmaximum
130
entwickelt sich durch die Auswirkung des
Schwarzen Meeres ein Land-See-Wind-System
mit der Konsequenz einer lokalen, gewitterbürtigen Zyklogenese, die Schauerniederschläge
verursacht. Die Kombination beider Niederschlagsregimes macht die Kolchis in Verbindung
mit warmen subtropischen Temperaturen und
160
150
140
130
120
120
110
110
100
100
90
90
80
80
70
70
60
60
50
50
°C
40
40
30
30
20
20
10
10
Temperatur [°C]
Westwinddrift zum Vorderen Orient. Im Sommer
Niederschlag [mm]
liegt generell im Winterhalbjahr und ist gebunden
an den Durchzug der wandernden Zyklonen der
Kutaisi: 116 m a.s.l.
42°16’N/42°38’E
N = 1333 mm
T = 14,4 °C
150
0
0
J
F M A M
J
J
A
S O N D
Fig. 5: Jahresgang des Niederschlags und der Temperatur an der
Station Kutaisi (Kolchis)
der maritimen Wirkung des Schwarzen Meeres, die sich an der geringen Jahresamplitude der Temperatur äußert, zu einer der fruchtbarsten Gegenden der Erde (vgl.
Fig. 5). Die ganzjährige Niederschlagsverteilung ist für alle Landesteile in Georgien
typisch, wenn auch mit sukzessiv abnehmender Tendenz vom Schwarzen Meer in
Richtung des Kaspischen Meeres.
Die umschriebene klimatische Konfiguration führte in der Kolchis zu einer intensiven
tiefgründigen chemischen Verwitterung, die durch Bildung mächtiger Rotlehmdecken,
zum Beispiel in der Umgebung von Batumi, dokumentiert ist. Auf diesen Böden wurden in der Sowjetzeit vor allem Teeplantagen angelegt. Heute liegen sie aber größtenteils brach und sind mit Adlerfarn (Pteridium aquilinum) überwuchert oder sind
zum Teil der Gartenkultur und dem Gemüseanbau für die städtische Versorgung gewichen. Die Fruchtbarkeit der Böden insbesondere in der Region um Batumi ist nicht
zuletzt die Konsequenz des Vorkommens von lokal eng begrenzten basischen und
intermediären tertiären Vulkaniten, die im Zuge der Heraushebung des SuramiGebirges und des Kleinen Kaukasus entstanden sind. Die Vulkanite verwittern unter
warm-feuchten subtropischen Klimabedingungen beinahe zu Grus und zeigen eine
Art Schalenverwitterung (Fig. 6).
14
Fig. 6: Schalenverwitterung der Basalte und Andesite und ihre Vergrusung und Verwitterung zum Rotlehm im unteren Dekhva-Tzkhali
Im Bereich der während der zwei Exkursionstage besuchten Täler von Dekhva-,
Bsoniza- und Chakvi-Tzkhali beobachtet man einen deutlichen Fazieswechsel von
dunklen basischen Vulkaniten (Basalte, Andesite) im unteren Bereich der Täler zu
helleren intermediären und zum Teil sogar sauren Vulkaniten (Rhyodazit, Rhyolit) in
den oberen Tallagen. Aus den unterschiedlichen Gesteinstypen sind verschiedene
Böden hervorgegangen als Standorte für die artenreiche Flora der Kolchis.
Die Exkursion in die Kolchis führte uns also in einen artenreichen kolchischen Wald
mit laubwerfender Hauptbaumschicht (Fagus orientalis, Castanea sativa, Carpinus
orientalis, Tilia caucasica und Alnus glutinosa ssp. barbata) und vorwiegend immergrüner unterer Baum- und Strauchschicht (Prunus laurocerasus, Rhododendron ponticum und Ilex colchica). Bemerkenswert an diesem Standort waren alte, hohe Exemplare von Taxus baccata. Weiterhin kennzeichnend waren immergrüne Lianen
(Hedera colchica und Smilax aspera) und zahlreiche Farnarten darunter als Besonderheit den Hautfarn Hymenophyllum tumbrigense (insgesamt mindestens 17 Arten).
15
Zunächst durchquerten wir auf einem unbefestigter Weg (ca. 5 km) Kulturland, das
vorwiegend aus aufgelassenen Tee- sowie Walnuss- (Juglans mandschurica) und
Citrus-Pflanzungen sowie einige Gemüsegärten bestand.
Die Baum- und Straucharten können lokal anders zusammengesetzt sein. So fanden
wir an einem zweiten Standort größere Exemplare von Ulmus elliptica und ein vermehrtes Auftreten von Castanea sativa. Auffallend war hier dass häufige Vorkommen
immergrüner Buxus colchica („Bsa“ bedeutet Buchsbaum und das Tal hat davon seinen Namen) in der Strauchschicht. Als weitere typisch kolchische Art ist hier Staphylea pinnata hervorzuheben.
Tal des Dekhva (Kolchischer Wald)
Protokoll: Nils Köster & Conny Löhne
Herbar: Jasmin Obholzer & Anke Stein
Sehr tiefgründig verwitterte Böden (durch feucht-subtropisches Klima) auf tertiären
Vulkaniten (z.T. Basalte); hohe Niederschläge (bis 3000 mm/a); Restschneefelder im
Mai an den nur ca. 700-800 m hohen Kammlagen.
Standort 11: Weg aufwärts zum Hymenophyllum-Standort
41°45.174’ N / 41°50.110’ E; Höhe: 150 – 270 m a.s.l.
Unbefestigter Weg (ca.
5 km) durch Kulturland;
vorwiegend Tee-, Walnuss- (Juglans mandschurica) und CitrusPflanzungen sowie einige Gemüsegärten auf
ehemaligem
Standort
des kolchischen Waldes; Tee-Pflanzungen
größtenteils
aufgege-
ben und mit Pteridium
aquilinum
sen.
überwach-
Anthoceros cf. caucasicum (Anthoceraceae)
Camellia sinensis (Theaceae)
Citrus cf. medica (Rutaceae)
Clinopodium umbrosum (^Lamiaceae)
Daphne glomerata (Thymelaeaceae)
Duchesnea indica (Rosaceae)
Hypericum androsaemum (Hypericaceae)
Hypericum spec. (Hypericaceae)
Juglans mandshurica (Juglandaceae)
Oplismenus burmannii (Poaceae)
Paulownia tomentosa (Paulowniaceae)
Polypodium cambricum (Polypodiaceae)
Pteridium aquilinum (Hypolepidaceae)
Pteris cretica (Pteridaceae)
Robinia pseudoacacia (Fabaceae)
Sambucus ebulus (Adoxaceae)
Scrophularia lunariifolia (Scrophulariaceae)
Scrophularia peregrina (Scrophulariaceae)
Smilax excelsa (Smilacaceae)
16
Standort 12: Hymenophyllum-Standort am Ende der Strasse
41°44.410’ N / 41°50.409 E; Höhe: 225 m a.s.l.
Artenreicher kolchischer Wald mit laubwerfender Hauptbaumschicht und vorwiegend
immergrüner unterer Baum- und Strauchschicht sowie zahlreichen Farnarten.
Alnus glutinosa ssp. barbata (Betulaceae)
Aristolochia cf. pontica (Aristolochiaceae)
Arum spec.nov. (Araceae)
Asplenium adiantum-nigrum (Aspleniaceae)
Asplenium septentrionale (Aspleniaceae)
Asplenium trichomanes (Aspleniaceae)
Athyrium filix-femina (Athyriaceae)
Blechnum spicant (Blechnaceae)
Castanea sativa (Fagaceae)
Dentaria bulbifera (Brassicaceae)
Dryopteris affinis (Dryopteridaceae)
Dryopteris carthusiana (Dryopteridaceae)
Dryopteris cf. dilatata (Dryopteridaceae)
Fagus orientalis (Fagaceae)
Galeobdolon luteum (Lamiaceae)
Hedera colchica (Araliaceae)
Hookeria lucens (Hookeriaceae)
Hymenophyllum tunbringense (Hymenophyllaceae)
Ilex colchica (Aquifoliaceae)
Matteuccia struthiopteris (Woodsiaceae)
Oreopteris limbosperma (Thelypteridaceae)
Paris incompleta (Melanthiaceae)
Polystichum braunii (Dryopteridaceae)
Polystichum setiferum (Dryopteridaceae)
Polystichum woronowii (Dryopteridaceae)
Prunus laurocerasus (Rosaceae)
Rhododendron luteum (Ericaceae)
Ruscus colchicum (Ruscaceae)
Sambucus nigra (Adoxaceae)
Tamus edulis (Dioscoreaceae)
Taxus baccata (Taxaceae)
Tilia caucasica (Tiliaceae)
Ulmus elliptica (Ulmaceae)
Standort 13: Direkt unterhalb Standort 12 am Bach
Bachbegleitende Vegetation und helle Waldbereiche, z.T. auf Felsen
Aruncus dioicus (Rosaceae)
Carex pendula (Cyperaceae)
Chrysosplenium dubium (Saxifragaceae)
Conocephalum salebrosum (Marchantiaceae)
Lemanea fluviatilis (Rhodophyta)
Luzula forsteri (Juncaceae)
Mnium undulatum (Mniaceae)
Pachyphragma macrophyllum (Brassicaceae)
Petasites albus (Asteraceae)
Ranunculus cappadocicus (Ranunculaceae)
Rubus spec. (Rosaceae)
Saxifraga cymbalaria (Saxifragaceae)
Trachystemon orientale (Boraginaceae)
17
Bsoniza-Flusstal
Protokoll: Jasmin Obholzer & Anke Stein
Herbar: Iris Kiefer & Katja Rembold
Standort 14: Wegesrand, Bachufer; Beweidung durch Kühe
41°41.440’ N / 41°50.063’ E; Höhe: 160 m a.s.l.
Kolchischer Wald ähnlich dem Vortag, allerdings geprägt durch größere Exemplare
von Ulmus elliptica und häufiges Vorkommen von Castanea sativa und dem immergrünen Buxus colchica in der Strauchschicht sowie Staphylea pinnata als typisch kolchische Art.
Acer spec. (Sapindaceae)
Adiantum capillus-veneris (Adiantaceae)
Ajuga reptans (Lamiaceae)
Buxus colchica (Buxaceae)
Cardamine spec. (Brassicaceae)
Corylus avellana (Betulaceae)
Corylus colchica (Betulaceae)
Ficus spec. (Moraceae)
Fragaria spec. (Rosaceae)
Frangula alnus (Rhamnaceae)
Hedera colchica (Araliaceae)
Hydrocotyle spec. (Araliaceae)
Hypericum androsaemum (Hypericaceae)
Hypericum bupleuroides (Hypericaceae)
Leontodon danubialis (Asteraceae)
Leontodon/ Crepis spec. (Asteraceae)
Lysimachia spec. (Myrsinaceae)
Omphalodes cappadocica (Boraginaceae)
Oplismenus burmannii (Poaceae)
Oreopteris limbosperma (Thelypteridaceae)
Paulownia tomentosa (Paulowniaceae)
Plantago major (Plantaginaceae)
Polygonum spec. (Polygonaceae)
Ranunculus cappadocicus (Ranunculaceae)
Ranunculus spec. (Ranunculaceae)
Rhamnus frangula (Rhamnaceae)
Rhamnus pallasii (Rhamnaceae)
18
Chakviszkhali-Flußtal
Standort 15: Wegesrand, Bachufer; Beweidung durch Kühe
41°41.541’ N / 41°50.300 E’; Höhe: 150 m a.s.l.
Bsoniza- und Chakviszkhali fließen an dieser Stelle zusammen. Die Vegetation ist in
den beiden Tälern sehr ähnlich. Als kolchisches Tertiär-Relikt ist hier das baumförmige Vaccinium arctostaphylos hervorzuheben.
Aira spec. (Poaceae)
Anagallis spec. (Myrsinaceae)
Buxus colchica (Buxaceae)
Dryopteris cf. dilatata (Dryopteridaceae)
Fragaria spec. (Rosaceae)
Plantago major (Plantaginaceae)
Sedum spec. (Crassulaceae)
Silene compacta (Caryophyllaceae)
Vaccinium arctostaphylos (Ericaceae)
Freitag, 25.5.2006
Rückfahrt von Adjarien nach Tiflis
Das Surami-Gebirge
- Ausläufer der kolchischen Wälder Nachdem die Hinfahrt von Tiflis nach Batumi mit dem Nachtzug erfolgte und uns die
Schönheit der Landschaft verborgen blieb, hatten wir auf der Rückfahrt doch noch
die Gelegenheit, den Übergang von den perhumiden kolchischen Wäldern im Westen in die sub- bis semihumiden Waldformationen im Zentrum des transkaukasischen
Beckens in Augenschein zu nehmen und zugleich auch zu beobachten, wie sich der
Fazieswechsel des geologischen Gesteinsuntergrundes von den quartären und tertiären Ablagerungen des Rioni-Beckens über das Mesozoikum der Gebirgsvorländer
in das Paläozoikum des zentralen Surami-Gebirges vollzieht. Das tektonisch während des Jungtertiärs herausgehobene Surami-Gebirge teilt die einstige transkaukasische Senke im südlichen Vorland des Großen Kaukasus, die vom schwarzen bis
zum Kaspischen Meer reichte, in zwei Abschnitte: Das Becken von Rioni im Westen
und das von Mtkwari im Osten. Das Nord-Süd-verlaufende Surami-Gebirge bildet als
tektonisch herausgehobenes Verbindungsglied zwischen dem Großen und dem Kleinen Kaukasus zugleich auch eine markante Klimascheide zwischen dem perhumiden
Rioni-Becken in der Kolchis und der semihumiden Mtkwari-Senke im Osten. An der
Westabdachung dieser Klimascheide fällt ein Großteil sowohl der zyklonalen Niederschläge im Winter als auch der Gewitterregen im Sommer, ehe sie in abgeschwächter Form die Kammlagen dieses Massivs überwinden, um mit sukzessive abnehmender Niederschlagsintensität nach Osten zu ziehen. Dieser West-Ost-Wandel des
Feuchtigkeitsregimes prägt in Verbindung mit in gleicher Richtung zunehmender potentieller Landschaftsverdunstung (LAUER & RAFIQPOOR 2002) die räumliche Anordnung der Vegetationsformationen.
Während der Fahrt entlang des Rioni-Flusses in Richtung Tiflis hatten wir links und
rechts einen grandiosen Blick auf den Kleinen und den Großen Kaukasus, deren
Kammlagen im Frühjahr noch im Schnee verhüllt waren. Die geologischen Verhältnisse entlang der Route Batumi-Tiflis kann man wie folgt charakterisieren:
Die Küstenregion des Schwarzen Meeres wie auch die Senke des Rioni-Flusses sind
mit Quartären Sanden und Kiesen aufgefüllt, die von den Flüssen aus dem Großen
und Kleinen Kaukasus sowie aus dem Surami-Gebirge selbst ins Tiefland verfrachtet
20
wurden. Alle aus diesen drei großen Gebirgsmassiven stammenden Flüsse fließen
recht schnell und haben wegen kurzer Vertikaldistanz zum Schwarze Meer als Bezugsbasis eine enorme Erosionskraft. Sie führen insbesondere in der Schneeschmelzperiode im Frühjahr zu Überschwemmungen und Umlagerungen von Material aus dem umliegenden Gebirge ins Tiefland.
Quasi vor den Toren der Stadt Kutaisi verlässt man das Quartär-Becken und betritt
das Tertiär der Rioni-Senke, welches in der gleichen Faziesabfolge aus Sandsteinen,
Konglomeraten, Tonen und Mergeln aufgebaut ist, die wir aus der Umgebung von
Tiflis bereits kennen. Hinter Kutaisi gelangt man in die Engtalstrecke des RioniFlusses, und man beobachtet rechter Hand dickbankige dunkle Kalke. Es sind Ablagerungen der Jura-Formationen, die uns zum ersten Mal hier begegnen. Sie begleiten uns in wechselnder Faziesabfolge aber nur für eine kurze Zeit. Bereits hinter der
Talenge tritt das kristalline präkambrische Grundgebirge zutage. Es besteht aus
Migmatiten, Gneisen, Glimmerschiefern, Amphibolitschiefern, Graniten, Dioriten,
Granodioriten und Quarzdioriten. An dem Standort, an dem wir den von Eberhard
Fischer lange ersehnten Farn (Polystichum-Hybride) an der Straße neben dem Keramikladen entdeckten, waren schon die kristallinen Tiefengesteine (Granodiorite)
aufgeschlossen, aus denen braune Waldböden entstanden sind.
Am Standort Nr. 16 bei Chewi trat ein Granitmassiv zutage, das sich durch rote Feldspäte als Syenith ansprechen lässt. Auch aus diesem Gestein sind braune Waldböden hervorgegangen, auf denen Fagus orientalis- und Carpinus orientalis-Wälder
stocken mit violett und weiß blühenden Rhododendron colchicum und Prunus laurocerasus als Strauchschicht (Fig. 7) sowie einer artenreichen Krautschicht.
Auch die Passregion des Surami-Kedi (Fig. 8), wo wir den gelb blühenden Rhododendron luteum im Unterwuchs der Fagus orientalis-Wälder in Augenschein nehmen
konnten, liegt in diesem Kristallin-Massiv. Östlich des Passes geht recht bald das
Kristallin-Massiv erneut in die Abfolge der Jura- und Kreideformation über. Der Ort
Surami liegt bereits in der oberen Kreideformation des Gebirgsvorlandes in der oberen Kartli-Niederung. In der Höhe der Ortschaft Khashuri gelangen wir schließlich in
das Neogen (Jungtertiär), das uns dann in bekannter Faziesabfolge bis Tiflis begleitet.
21
Fig. 7: Fagus orientalis-Wälder am Surami-Kedi mit Rhododendron colchicum und Prunus laurocerasus als Strauchschicht
Suramigebirge, Westseite
Protokoll: Annika Korsten & Christoph Heibl
Standort 16: Bei Chewi, Flußbett und steile Böschung
42°04.863’ N / 43°28.520’ E; Höhe: 690 m a.s.l.
Fagus-orientalis-Wald, kurz vor dem Straßentunnel, westlich des Passes:
Das Grundgebirge des surami kedi wird durch kristalline Schiefer, Migmatite, Gneise,
Amphibolite, Granite, Granodiorite und verschiedene Vulkanite aus dem Präkambrium aufgebaut.
Die Vegetation ist im Vergleich zu dem Tiefländern der Kolchis noch relativ ungestört,
stellenweise waren aber Beweidungsspuren auszumachen. Der Wald am Standort
16 wird von Fagus orientalis dominiert und weist einen sehr dichten Unterwuchs auf.
Kolchische Tertiärrelikte sind hier noch sehr stark repräsentiert.
22
Acer laetum (Sapindaceae)
Actaea spicata (Ranunculaceae)
Cardamine tuberosa (Brassicaceae)
Cicerbita spec. (Asteraceae)
Cynoglossum spec. (Boraginaceae)
Dryopteris filix-mas (Dryopteridaceae)
Equisetum telmateia (Equisetaceae)
Euonymus spec. (Celastraceae)
Galium odoratum (Rubiaceae)
Hedera pastuchowii (Araliaceae)
Juncus effusus (Juncaceae)
Juncus spec. (Juncaceae)
Linaria genistifolia (Plantaginaceae)
Myosotis spec. (Boraginaceae)
Neottia nidus-avis (Orchidaceae)
Petasites spec. 2 (Asteraceae)
Polystichum braunii (Dryopteridaceae)
Pyrus spec. (Rosaceae)
Ruscus colchicum (Ruscaceae)
Ruscus ponticus (Ruscaceae)
Scrophularia spec. 3 (Scrophulariaceae)
Tamus edulis (Dioscoreaceae)
Tilia caucasica (Tiliaceae)
Trachystemon orientale (Boraginaceae)
Viola cf. kitaibeliana (Violaceae)
Viola reichenbachiana (Violaceae)
Suramigebirge, Ostseite
Protokoll: Annika Korsten & Christoph Heibl
Standort 17: Straßenböschung östl. des Passes
42°04.838 N / 43°28.262 E; Höhe: 630 m a.s.l.
Kurzer Halt wegen Rhododendron luteum (Fig. 8) an der Ostseite des SuramiGebirges. Wald ähnlich dem der Westseite, allerdings sollten hier die immergrünen
Elemente nicht mehr so häufig sein, was aber nicht genauer angesehen wurde.
Rododendron luteum (Ericaceae)
Beim endgültigen Verlassen des Surami-Gebirges gelangt man in das Becken von
Gori, das aus neogenen Schichten aufgebaut und im engeren Flusstalbereich mit
quartären Sanden und Kiesen aufgefüllt ist, in denen mehrere Terrassenniveaus eingeschaltet sind. In dem breiten, zwischen dem Großen und dem Kleinen Kaukasus
liegenden fruchtbaren Becken des inneren Kartli östlich des Surami-Gebirges wird
vornehmlich Getreideanbau betrieben. Die Gebirgsabdachungen beiderseits des Beckens sind der Beweidung vorbehalten. Die Getreidefelder auf tiefgründigen braunen
23
Steppenböden sind reich an Ackerbegleitflora, vor allem Papaver und Consolida orientalis, die im Frühjahr ein buntes Bild bietet (Foto: 9).
Fig. 8: Blick vom Surami-Paß Richtung Osten. Deutlich erkenntlich ist die rosa Farbe des Granitgruses
entlang des rechten Straßenrands. Die Fagus orientalis-Wälder werden an dieser Stelle vom gelb
blühenden Rhododendron luteum (kleines Bild) als Unterwuchs begleitet
Fig. 9: Ackerbegleitflora im Becken des Inneren Kartli. Farbgebend sind Papaver (rot) und Consolida
orientalis (lila). Ist das nicht ein Monet par excellence?
Sonntag, 27.5.2006
Auch in der Region um Sedaseni lässt sich, ähnlich wie in der Umgebung der Klosteranlage Siogvime, ein klarer asymmetrischer Aufbau der Vegetationsformationen in
Abhängigkeit von der Exposition beobachten. Die feuchten nordexponierten Hänge
des Sedaseni-Gebirges sind mit Fagus orientalis- und Carpinus orientalis-Wäldern
bedeckt mit einem reichen Unterwuchs vor allem aus Orchideen- (Ophrys spec., Orchis purpurea etc.) und andere Geophyten (z.B. Ornithogalum magnum). Insbesondere in den höheren Lagen nimmt der Geophyten-Anteil in den naturnahen Fagus
orientalis und Carpinus orientalis-Wäldern zu. Im gesamten östlichen Teil Georgiens
sind die Wälder der Nordabdachungen im Sedaseni-Nationalpark der einzige Standort, an dem noch einige kolchische Elemente, wie z.B. die an dieser Stelle bodenkriechende Ilex colchica, als Zeigerpflanzen für höhere Feuchtigkeit auftreten. Die
südexponierten Hänge sind auch hier wie in der Mzcheta-Siogvime-Region trockener. Von den Feuchtwäldern der Höhenlagen des Sedaseni-Klosters in Richtung des
Dzvari-Klosters erfolgt eine hygrische Abstufung von den humiden Fagus orientalisWäldern zunächst in semihumide reine Quercus-Wälder und später in die semiariden
Quercus-Juniperus-Wälder und schließlich in aride Steppen- und TrockenrasenFormationen. Die Beobachtung dieser interessanten Abfolge war uns leider nicht
vergönnt, da wir im Wald den Weg in Richtung Dzvari-Kloster verloren. Während einer Tagesexkursion von Didgoori nach Mzcheta konnte zumindest ein Teil der Exkursionsteilnehmer einige Tage später diese Vegetationsabfolge in Augenschein
nehmen (vgl. das Bergland von Didgoori). Geologisch befinden wir uns auch im Bergland von Sedaseni nach wie vor im Neogen (Jungtertiär). Die Faziesverhältnisse sind
denen der Mzcheta- und Siogvime-Region gleich (s.o.). Die Landschaft ist aber hier
im Vergleich zur Mzcheta-Siogvime-Region etwas großzügiger und erweckt nicht unbedingt den Eindruck einer enggestaffelten Schichtkammlandschaft, sondern hat eher den Charakter einer breiter angelegten Schichtstufenlandschaft.
25
Protokoll: Sonja Sensen & Tim Böhnert
Herbar: Svenja Spitzer & Annika Korsten
Standort 18: Ehemalige Baumschule im Sedaseni-Nationalpark
41°53.047’ N / 044°47.064’ E; Höhe: 800 m a.s.l.
Die Vegetation wurde hier von Laubbäumen mit Geophyten im Unterwuchs geprägt.
Immergrüne Pflanzen fehlten. Das Klima war warm und feucht. Da es sich bei diesem Standort um eine ehemalige Baumschule handelte, war der Artenreichtum der
Laubbäume höher, als er es unter natürlichen Bedingungen wäre.
Der Wald des Sedaseni-Nationalparks wird bzw. wurde forstwirtschaftlich genutzt, ist
also ein vom Menschen überformter Wald. Auf unserem Weg runter ins Tal konnten
wir eine Zunahme der nutzungsbedingten Überformung beobachten, da der obere
Wald seit der Gründung des Nationalparks nicht mehr genutzt wurde. Im oberen Teil
des Waldes war Fagus orientalis bestandsbildend, und dieses Waldstück wies einen
hohen Artenreichtum aus. Bei dem unteren Teil des Waldes handelte es sich um einen degradierten Niederwald, indem die Hainbuche vorherrschte. Außerdem war die
Vegetation dadurch gekennzeichnet, dass es keine immergrünen Pflanzen gab, dafür
aber eine große Zahl von Geophyten.
Cephalanthera damasonium (Orchidaceae)
Geranium pyrenaicum (Geraniaceae)
Helleborus cf. orientalis (Ranunculaceae)
Lathraea squamaria (Orobanchaceae)
Ornithogalum magnum (Hyacinthaceae)
Smyrnium perfoliatum (Apiaceae)
Veronica hederifolia ssp. subbulatia (Plantaginaceae)
26
Standort 19: Weg quer durch den Wald von der kleinen Kirche aus
41°52.208’ N / 44°46.314’ E; Höhe: 1200 m a.s.l.
Acer campestre (Sapindaceae)
Achillea biserrata (Asteraceae)
Aconitum spec. (Ranunculaceae)
Ajuga reptans (Lamiaceae)
Allium cepa (Alliaceae)
Asperula spec. 2 (Rubiaceae)
Asperula taurina ssp. taurina (Rubiaceae)
Buglossoides purpurocaeruleum (Boraginaceae)
Carex spec. 1 (Cyperaceae)
Cicerbita spec. (Asteraceae)
Crataegus spec. (Rosaceae)
Cyclamen cf coum (Myrsinaceae)
Daphne pontica (Thymelaeaceae)
Doronicum orientale (Asteraceae)
Euphorbia squamosa (Euphorbiaceae)
Galanthus caucasica (Amaryllidaceae)
Geranium lucidum (Geraniaceae)
Lamium album (Lamiaceae)
Laser trilobum (Apiaceae)
Lathyrus roseus (Fabaceae)
Lathyrus spec. (Fabaceae)
Limodorum abortivum (Orchidaceae)
Lloydia serotina (Liliaceae)
Lonicera iberica (Caprifoliaceae)
Melica picta (Poaceae)
Melica uniflora (Poaceae)
Neottia nidus-avis (Orchidaceae)
Ophrys oestrifera (Orchidaceae)
Orchis cf. simia x purpurea (Orchidaceae)
Orchis simia (Orchidaceae)
Ornithogalum magnum (Hyacinthaceae)
Paeonia caucasica (Paeoniaceae)
Montag, 28.5.2006
Großer Kaukasus, entlang der Georgischen Heerstrasse und
Kreuz-Pass zum Kasbek
- Fagus orientalis-Wälder und alpine Matten Aus dem Becken von Tiflis kommend, steigt man entlang der Georgischen Heerstraße allmählich höher ins Gebirge hinauf. Dementsprechend wird auch die Landschaft
sukzessive feuchter, da die Abhänge des Großen Kaukasus mehr Niederschlag empfangen als seine Fußstufe. Während es im Becken von Tiflis nur noch ca. 450
mm/Jahr regnet, fallen bereits in Pasanauri (1070 m a.s.l.) etwa 950 mm Niederschlag im Jahr. Die Regenmenge steigert sich in der Umgebung von Barisaxo (1325
m a.s.l.) auf etwa 1012 mm/Jahr, und an der Station Gudauri (2194 m a.s.l.) nimmt
sie auf etwa 1400 mm/Jahr zu (SCHÄFER 2003). Bei einer mit wachsender Höhe im
Gebirge verringerten Landschaftsverdunstung sind die o.g. Niederschlagsmengen in
den entsprechenden Höhenlagen im Großen Kaukasus doch erheblich. Sie ermöglichen das Aufkommen üppiger Laub-Mischwälder in den unteren und mittleren Höhenlagen des Gebirges, wo bereits ab etwa 800 m a.s.l. Rhododendron luteum im
Unterwuchs auftritt.
Fig. 10: Reste der Laub-Mischwälder an den Steilen Hängen um den Kreuz-Pass herum, die an ungestörten Stellen allmählich in einen Gürtel aus Rhododendron caucasicum übergehen
Der Kreuz-Pass oberhalb Gudauri liegt bei etwa 2379 m a.s.l. in den anthropogen
verursachten, floristisch aber sehr diversen alpinen Matten. In vergleichbaren Höhen
existieren an steilen Hängen der umliegenden Gebirge immer noch Reste der LaubMischwälder (Fig. 10) und weisen auf das einstige geschlossene Waldkleid dieser
Passregion hin. Am Kreuz-Pass markiert die Untergrenze eines nahezu geschlossenen Gürtels aus Rhododendron caucasicum (Fig. 11) die potentiell natürliche obere
Waldgrenze. Erst oberhalb des Rhododendren-Gürtels schließen sich die echten alpinen Matten an, die weiter hangaufwärts allmählich dem periglazialen Formenschatz
Platz machen.
28
Fig. 11: Der schmale Gürtel aus Rhododendron caucasicum am Kreuz-Pass (oben) und der Blühzustand (unten)
Der anthropogene Druck, der seit der Römerzeit auf diesem Raum als einziger auch
im Winter leicht überwindbarer Kreuz-Pass ausgeübt wird, hat bereits irreversible
Schäden hinterlassen. Die Glazialablagerungen (Grund-, End- und Seitenmoränen
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meist aus Vulkaniten und Schiefern) sind hochgradig erosionsanfällig. Die Hänge
sind infolge der Entwaldung und Beweidung vielerorts schon jetzt in Bewegung geraten. Großräumige spontane Massenselbstbewegungen (wie z.B. Hangrutsche) haben
zum Teil bereits erhebliche Schäden in der Landschaft verursacht (Fig. 12). Die Flüsse tragen vor allem in der Schneeschmelzperiode durch lineare Erosion und Unterschneidungen zu Nachsackungserscheinungen an den Hängen bei und mobilisieren
diese zusätzlich. Um die Hänge zu stabilisieren, ist hier dringender Handlungsbedarf
vonnöten.
Fig. 12: Lineare Erosion (gelbe Pfeile), Hangrutsche mit Abrissnischen (blaue Pfeile) und Hanganrisse
(rote Pfeile) durch Unterschneidung des Aragvi-Flusses sind morphodynamische Prozesse, die gegenwärtig im Bereich des Kreuz-Passes im glazigenen Lockermaterial ablaufen. Die Zukunft der Siedlung am linken Rand des großen Schwemmfächers hängt vom wirksamen Erosionsschutz ab
Zur Geologie des Kaukasus entlang der Georgischen Heersraße:
Bereits am Fuße des Großen Kaukasus stehen an der Einmündung des AragviFlusses in den Mtkwari bei Mzcheta die mächtigen Konglomerate des Jungtertiärs als
sog. Binnenmolasse des Intermontan-Beckens an. Sobald man aber höhenwärts die
Talenge des Aragvi-Flusses erreicht hat, ändern sich die Faziesverhältnisse, und
man begegnet bald hellen dickbankigen Kalken der Kreideformation. Eine Wechsellagerung aus dünnen und dicken Kalkbänken der unteren und oberen Kreide beglei-
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tet uns bis etwa in der Höhe der Wehrkirche von Ananuri, wo sie dann von den jurassischen Schiefern und Kalken abgelöst werden. Entlang dieser Straße wechseln sich
ober- (meist Tonschiefer) und mittel-jurassische (meist Kalke) Ablagerungen mehrfach ab, da im Kaukasus-Antiklinorium die Sedimentpakete ja ebenfalls mehrfach in
Falten gelegt worden sind. Kurz vor dem Kreuz-Pass stehen schließlich die Massenkalke des Unterjura an, ehe sie in der eigentlichen Passregion von Vulkaniten abgelöst werden. Letztere nehmen große Areale auch jenseits des Kreuz-Passes ein, wo
sie dann zu den tertiären Vulkaniten des Kasbeg-Massivs überleiten. Das Auftreten
von Mineralquellen auf den beiden Flanken des Großen Kaukasus spricht für die immer noch währenden aktiven tektonischen Bewegungen in diesem Raum.
Seit der Römerzeit anthropogen überformt; starke Überweidung. Beweidungszeiger:
Daphne glomerata, Rhododendron luteum, Veratrum lobelianum.
Protokoll: Jasmin Obholzer & Anke Stein
Herbar: Svenja Spitzer & Christoph Heibl
Standort 20: Am Straßenrand der Georgischen Heerstraße
42° 26,164 N / 44° 29.691 E; Höhe: 1700 m a.s.l.
Ein wassertriefender felsiger Standort mit kleinem Bach, ein Individuum von Dactylorrhiza euxina
Dactylorrhiza euxina (Orchidaceae)
Standort 21: Kreuz-Pass kurz hinter Gudauri
42°28.827 N / 44°28.368 O; Höhe: 2327 m a.s.l.
Saurer Boden, Südhang geprägt durch Geophyten wie Fritillaria collina und Gagea
spec. sowie zahlreiche Bestände von Primula algida und P. veris ssp. macrocalyx,
Trollius ranunculinus, Arnebia pulchra, Gentiana verna ssp. angulosa sowie
Anemone caucasica und A. fasciculata (aus der A. narcissiflora-Gruppe). Als Gehölze traten Daphne glomerata und Betula litwinowii auf.
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Ajuga spec. 2 (Lamiaceae)
Alchemilla spec. 2 (Rosaceae)
Anemone caucasica (Ranunculaceae)
Anemone fasciculata (Ranunculaceae)
Arnebia pulchra (Boraginaceae)
Betonica grandiflora (Lamiaceae)
Betula litwinowii (Betulaceae)
Betula spec (Betulaceae)
Campanula spec (Campanulaceae)
Carex spec. 2 (Cyperaceae)
Dactylorhiza euxina (Orchidaceae)
Draba spec. 1 (Brassicaceae)
Euphorbia glaberrima (Euphorbiaceae)
Fritillaria collina (Liliaceae)
Fritillaria latifolia (Liliaceae)
Gagea spec. 2 (Liliaceae)
Gentiana spec. (Gentianaceae)
Geranium ibericum (Geraniaceae)
Orchis spec. 2 (Orchidaceae)
Plantago cf. atrata (Plantaginaceae)
Polygala spec. (Polygalaceae)
Primula algida (Primulaceae)
Primula veris ssp. macrocalyx (Primulaceae)
Scilla spec. (Hyacinthaceae)
Trollius ranunculinus (Ranunculaceae)
Veratrum lobelianum (Melanthiaceae)
Veronica penduncularis (Plantaginaceae)
Viola spec. 1 (Violaceae)
Standort 22: Felskuppel beim Aussichtspavillon
42°29.527 N / 44°27.231 E; Höhe: 2370 m a.s.l.
Mit Gras bewachsen, Schneefelder, sehr feucht auf Grund des Tauwassers; zahlreiche Individuen von Galanthus platyphyllos um die Schneefelder herum. Außerdem
häufig vertreten Fritillaria latifolia und Veratrum lobelianum. Als Besonderheit wurden
Puschkinia scilloides und Lloydia serotina gefunden.
Caltha palustris (Ranunculaceae)
Campanula cf. bellidifolia (Campanulaceae)
Centaurea fischeri (Asteraceae)
Fritillaria latifolia (Liliaceae)
Galanthus platyphyllus (Amaryllidaceae)
Juniperus spec. (Cupressaceae)
Lonicera spec. (Caprifoliaceae)
Potentilla spec. (Rosaceae)
Primula algida (Primulaceae)
Puschkinia scilloides (Hyacinthaceae)
Sibbaldia procumbens (Rosaceae)
Standort 23: Sinterquelle am Kreuz-Pass
42°31.905 N / 44°28.356 E; Höhe: 2345m a.s.l.
Besonders interessant waren die Bestände von Primula auriculata.
Equisetum variegata (Equisetaceae)
Primula auriculata (Primulaceae)
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Standort 24: Steilwand aus Basalt in Kobi
42°33.629 N / 44°30.750 E; Höhe: 2107 m a.s.l.
Zahlreiche Polster wie Sempervivum pumilum, Draba bryoides, und Sedum spec. Als
Besonderheit wurde ein Individuum von Botrychium lunaria gefunden.
Asplenium
Botrychium
Campanula
Cerastium
Corydalis
Cystopteris
Daphne
Draba
scolopendrium (Aspleniaceae)
lunaria (Ophioglossaceae)
cf. Bellidifolia (Campanulaceae)
spec. 2 (Caryophyllaceae)
erdelii (Papaveraceae)
fragils (Woodsiaceae)
glomerata (Thymelaeaceae)
bryoides (Brassicaceae)
Draba
Lonicera
Primula
Sedum
Selaginella
Sempervivum
Viola
spec. 2 (Brassicaceae)
spec. (Caprifoliaceae)
veris ssp. Macrocalyx (Primulaceae)
spec. (Crassulaceae)
spec. (Selaginellaceae)
pumilum (Crassulaceae)
spec. 3 (Violaceae)
Standort 25: Westhang zwischen Kobi und Kazbegi
42°35.402 N / 44°30.774 E; Höhe: 2102 m a.s.l.
Starke Beweidung; zahlreiche Bestände von Daphne glomerata (Sammelstelle).
Dienstag, 29.5.2006
Nationalpark Lagodechi
- Fagus orientalis- und Carpinus orientalis-Wälder Der Nationalpark Lagodechi liegt am Fuße des Großen Kaukasus als östlichstes
Waldreservat Georgiens im Bereich der Ablagerungen des mittleren und oberen Jura. Die Kalke der Unterkreide bilden hier am Fuße des Großen Kaukasus den Übergang zur quartären Alazani-Niederung. Sie diente im Pleistozän als Auffangbecken
für fluvioglaziale Schotter des Kaukasus. Unterhalb der Georgischen Weinstraße gelegen, bildet die Alazani-Niederung zwischen dem Großen Kaukasus und dem tertiären Hügelland des Shirak-Rückens eine staunasse Senke, die heute durch Meliorationsmaßnahmen zu einer fruchtbaren Ebene für den Anbau von Getreide und Gemüse umgestaltet worden ist. Die Landnutzung erfolgt aber mit hohem finanziellen Aufwand für Ent- und Bewässerung, da die Böden wegen periodischer Überschwemmungen und hoher potentieller Landschaftsverdunstung immer noch zur Staunässe
und Versalzung neigen. Starkregen und/oder Schneeschmelze führen immer wieder
zu lang anhaltender Staunässe, die insbesondere für die Baumvegetation ungünstige
Bedingungen schafft und Waldsterben verursacht. Einen solchen abgestorbenen
Waldbestand konnten wir auf der Fahrt nach Lagodechi beobachten.
Das Klima der Region um Lagodechi ist humid. An der Station Lagodechi am Fuße
des Kaukasus (435 m a.s.l.) fällt beinahe die doppelte Niederschlagsmenge (968
mm/Jahr, SCHÄFER 2003) von Tiflis. Da die Jahresniederschläge in den mittleren Höhenlagen des Kaukasus ihre Maximalwerte erreichen, ist im Nationalpark Lagodechi
in den entsprechenden Höhenlagen auch mit hohen Niederschlägen zu rechnen, was
sich ohne weiteres an der Üppigkeit der Wälder und den hohen Pegelständen der
Flüsse in dieser Region ablesen lässt. Da im Bereich des Nationalparks Lagodechi
leider keine Klimastationen existieren, ist man zur Rekonstruktion der klimatischen
Bedingungen auf Phytoindikationen angewiesen. Demnach werden offensichtlich die
tiefer gelegenen Bereiche an der Südabdachung des Kaukasus von den Wetterbedingungen im Hochgebirge beeinflusst. Im Nationalpark Lagodechi konnten wir z.B.
in einem dichten Fagus orientalis- und Carpinus orientalis-Wald eine einseitige Bemoosung der Bäume feststellen (Fig. 13) als Hinweis für Feuchtezufuhr durch nächtlichen Kaltluftstrom und Nebel aus dem Gebirge ins Tiefland.
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Fig. 13: Nationalpark Lagodechi: Die zum Gebirge exponierten Flanken der Bäume sind mit epiphytischen Moosen besetzt als Zeichen für Nebelbildung und Feuchtezufuhr durch Bergwind
Die Nebel entstehen nahezu regelmäßig an den Gebirgsflanken, wenn tagsüber infolge der Sonneneinstrahlung und atmosphärischen Durchmischung die Luftmassen
aufgeheizt werden. Auf den Hochflächen und höher gelegenen Gebirgsplateaus entwickelt sich tagsüber ein lokales Hitzetief, das einen Sog-Effekt auslöst, in dessen
Folge zwischen Tiefland und Hochgebirge eine vertikale Ausgleichsströmung entsteht (Talwind), bei der Luftmassen von den Niederungen ins Hochgebirge verfrachtet werden. An den Gebirgsabdachungen kommt es beim Erreichen des Taupunktes
zur Kondensation und Nebelbildung und bei Übersättigung der Luft auch zum Niederschlag. In der Nacht fließt die Luft in die entgegengesetzte Richtung (Bergwind).
Die schweren, kalten, nassen nächtlichen Nebelschwaden, die vom Gebirge ins Tiefland fließen, berühren vornämlich die Wetterseiten der Baumbestände, wo sie von
den epiphytischen Moosen ausgekämmt werden. In den Niederungen führen sie zur
Kaltluftseebildung, die Früh- und Spätfröste auslösen und die Kulturen schädigen.
Primärwald aus Carpinus orientalis mit Fagus orientalis und Fraxinus orientalis, kein
hoher Unterwuchs, nur Rubus idaeus. Hervorzuheben ist das Vorkommen von Kaukasischer Flügelnuss (Pterocarya fraxinifolia), die während der Exkursion leider nicht
gefunden wurde, den Leitern aber von früheren Besuchen im Gebiet bekannt ist. Alle
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Bäume gleichen Alters, da Bestand von Zeit zu Zeit durch Überschwemmungen
komplett zerstört wird und gleichmäßig nachwächst. Gebiet angeblich über Jahrhunderte unter Schutz, trotzdem zumindest die tieferen Lagen von der Bevölkerung genutzt. Der massivste Eingriff ist der bevorstehende Bau eines Staudammes, der Teile
des Nationalparks fluten wird. Die Vorbereitungen hierzu laufen bereits.
Bäume mit Brettwurzeln (z.B. Tilia rubra): schwach ausgebildeter Wurzelstock auf
dünner Substratschicht, Standfestigkeit der Bäume durch Verbreiterung der Stammbasis.
Protokoll: Nicole Ehrenfried, Svenja Spitzer und Christoph Heibl
Herbar: Conny Löhne & Nils Köster
Standort 26: Weg am Fluss vom Parkeingang bis zum Wasserfall
41°50.582 N / 46°17.233 E; Höhe: 790 - 1000 m a.s.l.
Aristolochia spec. (Aristolochiaceae)
Atropa belladonna (Solanaceae)
Brunnera macrophylla (Boraginaceae)
Cardamine tuberosa (Brassicaceae)
Carex pendula (Cyperaceae)
Carex sylvatica (Cyperaceae)
Carpinus spec. (Betulaceae)
Circaea lutetiana (Onagraceae)
Euphorbia macroceras (Euphorbiaceae)
Fraxinus spec. (Oleaceae)
Galanthus lagodechianus (Amaryllidaceae)
Galium aperine (Rubiaceae)
Galium spec. (Rubiaceae)
Gentiana asclepiadea var. schistocalyx (Gentianaceae)
Geranium odoratum (Geraniaceae)
Geranium robertianum (Geraniaceae)
Hypericum bupleuroides (Hypericaceae)
Philadelphus colchica (Hydrangeaceae)
Primula juliae (Primulaceae)
Quercus iberica (Fagaceae)
Rhododendron caucasicum (Ericaceae)
Rubus idea (Rosaceae)
Mittwoch, 30.05.2006 & Donnerstag, 31.05.2006
Kleiner Kaukasus, Umgebung Bakhuriani
Nationalpark Bakhuriani
- Fagus-Carpinus-Picea- und Pinus-Mischwälder In ca. 1700 m a.s.l. gelegen, wird Bakhuriani wegen seines milden Sommer- und
schneereichen Winterklimas sowie der reinen Luft und strahlungsreichen Wintermonate gerne als Kur- und Ski-Ort von ausländischen und einheimischen Touristen aufgesucht. Zahlreiche neue Hotels und private Ferienhäuser deuten auf eine große
touristische Attraktivität des Ortes hin. An der Klimastation Bakhuriani regnet es ca.
869 mm/Jahr (SCHÄFER 2003) und die mittlere Jahrestemperatur beträgt 4,3 °C (Januar-Mittel bei -7,3; August-Mittel 15 °C).
Entlang des Gudzareti-Tzkhali liegt zwischen Borjomi und den Kammlagen des Kleinen Kaukasus um den Kurort Bakhuriani ein jungtertiäres bis quartäres Vulkanmassiv aus Lipariten, Trachyten, Daziten und deren Tuffen, die entlang des Wege- und
Straßennetzes aufgeschlossen sind. Die Morphologie der Passregion von Bakhuriani
erweckt den Eindruck eines geschlossenen Kessels, was auf einen alten Vulkankrater hindeutet. Das Vulkanmassiv selbst ist von tertiären Sedimenten eingeschlossen.
Letztere treten in den Schluchten entlang der Straße an der Gudzareti-Tzkhali zutage.
In den tertiären Sandsteinen und Mergeln konnten wir eindrucksvolle, durch die zweifache Schieferung (als Wirkungsrichtung der orogenen Kräfte) in Mosaike zerlegte,
zum Teil mit Rippelmarken besetzte Schichtflächen beobachten. Aus den Vulkaniten
sind vielerorts zum Teil mächtige braune Waldböden entstanden. Das Auftreten jungtertiärer bis quartärer Vulkanite deutet darauf hin, dass das Gebiet einer recht jungen
tektonischen Deformation unterlegen war. Die häufigen Erdbeben in dieser Region
ist ein Zeichen für die immer noch währenden aktiven tektonischen Vorgänge im gesamten Kaukasus-Gebiet. Die Durchführung der Baku-Tiflis-Ceyhan-Pipeline durch
den Nationalpark von Bakhuriani ist u.a. auch aus diesem Grund bei den Naturschützern des Landes mit Recht sehr umstritten.
Die Höhenstufen der potentiellen natürlichen Vegetation sind wie folgt aufgebaut:
In der collinen Stufe kommen Fagus-Carpinus-Mischwälder mit vereinzelt eingestreuten Picea orientalis und Pinus kochinana vor. Solche Mischwälder hatten wir bislang
während unserer Exkursion noch nicht beobachtet.
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Fig. 14: Auf den Kammlagen des Vulkanmassivs von Bakhuriani stehen Gruppen (oben) oder einzelne (unten) Kiefer (Pinus kochinana) als Zeugen ehemaligen geschlossenen Waldes im heutigen Weideland
Die Mischwälder der collinen Stufe gehen bald in die Höhenstufe der submontanen
Wälder über, in denen Picea orientalis als dominantes Element vorkommt. In der
Montanen Stufe gesellen sich zu diesen auch die Nordmann-Tannen Abies nordmanniana hinzu, wobei auch in der montanen Stufe die Fichte durchaus noch domi-
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niert. Die Picea-Abies-Wälder werden höhenwärts ab etwa 2000 m a.s.l. allmählich
von Acer-Betula-Wäldern der hochmontanen Stufe abgelöst. Im unteren Abschnitt
der subalpinen Stufe zeigen die noch in Gruppen stehenden Birken durch Schneedruck eine deutliche Krummholzstruktur. Hier mischen sie sich allmählich mit Rhododendron caucasicum, ehe sie dann in der eigentlichen subalpinen Stufe den reinen
Rhododendren caucasicum-Beständen weichen. Der ca. 100 Höhemeter mächtige
Gürtel aus Rhododendron caucasicum geht schließlich in die Höhenstufe der echten
alpinen Matten über. Gegenwärtig ist die obere Waldgrenze durch Beweidung stark
herabgedruckt. Zeugen einer früheren Bewaldung sind Pinus kochinana-Exemplare
im heutigen Weideland, die vereinzelt oder als Gruppen die Kammlagen noch besiedeln (Fig. 14).
Protokoll: Iris Kiefer und Katja Rembold
Herbar: Annika Korsten und Tim Böhnert
Standort 27: Entlang der Straße oberhalb von Bakhuriani
41°41.327‘ N / 43°31.079‘ E; Höhe 2530 m a.s.l.
Oberhalb von Bakhuriani, Pass-Nähe an der Öl-Pipeline. Vereinzelte Schneefelder;
dazwischen größere Flächen mit Rhododendron caucasicum (wächst zwischen
2200–3500 m a.s.l., einzige Rhododendron-Art in dieser Höhe), dazwischen einzelne, bis 1,5 m hohe Exemplare von Salix-, Sorbus- und Betula-Arten. Alle Bäume weisen typischen waagerechten Säbelwuchs durch Schneedruck auf. Dazwischen außerdem größere Wiesenflächen, vermutlich durch Beweidung entstanden.
Androsace spec. (Primulaceae)
Arabis caucasica (Brassicaceae)
Betula pendula (Betulaceae)
Draba bryoides (Brassicaceae)
Gentiana aquatica (Gentianaceae)
Rhododendron ponticum (Ericaceae)
Salix spec. (Salicaceae)
Scilla rosenii (Hyacinthaceae)
Sorbus aucuparia (Rosaceae)
Veronica penduncularis (Plantaginaceae)
Viola altaica var. oreades (Violaceae)
Viola sieheana (Violaceae)
Aristolochia spec. (Aristolochiaceae)
Euphorbia squamosa (Euphorbiaceae)
Scrophularia orientalis (Scrophulariaceae)
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41°41.189‘ N / 043°30.943‘ E; Höhe: 2485 m a.s.l.
Vegetation ähnlich wie davor, aber Hinzutreten größerer Gehölze wie Acer trautfetteri
(ca. 4 m) und Betula pendula. Etwas weniger Schneedruck.
Acer trautfetteri (Sapindaceae)
Betula pendula (Betulaceae)
41°41.436‘ N / 043°31.262‘ E; Höhe: 2445 m a.s.l.
Baumloser und stark beweideter Hang mit einem kleinen Wasserlauf. Bei 2515 m
a.s.l. Felsformationen mit typischem Polsterbewuchs und typischen Vertretern von
Wiesengemeinschaften wie Primula-Arten. Außerdem Rhododendron und am Wasserlauf Caltha palustris. Einziger Fundort von Woodsia alpina in Felsspalten.
Acer trautvetteri (Sapindaceae)
Androsace spec. (Primulaceae)
Anemone caucasica (Ranunculaceae)
Anemone fasciculata (Ranunculaceae)
Angelica spec. (Apiaceae)
Astragalus cyri (Fabaceae)
Botrychium lunaria (Ophioglossaceae)
Chamaesciadium acaule (Apiaceae)
Dactylorhiza spec. (Orchidaceae)
Dactylorhiza urvilleana (Orchidaceae)
Draba hispida (Brassicaceae)
Gentiana aquatica (Gentianaceae)
Gentiana verna (Gentianaceae)
Geranium ibericum (Geraniaceae)
Muscari spec. (Hyacinthaceae)
Papaver spec. 2 (Papaveraceae)
Pedicularis cf. condensata (Orobanchaceae)
Pedicularis wilhelmsiana (Orobanchaceae)
Pinus kochiana (Pinaceae)
Plantago spec. 2 (Plantaginaceae)
Pulsatilla spec. 2 (Ranunculaceae)
Saxifraga spec. (Saxifragaceae)
Scilla rosenii (Hyacinthaceae)
Scrophularia spec.1 (Scrophulariaceae)
Woodsia spec. (Woodsiaceae)
Beobachtung zu den Bäumen:
Bei 2250 m: Es treten erstmals richtig große Bäume auf, z.B. Acer trautfetteri,
ca. 6 m hoch, Stammunfang: 1-1,50 m und verschiedene Betula-Arten.
Bei 2210 m: Orchideenreiche, baumlose Wiese, gegenüber ca. 10 m hoher,
Einzelstehender Pinus kochiana.
Bei 2020 m: Größeres Waldstück mit Fagus orientalis, Pinus kochiana, Acer
trautvetteri, Salix und cf. Prunus.
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41°44.092‘ N / 043°30.841‘ E; Höhe: 1930 m a.s.l.
Nicht natürlich entstandene Waldlichtung mit
viel Jungwuchs von Fagus, Acer, Pinus und
Picea. Standort mit Paeonia macrophylla.
Ajuga orientalis (Lamiaceae)
Gentiana verna ssp. angulosa (Gentianaceae)
Paeonia macrophylla (Paeoniaceae)
Ribes spec. (Grossulariaceae)
Donnerstag, 31.5.2006
Protokoll: Nils Köster
Herbar: Andreas Gröger
Standort 31: An der Straße Bakhuriani – Borjomi, nach wenigen Kilometer talabwärts: 41°45.915 N / 43°29.341 E; Höhe: 1770 m a.s.l.
Kühlfeuchter
montaner
Fichten-Buchen-
Mischwald mit vorherrschender Picea orientalis sowie eingestreuten Fagus orientalis
und Pinus kochiana, aber aufgrund der Höhenlage noch ohne Abies nordmanniana.
Lichtung mit artenreicher Krautschicht.
Lathyrus vernus (Fabaceae)
Lilium szovitzianum (Liliaceae)
Myosotis spec. (Boraginaceae)
Picea orientalis (Pinaceae)
Pulmonaria dacica (Boraginaceae)
Ranunculus lanuginosus (Ranunculaceae)
Sanicula europaea (Apiaceae)
Standort 32: Auf halber Strecke zwischen Bakhuriani und Tsaghveri
41°46.975 N / 43°28.668 E; Höhe: 1610 m a.s.l.
Kühlfeuchter
montaner
Tannen-Fichten-
Buchen-Mischwald mit vorherrschenden Abies nordmanniana und Picea orientalis, außerdem eingestreute Fagus orientalis und
Pinus kochiana.
Funaria hygrometrica (Funariaceae)
Nepeta mussinii (Lamiaceae)
Picea orientalis (Pinaceae)
Platanthera chlorantha (Orchidaceae)
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Standort 33: Offener, steiler Hang auf Schiefer, kurz hinter Tsaghveri
41°48.334 N / 43°28.648 E; Höhe: 950 m a.s.l. (Borjomi auf 900 m a.s.l.)
Steiler Südhang auf grusig verwittertem Schiefer mit nur sehr flachgründiger Bodenauflage, dominiert durch Zwergsträucher von Astragalus cf. denudatus und zahlreichen Therophyten.
Aethionema arabicum (Brassicaceae)
Asperula arvensis (Rubiaceae)
Asperula glomerata (Rubiaceae)
Asperula glomerata (Rubiaceae)
Astragalus denudatus (Fabaceae)
Cerastium spec. (Caryophyllaceae)
Coluteocarpus vesicaria (Brassicaceae)
Euphorbia cf. myrsinites (Euphorbiaceae)
Gypsophila silenoides (Caryophyllaceae)
Hyoscyamus niger (Solanaceae)
Papaver spec. (Papaveraceae)
Scrophularia spec.2 (Scrophulariaceae)
Stachys spec. (Lamiaceae)
Telephium imperati (Caryophyllaceae)
Thlaspi spec. (Brassicaceae)
Standort 34: Tsaghveri, ca. 2 km weiter Richtung Borjomi
Mauer mit Moosen
Steinmauer entlang der Straße mit vielen Moosen und Saxifraga bewachsen
Saxifraga spec. (Saxifragaceae)
Freitag, 1.6.2006
Das Bergland von Didgoori
Verschiedene Waldtypen, Wiesen, Saumgesellschaften
und Anklänge an Hochstaudenfluren
Das tertiäre Bergland von Didgoori ist ähnlich wie das Bergland um Mzcheta und Siogvime aus neogenen Ablagerungen des Mtkwari-Beckens aufgebaut mit ähnlicher
fazieller Zusammensetzung und tektonischer Struktur. Das Klima und die Vegetation
der Umgebung von Didgoori entsprechen denen des Nationalparks von Sedaseni.
Die Abfolge der Vegetationsformationen beginnt mit den feuchten Fagus orientalisWäldern in den Kammlagen des Didgoori-Gebirges um 2000 m a.s.l. Hangabwärts
gehen sie in die reinen subhumiden Quercus-Wälder über. Daran schließen sich die
semiariden Quercus-Juniperus-Wälder an, die bald von Steppen- und TrockenrasenFormationen des Mzcheta-Beckens abgelöst werden. Zur Detailinformation sei hier
auf die Ausführungen in den früheren Kapiteln (s. Sedaseni-Nationalpark) verwiesen.
Als eine kulturelle Ergänzung wird jedoch kurz auf die für dieses Bergland geschichtsträchtige Schlacht von Didgoori hingewiesen: In den Jahren 1110/1111
konnte Dawit der Erbauer, Sohn von Giorgi I., auch Niederkartli, das ehemalige Emirat Tbilisi bis auf seinen östlichen Teil einschließlich Tbilisi von den Seldschuken zurückerobern. Die Türken fielen daraufhin erneut in Georgien ein, wurden aber zurückgeschlagen. 1115-1117 nahm Dawit der Erbauer auch den östlichen Teil Kartlis
ein und vertrieb die Türken aus Tao. Der Schah von Schirwan verbündete sich 1117
mit den Seldschuken. Dawit der Erbauer musste gegen ihn Krieg führen. Zuerst eroberte er die Festungen Kaladsor und Qabala, später stieß er ins Landesinnere vor
und gewann Derbent 1 als Verbündeten. Nachdem der Schah in einer Schlacht gegen Derbent gefallen war, unterwarf sich sein Nachfolger Georgien. Danach wollte
Dawit der Erbauer die Türken endgültig aus Georgien vertreiben und zog gegen sie
in den Krieg. Er besiegte das türkische Heer mit einer kleinen Armee in der Schlacht
am Didgoori (URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Georgisches_K%C3%B6nigreich).
1
Derbent (russisch: Дербент; perssisch: ‫(درﺑﻨﺪ‬Darband); in alten arabischen Quellen: Bâb al-Abwâb
(„Tor der Tore“) ist die südlichste und zugleich die älteste Großstadt Russlands. Sie liegt am südlichen
Rand der russischen Republik Dagestan. Der Ort liegt am Kaspischen Meer nahe der Grenze zu Aserbaidschan. Sie besitzt einen Seehafen und liegt entlang der Verkehrsverbindung von Russland
nach Aserbaidschan und weiter in den Iran. 1735 wurde Derbent Hauptstadt eines Chanats unter persischer Oberhoheit, 1796 wurde es von den Russen besetzt und kam im Vertrag von Gulistan 1813
endgültig zum Russischen Reich (URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Derbent).
43
Für das siegreiche Ereignis errichteten die Georgier im gleichnamigen Schlachtfeld
ein Mahnmal aus einem großen Kreuz und einer Vielzahl von überdimensionierten
Schwertern (Fig. 15).
© Daud Rafiqpoor, 01. Juni
Fig. 15: Das Mahnmal der gefallen Soldaten in der Schlacht von Didgoori auf dem gleichnamigen Hügel
Protokoll: E. Fischer, A. Krämer, W. Lobin, D. Rafiqpoor & Z. Schewardnadse
Herbar: W. Lobin & Zurab Schewardnadse
Standort 35: Wald bei Didgoori
41°43.266 N / 44°27.477 E; Höhe: 1750 m a.s.l.
Wald mit Baumschicht aus Fagus sylvatica, Acer trautvetteri und Carpinus orientalis.
Strauchschicht fehlt, Krautschicht stark ausgeprägt, Geophyten (Arum megobrebi)
dominieren.
Acer trautvetteri (Sapindaceae)
Actaea spicata (Ranunculaceae)
Anemone spec. (Ranunculaceae)
Anthriscus spec. (Apiaceae)
Brachypodium cf. sylvaticum (Poaceae)
Corydalis spec. (Papaveraceae)
Dentaria bulbifera (Brassicaceae)
Doronicum orientale (Asteraceae)
Dryopteris remota (Dryopteridaceae)
Geranium robertianum (Geraniaceae)
Lathraea squamaria (Orobanchaceae)
Sambucus nigra (Adoxaceae)
Viola spec. 2 (Violaceae)
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Arum megobrebi – eine neue Art aus dem Kaukasus
Selten hat man auf Studentenexkursionen die Gelegenheit etwas Neues zu entdecken, bzw. zu demonstrieren. Dies war bei der 2007 veranstalteten Exkursion nach
Georgien anders.
Die Botanischen Gärten in Bonn, München und Tiflis haben mehrere gemeinsame
Sammlungsreisen durch Georgien veranstaltet. Bereits bei der ersten Reise 2000,
konnten wir in Didgoori die Rhizome eines Aronstabes (Arum spec.) sammeln. Zwei
Jahre später blühten die Pflanzen in den Botanischen Gärten Bonn zum ersten Mal,
und es war klar, dass es sich 1) um eine neue Art handelt, die 2) von Manfred Koenen, einem früheren Gärtner, bereits 1990 in der an Georgien angrenzenden Türkei
gefunden worden war. Bereits damals war klar, dass es sich um eine neue Art handeln könnte, aber wir wussten, dass die Gattung gerade bearbeitet wurde, und wir
wollten das Ergebnis abwarten.
Die Monographie liegt vor (Boyce 1993) und ein Vergleich bestätigte, dass es sich
bei den georgischen und türkischen Pflanzen um eine neue Art handelt. Da wir unsere Kaukasusreisen ausschließlich im Spätsommer durchführten, wenn das Arum
längst abgeblüht war und gefruchtet hatte, reifte der Gedanke, einmal im Frühling
nach Georgien reisen zu können, um die neue Art am Standort untersuchen zu können. Dies wurde 2007 mit der Studentenexkursion in die Tat umgesetzt.
Wir fanden Arum megobrebi, wie die neue Art nun heißt, nicht nur an der bekannten
Stelle in Didgoori (Foto 16), sondern auch an anderen Exkursionsstandorten (Sedaseni, Tal des Dekhva und im Surami-Gebirge). So konnte ausreichend Material für
eine wissenschaftliche Beschreibung gesammelt und die Art an ihren Standorten untersucht werden. Inzwischen ist sie in der Zeitschrift Willdenowia publiziert.
Der Art-Name „megobrebi“ bedeutet „Freund“ und nimmt Bezug auf die gute Zusammenarbeit der drei oben genannten Gärten und besonders auf die beteiligten
Personen Lamara Asieshvili, Andreas Gröger, Jimsher Kereselidse und Zurab Schewardnadse. Die Liste unserer georgischen Freunde ist viel länger, allen soll mit diesem Namen gedankt werden.
Literatur
Boyce, P.C. (1993): The genus Arum. – Kew.
Lobin, W.; Neumann, M.; Bogner, J. & Boyce, P.C. (2007): A new Arum species
(Areae, Araceae) from NE Turkey and Georgia. Willdenowia 37: 445–449.
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® Daud Rafiqpoor, 01. Juni 2007
Fig. 16a-c: Standort des Arum megobrebi in Didgoori (oben) mit Blüte (unten links) und Frucht (unten
rechts)
46
Standort 36: Steile Felswand
41°47.016 N / 44°31.152’ E; Höhe: 1570 m a.s.l.
Offene, steile Felswand im Wald, durch Straße angeschnitten.
Allium spec. (Alliaceae)
Sedum pilosum (Crassulaceae)
Sedum spec. (Crassulaceae)
Standort 37: Kalkflächen bei Nitschpisi
41°49.293 N / 44°34.358 E
Offener, trockener Hang auf Kalk mit lückiger, Trockenheitsangepasster Vegetation.
Standort von Phelypaea coccinea (Fig. 17).
Fig. 17: Phelypaea coccinea innerhalb der Trockenbusch-Gesellschaft an einem Südhang aus tertiären Kalken am Standort 37.
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Liste der beobachteten Tiere
Christoph Heibl
In der nachfolgenden Liste sind einige Tiere verzeichnet, die wir während der Exkursion beobachtet haben. Natürlich erhebt die Liste keinen Anspruch auf Vollständigkeit und, da wir keine Tiere sammelten, konnte die Bestimmung nur nach Fotos erfolgen.
1 Herpetofauna
1.1 Amphibien
Georgien beherbergt 14 Arten von Amphibien. Gut die Hälfte davon -Bufo verrucosissimus, Hylo savignyi, Pelodytes caucasicus, Rana camerani, Rana macrocnemis,
Mertensiella caucasica, Ommatotriton ophryticus und Triturus karelinii - sind mehr
oder weniger endemisch für die Kaukasusregion.
Im Kaukasus haben wir auf rund 2400 Meter ein singendes Männchen der Wechselkröte (Bufo viridis) in einem Schneetälchen mit aufgestautem Schmelzwasser gefunden (Standort 22). Der Gesang ist ein weithin hörbarer Triller, der ein bisschen an ein
vom Winde verwehtes Telefonläuten erinnert. Die Wechselkröte erreicht bei uns in
Deutschland die Westgrenze ihres Areales und ist bei uns nach der Erdkröte (Bufo
bufo) die zweithäufigste Art. Im Kaukasusgebiet wiederum wird die Erdkröte von der
sehr ähnlichen Kaukasus-Kröte (Bufo verrucosissimus), vertreten, die wir meines
Wissens nach aber nicht zu Gesicht bekommen haben.
An zwei Orten haben wir auch die runden Laichballen der Gattung Rana (im Gegensatz zu Laichschnüren bei Bufo) gefunden. Besonders überraschend war der Fund
im stillen Randbereich eines schnellfließenden Baches im Dewka-Tal (Standort 13,
ca. 250 m Seehöhe), da Rana schnellfließendes Wasser normalerweise meidet. An
das frühe Ablaichen unserer Grasfrösche (bei uns schon im März) hat dagegen der
Fund der teilweise trockengefallenen Laichballen am Standort 22 erinnert, dem gleichen Gewässer, in der auch die Wechselkröte gefunden wurde. Höchstwahrscheinlich stammten die gefundenen Laichballen zu Rana macronemis, einem der häufigsten Amphibien des Kaukasus. Die Art ist ähnlich eurytop (mit geringen Habitatansprüchen) wie unser Grasfrosch und findet sich daher in verschiedenen Waldtypen,
Steppen, und oberhalb der Baumgrenze in alpinen Rasen.
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1.2 Schildkröten
Bei der im Wald gefundenen Schildkröte handelt es sich um eine Unterart der Griechischen Landschildkröte Testudo graeca ibera. Die Schildkröten in den Steppengebieten haben mich an Breitrandschildkröten erinnert. Diese kommen dort aber laut
Literatur gar nicht vor, erwähnt wird nur Testudo graeca ibera.
1.3 Eidechsen
Im Bereich von Koster David Garedscha auf anstehenden Felskuppen war die Kaukaus-Agame (Laudakia caucasia) zahlreich. Daneben wir auch vielfach in lichten
Wäldern und Gebüschen in ganz Georgien europäischer anmutenden Eidechsen aus
der Familie der Lacertidae gefunden. Die Familie hat 23 erschiedene Vertreter in Georgien, darunter auch die uns bekannte Zauneidechse (Lacerta agilis). Eine Bestimmung dieser Eidechsen auf den Fotos ist mir noch nicht gelungen.
Spektakulär war bestimmt für einige auch der Scheltoposik (Pseudopus apodus ), ein
mediterraner Verwandter unserer Blindschleiche (Familie Anguidae). Die lange Hautfalte die sich beim Scheltoposik vom Kopfende bis zum Schwanzanfang an beiden
Seiten des Körpers hinzieht, ist laut Wikipedia dehnbar und erleichtert das Atmen
und die Nahrungsaufnahme. Das macht Sinn, wenn man weiß, dass das Schuppenkleid des Scheltoposik mit Hautknochenplätchen unterlegt (deshalb heißt er auch
Panzerschleiche) und daher wenig flexibel ist.
1.4 Schlangen
Keine befriedigenden Sichtungen, nur der Fund eines Stückes einer Schlangenhaut
in der Nähe des Iris iberica-Standortes. Gekielte Schuppen weisen auf eine Viper
(Gattung Vipera) hin. Am gleichen Ort habe ich eine große melanistische (=
Schwärzling) Viper unter einen Stein flüchten sehen, aber nicht bestimmen können.
Tatsächlich ist die Schlangefauna des Kaukasus sehr artenreich. Für Interessierte
eine kurze Auflistung der 26 georgischen Arten, allerdings ohne Anspruch auf Richtigkeit, denn hier tut sich taxonomisch gerade einiges: Coluber caspius, C. ravergieri,
C. schmidti, Coronel la austriaca, Eirenis col laris, E. modestus, punctatolineatus,
Elaphe dione, E. hohenackeri, E. longissima, E. quatuorlineata, Natrix megalocephala, N. natrix, N. tesselata, Rhynchocalamus menanocephalus, Malpolon monspessulanus, Telescopus fal lax, Vipera ammodytes transcaucasicus, V. darevskii, V. dinniki, V. kaznakovi, V. pontica, V. ursinii, V. lebetina, V. raddei, Agkistrodon halys caucasicus.
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Die mit einem Wärmesinnesorgan ausgestattete Agkistrodon ist die asiatische Grubenotter, die am weitesten nach Westen vordringt. Die anderen Gattungen sind
hauptsächlich mediterran und besonders Natrix und Vipera dürfte dem einen oder
anderen ein Begriff sein.
2 Avifauna
2.1 Nicht-Passeriformes
• Schwarzstorch (Ciconia nigra ): aufkreisend über Laubwald bei Sedaseni
• Rostgans (Tadorna ferruguinea ): ephemere Gewässer in der Steppe östlich Tiflis
• Bartgeier (Gypaetus barbatus): adult aufkreisend am Aussichtspavillon an der Georgischen Heerstraße, Kreuz-Pass
• Gänsegeier (Gyps fulvus ): mehrere bei Kloster Dawit Garedshi
• Schmutzgeier (Neophron percnopterus ): Steppe bei Udabno und Talkessel von
Kloster Siogvime
• Adlerbussard (Buteo rufinus ): am Boden jagend, Steppe bei Udabno
• Turmfalke (Falco tinnunculus ): Steppe und Kaukasus
• Kaukasusbirkhuhn (Tetrao mlokosiewiczi ): Gestüber im Kleinen Kaukasus nahe
der Baumgrenze im Rhododendrongürtel
• Weißkopfmöwe (Larus cachinnans ): Schwarzmeerküste bei Batumi
• Kuckuck (Cuculus canorus )
• Zwergohreule (Otus scops ): Balzgesang in der Unterkunft in Borjomi, Kleiner
Kaukasus
• Alpensegler (Apus melba ): Kaukasus, Georgische Heerstrae
• Wiedehopf (Upupa epops ): Steppengebiete östlich von Tiflis
• Bienenfresser (Merops apiaster ): Steppengebiete östlich von Tiflis
• Blauracke (Coracias garrulus ): Steppengebiete östlich von Tiflis
2.2 Passeriformes
• Sprosser (Luscinia luscinia ): relativ häufig in Laubwäldern, z.B. Lagodechi und
Siogvime
• Mauerläufer (Tichodroma muraria ): Gesang an der Georgischen Heerstraße,
Kaukasus
• Schwarzstirnwürger (Lanius minor ): Gebüsch bei Kloster Dawit Garedshi
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• Alpenkrähe (Pyrrhocorax pyrrhocorax ): Georgischen Heerstraße, Kaukasus
• Kolkrabe (Corvus corax )
• Rosenstar (Sturnus roseus ): ein Trupp im Laubwald im Surami-Gebirge
• Pirol (Oriolus oriolus ): Steppengebiete östlich von Tiflis
• Steinsperling (Petronia petronia ): brütend in der Felswand bei Kloster in Dawit
Garedshi
• Kappenammer (Emberiza melanocephala ): häufig in Gebüschgruppen im Steppengebiet
Von deutschem Liedgut und schlechten Sängern
Nils Köster & Anke Stein
Es gibt Menschen, die singen können, und es gibt Menschen, die es eindeutig nicht
können. Böse Zungen behaupten sogar, es gebe ganze Völker, die singen könnten,
und andere, die es wiederum überhaupt nicht könnten. Ob das stimmt sei dahingestellt, Tatsache ist jedoch, dass der Georgier an sich vor Sangesfreude nur so strotzt
und seine geübte Stimme bei jeder passenden und unpassenden Gelegenheit zu
einem Lied erhebt. So geschah es ganz offensichtlich auch bei früheren Georgienaufenthalten unserer Exkursionsleitung, die zu verschiedenen Anlässen in den Genuss der polyphonen Gesangskunst der Kaukasusvölker kam. Als jedoch bei einer
dieser Gelegenheiten die deutschen Gäste aufgefordert wurden, doch auch einmal
eigenes Liedgut zum Besten zu geben, scheiterten diese kläglich. Dies spornte nun
Wolfram Lobin mit Macht an, die erlittene Schmach beim nächsten Besuch – unserer
Studentenexkursion – wieder wettzumachen und zu beweisen, dass auch wir Deutsche musikalisch nicht vollkommen untalentiert sind. So wurden alle Teilnehmer im
Vorfeld aufgefordert, zu diesem Zwecke geeignete Lieder auszuwählen und die besten davon zu einem kleinen Liederheftchen zusammenzustellen. Vertreten waren
ausschließlich großartige Werke, Sternstunden der deutschen Musikgeschichte: Die
Loreley, Mein kleiner grüner Kaktus, Liebe ohne Leiden und andere Klassiker. Wann
und unter welchen Umständen wir unsere Sangeskünste unter Beweis stellen sollten,
wurde uns jedoch verheimlicht, klar war lediglich, dass es sich um eine Überraschung für Zurab handeln sollte.
Vor der eigentlichen Exkursion hatten wir keine Zeit zum Einstudieren der Stücke
gefunden, und so gestalteten sich die Proben verhältnismäßig schwierig, da wir natürlich sorgsam darauf achten mussten, dass Zurab kein Ton davon zu Ohren käme
– ganz abgesehen einmal von unserem Mangel an Talent… Geübt wurde also immer
in jenem unserer beiden Kleinbusse, in dem Zurab gerade nicht mitfuhr. Die Studenten betrieben derweil ein unauffälliges "Bus-Hopping", so dass jeder einmal in den
Genuss kam, bei der lustigen Chorrunde mitzuüben. Aufgrund der langen Anfahrten
wegen der schlechten Straßenverhältnisse konnten wir uns über mangelnde Zeit zum
Proben letztlich nicht beschweren, wenn die Zeit zum erfolgreichen Lesen der Texte
und Noten zwischen jeweils zwei Schlaglöchern auch meist sehr kurz war.
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Da wir es jedoch im Laufe der Zeit als ungerecht empfanden, von der Exkursionsleitung nicht in die genauen Pläne betreffs unserer musikalischen Darbietung eingeweiht zu werden, und es irgendwann immer nur hieß „am nächsten Sonntag“ müssten wir die Lieder alle „drauf“ haben, beschlossen wir den Spieß umzudrehen: Um
Lobin selbst zu überraschen, wollten wir uns an der Schwarzmeerküste von unseren
dortigen Gastgebern ein einfaches georgisches Lied beibringen lassen. Dies gestaltete sich aufgrund mangelnder gegenseitiger Sprachkenntnisse und der gebotenen
Geheimhaltung als nicht ganz einfaches, aber durchaus spaßiges Unterfangen.
Nachdem man uns zunächst die heillos komplizierte georgische Nationalhymne vorgesungen hatte, entschieden wir uns dann doch für Tschrelo pepela, das Kinderlied
vom flatterhaften Schmetterling. Dies hatte natürlich zur Folge, dass wir von nun an
nur in dem Wagen üben konnten, in dem Zurab und Wolfram Lobin gerade nicht mitfuhren. Eine wichtige Sicherheitslücke war uns jedoch entgangen – die Fahrer. Denn
die litten natürlich nicht wenig unter unserem Gekrächze und erzählten naturgemäß
auch Zurab davon: „Die singen ständig, diese Deutschen, zwar falsch, aber sie singen. Und sie singen sogar auf Georgisch!“ Aber da Zurab die Deutschen ja aus langjähriger Erfahrung kannte, konnte er das einfach nicht glauben und war mithin letztendlich umso überraschter.
Wolfram Lobin derweil hatte nicht nur seinen Spaß daran, uns alle zappeln zu lassen,
sondern dabei auch selbst seine liebe Not, weder bei der einen, noch der anderen
Seite etwas von den Plänen herausrutschen zu lassen.
So übten wir fleißig weiter, voller Spannung auf den Tag der Entscheidung. Für diesen war ein Abendessen in einem Restaurant an den Ufern des Mtkwari bei Mzcheta
angesetzt, und wie mittlerweile verlautbart worden war, sollte es gemeinsam mit Zurab und seiner Familie stattfinden. Wie überrascht waren wir jedoch, als wir außerdem an diesem Abend auch einige Freunde seines Bruders Dato vorfanden, die sich
als kleiner, zu fünft drei- bis vierstimmig singender Freizeitchor herausstellten und
uns das Herz in die Hose rutschen ließen. Zwischen den Happen eines üppigen
Festschmauses, unterbrochen von den traditionellen Trinksprüchen, sangen sie ein
wunderschönes, polyphones Lied nach dem nächsten, und wir waren hin- und hergerissen von der Schönheit des Gesangs und unserer Angst, mit unseren halbseidenen Songs kläglich zu scheitern. Doch es half alles nichts, mit dem Mut der „Weltmeister der Herzen“ und dem bei der WM 2006 erlangten Bewusstsein, dass man als
Deutscher durchaus auch fröhlich und feierfreudig sein darf, stimmten wir die erste
53
Nummer unseres Repertoires an, Auf einem Baum ein Kuckuck, perfekt geeignet
zum Warm- und Sich-Mut-Ansingen. Die verblüfften Blicke von allen Seiten und das
Grinsen auf Zurabs Gesicht waren uns Ansporn genug, und so gaben wir im Wechsel
mit unseren georgischen „Gegnern“ begeistert unser gesamtes Repertoire zum Besten. Als der Abend mit einigen Tanzeinlagen immer ausgelassener wurde, ließen wir
zum Schluss die Katze aus dem Sack und überraschten die Exkursionsleitung nebst
aller anwesenden Georgier mit einem perfekt dargebotenen Tschrelo pepela, in das
nach der ersten Sprachlosigkeit alle weinselig einstimmten. So war es für beide Seiten ein unvergesslicher Abend und sicherlich einer der Höhepunkte unserer Exkursion.
Besuch in der Gärtner Schule
Anett Krämer
Georgien hat, was eine Ausbildung zum Gärtner betrifft, eine lange Tradition: bereits
im 19. Jh. wurden mit deutscher Unterstützung im Botanischen Garten Tiflis Gärtner
ausgebildet. Leider wurde diese Ausbildung durch die politischen Veränderungen
Anfang des 20. Jahrhunderts wieder eingestellt.
Zurab Schewardnadse, der mehrfach unseren Garten und andere deutsche Botanische Gärten besucht hat, rief diese Tradition wieder ins Leben. Leider konnte das
Ziel einer Gärtner-Schule nicht mit dem Botanischen Garten Tiflis realisiert werden
und so trat die orthodoxe Kirche ein und stellte die Gebäude und eine finanzielle Unterstützung zur Verfügung.
Wieder in guter Tradition, findet die Ausbildung mit deutscher Unterstützung statt.
Gelehrt wird dort nach deutschem Vorbild: der Stoff wird anhand des deutschen
Lehrbuch für Auszubildende („Grundlagen des Gartenbaues“), welches in Georgisch
übersetzt wurde, vermittelt. Es gibt verschiedene Schulfächer wie Floristik, Bodenkunde, Botanik, Pflanzenproduktion und Technik im Gartenbau. Die Fächer werden
von ehemaligen Universitätsdozenten unterrichtet und es müssen Prüfungen absolviert werden.
Die Praxis des Gartenbaues wird auf der einen Seite auf dem Gelände der Schule
durchgeführt, wo eine kleine Vermehrungsfläche für Stauden und Gehölze angelegt
wurde, sowie eine eigene Kompostierung, auf der anderen Seite werden aber auch
einige ausgewählte gute Schüler von Zurab Schewardnadse in neu anzulegende
Garten-Anlagen mitgenommen, wo sie weitere praktische gärtnerische Grundfähigkeiten erlernen können.
Ich konnte 2004 den Botanischen Garten Tiflis besuchen und habe dort feststellen
müssen, dass außer den so genannten „Agronomen“ es keine praktisch ausgebildeten Gärtner gab. So wurde in vielen Gesprächen mit Zurab über eine, an die deutsche Ausbildung angepasst georgische Gärtnerausbildung nachgedacht und Lehrmaterial weitergereicht.
Natürlich benutzten wir die Exkursion als Gelegenheit, die seit 2005 eingerichtete
Schule zu besuchen. Unser Ziel war es, den Lehrern und Schülern eine Vorstellung
des deutschen Ausbildungsberufs des Gärtners näher zu bringen.
55
Unser Besuch wurde von großem Interesse begleitet, viele Schüler und Lehrer waren
anwesend. Wolfram Lobin und ich gaben zwei Einführungen, danach wurden sehr
viele Fragen an uns gestellt
Durch den Besuch in der Schule wurde schnell sehr klar wie weit die Kluft einer organisierten Ausbildung in Deutschland und die in den Anfängen steckenden Bemühungen in Georgien doch noch sind.
Abschließend wurde aber auch jedem klar, das eine praktische gärtnerische Ausbildung in Georgien wichtig ist um die Botanischen Gärten auf ein hohes Niveau zu halten und auch die immer mehr werdenden öffentlichen Grünanlagen sinnvoll und
fachgerecht pflegen zu können.
Ein Gärtneraustausch zwischen Georgien und Deutschland ist kurz angesprochen
worden und sollte für die Zukunft ins Auge gefasst werden.
Zum Abschluss wurde sich landestypisch sehr herzlich bedankt mit Kaffee und Kuchen und eines Gruppenphotos.
Für alle Beteiligten war es ein ereignisreicher Tag gewesen.
Ausgewählte Literatur
ANONYMUS (1982): Red Data Book of the Georgian SSR. 255 S. (in Georgisch).
BAHRA, A.; LAMYB, F.; ARZB, H.; KUHLMANNA, H.; WEFERA, G. (2005): Late glacial to
Holocene climate and sedimentation history in the NW Black Sea. Marine Geology 214: 309– 322.
GAGNIDZE, R. (2005): Vascular Plants of Georgia. A nomenclatural Checklist. 247 S.
GAMKRELIDZE, I. P. (1986): Geodynamics evolution of the Caucasus and adjacent
areas in Alpine time. Tectonophysics 127: 261–277.
GOLONKA, J. (2004): Plate tectonic evolution of the southern margin of Eurasia in the
Mesozoic and Cenozoic. Tectonophysics 381: 235–273.
HOLUBEC, V. & P. KRIVKA (2006): The Caucasus and its flowers. 389 S.
KHAIN, V. E. (1994): Geology of the Northern Eurasia (Ex-USSR). Geology of the
USSR, Part 2: Phanerozoic fold belts and young platforms. VIII, 404 S. (Beiträge zur regionalen Geologie der Erde, 24).
LAUER, W. & RAFIQPOOR, M.D. (2002): Die Klimate der Erde – Eine Klassifikation auf
der Grundlage der ökophysiologischen Merkmale der realen Vegetation. Erdwissenschaftliche Forschung, Bd. XL. Franz Steiner Verlag Stuttgart.
MERZBACHER, G. (1898): Geologie des zentralen Kaukasus. Petermanns Geographische Mitteilungen 44(4): 131–136.
NAKHUTSRISVILI, G. (1999): The Vegetation of Georgia (Caucasus). – BraunBlanquetia 15: 1-74.
PAFFENHOLZ, K. N. (1963): Geologischer Abriss des Kaukasus. Fortschritte der sowjetischen Geologie. 5/6: 351 S.; Berlin
PILS, G. (2006): Flowers of Turkey. 448 S.
SCHÄFER, M.C. (2003): Klimazonierung von Georgien - Dokumentation und Kritik bestehender Klimaklassifikationen anhand von langjährigen Klimadaten und mittels eines Geographischen Informationssystems. Staatsexamensarbeit an der
Universität Gießen. Als PDF-Datei im Internet erhältlich.
STAHL, A. F. (1923): Kaukasus. Handbuch der regionalen Geologie der Erde, 5(25),
Abt. 5: 1–80.
STAMPFLI, G.M & BOREL, G.D. (2002): A plate tectonic model for the Paleozoic constraned by dynamic plate boundaries and restored synthetic oceanic
isochrons. Earth and Planetary Science Letters 196: 17–33.
TAWADROS, E.; RUBAN, D. & EFENDIYEVA, M. (2006): Evolution of NE Africa and the
Greater Caucasus: Common Patterns and Petroleum Potential. 2006 CSPG –
CSEG – CWLS Convention: 531-538. URL: http://www.cspg.org/conventions/
abstracts/2006abstracts/004S1220.pdf
VON DEN DRIESCH, M. & LOBIN, W. (2001): Botanische Gärten und Erhaltung Biologischer Vielfalt. Ein Erfahrungsaustausch. BfN 2001, 153 S.
WEISCHET, W., ENDLICHER, W. (2000): Regionale Klimatologie, Teil 2. Die alte Welt.
Teubner-Verlag, Stuttgart.
WIKIPEDIA: URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Derbent
WIKIPEDIA: URL: http://de.wikipedia.org/wiki/K%C3%B6nigreich_Georgien
Gesamtliste der Flora der Exkursionsstandorte
Gattung
Acantholimon
Acer
Acer
Acer
Acer
Achillea
Aconitum
Actaea
Adiantum
Adonis
Aethionema
Aira
Ajuga
Ajuga
Ajuga
Ajuga
Ajuga
Alchemilla
Alchemilla
Allium
Allium
Alnus
Alopecurus
Anagallis
Anchusa
Androsace
Anemone
Anemone
Anemone
Angelica
Anthoceros
Anthriscus
Arabis
Aristolochia
Aristolochia
Aristolochia
Arnebia
Artemisia
Arum
Aruncus
Asparagus
Asperula
Asperula
Asperula
Asperula
Asperula
Asperula
Asplenium
Asplenium
Asplenium
Artepithet
spec.
campestre
laetum
spec.
trautvetteri
biserrata
spec.
spicata
capillus-veneris
spec.
arabicum
spec.
chamaepytis
reptans
spec. 1
spec. 2
orientalis
spec. 1
spec. 2
cepa
spec.
glutinosa ssp. barbata
spec.
spec.
spec.
spec.
caucasica
fasciculata
spec.
spec.
cf. caucasicum
spec.
caucasica
cf. pontica
spec.
spec.
pulchra
spec.
spec.nov.
dioicus
spec.
arvensis
glomerata
spec. 1
spec. 2
taurina ssp. taurina
glomerata
adiantum-nigrum
scolopendrium
septentrionale
Familie
Plumbaginaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Asteraceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Adiantaceae
Ranunculaceae
Brassicaceae
Poaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Rosaceae
Rosaceae
Alliaceae
Alliaceae
Betulaceae
Poaceae
Myrsinaceae
Boraginaceae
Primulaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Apiaceae
Anthoceraceae
Apiaceae
Brassicaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Boraginaceae
Asteraceae
Araceae
Rosaceae
Asparagaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Nummer der
Fund-Standorte
4
19, 26, 35
16, 26, 19
14, 15, 26
28, 29, 35
19
19
16, 35
14
9
33
15
7
14, 19
2
21
30
27
21, 22
19
28, 36
12, 14, 15, 16
1
15
1
27, 29
21, 29
21, 29
35
29
11
35
27
12
26
27a
21
1
12, 16, 19, 26, 35
13, 14, 16, 26
1
9, 33
33
9
19
5, 19
33
12, 15, 26
24
12, 14, 15, 16, 26
58
Asplenium
Astragalus
Astragalus
Astragalus
Astragalus
Astragalus
Astragalus
Astragalus
Athyrium
Atropa
Ballota
Bellevalia
Bellevalia
Berberis
Betonica
Betula
Betula
Betula
Blechnum
Botrychium
Brachypodium
Brassica
Brunnera
Buglossoides
Buxus
Caltha
Camellia
Campanula
Campanula
Caragana
Cardamine
Cardamine
Carex
Carex
Carex
Carex
Carpinus
Carpinus
Castanea
Celtis
Centaurea
Centaurea
Centaurea
Cephalanthera
Cephalanthera
Cerastium
Cerastium
Cerastium
Cerinthe
Chamaecytisus
Chamaesciadium
Chondrilla
Chrysanthemum
trichomanes
denudatus
spec. 1
spec. 2
spec. 3
spec. 4
spec. 5
cyri
filix-femina
belladonna
nigra ssp. foetida
spec. 1
spec. 2
spec.
grandiflora
litwinowii
pendula
spec
spicant
lunaria
cf. sylvaticum
spec.
macrophylla
purpurocaeruleum
colchica
palustris
sinensis
cf. bellidifolia
spec
grandiflora
spec.
tuberosa
pendula
spec. 1
spec. 2
sylvatica
orientalis
spec.
sativa
caucasica
dealbata
fischeri
spec.
damasonium
longifolia
spec.
spec. 1
spec. 2
spec.
hirsutus
acaule
juncea
spec.
Aspleniaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Athyriaceae
Solanaceae
Lamiaceae
Hyacinthaceae
Hyacinthaceae
Berberidaceae
Lamiaceae
Betulaceae
Betulaceae
Betulaceae
Blechnaceae
Ophioglossaceae
Poaceae
Brassicaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Buxaceae
Ranunculaceae
Theaceae
Campanulaceae
Campanulaceae
Fabaceae
Brassicaceae
Brassicaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Betulaceae
Betulaceae
Fagaceae
Cannabaceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Boraginaceae
Fabaceae
Apiaceae
Asteraceae
Asteraceae
12, 14, 15, 26
3, 33
3
4
4
2
10
29
12, 14, 26
26
7
10
4
5
21
21
27
21
12, 14, 15
29
35
7
26
8,19
14, 15
22, 23, 27, 29
11
22, 24
21, 35, 37
7
14
16, 26
13, 26
19
21
26
8, 12, 16, 19, 26, 35
26
12, 14, 15, 16
4
3
22
3
8,18
8, 26,19
33
1
24
4
9
29
3
7
59
Chrysosplenium
Cicerbita
Circaea
Citrus
Clinopodium
Colutea
Coluteocarpus
Conocephalum
Cornus
Corydalis
Corydalis
Corylus
Corylus
Cotinus
Cotoneaster
Cotoneaster
Crataegus
Cuscuta
Cyclamen
Cynoglossum
Cystopteris
Dactylorhiza
Dactylorhiza
Dactylorhiza
Dactylorhiza
Daphne
Daphne
Dentaria
Dictamnus
Doronicum
Draba
Draba
Draba
Draba
Draba
Draba
Dryopteris
Dryopteris
Dryopteris
Dryopteris
Dryopteris
Duchesnea
Echium
Elaeagnus
Ephedra
Ephedra
Equisetum
Equisetum
Erodium
Eryngium
Euonymus
Euonymus
Euonymus
dubium
spec.
lutetiana
cf. medica
umbrosum
orientalis
vesicaria
salebrosum
spec.
spec.
erdelii
avellana
colchica
coggyria
integerrimus
cf. multiflorus
spec.
spec.
cf coum
spec.
fragils
cf. majalis
euxina
spec.
urvilleana
glomerata
pontica
bulbifera
albus
orientale
bryoides
hispida
spec. 1
spec. 2
spec. 3
spec. 4
affinis
carthusiana
cf. dilatata
filix-mas
remota
indica
russicum
angustifolia
major
procera
telmateia
variegata
spec. 1
cf. campestre
latifolia
verrucosa
spec.
Saxifragaceae
Asteraceae
Onagraceae
Rutaceae
^Lamiaceae
Fabaceae
Brassicaceae
Marchantiaceae
Cornaceae
Papaveraceae
Papaveraceae
Betulaceae
Betulaceae
Anacardiaceae
Rosaceae
Rosaceae
Rosaceae
Convolvulaceae
Myrsinaceae
Boraginaceae
Woodsiaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Thymelaeaceae
Thymelaeaceae
Brassicaceae
Rutaceae
Asteraceae
Brassicaceae
Brassicaceae
Brassicaceae
Brassicaceae
Brassicaceae
Brassicaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Rosaceae
Boraginaceae
Elaeagnaceae
Ephedraceae
Ephedraceae
Equisetaceae
Equisetaceae
Geraniaceae
Apiaceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
13
16,19
26
11
11
4, 9
33
13
8
35
24
14, 15, 16,19
14, 15, 26
2, 3, 9, 19
3
9
19
7
19
16
24
20
21
29
29
11,19, 24
19, 21, 25, 29
12, 35
3, 5, 10
19, 35
27
29
21
22, 24
22
29
12, 14, 16, 26
12
12, 15
16, 26, 35
35
11
9
3, 10
9
4, 5
16
23
1
1
8,14,16, 26
8
16
60
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
Euphorbia
spec. 1
agaria
cf. myrsinites
spec. 2
spec. 3
wittmannii
spec.4
condylocarpa
squamosa
glaberrima
macroceras
spec. 5
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Fagus
Falcaria
Ficus
Fragaria
Frangula
Fraxinus
Fraxinus
Fritillaria
Fritillaria
Funaria
Gagea
Gagea
Galanthus
Galanthus
Galanthus
Galeobdolon
Galium
Galium
Galium
Genista
Gentiana
Gentiana
Gentiana
Gentiana
Gentiana
Geranium
Geranium
Geranium
Geranium
Geranium
Geranium
Geranium
Geranium
Geranium
Geranium
Gnaphalium
Gypsophila
Hedera
Hedera
Helianthemum
Helleborus
orientalis
vulgaris
spec.
spec.
alnus
orientalis
spec.
collina
latifolia
hygrometrica
spec. 1
spec. 2
caucasica
lagodechianus
platyphyllus
luteum
aperine
odoratum
spec.
transcaucasica
asclepiadea var. schistocalyx
spec.
aquatica
verna
verna ssp. angulosa
ibericum
odoratum
pyrenaicum
robertianum
spec. 1
spec. 2
spec. 3
spec. 4
ibericum
lucidum
spec.
silenoides
colchica
pastuchowii
spec.
cf. orientalis
Fagaceae
Apiaceae
Moraceae
Rosaceae
Rhamnaceae
Oleaceae
Oleaceae
Liliaceae
Liliaceae
Funariaceae
Liliaceae
Liliaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Lamiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Fabaceae
Gentianaceae
Gentianaceae
Gentianaceae
Gentianaceae
Gentianaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Geraniaceae
Asteraceae
Caryophyllaceae
Araliaceae
Araliaceae
Cistaceae
Ranunculaceae
16,19
2, 9, 30
33
33
7
4
3
9
19, 27b
21
26
31
12, 15, 16, 26,19, 29,
30, 31, 32, 35
1
14
14, 15
14
8, 26,19
26
21
21, 22
32
29
21, 22
19
26
22
12
26
16, 19, 31, 35
9, 26
9
26
21
27, 29
29
30
21
26
18
26, 35
26
1
27
26
29
19
3
33
12, 14
16, 26,19
9
18
61
Heracleum
Hookeria
Hydrocotyle
Hymenophyllum
Hyoscyamus
Hypericum
Hypericum
Hypericum
Ilex
Iris
Iris
Jasminum
Juglans
Juncus
Juncus
Juniperus
Juniperus
Juniperus
Jurinea
Koeleria
Lamium
Lamium
Lamium
Laser
Lathraea
Lathyrus
Lathyrus
Lathyrus
Lemanea
Leontodon
Leontodon/ Crepis
Lepidium
Lepidium
Lilium
Limodorum
Limonium
Linaria
Linum
Lloydia
Lonicera
Lonicera
Luzula
Lysimachia
Malva
Matteuccia
Medicago
Medicago
Melampyrum
Melica
Melica
Mnium
Muscari
Muscari
spec.
lucens
spec.
tunbringense
niger
androsaemum
bupleuroides
spec.
colchica
iberica
spec. 1
fruticans
mandshurica
effusus
spec.
oblonga
spec.
virginiana
consanguinea
spec.
album
spec. 1
spec. 2
trilobum
squamaria
roseus
spec.
vernus
fluviatilis
danubialis
spec.
perfoliatum
spec.
szovitzianum
abortivum
spec. 1
genistifolia
spec.
serotina
iberica
spec.
forsteri
spec.
spec.
struthiopteris
spec. 1
spec. 2
spec.
picta
uniflora
undulatum
comosa
spec.
Apiaceae
Hookeriaceae
Araliaceae
Hymenophyllaceae
Solanaceae
Hypericaceae
Hypericaceae
Hypericaceae
Aquifoliaceae
Iridaceae
Iridaceae
Oleaceae
Juglandaceae
Juncaceae
Juncaceae
Cupressaceae
Cupressaceae
Cupressaceae
Asteraceae
Poaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Apiaceae
Orobanchaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Rhodophyta
Asteraceae
Asteraceae
Brassicaceae
Brassicaceae
Liliaceae
Orchidaceae
Plumbaginaceae
Plantaginaceae
Linaceae
Liliaceae
Caprifoliaceae
Caprifoliaceae
Juncaceae
Myrsinaceae
Malvaceae
Woodsiaceae
Fabaceae
Fabaceae
Orobanchaceae
Poaceae
Poaceae
Mniaceae
Hyacinthaceae
Hyacinthaceae
3, 4, 14
12
14
12
5, 33
11, 14
14, 26
11
12,16,19
4
3, 4, 5
3
11, 14, 15
16
16
4, 8
22
8
10
4
19
14, 26
1
8,19
18, 35
9,19
19
31
13
14
14
1
1
31
19
1
5, 16
2, 4
19
19
8, 22, 24
13
14
7
12, 14, 15, 16
1
7
2
9,19
19
13
2
29
62
Myosotis
Neotinea
Neottia
Nepeta
Nonea
Omphalodes
Onobrychis
Onobrychis
Onosma
Onosma
Ophrys
Oplismenus
Orchis
Orchis
Orchis
Orchis
Oreopteris
Ornithogalum
Orobanche
Orobanche
Orobanche
Orobanche
Orobanche
Pachyphragma
Paeonia
Paeonia
Paliurus
Papaver
Papaver
Papaver
Paris
Paulownia
Pedicularis
Pedicularis
Petasites
Petasites
Petasites
Petrorhagia
Peucedanum
Peucedanum
Phelypaea
Philadelphus
Phleum
Picea
Pinus
Plantago
Plantago
Plantago
Plantago
Platanthera
Poa
Polygala
Polygala
spec.
ustulata
nidus-avis
mussinii
lutea
cappadocica
radiata
kachetica
spec. 1
spec. 2
oestrifera
burmannii
cf. simia x purpurea
simia
spec. 1
spec. 2
limbosperma
magnum
cf. nana
spec. 1
spec. 2
spec. 3
spec. 4
macrophyllum
caucasica
macrophylla
spina-christi
spec.
spec. 1
spec. 2
incompleta
tomentosa
cf. condensata
wilhelmsiana
albus
spec. 1
spec. 2
spec.
spec. 1
spec. 2
coccinea
colchica
spec.
orientalis
kochiana
major
spec. 1
spec. 2
cf. atrata
chlorantha
bulbosa ssp. viviparis
transcaucasia
spec.
Boraginaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Lamiaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Fabaceae
Fabaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Orchidaceae
Poaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Thelypteridaceae
Hyacinthaceae
Orobanchaceae
Orobanchaceae
Orobanchaceae
Orobanchaceae
Orobanchaceae
Brassicaceae
Paeoniaceae
Paeoniaceae
Rhamnaceae
Papaveraceae
Papaveraceae
Papaveraceae
Melanthiaceae
Paulowniaceae
Orobanchaceae
Orobanchaceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Caryophyllaceae
Apiaceae
Apiaceaee
Orobanchaceae
Hydrangeaceae
Poaceae
Pinaceae
Pinaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Orchidaceae
Poaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
16, 31
4
16,19
32
4
4,14
9
9
4, 6
4
19
11, 14
19
9,19
4
21
12, 14
18,19
10
26
7
4
21
13, 14, 19, 26, 35
19
30
5, 9
33
4
29
12, 16, 35
11, 14
29
29
13, 14, 21, 22
21, 22
16, 27, 29
4
2
8
9, 10, 37
26
4
31, 32
29, 31, 32
14, 15
4
29
21
19, 32
5, 19
2
21
63
Polygonatum
Polygonum
Polypodium
Polystichum
Polystichum
Polystichum
Potentilla
Prangos
Primula
Primula
Primula
Primula
Primula
Primula
Primula
Primula
Primula
Prunus
Prunus
Pteridium
Pteris
Pulmonaria
Pulsatilla
Pulsatilla
Pulsatilla
Puschkinia
Pyrus
Pyrus
Quercus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Ranunculus
Reseda
Rhamnus
Rhamnus
Rhamnus
Rhododendron
Rhododendron
Rhododendron
Rhus
Rhynchocorys
Ribes
Robinia
Rosa
Rubus
Rubus
Ruscus
Ruscus
Salix
Salvia
spec.
spec.
cambricum
braunii
setiferum
woronowii
spec.
ferulacea
algida
auriculata
juliae
spec. 1
spec. 2
spec. 3
spec. 4
spec. 5
veris ssp. macrocalyx
incana
laurocerasus
aquilinum
cretica
dacica
albana
spec. 1
spec. 2
scilloides
spec.
cf. sachokiana
iberica
cappadocicus
lanuginosus
spec.
spec. 1
spec. 2
spec. 3
lutea
frangula
pallasii
spec.
caucasicum
luteum
ponticum
coriaria
spec.
spec.
pseudoacacia
spinosissima
idea
spec.
colchicum
ponticus
spec.
garedji
Convallariaceae
Polygonaceae
Polypodiaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Rosaceae
Apiaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Rosaceae
Rosaceae
Hypolepidaceae
Pteridaceae
Boraginaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Hyacinthaceae
Rosaceae
Rosaceae
Fagaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Resedaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Anarcadiaceae
Orobanchaceae
Grossulariaceae
Fabaceae
Rosaceae
Rosaceae
Rosaceae
Ruscaceae
Ruscaceae
Salicaceae
Lamiaceae
8, 15,16,19, 26, 35
14
11
12,16
12
12, 14, 15
22
10
21, 22
23
26
9,19
27
27
29
21
21, 24
3, 7
12, 14, 16
11, 14, 15
11, 12, 14
31
6
2
29
22
16
3
8,19, 26
13, 14
31
14
3
6
1
7
3,14
14
10
17, 26
12, 14, 15, 16
27
2
14
30
11, 14
3
26
13, 14, 15, 26, 35
12, 16
16
27
3
64
Salvia
Sambucus
Sambucus
Sanguisorba
Sanguisorba
Sanicula
Saxifraga
Saxifraga
Scandix
Scilla
Scilla
Scleranthus
Scleranthus
Scorzonera
Scrophularia
Scrophularia
Scrophularia
Scrophularia
Scrophularia
Scrophularia
Scutellaria
Scutellaria
Sedum
Sedum
Sedum
Sedum
Sedum
Sedum
Sedum
Selaginella
Sempervivum
Senecio
Sibbaldia
Silene
Silene
Silene
Silybum
Smilax
Smyrnium
Sorbus
Spiraea
Stachys
Stachys
Staphylea
Stellaria
Stipa
Stipa
Symphytum
Symphytum
Tamarix
Tamus
Taxus
Telephium
spec.
ebulus
nigra
cf. minor
spec.
europaea
cymbalaria
spec.
spec. 1
rosenii
spec.
spec. 1
spec. 2
cana
lunariifolia
peregrina
spec.1
spec.2
spec. 3
orientalis
altissima
orientalis
caucasicum
pilosum
spec.
spec. 1
spec. 2
spec. 3
spec. 4
spec.
pumilum
spec.
procumbens
compacta
spec. 1
spec. 2
marianum
excelsa
perfoliatum
aucuparia
hypericifolia
iberica
spec.
pinnata
holostea
spec.
pennata
ibericum
asperum
spec.
edulis
baccata
imperati
Lamiaceae
Adoxaceae
Adoxaceae
Rosaceae
Rosaceae
Apiaceae
Saxifragaceae
Saxifragaceae
Apiaceae
Hyacinthaceae
Hyacinthaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Asteraceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Selaginellaceae
Crassulaceae
Asteraceae
Rosaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Caryophyllaceae
Asteraceae
Smilacaceae
Apiaceae
Rosaceae
Rosaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Staphyleaceae
Caryophyllaceae
Poaceae
Poaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Tamaricaceae
Dioscoreaceae
Taxaceae
Caryophyllaceae
6
11, 14, 15, 16
12, 19, 35
2
4
31,26,19
13, 14, 26
29
2
27, 29
21
5
19
1
11, 14
26,19, 11
29
33
16
27b
19
3, 10, 33
9
36
15, 36
4
7
29
21
24
24
26
22
15
19
5
5
11, 12, 14, 15
18
27
3, 10
9, 10
33
14
19
9
6
14, 19
26
9
12,14,16,19
12, 14
33
65
Thalictrum
Thesium
Thesium
Thlaspi
Thymus
Thymus
Thymus
Tilia
Tilia
Trachystemon
Trollius
Tuberaria
Tulipa
Ulmus
Urtica
Vaccinium
Valeriana
Valerianella
Valerianella
Veratrum
Verbascum
Verbascum
Veronica
Veronica
Veronica
Veronica
Veronica
Veronica
Veronica
Veronica
Veronica
Veronica
Viburnum
Vicia
Vicia
Vicia
Vinca
Vinca
Vincetoxicum
Viola
Viola
Viola
Viola
Viola
Viola
Viola
Viola
Viscum
Woodsia
Zosima
Zygophyllum
foetidum
spec. 1
spec. 2 ?
spec.
spec. 1
spec. 2
spec. 3
begonifolia
caucasica
orientale
ranunculinus
guttata
eichleri
elliptica
dioica
arctostaphylos
spec.
spec. 1
spec. 2
lobelianum
spec. 1
spec. 2
gentianoides
penduncularis
spec. 1
spec. 2
spec. 3
spec. 4
spec. 5
spec. 6
spec. 7
hederifolia ssp. subbulatia
lantana
crocea
spec. 1
spec. 2
cf. herbacea
spec.
funebre
altaica var. oreades
cf. kitaibeliana
cf. riviniana
sieheana
spec. 1
spec. 2
spec. 3
reichenbachiana
album
spec.
orientalis
fabago
Ranunculaceae
Santalaceae
Santalaceae
Brassicaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Tiliaceae
Tiliaceae
Boraginaceae
Ranunculaceae
Cistaceae
Liliaceae
Ulmaceae
Urticaceae
Ericaceae
Valerianaceae
Valerianaceae
Valerianaceae
Melanthiaceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Adoxaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynanceae
Violaceae
Violaceae
Violaceae
Violaceae
Violaceae
Violaceae
Violaceae
Violaceae
Santalaceae
Woodsiaceae
Apiaceae
Zygophyllaceae
3
2
7
33
2
7
21
26
12,16
13,16
21, 22, 27, 29
4,7,9
10
12, 14, 19
26
15
26
3
6
21, 22, 27, 29
19
4
19
21, 27
14, 15
16
3
2
7
29
26
18
19
16*, 19
9
19
2
19
5, 10,19
6, 27
6,16
19
19, 27
21
35
24
16
9
29
9
5

Navigation - Nees Institut for biodiversity of plants

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